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FISIOLOGIA HUMANA AULA 1 Profª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL O sistema cardiovascular é responsável pelo transporte de substâncias como nutrientes, gases respiratórios, hormônios e anticorpos em direção aos tecidos corporais, com o objetivo de suprir as necessidades de cada célula do organismo. Da mesma forma, promove a retirada de resíduos do metabolismo celular, assegurando a constância do meio interno. A partir dessas informações, daremos início ao estudo de Fisiologia Humana, elucidando os principais conceitos a respeito da fisiologia circulatória, de forma a alcançar os seguintes objetivos: • retomar as principais características anatômicas dos componentes do sistema cardiovascular: coração, vasos sanguíneos e sangue; • descrever o sistema de condução do coração de modo a entender que o fluxo de cargas elétricas pelo tecido cardíaco permite os movimentos de sístole e diástole, independentemente do sistema nervoso; • relacionar a circulação sanguínea aos volumes de sangue que chegam e saem do coração, além do mecanismo envolvido na regulação da contração cardíaca de forma a manter esses volumes em equilíbrio dinâmico; • compreender o que é pressão sanguínea, sua relação com a força exercida pelo sangue e a resistência oferecida pelos vasos sanguíneos, bem como os mecanismos de regulação da pressão a curto e a longo prazos. Bons estudos! TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA CARDIOVASCULAR Para realizar suas funções, o sistema cardiovascular conta com uma bomba contrátil, o coração; uma rede de tubos interconectados, os vasos sanguíneos; e um tecido conjuntivo líquido que circula por esses tubos, o sangue. 1.1 Coração O coração (Figura 1) é um órgão muscular localizado no mediastino, uma das cavidades presentes no tórax. Tem a forma de um cone truncado e, de 3 dentro para fora, é composto por três camadas teciduais: o endocárdio, o miocárdio e o epicárdio. Externamente, é envolvido por um saco fibroso protetor, o pericárdio. Entre o epicárdio e o pericárdio existe um líquido que atua como lubrificante quando o coração realiza os movimentos de sístole (contração) e diástole (relaxamento). Dividido por uma parede central ou septo, o coração possui duas metades que funcionam como bombas independentes, sendo cada uma delas composta por um átrio, responsável por receber o sangue vindo dos tecidos a partir das veias, e um ventrículo, responsável por ejetar o sangue em direção aos tecidos por meio das artérias. A metade direita recebe sangue venoso (rico em CO2) vindo do corpo e bombeia esse sangue em direção aos pulmões, enquanto a metade esquerda recebe sangue arterial (rico em O2) dos pulmões e o encaminha para a circulação sistêmica. O funcionamento correto do coração depende das valvas cardíacas, estruturas formadas por folhetos fibrosos denominados cúspides e que estão presentes entre os átrios e os ventrículos, bem como na saída das artérias tronco pulmonar e aorta, responsáveis por manter do fluxo sanguíneo unidirecional, garantindo maior eficiência em seu transporte. As valvas atrioventriculares direita (tricúspide) e esquerda (bicúspide ou mitral) possuem suas extremidades ligadas aos músculos papilares dos ventrículos por meio de cordas tendíneas, característica que permite seu fechamento durante a sístole e abertura durante a diástole, impedindo o retorno do sangue em direção aos átrios. As valvas semilunares pulmonar e aórtica, por sua vez, possuem extremidades livres que formam uma bolsa e impedem o refluxo sanguíneo em direção aos ventrículos logo após a sístole ventricular. Ao ouvir o coração com um estetoscópio, o primeiro som, que é mais lento e denominado primeira bulha cardíaca, está relacionado ao fechamento das valvas tricúspide e mitral, enquanto o segundo som ou segunda bulha cardíaca, que é mais breve, relaciona-se ao fechamento das valvas semilunares. 4 Figura 1 – Anatomia do coração humano Créditos: Katalin Macevics / Shutterstock. 1.2 Vasos sanguíneos A rede vascular corporal é formada por artérias, capilares e veias, que são responsáveis pela circulação do sangue do coração em direção aos tecidos e vice-versa. As artérias de grande calibre saem do coração e se ramificam em artérias de médio e pequeno calibre (arteríolas) até desembocarem nos capilares sanguíneos, vasos muito finos e responsáveis pela troca de substâncias entre o sangue e os tecidos. Após as trocas, o sangue segue por veias de pequeno calibre (vênulas) e veias de médio calibre, que se juntam para levar o sangue de volta ao coração pelas veias. As artérias são vasos caracterizados por paredes espessas, elásticas e resistentes, pois recebem o sangue vindo do coração com pressão elevada para que ele possa chegar aos tecidos. Grandes artérias, como a aorta, dilatam-se e 5 atuam como reservatório de parte do sangue ejetado do ventrículo esquerdo durante a sístole. A posterior liberação desse sangue mantém o fluxo sanguíneo arterial contínuo, mesmo durante a diástole. As veias são vasos responsáveis pelo retorno sanguíneo ao coração e como características principais estão suas paredes mais delgadas e distensíveis que as artérias, além do maior calibre interno, que oferece menos resistência à dilatação, formando, dessa maneira, um sistema capaz de acomodar grandes volumes de sangue sem que isso cause um aumento significativo da pressão sanguínea dentro do vaso. Além disso, nos membros inferiores, as veias apresentam valvas que se fecham para direcionar o fluxo sanguíneo de volta ao coração, mesmo contra a ação da força da gravidade. Os capilares possuem apenas uma camada de células em sua constituição, portanto, são pouco distensíveis. Além disso, apresentam várias fenestrações que funcionam como poros e possibilitam a troca de substâncias entre sangue e tecidos. Na extremidade arterial dos capilares a pressão hidrostática (pressão da água) é maior que a pressão oncótica (pressão de proteínas), gerando uma pressão efetiva que faz a água dos capilares seguir em direção aos tecidos. Já na extremidade venosa, a pressão oncótica se sobrepõe à pressão hidrostática e a água dos tecidos segue em direção ao sangue. Vale ressaltar que a troca de solutos, como os gases respiratórios e a glicose, acontece por meio de difusão, portanto, a favor de um gradiente de concentração e proporcionada por uma velocidade de fluxo muito baixa nos capilares. 6 Figura 2 – Vasos sanguíneos Créditos: VectorMine / Shutterstock. 1.3 Sangue O sangue é um tecido conjuntivo líquido, composto de elementos celulares suspensos em uma matriz fluida denominada plasma (Figura 3). A água corresponde a aproximadamente 90% da composição do plasma e nele também estão moléculas orgânicas dissolvidas, como aminoácidos, glicose, lipídios, resíduos nitrogenados, íons e vitaminas, além dos gases respiratórios. Importantes no plasma sanguíneo estão também as proteínas plasmáticas, como a albumina, que mantém a pressão oncótica do sangue; as globulinas, que transportam substâncias e participam da formação de anticorpos; e o fibrinogênio, importante para o processo de coagulação. 7 As células sanguíneas são produzidas na medula óssea vermelha pelo processo de hematopoiese, estimulado por fatores denominados citocinas, como a eritropoietina, por exemplo, que controla a síntese de eritrócitos. Também chamados de hemácias ou glóbulos vermelhos, os eritrócitos são células com formato bicôncavo e anucleadas, que possuem em seu interior a proteína hemoglobina, responsável pelo transporte dos gases respiratórios. Quando envelhecidas, as hemácias são destruídas pelo baço em um processo denominado hemólise e parte do ferro liberado da hemoglobina segue em direção à medula ósseapara formar novas moléculas de hemoglobina e, consequentemente, novas hemácias, enquanto o ferro restante será armazenado no fígado em forma de ferritina. A hemoglobina sem o ferro é então metabolizada pelo fígado em bilirrubina, que será excretada pela urina e fezes. Os leucócitos, também conhecidos como glóbulos brancos, são responsáveis pela defesa do organismo, atuando em processos inflamatórios, infecções por microrganismos e na vigilância contra células tumorais. Existem diferentes tipos de leucócitos, como linfócitos, neutrófilos, basófilos, eosinófilos, macrófagos etc., cada qual adaptado a uma defesa específica. Por exemplo, os neutrófilos são mais atuantes em infecções bacterianas, enquanto os linfócitos agem, normalmente, em infecções virais. As plaquetas são fragmentos de um tipo celular presente na medula óssea denominado megacariócito e estão envolvidas no processo de coagulação sanguínea (hemostasia) quando um vaso sanguíneo é lesionado. A partir dessas informações, é possível atribuir ao sangue as seguintes funções: defesa do organismo contra agentes externos; proteção contra perdas expressivas de seu volume pela coagulação; transporte de gás oxigênio e gás carbônico entre os alvéolos pulmonares e demais tecidos; transporte de nutrientes a partir da digestão; transporte de hormônios até suas células-alvo; transporte de resíduos do metabolismo para excreção nos rins; e regulação da temperatura corporal por meio da retirada de calor dos tecidos. 