Metabolismo de Lipídeos - Prof. Arlindo

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LIPÍDEOS 
Prof. Arlindo Saran Netto 
 
1. Introdução 
 Os lipídeos definem um conjunto de substâncias químicas derivadas de 
hidrocarbonos diversificadas que, ao contrário das outras classes de compostos orgânicos, 
não são caracterizadas por algum grupo funcional comum, e sim pela sua alta solubilidade 
em solventes orgânicos e baixa solubilidade em água. Fazem parte de um grupo conhecido 
como biomoléculas onde encontram-se distribuídas em todos os tecidos do organismo 
animal, principalmente constituindo as membranas celulares e os adipócitos. 
 Existem ainda classes de lipídeos que, embora presentes em quantidades 
relativamente pequenas no organismo, desempenham papéis cruciais como cofatores 
enzimáticos, transportadores de elétrons, pigmentos fotossensíveis, âncoras hidrofóbicas 
para proteínas, chaperonas para auxiliar no enovelamento de proteínas de membrana, 
agentes emulsificantes no trato digestivo, hormônios e mensageiros intracelulares, como 
citado na Tabela 1. 
 Como características gerais dos lipídeos podemos citar: não se misturam em água 
(solubilidade relativa); são ésteres ou substâncias capazes de formá-los; possuem funções 
variadas predominando as estruturais e as energéticas (armazenamento) pois possuem 
baixo estado de oxidação (altamente reduzido) com alta quantidade de energia retida em 
suas moléculas. 
 
Tabela 1. Apresentação de algumas funções dos lipídeos 
Função Local Forma 
Armazenamento de 
energia 
Tecido Adiposo Tracilglicerol 
Estrutural Biomembranas e cera Fosfolipídeos e Colesterol 
Pigmentos Retina Vitamina A aldeído 
Sinalizadores 
Circulação geral, 
Inflamação 
Hormônios esteroides, Prostaglandinas, 
Prostaciclinas 
Adaptado de Lehninger et al. (2014) 
 
 
 
 
 
2. Classificação e definição dos lipídeos 
 
2.1 Classes de Lipídeos: 
 Os lipídeos podem ser divididos em classes da na forma de: Triaglicerol; Ácidos 
Graxos; Ceras; Fosfolipídios; Esfingolipídios; Glicolipídios; Glicerofosfolipídios; 
Plamalogênios; Esteroides; Terpenos; Vitaminas lipossolúveis e Eicosanóides. 
 
2.2 Lipídeos de armazenamento 
Os triacilgliceróis são lipídios formados pela ligação de três moléculas de ácidos 
graxos com uma de glicerol (triácool; figura 2) através de ligações do tipo éster. São 
absolutamente hidrofóbicos, sendo também chamados de "Gorduras Neutras", ou 
triglicerídeos. 
Os ácidos graxos que participam da estrutura de um triacilglicerol são geralmente 
diferentes entre si, sendo formados basicamente de ácidos carboxílicos com cadeias 
hidrocarbonadas de comprimento variando de 4 a 36 carbonos (C4 a C36). Em alguns 
ácidos graxos, essa cadeia é totalmente saturada não contendo ligações duplas e nem 
ramificações, em outros, a cadeia contém uma ou mais ligações duplas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Reação de Esterificação formando triacilglicerol 
 
 Os triacilgliceróis podem ser hidrolisados, liberando com isso ácidos graxos e 
glicerol (Figura 2). Se esta hidrólise é feita em meio alcalino, formam-se sais de ácidos 
graxos, os sabões, e o processo chamado de saponificação. Inclusive, sendo esse o processo 
de fabricação de sabão a partir de gordura animal, em meio com hidróxido de sódio ou 
hidróxido de potássio. 
Glicerol 
(Triálcool) 
Ácidos Graxos Triacilglicerol 
(Gordura) 
OH
OH
OH CH2
CH
CH2 R1OH
O
C
R2OH
O
C
R3OH
O
C
R3
R2
R1
O
O
O
C
C
CO
O
O
CH2
CH
CH2
+
https://pt.wikipedia.org/wiki/Hidr%C3%B3lise
https://pt.wikipedia.org/wiki/Saponifica%C3%A7%C3%A3o
Ácido Graxo 
Diacilglicerol 
Monoacilglicerol 
Lipase 
A principal função dos triacilgliceróis é a de reserva de energia sendo armazenados 
nas células do tecido adiposo, principalmente. São armazenados em forma desidratada 
quase pura fornecendo por grama aproximadamente o dobro da energia fornecida pelos 
carboidratos. 
 
2.3 Ácidos Graxos 
 Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos que se classificam de acordo com 
sua cadeia lateral, seu número de carbonos e perante sua necessidade na dieta alimentar. A 
hidrólise dos triacilglicerídios leva à formação dos correspondentes ácidos carboxílicos 
conhecidos como ácidos graxos (Figura 3) Essas moléculas são ácidos orgânicos de 
cadeias lineares de hidrocarbonetos com um grupo carboxila em uma terminação e um 
grupo metil na outra as quais fornece-os uma característica anfipática em que o grupo 
carboxila é hidrofílico e a cauda de hidrocarboneto oposta é hidrofóbica (figura 4). 
Ácido graxo é o grupo mais abundante de lipídeos contido nos seres vivos, sendo 
compostos derivados dos ácidos carboxílicos. Este grupo é geralmente chamado de 
lipídeos saponificáveis, pois sua reação com uma solução quente de hidróxido de sódio 
produz o correspondente sal sódico do ácido carboxílico, isto é, o sabão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: Hidrólise de triacilgliceróis por ação da lipase formando ácido graxo e 
monoacilglicerol 
O
O
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
C
CH
O
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
C
CH2 O
CH2 OH
OH
O
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
C
+
OH CH
O
CH2
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH
CH2
CH2
CH2
CH2
C
CH2 O
CH2 OH
Ácido Graxo: insolúvel em água 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Característica dos ácidos graxos em relação ao grupo carboxila hidrofílico e a 
cauda de hidrocarboneto hidrofóbica 
 
2.3.1 Classificação dos ácidos graxos: 
Os ácidos graxos podem receber quatro tipos de classificações as quais podem ser: 
de acordo com o grau de saturação da cadeia carbônica seja ela saturada ou insaturada; 
pelo tipo da cadeia lateral existindo as lineares, ramificadas, cíclicas e hidroxiladas; pelo 
número de carbonos da cadeia principal em que se dividem em par, impar, cadeia curta 
(2 a 8 carbonos), cadeia média (9 a 14 carbonos) e cadeia longa (>14 carbonos ) e, 
finalmente, pela necessidade de inclusão na dieta em que se dividem em essenciais os 
quais devem ser suplementados e os não-essenciais os quais o próprio organismo animal é 
responsável pela sua síntese. 
As mais importantes classificações dos ácidos graxos estudadas na nutrição animal 
moderna consiste do grau de saturação da cadeia carbônica (Figura 5) e da sua 
necessidade de inclusão na dieta, pois diferentes formas de ácidos graxos de igual 
número de carbonos podem ter efeitos distintos no organismo. Diante disso, destacamos 
aqui a definição das principais classificações utilizadas, bem como a fonte de maior 
concentração destes componentes. 
 
- Ácidos graxos saturados: apresentam apenas ligações simples entre os carbonos 
na cadeia, assim, não possuem ligações duplas e geralmente são sólidos à temperatura 
ambiente. A principal fonte são as gorduras de origem animal tais como carne bovina, 
OH
O
Na
+
O
O
NaOH 
(Saponificação) 
Sabão: solúvel em água 
aves, suínos e laticínios em geral e também alguns alimentos vegetais, como a palmeira e 
sua semente e também o óleo de coco. 
 
- Ácidos graxos insaturados: possuem uma ou mais duplas ligações (mono ou 
poli-insaturados) e geralmente são líquidos à temperatura ambiente, e a dupla ligação, 
quando ocorre em um AG natural, é sempre do tipo “cis”. Os óleos vegetais são ricos em 
AG insaturados e quando existem mais de uma dupla ligação, estas são sempre separadas 
por pelo menos três carbonos, nunca sendo adjacentes e nem conjugadas. 
 
- Ácidos graxos monoinsaturados: apresentam apenas uma ligação insaturada 
entre os carbonos. Tem como fonte os ácidos oleicos: azeite, óleo de canola, óleo de 
amendoim, amendoins, nozes, amêndoas e abacate. 
 
- Ácidos graxos poli-insaturados: São ácidos graxos que possuem duas ou mais 
duplas ligações em sua composição. Existem duas principais famílias desse grupo de 
ácidos graxos o ômega 3 e ômega 6. Estes têm funções ainda não muito bem conhecidas 
no tratamento de muitas doenças do organismo, como por exemplo: esclerosemúltipla, 
artrite reumatoide e dermatite atípica, assim como na prevenção de aterosclerose. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Ilustração de ácidos graxos em função do grau de saturação da cadeia lateral. 
 
