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ENERGIA E METABOLISMO ENERGIA E METABOLISMO Você já parou para pensar que as moléculas e estruturas celulares que você tem hoje são diferentes das que você tinha na semana passada? Como a composição do nosso corpo está sempre sendo renovada, as moléculas sofrem modificação contínua, uma vez que podem estar sendo degradadas ou sintetizadas neste exato momento. Para isso, ocorrem milhares de reações químicas a cada instante. As reações químicas são interações entre as substâncias que compõem o nosso corpo. Damos o nome de metabolismo (significa mudança) ao conjunto de reações químicas necessárias para a renovação celular, manutenção da estrutura e função das células, além daquelas envolvidas diretamente com a aquisição, transformação, armazenamento e utilização da energia. Todos sabemos que as células e os organismos precisam de energia para sobreviver. Mas quais os processos celulares que precisam de energia? A energia é necessária principalmente para a síntese de moléculas e para a execução de movimento, tanto a contração muscular, movendo partes do corpo, quanto o movimento de substâncias através de membranas contra gradiente, ou de partes da célula como os cílios ou flagelos. Assim, todos os processos que não forem favoráveis energeticamente precisarão de alguma forma de energia para ocorrer. Mas você sabe quando um processo é favorável energeticamente, sendo chamado de espontâneo? Para entendermos isso, vamos começar revisando alguns conceitos importantes. O que é energia? Energia é a capacidade de um sistema de realizar trabalho; e trabalho é o que acontece quando uma força é aplicada a um objeto ao longo de uma distância. ENERGIA E METABOLISMO Você lembra? Trabalho = força x deslocamento, e é dado em Newtons x metro (Joule). Trabalho e energia são grandezas afins e às vezes se confundem, sendo que a energia também é medida em joules ou calorias Trabalho realizado = energia transferida Adaptando ao trabalho que ocorre nos organismos vivos, essa força necessária para realizar trabalho pode se apresentar como força gravitacional, elétrica, química ou mecânica. Em outras palavras, a força fornece energia para que uma massa realize trabalho. Ou seja, uma força motriz gerando trabalho. Nos sistemas biológicos, vamos falar principalmente de trabalho químico, mecânico ou elétrico. Trabalho e energia dependem de dois fatores: a intensidade, que representa a variação do potencial (a força) e a capacidade (quantidade), que mede a quantidade de matéria deslocada. Falando de outra forma, o trabalho se realiza espontaneamente quando ocorre no sentido do gradiente de potencial e da desordem (entropia). A entropia trata da organização ou ordem de um sistema (segunda lei da termodinâmica). Quanto maior a entropia maior a desordem de um sistema, menor o grau de organização. Os processos espontâneos convertem ordem em desordem. Por isso, para aumentar a organização de um sistema, precisamos adicionar energia. ENERGIA E METABOLISMO O gradiente de potencial é a diferença entre o potencial inicial e o final. Isso pode se referir a uma diferença de cargas (potencial elétrico), de posição (potencial mecânico) ou de energia livre (potencial químico). Já a capacidade seria a quantidade, seja de cargas, de massa ou de matéria envolvidas. Guarde o que significa gradiente: medida da variação de uma grandeza em uma determinada direção. Você vai usar esta palavra muitas vezes na fisiologia, sempre que estiver se referindo à diferença de uma variável entre dois pontos. Por exemplo, uma bola colocada no alto vai sofrer a ação da gravidade, tendo o potencial de cair. A altura onde está a bola será proporcional à energia potencial gravitacional para que ela caia, que é o potencial mecânico devido à sua posição (diferença de posição, alto versus baixo). Já a capacidade é dada pela massa, quantidade de matéria da bola. O mesmo vale para um gradiente de concentração: o potencial químico é dado pela energia livre (ou gradiente de energia entre reagentes e produto) e a capacidade é a quantidade de moléculas envolvidas. Para um gradiente elétrico, também teremos