8 Figura 3 – Componentes do sangue Créditos: ShadeDesign / Shutterstock. TEMA 2 – SISTEMA DE CONDUÇÃO CARDÍACO Neurônios, fibras musculares esqueléticas e fibras musculares cardíacas são células capazes de responder a determinados estímulos por meio da produção e condução de potenciais de ação (cargas elétricas). Essa propriedade é chamada excitabilidade e, no coração, é responsável por permitir os movimentos de contração e relaxamento do miocárdio. Dessa maneira, o coração é capaz de gerar seus próprios impulsos elétricos de forma independente do sistema nervoso, propriedade denominada automatismo. Células musculares cardíacas especializadas e sem filamentos contráteis estão dispostas em algumas regiões específicas do coração e são muito permeáveis aos íons Ca+ e Na2+, o que desencadeia a despolarização celular 9 com facilidade, disparando as cargas elétricas, que são transportadas entre as células cardíacas por meio de junções comunicantes entre elas. O nó sinusal ou sinoatrial (Figura 4) se localiza no átrio direito e é considerado um marcapasso natural, pois se despolariza com maior velocidade, assumindo o controle da frequência cardíaca. Fibras internodais distribuem o potencial elétrico pelos dois átrios, que se contraem ao mesmo tempo e encaminham o sangue em direção aos ventrículos. O estímulo chega então ao nodo atrioventricular, sofrendo um retardo fisiológico importante, que garante a contração de átrios e de ventrículos em tempos diferentes. O nodo atrioventricular encaminha o potencial elétrico ao feixe de His, também chamado de fascículo interventricular, devido a sua localização na parede que divide os ventrículos, e os ramos direito e esquerdo do feixe de His terminam nas fibras de Purkinje, que possuem velocidade de condução máxima e fazem que os ventrículos se contraiam rapidamente. Após a sístole ventricular existe um período refratário (platô) importante para que o coração receba sangue suficiente na diástole, antes de uma nova contração. Figura 4 – Sistema de condução cardíaco Créditos: Alila Medical Media / Shutterstock. 10 Apesar da autonomia do coração, o ritmo dos disparos é neuro regulado. A porção simpática do sistema nervoso autônomo pode aumentar o ritmo no nó sinusal por meio da adrenalina, elevando a frequência cardíaca (taquicardia), e também acelerar a velocidade de condução no nodo atrioventricular, enquanto a porção parassimpática diminui a velocidade de condução, provocando redução da frequência (bradicardia), por meio do nervo vago e de acetilcolina. O sistema de condução ou complexo estimulante do coração pode ser avaliado pelo exame eletrocardiograma (ECG), um exame padrão que registra a condução do estímulo elétrico por eletrodos colocados em pontos específicos da superfície do tórax, com registro em gráfico no computador. No ECG normal (Figura 5), o batimento cardíaco se expressa em três ondas: a onda P exprime a despolarização dos átrios e consequente contração dessas câmaras; a onda ou segmento QRS faz referência a despolarização nos ventrículos e contração muscular do miocárdio; e a onda T objetiva a repolarização ventricular, dando início ao relaxamento dos ventrículos. Qualquer alteração no comprimento ou amplitude dessas ondas pode significar perda de sincronia entre os movimentos de sístole e diástole e mau funcionamento do coração. Figura 5 – Eletrocardiograma Créditos: Radu Bercan / Shutterstock. 11 TEMA 3 – CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA A circulação do sangue em direção aos pulmões para realizar a hematose (trocas gasosas) é chamada de pequena circulação ou circulação pulmonar. Nessa circulação, o sangue venoso é ejetado do ventrículo direito e encaminhado aos pulmões por meio da artéria tronco pulmonar. Nos pulmões, a hematose ocorre nos alvéolos pulmonares e o sangue passa a ser arterial, seguindo pelas veias pulmonares até o átrio esquerdo. A distribuição do sangue do coração em direção aos tecidos é denominada circulação geral ou sistêmica. O sangue é impulsionado pelo ventrículo esquerdo em direção à artéria aorta, que, por meio de suas ramificações, distribui o sangue arterial às células. Após as trocas entre o sangue e os tecidos, o primeiro retorna ao coração no átrio direito por meio das veias cavas. O coração consegue ejetar o sangue para a circulação de acordo com o volume e pressão que esse sangue possui em cada câmara cardíaca e também nas grandes artérias, à medida que completa cada ciclo, em decorrência da estimulação elétrica vista anteriormente. A quantidade de sangue que sai do ventrículo esquerdo em direção à aorta, a cada minuto, é denominado débito cardíaco e é esse volume de sangue que entra na circulação sistêmica para suprir as necessidades teciduais. O débito cardíaco pode ser mensurado multiplicando-se o valor da frequência cardíaca (batimentos por minuto) pelo volume sistólico (volume de sangue no ventrículo esquerdo durante a sístole). Para a circulação adequada do sangue em um indivíduo em repouso, quase seu volume total de sangue (cerca de 5L) deve passar pelo coração a cada minuto. O débito cardíaco é variável entre homens e mulheres, de acordo com a idade, quantidade de massa muscular, nível de atividade física e adiposidade, entre outros fatores. O retorno venoso é a quantidade de sangue que chega ao átrio direito a cada minuto pelas veias cavas, e esse volume deve permanecer igual ao do débito cardíaco, em um equilíbrio dinâmico. Para que isso aconteça, o coração possui um mecanismo de adaptação aos diferentes volumes de sangue que podem chegar até ele, evitando assim que o sangue fique acumulado no coração. Esse mecanismo é denominado lei de Frank-Starling da circulação sanguínea e garante que o volume sistólico e, consequentemente, o débito cardíaco aumentem como resposta ao aumento do retorno venoso. 12 De acordo com essa lei, quando quantidades maiores de sangue chegam ao coração, esse aumento de volume provoca o estiramento das paredes das câmaras cardíacas. Como resultado, a musculatura tende a voltar a seu estado inicial de repouso (tensão passiva) e, para tal, precisa aumentar a intensidade da força de contração. Esse aumento na força de contração se deve à maior sensibilidade ao Ca2+ nas células musculares cardíacas e à consequente maior interação entre as proteínasde contração (actina e miosina) nos sarcômeros celulares. Quanto maior o estiramento, maiores serão essas interações. Alguns fatores afetam o retorno venoso, como as contrações da musculatura esquelética, principalmente nos membros inferiores, ajudando a bombear o sangue em direção ao coração; o movimento do tórax durante a inspiração, que diminui a pressão nas veias cavas, permitindo a chegada de mais sangue vindo das veias abdominais; e a constrição das veias devido à ação da divisão simpática do sistema nervoso autônomo. TEMA 4 – PRESSÃO ARTERIAL A sístole ventricular esquerda é a força que cria o fluxo sanguíneo pela circulação sistêmica para que o sangue tenha pressão suficiente para chegar até os tecidos. Como a artéria aorta é o vaso que recebe a maior pressão do sangue nesse momento, a pressão sanguínea também pode ser chamada de pressão arterial. Essa pressão causada pela sístole pode ser percebida como um pulso ou onda de pressão transmitida ao longo das artérias e, por isso, é possível verificar a frequência cardíaca em outros sítios, como nas carótidas e nas artérias braquial e radial. A unidade de medida da pressão arterial é o mmHg (milímetro de mercúrio), pois o manômetro de mercúrio é usado como padrão para aferição de pressão desde a sua invenção. Isso significa que uma pressão de 100 mmHg equivale à força exercida para empurrar a coluna de mercúrio contra a gravidade até uma altura de 50 mm. O equipamento utilizado para a aferição ambulatorial da pressão arterial é o esfigmomanômetro. A pressão sanguínea depende diretamente do débito cardíaco e da resistência oferecida pelos vasos sanguíneos (resistência periférica total – RPT), visto que os dois fatores determinam o volume médio de sangue nas artérias sistêmicas com o passar do tempo e é esse volume de sangue que produz a pressão. A pressão arterial diminui continuamente à medida que o sangue fui, 13 pois nesse caminho ocorre perda de energia como consequência da resistência oferecida pelos vasos sanguíneos. Dessa forma, a pressão aórtica alcança uma média de 120 mmHg durante a sístole ventricular (pressão sistólica) e cai até 80 mmHg durante a diástole ventricular (pressão diastólica). Aumentos ou reduções na pressão arterial são acompanhados por respectivos aumentos ou reduções na resistência periférica dos vasos, o que permite que o fluxo sanguíneo se mantenha relativamente constante nos tecidos. Quando a pressão sanguínea está muito baixa (hipotensão), o fluxo sanguíneo e a oxigenação tecidual também diminuem, o que pode causar desmaios pela menor oferta de oxigênio no encéfalo, por exemplo. Em contrapartida, se a pressão sanguínea estiver constantemente alta (hipertensão), podem ocorrer lesões nas paredes dos vasos sanguíneos e as porções mais enfraquecidas podem se romper, causando sangramento tecidual, como o que ocorre no derrame encefálico. TEMA 5 – REGULAÇÃO DA PRESSÃO Vários sensores corporais monitoram a pressão arterial. Como resposta às variações da pressão, múltiplos reflexos são iniciados para ajustar o débito cardíaco e a resistência periférica total, de forma que a pressão possa retornar ao seu normal. Alterações nas atividades dos nervos autônomos em direção ao coração e aos vasos sanguíneos regulam a pressão sanguínea em segundos (curto prazo), enquanto a ação dos rins e mudanças no volume sanguíneo são responsáveis pela regulação a longo prazo (horas ou dias). 