Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago de Alcatrazes, São Paulo

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):27-35, 30 de março de 2009
Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago...
Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago
de Alcatrazes, São Paulo
Rosana M. da Rocha & Nadia Y. K. Bonnet
Laboratório de Ecologia e Sistemática de Ascidiacea, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Caixa Postal 19020,
81531-980 Curitiba, PR, Brasil. (rmrocha@ufpr.br; nyk_bonnet@yahoo.com.br)
ABSTRACT. Introduced ascidians (Tunicata, Ascidiacea) in the Arquipélago de Alcatrazes, State of São Paulo, Brazil.
Arquipélago de Alcatrazes (24°06’S, 45°42’W) is 36 km off the coast and it is an Ecological Station since 1987. It is also located near
the port region of São Sebastião, São Paulo, hence subjected to introduction of exotic species. Forty samples were taken in the principal
island of the archipelago to detect possible introductions. Fifteen samples were from Baía do Oratório and 25 from Saco do Funil. Twenty
four species distributed in seven families were found. Only five of them were classified as native, four are Atlantic but cryptogenic in the
region because of the disjunct distribution; five are cryptogenic with world wide distribution; and one is a certain introduction, Ciona
intestinalis (Linnaeus, 1767). There are other nine species that were not identified, a few of them possibly new species. The presence of
one introduced species and the high number of cryptogenic species with strong evidence of introduction indicate that the islands are
threatened by non-native fauna. The conservation of the Archipelago demands consideration of the port as one source of stress and the
control of exotic species as an important aspect of the management procedures.
KEYWORDS. Urochordata, taxonomy, bioinvason, geographical distribution, Ciona intestinalis.
RESUMO. O Arquipélago de Alcatrazes (24°06’S, 45°42’W) localiza-se a 36 km da costa e constitui uma Estação Ecológica desde 1987.
Estando próximo à região portuária de São Sebastião, São Paulo, está sujeito à introdução de espécies exóticas. Com o objetivo de detectar
se está ocorrendo ou não introdução de espécies, foram coletados 40 exemplares de ascídias da principal ilha do arquipélago, a Ilha de
Alcatrazes, sendo 15 amostras da Baía do Oratório e 25 do Saco do Funil. Foram encontradas 24 espécies em sete famílias. Dentre estas,
apenas cinco espécies podem ser consideradas como nativas para o Atlântico; quatro são atlânticas, mas criptogênicas na região devido à
distribuição disjunta; cinco são classificadas como criptogênicas de ampla distribuição mundial; e uma pode ser considerada como um caso
certo de introdução, Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767). Há ainda nove espécies que não puderam ser identificadas, podendo algumas se tratar
de espécies novas. A presença de uma espécie exótica e a grande quantidade de espécies criptogênicas com forte evidência de introdução são
indícios de que as ilhas estão sendo ameaçadas por uma fauna não nativa. A conservação do Arquipélago deve levar em consideração a presença
do porto como fonte de estresse e o controle das espécies introduzidas como parte do plano de manejo da Unidade de Conservação.
PALAVRAS-CHAVE. Urochordata, taxonomia, bioinvasão, distribuição geográfica, Ciona intestinalis.
O Arquipélago de Alcatrazes (24º10’ S, 45º70’ W)
encontra-se localizado na região norte do litoral paulista,
a 36 quilômetros da costa, município de São Sebastião. É
formado por cinco ilhas: Ilha da Sapata, do Paredão, do
Porto, do Sul, e a principal, a Ilha de Alcatrazes. Além
disso, o Arquipélago conta ainda com quatro ilhotas,
cinco lajes e dois parcéis (PROJETO ALCATRAZES, 2008).
Apesar do arquipélago constituir uma estação ecológica
desde 1987, a Marinha possui alvos pintados nas rochas
para exercícios de tiro desde o início dessa mesma década
na região do Saco do Funil (Ilha de Alcatrazes). Esta
prática acaba colocando em risco a flora e fauna locais,
motivo pelo qual ambientalistas vêm tentando transformar
o Arquipélago em Parque Nacional.
A diversidade marinha do local também sofre outro
tipo de risco, a proximidade com o porto de São Sebastião
(45 km). Portos são considerados um dos principais locais
de entrada de espécies em novos ambientes (CARLTON &
GELLER, 1993; RUIZ et al., 2000; WASSON et al., 2001). O
porto de São Sebastião movimenta cerca de 400 mil
toneladas por ano, importando e exportando produtos
de vários países diferentes (SECRETARIA DE ESTADO DOS
TRANSPORTES, 2008), o que torna a área exposta a possíveis
alterações em sua diversidade marinha pela introdução
de novas espécies.
