Introducao ao Sistema Nervoso - Parte 2_compressed

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CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO
- Embora exista um número aproximadamente igual de neurônios e de células gliais no encéfalo
humano adulto (cerca de 85 bilhões de cada), os neurônios são responsáveis pela maioria das
funções exclusivas do sistema nervoso;
- O DNA de cada um de seus neurônios é o mesmo, assim como é o mesmo DNA que está presente
nas células do seu fígado, rim ou outros órgãos. Os neurônios diferem das demais células do corpo,
devido aos genes específicos que expressam como proteínas.
Partes do Neurônio
O neurônios ou célula nervosa apresenta o soma, o axônio e o
dendrito + a membrana neuronal (que separa o meio externo
do meio interno e recobre o neurônio, sendo sustentada pela
arquitetura celular interna).
Corpo Celular
- A região inchada (aparentemente arredondada), possui
cerca de 20 micrômetros de diâmetro que contém o
núcleo celular e recebe vários nomes: corpo celular,
soma e pericário.
- Citosol (solução salina rica em K+)
- Organelas e Citoesqueleto igual= células corpo
Axônio (Axolema= m.p+ Axoplasma= citosol)
- Os finos tubos que irradiam do soma são os neuritos:
axônios e dendritos.
- O Axônio é uma estrutura exclusiva dos neurônios
altamente especializada na transferência de
informações;
- Os axônios não sobrevivem quando separados do
corpo celular (dependentes do corpo celular) do qual
se originam. A degeneração dos axônios que ocorre quando estes são separados é denominada
degeneração Walleriana.
- O Axônio inicia a partir do cone de implantação. 2 características marcantes: (1)não há RER + poucos
ou nenhum ribossomo nos axônios = todas as ppts presentes no axônio são sintetizadas e
exportadas do soma. (2) a composição proteica da membrana do axônio é diferente = são as ppt da
m.p do axônio que permitem funcionar como “fio condutor” das informações;
- Os axônios geralmente se ramificam = colaterais axonais, que pode retornar e se comunicar com
com a mesma célula que deu origem ao axônio ou com os dendritos de células vizinhas = colaterais
recorrentes;
- Quanto maior o calibre do axônio, mais rápida é a transmissão do impulso.
Terminação Axonal ou Botão Terminal
- É o local em que o axônio entra em contato com outros neurônios (ou outros tipos de células) e
passa a informação para eles;
- O ponto de contato entre eles é chamado de sinapse
- Quando um neurônio estabelece contato sináptico com outra célula, diz-se que ele inerva aquela
célula, ou promove a inervação
- O citoplasma da terminação axonal difere-se do axônio: os microtúbulos não se estendem no
terminal sináptico; o terminal sináptico contém numerosas bolhas (vesículas sinápticas); a superfície
interna da membrana que faz face à sinapse apresenta um revestimento denso de proteínas;
numerosas mitocôndrias, indicando uma alta demanda de energia no local.
Sinapse - é constituída da região pré-sináptica e pós-sináptica
O lado pré-sináptico consiste em uma terminação axonal, ao passo que o lado pós-sináptico pode ser um
dendrito ou soma de outro neurônio. O espaço entre a membrana pré e pós-sináptica é chamado de fenda
sináptica. A transferência de informação através da sinapse de um neurônio para outro é chamada de
transmissão sináptica. Geralmente, a informação viaja na forma de impulso elétrico, na membrana
pré-sináptica é convertida em sinal químico (na forma de neurotransmissores), captado por proteínas
específica que vão transportar, voltando a ser um sinal elétrico na membrana pós-sináptica (axônio ou
dendrito).
➔ Sinapses Axodendríticas = entre axônios e dendritos
➔ Sinapses Axossomáticas = entre axônios e o corpo celular
➔ Sinapses Axoaxônicas = entre axônios e axônios
Nem todas as proteínas são produzidas pelo Soma do neurônio, isso porque estudos recentes mostram que
terminais nervosos (axônicos) grandes podem produzir proteínas locais. Como é o caso dos terminais da
retina que apresentam polirribossomos, aquele aglomerado de ribossomos, que produzem ppts. Essas áreas
produtoras = placas periaxoplasmáticas.