- Ácidos graxos essenciais: têm como definição um ácido graxo que o organismo 
humano não tem a capacidade de produzir e por isso ele se torna um nutriente obtido 
essencialmente pela dieta, no caso, com a ingestão de óleos vegetais. Temos como 
exemplo o ácido linoléico, ácido linolênico e o araquidônico. É um ácido graxo poli-
Saturado 
Monoinsaturado 
Polinsaturado 
Pontos de insaturação 
Ponto de insaturação 
Cis 
insaturado, encontrado nos óleos de açafrão, soja, milho, semente de algodão e de 
amendoim. 
 
- Ácidos graxos cis ou trans: são nomenclaturas para diferentes posições dos 
hidrogênios nas cadeias dos ácidos graxos monoinsaturados (figura 6). A forma cis 
provoca uma prega na cadeia hidrocarbonada no local da dupla ligação. A forma trans tem 
um formato semelhante aos ácidos graxos saturados, com a cadeia estendida. Estão 
presentes nas margarinas que são preparadas na forma de hidrogenação (transformação de 
óleos líquidos em semissólidos e mais estáveis), bem como nas frituras comercializadas, 
produtos de panificação, ricos em gorduras e lanches salgados. 
Os ácidos graxos trans no organismo humano podem tornar-se extremamente tóxicos. 
Deste modo, na hidrogenação da margarina, por exemplo, há a formação abundante de 
ácidos graxos trans que podem inclusive inibir enzimas importantes como a delta 6 
dessaturase que transforma o ácido linoleico em ácido gama-linolênico o qual pode ser 
metabolizado pelo organismo até outros ácidos graxos essenciais de maior cadeia 
carbônica e poli-insaturados. Hidrogenação é o processo pelo qual os átomos de hidrogênio 
são adicionados aos ácidos graxos para torná-los mais sólidos e saturados. 
 
 
 
 
 
Figura 6: Ilustração de isomeria cis ou trans em ácido graxo 
 
2.3.2 Nomenclatura dos ácidos graxos 
Utiliza-se uma nomenclatura simplificada para os ácidos graxos a fim de especificar o 
tamanho da cadeia e o número de ligações duplas, sendo que essas informações vêm 
separadas por dois-pontos. Por exemplo, o ácido oleico possui 18 carbonos e uma dupla 
ligação, o que resulta na abreviação 18:1. A posição da ligação dupla também pode ser 
indicada utilizando-se a letra grega delta (Δ) seguida do número do carbono em que a 
insaturação se encontra. 
C C
CH3CH3
HH
C C
CH3
CH3
H
H
Trans 
Exemplo: se fosse um ácido graxo com uma cadeia carbônica de 18 carbonos, com 
duas duplas, uma entre os carbonos 9 e 10 e a outra entre os carbonos 12 e 13, a designação 
seria a seguinte: 18:2 Δ
9,12
, tratando-se do ácido linoleico. Lembrando que a numeração se 
inicia no grupo carboxila (carbono 1). Na Tabela 2, são apresentados alguns ácidos graxos 
com suas insaturações. 
 
Tabela 2. Número de carbonos, grau de instauração e fórmula dos principais ácidos graxos 
de cadeia longa. 
Ácido Graxo 
Nº de 
Carbonos 
Grau de 
Insaturação 
Fórmula 
Palmitoleico 16 16:1 (∆
9
) CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7CO2H 
Oleico 18 18:1 (∆
9
) CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7CO2H 
Linoleico 18 18:2 (∆
9,12
) CH3(CH2)4CH=CH(CH2)CH=CH(CH2)7CO2H 
Linolênico 18 18:3 (∆
9,12,15
) CH3(CH2CH=CH)3(CH2)7CO2H 
Araquidônico 20 20:4 (∆
5,8,11,14
) CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH)2CO2H 
 
2.3.2.1 A nomenclatura ômega 
 Os ácidos graxos da família ômega 3 e 6 auxiliam a diminuir os níveis de 
triglicerídeos e colesterol total, enquanto que o excesso deles podem retardar a 
coagulação sanguínea. Eles são ditos essenciais pois não são produzidos pelo 
organismo. Um erro comum é associar os lipídeos ômegas 3 e 6 somente a uma 
estrutura química. Essa terminologia é associada a uma família de ácidos graxos como 
no caso dos ácidos alfa-linolênico, eicosapentaenóico e docosahexanóico, da família 
ômega 3 e os acidos linoleico e araquidônico da família ômega 6. 
As séries ω3 e ω6 e seus derivados originam-se dos ácidos cis-linoleico e 
linolênico, respectivamente. Eles não podem ser produzidos endogenamente pelos seres 
humanos, devido à falta das enzimas dessaturases delta 12 e delta 15. A nomenclatura 
ômega (ω) é definida segundo a numeração do carbono associada à primeira dupla 
ligação (3º, 6º ou 9º), a partir do radical metila. Assim, se a nomenclatura IUPAC 
(International Union of Pure and Applied Chemistry) tem como referência o radical 
carboxila a nomenclatura ômega se baseia na extremidade oposta. 
 O ácido linoleico (ω6), ilustrado na Figura 7, está presente de forma abundante nas 
sementes de vegetais e nos óleos que elas produzem como o óleo de milho, açafrão, 
algodão, soja e girassol. O ácido linolênico (ω3) que também está presente em alguns 
óleos vegetais, ainda que em menor proporção que o ácido linoleico é encontrado 
em castanhas e sementes de linhaça. Já os óleos de peixe e marisco são ricos em ácido 
docosahexaenóico (DHA) e ácido eicosapentanóico (EPA), derivados do ω3. 
 Além de possuírem alto valor energético, os ácidos graxos essenciais têm grande 
importância na nutrição clínica devido a seu papel farmacológico no sistema biológico 
animal. Eles participam de reações inflamatórias, estão diretamente relacionados à 
resistência imunológica, distúrbios metabólicos, processos trombóticos e doenças 
neoplásicas. Por outro lado, os ácidos graxos poli-insaturados, por possuírem em sua 
estrutura química as duplas ligações, são alvos preferenciais à peroxidação lipídica, 
podendo resultar em radicais livres lesivos aos tecidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Ilustração para nomenclatura de ácido graxo da família ω6 
 
2.4 Lipídeos estruturais de membrana 
 Os glicerofosfolipídeos, também chamado de fosfoglicerídeos, são os mais 
importantes fosfolipídios de membrana e ocorrem em praticamente todos os seres vivos. 
Como são anfifílicos, também são capazes de formar pseudomicrofases em solução aquosa 
e sua organização, entretanto, difere das micelas. Os fosfolipídios se ordenam em 
bicamadas, formando vesículas. Estas estruturas são importantes para conter substâncias 
hidrossolúveis em um sistema aquoso - como no caso das membranas celulares ou 
vesículas sinápticas. Mais de 40% das membranas das células do fígado, por exemplo, são 
compostas por fosfolipídios, e envolvidos nestas bicamadas encontram-se outros 
compostos como proteínas, açúcares e colesterol (Figura 8). 
 
OH
O
CH3
Entre as insaturações 
aparece sempre um - CH2 - 
-- - 
Nomenclatura ômega associada 
a primeira dupla ligação a partir 
do radical metila. 
Posição da primeira 
dupla ligação 
Número de 
insaturações do 
ácido graxo 
Número de 
carbonos do ácido 
graxo 
18:2 ω - 6 
6 1 
 
Figura 8. Lipídeos envolvidos na composição de membrana, com presença de outros 
compostos. Adaptado de Lehninger et al. (2014). 
 
