BIOQUÍMICA BÁSICA E METABOLISMO

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Indaial – 2019
MetabolisMo
Prof.ª Graziela dos Santos Barni
1a Edição
bioquíMica básica e
Copyright © UNIASSELVI 2019
Elaboração:
Prof.ª Graziela dos Santos Barni
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
B262b
 Barni, Graziela dos Santos
 Bioquímica básica e metabolismo. / Graziela dos Santos Barni. 
– Indaial: UNIASSELVI, 2019.
 212 p.; il.
 ISBN 978-85-515-0340-9
1. Bioquímica. - Brasil. 2. Metabolismo. – Brasil. II. Centro Universitário 
Leonardo Da Vinci.
CDD 572
Prezado acadêmico, este livro didático reúne informações preciosas sobre 
bioquímica e metabolismo. Mas questionamos: O que é a Bioquímica? Como podemos 
definir Metabolismo? 
A bioquímica é considerada uma ciência interdisciplinar que utiliza princípios e 
métodos da química na investigação das transformações que ocorrem nas substâncias 
e moléculas dos seres vivos, enquanto que o metabolismo são as transformações e 
reações químicas relacionadas aos processos de síntese, degradação e decomposição 
envolvendo nossas células.
Neste livro didático conheceremos os principais processos e conceitos que 
envolvem essas ciências tão importantes para os seres vivos e que vivenciamos 
diariamente. Para tornar este momento mais organizado e de fácil entendimento, 
dividimos em três unidades.
Na Unidade 1, nosso foco inicialmente estará direcionado para as informações 
relacionadas aos fundamentos da bioquímica. Esta unidade estará dividida em dois tópicos: a 
lógica molecular da vida e célula eucarionte e procarionte.
Você lembra quais são as principais teorias para explicar o aparecimento da vida no 
nosso planeta? O que significa ser eucarionte e procarionte? 
Na Unidade 2 será abordado o tema biomoléculas. Afinal, o que são biomoléculas? 
Como podemos imaginar, biomoléculas são moléculas essenciais à vida. Esta unidade 
está dividida em sete tópicos, sendo eles: características gerais das biomoléculas; água; 
aminoácidos; proteínas; enzimas; carboidratos; ácidos nucleicos; e lipídios. 
E, por fim, na Unidade 3 iremos direcionar nossas informações para o 
metabolismo que acontece no interior de nossas células. Esta unidade está dividida em 
cinco tópicos: princípios de bioenergética; ciclo do ácido cítrico; metabolismo de ácidos 
graxos e triglicerídeos; metabolismo de aminoácidos; e metabolismo de nucleotídeos.
Mas como nossas células obtêm energia para realizar todas as suas funções? 
Por que acontecem erros no metabolismo de lipídios, podendo gerar doenças 
como hipercolesterolemia e adrenoleucodistrofias, por exemplo? Esses são alguns 
questionamentos que serão respondidos ao longo deste livro didático. Está curioso? 
Vamos começar essa leitura cheia de informações que nos leva a compreender melhor 
o funcionamento do nosso organismo?
Bons estudos!
Prof.ª Graziela dos Santos Barni
APRESENTAÇÃO
Olá, acadêmico! Para melhorar a qualidade dos materiais ofertados a 
você – e dinamizar, ainda mais, os seus estudos –, a UNIASSELVI disponibiliza materiais 
que possuem o código QR Code, um código que permite que você acesse um conteúdo 
interativo relacionado ao tema que você está estudando. Para utilizar essa ferramenta, 
acesse as lojas de aplicativos e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar essa 
facilidade para aprimorar os seus estudos.
GIO
QR CODE
Você lembra dos UNIs?
