EADirigido_4_DiversidadeVegetal

Prévia do material em texto

Estudo Dirigido 4 para a Disciplina Diversidade Vegetal e Fungos – ACH 4095 
Nesse estudo dirigido vamos focar em outros aspectos morfológicos e anatômicos que nos 
auxiliam na diferenciação entre as linhagens das “Peridófitas”. Vamos observar a ocorrência da 
heterosporia, dos tipos de estelos, da diferenciação dos tipos de folhas. Exploraremos aspectos 
morfológicos da classe Polypodiopsida, uma das classes entre as Monilófitas, que abrange as famílias 
das samambaias mais comumente observadas. Polypodiopsida é uma das quatro classes de 
Monilophyta, sendo as outras Marattiopsida, Equisetopsida e Psilotopsida. A classificação das 
“Pteridófitas” foi alvo de intenso debate nos últimos 20 anos. Por isto encontramos conflitos nos livros 
textos, a classificação atualmente aceita foi realizada por Smith & et al. 2006, que seguirá anexo. Após 
a compreensão dos temas aqui descritos e que podem ser estudados no livro “Biologia Vegetal - Raven”. 
 
Sugiro também que visualizem o vídeo da série “The Secret Life of Ferns” sobre as Pteridófitas, 
com ênfase nas Polypodiopsida, para visualizarem tópicos aqui explorados. 
https://www.youtube.com/watch?v=4aJqQj4TMSk 
 
Como vimos, os esporófitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados com 
esporângios em suas extremidades, mas que não apresentavam raízes e folhas, o que fazia dessas plantas dependentes 
de associações micorrízicas. Todas as plantas vasculares são oogâmicas, ou seja, elas apresentam grandes oosferas 
imóveis e pequenos anterozóides que nadam ou são conduzidos até a oosfera por outros agentes nas Gimnospermas 
e Angiospermas, como veremos futuramente. Enquanto nas Briófitas, um gametófito forma, após a fecundação, um 
único esporófito com uma única cápsula, onde se formam os esporos; o que vemos nas “Pteridófitas” são esporófitos 
muitas vezes ramificados e poliesporângiados, ou seja, muitos esporângios em um único indivíduo, o que será 
observado também nas plantas com sementes. 
 
Figura 1: Um gametófito de um Musgo portanto um esporóifito, um esporófito ramificado de uma Huperzia portanto 
estróbilos terminais compostos por esporângios subtendidos por folhas modificadas denominadas esporófilos. 
Nas “Pteridófitas”, as folhas que apresentam esporângios são denominadas de folhas férteis ou esporófilos. 
Os esperogângios podem ou não se agrupar em diferentes tipos de aparelhos esporíferos que são taxonomicamente 
importantes para a separação dos seus filos. Os tipos de aparelhos esporíferos são assim denominados: 
- Sinângio: esporângios concrescidos (ocorre em Psilotopsida – 2 d); 
- Estróbilo: esporângios reunidos em espigas (ocorre em Lycopodiophyta – 2a e c); 
- Soros: esporângios reunidos em grupos regulares (ocorrem em Polipodiopsida- Fig. 3); 
- Esporocarpos: esporângios em estruturas globosas com parede resistente (Polipodiopsida aquáticas - Fig. 12). 
 
Figura 2: Tipos de estróbilos observadas nas Lycopodiophyta (A e C). As folhas que apresentam os esporângios são 
denominadas esporófilos (B) em uma Huperzia que não forma estróbilos. D: sinângio em Psilotum. 
Nas Monilófitas são observados dois tipos de esporângios: eusporângio e leptosporângio (Figura 3). Nas 
monilófitas eusporangiadas, os esporângios se desenvolvem a partir de uma série de células, sua parede possui mais 
de uma camada de células e produzem de centenas a milhares de esporos. Nas monilófitas leptosporangiadas, os 
esporângios se desenvolvem a partir de uma única célula inicial, são pequenos, com apenas uma camada de células 
na parede (lepto = fino), possuem um ânulo, na maior parte dos casos diferenciado longitudinalmente, e produzem 
poucos esporos, geralmente até 64. 
 
 
Figura 3: Um gametófito de um Musgo portanto um esporóifto (A), um esporófito ramificado de uma Huperzia 
portanto estróbilos terminais compostos por esporângios subtendidos por folhas modificadas denominadas 
esporófilos (B). 
 