 As membranas celulares são elásticas e resistentes graças às fortes interações 
hidrofóbicas entre os grupos apolares dos fosfolipídios. Estas membranas formam 
vesículas que separam os componentes celulares do meio intercelular - dois sistemas 
aquosos. 
Os esfingolipídios são formados por uma molécula de esfingosina (4-esfingenina), 
um aminoálcool de cadeia longa, ou um de seus derivados; por uma molécula de um ácido 
graxo de cadeia longa e por um grupo de cabeça polar. Os carbonos, C-1, C-2 e C-3 da 
molécula da esfingosina são estruturalmente análogos aos três grupos hidroxila do glicerol, 
diferindo apenas que no C-2 em vez de uma OH é encontrado um grupo amino (NH2). 
Quando o ácido graxo está ligado ao -NH2 no C-2, o composto resultante é uma ceramida. 
A ceramida é o precursor estrutural de todos os esfingolipídios. Os esfingolipídios, todos 
derivados da ceramida, se classificam em duas classes: esfingomielinas e 
glicoesfingolipídios. Os glicoesfingolipídios por sua vez se subdividem em, globosídeos, 
cerebrosídeos e gangliosídeos. 
Osesteróis são lipídios que se caracterizam por conter o núcleo esteróide, que 
consiste de quatro anéis fundidos, denominado ciclopentanoperidrofenantreno. O núcleo 
esteróide é quase planar e relativamente rígido, os anéis fusionados não permitem rotação 
ao redor das ligações carbono-carbono (C-C). Esses lipídios não apresentam ácidos graxos 
em suas estruturas. O colesterol é o principal esterol nos tecidos animais, não sendo 
encontrado em membranas de células vegetais. 
O colesterol é uma substância isoprenóide do tipo esterol (álcool de esteróide). O 
núcleo de anéis fusionados (ciclopentanoperidrofenantreno) e a cadeia lateral alifática 
conferem um caráter apolar ao colesterol, enquanto a -OH confere um caráter polar, 
fazendo do colesterol um molécula anfipática. O colesterol é também um importante 
constituinte das membranas biológicas, e atua como precursor na biossíntese dos esteroides 
biologicamente ativos, como os hormônios esteróides e os ácidos e sais biliares. 
O excesso de colesterol no sangue é um dos principais fatores de risco para o 
desenvolvimento de doenças das artérias coronarianas, principalmente o infarto agudo do 
miocárdio. Os esteroides são precursores de uma variedade de produtos com atividades 
biológicas específicas. 
As plantas não apresentam colesterol em suas membranas biológicas. Os esteroides 
mais comuns nas membranas dos tecidos vegetais são o estigmasterol e o -sitosterol, que 
diferem do colesterol por suas cadeias laterais alifáticas. As leveduras e os fungos possuem 
outros esteroides de membrana, como ergosterol, que apresenta uma dupla ligação entre C7 
e C8. 
Os ácidos biliares são isoprenóides formados a partir do colesterol. Como exemplo 
temos o ácido taurocólico, no qual a cadeia lateral no C-17 é hidrofílica, agem como 
detergentes nos intestinos, emulsificando as gorduras provenientes da dieta. Dessa forma, a 
ação dos agentes emulsificantes facilita a ação das lipases digestivas. A variedade de 
hormônios esteróides é também produzida pela oxidação da cadeia lateral no C-17 do 
colesterol. 
Os hormônios sexuais e do córtex da glândula adrenal são lipídios isoprenóides da 
classe dos esteróides. A testosterona (hormônio sexual masculino), estradiol (hormônio 
sexual feminino), cortisol e aldosterona (hormônios do córtex adrenal) são produzidos em 
um tecido e transportados na corrente sanguínea para os tecidos alvos, onde se associam a 
receptores específicos disparando mudanças na expressão gênica e metabólica. 
As lipoproteínas são associações entre proteínas e lipídeos encontradas na corrente 
sanguínea que tem como função transportar e regular o metabolismo dos lipídeos no 
plasma. A fração proteica das lipoproteínas denomina-se Apoproteína, e se divide em 5 
classes principais - Apo A, B, C, D e E - e vária subclasses. 
A fração lipídica das lipoproteínas é muito variável, e permite a classificação das 
mesmas em 5 grupos, de acordo com suas densidades e mobilidade eletroforética: 
Quilomícron = É a lipoproteína menos densa, transportadora de triacilglicerol 
exógeno na corrente sanguínea; 
VLDL = Very Low Density Lipoprotein (Lipoproteína de Densidade Muito Baixa), 
transporta triacilglicerol endógeno; 
IDL = Intermediate Density Lipoprotein (Lipoproteína de Densidade 
Intermediária), é formada na transformação de VLDL em LDL; 
LDL = Low Density Lipoprotein (Lipoproteína de Densidade Baixa), é a principal 
transportadora de colesterol do fígado às células do organismo; seus níveis aumentados no 
sangue aumentam o risco de infarto agudo do miocárdio; 
HDL = High Density Lipoprotein (Lipoproteína de Densidade Alta), atua retirando 
o colesterol da circulação. Seus níveis aumentados no sangue estão associados a uma 
diminuição do risco de infarto agudo do miocárdio. 
As prostaglandinas são lipídeos que não desempenham funções estruturais, mas 
são importantes componentes em vários processos metabólicos e de comunicação 
intercelular, sendo o processo mais importante no controle da inflamação.Todas estas 
substâncias têm estrutura química semelhante a do ácido prostanóico, um anel de 5 
membros com duas longas cadeias ligadas em trans nos carbonos 1 e 2. As prostaglandinas 
diferem do ácido prostanóico pela presença de insaturação ou substituição no anel ou da 
alteração das cadeias ligadas a ele. 
 A substância chave na biossíntese das prostaglandinas é o ácido araquidônico, que 
é formado através da remoção enzimática de hidrogênios do ácido linoleico. O ácido 
araquidônico livre é convertido a prostaglandinas pela ação da enzima ciclooxigenase, que 
adiciona oxigênios ao ácido araquidônico e promove a sua ciclização. 
 No organismo, o ácido araquidônico é estocado sob a forma de fosfolipídios, assim 
como o fosfoinositol, em membranas. Sob certos estímulos, o ácido araquidônico é 
liberado do lipídeo de estocagem (através da ação da enzima fosfolipase A2) e, 
rapidamente, é convertido a prostaglandinas que iniciam o processo inflamatório. A 
cortisona tem ação anti-inflamatória por bloquear a ação da fosfolipase A2. Este é o 
mecanismo de ação da maior parte dos anti-inflamatórios esteróides. 
 
 
 
 
3. Lipídeos na nutrição animal 
 
 O mais importante motivo para incluir lipídeos nas dietas dos animais, é a sua alta 
concentração de energia. Assim, quanto maior o montante de gordura da dieta, maior será o 
valor energético por quilograma de dieta, podendo ser uma alternativa interessante para 
elevar a densidade energética das dietas. No entanto, adição de gordura deverá ser 
realizada com perfeito conhecimento de suas implicações sob diversos aspectos, quais 
sejam: aceitabilidade e ingestão dos alimentos, disponibilidade do ingrediente com 
gordura, concentração de outros nutrientes na dieta e influência sobre utilização dos 
alimentos. 
 Um grama de lipídeos fornece 9,45 kcal/g de energia, enquanto para os carboidratos 
e proteínas isto representa 4,15 e 5,65 kcal/g, respectivamente. Como pode ser verificado, 
as gorduras apresentam um valor 2,25 vezes maior de energia, em média, que os 
carboidratos. Nos carboidratos somente o carbono é oxidado, pois o oxigênio é apenas 
suficiente para formar água com hidrogênio. Já nos lipídios, comparativamente com menor 
proporção de oxigênio, tanto o carbono como o hidrogênio são oxidados. Sabe-se que um 
grama de hidrogênio produz 4 vezes mais calor que um grama de carbono. Nas proteínas o 
carbono e hidrogênio são oxidados, mas o nitrogênio escapa livremente na forma gasosa, e, 
portanto não produz calor. 
 A energia bruta dos ácidos graxos saturados aumenta com o comprimento da cadeia 
porque as unidades – CH2 –, não oxidadas, progressivamente ocupam uma proporção 
maior da molécula em relação ao agrupamento carboxila totalmente oxidado. Possuir uma 
ligação insaturada na cadeia é um passo oxidativo parcial, em que conteúdo de energia 
bruta diminui proporcionalmente. 
 A função de servir como compostos armazenadores de energia é exercida pelos 
triacilglicerídeos de forma mais eficiente que os carboidratos, devido a sua estrutura menos 
oxidada formada por cadeias hidrocarbonadas. Por estarem menos hidratados do que os 
carboidratos, os triglicerídeos podem ser armazenados de forma mais concentrada e, 
devido a sua hidrofobicidade e completa insolubilidade em água, ficam limitados no 
espaço das gotas citoplasmáticas que não afetam a osmolaridade do citossol. Portanto, não 
contém água de solvatação como os carboidratos, o que aumenta o peso e o volume da 
célula. 
 
