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AULA 5 - MÓDULO DE NEUROFISIOLOGIA - SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO OU NEUROVEGETATIVO A- CONCEITO DE SNA “Parte do Sistema Nervoso que controla as funções viscerais de maneira involuntária e independente.” John Langley (1853-1925) Críticas: o SNA não é totalmente autônomo, já que suas ações são coordenadas por regiões superiores do SNC (ex. hipotálamo). Por exemplo, quando o organismo realiza uma programação motora, mesmo que não a execute, há alteração da frequência cardíaca, uma atividade visceral. B- ORGANIZAÇÃO ANÁTOMO-FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Assim como o sistema nervoso somático, que também faz parte do sistema nervoso periférico, o sistema nervoso autônomo apresenta neurônios aferentes (sensoriais), que levam informações das glândulas e órgãos internos, e neurônios eferentes (motores), que levam informações para glândulas e músculos liso e cardíaco. C- ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO VEGETATIVO O SNA é um conjunto de neurônios, que se originam no tronco encefálico ou na medula espinhal, e que através de gânglios periféricos controlam três tipos de células efetoras: fibra muscular lisa (vasos sanguíneos vísceras digestivas e outros órgãos), célula glandular (inúmeras glândulas) ou fibra muscular cardíaca (músculo estriado do coração). Também é denominado de um sistema “motor” visceral. D- DIFERENÇAS FUNCIONAIS E ANATÔMICAS ENTRE SISTEMA MOTOR SOMÁTICO E SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Tanto os neurônios que inervam a musculatura esquelética quanto os que inervam as vísceras se originam no SNC. Entretanto, no caso do sistema nervoso somático, este neurônio é denominado motoneurônio, sendo um único neurônio que vai direto para a musculatura. O neurotransmissor liberado é a acetilcolina e o principal receptor é o nicotínico. No caso do sistema nervoso visceral, há sempre dois neurônios, o pré-ganglionar e o pós-ganglionar, e uma sinapse no caminho denominada gânglio autonômico (estrutura formada por corpos celulares dos neurônios fora do SNC). O neurônio pós-ganglionar se projeta para as vísceras e libera neurotransmissores, que dependem do sistema simpático e parassimpático. Outra diferença importante é a origem das fibras pré-ganglionares. Quando os neurônios do SNA se originam na medula, eles provêm da região coluna intermédio-lateral do H medular. Já o neurônio do sistema nervoso somático se origina no corno ventral. E- SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO: DIFERENÇAS ANATÔMICAS ENTRE SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO O SNA apresenta pelo menos três divisões clássicas: sistema nervoso simpático, sistema nervoso parassimpático e sistema nervoso entérico. Na primeira imagem acima, em azul, os neurônios pré-ganglionares, em vermelho os neurônios pós-ganglionares e entre ambos os gânglios autonômicos. No sistema nervoso simpático (tóraco-lombar), as fibras pré-ganglionares se originam nos segmentos torácico e lombar da medula espinhal. Na segunda imagem acima, em azul as fibras pré-ganglionares, em vermelho as pós-ganglionares e os gânglios autônomos estão mais próximos dos órgãos inverdados. No sistema nervoso parassimpático (crânio-sacral), as fibras pré-ganglionares se originam no tronco cerebral ou no segmento sacral da medula espinhal. Há dois fenômenos importantes que definem estes sistemas: 1- Dupla inervação: a maioria das vísceras apresentam dupla inervação, ou seja tanto do sistema simpático quanto do parassimpático. Este é o caso do coração. 2- Ações antagônicas: na maioria das vezes, para garantia da homeostase, o que um neurônio estimula o outro desestimula. No coração, o sistema simpático promove taquicardia (aumento da frequência cardíaca) e o parassimpático promove bradicardia (diminuição da frequência cardíaca). Há exceções para ambos os efeitos. Os vasos sanguíneos, por exemplo, são inervados apenas pelo sistema simpático, enquanto que ambos os sistemas têm ações para o mesmo fim no pênis, sendo o simpático responsável pela ejaculação e o parassimpático responsável pela ereção. Como também observa-se nas imagens acima, o tamanho das fibras pré e pós-ganglionares é antagônico entre os dois sistemas. No sistema simpático, a fibra pré-ganglionar é curta em relação a pós-ganglionar, enquanto que no sistema parassimpático ocorre o oposto. Quanto aos neurotransmissores, as fibras pré-ganglionares dos dois sistemas sempre liberam o neurotransmissor acetilcolina. Já as fibras pós-ganglionares simpáticas liberam o neurotransmissor noradrenalina (norepinefrina), enquanto que o sistema parassimpático continua a liberar acetilcolina. Ainda sobre as fibras pós ganglionares simpáticas, algumas