a diferença de cargas entre um ponto e outro, determinando o potencial elétrico, e a capacidade é dada pela quantidade de cargas envolvidas. Questão para pesquisar e pensar: Por que se usa a palavra potencial? O que significa? Vamos abordar aqui apenas o trabalho químico e a energia envolvida nas reações químicas, que é o tema principal deste capítulo. A energia armazenada (potencial) nas ligações das moléculas é chamada de energia livre. Por isso, moléculas complexas, em geral grandes e com muitas ligações químicas, como o glicogênio, são bons para estocar energia, pois possuem muito mais energia livre que as moléculas mais simples. Assim, as reações de degradação de macromoléculas, que ocorrem na etapa de catabolismo do metabolismo energético, ENERGIA E METABOLISMO liberam energia. Por outro lado, sintetizar macromoléculas, nas reações anabólicas, requer energia (Figura 1). Figura 1. Reações de síntese, anabólicas, consomem energia e as catabólicas liberam energia. Nas reações químicas, há uma alteração nas ligações químicas entre as moléculas, de modo que os reagentes se transformam nos produtos. Haverá ruptura de algumas ligações e a formação de outras. Se elas liberam energia nesse processo, a reação é exergônica e se consumir energia é endergônica (Figura 2). Figura 2. A energia livre de reagentes e produtos determina se a reação é exergônica (esquerda) ou endergônica (direita). O que determina isso é a energia livre. Se os reagentes possuem mais energia livre que os produtos a reação vai liberar energia, que pode ser usada para produzir trabalho, ser armazenada como energia potencial (um gradiente de concentração por exemplo), ser captada por outra molécula e liberar calor. Se os reagentes tiverem menos energia livre que os produtos, vai ser necessária a adição de energia para que essa reação ocorra. ENERGIA E METABOLISMO A variação da energia interna de um sistema é igual à soma do trabalho realizado com o calor liberado ou absorvido. Então, a energia liberada na reação aparece como calor. Assim, todas as reações químicas envolvem troca de calor. As que liberam calor são chamadas de exotérmicas e as que absorvem calor são endotérmicas. A variação do calor nas reações é descrita como variação da entalpia= ΔH (Figura 3). O calor é gerado pelo movimento aleatório molecular e é medido em calorias (1 cal= calor necessário para aumentar 1°C em 1 g de água). Figura 3. Variação da entalpia. Sabendo esses conceitos iniciais, vamos conhecer um pouco mais sobre as reações químicas, a formação de produtos a partir de reagentes. REAGENTES → PRODUTOS Quais fatores são importantes para determinar a velocidade dessas reações? A quantidade dos reagentes, a energia de ativação, a temperatura e a presença de um catalisador são fatores importantes para determinar a velocidade da reação. A velocidade da reação será maior se tivermos maior concentração dos reagentes, menor energia de ativação, temperatura mais alta e a presença de um catalisador. Os outros fatores todos conhecem, mas o que é energia de ativação? É a energianecessária para que a reação ocorra, para que algumas ligações químicas se rompam e ENERGIA E METABOLISMO outras se formem. Essa energia é obtida quando as moléculas dos reagentes se chocam, então quando a temperatura é maior, aumenta o movimento aleatório das moléculas e a energia cinética aumenta. Logicamente, quando tivermos mais moléculas de reagente se movendo, a probabilidade de colidirem umas moléculas contra as outras também vai aumentar. A reação vai ocorrer se a energia das partículas envolvidas (reagentes) superar a energia de ativação. Por isso, as reações espontâneas são aquelas que exigem baixa energia de ativação. O catalisador é uma substância que interage com os reagentes alterando a distribuição de energia entre suas ligações químicas, o que acaba diminuindo a energia de ativação necessária, aumentando a velocidade das reações (Figura 4). Esse é o papel das enzimas, os catalisadores biológicos. Isso não é assim tão simples, mas já vamos ver com mais detalhes como isso acontece. Figura 4. Energia de ativação das reações com e sem ação de uma enzima. As