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FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Trato Reprodutivo Feminino estruturas e funções Principais estruturas do TRF: ovários, tubas uterinas/ovidutos, útero, colo do útero, vagina, vulva. Localização: Em todas as spp, abaixo do reto, separado pela bolsa retogenital. > OBS: na vaca, égua e camelo, essa anatomia permite a palpação pelo reto para diagnosticar a condição do ovário, prenhez, manipular o trajeto para inseminação artificial, recuperar embriões sem cirurgia, identificar anormalidades do trato. Em marrãs e porcas, a prenhez pode ser diagnosticada pela palpação da artéria uterina após 40 ou + dias de gestação. Já na ovelha, cadela e gata, o reto é muito pequeno para que a mão/braço seja inserido. O que é o TRF? É uma série de tubos interconectados organizado em camadas, sendo elas: serosa, muscular, submucosa e mucosa. Quais são os componentes tubulares do TRF? Tubas uterinas, útero, colo do útero e vagina. Cada um possui as 4 camadas: serosa, muscular, submucosa e mucosa. Descreva as quatro camadas do TRF: Iniciando pela parte externa, temos a camada serosa, de céls únicas escamosas que cobrem a superfície do trato reprodutivo feminino. Seguindo, temos a muscular, camada dupla de músculo liso (sendo uma camada longitudinal externa e a outra camada circular interna) que gera contrações para o transporte de secreções, gametas e embriões, sendo importante também no parto para expulsão do feto. Abaixo, temos a submucosa, camada de espessura variável (varia de acordo com a região anatômica), que abriga vasos sanguíneos, nervos e vasos linfáticos e serve de sustentação para a mucosa. Por fim, a camada mucosa é um tecido epitelial simples de revestimento. Em todas as partes do trato reprodutivo, o lúmen é revestido pela mucosa. Como é formado o ligamento largo? O ligamento largo é derivado do peritônio: o trato reprodutivo se desenvolve atrás do peritônio (tecido conjuntivo que reveste a cavidade abdominal e envolve 100% o trato reprodutivo). Durante o desenvolvimento embrionário, o trato cresce e começa a empurrar o peritônio e, à medida que continua crescendo, o trato fica completamente cercado pelo peritônio até que uma porção do peritônio se funde para formar a camada dupla de tecido conjuntivo, ou seja, o ligamento largo, que sustenta os ovários, tubas uterinas, útero, colo do útero e vagina. FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Função do ligamento largo: Abrigar o suprimento vascular, drenagem linfática e inervação. Quais os componentes do ligamento largo? Descreva-os: O ligamento largo é composto pelo mesovário, mesossalpinge e mesométrio. O mesovário é a porção cranial do ligamento largo que sustenta o ovário, abriga os vasos sanguíneos, linfáticos e os nervos. A mesossalpinge é uma membrana serosa de superfície lisa e transparente do ligamento largo que sustenta as tubas uterinas, serve como uma bolsa (Bursa-like) que envolve o o vário, ajuda a orientar o infundíbulo para que os óvulos liberados na ovulação tenham altas chances de serem direcionados para as tubas uterinas. E o mesométrio é a porção dorsal do ligamento largo, é a maior e mais visível, faz suporte dos cornos uterinos e do corpo do útero (como a porção dorsal do mesométrio é contínua com o peritônio dorsal, o útero fica pendurado da parede dorsal do corpo). Figura 1 - Desenvolvimento embrionário do ligamento largo (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Figura 2 - Vista LD vaca (SENGER, 2003) Figura 3 - Vista caudal do Trato Reprodutivo (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Figura 4 - Vista dorsal dos tratos reprodutivos (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Figura 5 - Vista dorsal dos tratos reprodutivos (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Figura 6 - Vista dorsal dos