5.1 Regulação a curto prazo Receptores sensoriais de pressão, denominados barorreceptores, estão dispostos no arco aórtico e no seio carotídeo (bifurcação das artérias carótidas) e reconhecem a elevação da pressão arterial por meio do aumento no estiramento das paredes musculares desses vasos sanguíneos. Essa informação é encaminhada ao sistema nervoso central por meio do IX e X pares de nervos cranianos (nervos glossofaríngeos e porção aferente do nervo vago) até os centros de controle cardiovascular localizados no bulbo. Como resposta a esse estímulo, ocorre ativação da divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo, que encaminha informações ao sistema elétrico do coração para 14 diminuir a frequência cardíaca, o débito cardíaco e, consequentemente, a pressão arterial. Em uma situação de queda da pressão arterial, a divisão simpática do sistema nervoso autônomo é ativada e, como resposta, ocorre um efeito na atividade elétrica do coração, no nodo sinusal, aumentando a frequência cardíaca; a vasoconstrição de arteríolas com aumento da resistência periférica total; a vasoconstrição das veias com maior retorno venoso ao coração e, consequentemente, maior volume sistólico e aumento da pressão. Dessa maneira, é possível o ajuste em diferentes situações que envolvam variações agudas na pressão arterial. Figura 6 – Regulação da PA a curto prazo Créditos: Alila Medical Media / Shutterstock. 15 5.2 Regulação a longo prazo Os barorreceptores se adaptam às alterações prolongadas da pressão arterial. Dessa forma, a longo prazo, a pressão arterial é regulada por mudanças no volume sanguíneo, que se devem à influência que a pressão arterial tem sobre a taxa de débito urinário renal. O aumento da pressão arterial causa um aumento na pressão de filtração do sangue nos rins e, em consequência, maior quantidade de sódio e água serão eliminados na urina. Esse aumento do volume de urina permite a diminuição do volume sanguíneo e, dessa maneira, a pressão arterial diminui. A diminuição na pressão arterial, por sua vez, é detectada pelas células justaglomerulares presentes na parede das arteríolas aferentes glomerulares, que, em resposta, secretam na corrente sanguínea o hormônio renina, responsável pela conversão do angiotensinogênio, produzido pelo fígado, em angiotensina I. A angiotensina I é convertida em angiotensina II pela enzima conversora de angiotensina (ECA), produzida pelo endotélio dos vasos sanguíneos, principalmente nos pulmões e rins. Dentre os efeitos biológicos da angiotensina II, destaca-se a ação constritora venosa e arterial, aumentando a resistência periférica total, que aumenta a pressão sanguínea. Além disso, a angiotensina II atua sobre o córtex da glândula suprarrenal, estimulando a secreção de aldosterona, um hormônio que promove o aumento da reabsorção de sódio e, por consequência, da água para a corrente sanguínea. O aumento do volume sanguíneo é acompanhado do aumento da pressão arterial. Esse sistema neuro-hormonal é denominado renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) e está representado na Figura 7. A angiotensina II também está associada ao estímulo da liberação do hormônio antidiurético (ADH) pela hipófise, que aumenta a retenção de água no sangue, e ao estímulo do hipotálamo, aumentando a sensação de sede e a ingestão de água, contribuindo também para o aumento do volume sanguíneo (volemia). 16 Figura 7 – Regulação da PA a longo prazo Créditos: Designua / Shutterstock. NA PRÁTICA A hipertensão pode ser diagnosticada quando a pressão arterial maior que 140 mmHg x 90 mmHg se torna constante, podendo causar, a longo prazo, desfechos negativos como o infarto do miocárdio, insuficiência cardíaca, angina, problemas renais e derrame cerebral, por exemplo. Além da diminuição do consumo de sal e da prática regular de atividade física, tratamentos medicamentosos podem ser indicados por médicos como o cardiologista, de forma individualizada e de acordo com a gravidade da doença ou dos riscos de complicações. Existe uma diversidade de medicamentos que podem ser utilizados, inclusive em combinação, para o tratamento da hipertensão. 17 A partir dessas informações, relacione o mecanismo de ação de cada medicamento listado a seguir, de acordo com sua ação no mecanismo natural de regulação da pressão arterial a longo prazo descrito durante a etapa.• diuréticos; • alfa-agonistas de ação central; • bloqueadores adrenérgicos; • vasodilatadores diretos; • bloqueadores de canais de cálcio; e • inibidores da enzima conversora de angiotensina (IECA). FINALIZANDO Ao final dessa etapa, consolidamos os conhecimentos a respeito da fisiologia de um importante sistema de transporte de substâncias pelo organismo, o sistema cardiovascular. Iniciamos pela retomada das principais características anatômicas dos componentes desse sistema: o coração como bomba propulsora, os vasos sanguíneos como as vias de circulação do sangue e o sangue como tecido líquido capaz conduzir moléculas orgânicas e inorgânicas entre os tecidos. Na continuidade, descreveremos o complexo estimulante do coração, um sistema de condução de cargas elétricas responsável pelos movimentos de sístole e diástole cardíacos, evidenciando propriedades importantes do coração, como a excitabilidade, a condutibilidade, a distensibilidade e o automatismo. Diferenciamos o caminho do sangue na circulação pulmonar e na circulação sistêmica, além de elucidar processos relacionados a circulação sanguínea, como o retorno venoso, o débito cardíaco e a regulação do volume sistólico (mecanismo de Frank-Starling). A pressão sanguínea ou pressão arterial se refere à força que o sangue faz na parede dos vasos sanguíneos, principalmente nas artérias. Essa pressão pode ser ajustada por mecanismos que regulam o débito cardíaco e a resistência periférica total a curto prazo, por meio de alterações nas atividades dos nervos autônomos em direção ao coração e aos vasos sanguíneos, ou a longo prazo, pela ação dos rins e mudanças no volume sanguíneo (sistema renina- angiotensina-aldosterona). 18 REFERÊNCIAS AIRES, M. de M. Fisiologia. 5ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 HALL, J. E.; GUYTON, M. E. Tratado de Fisiologia Médica. 14ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. MOURÃO JUNIOR, C. A. Fisiologia Humana. 2ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. MOHRMAN, D. E.; HELLER, L. J. Fisiologia Cardiovascular (Lange). 6ª edição. Porto Alegre: AMGH, 2011. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. 7ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017. WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T.; VANDER, A. J. Fisiologia Humana, 14ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. FISIOLOGIA HUMANA AULA 2 Prof.ª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL Representado por estruturas capazes de carregar o ar em direção aos pulmões, o sistema respiratório apresenta a importante função de troca de gases entre a atmosfera e o sangue (hematose), garantindo o suprimento de gás oxigênio (O2) necessário à produção de ATP nos tecidos e à liberação do gás carbônico (CO2) resultante da respiração celular. Além disso, esse sistema auxilia na manutenção do pH plasmático por meio da eliminação do ácido carbônico sob a forma de CO2; participa do equilíbrio térmico através da eliminação de calor e água na ventilação pulmonar; promove proteção contra patógenos e substâncias irritantes inaladas, visto que seu epitélio de revestimento aprisiona e destrói substâncias potencialmente nocivas; e auxilia no controle dos vasos sanguíneos por meio de enzimas produzidas pelo endotélio, capazes de modificar substâncias vasoativas. Dessa forma, com a finalidade de entender os principais mecanismos fisiológicos envolvidos na respiração, esta abordagem tem os seguintes objetivos: • Retomar as principais características anatômicas do trato respiratório superior, trato respiratório inferior e alvéolos pulmonares; • Compreender os processos mecânicos envolvidos na entrada e saída do ar dos pulmões, por meio dos movimentos realizados pelos músculos respiratórios e consequente alteração na pressão intrapleural; • Descrever os volumes e as capacidades pulmonares em diferentes situações relacionadas à respiração, bem como a importância da ventilação alveolar para a efetividade das trocas gasosas; • Relacionar a hematose pulmonar às diferenças nas pressões do oxigênio e do gás carbônico dentro dos alvéolos e nos capilares pulmonares, o que possibilita a difusão dos gases respiratórios; • Entender como os centros nervosos de controle da respiração recebem informações a respeito das concentrações de oxigênio e gás carbônico para que os padrões respiratórios possam ser alterados por meio desse controle. 3 TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório é dividido em duas partes: trato respiratório superior, que consiste em cavidades nasais, faringe e laringe, e trato respiratório inferior, que é formado pela traqueia, brônquios principais, suas ramificações e pelos pulmões (Figura 1). As cavidades nasais possuem pelos e muco responsáveis por filtrar, aquecer e umedecer o ar inalado. A faringe encaminha o ar em direção à laringe através da abertura dessa estrutura pela cartilagem epiglote. Pregas vocais estão presentes na laringe, permitindo a fonação quando o ar passa por elas. Figura 1 – Componentes do sistema respiratório Créditos: snapgalleria/Shutterstock. A traqueia, formada de anéis de cartilagem em forma de C, se divide e dá origem aos dois brônquios principais, responsáveis por encaminhar o ar em 4 direção aos dois pulmões através de suas ramificações (Figura 1). Dessa forma, cada brônquio principal dá origem aos brônquios lobares de cada pulmão, sendo 3 no pulmão direito (superior, médio e inferior) e 2 no pulmão esquerdo (superior e inferior). Os brônquios lobares se ramificam em brônquios segmentares e estes darão origem aos bronquíolos, onde não há mais cartilagem. Aos bronquíolos terminais, seguem os bronquíolos respiratórios, e a estes, seguem os ductos alveolares e sacos alveolares, que possuem suas paredes totalmente preenchidas por alvéolos pulmonares. Os alvéolos pulmonares (Figura 2) são os sacos epiteliais que formam os pulmões. Estão interconectados e associados aos seus respectivos capilares pulmonares, formando uma superfície de troca denominada membrana alveolocapilar, onde o O2 se move do ar inalado para o sangue, e o CO2 move- se do sangue para o ar que será exalado. Células presentes na superfície alveolar produzem o líquido surfactante, substância que reduz a tensão superficial da água na parede interna dos alvéolos, promovendo duas propriedades importantes nessas estruturas: a elasticidade e a complacência, facilitando a expansão dos pulmões. Figura 2 – Alvéolos pulmonares Créditos: crystal light/Shutterstock. 