enzimas são os catalisadores biológicos, que atuam para facilitar uma reação química, convertendo um reagente em produto. O reagente passa a se chamar de substrato. As enzimas não são alteradas nem consumidas na reação. Na grande maioria das vezes, as enzimas são proteínas, e possuem as propriedades relacionadas à ligação de uma proteína a um ligante. Aqui, o ligante é o substrato da reação, o reagente. A enzima apresenta especificidade e afinidade, em relação ao substrato. A ligação da ENERGIA E METABOLISMO enzima com o substrato vai apresentar as propriedades que as proteínas apresentam em relação aos seus ligantes: saturação e competição. Questão para pesquisar e pensar: Revise o significado de especificidade, afinidade, saturação e competição O primeiro passo é a ligação do substrato no sítio ativo da enzima, formando um complexo enzima-substrato. Essa interação enzima-substrato é específica (do tipo chave-fechadura). Na verdade, a ligação do substrato no sítio ativo da enzima é bem mais complexa, mas vamos ficar com essa ideia de chave específica encaixando em sua fechadura para simplificar. A partir dessa ligação, o substrato sofre modificação de sua estrutura e se formam compostos intermediários ou de transição que precisam de menor energia de ativação, o que facilita a conversão ao produto final da reação (Figura 5). A enzima permitiria um “atalho” que exige menor energia para ocorrer a reação, o que aumenta a velocidade da reação. Figura 5. O substrato (S) se une ao sítio ativo na enzima (E) e forma um composto intermediário (ES), o que vai facilitar a formação do produto (P). À medida que a reação continua, a concentração dos reagentes vai diminuindo e a dos produtos aumentando, até que se chegue a um equilíbrio químico: quando a reação ocorre nos dois sentidos, direto e inverso, na mesma proporção. Ou seja, reagentes formando produtos e produtos formando reagentes na mesma velocidade (Figura 6). A + B (reagentes) C + D (produtos) ENERGIA E METABOLISMO A lei de ação das massas diz que a concentração dos componentes da reação vai determinar o sentido dessa reação. Se eu aumentar a oferta de reagentes, a reação ocorrerá no sentido direto (reagentes→ produtos) e se eu aumentar os produtos a reação tende a ocorrer no sentido inverso (produtos → reagentes). Porém, nem todas as reações são reversíveis; as reações em que não é possível reconstituir os reagentes a partir dos produtos são irreversíveis. Figura 6. O equilíbrio químico ocorre quando a reação direta e a inversa ocorrem na mesma velocidade. As enzimas sofrem influências de outros fatores, podendo ser ativadas, inibidas ou moduladas. Vários fatores podem interferir na atividade enzimática. Algumas enzimas são sintetizadas na forma inativa, sendo denominadas de pró-enzimas ou zimogênios. Estas serão ativadas por proteólise. Outras enzimas necessitam de um cofator, como por exemplo o cálcio ou o magnésio, que são cofatores inorgânicos (Figura 7). Os principais cofatores orgânicos são chamados de coenzimas (muitas derivadas das vitaminas). Figura 7. Coenzimas e cofatores são necessários para a ação enzimática (Fonte: https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=53712871) ENERGIA E METABOLISMO Outros dois importantes fatores podem influenciar a atividade enzimática: a temperatura e o pH. Temperatura muito alta e pH muito baixo podem desnaturar, alterar a estrutura da enzima. Por isso, o ideal é que as reações ocorram em temperatura suficiente (ótima) para manter a taxa da reação, sem que altere a funcionalidade da enzima. Além disso, cada enzima funciona em um determinado intervalo de pH, e se as alterações no pH fugirem dessa faixa de pH ideal, isso pode dificultar a ligação da enzima ao substrato e prejudicar a ação da enzima. Além dos controles localizados, os responsáveis por controlar a atuação das enzimas são os hormônios. Eles são os gestores, enviam o sinal ordenando que as enzimas façam o que é necessário, pois elas são “operárias” do metabolismo. Eles podem alterar a síntese e a atividade das enzimas. Com isso, podem regular as taxas metabólicas do organismo por meio da otimização das reações