Assim, espécies introduzidas são uma ameaça à
diversidade local (CARLTON & GELLER, 1993; COHEN &
CARLTON, 1998). Entre os diversos organismos marinhos
passíveis de transporte e com capacidade de invasão
estão dinoflagelados, clorófitas, rodófitas, poríferos,
cnidários, briozoários, anelídeos, moluscos, crustáceos,
equinodermos e ascídias (CARLTON & GELLER, 1993). São
diversas as ocorrências de transporte antropogênico e
introdução de ascídias nos oceanos (e.g. DAVIS & DAVIS,
2005; LAMBERT, 2001; LAMBERT, 2004; LAMBERT, 2007;
MINCHIN et al., 2006; ZVYAGINTSEV et al., 2003).
Para a costa brasileira, Bostrichobranchus digonas
Abbott, 1951 foi detectada na Baía de Paranaguá, sendo
uma espécie estuarina na Flórida (ROCHA, 2002); Styela
plicata (Lesueur, 1823) e Ascidia sydneiensis Stimpson,
1855 são indicadas como introduções na região sul e
sudeste do país (ROCHA & KREMER, 2005) e ROCHA & FARIA
(2005) registraram Aplidium pentatrema (Monniot, 1972)
para o litoral paranaense, esta espécie só havia sido
registrada em Bermudas e Guadalupe. Assim, casos de
introdução envolvendo ascídias se mostram bastante
comuns.
Considerando que para o litoral do Estado de São
Paulo há um amplo registro de espécies de Ascidiacea
(VAN NAME, 1945; BJORNBERG, 1956; MILLAR, 1958;
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ROCHA & BONNET
RODRIGUES, 1962, 1966, 1977; ROCHA & MONNIOT, 1993,
1995; RODRIGUES & ROCHA, 1993; RODRIGUES et al., 1998;
DIAS & RODRIGUES, 2004) cujos levantamentos incluem a
região de São Sebastião, é possível realizar um
acompanhamento da área e avaliar a possível introdução
de novas espécies. Assim, este trabalho teve por objetivo
estudar a fauna de ascídias no Arquipélago de Alcatrazes
que, apesar da proximidade com o Porto de São Sebastião,
tem uma circulação de barcos de recreio nas ilhas limitada
pela Marinha do Brasil. Desta forma, espera-se encontrar
uma fauna exclusiva de espécies nativas.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram coletadas 40 amostras de ascídias em dois
locais distintos do arquipélago: 15 na Baía do Oratório
(02/05/2002) e 25 no Saco do Funil (03/05/2002). As coletas
consistiram de mergulhos autônomos em profundidades
entre oito e vinte metros. Os exemplares foram retirados
do substrato com o auxílio de uma faca e colocados em
recipientes etiquetados junto com água do mar e cristais
de mentol para anestesia. Posteriormente as amostras
foram fixadas com formaldeído 4%. Em laboratório, os
animais foram corados com Hematoxilina de Harris,
dissecados e identificados sob lupa.
Para a identificação de espécies da família
Didemnidae é necessária a análise por microscopia
eletrônica das espículas calcárias presentes na túnica das
colônias. Para tanto, partes de cada colônia foram fervidas
em água sanitária até que houvesse a total dissolução da
matéria orgânica e restasse apenas o material calcário.
As espículas foram então lavadas duas vezes com água e
duas vezes com álcool 70%, armazenadas em álcool 90%,
e analisadas em microscópio eletrônico Jeol JSM-6360LV.
A distribuição geográfica das espécies foi utilizada
como critério para classificação das mesmas em nativas,
criptogênicas ou introduzidas: as primeiras são aquelas
naturais da região; as segundas são as que ou possuem
uma ampla distribuição geográfica ou os organismos
estão em áreas distantes entre si e não se sabe qual é a
área original,não podendo ser classificadas nem como
nativas e nem como introduzidas; e as introduzidas são
as espécies nativas de uma região, mas que são
encontradas em outro local mesmo sem haver
possibilidade de dispersão natural (CARLTON, 1996; RUIZ
et al., 2000). Outros critérios utilizados neste trabalho
foram informações sobre substrato de fixação e hábitat
(espécies introduzidas são geralmente encontradas em
substratos artificiais, em portos e marinas) e registros
históricos, quando disponíveis.