Algumas linhagens das “Pteridófitas” apresentam o que denominamos de heterosporia, ou seja, a produção 
de dois tipos de esporos, dando origem a um gametófito masculino e outro feminino, como as plantas com sementes. 
Quando as primeiras plantas vasculares surgiram, elas produziam apenas um único tipo de esporo, por isso tais plantas 
são consideradas como homosporadas, condição que se manteve na maioria das “Pteridófitas”. A condição 
homosporada faz com que a maioria dos gametófitos seja bissexuado, de forma que a fecundação cruzada pode ser 
viabilizada pela maturação de arquegônio e anterídio em diferentes épocas. Nas plantas heterosporadas há dois tipos 
de esporos, micrósporos e megásporos, que são produzidos no microsporângio e megasporângio, respectivamente. 
As plantas heterosporadas sempre originam gametófitos unissexuados realizando obrigatoriamente a fecundação 
cruzada. A heterosporia é acompanhada pela endosporia, que consiste no desenvolvimento dos gametófitos feminino 
e masculino no interior da parede do esporo. 
Nas Plantas Vasculares, os tecidos vasculares primários, xilema primário e floema primário, e a medula, se 
presente, constituem o cilindro central, ou estelo, do caule e da raiz no corpo primário das plantas. São reconhecidos 
vários tipos de estelos, entre eles três modelos padrões: o protostelo, o sifonostelo e o eustelo (Figura 4). Os cilindros 
vasculares dos caules das primeiras plantas vasculares apresentavam o tipo protostélico, o qual também passou a 
ocorrer nas raízes a partir de sua diferenciação e foi mantido ao longo da evolução nas raízes de todas plantas 
A 
B 
vasculares. No curso da evolução um outro tipo de estelo, denominado sifonostelo, se desenvolveu nos caules de 
algumas pteridófitas. 
 
Figura 4: Tipos de estelos das plantas vasculares. Reparem os espaços em branco denominados lacunas foliares 
observados nos tipos c e d. 
O protostelo é o mais simples e mais primitivo tipo de estelo, consiste em um cilindro sólido de tecidos 
vasculares no qual o floema circunda o xilema ou está disperso dentro dele. Ele é encontrado nos grupos extintos de 
plantas vasculares sem sementes, bem como em Psilotales e em licófitas (compostas principalmente por licopódios) e 
nos caules jovens de alguns outros grupos atuais. Além disso, esse é o tipo de estelo encontrado na maioria das raízes. 
O sifonostelo é o tipo de estelo encontrado nos caules da maioria das espécies de plantas vasculares sem 
sementes, é caracterizado por uma medula central circundada por um tecido vascular. O floema pode formar-se 
somente na parte externa do cilindro de xilema ou em ambos os lados. O eustelo é o tipo de estelo no qual o cilindro 
vascular primário é constituído por um sistema de feixes isolados em torno de uma medula, ocorre em quase todas as 
plantas com sementes. Estudos comparativos de plantas vasculares atuais e fósseis sugerem que o eustelo das plantas 
com sementes evoluiu diretamente de um protostelo, ou seja, não seja evolui de sifonostelos. 
Nas pteridófitas podemos encontrar dois tipos de folhas: as microfilas, que geralmente estão associadas com 
caules que possuem protostelo ou sifonostelo sem lacuna foliar, e as megafilas que estão associadas a caules 
sifonostélicos, ou nos eustelos das plantas com sementes (Figura 5). 
 
Figura 5: Evolução de microfilos e megafilos segundo a Teoria Telomática e de Enação. (a) Teoria de Enação e em (b) 
Teoria Telomática. Essas teorias coadunam em afirmar que os megafilos foram formados pela redução de ramos 
laterais e posterior formação do limbo foliar. Em http://nomogrosso.blogspot.com/2009/12/guia-de-estudio-bps-la-
teoria-telomica.html pode se encontrar mais informações sobre a Teoria Teloma desenvolvida por Walter 
Zimmermann: https://es.wikipedia.org/wiki/Walter_Zimmermann 
Os microfilos, folhas com uma única nervura, formados por um único feixe de tecido vascular, e cujos traços 
foliares não estão associados a lacunas foliares, evoluíram como apêndices laterais superficiaisdo caule ou de 
esporângios estéreis e estão associados a protostelos. Os microfilos teriam evoluído como projeções laterais do eixo 
principal da planta, e ocorrem em protostelos e sifonostelos sem lacuna foliar. Os megafilos, ou seja, folhas com 
venação completa, apresentam um sistema complexo de nervuras, ou seja, vários feixes vasculares se deslocam do 
estelo para vascularizar a folha. A teoria mais aceita é que eles evoluíram a partir da fusão de sistemas de ramos 
laterais que se reduziram. Eles estão associados a sifonostelos e eustelos. Nos sifonostelos de samambaias, os traços 
foliares estão associados às lacunas foliares (Figura 4c e 6). 
 
Figura 6: Lacuna foliar nas samambaias ou lacuna do traço foliar nas plantas com sementes (B) é observada na altura 
do nó de origem dos megafilos. Nos microfilos observamos somente um traço de feixe vascular (A). 
 