bioquímicas. As enzimas estão envolvidas em muitos processos fisiológicos que garantem o bom funcionamento do organismo, o que chamamos de homeostase. Muitos desses processos precisam de energia. E o metabolismo, incluindo inúmeras reações químicas, administra o fluxo de energia em diferentes rotas metabólicas. Uma via ou rota metabólica é uma sequência, uma série de reações consecutivas que catalisam determinada conversão de substratos em produtos, com várias etapas intermediárias (Figura 8). Figura 8. Uma rota metabólica envolve várias reações enzimáticas em sequência. ENERGIA E METABOLISMO Todas as reações químicas envolvem energia e matéria, por isso obedecem às leis da termodinâmica. A primeira lei é a mais famosa e diz que a energia é conservada, ou seja, não é criada nem destruída. Então, o que ocorre é a conversão de um tipo de energia em outro. Embora sempre se fale em consumo e produção de energia, na verdade ela está sendo transformada ou transferida para outra forma de energia, enquanto produz trabalho. Mas de onde vem a energia que precisamos usar? E como a transformamos? O ecossistema onde vivemos promove um circuito, um fluxo de energia. De modo simplificado, podemos dizer que a energia radiante do sol é capturada pelas plantas, que fazem fotossíntese e armazenam energia nas ligações químicas das biomoléculas que sintetizam. Essas moléculas, como a glicose, vão constituir os alimentos dos animais, os quais não podem obter energia diretamente do sol ou a partir de matéria inorgânica, como as plantas fazem. Observe na Figura 9, que também há um fluxo de O2 e CO2 entre animais e vegetais, sendo que o O2 que os animais precisam é proveniente do metabolismo vegetal e o CO2, produzido no metabolismo animal, é captado e usado pelos vegetais (Figura 9). Figura 9. Fluxo de nutrientes e energia entre animais e vegetais.ENERGIA E METABOLISMO Os animais vão usar essa energia obtida das biomoléculas para a manutenção dos seus processos celulares, liberando calor e produzindo trabalho. O excesso de energia é armazenado em ligações químicas, das quais pode ser resgatada quando necessário. O glicogênio e os lipídios são as principais formas de estoque de energia. Os organismos vivos são sistemas abertos, ou seja, trocam energia e matéria com o meio externo. Então, eles consomem nutrientes, geram trabalho e calor e liberam subprodutos (Figura 10). Figura 10. Metabolismo celular e fluxo de nutrientes para a produção de energia. (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Metabolismo_celula_eucarionte.png) Apesar da energia poder assumir diversas formas, como por exemplo, tomar a forma de calor, luz, energia elétrica, química e mecânica, todas as formas de energia podem se apresentar como energia cinética ou energia potencial. E ambas podem se converter uma na outra. Como vimos, a maior fonte de energia dos animais são os alimentos. As ligações químicas das moléculas contidas nos alimentos armazenam energia, que podemos chamar de energia química. ENERGIA E METABOLISMO A energia armazenada, seja química, elétrica ou mecânica, pode ser chamada também de energia potencial. O exemplo mais fácil de entender é pensar na força da gravidade agindo sobre um objeto posicionado a uma determinada altura. O objeto tem energia potencial gravitacional, o que significa que tem potencial de realizar trabalho devido à sua posição em um campo gravitacional. Em outras palavras, ele pode cair. Quando cair, e se deslocar até o chão, a energia passa a ser cinética, porque agora houve movimento. Veja o exemplo do skatista. A lógica é a mesma. Quando ele está em movimento a energia é cinética e quando ele para no topo, a energia se torna potencial (Figura 11). Figura 11. Energia cinética e energia potencial se convertem uma na outra Quando o arqueiro puxa a flecha, ela adquire energia potencial e quando ele solta e a flecha se desloca em direção ao alvo, a energia passa a ser cinética. O mesmo acontece quando se puxa uma mola, usando sua energia potencial elástica. A energia potencial também pode ser elétrica, quando se refere à posição de cargas elétricas e suas interações. Se houver movimento