SISTEMAS DE TRANSPORTE AXÔNICO/AXOPLASMÁTICO
- É um transporte bilateral (do Soma ao terminal + do Terminal ao Soma) = conduz informações +
moléculas, no caso das proteínas.
- É um transporte a nível molecular que acontece com auxílio de ppts motoras que se ligam a
microtúbulos + filamentos intermediários do axônio.
- As ppts motoras: 4 cadeias (2 leves e 2 pesadas). Domínio globular (cabeça) = se une ao
microfilamento + Domínio fibroso = material a ser transportado.
- Existem duas vias de transporte axônico = (1) Transporte anterógrado que é aquele que vai do Soma
em direção ao terminal e faz uso da proteína cinesina ou Kinesina que se ligam aos microtúbulos e
com o gasto de ATP se “arrastam ou deslizam” em direção ao terminal;
- (2) Transporte retrógrado é aquele que conduz o material do terminal axônico e dos dendritos em
direção ao soma do neurônio. Nesse transporte se utiliza a proteína motora dineína associada aos
microtúbulos.
Transporte axônico pode ser classificado quanto à velocidade de condução
- Transporte Lento: é um tipo de transporte anterógrado, conduz substâncias de forma bem lenta
(cerca de 0,2 a 4 milímetros/dia). Transporte de: tubulina + actina + ppts da matriz citoplasmática +
calmodulina + enz metabólicas.
- Transporte Rápido: é transporte bidirecional, velocidade que chega a cerca de 20 a 400
milímetros/dia.
- Transporte retrógrado rápido + Transporte anterógrado rápido = transporte de componentes do
REL + vesículas sinápticas + mitocôndrias + açúcares + aminoácidos + nucleotídeos + cálcio +
neurotransmissores + ppts e moléculas endocitadas pelos terminais
Observações
1. Transporte rápido em qualquer direção necessita de gasto de
ATP;
2. Transporte retrógrado é a via utilizada pelos por toxinas e vírus
que entram no SNC nas terminações nervosas
3. Os neurônios contêm outra proteína motora ligada aos
microtúbulos, a dinamina. Diferentemente, a dinamina exibe
atividade GTPase, provocando, em todos os tipos celulares, o
desprendimento das vesículas transportadoras produzidas pelo
revestimento por clatrina.
Forma oral do vírus da herpes penetra nas terminações axonais dos lábios e da boca e é transportada para
os corpos celulares desses neurônios. Ali, o vírus comumente permanece inativo até que ocorra um estresse
físico ou emocional; nesse momento, ele replica-se e retorna à terminação nervosa, provocando uma ferida
dolorosa.
Vírus da raiva penetra no sistema nervoso via transporte retrógrado, através das terminações periféricas da
pele. Entretanto, uma vez no soma, o vírus não demora para se replicar inúmeras vezes, matando o seu
neurônio hospedeiro. O vírus é, então, captado por outros neurônios dentro do sistema nervoso, e o
processo repete-se inúmeras vezes, geralmente até a morte da vítima.
Dendritos
- Os dendritos atuam como as “antenas” para receberem as sinalizações que chegam ou aferências
(aferente), ficam próximos do corpo celular.
- Os dendritos de um único neurônio são coletivamente chamados de árvore ou arborização
dendrítica, e cada ramo da árvore = ramo dendrítico. As árvores aumentam a superfície receptora de
um neurônio
- As grandes variedades de formas e tamanhos das árvores dendríticas são utilizadas para classificar
os diferentes grupos de neurônios.
- Como os dendritos funcionam no neurônio de forma similar a antenas, eles recebem milhares de
sinapses;
- A membrana dendrítica sob as sinapses (membrana
pós-sináptica) apresenta muitas moléculas de proteínas
especializadas, chamadas de receptores, as quais
detectam os neurotransmissores na fenda sináptica.