 
3.1 Funções nutricionais dos lipídeos 
 A principal função dos lipídeos na dieta animal, como visto, é a energética, seja 
imediatamente após a ingestão ou posteriormente com a utilização das gorduras de reserva 
corporal. Constituem, assim, os lipídeos um recurso amplamente utilizado na alimentação 
animal no intuito de equilibrar a energia de dietas que necessitam elevados valores 
energéticos. Inclusive,tem sido recomendado por pesquisadores a adição de lipídeos na 
dieta de aves em regiões de clima quente devido ao baixo incremento calórico no processo 
digestivo e metabólico, em relação a outras fontes de energia. Este recurso faz com a 
energia da dieta seja usada com maior eficiência de utilização pelo organismo animal. 
 Os neonatos de todas as espécies de mamíferos possuem alta capacidade de 
digestão e absorção de lipídeos, pois o leite possui alto teor de gordura. Os lipídeos 
compõem uma grande porção das dietas dos carnívoros, ao passo que em geral formam 
uma porção menor das dietas naturais dos herbívoros adultos como ruminantes. A dieta de 
ruminantes possui entre 3 a 6% de extrato etéreo (EE; substância dissolvida em éter que 
são os lipídeos) na matéria seca (MS); já em aves e suínos a inclusão de 5 a 10% de EE na 
MS é permissível. Embora as espécies herbívoras possuam a capacidade de digerir e 
absorver lipídeos em quantidades consideravelmente mais elevadas do que as encontradas 
em suas dietas naturais, frequentemente lipídeos suplementares são acrescentados às dietas 
de cavalos atletas, aves poedeiras e vacas leiteiras de alta produção. 
Os carnívoros suportam níveis elevados de gorduras até 40 a 50% da MS e as 
digerem perfeitamente. No entanto, elas devem ser estritamente reservadas aos cães ativos 
ou possuindo necessidades energéticas elevadas, como por exemplo cadelas em lactação. A 
frequência de cães obesos é em geral associada à utilização abusiva de alimentos altamente 
energéticos em cães pouco ativos, sem adequado controle de consumo. Com relação ao 
crescimento, devemos estar sempre atentos e escolher um alimento com nível energético 
moderado a fim de evitar um crescimento muito rápido e indução da obesidade, a qual se 
torna difícil de corrigir na idade adulta. 
 A complementação da dieta de cães e gatos com alimentos ricos em ácidos graxos 
essenciais e eicosanóides está em destaque entre os criadores e clínicos visando à melhoria 
das condições da pele e do pelo. Ácido linoleico, fornecido a cães, traz benefícios reais 
pela competição com o ácido oleico, reduzindo-se na pele e diminuindo problemas 
dermatológicos. 
 Para o gato o procedimento não funciona porque ele não dispõe do sistema 
enzimático adequado. Para ambos, o fornecimento de eicosanóides (como adjuvantes de 
uma terapêutica mais completa) pode ser efetivo, se verificadas as causas da patologia. O 
fornecimento de eicosanóides da série Ω-3, menos inflamatórios, compete com aqueles da 
série Ω-6, beneficiando a redução da inflamação e, possivelmente, estimulando a 
maturação de células T e melhorando as condições imunológicas do animal. 
 Quando ocorrer a adição de lipídeos às rações que ficarão em processo de 
estocagem, as mesmas devem ser estabilizadas com um antioxidante, para evitar os 
fenômenos indesejáveis da peroxidação. 
 Os ácidos graxos existentes na natureza são majoritariamente de número par de 
átomos de carbono e são lineares, isto é, sem ramificações. A exceção está em alguns 
ácidos graxos bacterianos, que são ímpares e ramificados, como ocorre no rúmen. Estes 
ácidos graxos bacterianos são chamados ácidos graxos de cadeia curta (AGCC), são 
constituídos por 1 a 5 carbonos e, devido a seu tamanho, são hidrossolúveis. Têm grande 
importância em animais ruminantes, pois se encontram em altas quantidades no rúmen, 
como produto da digestão dos carboidratos no processo fermentativo. 
Os animais superiores não têm a capacidade metabólica de sintetizar alguns ácidos 
graxos insaturados, devendo portanto ser fornecidos na dieta. Mas existem diferenças nas 
exigências dos ácidos graxos essenciais, dependendo da espécie animal. 
Os ácidos graxos linoleico, linolênico e araquidônico são considerados essenciais 
ao organismo animal. No entanto, as células orgânicas conseguem sintetizar os ácidos 
linolênico e araquidônico a partir do linoleico, com a presença da vitamina B6. Desta 
forma, pode-se considerar que somente o ácido linoleico (C18:2) é dieteticamente 
(nutricionalmente) essencial. 
 O ácido graxo araquidônico é tido como fisiologicamente (metabolicamente) 
essencial. Em caso de deficiência dietética de ácido linoleico, ocorre reações orgânicas no 
sentido de produzir o ácido araquidônico, porém, há a formação de um ácido graxo com 
vinte carbonos e três duplas ligações o ácido eicosatrienóico. 
Até certo ponto, a discussão da essencialidade dos ácidos graxos é acadêmica, pois 
todos os alimentos são relativamente ricos nestes ácidos, particularmente linoleico e 
linolênico (o araquidônico, em quantidades significativas, somente em gorduras animais). 
Na prática, é muito difícil o aparecimento de deficiências de ácidos graxos essenciais, sem 
que haja alguma patologia prévia, particularmente do fígado. 
As exigências de ácido linoleico para aves poedeiras e suínos são respectivamente 
de 1,6 e 0,1%. Em rações de suínos, dificilmente haveria necessidade de suplementação do 
ácido linoleico, onde os ingredientes comuns, utilizados em suas dietas, normalmente 
suprem a necessidade. 
No caso das aves de corte (exigência aproximada de 1,0%), em rações a base de 
milho, não haveria necessidade de suplementação. Este cereal contém aproximadamente 
3,5% de gordura com 45% de ácido linoleico, e, participando de 65% da composição 
destas dietas, corresponderia a um nível de 1,0% na dieta. Diferente das aves de corte, 
rações de aves poedeiras devem ser formuladas com cautela quanto a inclusão do ácido 
linoleico, principalmente por influir no tamanho do ovo. 
Os ruminantes são aparentemente hábeis para utilizar ácidos graxos essenciais 
muito mais eficientemente do que não ruminantes, através da retenção seletiva destas 
substâncias. Em ruminantes, estes ácidos graxos essenciais são seletivamente incorporados 
dentro de ésteres colesterol e fosfolipídeos, enquanto que em não ruminantes esta 
seletividade é apenas parcial. A eficiente utilização de ácidos graxos essenciais 
aparentemente envolve outra necessidade de contrabalancear a hidrogenação no rúmen, 
desta forma representando outra forma de adaptação metabólica de tecidos dos ruminantes. 
 