Todo o material identificado foi depositado na
coleção de Ascidiacea do Departamento de Zoologia da
Universidade Federal do Paraná.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram encontradas 24 espécies (Tab. I), sendo
apenas três ascídias simples, pertencentes às famílias
Tabela I. Espécies de ascídias encontradas em duas localidades do Arquipélago de Alcatrazes, São Paulo, com a respectiva quantidade de
exemplares (C, criptogênica; I, introduzida; N, nativa).
Classificação Baía Oratório Saco do Funil
PHLEBOBRANCHIA
 CIONIDAE
 Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) I 1
 PEROPHORIDAE
 Perophora viridis Verril, 1871 N 1
APLOUSOBRANCHIA
 POLYCITORIDAE
 Eudistoma clavatum Rocha & Bonnet, 2008 N 1
 POLYCLINIDAE
 Aplidium accarense (Millar, 1953) C 1
 Aplidium sp. 1
 DIDEMNIDAE
 Didemnum cineraceum (Sluiter, 1898) C 1
 Didemnum granulatum Tokioka, 1954 C 2 1
 Didemnum rodriguesi Rocha & Monniot, 1993 C 1
 Didemnum sp. A 2
 Didemnum sp. B 1
 Didemnum sp. C 1 1
 Didemnum sp. D 1
 Didemnum sp. E 1
 Didemnum sp. F 1
 Didemnum sp. G 1
 Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902) N 1
 Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841) C 1
 Lissoclinum fragile (Van Name, 1902) C 1
 Lissoclinum perforatum (Giard, 1878) C 1 2
 Polysyncraton amethysteum Van Name, 1902 N 1
STOLIDOBRANCHIA
 STYELIDAE
 Styela canopus (Savigny, 1816) C 4
 Botrylloides nigrum Herdman, 1886 N 2
 Botryllus planus (Van Name, 1902) C 3
 PYURIDAE
 Pyura vittata (Stimpson, 1852) C 1 6
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Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago...
Figs 1-3. Distribuição geográfica de: 1, Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902); 2, Polysyncraton amethysteum (Van Name,
1902); 3, Perophora viridis (Verril, 1871).
Pyuridae, Styelidae e Cionidae. As espécies coloniais
encontradas estão divididas entre as seguintes famílias:
Perophoridae, Polycitoridae, Polyclinidae, Didemnidae e
Styelidae. Dentre os didemnídeos, há sete amostras que
não puderam ser identificadas em nível de espécie: cinco
delas devido à ausência de larvas e as outras duas por
não terem sido encontradas espécies semelhantes
descritas na literatura (espécies novas prováveis).
Apenas cinco espécies podem ser consideradas como
nativas para o Atlântico; quatro são também atlânticas,
mas criptogênicas na região devido à distribuição
disjunta; cinco são classificadas como criptogênicas de
ampla distribuição mundial; e uma pode ser considerada
como um caso certo de introdução, Ciona intestinalis
(Linnaeus, 1767).
Para a costa brasileira, a distribuição dessas
espécies nos estados pode ser conferida na tabela II.
As espécies apresentadas neste trabalho são, em
grande parte, coincidentes com registros anteriores para
o litoral de São Paulo (VAN NAME, 1945; MILLAR, 1958;
RODRIGUES & ROCHA, 1993; ROCHA & MONNIOT, 1993;
RODRIGUES et al., 1998), sendo que os únicos registros
novos para a região são Eudistoma clavatum Rocha &
Bonnet, 2008, Aplidium sp., Lissoclinum perforatum
(Giard, 1878) e Botryllus planus (Van Name, 1902).
Entretanto, o fato das outras espécies já terem sido
registradas anteriormente não significa que sejam
necessariamente nativas do sudeste brasileiro.
Entre as espécies nativas encontradas estão
Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902),
Polysyncraton amethysteum (Van Name, 1902) e
Perophora viridis Verril, 1871. As três espécies
apresentam a maioria dos registros no oceano Atlântico
oeste (Figs. 1-3). A ausência de T. orbiculatum entre a
Bahia e o Ceará (Tab. II) pode indicar apenas a falta de
coletas na região, já que a espécie costuma formar colônias
pequenas e discretas e seria registrada apenas em
levantamentos mais intensivos. Polysyncraton
amethysteum (Van Name, 1902) está presente ao longo
de toda a costa brasileira, mas existe dúvida se esta
espécie seria a mesma daquela presente no Caribe, pois
as larvas no material do Caribe são bem maiores (T. M.