tratos reprodutivos (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Figura 7 - Radriografia do trato reprodutivo de porca (SENGER, 2003) O ligamento útero ovariano faz parte do ligamento largo? Não! O ligamento útero-ovariano liga o ovário ao útero, é um suporte adicional para o ovário, presente na maioria das spp. O que é o ovário e qual sua função? É uma estrutura densa, composta pela túnica albugínea (superfície externa de tecido conjuntivo). Sua função primária é produzir óvulos (gametas femininos) e hormônios E2 (estrogênio) e P4 (progesterona). Quem está abaixo da túnica albugínea? O córtex ovariano, que abriga a população de ovócitos (exceto em éguas), o CL funcional e o corpo albicans. Corpo lúteo: aka corpos amarelos, são estruturas grandes que produzem progesterona, ocitocina, relaxina, inibina e ativina. Corpo albicans/corpos albicantia: aka corpos albinos, morte/degeneração do CL; aparecem como estruturas brancas (devido ao aumento de tecido conjuntivo) semelhantes a cicatrizes. A medida que o CL degenera, passa por uma transição gradual de cor: laranja/amarelo > cicatriz branca. FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Medula ovariana: parte central do ovário, composta de tecido conjuntivo denso, abriga: vasculatura, nervos, vasos linfáticos. !!!!EXCEÇÃO!!!! Éguas: - medula ovariana para fora; - córtex ovariano para dentro; - ovulação ocorre na fossa de ovulação; - folículos podem ser palpados pelo reto; - CL não palpável pelo reto. Folículos ovarianos: dentro de qualquer região do córtex ovariano, os folículos ovarianos representam diferentes estágios de desenvolvimento e maturidade folicular. Foliculogênese: processo pelo qual folículos imaturos se desenvolvem em folículos mais avançados e são recrutados para a ovulação. Quais são os tipos de folículos presentes no ovário? 1. FOLÍCULOS PRIMORDIAIS: são mais imaturos e menores (ovócito circundado por uma camada única de céls achatadas), se desenvolvem em um folículo pouco mais avançado chamado 2. FOLÍCULOS PRIMÁRIOS: caracterizado por ter um ovócito de camada única de epitélio cúbico. Ou os folículos primários se degeneram ou se desenvolvem em 3. FOLÍCULOS SECUNDÁRIOS: tem duas ou mais camadas de epitélio cúbico sem antro/cavidade. Nesta fase, o ovócito é caracterizado por ter uma zona pelúcida envolvendo-o (camada translúcida). 4. FOLÍCULOS TERCIÁRIOS/ANTRAL: caracterizado por uma cavidade cheia de antro (líquido); o fluído dentro do antro é chamado de fluído folicular; os tamanhos variam de acordo com o estágio de desenvolvimento ou regressão. Nesta fase, o ovócito está totalmente desenvolvido pronto para ser fecundado. Quando o folículo terciário se torna um folículo pré-ovulatório dominante é chamado de folículo de Graaf. Os folículos antrais/terciários consistem em: céls da teca (teca interna e teca externa) e céls da granulosa. - Teca externa: composta de céls com características de fibroblastos, faz sustentação para o folículo. - Teca interna: recobre o folículo; produz andrógenos sob a influência do LH. - Céls da Granulosa: são separadas da céls da teca pela membrana basal (fina); produzem estrogênio, inibina e fluído folicular; fazem maturação dos ovócitos; possuem receptores de FSH. FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Corpo hemorrágico: ruptura de vasos sanguíneos (que causam hemorragia local) + tecidos da teca e granulosa que são empurrados para o ápice do folículo. Depois do corpo hemorrágico, as céls da teca e da granulosa se diferenciam em céls lúteas para formar o corpo lúteo. Figura 8 - Principais estruturas do ovário (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Oviduto/Tubas uterinas: faz captação e transporte de ovócitos, dividido em três porções: - INFUNDÍBULO: é a extremidade terminal, coberto por fímbrias (aumentam a superfície de contato facilitando o