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microestrutura do sistema nervoso • O sistema nervoso é constituído por 2 tipos de células: os neurônios e as células da glia • Neurônios – são as unidades fundamentais, com a função de receber, processar e enviar informações • Neuróglia – são as células que ocupam os espaços entre os neurônios e apresentam funções de sustentação, revestimento, isolamento, modulação da atividade neuronal e defesa • Franz Nissl – observou em lâminas do córtex cerebral a presença de 2 tipos de células (neurônios e células da glia) e a existência de grânulos de diferentes formatos no citoplasma, chamados de corpúsculos de Nissl • Ainda não era possível ver os prolongamentos dos neurônios • Camillo Golgi – visualização dos neuritos (prolongamentos dos neurônios), entretanto não era possível ver o final dessas células • Teoria Reticular – afirmava que não existia um espaçamento entre as células • Cajal – afirmava que o SNC é constituído por células individuais, ou seja, que haveria um espaçamento entre as células (separação sináptica = 20 nm) • Teoria Celular de Schwannm neurônios • São células altamente excitáveis que se comunicam entre si, com células musculares e secretoras por meio de modificações no potencial da membrana • São capazes de sofrer alterações em sua forma, principalmente em dendritos e axônios, por meio de contração e relaxamento a nível molecular, sofrendo variações em suas funções • Multipolares – vários dendritos e um axônio • Bipolares – dois prolongamentos deixam o corpo celular, um dendrito e um axônio; neurônios da retina, do gânglio espiral do ouvido interno e da mucosa nasal • Pseudounipolares - os corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos e apenas um prolongamento deixa o corpo, se dividindo em um ramo periférico e outro ramo central corpo celular/neurossoma • Local de recepção de estímulos por meio dos contatos sinápticos • Contém o núcleo e o citoplasma (pericário) • Pericário – presença de ribossomos, RER, REL, complexo de Golgi e lisossomo • Corpúsculos de Nissl – são grânulos basófilos ao redor do citoplasma e que apresentam vesículas internas de RER • Presença de muitas mitocôndrias, geralmente pequenas, ao redor dos corpúsculos e no pericário • Ausência de centrossomas – é o conjunto de microtúbulos que são essenciais para a divisão celular; os neurônios não realizam divisão celular, logo essas estruturas são perdidas ao longo do desenvolvimento • Neurofilamentos – constituição bioquímica específica para os neurônios • O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, sendo responsável pela síntese de todas as proteínas neurais, pela degradação e renovação de constituintes celulares Yarlla Cruz • Apresentam formas e tamanhos variáveis • Esferoidais – grânulos do cerebelo; neurônios sensitivos dos gânglios espinhais • Piramidais – córtex cerebral; são perpendiculares em relação à superfície cortical • Estrelares – córtex cerebral • Piriformes – córtex cerebelar das células de Purkinge (principal neurônio do cerebelo) dendritos • São curtos e ramificam-se de forma difusa, originando dendritos de menor diâmetro • Quanto mais ramificado e maior em número, melhor a possibilidade de receber informações de diversas origens • Apresentam as mesmas organelas do pericário, entretanto o complexo de Golgi está presente nas porções mais calibrosas e os corpúsculos de Nissl vão diminuindo gradativamente com o aumento das ramificações • São especializados em receber estímulos, processando-os em alterações do potencial de repouso da membrana que se propagam em direção ao corpo do neurônio e deste em direção ao cone de implantação do axônio • Não são capazes de conduzir e de gerar potencial de ação • Apresentam formatos irregulares • A estrutura dos canais iônicos da membrana são diferentes • Variação do diâmetro – a velocidade do fluxo de íons torna-se inconstante, dificultando a existência de um potencial de ação • São eletricamente pouco excitáveis em relação aos axônios • Espinhas dendríticas - são expansões da membrana plasmática do neurônio que são essenciais para o contato sináptico • São constituídas por um componente distal globoso, ligado à superfície do dendrito por uma haste • A parte globosa