Lotufo, com. pess.) e VAN NAME (1945) reporta que as
colônias estudadas por ele (Bermudas, Flórida e Caribe)
são pequenas (com 3 cm de diâmetro no máximo) e uma
cloaca central, enquanto as colônias brasileiras atingem
muitos centímetros de diâmetro. Diferenças também são
relatadas por MILLAR (1953, 1977) para material coletado
respectivamente em Gana e Pernambuco, como por
exemplo, larvas com 8 pares de ampolas ectodérmicas,
enquanto larvas coletadas em outros pontos da costa
brasileira apresentam apenas 6 pares de ampolas (RMR,
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ROCHA & BONNET
Tabela II. Distribuição das espécies de ascídias registradas em duas localidades do Arquipélago de Alcatrazes, São Paulo, na costa brasileira.
1, HERDMAN (1886); 2, MICHAELSEN (1923); 3, VAN NAME (1945); 4, MOURE et al. (1954); 5, BJORNBERG (1956); 6, MILLAR (1958); 7, RODRIGUES
(1962); 8, RODRIGUES (1966), 9. MONNIOT (1969/70); 10, COSTA (1969); 11, MILLAR (1977); 12, ROCHA & MONNIOT (1993); 13, RODRIGUES &
ROCHA (1993); 14, ROCHA & MONNIOT (1995); 15, ROCHA & NASSER (1998); 16, RODRIGUES et al. (1998); 17, ROCHA & MORENO (2000); 18, T.
Lotufo, com. pess. (2002); 19, ROCHA & COSTA (2005); 20, ROCHA et al. (2005); 21, ROCHA & FARIA (2005); 22, ROCHA & KREMER (2005);
23, LOTUFO & SILVA (2005); 24, ROCHA & BONNET (2008).
Espécies Estados Brasileiros Referências
SC PR SP RJ ES BA AL P E PB RN CE
Ciona intestinalis X X 2, 6, 10, 16, 18
(Linnaeus, 1767)
Perophora viridis X X X X 10, 16, 17, 18
Verril, 1871
Eudistoma clavatum X X 24
Rocha & Bonnet, 2008
Aplidium accarense X X 16, 20
(Millar, 1953)
Didemnum cineraceum X 16
(Sluiter, 1898)
Didemnum granulatum X X X X X X X 14, 15, 16, 18,
Tokioka, 1954 20, 21, 22, 23
Didemnum rodriguesi X X X X 12, 15, 16, 18, 20, 21
Rocha & Monniot, 1993
Trididemnum orbiculatum X X X X X X X 13, 16, 17, 18, 20, 21
(Van Name, 1902)
Diplosoma listerianum X X X X X X X 1, 3, 13, 15, 16,
(Milne-Edwards, 1841) 18, 20, 21, 22
Lissoclinum fragile X X X X X X 16, 18, 20, 22
(Van Name, 1902)
Lissoclinum perforatum X X X X 16, 18, 20
(Giard, 1878)
Polysyncraton amethysteum X X X X X X X X X 4, 5, 6, 7, 11, 12, 13,
Van Name, 1902 16, 17, 20, 21, 23
Botrylloides nigrum X X X X X X X X 7, 13, 16, 18, 19,
Herdman, 1886 20, 22
Botryllus planus X X X X X 10, 18, 22, 23
(Van Name, 1902)
Styela canopus X X X X X X X X 9, 16, 18, 20, 22
(Savigny, 1816)
Pyura vittata X X X 8, 11, 16, 18
(Stimpson, 1852)
observação pessoal). Há necessidade, pois, de uma
revisão da espécie. Os registros africanos podem indicar
que a distribuição original da espécie é mais ampla
incluindo toda a região tropical do Atlântico, mas os
registros na Tunísia (PERES, 1954) podem indicar
introduções. Os registros de Perophora viridis na Africa
são atribuídos à introdução por MONNIOT (1974).
Botryllus planus também ocorre apenas no
Atlântico oeste, mas com distribuição disjunta entre o
Caribe e a costa brasileira (Fig. 4), caracterizando uma
espécie criptogênica. Entretanto, todos os locais de
registro no Brasil são fortemente influenciados por portos,
indicando alta probabilidade de que a espécie tenha sido
introduzida na costa brasileira.
Aplidium accarense (Millar, 1953) apresenta
registros nos dois lados do Atlântico (Fig. 5). Entretanto,
por estar restrito a poucas localidades das regiões
sudeste e sul do Brasil (Tab. II) e ao noroeste da África
(localidades distantes no momento de separação destes
continentes) não se pode atribuir a distribuição desta
espécieà vicariância. Como não se conhece a área de
origem da mesma, é classificada como criptogênica
devido à distribuição disjunta. Em Santa Catarina já foi
encontrada em ambiente natural (ROCHA et al., 2005), mas
é muito comum sobre cultivos de mexilhões (ROCHA et
al., 2009). Com distribuição nos dois lados do Atlântico,
encontra-se também Lissoclinum perforatum, mas com
registros na Europa e não na África (Fig. 6), caracterizando
mais uma vez uma espécie criptogênica. Entretanto, é
provável que a distribuição original compreenda apenas
o Atlântico leste e Mediterrâneo, onde a espécie é comum.