3.2 Digestão dos lipídeos 
 Os lipídeos apresentam uma particularidade digestiva especial para o animal, pois 
não se dissolvem na água, o principal meio pelo qual ocorre a maioria dos processos 
corpóreos, incluindo a digestão. Deste modo, a ação detergente é necessária para 
emulsificar ou dissolver os lipídeos, de forma que possam ser submetidos às ações das 
enzimas hidrolíticas, hidrossolúveis. O problema da solubilidade torna a mecânica da 
digestão e da absorção de lipídeos ligeiramente diferente daquela dos carboidratos e das 
proteínas. 
 Todo o processo de digestão é a quebra física e química de partículas alimentares e 
moléculas em subunidades disponíveis para absorção. A redução física do tamanho das 
partículas é importante, não apenas porque permite ao alimento fluir através do tubo 
digestivo relativamente estreito, como também aumenta a área superficial das partículas 
alimentares, aumentando assim a área exposta às ações de enzimas digestivas. A redução 
física do tamanho das partículas alimentares começa com a mastigação. 
A lipase lingual tem seu pH ótimo de ação a 3, embora continue ativa a valores de 
pH 6 a 6,5, o que significa que ela atua eficientemente no estômago, mas também continua 
a atuar no duodeno. A lipase hidrolisa preferencialmente triglicerídeos (TG) contendo 
ácidos graxos com cadeias médias e curtas, produzindo diacilglicerois (DG) e ácidos 
graxos livres (AGL), também conhecido como ácido graxo não-esterificado (AGNE), mas 
não hidrolisa fosfolipídeos e ésteres de colesterol. Entretanto, a velocidade de hidrólise é 
lenta, porque o lipídeo ainda não está emulsificado e a enzima pode somente degradar o 
triacilglicerol na interface óleo-água. 
Como a gordura do leite é rica em lipídeos contendo ácidosgraxos de cadeias 
médias e curtas, é eficientemente hidrolisada pela lípase lingual. Os bezerros possuem uma 
lípase salivar secretada na base da língua, que hidrolisa parte dos lipídeos que ingressam no 
trato digestivo e que tem importância nos neonatos, onde a produção de lipase pancreática 
é baixa. Em condições normais, a lipase lingual parece ter pouca importância na digestão 
de lipídeos. 
 No duodeno, a presença do quimo ácido e de gorduras estimula, respectivamente, a 
secreção de secretina e de colecistocinina (CCK) pelas células endócrinas do duodeno e 
jejuno superior. Estes estímulos induzem também a secreção do peptídeo inibidor gástrico 
(GIP) e o peptídeo vasoativo intestinal (VIP). 
A secretina estimula o pâncreas a produzir uma secreção rica em bicarbonato, 
enquanto a CCK, estimula as enzimas lipolíticas pancreáticas. Estes dois hormônios atuam 
sinergicamente no pâncreas, um potencializando a ação do outro. A secretina tem também 
ação colerética, estimulando a secreção de bile hepática. Por outro lado, a CCK é um forte 
colagogo, sendo o mais potente mediador da contração da vesícula biliar. Esta esvazia o 
seu conteúdo (bile) no duodeno 20 minutos após o início de uma refeição. A secreção 
pancreática neutraliza o quimo no duodeno, tornando o conteúdo luminal alcalino e 
facilitando a ação hidrolítica das enzimas pancreáticas. 
A primeira fase na digestão dos lipídios no intestino delgado é desdobrar os 
glóbulos de lipídios em partículas de pequenos tamanhos, de forma que as enzimas 
digestivas solúveis em água possam agir efetivamente sobre as superfícies dos glóbulos. 
Esse processo é denominado emulsificação da gordura e é efetuado sob a influência da 
bile, a secreção do fígado que não contém qualquer enzima digestiva. Contudo, a bile 
contém grande quantidade de sais biliares, principalmente na forma de sais ionizados de 
sódio, que são extremamente importantes para a emulsificação da gordura. No caso dos 
monogástricos, está presente os monoglicerídeos que resultam da digestão dos 
triglicerídeos que ajudam na emulsificação da gordura, já em ruminantes não é encontrado 
os monoglicerídeos, mas para fazer a mesma função um composto chamado de lisolecitina 
é excretado pelo fígado. 
A lecitina, é excretada junto com os sais biliares pelo fígado, e em contato com a 
fosfolipase A do pâncreas, se transforma em lisolecitina, emulsificando os ácidos graxos, 
principalmente os saturados. Uma particularidade da bile de ruminantes é a alta 
concentração de taurocólico que tem eficiente atividade em meio ácido (pH = 3 a 5), pois o 
duodeno do ruminante é ainda ácido, diferente dos monogástricos (pH = 6 a 7). 
A bile é continuamente elaborada por células poligonais do fígado e atinge a 
vesícula biliar através dos canalículos biliares e dos ductos hepático e cístico. Na vesícula, 
é armazenada e concentrada, entrando no intestino pelo ducto comum. O esvaziamento da 
vesícula ocorre continuamente, mas é acelerado pela presença de alimentos parcialmente 
digeridos no intestino. 
 Em parte, esse esvaziamento está sob controle vagal, mas pode-se observar a 
ocorrência de contração e esvaziamento das vesícula biliar após desnervação total do órgão 
e introdução de lipídeos ou proteínas parcialmente hidrolisados no duodeno. A CCK, que é 
liberada na circulação pelo duodeno, estimula a contração da vesícula biliar, com 
consequente liberação de seus conteúdos no duodeno. 
A bile é secretada de modo contínuo pelo fígado, porém o seu fluxo secretório 
aumenta bastante durante os períodos digestivos. Existem determinadas substâncias, 
denominadas coleréticas, capazes de estimular acentuadamente a secreção biliar pelo 
fígado. A secretina é uma substância especialmente colerética, causando aumento de até 
80% do volume da secreção biliar rica em água e bicarbonato e pobre em cloreto e sais 
biliares. Gastrina e a CCK são hormônios que têm também ação colerética. 
O fluxo da bile para intestino é controlado pelo esfíncter de Oddi. Este se constitui 
de um anel muscular em torno do orifício onde o colédoco deságua no duodeno. Nos 
períodos interdigestivos, o esfíncter está fechado, e a bile flui para a vesícula biliar. 
 Certas substâncias, denominadas colagogas, têm a propriedade de promover a 
contração vesicular e, consequentemente, liberar a bile para o interior do duodeno. Dois 
mecanismos básicos agem simultaneamente, provocando o esvaziamento da vesícula biliar. 
Inicialmente a CCK – cuja secreção para a corrente sanguínea foi desencadeada por ácidos 
graxos, produtos da digestão protéica, acidez e cálcio presentes no duodeno – atingem a 
vesícula e estimula a contração de sua parede muscular ao mesmo tempo em que provoca 
certo grau de relaxamento do esfíncter de Oddi. 
 A combinação simultânea da contração vesicular com a abertura do esfíncter, 
permite que a bile contida na vesícula biliar seja lançada no intestino. 
 A bile não é absolutamente necessária para a absorção de gorduras. No cão e no 
rato, por exemplo, 30-40% dos triglicerídios podem ser absorvidos em ausência de bile 
após a sua hidrólise. Entretanto, a absorção de colesterol e de vitaminas lipossolúveis é 
totalmente dependente do suco biliar. Assim, na insuficiência pancreática, pode haver 
deficiência na absorção de triglicerídios, mas a presença de micelas de bile garante a 
absorção de colesterol e das vitaminas A, D, E e K. 
 Durante e logo após a digestão dos lipídeos contidos nos alimentos existe uma 
hiperlipidemia alimentar, a linfa toma um aspecto leitoso em virtude da emulsão dos 
glicerídeos, ocorrendo o mesmo com o plasma que contém então, em maior ou menor 
quantidade, finas gotículas de glicerídeos, envoltos por envelope proteicos, contendo ainda 
colesterol e fosfolipídeos: os quilomicrons. Os lipídeos do sangue são fixados às proteínas 
por sinapses lipoproteicas e mantidos em suspensão nesta forma. 
 Os estudos bioquímicos têm demonstrado que existem duas vias de reesterificação 
nas células da mucosa intestinal sendo, portanto, os triglicerídeos contidos no sangue 
produtos de uma reesterificação. Nos mamíferos os quilomicrons recém-formados são 
transportados para corrente sanguínea através do sistema linfático. Nas aves, entretanto, o 
sistema linfático não constitui o sistema de transporte mais importante, uma vez que 
quilomícrons são absorvidos diretamente ao sistema porta. Desta maneira os ácidos graxos 
e outros lipídeos são levados ao fígado ou aos locais de reserva e utilização. 
 O local de transformação dos lipídeos é o fígado e o local de reserva é o tecido 
adiposo. Existe sempre um duplo movimento de transporte, do fígado para os locais de 
reserva e deste para o fígado, sendo diariamente, uma importante quantidade de lipídeos de 
reserva transportada para o fígado a fim de serem degradados. Em casos de distúrbios 
metabólicos de origem nutricional ou tóxica, existe uma quebra no ciclo da dupla 
mobilização com a consequente degeneração gordurosa do fígado. A capacidade do fígado 
de estocar gordura é pequena e variável conforme a idade e a espécie animal, assim, por 
exemplo, nas aves com exceção das poedeiras em produção, a capacidade se situa em 3 a 
5% como triglicerídeos, juntamente com os lipídeos, principalmente ácidos graxos 
esterificados com o colesterol 
 No fígado ocorrem modificações sobre os quilomicrons, que são transformados em 
β-lipoproteínas de baixa densidade, que a seguir são devolvidas ao plasma. Também são 
formadas α-lipoproteínas de alta densidade, cuja taxa no plasma se mantém razoavelmente 
constante, ao passo que a taxa de β-lipoproteínas é altamente variável, possuindo estas um 
teor maior em colesterol. O fígado converte ainda os ésteres de colesterol em ácidos 
biliares que são reexcretados para o intestino delgado, sendo então reabsorvidos. É este 
ciclo enterro-hepático de ácidos biliares e colesterol que regula a síntese de colesterol no 
fígado.3.2 Lipídeos na nutrição de monogástricos 
Em monogástricos o uso de lipídeos é prática comum no intuito de aumento da 
densidade calórica de dietas. Por exemplo, em cavalos atletas é indispensável a inclusão de 
óleo para que aumente a quantidade de energia por quilograma de dieta ingerida, assim 
como em leitões na fase de crescimento e em aves de postura. Por outro lado, preocupação 
tem sido demonstrada por pesquisadores para o controle do sobrepeso de animais de 
companhia (cães e gatos) pois já foi relatado nos Estados Unidos prevalência de 40% de 
sobrepeso e obesidade nestes animais. 
A digestão de lipídeos segue o mecanismo já mostrado anteriormente neste mesmo 
capítulo. Mas, digestão de ácidos graxos nos monogástricos diferem conforme o tamanho 
da cadeia dessas moléculas sendo que quando o ácido graxo é de cadeia média, quando 
comparados aos ácidos graxos de cadeia longa, por serem mais hidrossolúveis, facilitam o 
processo de digestão, absorção e transporte ao fígado, sendo assim mais rápido e 
facilmente digeridos. 
Já os ácidos graxos de cadeia longa são esterificados e entram nos dutos linfáticos 
em direção ao ducto torácico atingindo a circulação periférica e não diretamente em 
direção ao fígado como os ácidos graxos de cadeia média. Os ácidos graxos de cadeia 
média são encontrados nos derivados de leite, principalmente no leite de cabra e também é 
encontrado na gordura de coco, sendo que 50% está forma de ácido láurico. 
Equinos com grande demanda nutricional devido a execução de trabalho, 
exercícios, crescimento, lactação ou reprodução necessitam de inclusão de suplementos 
energéticos concentrados em sua dieta. Os nutricionistas de equinos têm utilizado os 
lipídeos diante dois pontos de vista: diminuir a utilização de carboidratos para aumentar a 
densidade de energia das rações tornando-a mais segura no ponto de vista clínico; e 
fornecendo ácidos graxos como fonte de energia, alterando o metabolismo energético 
poupando glicose em exercícios aeróbicos de longa duração. Os lipídeos mais utilizados 
em dietas de equinos são os vindos do óleo de milho e do óleo de soja, sendo ricos em 
ácidos graxos poli-insaturados. 
Da mesma forma tem se utilizado lipídeos na formulação de dieta de aves poedeiras 
no intuito de aumentar sua densidade energética. Como efeito “extracalórico”, pode-se 
citar a melhora na aceitabilidade e na conversão alimentar, na redução das perdas de 
nutrientes e por fornecer maior energia líquida. Na composição do ovo cerca de 30% do 
seu total é a gema, a qual possui todo o lipídeo deste alimento. Entretanto, ainda os relatos 
tem demonstrado resultados variados da suplementação de óleos vegetais influenciando o 
peso do ovo. A inclusão de ácidos graxos vindos de óleos vegetais tem modificado o perfil 
lipídico da gema levando à redução da sua concentração de colesterol, mas os resultados 
ainda são contraditórios. 
É reconhecido que a suplementação de ácidos graxos da família dos ômegas-3 tem 
promovido benefícios à humanos e cães que sofrem com problemas de pele reduzindo os 
processos inflamatórios. No entanto, resultados tem sidos encontrados no tratamento da 
osteoartrite, em que estudos in vitro mostraram efeitos benéficos dos ômegas-3 sobre a 
inflamação da cartilagem e seu metabolismo com consistentes observações de melhora 
clínica. Entretanto, somente é bem documentada a exigência do ácido linoleico para todas 
as categorias de cães e gatos. Porém, sabe-se que a suplementação de ômegas-3 e 6 são 
vitais para essas duas espécies. 
Um caso muito bem descrito de necessidade no uso de lipídeos em dietas de 
monogástricos são os felinos, que como carnívoros estritos, devem receber ácidos graxos 
de cadeia longa na alimentação. Na natureza sua dieta é baseada em carne, que é rica nestes 
ácidos mantendo-se o nível de ingestão destes lipídeos em níveis ótimos, mas cuidados 
devem ser tomados na formulação de rações para animais domésticos quantos aos níveis de 
exigência deste nutriente para não haver deficiências nutricionais. 
Os níveis sugeridos de inclusão destes AG nas dietas dos felinos são de ≤0,03% da 
MS de ácido araquidônico e, para o EPA + DHA, é ≤0,05% MS, sendo estes ácidos graxos 
de cadeia longa presentes principalmente em vísceras de animais e derivados de peixes. Os 
sintomas clínicos quando se dá a privação de ácidos graxos essenciais para felinos são: 
pele seca, perda de pelo, infertilidade e infiltração de lipídeos no fígado. 
Assim, é muito importante que felinos recebam dietas ricas em óleos que 
contenham maiores quantidades de ácidos graxos poli-insaturados de cadeia longa, para 
que as necessidades de ácidos graxos linoleico, linolênico e araquidônico sejam atingida. O 
pivô desta necessidade por AG de cadeia longa nesta espécie é a baixa atividade ou a 
ausência da enzima ∆-6-dessaturase em seu organismo, o que não transforma o ácido 
linoleico e nem o ácido linolênico em ácidos graxos de maiores cadeias, como na Figura 9. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Esquema do metabolismo dos ácidos graxos essenciais (AGE’s). Adaptado de 
Horrobin (1993). 
 