- Os dendritos de alguns neurônios estão recobertos por
estruturas especializadas, chamadas de espinhos
dendríticos (prolongamentos de actina), estando
associada à memória em longo prazo e ao aprendizado.
- Acredita-se que eles isolem reações químicas que são disparadas por alguns tipos de ativação
sináptica.
- Deficiência intelectual e espinhos dendríticos = muito menos espinhos dendríticos + presentes =
longos e finos
Neurônios agrupados em 3 grandes gruposNeurônios sensitivos transmitem impulsos dos receptores para o SNC. Os prolongamentos desses
neurônios estão envoltos por fibras nervosas aferentes somáticas e aferentes viscerais. As fibras aferentes
somáticas transmitem as sensações de dor, temperatura, tato e pressão a partir da superfície corporal. Além
disso, essas fibras transmitem a sensação de dor e a propriocepção (sensação não consciente) originadas
de estruturas internas do corpo (p. ex.,músculos, tendões e articulações) fornecendo ao cérebro
informações relacionadas com a orientação do corpo e dos membros. As fibras aferentes viscerais
transmitem impulsos de dor e outras sensações a partir dos órgãos internos, das mucosas, das glândulas e
vasos sanguíneos.
Neurônios motores transmitem impulsos do SNC ou dos gânglios para as células efetoras. Os
prolongamentos desses neurônios estão envoltos por fibras nervosas eferentes somáticas e eferentes
viscerais. Os neurônios eferentes somáticos enviam impulsos voluntários para os músculos esqueléticos. Os
neurônios eferentes viscerais transmitem impulsos involuntários para músculo liso, células de condução
cardíaca (fibras de Purkinje) e glândulas.
Interneurônios também denominados neurônios intercalados, formam uma rede de comunicação e de
integração entre os neurônios sensitivos e motores. Estima-se que mais de 99,9% de todos os neurônios
pertençam a essa rede de integração.
Classificação pela estrutura neuronal
Leva em consideração o número total de Neuritos (axônio e dendritos)
Unipolares = apresenta apenas um axônio que se bifurca próximo ao corpo celular = pseudounipolar,
bidirecional, os dois ramos axônicos são unidades de condução --- maioria neurônios sensitivos.
Ex: gânglios da raiz dorsal +gânglios dos nervos cranianos.
Bipolares = apresenta um axônio e um dendrito. São neurônios raros. Associados aos sentidos especiais.
Ex: retina do olho, gânglios nervo NC VIII (vestibulococlear)
Multipolares = apresenta um axônio e dois ou mais dendritos . A direção do impulso ocorre do dendrito para
o corpo celular para o axônio ou do corpo celular para o axônio.
A maioria dos neurônios do encéfalo é multipolar .
Classificação pela forma dos Dendritos
Varia de acordo com a forma dos dendritos em determinado local no encéfalo
No córtex = células estreladas + células piramidais
Presença de espinhos dendríticos = espinhosas ou não espinhosas
Células piramidais são espinhosas/Células estrelada podem ou não ser espinhosas
Classificação pelo Comprimento do Axônio
➔ Neurônio de Golgi do tipo I ou neurônio de projeção = longos axônios que estendem de uma parte
do encéfalo para outra, podem seguir seu percurso por mais de um metro até atingir seus alvos
efetores no m. esquelético.
Ex: célula piramidal do córtex cerebral
➔ Neurônio de Golgi do tipo II ou neurônio de circuito local = axônios curtos
Ex: célula estrelada, axônios nunca deixam o córtex cerebral
NEURÓGLIA CENTRAL
a. ASTRÓCITOS
- Os astrócitos são as maiores células da neuróglia, eles formam uma rede de células dentro do SNC,
se comunicam com os neurônios para sustentar e modular muitas das atividades dos neurônios.
- Os astrócitos não formam mielina
(1) astrócitos protoplasmáticos = maior quantidade na substância
cinzenta(córtex) + prolongamentos curtos e ramificados. Nas
superfícies do encéfalo e na medula espinal estendem seus
prolongamentos (pés subpiais) até a lâmina basal da pia máter,
formando a glia limitante, uma barreira relativamente impermeável
que circunda o SNC
(2) astrócitos fibrosos = maior quantidade na substância branca (interna) + menor nº de prolongamentos,
sendo estes retos.