poucas liberam acetilcolina (simpático colinérgico), exemplo das glândulas sudoríparas. No sistema parassimpático, o gânglio apresenta receptor nicotínico, enquanto que a maioria dos órgãos inervados possuem o receptor muscarínico. Já para o sistema simpático, o gânglio apresenta receptor nicotínico, enquanto que os órgãos inervados possuem receptores alfa ou beta. F- SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO - ADRENAL A adrenal representa uma exceção no sistema nervoso vegetativo quanto ao sistema nervoso simpático. Trata-se de uma glândula, também denominada suprarrenal, que fica logo acima dos rins, e que apresenta córtex (parte externa) e medula (parte interna). No primeiro ponto, a própria adrenal atua como se fosse um gânglio, visto que os neurônios pré-ganglionares se direcionam diretamente para a glândula e liberam acetilcolina. Em seguida, o neurotransmissor estimula células da medula adrenal a liberar adrenalina (80%) e noradrenalina (20%), neuro-hormônios, diretamente na corrente sanguínea. O neurônio pós-ganglionar simpático modificado, na realidade, nem é considerado um neurônio, tratando-se de uma célula secretora. No segundo ponto, a adrenal é a fonte periférica de adrenalina, visto que esta glândula é o único local periférico do corpo que possui uma enzima que transforma a noradrenalina em adrenalina. G- RESUMO DA NEUROTRANSMISSÃO AUTONÔMICA Há vários outros neurotransmissores (não-adrenérgicos e não colinérgicos): neuropeptídeo Y, substância P, somatostatina, peptídeo intestinal vasoativo, adenosina, óxido nítrico, ATP, entre outros. H- DIFERENÇAS ANATÔMICAS: SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO Anatomicamente, como já visto, trata-se de um sistema tóraco-lombar. Existe uma cadeia denominada paravertebral, que consiste no alinhamento dos gânglios autonômicos simpáticos próximos a medula espinhal, que se dividem em: gânglios cervicais, torácicos, lombares e sacros. Ainda há a cadeia pré-vertebral, que apresenta gânglios um pouco mais afastados, como por exemplo, os celíaco e mesentérico inferior, além do pélvico-gástrico e da medula adrenal. Embora mais rudimentar, é possível concluir que existe uma organização topográfica no sistema nervoso autônomo. H- DIFERENÇAS ANATÔMICAS: SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO Anatomicamente, como já visto, trata-se de um sistema crânio-sacral. As fibras pré-ganglionares são mais longas em relação às pós-ganglionares. E todas as vísceras que inervam pulmão, coração eparte das fibras digestivas fazem parte do nervo vago (X par craniano). Além do nervo vago há: nervo oculomotor (III), nervo facial (VII), nervo glossofaríngeo (IX) para as fibras pré-ganglionares sacrais e os nervos esplâncnicos pélvicos para as medulas pré-ganglionares sacrais. I- ASPECTOS FUNCIONAIS DOS SISTEMAS SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO De acordo com esta tendência de constância do organismo, quando o sistema simpático está mais ativo o parassimpático está menos ativo, e vice-versa, embora não seja uma regra 100% aplicável. Há diferença entre eles quando são ativados. O sistema nervoso simpático (catabólico - gasto de energia) é considerado um sistema de alerta comportamental de modo a garantir que o organismo tenha condições de reagir (luta ou fuga) a situações extremas (medo, raiva). Esportes radicais e situações de acasalamento também apresentam muito empenho simpático, uma vez que a regra de ouro é a ativação do sistema em situações que exijam muitas respostas motoras ou físicas. Nestas condições, observa-se: 1- Alerta cerebral (aumento da atenção para monitorar o ambiente); 2- Midríase (dilatação pupilar para aumentar a captação de luz); 3- Empalidecimento da pele e frio no estômago (constrição dos vasos sanguíneos da pele e vísceras para desviar o fluxo sanguíneo para os músculos); 4- Taquicardia e broncodilatação (aumento da frequência cardíaca e dilatação dos brônquios para aumento da captação de oxigênio); 5- Cronotropismo e inotropismo (aumento da frequência cardíaca e da força de contração cardíaca, respectivamente, para aumentar bombeamento e oxigenação do sangue); 6- Redução da filtração glomerular (formação de menos urina para aumento da pressão arterial e acelerar a circulação sanguínea); 7- Aumento da glicemia (mobilização de energia por catabolismo); 8- Sudorese (maior liberação de suor para controle da temperatura corporal). Os receptores pós-ganglionares simpáticos são: 1- alfa-1: musculatura lisa dos vasos sanguíneos; 2- alfa-2: auto-receptor (regulação da liberação de adrenalina e noradrenalina na fenda sináptica) 3- beta-1: musculatura lisa estriada cardíaca, tecido adiposo e rins; 4- beta-2: fígado e musculatura lisa dos brônquios; 5- beta-3: tecido adiposo (lipólise). O