3.3 Lipídeos na nutrição de ruminantes 
Diversas fontes de AG já foram estudadas para a inclusão de dietas de ruminantes 
em que as principais são: gorduras de graxaria (resíduos de óleo de cozinha, sebo, óleo 
vegetais, óleo de peixes); gorduras protegidas contra o ataque dos microrganismos 
n-6 AGE’s 
18:2 n-6 
18:3 n-6 
20:3 n-6 
20:4 n-6 
22:4 n-6 
22:5 n-6 
n-3 AGE’s 
18:3 n-3 
18:4 n-3 
20-4 n-3 
20:5 n-3 
22:5 n-3 
22:6 n-3 
Linoleico 
Gama-linoleico 
Dihomogama-linoleico 
Araquidônico 
Adrenico 
∆-4-desaturase 
∆-5-desaturase 
∆-6-desaturase 
Alfa-linolênico 
Eicosapentaenóico (EPA) 
Docosahexaenóico (DHA) 
ruminais, como os sais de cálcio de AG; e as sementes oleaginosas (grãos integrais, 
tostados, extrusados, triturados), principalmente a semente de linhaça, grão de soja, caroço 
de algodão e semente de girassol. É importante ressaltar que no Brasil a adição de 
ingredientes de proteína não lácteo de origem animal na dieta de ruminantes não é 
permitida, o que faz com que o sebo seja excluído como fonte de AG na alimentação de 
ruminantes. Na tabela 3, são apresentados as principais fontes de lipídeos utilizados na 
dieta de ruminantes e seus perfis de ácidos graxos. 
 
Tabela 3. Perfil de ácidos graxos das principais fontes de lipídeos dietéticos para vacas 
leiteiras. 
Ingrediente 
Ácido Graxo (% do lipídeo total) 
C16:0 
Palmítico 
C18:0 
Esteárico 
C18:1 
Oleico 
C18:2 
Linoleico 
C18:3 
Linolênico 
Sebo 26 19 40 5 1 
Booster Fat
1
 25 22 45 2 - 
Megalac; EnerG-II
1
 51 4 35 8 - 
Megalac-E
1
 8 2,5 22 43 3 
Óleo de algodão 25 3 17 54 - 
Óleo de Linhaça 5 3 20 16 55 
Óleo de Soja 8 3 24 58 8 
Óleo de Girassol 6 4 20 66 <1 
Óleo de Peixe 17 3 7 1 1 
Caroço de Algodão 23 2,5 17 51,5 0,2 
Grão de Soja 13 4 22 49 5 
 
1
Fontes de lipídeos preparados comercialmente para dietas de vacas leiteiras. 
 
Imediatamente após a ingestão dos lipídios, estes são submetidos à ação da 
microbiota ruminal. Primeiro, ocorre uma hidrólise das ligações éster, via enzimas 
bacterianas de natureza extracelular as quais possuem atividade lipolítica, galactolipolítica 
e fosfolipolítica. Essa hidrólise promove a liberação de um “pool” de ácidos graxos 
saturados (AGS) ou insaturados (AGI), glicerol (oriundo dos triglicerídeos dietéticos) ou 
galactose (proveniente dos galactolipídios ingeridos). O principal microrganismo ruminal 
envolvido no processo hidrolítico dos lipídios parece ser Anaerovibrio lypolitica. A 
capacidade de fungos e protozoários ruminais de hidrolisar lipídios ainda carece de 
estudos, e os dados da literatura são conflitantes. 
 Posterior à hidrólise, os AGI’ssofrem um processo bioquímico de saturação, 
denominado biohidrogenação (Figura 10). A teoria mais aceita para explicar a 
biohidrogenação é que esta constitui um mecanismo pelo qual os AGI’s, sendo mais 
reativos, poderiam alterar a permeabilidade das membranas celulares bacterianas; portanto, 
a saturação reduz a reatividade dos AGI’s, salvaguardando a integridade das membranas 
lipoprotéicas. 
 O passo inicial na biohidrogenação do ácido linoleico é a atuação de uma isomerase 
que converte a dupla ligação cis 12 em trans 11; logo após, mediante a ação de redutases 
específicas, ocorrerá a hidrogenação das ligações cis 9 e trans 11, resultando em ácido 
esteárico (figura 10). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Processo de biohidrogenação do ácido linoleico e linolênico resultando em 
ácido esteárico. 
 