Os UNIs eram blocos com informações adicionais – muitas 
vezes essenciais para o seu entendimento acadêmico como 
um todo. Agora, você conhecerá a GIO, que ajudará você 
a entender melhor o que são essas informações adicionais 
e o porquê você poderá se beneficiar ao fazer a leitura 
dessas informações durante o estudo do livro. Ela trará 
informações adicionais e outras fontes de conhecimento que 
complementam o assunto estudado em questão.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os 
acadêmicos desde 2005, é o material-base da disciplina. A partir 
de 2021, além de nossos livros estarem com um novo visual 
– com um formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a 
leitura –, prepare-se para uma jornada também digital, em que 
você pode acompanhar os recursos adicionais disponibilizados 
através dos QR Codes ao longo deste livro. O conteúdo 
continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada 
com uma nova diagramação no texto, aproveitando ao máximo 
o espaço da página – o que também contribui para diminuir 
a extração de árvores para produção de folhas de papel, por 
exemplo. Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto 
de ações sobre o meio ambiente, apresenta também este 
livro no formato digital. Portanto, acadêmico, agora você tem a 
possibilidade de estudar com versatilidade nas telas do celular, 
tablet ou computador. 
Junto à chegada da GIO, preparamos também um novo 
layout. Diante disso, você verá frequentemente o novo visual 
adquirido. Todos esses ajustes foram pensados a partir de 
relatos que recebemos nas pesquisas institucionais sobre os 
materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, 
possa continuar os seus estudos com um material atualizado 
e de qualidade.
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Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma 
disciplina e com ela um novo conhecimento. 
Com o objetivo de enriquecer seu conheci-
mento, construímos, além do livro que está em 
suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, 
por meio dela você terá contato com o vídeo 
da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complementa-
res, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de 
auxiliar seu crescimento.
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preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!
Acadêmico, você sabe o que é o ENADE? O Enade é uma 
dos meios avaliativos dos cursos superiores no sistema federal de 
educação superior. Todos os estudantes estão habilitados a participar 
do ENADE (ingressantes e concluintes das áreas e cursos a serem 
avaliados). Diante disso, preparamos um conteúdo simples e objetivo 
para complementar a sua compreensão acerca do ENADE. Confi ra, 
acessando o QR Code a seguir. Boa leitura!
SUMÁRIO
UNIDADE 1 - FUNDAMENTOS DE BIOQUÍMICA ......................................................1
TÓPICO 1 - A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA ......................................................... 3
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 3
2 A UNIDADE QUÍMICA DOS DIFERENTES ORGANISMOS VIVOS .........................4
2.1 A BIOQUÍMICA PROCURA EXPLICAR A VIDA EM TERMOS QUÍMICOS ......................6
2.2 MACROMOLÉCULAS CONSTRUÍDAS A PARTIR DE COMPOSTOS SIMPLES ......... 8
2.3 PRODUÇÃO DE ENERGIA E SEU CONSUMO NO METABOLISMO ..............................9
2.4 TRANSFERÊNCIA DA INFORMAÇÃO BIOLÓGICA ........................................................ 17
RESUMO DO TÓPICO 1 ..........................................................................................23
AUTOATIVIDADE ...................................................................................................24
TÓPICO 2 - CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE ..........................................25
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................25
2 COMPARTIMENTOS CELULARES ......................................................................25
3 DIMENSÕES CELULARES ..................................................................................32
4 CÉLULAS E TECIDOS USADOS EM ESTUDOS BIOQUÍMICOS ..........................34
5 EVOLUÇÃO E ESTRUTURA DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS..........................34
5.1 O ESTUDO DA Escherichia coli ....................................................................................... 36
6 EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS .....................................................396.1 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DAS CÉLULAS 
 EUCARIÓTICAS....................................................................................................................40
7 ESTUDO DOS COMPONENTES CELULARES .....................................................45
7.1 ORGANELAS ISOLADAS POR CENTRIFUGAÇÃO .........................................................45
7.2 ESTUDOS IN VITRO ........................................................................................................... 47
8 EVOLUÇÃO DOS ORGANISMOS MULTICELULARES E A DIFERENCIAÇÃO 