Os astrócitos são importantes no movimento de metabólitos e de produtos
de degradação para os neurônios; ajudam a manter as junções de oclusão
dos capilares que formam a barreira hematoencefálica; astrócitos fornecem
uma cobertura para as “áreas desnudas” dos axônios mielinizados como é o
caso dos nós de Ranvier e também nas sinapses. Podem confinar os
neurotransmissores na fenda sináptica e remover os neurotransmissores
(ppts especiais) em excesso por pinocitose.
- Os astrócitos regulam a concentração de K+ no compartimento
extracelular. Na verdade a membrana plasmática do astrócito
contém grandes quantidades de bombas de K + e canais de K + que
medeiam a transferência desse íon de áreas de alta para baixa
concentração. O acúmulo de grandes quantidades de K +
intracelular nos astrócitos diminui os gradientes de K + extracelular local = tamponamento espacial
do potássio que é importante manter o microambiente e modular as atividades dos neurônios.
- Uma descoberta recente e inesperada é que a membrana dos astrócitos também apresenta
receptores para os neurotransmissores que, assim como nos neurônios, podem desencadear
eventos bioquímicos e elétricos no interior da célula glial.
b. OLIGODENDRÓCITOS
- São células encontradas apenas no SNC (encéfalo e medula), formadoras de mielina = camada de
membrana que faz o isolamento dos axônios. Todo o envoltório é chamado de bainha de mielina,
essa bainha é interrompida por pequenos espaços onde a membrana do axônio é exposta = nós de
Ranvier.
- Um único oligodendrócito pode contribuir para
a formação de vários neurônios. Ao passo que
uma única célula de Schwann mieliniza apenas
um único axônio.
- A bainha de mielina no SNC é formada por
camadas concêntricas de membrana
plasmática do oligodendrócito e mais
complexa daquela encontrada no SNP.
- Os oligodendrócitos estão alinhados em
fileiras entre os axônios.
- Cada oligodendrócito emite vários
prolongamentos semelhantes a uma língua em
direção aos axônios.
- Cada prolongamento citoplasmático se enrola
em torno de uma porção de um axônio, formando um segmento internodal de mielina.
- Os múltiplos prolongamentos de um único oligodendrócito podem mecanizar um axônio ou vários
axônios próximos. A região do oligodendrócito que contém o núcleo pode estar a alguma distância
dos axônios que ele mieliniza.
c. MICRÓGLIA
- A micróglia é constituída por células fagocitárias, cerca de 5% da neuróglia central;
- Fazem parte do sistema fagocitário mononuclear = origem de células progenitoras de
granulócitos/monócitos.
- Evidências recentes sugerem que a micróglia desempenhe papel de importância crítica na defesa
contra microrganismos invasores e células neoplásicas. As células microgliais removem bactérias,
células defeituosas e restos de células que sofreram apoptose. Elas também medeiam reações
neuroimunes, como as condições de dor crônica.
- A micróglia tem atraído muito interesse recentemente, pois parece estar envolvida na remodelação
de conexões sinápticas, eliminando-as.
d. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS
- Formam a camada de células que revestem os ventrículos do encéfalo e desempenham um papel no
direcionamento da migração celular durante o desenvolvimento do encéfalo. Formam uma camada
de células cuboides e colunares com cílios
- Tipo especializado = tanicitos numerosos no assoalho do 3º ventrículo sem cílios que estão em
contato direto com o líquido cerebroespinhal. O corpo celular deles dá origem a um longo
prolongamento que se projeta dentro do parênquima cerebral.
- O papel desempenhado por essas células (tanicitos) ainda não foi esclarecido. No entanto, sabe-se
que elas têm participação no transporte de substâncias do líquido cerebrospinal para o sangue
dentro da circulação porta do hipotálamo.