 Atualmente, as pesquisas são realizadas visando entender os processos bioquímicos 
que ocorrem no rúmen. Quando lipídios são ingeridos em níveis acima dos recomendados, 
há tempos se conhecem os efeitos negativos sobre o ecossistema ruminal. À medida que se 
eleva estes níveis acima de 6% na MS, alterações na microbiota ruminal, com subsequente 
problema no metabolismo ruminal dos carboidratos estruturais podem ocorrer. Alguns 
resultados de pesquisa evidenciaram que bactérias celulolíticas e metanogênicas, bem 
Ácido Linolênico (C18:3) 
cis-9, cis-12, cis-15 
C18:3 cis-9, trans-11, cis-15 
C18:2 trans-11, cis-15 
C18:1 trans-15 ou cis-15 
cis-9, cis-12 
C18:2 cis-9, trans-11 
C18:1 trans-11 
Ácido Esteárico (C18:0) 
CLA 
Ácido Linoleico (C18:2) 
isomerase 
redutase 
isomerase 
como a maioria dos protozoários ruminais, são inibidos por altas quantidades de ácidos 
graxos. 
 A influência deletéria dos lipídios sobre os microrganismos ruminais, afetando a 
fermentação ruminal, é dependente do grau de insaturação, da presença de grupos 
carboxílicos livres, da capacidade em formar sais insolúveis, da propriedade de associação 
com superfícies alimentares ou microbianas e da quantidade ingerida por dia. Resultados in 
vitro demonstraram que os ácidos graxos de cadeia média e os poli-insaturados foram 
efetivos na alteração da fermentação ruminal. 
 Os efeitos adversos estão relacionados com o grau de insaturação que tornam os 
ácidos graxos mais reativos. Estes ácidos, ao se incorporarem nas membranas biológicas 
microbianas que são de natureza hidrofóbica e anfifílica, podem ser citotóxicos por 
interferirem no processo de geração de ATP pela membrana. Outra proposta é que esses 
ácidos graxos podem afetar a fluidez, a expansibilidade, o ponto de fusão e a dispersão de 
proteínas importantes no funcionamento das membranas. 
 A teoria do englobamento das partículas alimentares por uma película lipídica 
considera que a acessibilidade e a adesão microbiana são sensivelmente afetadas, o que, 
portanto, explicaria a alteração nos processos fermentativos ruminais. A interferência sobre 
o acesso das enzimas fibrolíticas ao seu substrato específico é também relatada como 
importante na redução da degradação da parede celular vegetal no rúmen. 
 A presença de grupos carboxílicos livres torna os ácidos graxos mais reativos, o que 
possibilita a incorporação destes nas membranas microbianas e, assim, causa efeitos 
negativos no ecossistema ruminal. 
 Em geral, a dieta dos ruminantes possui baixas quantidades de lipídeos, embora se 
usem eventualmente suplementos de óleo vegetal. A fonte mais frequente de lipídeos na 
dieta dos ruminantes está constituída basicamente pelos galactolipídios das forragens que 
geralmente possuem alta proporção de ácidos graxos insaturados. Ocasionalmente, 
consomem alguns triglicerídeos contidos nos cereais, entretanto altas quantidades de 
gordura na dieta dos ruminantes podem causar impacto negativo no consumo de nutrientes. 
A ingestão de alimentos voluntária é controlada por centros no hipotálamo que 
regulam a saciedade por sinais aferentes periféricos do fígado e intestino, além de 
metabólitos e hormônios. Os mecanismos pelos quais a suplementação de lipídeos pode 
causar a diminuição do consumo de alimentos em algumas situações estão relacionados aos 
efeitos de AG sobre a fermentação ruminal, aceitabilidade das dietas que contém fontes 
AG, os hormônios intestinais (colicistoquinase) que reduzem o esvaziamento e motilidade 
intestinal e também sobre o aumento da oxidação hepática. 
Na tentativa de minimizar o impacto negativo da suplementação de lipídeos sobre a 
fermentação ruminal, a indústria têm desenvolvido desde a década de 70 as gorduras 
protegidas, que são AG complexados com íons de cálcio tornando-as inertes no ambiente 
ruminal elevando suas quantidades no intestino sem sofrerem alterações de 
biohidrogenação. Da mesma forma, sementes oleaginosas (por exemplo, o grão de soja, 
caroço de algodão e a semente de linhaça) possuem uma matriz proteica que envolve os 
cotilédones (que representam 90% do peso e contêm praticamente todo o óleo e proteína da 
semente) oferecendo proteção ao metabolismo dos microrganismos ruminais. 
O rúmen fornece o ambiente propício para o crescimento e reprodução de 
microrganismos que fermentam a glicose e produzem AGCC. Os AGCC são as principais 
fontes de energia para os ruminantes. 
 Os principais ácidos graxos voláteis produzidos por microrganismos do rúmen são 
acetato, propionato, e butirato, e servem como os precursores principais para glicose e 
gordura em ruminantes. O total de AGCC em ruminantes está entre 60 e 150 mM/mL de 
líquido ruminal, sendo estes ácidos, reflexo da atividade microbiana e da absorção através 
da parede ruminal. Quando a dieta é rica em carboidratos fibrosos as proporções molares 
de acetato:propionato:butirato são de 75:15:10, e quando são dietas ricas em carboidratos 
não-fibrosos, a proporção é de 40:40:20 respectivamente. 
 O acetato é o principal produto de digestão de carboidratos em ruminantes, uma vez 
que é o único AGCC encontrado no sangue em quantidades significativas. A degradação 
da celulose e hemicelulose produz maior proporção de acetato, enquanto que a degradação 
dos carboidratos solúveis (amido e açúcares), eleva a produção de propionato, diminuindo 
a proporção de acetato e de butirato. A diminuição na proporção de acetato em dietas com 
alto teor de carboidratos de rápida fermentação ocorre por conta da morte das bactérias 
fibrolíticas e dos protozoários (principais produtores de acetato), ocasionada pela 
diminuição do pH ruminal. 
 Em ruminantes, o acetato é absorvido diretamente pelo epitélio ruminal ou 
intestinal e é transformado a acetil-CoA por meio da oxidação dentro da mitocondria, na 
presença de acetil-CoA sintetase, no citosol. Este é a maior fonte de acetil-CoA em 
ruminantes uma vez que a atividade da ATP citrato liase é extremamente reduzida, e a 
passagem de acetil-CoA mitocondrial é limitada. Para a síntese de ácidos graxos, a 
primeira reação é a conversão do acetil-CoA em malonil-CoA pela atividade da acetil-CoA 
carboxilase (enzima chave). Nesta reação, catalisada pela biotina (vitamina B7), o CO2 é 
fixado ao carbono metílico do acetato. 
 Malonil-CoA reage então com a proteína carregadora de acila (ACP), na presença 
de malonil-CoA-ACP transciclase, formando malonil-ACP. O mesmo acontece com o 
acetil-CoA na presença de acetil-CoA-ACP transciclase formando acetil-ACP. Em seguida 
acontece a reação entre acetil-CoA e malonil-ACP, aumentando a cadeia em dois átomos 
de carbonos, resultando no butiril-ACP. 
 Logo após, o butiril-ACP reage com o malonil-ACP, resultando na elongação da 
cadeia em mais dois carbonos originando o caproil-ACP. A elongação da cadeia acontece 
por sucessivas reações dos complexos “ACP” com a malonil-CoA até que o palmitoil-ACP 
seja formado. A ação da tioesterase específica, produz o ácido palmítico livre. Toda a 
reação está representada abaixo: 
 
Acetil-CoA + 7Malonyl-CoA + 14NADPH+ H
+
 ➔ Ác. Palmítico + 14NADP + 8CoA + 
7CO2
+
+ 7H2O 
 
 O palmitato é então utilizado como substrato para posterior síntese de ácidos graxos 
através de procedimentos de alongamento e/ou dessaturação, no retículo endoplasmático, 
através da interação de muitas enzimas catalíticas (por exemplo, redutases, dessaturases, 
elongases). O palmitato é um ácido graxo representado pela sigla numérica 16:0, ou seja, 
16 átomos de carbono e não há sítios de insaturação. 
 O alongamento envolve a condensação de grupos de acetil-CoA com malonil-CoA, 
como na reação de síntese do palmitato. Como produto resultante tem-se a formação de 
dois átomos de carbono a mais ao da cadeia anterior, com liberação de CO2 a partir de 
malonil-CoA, que é submetido a redução seguida de desidratação e posterior redução, 
produzindo assim um ácido graxo saturado. As reações de redução de alongamento requer 
NADPH como cofator, assim como para as reações semelhantes catalisadas pela síntese de 
ácido graxo. 
 Em mamíferos, a dessaturação envolve três enzimas dessaturases, delta- 5, delta-6 
e delta-9-dessaturase, que introduzem a insaturação nos carbonos C5, C6 ou C9. Destas, 
apenas a delta-9-dessaturase atua em ácidos graxos saturados, para convertê-los ao seu 
respectivo ácido graxo monoinsaturado. O mais abundante é o ácido oleico produzido do 
ácido esteárico (18:0). A delta-15 9-dessaturase, que é codificada pelo gene estearoil-CoA 
dessaturase, também converte o ácido trans-vacênico ao seu correspondente ácido linoleico 
conjugado (CLA) isômero cis-9, trans-11 CLA. O ácido esteárico (18:0) é muito 
importante para a síntese de ácidos graxos insaturados. A introdução de uma dupla ligação 
entre os átomos de carbonos 9 e 10 é catalisada pela enzima delta-9-dessaturase. Esta 
enzima está presente em plantas e animais, e converte o ácido esteárico para o ácido oleico 
(Figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Vias de síntese de outros ácidos graxos. Adaptado de Lehninger et al., (2014). 
 