5 TEMA 2 – MECÂNICA VENTILATÓRIA A entrada e a saída do ar dos pulmões são asseguradas pelos movimentos do tórax. Esses movimentos mantêm a pressão do ar dentro e fora dos pulmões suficientemente diferentes para que o ar seja inspirado e expirado. Músculos estriados esqueléticos resistentes à fadiga, com elevado fluxo sanguíneo e maior capacidade oxidativa, são responsáveis pelos movimentos do tórax, principalmente o músculo diafragma e os músculos intercostais. Cada pulmão é circundado por um saco de tecido conjuntivo totalmente fechado denominado pleura, composta por duas camadas: a pleura visceral, que reveste diretamente os pulmões, estando firmemente fixada a eles; e a pleura parietal, camada externa fixada à parede torácica interna e ao diafragma. As duas camadas da pleura estão separadas por uma fina lâmina de líquido intrapleural, um fluido lubrificante das superfícies pleurais, o que possibilita que uma deslize sobre a outra durante a respiração (Figura 3). Além disso, mudanças na pressão intrapleural estão relacionadas à entrada de ar nos pulmões, como veremos a seguir. Figura 3 – Pleura Créditos: Blamb/Shutterstock. 6 Quando o músculo diafragma e os músculos intercostais externos se contraem, o conteúdoabdominal é forçado para baixo e para frente e as costelas são levantadas para cima e para fora, fatores determinantes para o aumento do volume da caixa torácica (Figura 4), que ao se expandir permite que a pressão intrapleural se torne negativa, visto que a pleura parietal é tracionada juntamente com a caixa torácica, aumentando o volume da cavidade pleural. A pressão intrapleural negativa traciona também a pleura visceral que está aderida aos pulmões, e este, portanto, é tracionado em direção à parede torácica. Com a distensão dos pulmões, ocorre um aumento no volume dos alvéolos, diminuindo a pressão intra-alveolar, que se torna negativa, permitindo a entrada de ar nos pulmões. Em uma inspiração profunda, músculos inspiratórios acessórios como os esternocleidomastoideos, os escalenos e o serrátil anterior se contraem, contribuindo para o aumento do volume da caixa torácica e consequente diminuição da pressão intra-alveolar. Dessa maneira, é possível que uma maior quantidade de ar entre nos pulmões. Figura 4 – Movimentos do tórax Créditos: EreborMountain/Shutterstock. 7 A expiração é considerada um movimento passivo, pois nesse processo a musculatura inspiratória vai sofrendo gradual desativação e a energia armazenada no tecido pulmonar e na parede torácica, durante sua distensão na inspiração, promove a retração desses tecidos. Em situações que demandam uma expiração forçada, como em uma atividade física ou tosse, por exemplo, a contração dos músculos abdominais promove a compressão do conteúdo abdominal para cima, bem como o diafragma para o interior do tórax, o que diminui o volume da caixa torácica, aumentando a pressão intra-alveolar, com saída de maior quantidade de ar dos pulmões. TEMA 3 – VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES Embora os pulmões variem consideravelmente dependendo de tipo físico, da idade, peso, sexo e outros fatores, a entrada e a saída do ar dos pulmões, denominada ventilação pulmonar, pode ser avaliada em testes de função pulmonar por meio de um exame chamado espirometria. Nesse exame, são mensurados os volumes e capacidades pulmonares descritas a seguir. Volumes pulmonares: Volume corrente (VC) Volume de ar inspirado ou expirado a cada respiração em repouso (cerca de 500ml) Volume de reserva inspiratório (VRI) Volume de ar extra que pode ser inspirado em uma inspiração profunda (cerca de 3.000ml) Volume de reserva expiratório (VRE) Volume de ar extra que pode ser expirado durante expiração forçada após o término de uma expiração corrente normal (cerca de 1.100ml) Volume residual (VR) Volume de ar que permanece nos pulmões após a expiração forçada máxima (em torno de 1.200ml) Capacidades pulmonares: Capacidade inspiratória (CI) Volume de ar que um indivíduo pode inspirar, ao final de uma expiração normal até a distensão máxima dos pulmões (VC + VRI = 3.500ml) Capacidade residual funcional (CRF) Volume de ar que permanece nos pulmões ao final da expiração normal (VRE + VR = 2.300ml) Capacidade vital (CV) Volume de ar que pode ser expirado com esforço máximo após uma inspiração profunda (VRI + VC + VRE = 4.600ml) 8 Capacidade pulmonar total (CPT) Volume máximo até o qual os pulmões podem ser expandidos com o máximo esforço possível (CV + VR = 5.800ml) As trocas gasosas com o sangue ocorrem apenas nos alvéolos pulmonares. Dessa forma, o ar que fica nas vias aéreas durante a respiração não sofrerá alterações e, por isso, essas estruturas fazem parte do espaço morto anatômico, onde o volume de ar correspondente a elas é de aproximadamente 150ml. Além disso, alguns alvéolos podem não ter suprimento sanguíneo suficiente e, assim, fazem parte do espaço morto alveolar. A soma do espaço morto anatômico e do espaço morto alveolar é conhecida como espaço morto fisiológico. Analisando os volumes pulmonares descritos anteriormente, é possível perceber que a renovação do ar alveolar é um processo contínuo e gradativo. Na verdade, dos 3.00ml de ar que podem estar contidos dentro dos pulmões, apenas 500ml provêm de uma nova inspiração. Descontando-se ainda os 150ml de ar que permanecem no espaço morto anatômico, apenas 350ml de ar de ar inspirado chegam nas regiões onde acontecem as trocas gasosas. Multiplicando-se esse valor pela frequência respiratória, é possível mensurar a ventilação alveolar, determinante na efetividade da troca gasosa. Um adulto em repouso realiza aproximadamente 14 respirações por minuto. Portanto, a ventilação alveolar gira em torno de 5 litros de ar por minuto. TEMA 4 – HEMATOSE E TRANSPORTE DE GASES As moléculas de gás apresentam movimentos aleatórios e colidem, exercendo pressão no ambiente onde se encontram. No ar inspirado, a pressão parcial de oxigênio (PO2) nos alvéolos é de 100mmHg e a pressão parcial de gás carbônico (PCO2) é de 40mmHg, enquanto na atmosfera a PO2 é de 160mmHg e a PCO2 é de 0,3mmHg. Essa diferença de concentração entre os alvéolos e a atmosfera se deve aos seguintes fatores: o ar atmosférico seco inalado é umidificado antes de chegar aos alvéolos; o oxigênio é constantemente absorvido para o sangue a partir do ar alveolar; o gás carbônico é constantemente difundindo do sangue para os alvéolos e o ar alveolar é só parcialmente substituído pelo ar atmosférico a cada respiração. Para que ocorra a hematose, os gases respiratórios precisam atravessar o epitélio alveolar, o interstício e o endotélio capilar, que juntos são chamados 9 de membrana alvéolo-capilar. As diferenças nas PO2 e PCO2 nos dois lados da membrana alvéolo-capilar resultam na difusão efetiva do oxigênio e do gás carbônico. Isso acontece porque a PO2 alveolar é de 100mmHg enquanto a PO2 do sangue venoso ao entrar no pulmão é de apenas 40mmHg e, portanto, o oxigênio é difundido dos alvéolos para o sangue. Por outro lado, o sangue venoso chega aos pulmões com uma PCO2 de 46mmHg, enquanto a PCO2 alveolar é de 40mmHg, fazendo o gás carbônico ser difundido do sangue para os alvéolos. As trocas gasosas nos pulmões (Figura 5) também podem ser denominadas de respiração externa. Figura 5 – Hematose pulmonar Créditos: Inspiring/Shutterstock. A respiração interna ou hematose tecidual compreende as trocas gasosas entre o sangue e os tecidos, obedecendo também um gradiente de concentração que, nesse caso, é o inverso da hematose pulmonar. Devido a uma menor PO2 nas células decorrente da utilização do oxigênio na produção de energia tecidual, o oxigênio difunde-se do plasma sanguíneo dos capilares para as células, de forma a manter o equilíbrio, onde o sangue venoso passa a ter a mesma PO2 que as células. Em contrapartida, a PCO2 é menor no plasma sanguíneo em comparação com as células, visto que a produção de gás carbônico é elevada durante o metabolismo celular e, por isso, o gás carbônico se difunde das células para o sangue. 10 Apesar de poder ser transportado pelo plasma sanguíneo, a maior parte do gás oxigênio se combina com a proteína hemoglobina presente nas hemácias para seu transporte e cada molécula de hemoglobina é capaz de se ligar a quatro moléculas de oxigênio. Nos capilares pulmonares, a hemoglobina entra rapidamente em combinação reversível com o oxigênio e passa a ser chamada de oxiemoglobina (HBO2). É essa reversibilidade da reação que possibilita que o oxigênio seja liberado para os tecidos. O gás carbônico, como subproduto da respiração celular, é potencialmente tóxico se não for excretado, fazendo o pH sanguíneo diminuir, situação conhecida como acidose, responsável pela desnaturação de proteínas e efeitos nocivos no sistema nervoso central. Esse gás pode ser transportado livre no plasma sanguíneo e ligado à hemoglobina, entretanto, a maior parte dele é transformada em bicarbonato (HCO3-) dentro das hemácias, numa reação que envolve a formação do ácido carbônico (H2CO3). Nos pulmões, oácido carbônico é convertido em gás carbônico e água, onde o gás carbônico pode ser eliminado. É por meio desse mecanismo que o sistema respiratório participa da regulação do equilíbrio ácido-básico do organismo. TEMA 5 – CONTROLE DA RESPIRAÇÃO O centro respiratório divide-se em 3 grandes grupos de neurônios, localizados bilateralmente no bulbo e na ponte do tronco encefálico: (1) o grupo respiratório dorsal (GRD), que promove principalmente a inspiração e está localizado na porção dorsal do bulbo; (2) o grupo respiratório ventral (GRV), que promove principalmente a expiração e está localizado na porção ventrolateral do bulbo; e (3) o centro pneumotáxico, que controla principalmente a frequência e a amplitude respiratória e está situado dorsalmente na porção superior da ponte, (Figura 6). 