está conectada a um ou dois terminais axônicos, formando sinapses axodendríticas • Síndrome de Down – as crianças com deficiência mental apresentam um número reduzindo-me espinhas dendríticas axônio • São prolongamentos longos e finos que se originam do corpo ou de um dendrito principal por meio do cone de implantação • Apresentam muitos canais iônicos seletivos para sódio e que são afetados por variações em voltagens • Não possuem ribossomos no citoplasma e em sua porção terminal • Apresentam comprimentos variáveis – até mais de 1 metro, como os axônios que a partir da medula inervam um músculo no pé • Seu citoplasma apresenta microtúbulos, neurofilamentos, microfilamentos, RER, mitocôndrias e vesículas • Por meio de suas porções terminais, são capazes de estabelecer conexões com outros neurônios, músculos e glândulas Yarlla Cruz • Neurônios especializados em secreção/neurossecretores – seus axônios terminam próximos aos capilares sanguíneos; hipotálamo • São especializados em gerar e conduzir o potencial de ação (amplitude, velocidade e duração iguais) • Alta densidade de canais de voltagem • Toda ramificação tem o mesmo diâmetro médio da raiz • Apresentam superfície regular • O terminal axônico apresenta características diferentes do corpo • Baixa densidade de canais iônicos dependentes de voltagem seletivos para sódio e potássio • Alta densidade de canais iônicos dependentes de voltagem seletivos para cálcio • Mitocôndrias e vesículas em atividade • Região de acoplamento de vesículas com neurotransmissores • Apresentam receptores para substâncias químicas sinapses • É o contato com outros neurônios por meio de terminações axônicas, contribuindo com a passagem de informações • No SNP, as terminações axônicas podem ser relacionar com células não neuronais (efetuadoras) como as células musculares e secretoras • Axo-dendrítica • Axo-axônica • Axo-somática segmentos funcionais do neurônio • Segmento receptivo – dendritos e neurossoma • Área de processamento (zona de gatilho) – é o segmento inicial do axônio que apresenta canais de sódio e de potássio seletivos à voltagem • Segmento condutivo – corpo do axônio, o potencial de ação originado na zona de disparo repete-se ao longo do axônio • Segmento transmissivo – são os terminais axônicos, local em que ocorre as sinapses Citoesqueleto funcional do neurônio • É responsável pela forma característica, pela rigidez, mobilidade celular, crescimento e regeneração dos neurônios • Servem como meio de transporte • Seus componentes são regulados de forma muito dinâmica e estão em constante movimento • Estão associados a plasticidade neuronal – capacidade das células neuronais de mudar sua estrutura e função em resposta a estímulos • Microfilamentos – apresentam aproximadamente a mesma espessura da membrana celular • Localizam-se por todo o neurônio, mas são mais numerosos nos neuritos • São formados por 2 delgadas fitas trançadas que são polímeros de actina • Estão constantemente sendo polimerizados e despolimerizados por meio de sinalizações dos neurônios • São associados fortemente com a membrana – estão ancorados por meio de ligações com a rede de proteínas fibrosas que revestem a superfície interna da membrana celular • Neurofilamentos – consistemem múltiplas subunidades de moléculas proteicas Yarlla cruz individuais que estão organizadas em uma estrutura do tipo corda • São mecanicamente resistentes e, por isso garantem a estabilidade da forma dos neurônios, em especial, do neurossoma • Microtúbulos – são grandes e percorrem longitudinalmente os neuritos • São constituídos por proteínas globulares – tubulina • São formados a partir do processo de polimerização • Polimerização e despolarização das tubulinas – forma neuronal • Proteínas associadas aos microtúbulos (MAPs) – participam da regulação da formação e da função dos microtúbulos e são responsáveis por ancorar essas estruturas em partes do neurônio • Doença de Alzheimer – está associada a uma alteração patológica na MAP axonal/Proteína tau, provocando uma demência que acompanha essa doença • São importantes para o transporte intracelular transporte axoplasmático • É o transporte de proteínas do citoesqueleto, moléculas e enzimas ao longo do axônio • Os ribossomos são ausentes