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Interrelação entre o SNC e os fenômenos reprodutivos Nos mamíferos, a regulação e o controle da maior parte das funções do organismo acontecem por meio de hormônios, que são substâncias produzidas pelas glândulas endócrinas. Eles se comunicam com as células do corpo ao se ligarem a receptores celulares localizados na membrana ou no núcleo das células, provocando alterações na função celular ou na sua expressão gênica. Uma característica importante das glândulas endócrinas é que elas não possuem ductos, ou seja, os hormônios produzidos por elas são liberados no tecido intersticial e chegam aos vasos sanguíneos por difusão. Isso permite que, por exemplo, um hormônio produzido por uma glândula localizada no cérebro possa ter ação nas gônadas de machos e fêmeas. É assim que acontece o controle e a regulação dos processos reprodutivos: hormônios produzidos pelas glândulas localizadas no sistema nervoso central, como o hipotálamo, a hipófise e a glândula pineal, regulam e estimulam diversos eventos nas gônadas femininas e masculinas, como a ovulação e a produção de espermatozoides, além controlarem o comportamento sexual das fêmeas. HIPOTÁLAMO E HIPÓFISE O hipotálamo é uma região do sistema nervoso central localizado na parede e assoalho do terceiro ventrículo. É composto por diversos grupos de neurônios com a mesma função, conhecidos como núcleos, que recebem informações de todas as regiões do cérebro e produzem substâncias neuroendócrinas que vão influenciar a liberação e síntese de hormônios pela hipófise. Segundo Goff (2017), “trata-se do local onde o sistema nervoso entra em contato com o sistema endócrino”, já que esses núcleos hipotalâmicos estão associados ao sistema nervoso visceral e à regulação hormonal (DYCE, 2010). É no hipotálamo onde é produzido o hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH), o qual tem um papel importante na reprodução. A hipófise, ou glândula pituitária, é conhecida como glândula mestra, pois é a principal responsável pela regulação do sistema endócrino. Ela está localizada logo abaixo do hipotálamo, suspensa por uma haste frágil, de acordo com König e Liebich (2016), “sob o diencéfalo na fossa hipofisial do osso basisfenoide, entre o quiasma óptico e o corpo papilar”. Podemos dividir a hipófise em duas porções principais: a neuro-hipófise (lobo posterior) e a adeno-hipófise (lobo anterior). A neuro-hipófise, também denominada pars nervosa ou lobo posterior, é uma proeminência neural do hipotálamo, ou seja, ela é composta por axônios cujos corpos celulares estão localizados no hipotálamo, mais precisamente nos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo. Esses neurônios que compõem a neuro-hipófise são considerados neurossecretores e têm diferenças significativas de outros neurônios, já que não inervam outros neurônios e os produtos secretados por eles são liberados na corrente sanguínea, tendo ação em locais distantes da hipófise (DYCE, 2010; KLEIN, 2014; GOFF, 2017). Esses neurônios neurossecretores são denominados magnocelulares por possuírem grandes corpos celulares. Para que ocorra a liberação dos hormônios produzidos por esses neurônios, há uma despolarização provocada pelo estímulo dos neurônios aferentes, gerando um potencial de ação que chega ao terminal do axônio e se encerra com a liberação de grânulos secretores por exocitose. Um importante hormônio para a reprodução liberado pela neuro- hipófise é a ocitocina. A adeno-hipófise é composta pela pars intermedia (ou lobo intermediário da hipófise) e a pars distalis (ou lobo anterior da hipófise) e está localizada distalmente à neuro- hipófise. É no lobo anterior da hipófise que se encontram diversas células endócrinas responsáveis pela síntese e secreção de vários hormônios no sangue, como o FSH (hormônio folículo estimulante) e o LH (hormônio luteinizante), produzidos pelos gonadotrofos e com papel importante na reprodução (KLEIN, 2014; KÖNIG; LIEBICH, 2016; GOFF, 2017). O hipotálamo não tem apenas uma relação direta com a neuro- hipófise, mas mantém uma relação estreita com a adeno-hipófise, controlando a produção de hormônios. Isso é possível, pois no hipotálamo temos a produção de hormônios reguladores que chegam na hipófise por meio de vasos sanguíneos. A comunicação do hipotálamo com a adeno-hipófise se