Isto porque em Guadalupe (América Central) foi
encontrada uma única colônia (MONNIOT, 1983), sendo
também bastante rara nos locais de registro brasileiros
(ROCHA et al., 2005).
Didemnum cineraceum (Sluiter, 1898) apresenta
poucos registros no mundo. Na costa brasileira foi
encontrada unicamente em São Paulo, no canal de São
Sebastião (RODRIGUES et al., 1998) e agora em Alcatrazes
(Fig. 7). Forma colônias grandes e conspícuas, de fácil
identificação devido à larva muito grande e gemípara e,
portanto, já teria sido encontrada se estivesse presente
em outras regiões bem estudadas como Rio de Janeiro,
Paraná e Santa Catarina. Neste contexto, apesar de
classificada como criptogênica, existem fortes indícios
de que se trata de uma introdução.
Nos três casos, A. accarense, L. perforatum e D.
cineraceum não apresentam registro anterior a 1998
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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):27-35, 30 de março de 2009
Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago...
Figs. 4-7. Distribuição geográfica de: 4, Botryllus planus (Van Name, 1902); 5, Aplidium accarense (Millar, 1953); 6, Lissoclinum
perforatum (Giard, 1878); 7, Didemnum cineraceum (Sluiter, 1898).
(RODRIGUES et al., 1998), apesar da região de São Sebastião
em São Paulo ter sido razoavelmente bem estudada desde a
década de 60 (mais um forte indício de que estas espécies
tenham sido introduzidas recentemente na região).
Didemnum rodriguesi Rocha & Monniot, 1993
também é uma espécie de distribuição disjunta, sendo
encontrada no Brasil, na Nova Caledônia (Oceania) e na
África do Sul (Fig. 8). Como a maior parte dos registros
ocorreu no Brasil, apesar das outras duas áreas serem
bem estudadas, considerou-se D. rodriguesi uma espécie
nativa neste país, com introduções nas outras duas
localidades.
Classificadas como criptogênicas com ampla
distribuição mundial, estão Didemnum granulatum
Tokioka, 1954 (Fig. 9); Diplosoma listerianum (Milne-
Edwards, 1841) (Fig. 10); Lissoclinum fragile (Van Name,
1902) (Fig. 11); Styela canopus (Savigny, 1816) (Fig. 12) e
Pyura vittata (Stimpson, 1852) (Fig. 13). No caso de
Botrylloides nigrum Herdman, 1886 (Fig. 14), o fato do
maior número de registros localizarem-se no oceano
Atlântico Oeste caracteriza esta espécie como nativa
nesta região e levanta a hipótese de introdução nas outras
localidades.
Ciona intestinalis é a única espécie encontrada
que se trata de um caso certo de introdução no Brasil,
pois tem como distribuição original o noroeste da Europa
(LAMBERT, 2001) e apresenta atualmente ampla distribuição
mundial (Fig. 15). Esta espécie foi coletada no Rio de
Janeiro (COSTA, 1969) e São Paulo (MILLAR, 1958) no final
da década de 1950 e apenas no Rio de Janeiro se manteve
como uma espécie relativamente comum durante 20 anos,
tendo desaparecido no início da década de 1980 (A.
Junqueira, com. pess.). Na coleção de Ascidiacea do
Departamento de Zoologia da UFPR existe um lote de
animais coletados em 1957 no litoral do Paraná (registro
não publicado), mas a espécie não foi mais encontrada
na região. Em São Paulo, o registro de RODRIGUES et al.
(1998) refere-se a um único exemplar, assim como no
presente trabalho, o que indica que a espécie não
conseguiu se estabelecer no local, mas está presente e
pode vir a se tornar um problema se não for controlada.
No estuário de São Francisco, EUA (onde a espécie é
invasora e ocorre em altas densidades) C. intestinalis
reduz a riqueza de espécies e altera a composição de
espécies da comunidade (BLUM et al., 2007).