11 Figura 6 – Controle nervoso da respiração Créditos: Blamb/Shutterstock. 12 Neurônios motores espinais inervam os músculos respiratórios como o diafragma e, por meio dos disparos de potencial de ação, dão início à inspiração. Quando os potenciais de ação cessam, ocorre a expiração, pois os músculos inspiratórios relaxam e os pulmões elásticos se retraem. Em situações como o exercício, quando a contração dos músculos expiratórios facilita a expiração, os neurônios que inervam esses músculos, que não estavam ativos durante a inspiração, começam a disparar durante a expiração. Quimiorreceptores periféricos presentes no arco aórtico e seios carotídeos, próximos aos barorreceptores envolvidos no controle da pressão arterial, enviam para o SNC informações sensoriais sobre as mudanças na PO2, no pH e na PCO2 plasmática. Da mesma forma, quimiorreceptores centrais respondem a alterações na concentração de gás carbônico no líquido cerebrospinal. Os receptores centrais primários estão na superfície ventral do bulbo, perto dos neurônios envolvidos no controle respiratório. Se pouco oxigênio estiver presente no sangue arterial destinado ao encéfalo e a outros tecidos, a frequência e a amplitude da respiração aumentam. Se a taxa de remoção do gás carbônico pelos pulmões for menor do que a sua produção pelas células, a PCO2 arterial aumenta e a ventilação é intensificada com o objetivo de eliminar o CO2. Esses reflexos homeostáticos operam constantemente, mantendo a PO2 e a PCO2 arterial dentro de uma faixa estreita de normalidade. Em algumas dessas situações, as vias neurais vão diretamente para os neurônios motores somáticos, desviando da rede de controle no tronco encefálico. Portanto, processos mentais conscientes ou inconscientes também afetam a atividade respiratória. Isso ocorre porque os centros superiores no hipotálamo e no cérebro podem alterar a atividade da rede de controle no tronco encefálico para mudar a frequência e a amplitude da ventilação. É possível prender a respiração voluntariamente até que a PCO2 se eleve no líquido cerebrospinal, ativando o reflexo quimiorreceptor, forçando a inspiração, exemplo de como o controle voluntário da respiração pode acontecer. A respiração também pode ser afetada pela estimulação de partes do sistema límbico. Por essa razão, atividades emocionais e autonômicas, como medo e excitação, podem afetar o ritmo e a amplitude da respiração. O acúmulo de muco e partículas estranhas produz reflexo de espirro ou tosse para limpar a árvore respiratória. Nesse caso, esses fenômenos são mediados por receptores na mucosa das vias respiratórias a partir da cavidade 13 nasal, promovendo broncoconstrição, tosse e aumento da frequência respiratória para o espirro. Os sistemas circulatório, respiratório e renal funcionam em sincronia, a fim de manter a homeostasia dos fluidos e o equilíbrio ácido-básico. A respiração está intimamente associada à função cardiovascular, e os centros integradores para essas funções estão localizados no tronco encefálico, onde interneurônios projetam-se entre as duas redes, permitindo a sinalização de um lado para o outro. NA PRÁTICA A apneia do sono caracteriza-se pela interrupção periódica da respiração durante o sono. Existem dois tipos gerais de apneia do sono. A apneia central do sono é principalmente causada por uma diminuição dos impulsos neurais do centro respiratório no bulbo para o nervo motor frênico que inerva o diafragma. A apneia obstrutiva do sono é causada por um aumento da resistência das vias respiratórias, graças ao estreitamento ou colapso das vias respiratórias superiores (principalmente a faringe) durante a inspiração. Dispõe-se de uma variedade de tratamentos para a apneia obstrutiva do sono. A cirurgia, como o alargamento do palato mole e da úvula assistido por laser, algumas vezes pode ser benéfica. Com frequência, a perda de peso é de grande ajuda. Entretanto, o suporte principal da terapia consiste em pressão positiva contínua nas vias respiratórias (CPAP) — do inglês, continuous positive airway pressure). Procure explicar a relação existente entre o CPAP e a respiração, de forma a justificar sua eficácia no tratamento da apneia obstrutiva do sono. Além disso, discorra sobre as consequências e desfechos negativos para a saúde de um paciente que apresenta apneia obstrutiva do sono. FINALIZANDO Ao longo desta abordagem, foram construídos os principais conceitos referentes à fisiologia do processo respiratório. Primeiramente, revisamos as principais características anatômicas das vias respiratórias e, posteriormente, foi possível descrever quais mecanismos estão envolvidos na entrada e saída do ar dos pulmões durante a inspiração e a expiração. Os músculos inspiratórios, principalmente o diafragma, exercem um importante papel na regulação do 14 volume da caixa torácica e da pressão intrapleural, o que permite a diferença de pressão necessária para a entrada e saída do ar. A partir dessas informações, foi possível entender quais são os volumes e capacidades pulmonares em diferentes situações relacionadas à respiração, como em uma inspiração profunda ou uma expiração forçada, por exemplo. Nesse contexto, a ventilação alveolar é um parâmetro importante para a eficácia das trocas gasosas nos pulmões, que ocorrem por um processo denominado difusão, onde O2 e CO2 são trocados a favor de um gradiente de concentração e, dessa maneira, o O2 alveolar pode adentrar os capilares pulmonares e o CO2 sanguíneo pode passar em direção aos alvéolos para sair durante a expiração. No final, constatamos a importância do controle nervoso da respiração através dos receptores periféricos e centrais, que reconhecem alterações na concentração dos gases respiratórios e encaminham essas informações aos centros de controle localizados no bulbo e na ponte, de onde partem respostas a fim de regular a frequência e a amplitude da respiração, atendendo às necessidades energéticas teciduais. 15 REFERÊNCIAS AIRES, M. de M. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. HALL, J. E.; HALL, M. E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. E-book. LEVITZKY, M. G. Fisiologia Pulmonar. 8. ed. Barueri: Manole, 2016. MOURÃO JR., C. A. Fisiologia Humana. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. WARD, J. P T.; WARD, J.; LEACH, R. M. Fisiologia Básica do Sistema Respiratório. 3. ed. Barueri: Manole, 2012. WEST, J. B. Fisiologia Respiratória. 9. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. WIDMAIER, E. P. et al. Fisiologia Humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. FISIOLOGIA HUMANA AULA 3 Profª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL O sistema nervoso é capaz de receber estímulos captados por receptores sensitivos; de analisar, processar e armazenar essas informações;e de encaminhar respostas em direção a órgãos-alvo, mantendo o equilíbrio no funcionamento corporal. Apesar de executar tarefas específicas, o sistema nervoso atua em conjunto com outros órgãos do corpo humano, auxiliando-os em seu funcionamento. Por esse motivo, desenvolveremos, durante esta etapa, um conteúdo a respeito dos principais mecanismos relacionados à fisiologia do sistema nervoso, com a finalidade de alcançar os objetivos a seguir: • Retomar a abordagem das principais características anatômicas dos componentes do sistema nervoso: sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP) • Elucidar o processo da transmissão dos impulsos elétricos através dos neurônios, bem como diferenciar as sinapses nervosas das sinapses físicas • Descrever as principais características que diferenciam o sistema nervoso somático (SNS) do sistema nervoso autônomo (SNA), de acordo com o local e o tipo de informação nervosa transmitida • Compreender as características das divisões simpática e parassimpática do SNA, de forma a reconhecer as ações fisiológicas desencadeadas pelas duas divisões TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO Para compreender melhor a disposição, a organização e o funcionamento do sistema nervoso, este pode ser dividido didaticamente de acordo com critérios embriológicos, anatômicos ou funcionais. Anatomicamente, o sistema nervoso é dividido em SNC, do qual fazem parte o encéfalo e a medula espinal, responsáveis pelo processamento neural; e SNP, composto pelos gânglios nervosos e pelos nervos, vias pelas quais as informações sensoriais (aferentes) seguem até o SNC e as informações motoras (eferentes) partem do SNC em direção aos órgãos. No encéfalo (Figura 1) estão localizados cérebro, cerebelo e tronco encefálico. A estrutura conhecida como cérebro é, na verdade, a junção de duas 3 outras, denominadas telencéfalo e diencéfalo. Do telencéfalo faz parte uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebral, que repousa sobre um centro branco, medular. No córtex cerebral chegam os impulsos provenientes das vias sensitivas