Tanto no protostelo e no sifonostelo sem lacunas foliares, os traços foliares não deixam lacuna foliar, não se 
forma uma região sem vascularização na altura do nó onde é formado o microfilo. Somente um único feixe vascular 
se destaca do estelo para vascularizar o microfilo. Nos sifonostelos com traços foliares das samambaias, a saída de 
cordões de tecido vascular, a partir do estelo em direção às folhas, forma uma região denominada lacunas foliares. As 
lacunas foliares são preenchidas por células de parênquima exatamente como aquelas que ocorrem dentro e fora do 
tecido vascular do sifonostelo, o que não é observado nas plantas com sementes, preenchido por células 
parenquimáticas do tecido fundamental. Os megafilos originaram-se independentemente pelo menos três vezes: em 
samambaias, em cavalinhas e em plantas com sementes. Por isso, as lacunas foliares nas plantas com sementes devem 
ser referidas como lacuna do traço foliar, assim os megafilos das samambaias não são homólogos aos das plantas com 
semente. 
No exercício anterior aprendemos sobre os tipos de tecidos fundamentais das plantas. As plantas crescem 
através dos meristemas apicais. Este crescimento está envolvido principalmente com o aumento em comprimento do 
corpo da planta, ou seja, com seu crescimento vertical. Esse tipo de crescimento é denominado de crescimento 
primário que pode ser definido como aquele crescimento que ocorre relativamente próximo às extremidades da raiz 
e do caule. O crescimento em espessura dos caules e raízes das plantas é chamado de crescimento secundário. Ele é 
resultado da atividade de meristemas laterais, um dos quais o câmbio vascular que produz xilema e floemas 
secundários. Em vários grupos de plantas vasculares não relacionados observamos o xilema secundário advindo do 
câmbio vascular, há cerca de 380 milhões de anos. Nas linhagens viventes da Pteridófitas somente o gênero Isoetes 
apresenta crescimento secundário. O floema secundário surge com o desenvolvimento de um câmbio vascular bifacial 
que produz xilema secundário para o interior do lenho e floema secundário para o seu exterior. O xilema secundário 
(lenho) de um grupo denominado Progimnospermas (Filo Progimnospermophyta) é extremamente similar aos das 
coníferas atuais, e eram uma das linhagens entre as plantas lenhosas do Devoniano que apresentavam floemas 
secundário, tornando-as únicas em relação às Trimerófitas (Filo Trimerophytophyta) e as demais linhagens 
“Pteridófitas” do Carbonífero, algumas das quais podem estar na base da evolução das plantas com sementes, ou 
mesmo das Angiospermas. 
POLIPODIOPSIDA - AS SAMAMBAIAIS LEPTOESPORANGIADAS 
As samambaias, propriamente ditas, podem viver em vários ecossistemas, desde desertos até as florestas tropicais. A 
maior parte (cerca de ¾) é encontrada nos trópicos e destas, cerca de 1/3 cresce sobre troncos de árvores, como 
epífitas. O aparecimento e a irradiação das angiospermas durante a era Mesozóica, causou uma grande redução no 
número de espécies na maioria dos grupos de samambaias e licófitas, que hoje são o principal componente da flora 
fóssil (Figura 7). 
 
Figura 7: Árvore filogenética datada demonstrando o surgimento de novas linhagens das Polipodiospida 
contemporâneo a diversificação da Angiospermas ao final do Mesozóico. Fonte: Ferns diversified in the shadow of 
angiosperms. Nature. 2004. Em anexo. 
Assim, a ideia de que as samambaias são “plantas fósseis” e de que as espécies atuais são remanescentes das antigas 
é errada. Por um lado, muitas linhagens se extinguiram, porém outras, como as Polipodiospida, se diversificaram e 
hoje representam cerca de 80% das espécies de samambaias em todo o mundo. 
Nas Polipodiospida, o gametófito, denominado protalo, é uma planta pequena, com alguns milímetros de 
comprimento (Figura 8). Nesse estágio, a planta se parece com uma hepática talosa ou um Antócero. No gametófito 
ocorre a mitose e a produção dos gametas masculinos e femininos. Mas dependendo da espécie, um mesmo 
gametófito pode produzir gametas de um sexo só ou de ambos. 
 