Se por um lado foram encontradas algumas
espécies novas (Aplidium sp., Didemnum sp. A,
Didemnum sp. G) no Arquipélago de Alcatrazes, por
outro é preocupante a presença de uma espécie
introduzida (Ciona intestinalis) e pelo menos quatro
criptogênicas com grande chance de serem também
introduzidas na região. Deve-se considerar ainda que
apenas duas localidades dentro do Arquipélago foram
estudadas em uma única campanha de coletas e que
estas localidades apresentam poucas espécies em
comum (Tab. I), o que indica que a riqueza de espécies
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ROCHA & BONNET
Figs. 8-10. Distribuição geográfica de: 8, Didemnum rodriguesi (Rocha & Monniot, 1993); 9, Didemnum granulatum Tokioka, 1954;
10, Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841).
do Arquipélago pode ser bem maior. Nenhuma das
espécies apresentou uma grande abundância
característica de espécies invasoras, mas sabe-se que
pode haver um longo período de estabelecimento e
que qualquer modificação ambiental pode iniciar um
processo de aumento descontrolado da população de
uma espécie, o que poderia colocar em risco a fauna
local (STACHOWICZ et al., 2002). Embarcações de recreio
constituem os principais dispersores locais de espécies
introduzidas que chegam aos grandes portos com
movimento de navios internacionais (WASSON et al.,
2001). Como o Arquipélago de Alcatrazes é controlado
pela Marinha do Brasil e a circulação de embarcações é
bastante restrita, a chegada destas espécies introduzidas
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Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago...
Figs. 11-13. Distribuição geográfica de: 11, Lissoclinum fragile (Van Name, 1902); 12, Styela canopus (Savigny, 1816); 13, Pyura vittata
(Stimpson, 1852).
indica que as mesmas devem estar se dispersando por
meio de larvas capazes de viajar pelo menos os 36 km que
separam as ilhas do continente, sugerindo que a fauna
da região continental adjacente também esteja ameaçada.
Assim como as ascídias, outros grupos taxonômicos
devem ser inventariados para uma maior compreensão
do processo de bioinvasão na região. O informe sobre
espécies exóticas invasoras que afetam o ambiente
marinho (MMA, 2006) indicou a presença de 66 espécies
na costa brasileira, sendo 10 macroalgas, 38 zoobentos e
4 peixes, grupos que poderiam afetar diretamente o
arquipélago. Portanto, o manejo desta unidade de
conservação deve considerar a presença do porto de São
Sebastião como fonte de estresse e o monitoramento
constante das espécies introduzidas para detecção
precoce e erradicação.
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ROCHA & BONNET
Figs. 14-15. Distribuição geográfica de: 14, Botrylloides nigrum Herdman, 1886; 15, Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767).
Agradecimentos. Ao CNPq pela concessão das bolsas, de
pesquisa do autor sênior e PIBIC de N. Y. K. Bonnet. Ao Dr.
Roberto G. S. Berlinck e a FAPESP pelo apoio financeiro (processo
no 05/60175-2) que possibilitou a realização das coletas. Ao Dr.
James Roper e Dr. Rafael Metri pelo auxílio no trabalho de campo.
Ao Centro de Microscopia Eletrônica da Universidade Federal do
Paraná que possibilitou o estudo de espículas dos Didemnídeos.
Contribuição no 
1718 do Departamento de Zoologia da Universidade
Federal do Paraná.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BJORNBERG, T. K S. 1956. Ascídias da costa sul do Brasil (nota
prévia). Ciência e Cultura 8(3):164-65.
BLUM, J. C.; CHANG, A. L.; LILJESTHROM, M.; SCHNK, M. E.; STINBERG, M.
K. & RUIZ, G. M. 2007. The non-native solictary ascidian
Ciona intestinalis (L.) depresses species richness. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 342:5-14.
CARLTON, J. T. 1996. Biological invasions and cryptogenic species.
Ecology 77(6):1653-1655.
CARLTON, J. T. & GELLER J. B. 1993. Ecological roulette: the global
transportof nonindigenous marine organisms. Science
261:78-82.
COHEN, A. N. & CARLTON, J. T. 1998. Accelerating invasion rate in
a highly invaded estuary. Science 279:555-558.
COSTA, H. R. 1969. Notas sobre os Ascidiacea brasileiros. IV.
Ordem Phlebobranchia (Lahille, 1887). Atas da Sociedade
de Biologia do Rio de Janeiro 12(5-6):289-292.
DAVIS, M. H. & DAVIS, M. E. 2005. Styela clava (Tunicata:
Ascidiacea): a new addition to the fauna of the Portuguese
coast. Journal of the Marine Biological Association of
the United Kingdom 85:403-404.