periféricas, que se tornam conscientes e são interpretados, podendo também ser armazenados. Funcionalmente, essa estrutura é dividida em múltiplas áreas, ligadas para realizar ações como de manutenção de consciência, da memória, elaboração de pensamento, linguagem, movimento e emoções. O diencéfalo, por sua vez, tem como função a manutenção do equilíbrio interno da homeostase corporal. Tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo são as quatro principais regiões anatomofisiológicas localizadas no diencéfalo. Figura 1 – Corte mediano do encéfalo Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. O tronco encefálico, também chamado de tronco cerebral, consiste em uma unidade topográfica definida, porém não apresenta um sistema funcional uniforme, sendo constituído por três subdivisões principais: bulbo raquidiano ou medula oblonga, ponte e mesencéfalo, envolvidos em funções motoras, controle cardiovascular e respiratório, mecanismos que regulam o sono, o estado de vigília e o foco da atenção O cerebelo tem função relevante no sequenciamento das atividades motoras e na rápida progressão de um movimento para o 4 subsequente. Além disso, ajuda a controlar a interação instantânea entre grupos musculares agonistas e antagonistas, isto é, entre grupos que atuam de maneira coordenada, por exemplo, um contraindo e o outro relaxando. Os 12 pares de nervos cranianos têm origem no encéfalo e a maioria está ligada ao tronco encefálico. Ao atravessarem o crânio, se distribuem na cabeça, além da inervação realizada pelos nervos glossofaríngeo e vago em regiões do pescoço, vísceras torácicas e abdominais. Os pares cranianos podem ser classificados em sensitivos, motores ou mistos, de acordo com seus componentes funcionais e suas aferências e eferências, que podem ser somáticas ou viscerais. Possuem nomenclatura específica e são numerados em algarismos romanos, no sentido craniocaudal. Os nervos espinais correspondem às fibras nervosas que têm conexão com a medula espinal e são responsáveis pela inervação do tronco, dos membros e de parte da cabeça. São 31 pares de nervos, que correspondem aos 31 segmentos medulares: 8 pares de nervos cervicais, 12 pares torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Pelo critério funcional, o sistema nervoso é dividido em SNS, que relaciona o organismo com o meio ambiente de forma consciente; e sistema nervoso visceral (SNV), que realiza controle e inervação inconsciente de estruturas viscerais. Nas duas divisões existem vias aferentes, que levam os estímulos até os centros de controle, e vias eferentes, que partem do sistema nervoso, desencadeando respostas voluntárias no SNS e involuntárias no SNV. O componente eferente do SNV é denominado SNA e se divide em simpático e parassimpático. TEMA 2 – TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO Os neurônios são as unidades fundamentais do tecido nervoso e, por serem células excitáveis, são capazes de receber, interpretar e enviar impulsos nervosos, organizando e coordenando as funções do organismo por meio dos circuitos de condução formados por seus prolongamentos, os axônios, no SNC e no SNP. Assim como as fibras musculares, os neurônios apresentam um potencial de membrana, cujo interior é eletricamente negativo, enquanto o meio externo é positivo. É por meio desse potencial de membrana que as células nervosas transmitem impulsos elétricos, também chamados de impulsos nervosos. Em 5 repouso, esse potencial de membrana situa-se entre -70 mV e -90 mV e, mediante estímulos e intensa troca de íons (sódio, potássio, cloro, cálcio), pode ocorrer despolarização, hiperpolarização, repolarização ou restauração do potencial de repouso. Nesse sentido, estímulos elétricos, mecânicos ou químicos alteram a permeabilidade da membrana plasmática dos neurônios aos íons Na+, os quais adentram o citoplasma celular, provocando a despolarização da membrana e a consequente produção de um potencial de ação de +40 mV. Ao cessar a permeabilidade aos íons Na+, a permeabilidade da membrana aos íons K+ aumenta e estes saem do citoplasma, retornando para a área localizada da célula em repouso. Esse mecanismo é chamado bomba de sódio e potássio e mantém as condições normais de repouso da célula após o seu estímulo (Figura 2). Figura 2 – Bomba de sódio e potássio Crédito: EreborMountain/Shutterstock. Uma vez gerado, o potencial de ação propaga-se pela membrana plasmática e é conduzido, ao longo do axônio, como impulso nervoso. O tamanho e a frequência desse impulso não se modificam e um novo impulso nervoso só será gerado após um período refratário, fator esse que controla a 6 frequência máxima com que os disparos podem ser conduzidos, ao longo da membrana. Quando o impulso nervoso chega até as terminações axonais, faz-se necessária uma sinapse nervosa para que a informação seja transferida para os próximos neurônios ou células efetoras. Normalmente, essa sinapse é formada pela terminação axônica do neurônio pré-sináptico, pela fenda sináptica e pela membrana receptora do neurônio pós-sináptico (Figura 3). Nesse processo, o neurônio pré-ganglionar libera neurotransmissores, embalados em vesículas, na fenda sináptica. Após essa liberação, as moléculas do neurotransmissor difundem-se pela fenda e ligam-se aos receptores, na membrana pós-sináptica. Por envolver a ação de neurotransmissores, esse tipo de sinapse é denominada sinapse química. Figura 3 – Sinapse química Crédito: Sakurra/Shutterstock. Além das sinapses químicas, existem ainda as sinapses físicas (Figura 4). Esse tipo de sinapse nervosa não faz uso de neurotransmissores e possibilita a passagem do impulso elétrico, por meio do acoplamento de canais iônicos, em 7 junções comunicantes, garantindorapidez e sincronização de descarga em vários neurônios, por exemplo, no centro respiratório do bulbo, onde esse disparo sincronizado é responsável pelo ritmo respiratório e cardíaco. Figura 4 – Sinapse física Crédito: Designua/Shutterstock. TEMA 3 – SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO E AUTÔNOMO Funcionalmente, o sistema nervoso pode ser dividido em SNS e SNA, de acordo com o local e o tipo de informação nervosa transmitida. A divisão somática do sistema nervoso é aquela que relaciona o organismo com o meio ambiente e, por isso, pode ser chamada de sistema nervoso de vida de relação. Para isso, os neurônios sensoriais das vias somáticas conduzem sinais nervosos dos receptores periféricos aos centros nervosos capazes de interpretar informações referentes à visão, olfato, audição, paladar e equilíbrio, além de às sensações dolorosas, térmicas e táteis. Os neurônios motores das vias somáticas, por sua vez, levam, aos músculos esqueléticos, informações dos 8 centros nervosos para a produção de movimentos conscientes e voluntários, na maioria das vezes propiciando sua integração com o meio externo. O SNA compreende a divisão do sistema nervoso responsável pela inervação das estruturas viscerais, permitindo a integração no funcionamento dessas estruturas e a consequente homeostasia corporal. Dessa forma, pode ser denominado também SNV. Os neurônios sensoriais das vias autonômicas estão associados a visceroreceptores que monitoram condições internas, como os níveis sanguíneos de O2 e CO2, o diâmetro das paredes dos vasos sanguíneos, a pressão arterial, entre outras. Os neurônios motores das vias autonômicas levam impulsos dos centros nervosos até os tecidos efetores, como os músculos lisos e cardíaco, e as glândulas, que podem ser estimuladas ou inibidas, constituindo os reflexos viscerais, na maior parte das vezes involuntários e inconscientes (Figura 5). Figura 5 – Sistema nervoso somático e autônomo Crédito: VectorMine/Shutterstock. Uma diferença importante entre os componentes eferentes do SNS e do SNA é que existe apenas um neurônio motor somático ligando o SNC ao órgão efetuador. O corpo desse neurônio se localiza no encéfalo ou na medula espinal e seu axônio chega ao músculo esquelético por meio de terminações nervosas conhecidas como placas motoras. Em contrapartida, dois neurônios motores 9 unem o SNC ao órgão efetuador, no SNA. Um deles tem o corpo dentro do tronco encefálico ou da medula espinal, enquanto o outro está localizado no SNP, nas dilatações que formam os gânglios autônomos. Dessa forma, o primeiro é denominado neurônio pré-ganglionar e o segundo, neurônio pós-ganglionar, como representado na Figura 6. Figura 6 – Reflexo motor somático e autônomo Crédito: Stihii/Shutterstock. Do SNA fazem parte estruturas presentes no SNC e no SNP. Centros de controle autonômicos estão localizados nos núcleos hipotalâmicos, na formação reticular do tronco encefálico, no sistema límbico, na área pré-frontal do córtex cerebral e na medula espinal. O hipotálamo se destaca por ser a área mais importante da regulação homeostática do ambiente interno, estando envolvido no controle neuro-hormonal do sistema endócrino, por meio da ativação ou inibição da glândula hipófise; nele estão presentes os centros relacionados aos eventos fisiológicos da fome, da saciedade, da sede e do controle hídrico; ele é responsável por ajustar os padrões de sono e vigília, mantendo a consciência; e por regular a temperatura corporal, além de ser uma das estruturas que compõem o sistema límbico, controlando o comportamento de emoções como raiva, dor e prazer. No tronco encefálico, em especial na ponte e no bulbo, encontram-se centros envolvidos no controle da frequência cardíaca e respiratória, no controle da pressão arterial e do diâmetro dos vasos sanguíneos, além de processos 10 relacionados a tosse, deglutição, soluço, vômito e espirro. A medula espinal é um importante caminho pelo qual as informações