sistema parassimpático (anabólico - ganho de energia) está relacionado com o aumento dos recursos metabólicos durante períodos em que é possível “repousar e digerir”, embora este sistema também possa participar de situações de luta ou fuga. Nestas condições, observa-se: 1- Miose (contração pupilar); 2- Bradicardia (diminuição da frequência cardíaca); 3- Aumento do peristaltismo intestinal. Os receptores pós-ganglionares parassimpáticos (muscarínicos) são: 1- M1: musculatura lisa e glândulas do sistema digestivo; 2- M2: musculatura lisa e estriada cardíaca; 3- M3: musculatura lisa e glândulas de modo geral; Principais ações do sistema nervoso parassimpático: 1- Miose (constrição pupilar); 2- Vasodilatação dos vasos sanguíneos das vísceras (aumento do fluxo sanguíneo para digestão); 3- Estimulação da digestão (aumento de atividades peristálticas e secreções do trato gastrointestinal); 4- Liberação de insulina e enzimas digestivas pelo pâncreas; 5- Broncoconstrição; 6- Bradicardia; 7- Gliconeogênese (formação de novas moléculas de glicogênio); 8- Estímulo a salivação; 9- Ereção na atividade sexual. A figura abaixo representa a esquematização das informações apresentadas até o momento, havendo os seguintes padrões de atividade: 1- Antagonista: a frequência cardíaca está sob regulação tônica do SNS e do SNP, por exemplo; 2- Exclusiva: glândulas sudoríparas e músculo liso de vários vasos sanguíneos apresentam inervação simpática estrita, por exemplo; 3- Sinergista: no ato sexual o pênis fica ereto por ação do SNP e ejacula por ação do SNS; J- SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO Trata-se de um extenso sistema de células nervosas (mesmo número da medula espinhal) na parede dos intestinos e de seus órgãos acessórios (pâncreas e vesícula biliar, por exemplo) que operam mesmo na ausência de inervação simpática e parassimpática. Este sistema se estende do esôfago ao ânus. O sistema é composto por dois plexos principais, o plexo mioentérico (ou de Auerbach) e o plexo submucoso (ou de Meissner). O primeiro se localiza entre as camadas musculares circular e longitudinal do tubo digestivo, regulando a motilidade intestinal. Já o plexo submucoso está localizado na camada submucosa de todo o trato gastrointestinal e realiza o monitoramento químico e secreção glandular. Estes dois plexos formam uma rede de neurônios que se comunica em todo o trato e que é modulada pelo simpático e parassimpático. Na figura acima, observa-se o exemplo de uma parede intestinal: o plexo mioentérico, o plexo submucoso e o epitélio do intestino. Pode ocorrer algum tipo de lesão ou estimulação na mucosa, por uma bactéria patogênica, por exemplo, que gere alguma inflamação na mucosa intestinal, que acarreta na ativação de neurônios sensoriais. Estes neurônios podem ter uma ação local para ativar os plexos, causando aumento do peristaltismo (motilidade) modulado pelo plexo mioentérico) e aumento da secreção de muco pelo plexo submucoso, resultando em uma provável diarreia para o indivíduo, o que é positivo para o organismo no sentido de eliminar essa bactéria. Além desses reflexos locais, pode-se ocorre a ativação de neurônios sensoriais que levam essas informações para a medula espinhal ou níveis superiores do sistema nervoso, podendo ativar os SNS e SNP. O SNP, em geral, apresenta uma ação inibitória da atividade dos plexos, enquanto o SNP apresenta ação estimulatória dos plexos, embora estes plexos funcionem de modo independente. K- INTEGRAÇÃO CENTRAL - TRONCO ENCEFÁLICO E HIPOTÁLAMO Existe uma modulação central do SNA, que não funciona desagregado do SNC. Assim, hipotálamo (circulado), hipocampo, núcleos da base, cerebelo e formação reticular são estruturas que coordenam o seu funcionamento. No tronco cerebral, o núcleo do trato solitário (circulado) recebe informações aferentes das vísceras, retransmitindo-as ao hipotálamo e a centros neurovegetativos no tegmento do tronco encefálico. Ele é importante para o funcionamento de funções cardiovasculares e respiratórias. Este controle de diversos aspectos viscerais do organismo é realizado em grande parte por intermédio da ativação dos neurônios simpáticos e parassimpáticos. Abaixo, ações distintas dos núcleos do hipotálamo. Abaixo ideia geral da importância do hipotálamo para a integração central: Tanto as aferências somáticas (ex. medição da temperatura corporal e do ambiente) quando quimiorreceptores (ex. medição da saturação de oxigênio e de CO2 no sangue) e sinais humorais são encaminhados ao hipotálamo, que também recebe informações do córtex cerebral, da amígdala (situações emocionais e percepção de ameaças do ambiente) e do hipocampo (memória). A partir destas informações, o hipotálamo orquestra as respostas motoras, viscerais, neuroendócrinas e comportamentais.