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ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETAL Anderson Pires Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Identificar anatomicamente as diferenças nos órgãos reprodutivos. Descrever as principais características morfológicas externas do fruto. Definir a função do fruto para a planta. Introdução Os frutos são importantes estruturas envolvidas no ciclo reprodutivo das plantas superiores — as angiospermas. Eles envolvem a semente, conferindo proteção e mecanismos de transporte, o que influencia di- retamente na disseminação das espécies vegetais. Os frutos apresentam uma estrutura básica formada pelo epicarpo — o fruto propriamente dito — e pela semente. O epicarpo pode ser diferenciado em três tecidos, o exocarpo, o mesocarpo e o epicarpo, mas, dependendo de sua estrutura de origem na flor, pode apresentar uma série de morfologias diferentes. Você certamente conhece os frutos carnosos — a maçã, por exemplo. Mas deve-se ter em mente que os frutos também incluem os legumes (berinjela, vagem, fava, pepino, tomate, etc.) e os cereais (arroz, trigo, mi- lho, centeio, etc.). Os frutos são uma fonte importante de nutrientes para o nosso organismo, sendo especialmente ricos em vitaminas e minerais. Neste capítulo, você vai estudar mais sobre o fruto, verificando sua formação e suas funções. Você também vai identificar anatomicamente as diferenças entre os órgãos reprodutivos dos frutos, bem como suas características morfológicas e sua função para a planta. Anatomia dos órgãos reprodutivos O fruto é com certeza a parte das plantas mais conhecida pelos seres humanos, pois está presente na nossa alimentação. Porém, nem todos sabem qual é a sua função. Para a biologia, o fruto é o envoltório da semente e possui um importante papel no ciclo reprodutivo das plantas superiores, as angiospermas, garantindo proteção e nutrição, além de sofi sticados mecanismos de dissemina- ção. Os frutos contribuem diretamente para a perpetuação das angiospermas. Dada a grande variedade de angiospermas e suas flores, particularmente no que diz respeito à variedade de estruturas que formam o gineceu, os frutos também apresentam uma grande diversidade. As distintas formas, tamanhos e texturas evidenciam também uma anatomia diferenciada, mas o termo fruto, no presente contexto, pode ser compreendido como resultado do desenvolvimento ou amadurecimento do ovário das flores. Assim, o fruto tem sua origem na flor com um ovário amadurecido. O ovário tem uma estrutura em geral pouco complexa, com um ou mais carpelos; apresenta epiderme externa unisseriada, epiderme interna uniestratificada e mesofilo parenquimático, onde ocorrem feixes vasculares diferenciados ou procambiais. A fase de crescimento do fruto pode variar tanto na região do ovário quanto do pericarpo jovem. Em peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron M. Arg.), a divisão celular dos frutos ocorre intensamente no ovário. Por outro lado, em legumes e outros frutos, o período de divisão celular é intenso após a abertura da flor. Após a fase meristemática, ocorre a expansão ou alongamento celular e alterações estruturais ou funcionais, como espessamento, lignificação ou suberificação das paredes celulares, mudanças metabólicas dos protoplastos, vacuolização e perda de água. Durante a formação do fruto, as pétalas das flores se desprendem muito rapidamente, enquanto as sépalas permanecem em seu lugar. Os estames podem murchar e cair, mas, às vezes, podem persistir por mais tempo ao redor do fruto, conforme lecionam Appezzato-da-Glória e Hayashi (2012), Reece et al. (2015) e Taiz et al. (2017). Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto2 Os hormônios são compostos reguladores presentes nos seres vivos. No caso da formação do fruto, estão envolvidos diferentes tipos de hormônios, como auxina, giberelina e etileno. A auxina e a giberelina estão envolvidas no crescimento, enquanto o etileno regula o amadurecimento do fruto. O gás etileno é produzido pelas plantas e, nos frutos, durante o amadurecimento, promove a perda de clorofila e a decomposição das paredes celulares, além de aumentar também a sua própria produção. O ditado que prediz “uma maçã podre contamina toda as demais” é verdadeiro, pois o etileno se difunde facilmente nos tecidos do fruto, atingindo também os frutos próximos. O etileno hoje é muito utilizado pela agricultura e pelo comércio de alimentos para acelerar o amadurecimento de frutos em grandes câmaras de armazenagem. O fruto é composto de duas partes: o fruto propriamente dito, ou pericarpo (originado no ovário), e a semente (originada no óvulo). O pericarpo pode ser dividido em regiões diferenciadas: o epicarpo (ou exocarpo), o mesocarpo e o endocarpo (Figura 1). Exocarpo: compreende o tecido epidérmico externo, geralmente formado por epiderme unisseriada, que pode ser pilosa, glabra e estomatífera. As células possuem formato variável, paredes periclinais externas delgadas ou espessas e cutinizadas, podendo ainda apresentar impregnação por lignina, como nos frutos de aroeira (Lithraea molleoides [Vell.] Engl.). O exocarpo pode também apresentar pelos, que podem ser tectores ou glandulares, uni ou pluricelulares. Além de estômatos, lenticelas tam- bém podem estar presentes, como ocorre no abricó-do-pará (Mammea americana L.). Mesocarpo: tecido com distintas especialidades, dependendo de sua origem. Quando parenquimático, é rico em conteúdo oleaginoso e dutos secretores, como ocorre na canela-fedorenta (Nectandra mega- potamica [Spreng.] Mez). Podem ainda ter natureza parenquimática, colenquimática e esclerenquimática, como em legumes e folículos. O esclerênquima tem origem na hipoderme, onde ocorrem esclereides, ou ainda mais internamente, podendo ou não apresentar fibras septadas nesse caso. O mesocarpo é, na maior parte das plantas, a parte do fruto rica em nutrientes. 3Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto Endocarpo: tecido com distintas especialidades, assim como o me- socarpo. Pode compreender apenas uma epiderme unisseriada, como ocorre na espécie unha-de-gato (Acacia paniculata Willd.), apresentar somente esclerênquima, como as fibras em peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron M. Arg.) e os macroesclereídes na canela-fedorenta (Nec- tandra megapotamica [Spreng.] Me), ou mesmo apresentar origem esclerenquimática e parenquimática, como no ingá-mirim (Inga fagifolia Willd.). A região da cavidade do endocarpo, onde se aloja a semente, com exceção dos de origem parenquimática, pode ainda apresentar pelos uni ou pluricelulares, como ocorre na espécie paineira (Chorisia speciosa St. Hil.). O pericarpo apresenta uma vascularização que reflete a sua origem, o padrão de cada carpelo, ou seja, um feixe dorsal e dois marginais, mas também pode apresentar variações, ocorrendo frutos com um, cinco ou vários feixes vasculares. Os feixes pequenos podem ser divididos em colaterais, bicolaterais e concêntricos, e os de maior porte podem apresentar atividade cambial. Figura 1. Exemplo de fruto com suas três camadas distintas. Fonte: Adaptada de Kovaleva_Ka/Shutterstock.com. Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto4 Acompanhe na Figura 2 uma representação do desenvolvimento dos dis- tintos tecidos no tomate. Note que a divisão celular é seguida de expansão celular, formando um fruto carnoso. Figura 2. Desenvolvimento de um tomate e de seus tecidos. Fonte: Taiz et al. (2017, p. 656). Deiscência é a denominação dada ao efeito natural de abertura dos órgãos vegetais, como ocorre com o fruto, que libera a semente. O pericarpo do fruto se abre após completamente maduro, tanto em frutos secos quanto em carnosos. A deiscência em frutos pode ocorrer de distintas formas e envolver poros, fendas transversais ou longitudinais, ou mesmo desenvolver tecidos especiais, sendo chamados de frutos deiscentes. O contrário, isto é, a não abertura do fruto, também ocorre e é denominada defruto indeiscente. 5Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto Morfologia externa dos frutos Como vimos, de um modo geral, três camadas podem ser distinguidas em um fruto: o exocarpo, que o reveste externamente, o mesocarpo, que é a parte mais desenvolvida dos frutos carnosos (geralmente é a porção comestível), e o endocarpo, a camada que reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco desenvolvida e, muitas vezes, de difícil separação. No entanto, a estrutura do fruto pode ser bastante diferenciada e está intimamente relacionada à sua origem, conforme mostra a Figura 3. Figura 3. Origem e desenvolvimento de distintos tipos de frutos. Fonte: Reece et al. (2015, p. 825). Em grande parte, os frutos são oriundos de um único carpelo ou de vários fusionados, denominados frutos simples, como ocorre com o fruto da ervilha. Frutos agregados resultam de carpelos separados, que formam pequenos frutos, como ocorre com a framboesa. Um fruto múltiplo é formado a partir de uma inflorescência, ou seja, de um conjunto de flores fortemente agrupadas, como ocorre na formação do abacaxi. Outros, chamados de frutos acessórios, ocorrem quando outras partes das flores estão envolvidas, como no fruto carnoso da macieira, oriundo do receptáculo expandido e do ovário (Figura 3). De acordo com o número de carpelos, a deiscência e o teor de água no pericarpo maduro, os frutos simples se dividem ainda em tipos e subtipos. Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto6 Frutos simples carnosos São classifi cados como carnosos os frutos que, quando maduros, apresentam pericarpos desenvolvidos e de consistência macia e suculenta devido ao alto teor de água. Eles podem ser do tipo drupa — como os frutos das plantas conheci- das popularmente como canela (Ocotea puberula [Rich.] Nees e Nectandra megepotamirca [Spreng.] Mez) — e baga — como o tomate (Lycopersicum esculentum Mill.) e o mamão (Carica papaya L.). Figura 4. Exemplos de frutos carnosos. Fonte: Lotus Images/Shutterstock.com; Boonchuay1970/Shutterstock.com; StudioPhotoDFlorez/ Shutterstock.com. 7Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto Nas drupas, o mesocarpo parenquimático, proveniente do mesofilo ovariano, constitui a maior parte da parede do fruto. Nele, observam-se duas regiões: uma externa, formada por células poliédricas, cujo conteúdo oleaginoso é abundante e ocorre na forma de grandes esferas; e uma interna, mais estreita, composta de células menores e mais alongadas radialmente. O exocarpo se origina da epiderme externa do ovário e, na maturidade, apresenta-se com epiderme simples, cuticularizada e com células de paredes periclinais externas muito espessas, que contêm substância de natureza graxa. Nesse tipo de fruto, costumam ocorrer complexos estomáticos paracíticos e ausência de pelos. O endocarpo, derivado da epiderme interna do ovário, é esclerenquimático, constituído de macroescle- reídes, dispostas em paliçada, com paredes celulares espessas abundantemente pontoadas e lignificadas, o que garante rigidez ao tegumento. As drupas de canela-guaicá (Ocotea puberula [Rich.] Nees) e canela- -fedorenta (Nectandra megapotamica [Spreng.] Mez) têm formato oblongo ou esférico, respectivamente, com cor preta e cúpula predominantemente verme- lha. Na maturidade, apresentam sua única semente envolta pelo endocarpo esclerenquimático, caracterizando a estrutura típica de drupas, vulgarmente chamada caroço, como o exemplo da Figura 5. Figura 5. Exemplo de drupas, legumes e aquênios. Fonte: Adaptada de Kovaleva_Ka; MasterQ; Tim UR/Shutterstock.com. Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto8 O fruto do tipo baga é bastante conhecido. As uvas e amoras se apresentam dessa forma. O exocarpo é unisseriado, glabro, estomatífero e derivado da epiderme externa do ovário; o mesocarpo é originado do mesofilo ovariano; já o endocarpo é derivado da epiderme interna, que delimita o lóculo da semente, e de camadas subepidérmicas do ovário. Podem ocorrer lenticelas originadas do felogênio, que produz células suberificadas em direção ao exterior do fruto. A baga do lacre (Vismia guianensis [Aubl.] Choisy) tem formato oblongo e apresenta polpa carnosa, mucilaginosa, de coloração avermelhada e odor adocicado, onde se encontram mergulhadas as numerosas sementes. Frutos simples secos O pericarpo desses frutos é pouco desenvolvido e de consistência seca. São divididos