CELULAR .............................................................................................................. 48
9 VÍRUS: PARASITAS DAS CÉLULAS ................................................................... 51
LEITURA COMPLEMENTAR ..................................................................................53
RESUMO DO TÓPICO 2 ..........................................................................................54
AUTOATIVIDADE ...................................................................................................55
UNIDADE 2 — BIOMOLÉCULAS.............................................................................59
TÓPICO 1 — CARACTERÍSTICAS GERAIS ............................................................ 61
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 61
2 COMPOSIÇÃO E LIGAÇÃO QUÍMICA .................................................................. 61
3 BIOMOLÉCULAS SÃO COMPOSTOS DE CARBONO ..........................................62
4 GRUPOS FUNCIONAIS DETERMINAM AS PROPRIEDADES QUÍMICAS ..........63
5 ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL: CONFIGURAÇÃO E CONFORMAÇÃO ...........64
6 REATIVIDADE QUÍMICA .....................................................................................65
7 MACROMOLÉCULAS E SUAS SUBUNIDADES MONOMÉRICAS .......................69
RESUMO DO TÓPICO 1 ...........................................................................................71
AUTOATIVIDADE ................................................................................................... 72
TÓPICO 2 - ÁGUA .................................................................................................. 73
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 73
2 PONTES DE HIDROGÊNIO .................................................................................. 73
3 INTERAÇÕES DE VAN DER WAALS ................................................................... 76
4 IONIZAÇÃO DA ÁGUA, ÁCIDOS FRACOS E BASES FRACAS ............................ 76
5 AÇÃO TAMPONANTE CONTRA AS VARIAÇÕES DE PH NOS SISTEMAS 
BIOLÓGICOS ..........................................................................................................78
LEITURA COMPLEMENTAR ..................................................................................82
RESUMO DO TÓPICO 2 ......................................................................................... 84
AUTOATIVIDADE ...................................................................................................85
TÓPICO 3 - AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS......................................87
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................87
2 AMINOÁCIDOS ....................................................................................................88
2.1 CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS................................................................................88
2.2 CLASSIFICAÇÃO PELO GRUPO R ..................................................................................89
2.3 PROPRIEDADES DOS AMINOÁCIDOS ........................................................................... 92
3 PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS.................................................................................93
3.1 ASPECTOS GERAIS DA ESTRUTURA PROTEICA ........................................................ 94
3.2 ESTRUTURA SECUNDÁRIA DAS PROTEÍNAS ............................................................. 94
3.3 ESTRUTURAS TERCIÁRIAS E QUATERNÁRIAS DAS PROTEÍNAS .......................... 95
3.4 DESNATURAÇÃO PROTEICA E ENOVELAMENTO ...................................................... 95
3.5 FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS .............................................................................................97
RESUMO DO TÓPICO 3 ..........................................................................................99
AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 101
TÓPICO 4 - ENZIMAS ..........................................................................................103
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................103
2 FUNÇÃO ENZIMÁTICA .....................................................................................104
3 CINÉTICA ENZIMÁTICA ...................................................................................104
3.1 ENZIMAS REGULADORAS .............................................................................................. 105
RESUMO DO TÓPICO 4 ........................................................................................ 107
AUTOATIVIDADE .................................................................................................108
TÓPICO 5 - CARBOIDRATOS E GLICOCONJUGADOS ........................................ 111
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 111
2 MONOSSACARÍDEOS E DISSACARÍDEOS ...................................................... 112
3 POLISSACARÍDEOS ......................................................................................... 114