sensoriais chegam até o encéfalo, bem como as respostas chegam até os órgãos efetores. A medula é responsável por grande parte dos reflexos corporais e potencializa a ação do SNA através das fibras pré-ganglionares que saem dela e fazem sinapse com os gânglios autonômicos. O SNA é dividido em sistema simpático e parassimpático, e essa divisão baseia-se nas diferenças anatômicas, nas diferenças nos neurotransmissores e nas diferenças nos efeitos fisiológicos de cada divisão. As divisões simpática e parassimpática produzem efeitos opostos na maioria dos órgãos e, portanto, são consideradas antagonistas fisiológicos. TEMA 4 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO O sistema simpático é a maior divisão do SNA e tem como função preparar o corpo para uma emergência. É geralmente catabólico, pois eleva a frequência cardíaca e a pressão arterial; dilata as pupilas; inibe a musculatura lisa dos brônquios, intestinos e paredes vesicais; fecha os esfíncteres; promove a sudorese; eriça os pelos; e promove a vasoconstrição na pele e a vasodilatação nos músculos esqueléticos, para que o sangue seja redistribuído e a produção de energia aumente no encéfalo, no coração e nos músculos esqueléticos. A divisão simpática é estruturalmente formada por pares de gânglios autônomos localizados de forma paralela à medula espinal, nos 12 segmentos torácicos e nos 3 segmentos lombares superiores. Esses gânglios paravertebrais formam o tronco simpático e, por essa localização, o SNS é chamado de toracolombar. Os neurônios pré-ganglionares estão dispostos na coluna cinzenta da medula espinal, saem pela raiz anterior do nervo espinal e chegam aos gânglios através de um ramo comunicante branco (mielinizado), realizando sinapse com 20 ou mais neurônios pós-ganglionares. O neurotransmissor envolvido na maioria dessas sinapses é a acetilcolina. Os neurônios pré-ganglionares podem também fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares situados em gânglios pré-vertebrais, em posição anterior à coluna vertebral. Estes são os gânglios celíacos, os gânglios aorticorrenais e os gânglios mesentéricos superiores e mesentéricos inferiores, unidos ao tronco simpático pelos nervos esplâncnicos. A medula da glândula 11 suprarrenal também pode ser considerada um gânglio simpático, porém separado da cadeia de gânglios, pois recebe inervação direta das fibras provenientes dos neurônios pré-ganglionares. A epinefrina e a norepinefrina produzidas pela medula da suprarrenal intensificam as respostas obtidas pelos neurônios pós-ganglionares simpáticos. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos são mais longos que os neurônios pré-ganglionares, se estendem para formar os ramos comunicantes cinzentos (não mielinizados) que chegam aos órgãos-alvo, e a maioria realiza sinapse através do neurotransmissor noradrenalina (Figura 7). Exceções incluem aqueles que inervam as glândulas sudoríparas e alguns vasos sanguíneos através da acetilcolina, por exemplo. Figura 7 – Sistema nervoso autônomo simpático Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. 12 TEMA 5 – SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO A divisão parassimpática do SNA promove o equilíbrio e a manutenção da homeostase corporal. A atividade parassimpática envolve salivação, lacrimação (produção de lágrimas), micção, digestão, defecação e excitação sexual. Ela reduz a pressão sanguínea e a frequência cardíaca, preservando, desse modo, e restaurando a energia. Estruturalmente, é formada por pares de gânglios localizados nas regiões craniana e sacral, sendo, por esse motivo, chamada de sistema nervoso craniossacral. Na região craniana, ela dá origem aos nervos cranianos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago, enquanto se compõe dos nervos espinais S2, S3 e S4, na região sacral. As fibras eferentes mielinizadas pré-ganglionares formam sinapses nos gânglios periféricoslocalizados próximos ou dentro das vísceras que elas inervam. Aqui, também, a acetilcolina é o neurotransmissor. Os gânglios parassimpáticos cranianos são o ciliar, o pterigopalatino, o submandibular e o ótico. Em certos locais, as células ganglionares estão situadas em plexos nervosos, como o plexo cardíaco, o plexo pulmonar, o plexo mioentérico (plexo de Auerbach) e o plexo mucoso (plexo de Meissner), esses dois últimos associados ao trato gastrintestinal. As fibras parassimpáticas pós-ganglionares não são mielinizadas, possuem comprimento relativamente curto, em comparação com as fibras pós-ganglionares simpáticas, e realizam sinapse, no órgão-alvo, através da acetilcolina (Figura 8). 13 Figura 8 – Sistema nervoso autônomo parassimpático Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. Vale lembrar que os plexos mioentérico e mucoso fazem parte do chamado sistema nervoso entérico, que permite o suprimento nervoso intrínseco do tubo digestório do esôfago ao ânus. Esse sistema pode funcionar sem interferência do hipotálamo ou de outras estruturas do SNC e coordena os movimentos peristálticos, as secreções glandulares, a transferência de água e íons, o fluxo sanguíneo local para o trato gastrointestinal, assim como algumas funções do pâncreas e da vesícula biliar. Alguns órgãos são inervados pelas duas divisões do SNA, como as glândulas salivares, os pulmões, o coração e as vísceras abdominais e pélvicas. Outros, como as glândulas sudoríparas, a medula da glândula suprarrenal, a maioria dos vasos sanguíneos e os músculos eretores dos pelos, são inervados 14 apenas pela divisão simpática, enquanto tecidos, como o parênquima das glândulas parótidas e das glândulas lacrimais, inervam-se pelo sistema nervoso parassimpático. NA PRÁTICA Epilepsias são disfunções temporárias e normalmente reversíveis, resultantes de fatores hereditários, malformações cerebrais, erros inatos do metabolismo e até mesmo de fatores etiológicos desconhecidos, pelas quais alterações na excitabilidade de um grupo de neurônios provocam atividade elétrica anormal e consequente perda da consciência e contração rítmica de toda a musculatura. A consciência se recupera progressivamente após cessarem as contrações musculares, mas, a longo prazo, podem ocorrer lesões cerebrais definitivas se os episódios não forem controlados. As epilepsias são um exemplo da importância da transmissão correta dos impulsos elétricos pelos neurônios do sistema nervoso. Pesquise quais são os seus sintomas, de acordo com os tipos de epilepsias listados a seguir: • Ataque epilético • Crise de ausência • Crises parciais simples • Crise parcial complexa FINALIZANDO Nesta etapa, foi possível retomar os conhecimentos a respeito da divisão anatômica do sistema nervoso, que é dividido em SNC e SNP. Do SNC fazem parte o encéfalo e a medula espinal, enquanto o SNP é composto pelos nervos e gânglios nervosos. Dentre as estruturas encefálicas, destacam-se o cérebro, formado pelo telencéfalo e pelo diencéfalo; o tronco encefálico, representado pelo mesencéfalo, pela ponte e pelo bulbo; e o cerebelo. Aprendemos também que os neurônios são as células nervosas responsáveis pela transmissão dos impulsos nervosos. Eles recebem os seus estímulos pelos dendritos e os encaminham, através do axônio, para a próxima célula por meio da sinapse nervosa, envolvendo substâncias denominadas neurotransmissores. 15 A divisão somática do sistema nervoso é aquela que relaciona o organismo com o meio ambiente e, por isso, pode ser chamada de sistema nervoso de vida de relação. Por sua vez, o SNA compreende a divisão responsável pela inervação das estruturas viscerais, permitindo a integração no funcionamento dessas estruturas e a consequente homeostasia corporal. Finalizamos nosso estudo com as principais características das duas divisões do SNA. A divisão simpática está relacionada a situações de luta e fuga, preparando o organismo para situações de perigo por meio do aumento da frequência cardíaca, da dilatação da pupila e da broncodilatação, por exemplo. Possui nervos que saem das regiões torácica e lombar, o neurônio pré- ganglionar mais curto que o neurônio pós-ganglionar e a adrenalina como neurotransmissor, no órgão-alvo. Nervos que saem das regiões cranial e sacral, o neurônio pré-ganglionar mais longo que o neurônio pós-ganglionar e o neurotransmissor acetilcolina no órgão-alvo são características da divisão parassimpática do SNA, relacionada à preservação de energia, por meio de efeitos contrários, na maioria das vezes, aos da divisão simpática. FISIOLOGIA HUMANA AULA 4 Prof.