em frutos deiscentes — abrem quando maduros para liberação da semente— e indeiscentes — não abrem ao atingir a maturidade. Os frutos secos deiscentes são subdivididos conforme a seguir. Folículo: derivado de um único pistilo e com deiscência por uma única linha longitudinal. Ex.: chichá (Sterculia chicha st. Hill. ex Turpin). Legume: derivado de um único pistilo e com deiscência por duas linhas longitudinais. Ex: feijão (Phaseolus uulgaris L.). Cápsula: derivada do gineceu sincárpico com dois ou vários carpelos. A cápsula seca na maturidade e se abre de distintas formas. Ex: fruto da paineira (Chorisia speciosa St. Hill.). Nos legumes, o exocarpo é representado pela epiderme do fruto e constituído por células poliédricas de formato e tamanho variáveis, que se dispõem em um único estrato cuticularizado, podendo apresentar diferenciações pilosas tectoras unisseriadas, com duas a cinco células (raramente mais), de extremidades afiladas, cujas paredes celulares são desprovidas de lignina. Podem ocorrer também pelos secretores pluricelulares, podendo a região secretora ser ou não ramificada. Os complexos estomáticos, pouco frequentes, são anomocíticos. Já o mesocarpo é formado por três regiões histológicas distintas: o mesocarpo hipodérmico, o mesocarpo médio e o mesocarpo interno. A epiderme que reveste a cavidade onde se aloja a semente constitui o endocarpo. Suas células possuem paredes delgadas e apresentam a parede periclinal externa revestida por finíssima cutícula. Na região da cavidade, onde as valvas do legume se aproximam, as células endocárpicas crescem muito, assumindo o aspecto de pelos. O legume da unha-de-gato (Acácia paniculata Wild.) caracteriza-se 9Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto como fruto simples, cujo pericarpo seca na maturidade e se abre por duas fendas longitudinais. Outro exemplo de legume é o feijão em vagem. Já os frutos indeiscentes apresentam a seguinte divisão: Aquênio: fruto pequeno, possui somente uma semente que fica presa à parede por um ponto. Ex.: típico da família Asteraceae como o picão- -grande (Bidens sulphurea Sh. Bip.). Cariopse: fruto com uma semente que fica presa em toda a extensão do pericarpo. Ex.: comum na família Poaceae, como o arroz (Oriza sativa L.). Sâmara: fruto com uma só semente e que apresenta expansões aladas do pericarpo. Ex.: frequente na família Fabaceae, como a tipuana (Tipuana tipu [Benth.] Kuntze). No fruto do tipo aquênio, o exocarpo é formado pela epiderme unisseriada, cujas células têm formato cilíndrico curto e paredes periclinais externas espessas e anticlinais delgadas. Ocorrem pelos, e as paredes celulares são muito espessas. O mesocarpo é formado pela hipoderme, com células paren- quimáticas prismáticas de paredes delgadas, pelo tecido esclerenquimático multiestratificado fibroso e pelo tecido parenquimático interno, com número variável de camadas, conforme a região do pericarpo. A hipoderme forma pequenas invaginações de células parenquimáticas, e os seus feixes vasculares são colaterais, com o floema quase envolvendo completamente o xilema. No limite entre a hipoderme e o tecido esclerenquimático, encontra-se a fito- melanina, substância negra muito rica em carbono e muito resistente à ação de ácidos, frequente no pericarpo de espécies de Asteraceae. O endocarpo é representado pela epiderme interna uniestratificada, com células de paredes finas, desprovidas de diferenciações pilosas ou estomatíferas. O endocarpo e o parênquima interno mesocárpico apresentam células comprimidas na maturi- dade, em razão do processo de compressãoque sofrem com o desenvolvimento acentuado da única semente. O aquênio do picão-grande (Bidens sulphurea Sch. Bip.) é fruto seco, bicarpelar, indeiscente, monospérmico, de formato linear, levemente arqueado, piloso, com estrias longitudinais e de cor preta. Outro exemplo são as nozes, conforme demonstrado anteriormente na Figura 5. Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto10 Existem também os pseudofrutos, que são conhecidos como falsos frutos. São estru- turas vegetais suculentas (ricas em suco), que não são frutos, pois não são originárias do ovário da planta. Desenvolvem-se de um tecido da planta ao lado de uma flor. Um dos variados exemplos de pseudofrutos é o caju. A importância e a função dos frutos Segundo Cutler, Botha e Stevenson (2011), Appezzato-da-Glória e Hayashi (2012) e Reece et al. (2015), alguns frutos mantêm no seu interior a umidade necessária para o desenvolvimento da semente, liberando água dos pelos da superfície interna do pericarpo. Outros desenvolvem internamente no peri- carpo um tecido parenquimático, semelhante a uma almofada, que protege a semente que se desenvolve muito cedo na cavidade do fruto. Outros, ainda, desenvolvem no pericarpo um adorno que auxilia na disseminação da semente. Os frutos são estruturas auxiliares no ciclo sexual das angiospermas, e seu aparecimento representou um importante fator para o sucesso evolutivo do grupo. Inicialmente, quando os óvulos foram encerrados pelos carpelos na flor das primeiras angiospermas, eles passaram a ser protegidos contra predadores, por exemplo. Por outro lado, a dispersão das sementes ficou dificultada. Então, nas angiospermas primitivas, o fruto era deiscente, abrindo-se na maturidade para expor as sementes para dispersão, o que claramente vem a constituir uma condição secundariamente “gimnospérmica” — isto é, a semente madura fica nua, exposta. Assim, folículos e legumes estão entre os mais primitivos tipos de frutos. Ao longo da evolução, o ovário passou a envolver e proteger os óvulos não só antes da fecundação, mas também depois de fecundados, isto é, quando transformados em sementes. O fruto ficou indeiscente e tornou-se um órgão importante também na dispersão dessas sementes. Além disso, o fruto desen- volveu secundariamente um exocarpo colorido, ou um pericarpo carnoso, que atraía animais que deles se alimentavam e, assim, dispersavam suas sementes. A evolução do fruto pode ser vista como uma transferência das funções de proteção e dispersão das sementes para o fruto. Diversas adaptações nos frutos ajudam a dispersar as sementes (Figura 6), conforme Sadava et al. (2009). As sementes de algumas plantas floríferas, como dentes-de-leão e bordos, são contidas dentro de frutos que funcionam 11Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto como paraquedas ou hélices, adaptações que facilitam a disseminação pelo vento. Alguns frutos, como o coco, são adaptados para serem dispersos pela água. Algumas angiospermas têm frutos modificados como carrapichos, que se agarram aos pelos de animais (ou às calças dos seres humanos); assim, sementes de diversas angiospermas são transportadas por animais e humanos. Outras produzem frutos víveres, em maior parte nutritivos, de gosto adocicado e cores vivas, que anunciam seu amadurecimento. Nesses casos, quando um animal ingere o fruto, ele digere a parte carnosa da fruta, mas as sementes resistentes passam intactas pelo trato digestório do animal; no momento em que o animal defeca, ele pode depositar sementes, juntamente com um suple- mento de fertilizante natural, quilômetros adiante de onde o fruto foi comido. Figura 6. Exemplo de adaptações de frutos para a dispersão das sementes. Fonte: Reece et al. (2015, p. 639). Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto12 Nós, seres humanos, nos consideramos espertos, não é? Pelo menos mais do que as plantas. Bom, alguns provavelmente responderiam que sim, mas lembre-se de que as angiospermas desenvolveram uma grande gama de frutos saborosos, que atuam como veículos perfeitos na dispersão das sementes. A maioria dos frutos carnosos por nós consumidos passam por grandes transformações até o amadurecimento, para se tornarem especialmente palatáveis para o nosso consumo. Ou seja, nós somos utilizados diariamente pelas plantas como veículos de disseminação de suas sementes. O amadurecimento dos frutos carnosos expressa distintas mudanças que os tornam prontos para o consumo, além de atraentes aos animais, inclusive aos seres vivos. Tais mudanças envolvem a hidrólise do amido, a acumulação de açúcares, a produção de aroma e as alterações na cor, conforme aponta Reece et al. (2015). Além disso, ocorre o desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo os taninos. Geralmente os frutos amadurecem do verde para uma grande variação de cores e dependem dos pigmentos envolvidos. Geralmente eles contêm clorofila, o pigmento verde, além de carotenoides, os pigmentos amarelo, laranja e vermelho, antocianinas, os pigmentos vermelho, azul e violeta, e flavonoides, o pigmento amarelo. A degradação da clorofila durante o amadurecimento, bem como a conversão de cloroplastos em cromoplastos, que são sítios de acumulação de carotenoides, são responsáveis pela alteração na cor. Os carotenoides podem ser exemplificados pela cor vermelha do tomate. Os frutos climatéricos e não climatéricos diferem em suas respostas ao etileno. Os frutos climatéricos mostram, no início do amadurecimento de seus frutos, um aumento respiratório e da produção de etileno, conforme Sadava et al. (2009). Maçã, banana, abacate e tomate são exemplos de frutos climatéricos. Já frutos como os cítricos e a uva não exibem essas mudanças grandes na respiração e na produção de etileno, sendo chamados de frutos não climatéricos. Os frutos ganham importância ímpar quando relacionamos os mesmos à nossa alimentação. São diversos os frutos, carnosos ou secos, e conhecemos 13Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto muito bem eles. Tomates, ameixas e uvas são exemplos de frutos carnosos (Figura 4), nos quais a parede do ovário (pericarpo) se torna macia ao longo do amaduramento. Frutos secos incluem feijões, nozes e cereais. Alguns frutos secos se rompem, abrindo-se no amadurecimento para liberar as sementes, enquanto outros permanecem fechados. Os grãos de milho, arroz, trigo e outras gramíneas, ainda que facilmente confundidos com sementes, são, na verdade, frutos com pericarpo seco (a antiga parede do ovário) aderido à casca da semente no seu interior, sendo de grande importância na alimentação. Os frutos são fontes ricas em vitaminas A, C, E e K, minerais como potássio e ferro, além de metabólicos com propriedades que apresentam benefícios à saúde das pessoas, como o licopeno, pigmento vermelho do tomate. Os frutos possuem alto valor econômico, mas durabilidade curta; dessa forma, a indústria alimentícia vem a muito tempo realizando pesquisas apli- cadas à agricultura, como produtividade, valor nutricional, colheita, etc. O controle do amadurecimento do fruto é imprescindível para o comércio desses alimentos. Nesse sentido, o etileno produzido pelas próprias frutas foi um dos mecanismos que mais apresentaram aplicações práticas. As bananas, por exemplo, são colhidas verdes, ainda imaturas, e precisam aguentar longos transportes até o consumo final. A priori, são tratadas com fungicidas, mas, ao chegar em seu destino final, são colocadas em salas com temperatura controlada e tratadas com pequenas quantidades de gás etileno, o que inicia o amadurecimento. Depois, são encaminhadas para comercialização e consumo. Cada fruto possui sua particularidade na indústria dos alimentos; por exem- plo, o amadurecimento das maçãs é retardado em atmosfera e temperatura controladas. Acesse o link a seguir e leia uma reportagem sobre a importância das frutas e dos frutos para a nossa alimentação. https://goo.gl/yuDEMJ Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto14 APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; HAYASHI,A. H. Raiz. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CAR- MELLO-GUERRIRO, S. M. Anatomia vegetal. 3. ed. Viçosa (MG): Editora UFV, 2012. p. 267–281. CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada. Porto Alegre: Artmed, 2011. REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. Porto Alegre: Artmed, 2015. SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia: plantas e animais. Porto Alegre: Artmed, 2009. v. 3. TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Leituras recomendadas FANH, A. Anatomia vegetal. Madrid: H. Blume Ediciones, 1990. FERRI, M. G.; MENEZES, N. L.; MONTEIRO, W. R. Glossário Ilustrado de Botânica. São Paulo: Nobel, 1992. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 15Anatomia dos órgãos reprodutivos: fruto