no citoplasma e no terminal axônico – as proteínas axonais devem ser sintetizadas no neurossoma e transferidas para o axônio • Transporte axoplasmático lento – 1 a 10 mm/dia • Transporte axoplasmático rápido – até 1000 mm/dia • Esse transporte é feito por meio de vesículas que carregam as moléculas ao longo dos microtúbulos do axônio, utilizando “pernas” que são constituídas por proteínas e com o gasto de ATP • Transporte anterógrado – a proteína carreadora cinesina transporta substâncias do neurossoma para o terminal axônico • Lento – proteínas do citoesqueleto, moléculas e enzimas solúveis • Rápido – organelas membranosas (mitocôndrias e vesículas de secreção) • Transporte retrógrado – a proteína carreadora dineína transporta substâncias do terminal axônico para o neurossoma; lisossomos e enzimas Células da Glia • Contribuem com a atividade neural, fornecendo suporte às funções dos neurônios Astrócitos • São as células gliais mais abundantes no encéfalo, fornecendo rigidez e suporte mecânico para o tecido nervoso • São divididos em 2 tipos: • Astrócitos protoplasmáticos – localizados na substância cinzenta; prolongamentos mais espessos e curtos • Astrócitos fibrosos – localizados na substância branca; prolongamentos finos e longos que pouco se ramificam • Preenchem os espaços entre os neurônios, separando-os, exceto em sinapses • Influenciam a possibilidade do neurônio crescer ou retrair, haja vista que o espaço entre o astrócito e o neurônio é de 20 nm • No período embrionário, são associados a formação da Glia Radial que estabelece a Yarlla Cruz orientação do crescimento neuronal e a membrana limitante glial • Proteína Ácida Fibrilar Glial (GFAP) – são proteínas responsáveis pela forma do astrócito e estão presentes em maior quantidade na parte fibrosa dessa célula • Presença de prolongamentos citoplasmáticos: • Auxil iam na função da barreira hematoencefálica (formada por células endoteliais alinhadas com os capilares que criam uma barreira entre o sangue circulante e o tecido nervoso) – os astrócitos contribuem com o isolamento das paredes dos capilares que irrigam o SNC • Secretam fatores neurotróficos – manutenção das células do SNC • Estão em contato com a camada ependimária e a pia-máter • Principal armazenador de glicogênio para uso neural • Apresenta alta capacidade proliferativa e reacional – preenchem o espaço físico do neurônio morto (gliose) • Se comunicam de forma sincicial • Regulam o conteúdo químico do espaço extracelular: • Envolvem as sinapses do SNC, restringindo a difusão de moléculas neurotransmissoras que foram liberadas e aumentando a eficiência das sinapses • Possuem proteínas especiais em suas membranas que removem ativamente os neurotransmissores da fenda sináptica • Sua membrana apresenta receptores para os neurotransmissores • Controlam as concentrações extracelulares que podem interferir na função neuronal adequada – concentração de íons potássio no líquido extracelular Micróglia • São células pequenas, alongadas e que possuem poucos prolongamentos • Estão presentes tanto na substância cinzenta como na branca, mas em pequena quantidade no tecido nervoso • Apresentam a mesma origem embrionária dos macrófagos • Atuam como células fagocitárias que fazem a remoção de fragmentos gerados pela morte ou degeneração dos neurônios e da glia • São capazes de apresentar os antígenos, desencadeando a cadeia da reação imunoinflamatória • Se fixam aos antígenos, em razão da presença de moléculas MHC em sua superfície • Apresentação do antígeno para as células • A micróglia produz citocinas que estimulam o processo inflamatório Oligodendrócitos • São menores que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos • Oligodendrócito satélite/perineuroral – situado no pericário e nos dendritos • Oligodendrócito fascicular – encontrado junto a fibra nervosa e responsável pela formação da bainha de mielina em axônios do SNC • Um único oligodendrócito contribui para a formação da mielina de vários axônios Yarlla Cruz Células de Schwann • É a neuróglia do SNP • São células com núcleos ovóides ou alongados, com nucléolo evidente e que não apresentam prolongamentos • Forma a bainha de mielina dos neurônios periféricos • Sustentação e isolamento das fibras periféricas • Fagocitose • Cada célula mieliniza apenas um único axônio, englobando um pedaço do axônio não mielinizado • Em caso de secção de neurônios, essas células desempenham um papel importante na regeneração das fibras nervosas, fornecendo substrato que permite o crescimento dos axônios em regeneração • Podem secretar fatores tróficos que são captados pelo axônio e transportados para o corpo celular, estimulando a regeneração axônica • São capazes de isolar mais de 1 axônio, entretanto não são capazes de produzir mielina • Produzem a membrana/lâmina basal que circunda a membrana celular Mielina • É um envoltório formado por lipídios e proteínas que se enrola formando um espiral que envolve os axônios • Bainha de mielina – é todo o envoltório em torno do axônio • A bainha é interrompida periodicamente, deixando pequenos espaços onde a membrana axonal está exposta, formando os nódulos de Ranvier • Aos longo dos axônios mielínicos, os canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem encontram-se apenas nos nódulo de Ranvier • Condução do impulso nervoso é saltatória – os potenciais de ação só ocorrem nos nódulos e vão saltando em direção aos nódulos mais distais, conferindo maior velocidade ao impulso nervoso • Nas áreas sensitivas, o processo de formação da mielina inicia-se durante a última parte do desenvolvimento fetal e continua durante o primeiro ano pós-natal • No córtex pré-frontal, esse processo só estará concluído na terceira década da vida • Mielinização do SNP • Nos axônios motores e na maioria dos sensitivos, as células de Schwann formam 2 bainhas: de mielina e de neurilema • Em cada célula de Schwann forma-se um sulco ou goteira que contém o axônio e com o fechamento dessa goteira, forma-se uma estrutura com dupla membrana (mesaxônio) que alonga-se e enrola-se ao redor do axônio diversas vezes • O restante da célula de Schwann (citoplasma e núcleo) formam o neurilema • Cada célula de Schwann forma um curto cil indro de mielina, no qual localiza-se o axônio e o restante da célula fica completamente achatada sobre a mielina, formando o neurilema • Segmento de fibra situado entre os nódulos de Ranvier – internódulo • No nível dearborização terminal do axônio, a bainha de mielina desaparece, mas o neurilema continua até as proximidades das terminações nervosas motoras ou nervosas Regeneração neuronal periférica • No SNP, quando há alguma lesão o prolongamento distal do axônio e sua bainha de mielina degeneram, enquanto no prolongamento proximal há apenas a degeneração até o nó de Ranvier mais próximo da lesão • As células de Schwann emitem sinalizações que funcionam como canais de orientação que facilitam a regeneração do prolongamento proximal do axônio Yarlla Cruz • Em cada coto proximal, a membrana plasmática é rapidamente reconstituída e durante sua expansão recebe o nome de cone de crescimento • O cone de crescimento é capaz de emitir expansões que apresentam moléculas de adesão como as integrinas que se ligam a moléculas da matriz extracelular, como a laminina, presente em membranas basais • Presença de fatores neurotróficos no cone de crescimento que são transportados para o corpo celular, ativando as vias metabólicas necessárias ao processo de regeneração • As células de Schwann apresentam as membranas basais ricas em moléculas que fornecem o substrato necessário para a adesão dos cones de crescimento e para a expansão do axônio em direção ao seu destino • São ativadas pela citocina secretada por macrófagos que invadem o local da lesão para a remoção da bainha de mielina e de restos celulares • Neuromas – são formados por tecido conjuntivo, células de Schwann e fibras nervosas • Ocorrem em casos de afastamento dos dois cotos, favorecendo que as fibras nervosas em crescimento não encontrem o coto distal e crescem desordenadamente no tecido cicatricial Regeneração neuronal do SNC • A regeneração do SNC é inibida, haja vista a incapacidade dos oligodendrócitos de formar os canais de orientação • Cicatrização astrocitária – preenchimento rápido (gliose) que constituem uma barreira mecânica e química pela presença de proteoglicana • Presença de inibidores associados à bainha de mielina do SNC Yarlla Cruz
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