NEURÓGLIA PERIFÉRICA
e. CÉLULAS DE SCHWANN
- São células do SNP que produzem a bainha de mielina: rica em lipídeos
- A principal função das células de Schwann consiste em sustentar as fibras das células nervosas
mielinizadas e não mielinizadas do SNP. As fibras não mielinizadas são envolvidas e nutridas pelo
citoplasma das células de Schwann. Essas células ajudam na limpeza de resíduos do SNP e orientam
o crescimento de axônios do SNP.
Processo de Mielinização SNP
1. Axônio situado no sulco na superfície da célula de Schawnn
2. Um segmento do axônio é envolvido pela célula de Schawnn
3. A superfície da célula de Schwann torna-se polarizada em doisdomínios: (a) parte da membrana
exposta ao meio externo ou endoneuro = m.p abaxônica (interna) + m.p adaxônica ou periaxônica
(externa) = contato direto com o axônio.
4. Quando o axônio periférico é totalmente envolvido surge o 3º domínio = mesaxônio, que nada mais
é do que uma dupla membrana que conecta a m.p abaxônica com a adaxônica e envolve o espaço
extracelular estreito.
5. Uma extensão da membrana mesoaxônica, semelhante a um folheto, enrola-se em torno do axônio,
formando múltiplas camadas de membrana (da própria célula de Schwann)
6. No processo de enrolamento continua: o citoplasma vai sendo empurrado entre as 2 membranas da
célula de Schwann. Em verdade, o citoplasma é espremido para fora da membrana das camadas
concêntricas da célula de Schwann.
7. As m.p densamente compactadas se fundem, formando a mielina
8. O mesaxônio externo representa a m.p invaginada que se estende da superfície abaxônica até a
mielina. O mesaxônio interno se estende da superfície adaxônica até a mielina
9. A compactação da bainha resulta da expressão e deposição de proteínas transmembrana
específicas da mielina, como a proteína zero (P0), proteína de mielina periférica (PMP22) e a proteína
básica da mielina (MBP).
A mielinização é um exemplo de comunicação intercelular, em que o axônio interage com a célula de
Schwann. Estudos experimentais mostram que o número de camadas de mielina é determinado pelo axônio,
e não pela célula de Schwann. A espessura da bainha de mielina é regulada por um fator de crescimento,
denominado neuregulina (Ngr1), que atua sobre as células de Schwann. A Ngr1 é uma proteína
transmembrana expressa no axolema (membrana celular) do axônio = a espessura da bainha de mielina, no
processo de mielinização é determinada pelo diâmetro do axônio e não pela célula de Schwann.
A bainha de mielina é segmentada, uma vez que é formada por numerosas células de Schwann dispostas
sequencialmente ao longo do axônio. A junção entre células de Schwann adjacentes é desprovida de
mielina; esse local é denominado nó de Ranvier. A mielina entre dois nós de Ranvier sequenciais é
denominada segmento internodal. O nó de Ranvier constitui uma região em que o impulso elétrico é
regenerado para a propagação em alta velocidade pelo axônio. O nó de Ranvier contém maior densidade
de canais de Na+ regulados por voltagem no sistema nervoso; a expressão desses canais é regulada por
interações com o citoplasma perinodal das células de Schwann.
Axônios não mielinizados do SNP são envolvidos pelo citoplasma de células de Schwann
- Os nervos do SNP (não mielinizados) são,
envolvidos pelo citoplasma da célula de Schwann.
As células de Schwann são alongadas
paralelamente ao eixo longo dos axônios, e os
axônios se ajustam em sulcos na superfície da
célula.
- As bordas do sulco podem estar abertas, expondo
parte do axolema (m.p do axônio) ou podem estar
fechadas, formando um mesaxônio.
- Um único axônio ou um grupo de axônios pode
estar envolto por uma única invaginação da
superfície da célula de Schwann. As grandes
células de Schwann no SNP podem ter 20 ou mais sulcos, contendo, cada um deles, um ou mais
axônios. No SNA, é comum que feixes de axônios não mielinizados ocupem um único sulco.