ª Patrícia Carla de Oliveira 2 2 CONVERSA INICIAL O sistema urinário, também denominado sistema excretor ou sistema renal, é responsável pela remoção de compostos tóxicos da corrente sanguínea, por meio da filtragem do sangue e formação da urina, o que permite a homeostase corporal, mantendo os níveis de algumas substâncias, como água sais, aminoácidos e glicose em níveis adequados. A partir dessas informações, descreveremos os principais processos fisiológicos envolvidos no funcionamento do sistema urinário, para que os objetivos que se seguem possam ser alcançados. São eles: • Retomar as principais características anatômicas dos componentes do sistema urinário, destacando suas principais funções na regulação da composição sanguínea; • Descrever a estrutura do néfron, de forma a relacionar cada porção anatômica à sua função específica durante a formação da urina; • Compreender os processos de filtração, reabsorção e secreção de substâncias para a formação da urina, bem como os locais onde ocorre cada etapa; • Identificar as barreiras da filtração glomerular, as membranas filtrantes e sua relação com a taxa de filtração glomerular (TGF); • Entender como ocorre o controle neuroendócrino do sistema excretor, evidenciando as funções do sistema nervoso central e dos hormônios ADH, aldosterona, paratormônio e peptídeo natriurético atrial. TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA URINÁRIO Conhecido pela função de eliminar resíduos metabólicos por meio da urina, o sistema urinário tem como principal função, na verdade, a regulação homeostática do conteúdo de água e íons no sangue, também chamada de equilíbrio hidroeletrolítico, sendo a eliminação de resíduos importante, porém, secundária a essa função. De forma geral, o sistema urinário é capaz de exercer as seguintes funções: • regulação do volume, da composição e da pressão arterial, por meio do controle da osmolaridade e do equilíbrio iônico, principalmente do dos 3 3 íons Na+, K+ e Ca2+, evidenciando o trabalho integrado do sistema urinário com o sistema circulatório; • a regulação homeostática do pH através da excreção de H+ e conservação de íons bicarbonato (HCO3-), evitando a acidez do líquido extracelular; • a conservação de nutrientes importantes como a glicose, aminoácidos e a água pelo processo da reabsorção nos túbulos renais; • a eliminação de resíduos metabólicos como a ureia e o ácido úrico, além da excreção de creatinina e fármacos após sua metabolização pelo fígado; • a produção de hormônios como a eritropoietina envolvida na produção dos eritrócitos; • a produção de enzimas como a renina, que atua no processo de regulação da pressão sanguínea e as enzimas que auxiliam na conversão da vitamina D no hormônio ativo calcitriol, envolvido no equilíbrio do Ca2+. O sistema urinário é composto pelos rins e pelas vias coletoras de urina — pelve renal, ureteres, bexiga urinária e uretra. Os rins são os elementos funcionais do sistema, localizam-se na parte posterior da parede abdominal, são revestidos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso e, na sua face medial,apresentam o hilo renal, por onde passam a artéria renal, a veia renal, os vasos linfáticos, os nervos e a pelve renal. Internamente, os rins se dividem em zona cortical e zona medular, esta última sendo composta pelas pirâmides renais, colunas renais, cálices maiores e cálices menores, que desembocam a urina na pelve renal (Figura 1). Elementos contráteis na pelve e nos ureteres encaminham a urina para seu armazenamento na bexiga urinária até que a micção aconteça por meio da uretra. A bexiga urinária é um órgão muscular oco, localizada dentro da cavidade abdominal. Possui formato esférico quando o músculo detrusor é levemente distendido pela urina, tornando-se piriforme conforme o volume de urina aumenta. Sua capacidade varia entre 700 e 800ml. A uretra é a porção terminal do sistema urinário. No homem, a uretra é longa, tem função urinária e reprodutora, além de possuir dois esfíncteres, o interno involuntário e o externo voluntário. Na mulher, a uretra é mais curta, tem função apenas urinária e apresenta apenas o esfíncter externo. 4 4 Figura 1 – Organização do sistema urinário Créditos: Olga Bolbot/Shutterstock. TEMA 2 – UNIDADES FILTRADORAS DO SANGUE As unidades funcionais capazes de formar a urina dentro dos rins são denominadas néfrons (Figura 2). Cada rim possui, aproximadamente, 1 milhão dessas estruturas. A maioria dos néfrons está presente no córtex renal, sendo responsáveis pela reabsorção e secreção de substâncias, enquanto os néfrons justamedulares, localizados mais profundamente e com alças mais longas, se relacionam aos processos de concentração e diluição da urina, portanto, na regulação osmótica. Cada néfron contém uma rede de capilares glomerulares denominada glomérulo, através dos quais grandes quantidades de líquido são filtradas do plasma sanguíneo para a cápsula de Bowman, além de um longo 5 5 sistema tubular no qual esse líquido filtrado é convertido em urina após passar pelos processos de reabsorção e secreção, como veremos mais à frente. Figura 2 – Estrutura do néfron Créditos: Ali DM/Shutterstock. O conjunto formado pelo glomérulo e pela cápsula de Bowman é chamado de corpúsculo renal. O segmento tubular que drena o filtrado da cápsula de Bowman é o túbulo proximal, que compreende o túbulo contorcido proximal e o túbulo reto proximal. A porção seguinte do túbulo é alça de Henle, ou alça néfrica, uma alça com formato de grampo de cabelo que possui um ramo descendente proveniente do túbulo proximal e em um ramo ascendente, que leva ao túbulo contorcido distal. O filtrado passa do túbulo contorcido distal para dentro do sistema de ductos coletores, constituído pelo ducto coletor cortical e pelo ducto coletor medular. Da cápsula de Bowman até o início do sistema dos ductos coletores, cada néfron é totalmente separado dos outros. Essa separação termina quando múltiplos ductos coletores corticais se unem, o que permite a 6 6 drenagem da urina para dentro da cavidade central do rim, a pelve renal, que é contínua com o ureter, que drena a urina para a bexiga urinária. A Tabela 1 apresenta os principais solutos filtrados, reabsorvidos e secretados por cada segmento dos néfrons durante a formação da urina. Tabela 1 – Funções de cada segmento do néfron Segmento do néfron Principais funções Glomérulo Formação do ultrafiltrado plasmático Túbulo proximal convoluto Reabsorção isotônica de 80% do líquido filtrado Secreção de H+ Reabsorção de 80% de Na+ e de 70% de Cl- filtrados Reabsorção de K+, HCO3-, Ca2+, Mg2+, ureia, ácido úrico Reabsorção total de glicose e aminoácidos Alça de Henle Mecanismo contracorrente multiplicador devido a: ● Ramo descendente Reabsorção e excreção de sais e ureia ● Ramo ascendente Reabsorção de sais. Impermeável à água Regulação da excreção de MG2+ Túbulo distal convoluto Reabsorção de pequena fração de NaCl filtrado Regulação da excreção de Ca2+ Ducto coletor Reabsorção de NaCl Secreção de H+ e amônia sem ADH – impermeável à água, dilui a urina com ADH – permeável à água, concentra a urina ● Coletor cortical Secreção de K+ ● Coletor medular Reabsorção ou secreção de K+ Fonte: elaborado com base em Aires, 2018. TEMA 3 – FORMAÇÃO DA URINA O sangue entra nos rins pelas artérias renais e estas se ramificam em artérias menores e posteriormente em arteríolas aferentes, que conduzem o sangue em direção aos glomérulos renais de cada néfron para que ocorra o processo de filtração do fluido sanguíneo. A partir daí, o sangue filtrado deixa cada glomérulo por meio de uma arteríola eferente e passa para uma segunda rede de capilares sanguíneos, os capilares peritubulares, que cercam o túbulo renal e convergem para a formação de vênulas e pequenas veias, enviando o sangue para fora dos rins através da veia renal. 7 7 A filtração do plasma para dentro do lúmen dos túbulos renais é o primeiro passo na formação da urina. Aproximadamente 180 litros de fluidos são filtrados do glomérulo para a cápsula de Bowman a cada dia, porém, o volume total de urina excretada chega a apenas 1,5 litros ao dia, visto que o processo de reabsorção tubular encaminha 99% desse filtrado de volta ao sangue pelos capilares peritubulares para que não aconteça a desidratação do organismo. A composição do filtrado glomerular ou ultrafiltrado é igual à do plasma sanguíneo, entretanto, as proteínas plasmáticas e as células sanguíneas permanecem nos capilares glomerulares, de modo que o filtrado é composto apenas de água e de solutos de baixo peso molecular dissolvidos, como sais, aminoácidos e glicose. Durante a sua passagem pelos túbulos renais, a composição do ultrafiltrado é alterada pelo movimento das substâncias dos túbulos para dentro dos capilares peritubulares e vice-versa, nos processos de reabsorção e secreção, que são regulados de acordo com as necessidades do organismo. A reabsorção tubular ocorre à medida que o ultrafiltrado flui ao longo do túbulo renal e pelo ducto coletor, de forma a encaminhar 100% da glicose filtrada, 99% da água e muitos solutos importantes, como sais e aminoácidos, de volta a corrente sanguínea, em condições normais. A maior parte dessa reabsorção ocorre no túbulo contorcido proximal, com uma quantidade menor de reabsorção nos segmentos distais do néfron. Contudo, a reabsorção no túbulo contorcido distal é finamente regulada, possibilitando aos rins reabsorverem seletivamente íons e água de acordo com as necessidades do organismo para a manutenção da homeostasia. A passagem dos solutos para fora do lúmen ocorre por meio de transporte ativo ou passivo e a água segue por osmose enquanto os solutos são reabsorvidos. A secreção tubular caracteriza-se pela transferência de moléculas do líquido extracelular para o lúmen do néfron e ocorre à medida que o ultrafiltrado flui ao longo do túbulo renal e pelo ducto coletor, dependendo, principalmente, de sistemas de transporte de membrana em processos ativos contra o gradiente de concentração para a passagem de compostos orgânicos e inorgânicos como os íons K+ e H+, amônia, ureia, creatinina e medicamentos. A partir dessas informações, é possível compreender que a produção e excreção da urina é o resultado de todos os processos que ocorrem no rim e que a urina tem pouca semelhança com o líquido que foi filtrado no corpúsculo renal. Sendo assim, a excreção obedece à seguinte equação: 8 8 EXCREÇÃO = FILTRAÇÃO – REABSORÇÃO + SECREÇÃO TEMA 4 – FILTRAÇÃO GLOMERULAR A filtração ocorre no corpúsculo renal e as substâncias que deixam o plasma precisam passar através de três barreiras de filtração antes de entrarem no lúmen tubular (Figura 3): o endotélio dos capilares; a membrana basal; e uma camada de células epiteliais denominadas podócitos, que circundam a superfície externa da cápsula de Bowman. • Endotélio capilar: a parede dos
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