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Prof. Dr. Carlos Alberto Martinez 
carlosamh@ffclrp.usp.br 
mailto:carlosamh@ffclrp.usp.br
https://www.youtube.com/watch?v=SnnmmKApT-c 
 
https://www.youtube.com/watch?v=SnnmmKApT-c
https://www.youtube.com/watch?v=SnnmmKApT-c
https://www.youtube.com/watch?v=SnnmmKApT-c
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Whitmarsh & Govindjee (2002) 
Photochemistry = 1 
Fluorescence = 0 
Photochemistry = 0 
Fluorescence = 1 
PHOTOSYNTHESIS AND FLUORESCENCE 
Dissipação da energia da clorofila 
Condições normais 
 e- 
(ground state) 
 e- 
(excited state) 
Fotossíntese 
(ATP e NADPH) 
 
fluorescência 
 
calor 
energia 
 sun’s 
energy 
Dissipação da energia da clorofila 
sob situações de estresse 
 e- 
(ground state) 
 e- 
(excited state) 
Fotossíntese 
(ATP e NADPH) 
 
fluorescência 
 
calor 
energia 
 sun’s 
energy 
Dissipação não-fotoquímica de energia via 
carotenóides 
CAROTENOIDES: 
O Ciclo das xantofilas 
Plant Physiological Ecology, Lambers, Chapin & Pons (1998) 
Violaxanthin 
Antheraxanthin 
Zeaxanthin 
DISSIPAÇÃO DO EXCESSO DE ENERGIA COMO CALOR POR CAROTENOIDES 
Arabidopsis com elevada 
produção de zeaxantina crescida 
em alta luminosidade 
Davison et al. (2002) Nature 418: 
203-206. 
Mutante de Arabidopsis 
deficiente em zeaxantina 
Havaux and Niyogi (1999) 
PNAS 96: 8762-8767 
A simplified depiction of events in PSII that lead to identification of key parameters in 
fluorescence analysis. 
E.H. Murchie, and T. Lawson J. Exp. Bot. 2013;jxb.ert208 
© The Author [2013]. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for 
Experimental Biology. All rights reserved. For permissions, please email: 
journals.permissions@oup.com 
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CHLOROPHYLL FLUORESCENCE MEASUREMENT 
Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm 
 
Fm = maximum fluorescence (RC’s closed) 
Fo = minimum fluorescence (RC’s open) 
 
(higher plants – 0.85, macroalgae usually lower) 
 
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CHLOROPHYLL FLUORESCENCE MEASUREMENT 
Fv/Fm F/Fm’ 
Avaliação da Fluorescência de Imagem com o aparelho IMAGING-PAM 
M-Series Chlorophyll Fluorometer. MINI-VERSION (Walz, Alemanha) 
 IMAGING-PAM (WALTZ – GERMANY) 
Parâmetros 
• Fv/Fm = Eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II (PSII). Valor alto 
representa maior eficiência. 
 Fv/Fm = (Fm-Fo)/Fm, onde: Fv= Fm-Fo 
• Y(II) = Rendimento quântico efetivo do PSII. Valor alto representa maior 
rendimento. 
 Y(II) = (Fm’-F)/Fm’ 
 
• Y(NPQ) = Rendimento quântico da dissipação regulada de energia. 
Representa a dissipação da energia na forma de calor via carotenoides. 
 
• Y(NO) = Rendimento quântico da dissipação não regulada de energia. 
Valor alto representa menor eficiência na conversão fotoquímica da 
energia. 
Y(II) + Y(NPQ) + Y(NO) = 1 
Fv/Fm = Eficiência fotoquímica máxima do fotossistema II (PSII) 
• Fv/Fm representa um estimador do valor máximo da 
eficiência fotoquímica máxima do PSII e é utilizada para 
detectar a perda de função dos centros de reação PSII. 
• Os valores de Fv / Fm variam tipicamente entre 0,75 e 0,85 
em plantas não estressadas. 
• Um declínio dessa proporção é considerado ser um bom 
indicador de fotoinibição que pode resultar de dois processos 
diferentes: uma diminuição na taxa da fotoquímica de PSII 
causada por danos aos Centros de Reação PSII e / ou um 
aumento na taxa da dissipação não-radiativa da energia de 
excitação. 
Y(II) = Rendimento quântico efetivo do PSII 
• Em princípio, um rendimento quântico pode variar 
entre 0 e 1. 
• Por exemplo Y (II) = 0,5, significa que metade dos 
quanta absorvidos são convertidos em energia 
quimicamente fixada pela separação de carga 
fotoquímica nos centros de reação do PS II. 
• A outra metade dos quanta são dissipados como 
calor e fluorescência. 
• O parâmetro NPQ é uma medida da dissipação não 
fotoquímica da energia refletindo a regulação negativa do PS 
II como mecanismo de proteção contra excesso intensidade 
da luz. 
• Um alto valor de Y(NPQ), por um lado, indica que a densidade 
do fluxo de fótons é excessiva e, por outro lado, mostra que a 
folha possui meios fisiológicos para se proteger pela 
dissipação da excitação excessiva em forma de calor. 
• Sem essa dissipação, haveria formação de oxigênio singleto e 
radicais reativos, que causam danos irreversíveis. 
Y(NPQ) = Rendimento quântico da dissipação regulada 
de energia. 
Y(NO) = Rendimento quântico da dissipação não 
regulada de energia. 
• Um alto valor Y (NO) indica que tanto os mecanismos 
reguladores de conversão de energia fotoquímica e os 
mecanismos de proteção são ineficientes. 
• Portanto, alto valor indica ineficiência e é indicativo de que a 
planta tem sérios problemas para lidar com a radiação 
incidente. 
Espécie Nível de Radiação 
Pleno Sol (100%) Cobertura plástica 
(Interferência 50%) 
Sombra artificial 
(Interferência 90%) 
Berinjela (Solanum 
melongena) 
Beterraba (Beta 
vulgaris esculenta) 
Couve (Brassica 
oleracea) 
Pepino (Cucumis 
sativus) 
Pimenta (Capsicum 
spp) 
Tomate (Solanum 
lycopersicum var. 
cerasiforme) 
Berinjela 
Interferência 50% Pleno Sol 
Y(II) 
Y(NPQ) 
Y(NO) 
0.694 
Interferência 90% 
Fv/Fm 0.770 0.795 0.715 
0.244 
0.760 
0.261 0.326 
0.275 0.425 0.338 
0.481 0.314 0.336