Figura 8: Protalo das Polipodiospida. 
Vários fatores podem determinar que tipos de gametas serão traduzidos, como o tamanho do esporo, época 
de germinação e a densidade de gametófitos na área, entre outros Se os recursos (como luz, nutrientes e umidade) 
forem limitados serão produzidos gametas masculinos, e se houver abundância de recursos, serão produzidos gametas 
femininos em maior quantidade. Em praticamente todas as espécies o esporófito diploide é o estágio persistente. 
Porém são registrados alguns casos raros de espécies que crescem dentro de cavernas, com condições limitadas de 
luz, em que o gametófito é o estágio mais duradouro do ciclo de vida. Essas plantas também podem se reproduzir por 
propagação vegetativa, por brotos que podem se originar do caule, do ápice da folha ou até mesmo pelo meio desta. 
Na figura 9 podemos visualizar as partes constituintes das Polipodiospida. As samambaias são constituídas por 
 
Figura 9: Partes constituintes das samambaias. 
um rizoma (caule sifonostélico) do qual emergem raízes adventícias e folhas. As folhas (megafilos) são referidas como 
frondes, que na maioria das vezes são compostas por folíolos ou pinas, inseridos na raque, uma extensão do pecíolo. 
As folhas nas quais se encontram os esporângios, são denominadas de folhas férteis ou esporófilos. Em algumas 
espécies são produzidos esporófilos que possuem morfologia diferente das frondes estéreis. Em quase todas as 
samambaias, as folhas jovens são enroladas (circinadas) e denominadas báculos, de onde advém o nome Pteridofita. 
Tanto os báculos e os rizomas são geralmente revestidos por tricomas ou escamas muito importantes para a 
classificação das samambaias. 
Todas as samambaias terrestres são homosporodas e leptoesporangiadas, esporângios pedicelados que 
portam uma cápsula onde se formam os esporos. Na figura 9 e 10 podemos observar o ânulo que ao ressacar rompe 
a cápsula e catapulta os esporos. Os esporângios nas samambaias terrestres comumente estão reunidos em soros que 
podem apresentar diferentes formatos sobre a face inferior da fronde fértil (Figura 11). Em muitos gêneros, os soros 
jovens são recobertos por apêndices especializados da folha, o indúsio (Figura 10). Diferentes formatos de indúsios 
podem ser observados e auxiliam na taxonomia das Polypodiopsida. Nesse site podem visualizar especialistas 
abordando estes assuntos: https://www.sciencelearn.org.nz/resources/1104-classifying-and-identifying-ferns. 
 
Figura 10: Soros portado os esporângios e recoberto pelo indúsio. 
 
 
Figura 11: Exemplos da morfologia dos tipos de soros e indúsios das samambaias terrestres. 
Já as samambaias aquáticas das famílias Marsileaceae e Salviniaceae (Ordem Salviniliales) são heterosporadas 
e seus megasporângios (feminino) e microsporângios (masculino) são reunidos em soros em uma estrutura 
especializada denominada esporocarpos (Figura 12). 
 
 
Figura 12: Ilustração de espécies de Marsilea com os esporocarpos. 
Por fim valeressaltar que as Licófitas e Monolófitas são as únicas duas linhagens viventes entre as plantas 
terrestres em que o gametófito e os esporófito são nutricionalmente independentes. Nas Gimnospermas e nas 
Angiospermas, o gametófito, ao contrário das “Briófitas”, passa a ser dependente fisiologicamente do esporófito, 
como veremos nas atividades seguintes. Isto também ocorria nos Filos extintos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e 
entre as Trimerophytophyta. 
Outra questão bastante interessante a ser destacada é evolução não sequencial, não ordenada, entre as 
linhagens viventes das Plantas Terrestres, principalmente entre as Plantas Vasculares, como nos é ensinado no 
segundo grau. Nenhuma linhagem vivente das “Pteridófitas” deu origem às Gimnospermas ou às Angiospermas. As 
Zosterophyllophyta provavelmente estão relacionadas às Licófitas, enquanto linhagens distintas entre as 
Trimerophytophyta, podem representar o grupo ancestral, tantos das Monilófitas, como das Progminospermas. Um 
grupo de Gimnosperma extinto – as Bennettitales ou cicadoídeas – de posição filogenética ainda incerta, poderiam 
ser membros da mesma linhagem evolutiva das Angiospermas. A relação filogenética entre grupos extintos de plantas 
vasculares e viventes continua a ser objeto de pesquisa entre os Botânicos e Paleobotânicos. Isto influencia fortemente 
como reconhecemos órgãos análogos e homólogos entre as plantas vasculares, como vimos para o exemplo dos 
megafilos. Registrem a ocorrência do câmbio vascular bifacial nas Progimnospermas (Filo Progimnospermophyta), um 
passo evolutivo de grande importância em busca da relação entre as linhagens de Pteridófitas e Gimnospermas 
extintas e a busca do entendimento da evolução de características exclusivas das Gimnospermas e Angiospermas que 
serão vistas nas próximas atividades. 
 
 
Anexo 1: Árvore filogenética das Polypodiopsida com suas ordens (terminação - ales) e famílias (terminação - aceae). 
Retirado de Smith & et al. 2006.