dá, portanto, pelo sistema porta hipotálamo-hipofisário (KLEIN, 2014; GOFF, 2017). De acordo com Goff (2017), definimos o sistema porta como “um sistema de veias que drenam um leito capilar e transportam o sangue para um segundo leito capilar”. No caso do sistema porta hipotálamo-hipofisário, os neuro- hormônios produzidos pelos núcleos hipotalâmicos são liberados no primeiro leito capilar que se encontra na porção ventral do hipotálamo. Esses neuro- hormônios entram nas vênulas porta e são transportados para um endotélio altamente fenestrado da adeno-hipófise (o segundo leito capilar), onde se difundem para o líquido extracelular dessa glândula, regulando a produção de hormônios hipofisários (KLEIN, 2014; GOFF, 2017). Dentre os hormônios de interesse para a reprodução que são transportados do hipotálamo para a hipófise por esse sistema porta, temos o GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina), que é produzido na área pré-óptica do hipotálamo; o PRF (fator regulador da prolactina); e o PIH (hormônio inibidor da prolactina). O GnRH é o hormônio responsável por estimular a adeno-hipófise a produzir o FSH (hormônio folículo estimulante) e o LH (hormônio luteinizante), os quafghthis têm um papel fundamental no ciclo reprodutivo de machos e fêmeas (HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2014; GOFF, 2017). MECANISMOS DE CONTROLE HORMONAL: FEEDBACK POSITIVO E NEGATIVO A maior parte dos hormônios envolvidos na reprodução animal são hormônios esteroides. Esses hormônios têm como principal característica não possuírem um local de armazenamento, ou seja, a sua produção é estimulada ou inibida de acordo com a necessidade. Para que isso aconteça, é imprescindível, portanto, que haja um controle sobre essa produção por meio dos mecanismos de feedback positivo e negativo (KLEIN, 2014; GOFF, 2017). O mecanismo de feedback (ou retroalimentação) permite a manutenção da homeostasia do organismo, pois consegue reconhecer mudanças fisiológicas dos tecidos-alvos e, assim, estimula ou inibe a produção de hormônios, fazendo com que o organismo volte a um ponto fisiológico inicial (KLEIN, 2014; GOFF, 2017). Há dois tipos de controle de liberação dos hormônios: um é o feedback positivo, em que a produção do hormônio estimula a liberação de outro hormônio; e o outro é o feedback negativo, quando a produção de um hormônio inibe a produção de outro. Para facilitar a compreensão, vamos entender como funcionam os mecanismos de feedback positivo e negativo envolvendo o eixo hipotálamo-hipófise-gonadal das fêmeas mamíferas. Como vimos, o hipotálamo vai produzir o GnRH, hormônio que estimula a produção de FSH e LH pela hipófise. O FSH é um hormônio que atua no ovário estimulando a produção de estrógeno e, desta forma, o nível de estrógeno circulante pode ter um efeito estimulador ou inibidor do FSH: Níveis intermediários de estrógeno – Feedback positivo sobre o FSH. O estrógeno circulante estimula a hipófise a liberar e produzir cada vez mais FSH, que, por sua vez, vai aumentar a produção de estrógeno pelo ovário (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; GOFF, 2017; SILVERTHORN, 2017); Altos níveis de estrógeno – Feedback negativo sobre o FSH e feedback positivo sobre o LH. Quando o nível de estrógeno aumenta muito, inibe a produção e liberação de FSH pela hipófise, caracterizando o feedback negativo. Por outro lado, isso estimula a hipófise a liberar grandes níveis de LH, indicando, portanto, um feedback positivo (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; GOFF, 2017). Os fenômenosreprodutivos são bastante complexos e envolvem diversas glândulas e hormônios. Para compreendê-los, é de fundamental importância estabelecer as relações entre os hormônios e seus mecanismos de retroalimentação, assim como conhecer os hormônios envolvidos e suas funções no processo reprodutivo. Nos mamíferos, a regulação e o controle da maior parte das funções do organismo acontecem por meio de hormônios, que são substâncias produzidas pelas glândulas endócrinas. Eles se comunicam com as células do corpo ao se ligarem a receptores celulares localizados na membrana ou no núcleo das células, provocando alterações na função celular ou na sua expressão gênica. Interrelação entre o SNC e os fenômenos reprodutivos HIPOTÁLAMO E HIPÓFISE
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