 Portanto, o ácido oleico (18:1) não é um ácido essencial, consequentemente, pode 
competir com os ácidos linoleico e α-linolênico e seus produtos intermediários, para as 
Palmitato 
16:0 
Estearato 
18:0 
Oleato 
18:1(∆
9
) 
Linoleato 
18:2(∆
9,12
) 
α-Linolenato 
18:3(∆
9,12,14
) 
Outros AG poli-insaturados 
γ-Linolenato 
18:3(∆
6,9,12
) 
Eicosatrienoato 
20:3 (∆
8,11,14
) 
Araquidonato 
20:4 (∆
5,8,11,14
) 
Palmitoleato 
16:1 (∆
9
) 
Ácidos graxos saturados de cadeia mais 
longa 
alongamento 
insaturação 
Insaturação 
(apenas em plantas) 
Insaturação 
(apenas em plantas) 
Insaturação 
Alongamento 
Insaturação 
Alongamento 
Insaturação 
reações mediadas por dessaturases e elongases. Nas plantas, a enzima delta-12- dessaturase 
converte o ácido oleico em ácido linoleico e a delta-15-dessaturase converte o ácido 
linoleico em ácido α−linolênico. Alguns autores verificaram uma capacidade limitada de 
dessaturação de ácidos graxos no fígado de bovinos e que, o tecido adiposo é o principal 
local onde ocorre o alongamento e a dessaturação de ácidos graxos pela enzima delta-9-
dessaturase. Ainda como resultados, encontraram que há maior atividade de elongases do 
que de dessaturases. 
A vaca leiteira moderna é altamente selecionada para produção de leite, o que 
impõe agressiva utilização de glicose pela glândula mamária para que ocorra a lactogênese 
e a manutenção da galactopoiese. Diante deste fenômeno, o animal entra em um estado de 
balanço energético negativo (BEN) fazendo com que ocorra diversas adaptações 
fisiológicas no intuito de poupar a utilização de glicose por tecidos periféricos levando à 
alta mobilização de tecido adiposo para suprir as exigências energéticas não supridas pelo 
consumo de nutrientes neste período desafiante da vida do animal. 
O maior impacto é causado pela alta exigência de energia líquida de lactação (ELL) 
nas primeiras 3 a 4 semanas pós-parto, quando comparado à exigência do final da gestação, 
o qual excede o consumo em 26% para suportar a produção de leite. 
Diversas teorias tentam explicar a complexa fisiologia do apetite de vacas leiteiras 
no período de transição e sabe-se que sua redução neste período está relacionado às rotas 
neuro-anatômicas, neurofisiológicas e neuroquímicas. Alguns animais sofrem excessivo 
impacto do BEN, com concentrações de AGNE plasmática ainda mais elevadas do que o 
fisiológico aceitável, e este fato faz com que diminua a eficiência do sistema imune, o que 
aumenta o risco de doenças no período de transição com consequente diminuição da 
produção de leite e eficiência reprodutiva ao longo da lactação. 
Diversos estudos relataram que a excessiva mobilização de reservas corpóreas 
compromete o sistema imune devido à efeitos inibitórios na fagocitose, quimiotaxia, 
diapedese, apresentação de antígenos, burst oxidativo e produção de citocinas 
inflamatórias. Estes eventos são possivelmente as razões de 50% das vacas em início de 
lactação sofrerem de doenças metabólicas ou infecciosas. 
A principal função estudada da suplementação de AG na alimentação de vacas 
leiteiras é a de aumentar a densidade energética da dieta, pois este aumento na 
concentração de energia traria benefícios produtivos e reprodutivos já que a quantidade de 
energia contida nos AG é maior que a dos carboidratos e proteínas. Mas a inclusão de AG 
nas dietas de vacas leiteiras tem ocasionado efeito adicional ao do fornecimento de energia 
para os animais, denominado de efeito nutracêutico. 
Diversos estudos têm relatado que a manipulação do perfil das ligações entre 
carbonos da estrutura molecular dos AG (grau de instauração) pode influenciar parâmetros 
ligados à eficiência produtiva, reprodutiva e à função do sistema imune de vacas leiteiras. 
Este efeito benéfico pode ser através da mudança do perfil estrutural das membranas 
celulares; alterando a produção e a secreção de hormônios reprodutivos; através do seu 
efeito anti-oxidante e anti-carcinogênico, entre outras mudanças no mecanismo celular. 
Tem sido utilizadas, em situações específicas, altas concentrações de lipídeos na 
dieta de ruminantes para aumentar a concentração de ácidos graxos da família ômega-3 e 
ômega-6 (AG essenciais), no leite e na carne, com intuito de se obter um alimento 
funcional para humanos. Os AG essenciais foram primeiramente descritos por Burr & Burr 
em uma série de trabalhos publicados no final da década de 1920 e início da década de 
1930. Os autores identificaram os AG ômega-6 e ômega-3 como essenciais para o 
crescimento, saúde da pele e reprodução em suínos e ratos. Desde então, pesquisadores tem 
demonstrado a importância de AG poli-insaturados como precursores de moléculas 
mediadoras, como prostaglandinas, prostaciclinas, tramboxanos, leucotrienos, resolvinas 
que influenciam a função celular. 
 "Alimentos funcionais são alimentos ou ingredientes que produzem efeitos 
metabólicos e/ou fisiológicos e/ou efeitos benéficos à saúde, além de suas funções 
nutricionais básicas" 
A deposição de gordura em animais ruminantes ocorre principalmente por dois 
processos: incorporação dos ácidos graxos pré-formados, transportados pelas lipoproteínas 
do plasma e por meio da síntese de ácidos graxos. Cerca de 90% da síntese de ácidos 
graxos ocorre no tecido adiposo, onde o principal precursor é o acetato A composição de 
ácidos graxos de produtos de origem animal (ovos, leite e carne) leva a refletir tanto na 
síntese de ácidos graxos do tecido quanto na composição de ácidos graxos dos lipídeos 
ingeridos pelos animais. Mas essa relação é mais forte em monogástricos (suínos, aves 
domésticas e coelhos) do que em ruminantes, que sofrem biohidrogenação no rúmen. 
O leite é um alimento rico em diversos nutrientes, e frequentemente relacionado às 
doenças cardiovasculares (DCV) pela sua proporção de ácidos graxos saturados e pelo alto 
teor decolesterol. Alguns profissionais têm sugerido a retirada do leite ou fornecimento de 
leite desnatado para pessoas com predisposição à DCV, mas alguns trabalhos têm mostrado 
que a utilização de diferentes fontes de lipídeos na dieta de vacas em lactação pode alterar 
o perfil de ácidos graxos no leite. 
 Em trabalhos realizados no Brasil, a suplementação de dietas de vacas leiteiras com 
óleos vegetais e grãos de oleaginosas ricos em ácidos graxos (AG), tem se mostrado 
eficiente em promover mudanças positivas no perfil de AG da gordura do leite, tornando-a 
mais adequada e saudável para o consumo humano. Portanto, uma das estratégias possíveis 
para melhorar o perfil dos AG da gordura do leite consiste em suplementar as vacas com 
óleos vegetais. 
A suplementação com óleos vegetais ricos em AG insaturados, melhora a qualidade 
do leite. Com efeito, em experimentos realizados com suplementação com óleo de girassol 
ou com óleo de soja, foi observado o decréscimo na concentração do somatório dos AG 
saturados, incluindo a fração hipercolesterêmica (H) definida pelo somatório dos AG 
láurico, mirístico e palmítico e aumenta significativamente os AG insaturados incluindo o 
oleico, linoleico, linolênico, vacênico e rumênico, melhorando o valor nutricional e 
dietético da gordura do leite (Figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12. Síntese ruminal endógena do ácido rumênico (C18:2 cis-9, trans-11 CLA) em 
vacas leiteiras. Adaptado de Bauman e Griinari (2003). 
 
Rúmen Glândula Mamária 
Ácido Linolênico 
18:3 cis-9, cis-12, cis-15 
18:3 cis-9, trans-11, cis-15 
18:2 trans-11, cis-15 
Ácido Linoleico 
18:2 cis-9, cis-12 
Ácido Rumênico 
cis-9, trans-11 CLA 
Ácido Vacênico 
18:1 trans-11 
Ácido Esteárico 
18:0 
Ácido Rumênico 
cis-9, trans-11 CLA 
Ácido Vacênico 
18:1 trans-11 
Sabe-se que o ácido graxo oleico é o responsável pela maciez da carne de bovinos 
das raças Wagyu e Hanwoo. Além disso, é correlacionado com a palatabilidade deste 
alimento. Já o ácido esteárico é o principal responsável pela rigidez da carne, levando-nos 
a concluir que qualquer manobra alimentar que altere o perfil de ácidos graxos saindo do 
esteárico e indo para o ácido oleico fará com que melhore a maciez da gordura da carne de 
bovinos. Diversos fatores influenciam a composição de ácidos graxos na carne bovina tais 
como: idade do animal, raça e dieta, sendo que somente a dieta é a fonte de ácidos graxos 
essenciais, podendo citar o ácido linoleico e o α-linolênico como os principais. 
 Ofertando maior proporção de forragens nas dietas de bovinos de corte é visto uma 
maior fluxo duodenal de ácido esteárico e α-linolênico com consequente diminuição de 
ácido oleico e linoleico. Diferentemente com dietas à base de grão de milho o fluxo 
duodenal de ácido linoleico e do CLA cis-9, trans-11 aumentaram. Este fato mostra que a 
manipulação do pH ruminal, por meio do aumento da concentração de grãos cereais com 
alta quantidade de amido, pode modificar a composição da digesta que flui para o duodeno 
bem como diretamente na composição dos ácidos graxos que formam o tecido do animal. 
 Cerca de 55% do total de ácidos graxos presentes na carne bovina é do tipo 
insaturada e destes 90% é do tipo oleico, o qual tem a capacidade de diminuir as 
concentrações de colesterol em humanos. É bem estabelecido que gorduras 
monoinsaturadas (ácido oleico) reduz o risco de doenças cardíacas, já as gorduras poli-
insaturadas tem o potencial efeito anti-carcinogênico, anti-trombótico e anti-inflamatório 
como o CLA’s. Deste modo a ingestão de carne bovina pode ser uma aliada à prevenção de 
doenças em humanos. 
 
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