4 GLICOCONJUGADOS: PROTEOGLICANOS, GLICOPROTEÍNAS E 
GLICOLIPÍDIOS.................................................................................................... 116
RESUMO DO TÓPICO 5 ........................................................................................120
AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 121
TÓPICO 6 - NUCLEOTÍDEOS E ÁCIDOS NUCLEICOS ......................................... 123
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 123
2 ESTRUTURA DOS NUCLEOTÍDEOS E NUCLEOSÍDEOS .................................. 123
3 LIGAÇÕES FOSFODIÉSTERES ......................................................................... 125
4 ESTRUTURA DOS ÁCIDOS NUCLEICOS .......................................................... 126
4.1 CARACTERÍSTICAS DO DNA .......................................................................................... 126
5 CARACTERÍSTICAS DOS RNAS ....................................................................... 126
6 A QUÍMICA DO ÁCIDO NUCLEICO .................................................................... 127
7 OUTRAS FUNÇÕES DOS NUCLEOTÍDEOS ......................................................128
RESUMO DO TÓPICO 6 ........................................................................................ 129
AUTOATIVIDADE .................................................................................................130
TÓPICO 7 - LIPÍDIOS ............................................................................................131
1 INTRODUÇÃO .....................................................................................................131
2 LIPÍDIOS DE ARMAZENAMENTO ......................................................................131
3 LIPÍDIOS ESTRUTURAIS DE MEMBRANA .......................................................133
4 LIPÍDIOS COMO SINAIS, COFATORES E PIGMENTOS ....................................134
5 SEPARAÇÃO E ANÁLISE DE LIPÍDIOS............................................................ 135
RESUMO DO TÓPICO 7 ........................................................................................138
AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 139
UNIDADE 3 — METABOLISMO ............................................................................. 141
TÓPICO 1 — PRINCÍPIOS DA BIOENERGÉTICA ..................................................143
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................143
2 SERES AUTOTRÓFICOS, HETEROTRÓFICOS E VIAS METABÓLICAS ...........144
3 GLICÓLISE E VIA PENTOSE-FOSFATO ...........................................................148
3.1 A FASE PREPARATÓRIA DA GLICÓLISE REQUER ATP ..............................................152
3.2 A FASE DE PAGAMENTO DA GLICÓLISE PRODUZ ATP E NADH .......................... 153
4 A CAPTAÇÃO DA GLICOSE É DEFICIENTE NO DIABETES MELITO TIPO 1 .... 153
5 VIAS ALIMENTADORAS DA GLICÓLISE .......................................................... 155
5.1 OS POLISSACARÍDEOS E OS DISSACARÍDEOS DA DIETA ...................................... 156
5.2 O GLICOGÊNIO ENDÓGENO E O AMIDO SÃO DEGRADADOS POR 
 FOSFORÓLISE ....................................................................................................................157
6 GLICONEOGÊNESE ..........................................................................................158
LEITURA COMPLEMENTAR ................................................................................160
RESUMO DO TÓPICO 1 .........................................................................................161
AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 162
TÓPICO 2 - CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ............................................................... 163
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 163
2 PRODUÇÃO DE ACETATO ................................................................................164
3 REAÇÕES DO CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO ........................................................ 166
4 O CICLO DO GLIOXILATO .................................................................................168
RESUMO DO TÓPICO 2 .........................................................................................171
AUTOATIVIDADE ................................................................................................. 172
TÓPICO 3 - METABOLISMO DE ÁCIDOS GRAXOS E TRIGLICERÍDEOS ............ 173
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 173
2 DIGESTÃO, MOBILIZAÇÃO E TRANSPORTE DE GORDURAS ......................... 174
2.1 AS GORDURAS DA DIETA SÃO ABSORVIDAS NO INTESTINO DELGADO .............175
2.2 HORMÔNIOS ATIVAM A MOBILIZAÇÃO DOS TRIACILGLICERÓIS 
 ARMAZENADOS .................................................................................................................176
2.2.1 Oxidação dos ácidos graxos .................................................................................178
2.2.2 Corpos cetônicos ....................................................................................................179
2.2.3 Corpos cetônicos são produzidos em excesso no diabetes e durante o 