das cargas, então a energia se torna cinética. É importante saber que uma energia pode ser convertida na outra em questão de segundos, como por exemplo: numa etapa do processo de respiração celular temos prótons (H+) acumulados no espaço entre as membranas da mitocôndria, ocorrendo uma grande concentração destes prótons, assim contendo uma grande energia potencial. No momento em que o H+ inicia o seu movimento para atravessar a membrana em razão do gradiente de concentração, a energia passa a ser cinética. ENERGIA E METABOLISMO Temos aqui um processo no qual a energia potencial foi convertida em cinética, mas o contrário também acontece. Então, a energia cinética pode ser convertida em energia potencial, e vice-versa. Para que a energia potencial possa de fato realizar trabalho, ela deve primeiramente ser convertida em energia cinética. No entanto, essa conversão de energia nunca é 100% eficiente, e uma parte da energia se perde no processo de conversão, se transformando geralmente em calor. Como vimos no início deste texto, o metabolismo inclui o conjunto de reações químicas necessárias para a manutenção da estrutura e função das células, além daquelas envolvidas diretamente com a aquisição, armazenamento e utilização da energia. Automaticamente, fazemos uma associação entre energia e ATP (Figura 12). Figura 12. Molécula de ATP (Fonte: https://pixabay.com/pt/illustrations/mol%C3%A9cula- nucleot%C3%ADdeo-atp-8601/). Já sabemos que a energia no nosso corpo vem dos alimentos, especialmente da glicose e lipídios. Porém, a hidrólise desses nutrientes gera uma carga de energia muito grande para o uso imediato pela célula e poderia causar um grande desperdício energético. Então, os nutrientes são metabolizados para que seja produzido ATP. Os nutrientes seriam o dinheiro aplicado no banco. E o ATP atua como se fosse uma moeda de pequeno valor, atendendo as necessidades energéticas da célula sem perda significativa de energia. Imagina se você fosse carregar o celular em uma linha de alta tensão! ENERGIA E METABOLISMO Outra vantagem do uso do ATP é a rapidez com que ele é hidrolisado e fornece energia para os processos celulares, agindo como “pronta entrega” de energia para consumo imediato, a qualquer momento da célula. O ATP é um nucleotídeo chamado de trifosfato de adenosina, que contém duas ligações fosfodiéster, entre os grupos fosfato (Figuras 13 e 14), as quais são chamadas de ligações de alta energia, porque quando ocorre a ruptura dessas ligações, devido à hidrólise do ATP, a energia é liberada imediatamente (Figura 15). Figura 13. Estrutura do ATP. Nucleotídeo formado por uma ribose, uma adenina e três fosfatos. Observe as ligações de alta energia entre os fosfatos. Figura 14. Estrutura do ATP. (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ATP_chemical_structure.png) ENERGIA E METABOLISMO Figura 15. O ATP libera energia ao ser convertido em ADP + Pi. (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Adenosin_difosfato_reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmi ca.svg) Há outras moléculas que estocam energia, chamadas também de moléculas de alta energia, como a fosfocreatina e a acetil-CoA (Figura 16). Creatina Fosfocreatina Figura 16. A creatina é fosforilada, por meio da enzima creatina cinase, formando fosfocreatina que libera energia quando hidrolisada, contribuindo para a ressíntese de ATP. A energia derivada da clivagem (“quebra”) das biomoléculas como carboidratos, lipídeos e proteínas é utilizada para converter a adenosina difosfato (ADP) em adenosina trifosfato, por meio de processos de oxidação (Figura 17). Figura 17. O ATP pode ser reconstituído com a adição de energia ao ADP + Pi. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Adenosin_difosfato_reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmica.svg https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Adenosin_difosfato_reacci%C3%B3n_qu%C3%ADmica.svg ENERGIA E METABOLISMO O ATP é muito versátil e participa de inúmeras reações, inclusive conectando reações catabólicas e anabólicas, transferindo energia entre elas. Estes processos metabólicos promovem a conversão de energia nas células. De forma simplificada, temos basicamente três grandes processos metabólicos, nos quais os organismos obtêm energia para realizar as mais diversas atividades: Glicólise, Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico) e Fosforilação Oxidativa (Figura 18). Observe na figura que a fosforilação oxidativa é a etapa que produz mais ATP e que todos os nutrientes, lipídios, proteínas e carboidratos, contribuem para as vias produtoras de energia (Figura 19). Figura 18. Processo integrado para obtenção de energia. ENERGIA E METABOLISMOFigura 19. A acetilcoenzima A representa um elo importante entre as diferentes vias metabólicas (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Catabolismo.png) Algumas etapas do metabolismo podem ocorrer sem aporte de oxigênio, as rotas anaeróbias, e outras precisam de oxigênio, as aeróbias. O metabolismo anaeróbio é mais rápido do que o metabolismo aeróbio, porém seu rendimento na produção de energia é menor. A glicólise é anaeróbia e ocorre no citosol, enquanto o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem nas mitocôndrias e precisam de oxigênio para ocorrer. Os carboidratos são a fonte primordial utilizada para formação de ATP; embora não seja a mais poderosa, é a mais utilizada por ser mais simples e rápida sua conversão. A oxidação de lipídeos produz mais moléculas de ATP, porém gera produtos não desejáveis no organismo, como corpos cetônicos. Para liberar energia da molécula de glicose, um processo chamado de glicólise (lise da glicose) tem que ser iniciado, sendo que a molécula de glicose é oxidada e convertida em duas moléculas de piruvato ou ácido pirúvico. Também são produzidas https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Catabolismo.png ENERGIA E METABOLISMO duas moléculas de ATP e duas de NADH+ + H+, cuja utilização será importante na conversão de piruvato em lactato ou etanol (citosol) e dentro da mitocôndria fazendo parte da cadeia de transporte de elétrons para obtenção de ATP (Figuras 20 e 21). Figura 20. A glicólise produz piruvato, ATP e coenzima NADH e H. Quando a condição é aeróbia o piruvato da origem à acetil coenzima A, que entra no ciclo de Krebs. Não havendo oxigênio, o piruvato é convertido a lactato. Figura 21. A glicólise produz piruvato, ATP e coenzima NADH e H. A segunda etapa ocorre com o ciclo de Krebs, em que duas moléculas de ácido pirúvico reagem com a coenzima A produzindo duas moléculas de acetil-CoA e duas moléculas de CO2. Os átomos de hidrogênio liberados são capturados pelas coenzimas NAD e FAD. A coenzima A pode ser produzida também a partir de aminoácidos e ácidos graxos. Contudo, esses processos de glicólise e ciclo de Krebs produzem pouca quantidade de ATP para a demanda que o organismo precisa. Grande parte do ATP é formado a partir da oxidação dos átomos de hidrogênio que são liberados nas etapas anteriores. Utilizando oxigênio, a fosforilação oxidativa termina o processo de respiração celular dentro das mitocôndrias. É nela que ocorre uma produção importante ENERGIA E METABOLISMO de energia, a maior dentre as três etapas. Aqui é realizada a transferência de elétrons a partir dos hidrogênios produzidos nas etapas anteriores. A água e o ATP são resultados das reações desta etapa. Na fosforilação, há a oxidação do NADH + H+ e do FADH2, transferindo seus elétrons e prótons para o último aceptor, no caso, o oxigênio. A parte interna da matriz mitocondrial possui uma proteína chamada de ATP sintase, que converte o ADP em ATP. A elevada concentração de íons hidrogênio na porção externa da membrana faz com que eles se movam para o lado menos concentrado que é o lado interno, e essa energia cinética do movimento dos elétrons é utilizada pela ATP sintase para converter o ADP em ATP, acoplando o ADP a um fosfato iônico livre (Figura 22). Figura 22. ATP sintase. (Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ATP-Synthase.svg) Até a próxima aula! Esta foto de Autor desconocido está bajo licencia CC BY-SA https://pt.wikipedia.org/wiki/Enderg%C3%B3nica https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/
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