deslizamentono momento da ovulação, maximizando a chance do ovócito ser capturado e transportado para a ampola); - AMPOLA: maior parte, mucosa pregueada, se funde com o istmo; cria o ambiente propício para a fecundação; - ISTMO: menor diâmetro que a ampola, camada muscular maior; conectado ao útero e o ponto de junção é chamado de junção útero- tubária (JUT). O transporte de gametas pelo oviduto requer que os sptz e os óvulos se movam em direções opostas a se encontrarem na ampola. Após a fertilização, o zigoto recém-formado permanece na tuba uterina por alguns dias antes de entrar no útero. A composição do fluído secretado pelas céls que revestem a tuba, fornece um ambiente adequado para o desenvolvimento do embrião inicial. Na vaca, a JUT regula o movimento do embrião para o útero: sob condições de alto estradiol, a JUT forma uma torção que bloqueia o movimento dos embriões. Conforme os níveis de estradiol diminuem, a torção se endireita e os embriões podem entrar no lúmen uterino com facilidade. Figura 9 - Oviduto e seus componentes (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Útero: órgão da gestação, conecta as tubas uterinas ao colo do útero; dividido em: - 2 cornos uterinos: onde ocorre o desenvolvimento do embrião; - corpo do útero: pequeno, intermediário e liga os cornos à cervix; - cérvix (colo do útero): porção final e se comunica com a vagina. Classificação anatômica devido à fusão dos ductos paramesonéfricos na vida embrionária: ÚTERO DUPLO: dois corpos, dois cornos e duas cérvix (ex: roedores, elefantes). Existem dois tipos de útero duplo: > Com duas vaginas e dois colos uterinos (ex: marsupiais); > Com dois canais cervicais distintos conectados a um único canal vaginal (ex: coelhos). ÚTERO SIMPLES: um corpo proeminente e uma cérvix (ex: mulheres humanas e primatas). ÚTERO BICORNÉO/BICORNUADO: um corpo, dois cornos uterinos proeminentes e uma cérvix (ex: spp domésticas). O comprimento dos cornos uterinos depende do grau de fusão entre os ductos paramesonéfricos: Grau alto = cornos uterinos curtos + corpo uterino grande (ex: égua); Grau moderado = cornos uterinos de comprimento intermediário (ex: vaca, ovelha, cabra). Grau pequeno = cornos uterinos longos (ex: porca, cadela e gata). Figura 10 - Tipos de úteros em mamíferos (SENGER, 2003) Figura 11 - Tipos de úteros em mamíferos (SENGER, 2003) Figura 12 - Tipos de úteros em mamíferos (SENGER, 2003) FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR Funções do útero: - transporte de gameta masculino; - luteólise e ciclicidade; - histotrofo; - placenta materna; - expulsão fetal e placentária. Camadas do útero: - Serosa = Perimétrio: fino e quase transparente. - Muscular = Miométrio: camada longitudinal externa + camada muscular circular interna; fornece motilidade para o útero. - Mucosa + submucosa = Endométrio: secreta materiais do lúmen que aumentam o desenvolvimento do embrião e a viabilidade do esperma. FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR O perimétrio é continuo com a camada que cobre a mesossalpinge, transparente e derivado do peritônio. O miométrio é mais fácil de identificar pois possui vincos e, sob a influência da progesterona, apresenta baixo grau de tônus (exceto nos estágios iniciais da égua). Na superfície do endométrio, em ruminantes (vacas e ovelhas), há carúnculas (regiões altamente vascularizadas e dão origem à porção materna da placenta se ocorrer fixação do embrião). Nas porcas e éguas, o endométrio tem muitas dobras ao invés das carúnculas. Durante o ciclo estral, em um momento crítico, as céls do endométrio produzem prostaglandina F2a, que causa a luteólise ou regressão do CL se o animal não estiver prenhe. Cérvix: aka colo do útero, órgão não complacente de parede relativamente espessa que serve como barreira para os sptz na vaca, ovelha, cadela e gata (EXCETO na porca e na