Bainha de mielina no SNC é diferente daquela do SNP
I. Oligodendrócitos ppt diferentes = PLP (proteína proteolipídica) + MOG (glicoproteína da mielina de
oligodendrócitos) + OMgp (glicoproteína da mielina do Oligodendrócito) = deficiência na expressão
dessas proteínas = doenças desmielinizantes do SNC.
II. Menor número de incisuras de Schmidt-Lantermann porque os astrócitos proporcionam suporte
metabólico .
III. Pode haver pouco ou nenhum citoplasma na camada mais externa da bainha de mielina
IV. Nós de Ranvier no SNC são maiores que do SNP: isso promove a exposição de áreas maiores de
axolema fazendo a condução saltatória ser ainda mais eficiente no SNC.
V. Neurônios não mielinizados do SNC encontram-se desnudos (não são envolvidos por
prolongamentos das células gliais)
f. Células Satélites
- Os corpos celulares dos neurônios dos gânglios são circundados por uma camada de pequenas
células cubóides, denominadas células satélite.Essa organização das células satélites ajuda a
estabelecer e a manter um microambiente controlado em torno do corpo neuronal no gânglio,
proporcionando um isolamento elétrico, bem como uma via para trocas metabólicas.
- Análoga à Célula de Schwann só que não mieliniza o axônio.
CONDUÇÃO DOS IMPULSOS NERVOSOS
Impulso Nervoso Conduzido ao Longo do Axônio
- Esse processo eletroquímico envolve a geração de um potencial de ação, isto é, uma onda de
despolarização da membrana que começa no segmento inicial do cone axônico.
- A membrana do axônio (axolema) contém um grande número de canais de Na + e K + regulados por
voltagem. Em resposta a determinado estímulo, os canais de Na + se abrem, causando um influxo de
Na + dentro do axoplasma.
- Esse influxo de Na+ reverte (despolariza) rapidamente o potencial negativo da membrana em
repouso (cerca de 70 mV) para positivo (+30 mV). Após a despolarização, os canais de Na+ se
fecham, enquanto os canais de K + se abrem.
- O K + sai rapidamente do axônio por difusão, de tal modo que a membrana retorna a seu potencial
de repouso (em torno de 70 mV).
- O potencial de ação, no entanto, propaga-se ao longo do axônio; ou seja, a despolarização de uma
parte da membrana envia uma corrente elétrica a porções vizinhas da membrana não estimulada,
que ainda está com carga positiva.
- Essa corrente local estimula as porções adjacentes da membrana do axônio e repete a
despolarização ao longo da membrana.
- Todo o processo leva menos de milésimo de segundo. Depois de um período muito breve
(refratário), o neurônio pode repetir mais uma vez o processo de geração de um novo potencial de
ação.
A condução rápida do potencial de ação é atribuível aos nós de Ranvier
- Os axônios mielinizados conduzem impulsos mais rapidamente que os axônios não mielinizados.
Como o impulso ocorre de um nó de Ranvier para outro ao longo do axônio mielinizado, esse
processo é denominado pelos fisiologistas como condução saltatória ou descontínua. Nos nervos
mielinizados, a bainha de mielina ao redor do nervo não conduz uma corrente elétrica e forma uma
camada isolante em torno do axônio.
- A reversão da voltagem pode ocorrer somente nos nós de Ranvier, em que o axolema é desprovido
de bainha de mielina. Nesse local, o axolema fica exposto aos líquidos extracelulares e tem
concentração elevada de canais de Na+ e K + regulados por voltagem. Devido a essa característica,
a reversão da voltagem (e, por conseguinte, o impulso) salta à medida que a corrente flui de um nó
de Ranvier para o nó de Ranvier seguinte. A velocidade da condução saltatória está relacionada não
apenas com a espessura da mielina, mas também com o diâmetro do axônio. A condução é mais
rápida ao longo dos axônios de maior diâmetro.
- Nos axônios não mielinizados, os canais de Na + e K + estão distribuídos uniformemente ao longo do
comprimento da fibra. O impulso nervoso é conduzido mais lentamente e move-se como uma onda
contínua de reversão de voltagem ao longo do axônio.