DIAS, G. M. & RODRIGUES, S. A. 2004. Didemnum tetrahedrum sp.
nov., a new Didemnum (Tunicata: Ascidiacea) species from
south-eastern Brazil. Journal of the Marine Biological
Association of the United Kingdom 84:1227-1228.
HERDMAN, W. A. 1886. Report on the Tunicata collected during
the Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-
1876. Part 2, Ascidiae compositae. Edinburg, Report of the
Scientific Results of the Voyage of H.M.S. Challenger during
the years 1873-76, v.14. 429p.
LAMBERT, G. 2001. A global overview of ascidians introductions and
their possible impact on the endemic fauna. In: SAWADA, H.;
YOKOSAWA, H. & LAMBERT, C. C. eds. The Biology of Ascidians,
Tokyo, Springer Verlag. p.249-257.
___. 2004. The south temperate and Antarctic ascidian Corella
eumyota reported in two harbours in north-western France.
Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom 84:239-241.
___. 2007. The nonindigenous ascidian Molgula ficus in Califórnia.
Cahiers de Biologie Marine 48:95-102.
LOTUFO, T. M. C. & SILVA, A. M. B. 2005. Ascidiacea. In: CASCON, H.
M. & LOTUFO, T. M. C. eds. Biota Marinha da Costa Oeste
do Ceará. Fortaleza, Ministério do Meio Ambiente. p.222-
247.
MICHAELSEN, W. 1923. Neue und altbekannte Ascidien aus dem Re
ichsmuseum zu Stockholm. Mitteilungen aus dem
Zoologischen Museum 40:1-60.
MILLAR, R. H. 1953. On the collection of ascidians from the Gold
Coast. Proceedings of the Zoological Society of London
123(2):277-325.
35
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(1):27-35, 30 de março de 2009
Ascídias (Tunicata, Ascidiacea) introduzidas no Arquipélago...
Recebido em outubro de 2007. Aceito em julho de 2008. ISSN 0073-4721
Artigo disponível em: www.scielo.br/isz
___. 1958. Some ascidians from Brazil. Annals and Magazine
of Natural History 13(1):497-514.
___. 1977. Ascidians (Tunicata: Ascidiacea) from the Northern
and North-eastern brazilian shelf. Journal of Natural
History 11(2):169-223.
MINCHIN, D.; DAVIS, M. H. & DAVIS, M. E. 2006. Spread of the Asian
tunicate Styela clava Herdman, 1882 to the east and south-
west coasts of Ireland. Aquatic Invasions 1(2):91-96.
MMA (Ministério do Meio Ambiente). 2006. Espécies Exóticas
Invasoras: Situação Brasileira. Brasília, Ministério do Meio
Ambiente, Secretaria de Biodiversidade e Florestas. 23p.
MONNIOT, C. 1969-1970. Ascidies phlebobranches et
stoldidobranches. In: Campagne de ia Calypso au large des
cotes de l’Amerique du Sud. Annales de l’Institut
Oceanographique 47:33-59.
___. 1974. Ascidies littorales et Bathyales récoltées au cours de
la campagne Biaçores: Phlébobranches et Stolidobranches.
Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle 3e
ser 173(251):1327-1352.
MONNIOT, F. 1983. Ascidies littorales de Guadaloupe. I. Didemnidae.
Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle 4e
ser 5(1):5-49.
MOURE, J. S.; BJORNBERG, T. K. S. & LOUREIRO, T. ST. 1954.
Protochordata ocorrentes na entrada da Baí de Paranaguá.
Dusenia 5(5-6):233-242.
PERES, J. M. 1954. Contribution a l’étude des ascidies de Tunisie.
Bulletin de la Station Océanographique de Salammbo
49 :3-21.
PROJETO ALCATRAZES. 2008. Projeto Alcatrazes, pela criação
do Parque Nacional. Disponível em: <http://
www.alcatrazes.org.br/home>. Acesso em: 20.06.2008.
ROCHA, R. M. 2002. Bostricobranchus digonas Abbott (Ascidiacea,
Molgulidae) in Paranaguá Bay, Paraná, Brazil. A case of recent
invasion? Revista Brasileira de Zoologia 19:157-161.
ROCHA, R. M. & BONNET, N. Y. K. 2008. Eudistoma clavatum sp.
nov. (Tunicata: Ascidiacea: Polycitoridae). JMBA2 –
Biodiversity Records 5925:1-5. Disponível em: <http://
www.mba.ac.uk/jmba/jmba2biodiversityrecords.php>. Acesso
em: 20.06.2008.