égua). Também isola o útero do ambiente externo durante a gravidez, formando uma barreira de muco (altamente viscoso). A anatomia da cérvix diferencia conforme a spp: - canal cervical (lúmen) circundado por anéis cervicais únicos: cadelas e gatas; - canal cervical (lúmen) circundado por múltiplos anéis cervicais: vacas, ovelhas, porcas e éguas); Função primária da cérvix na vaca e na ovelha é a produção de muco durante o estro. Na porca e na égua, é uma quantidade bem menor. Esse muco flui da cérvix para o exterior, e lubrifica a vagina durante a cópula. O muco também faz proteção contra introdução de microrganismos no útero. Durante a gestação, existe o tampão cervical, que, sob a influência da progesterona, o muco torna-se altamente viscoso e “cola” temporariamente as dobras da cérvix para impedir a entrada de material estranho. Vagina: órgão copulador, possui comunicação com o meio externo/interno, local de expulsão da urina e canal de parto passivo. Tem uma camada muscular pouco organizada/mal definida e um epitélio mucoso altamente adaptado. O epitélio varia de acordo com a região específica da vagina, ex: próximo ao colo do útero, geralmente é colunar e altamente secretor. Na vaca, égua e cadela: o colo do útero se projeta para dentro da vagina cranial, criando o fórnix da vagina (uma bolsa de epitélio luminal colunar secretório onde os sptz são depositados). A porca não tem o fórnix da vagina. A vaginal cranial tem origem dos ductos paramesonéfricos, alta secreção, epitélio colunar evidente. Já a vagina caudal é caracterizada pelo epitélio FISIOPATOLOGIA DA REPRODUÇÃO – MEDVET @IZACSSR pavimentoso escamoso estratificado. Durante o estro (ação hormonal dominante de E2), o epitélio escamoso estratificado engrossa muito para proteger a vagina durante a cópula e impedir a entrada de microrganismos na submucosa. É possível esfoliar as céls lavando ou esfregando a vagina em algumas spp para determinar o estágio do ciclo, ex: esfregaços vaginais de cadela em estro são caracterizados por ter lâminas de céls escamosas com bordas epiteliais distintas com ou sem núcleos. Vestíbulo: porção da vagina comum ao sistema urinário e ao sistema reprodutivo (invaginação seio urogenital). Ductos de Gatner/Ductos de Wolff: sacos cegos que representam o tecido embrionário remanescente do sistema reprodutor masculino. Sem função. Divertículo suburetral: presente nas porcas e vacas; bolsa que desvia um tubo principal. Função desconhecida (inseminadores inexperientes podem posicionar a haste de inseminação ou pipeta; também pode ser usada como ponto de referência para inserção de cateter para coletar urina direto da bexiga de uma vaca). Tubérculo uretral: presente nas cadelas, é um bulbo acima da abertura uretral que se projeta caudalmente no vestíbulo; o tamanho varia entre as cadelas; sem função. Vulva: genitália externa, consiste em dois lábios (maior e menor) que formam duas comissuras (dorsal e ventral). Na maioria das condições, os lábios se fecham para minimizar a entrada de material estranho na vagina. A pele dos lábios possui numerosas glândulas sebáceas, sudoríparas e folículos pilosos. Os lábios consistem principalmente em tecido adiposo, no qual existem pequenos feixes de musculatura lisa, os músculos constritores da vulva, que garantem a posição dos lábios. Na mulher, a região que envolve o ânus e a vulva, e cobre a saída pélvica, é o períneo. A comissura ventral do vestíbulo abriga a fossa clitoriana, que contém o clitóris (composto de tecido erétil, coberto de epitélio escamoso estratificado; altas terminações nervosas sensoriais; estado contínuo de ereção no início do estro). A submucosa do vestíbulo também abriga as glândulas vestibulares/ glândulas de Barthol, localizadas na porção caudal do vestibulo, secretam ativamente muco durante o estro.
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