ROCHA, R. M. & COSTA, L. V. G. 2005. Ascidians (Urochordata:
Ascidiacea) from Arraial do Cabo, RJ, Brazil. Iheringia,
Série Zoologia, 95(1):57-64
ROCHA, R. M. & FARIA, S. B. 2005. Ascidians at Currais Islands,
Paraná, Brazil: taxonomy and distribution. Biota Neotropica
5(2). Disponível em: <http://www.biotaneotropica.org.br/
v5n2/pt/item?article>. Acesso em: 20.06.2008.
ROCHA, R. M. & KREMER, L. P. 2005. Introduced ascidians in
Paranaguá Bay, Paraná, southern Brazil. Revista Brasileira
de Zoologia 22(4):1170-1184.
ROCHA, R. M.; KREMER, L. P.; BAPTISTA, M. S. & METRI, R. 2009.
Bivalve cultures provide habitat for exotic tunicates in
southern Brazil. Aquatic Invasions 4:195-205.
ROCHA, R. M. & MONNIOT, F. 1993. Didemnum rodriguesi sp.
nov., a new didemnid tunicate common to southern Brazil and
New Caledonia. Annales del’Institut Océanographique
69(2):261-265.
___. 1995. Taxonomic and ecological notes on some Didemnum
species (Ascidiacea, Didemnidae) for São Sebastião Channel,
south-east Brazil. Revista Brasileira de Biologia 55(4):639-
649.
ROCHA, R. M. & MORENO, T. R. 2000. Ascidians associated with
Eudistoma carolinense Van Name, 1945. With description of
a new species of Polycarpa. Ophelia 52(1):9-16.
ROCHA, R. M.; MORENO, T. R. & METRI, R. 2005. Ascídias (Tunicata,
Ascidiacea) da Reserva Biológica Marinha do Arvoredo, Santa
Catarina, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 22(2):461-476.
ROCHA, R. M. & NASSER, C. M. 1998. Some ascidians (Tunicata,
Ascidiacea) from Parana State, Southern Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia 15(3):633-642.
RODRIGUES, S. A. 1962. Algumas ascídias do litoral sul do Brasil.
Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras
Universidade de São Paulo, Série Zoologia, 24:193-216.
___. 1966. Notes on Brazilian ascidians. I. Papéis Avulsos do
Departamento de Zoologia 19(8):95-115.
___. 1977. Notes on Brazilian ascidians. II. On the records of
Polyandrocarpa anguinea (Sluiter) e Polyandrocarpa maxima
(Sluiter). Revista Brasileira de Biologia 37(4):721-26.
RODRIGUES, S. A. & ROCHA, R. M. 1993. Littoral compound ascidians
(Tunicata) from São Sebastião, Estado de São Paulo, Brazil.
Proceedings of the Biological Society of Washington
106(4):728-739.
RODRIGUES, S. A.; ROCHA, R. M. & LOTUFO, T. M. C. 1998. Guia
ilustrado para identificação das ascídias do Estado de
São Paulo. São Paulo, FAPESP, 190p.
RUIZ, G. M.; FOFONOFF, P. W.; CARLTON, J. T.; WONHAM, M. J. &
HINES, A. H. 2000. Invasion of coastal marine communities in
North America: Apparent Patterns, Processes, and Biases.
Annual Review of Ecology and Systematics 31:481-531.
SECRETARIA DE ESTADO DOS TRANSPORTES. 2008. Governo do Estado
de São Paulo, Secretaria dos Transportes. Disponível
em: <http://www.transportes.sp.gov.br/v20/portosaosebastiao.
asp>. Acesso em: 20.06.2008.
STACHOWICZ, J.; TERWIN, J. R.; WHITLATCH, R. B. & OSMAN, R. W.
2002. Linking climate change and biological invasions: Ocean
warming facilitates nonindigenous species invasions.
Proceedings of the National Academy of Science
99(24):15497-15500.
VAN NAME, W. G. 1945. The North and South American Ascidians.
Bulletin of the American Museum of Natural History
84:1-476.
WASSON, K.; ZABIN, C. J.; BEDINGER, L.; DIAZ, M. C. & PEARSE, J. S.
2001. Biological invasions of estuaries without international
shipping: the importance of intraregional transport.
Biological Conservation 102:143-153.
ZVYAGINTSEV, A. YU.; SANAMAYAN, K. E. & KORYAKOVA, M. D. 2003.
The introduction of the ascidian Molgula manhattensis (De
Kay, 1843) into Peter the Great Bay (Sea of Japan). Sessile
Organisms 20(1):7-10.
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