jejum ........................................................................................................................... 180
RESUMO DO TÓPICO 3 ........................................................................................182
AUTOATIVIDADE .................................................................................................183
TÓPICO 4 - METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS .................................................185
1 INTRODUÇÃO ....................................................................................................185
2 DESTINOS METABÓLICOS DOS GRUPOS AMINOS......................................... 187
2.1 AS PROTEÍNAS DA DIETA SÃO ENZIMATICAMENTE DEGRADADAS ATÉ 
AMINOÁCIDOS ................................................................................................................... 188
2.2 O GLUTAMATO LIBERA SEU GRUPO AMINO NA FORMA DE AMÔNIA .................. 191
2.3 A GLUTAMINA TRANSPORTA A AMÔNIA NA CORRENTE SANGUÍNEA ................192
2.4 A ALANINA TRANSPORTA A AMÔNIA DOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS PARA O 
FÍGADO ................................................................................................................................ 194
2.5 A AMÔNIA É TÓXICA PARA OS ANIMAIS .................................................................... 195
2.6 EXCREÇÕES DE NITROGÊNIO E CICLO DA UREIA ................................................... 196
2.7 A UREIA É PRODUZIDA A PARTIR DA AMÔNIA ......................................................... 196
2.8 DEFEITOS GENÉTICOS DO CICLO DA UREIA PODEM SER FATAIS ...................... 198
2.9 VIAS DE DEGRADAÇÃO DOS AMINOÁCIDOS ............................................................ 198
2.10 O CATABOLISMO DA FENILALANINA / FENILCETONÚRIA .................................. 199
RESUMO DO TÓPICO 4 ........................................................................................201
AUTOATIVIDADE ................................................................................................ 202
TÓPICO 5 - METABOLISMO DE NUCLEOTÍDEOS .............................................. 203
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................... 203
2 BIOSSÍNTESE DE NUCLEOTÍDEOS ................................................................ 203
2.1 A SÍNTESE DE NOVO DE NUCLEOTÍDEOS PÚRICOS ...............................................204
2.2 BASES PÚRICAS E PIRIMÍDICAS SÃO RECICLADAS POR VIAS DE SALVAÇÃO 207
RESUMO DO TÓPICO 5 ....................................................................................... 208
AUTOATIVIDADE ................................................................................................ 209
REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 211
1
UNIDADE 1 -
FUNDAMENTOS DE 
BIOQUÍMICA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• compreender a lógica molecular da vida;
• identifi car as principais evidências para o surgimento da vida;
• estabelecer as características que diferenciam os seres vivos dos inanimados;
• compreender que cada organismo vivo tem uma função específi ca;
• estabelecer os princípios da bioquímica para explicar a vida em termos químicos;
• identifi car que as macromoléculas são construídas a partir de compostos simples;
• compreender como ocorre a produção de energia e o seu consumo no metabolismo;
• refl etir acerca da transferência da informação biológica.
Esta unidade está dividida em dois tópicos. No decorrer dela, você encontrará autoati-
vidades com o objetivo de reforçar o conteúdo apresentado.
TÓPICO 1 – A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
TÓPICO 2 – CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos em frente! Procure 
um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
2
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A TRILHA DA 
UNIDADE 1!
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3
A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
1 INTRODUÇÃO
Há mais de três bilhões e meio de anos, sob condições não inteiramente 
claras, elementos com carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre e fósforo 
formaram compostos químicos simples. Esses compostos simples foram chamados 
de coacervados e representaram a primeira forma proteica descrita. Eles combinaram-
se, dispersaram-se e recombinaram-se, formando várias moléculas maiores, até surgir 
uma combinação capaz de se autorreplicar (NELSON; COX, 2002).Essas macromoléculas consistiram de moléculas mais simples, unidas 
por ligações químicas. Com a contínua evolução e a formação de 
moléculas ainda mais complexas, o meio aquoso ao redor de muitas 
dessas moléculas autorreplicativas foi envolto por uma membrana 
lipídica. Esse desenvolvimento proporcionou a essas estruturas 
primordiais a capacidade de controlar, num certo grau, seu próprio 
meio. Uma forma de vida tinha se desenvolvido e a unidade básica da 
vida, a célula, tinha se estabelecido. Com o passar do tempo, diversas 
células se desenvolveram e tanto a química quanto a estrutura 
dessas células tornaram-se mais complexas. Elas conseguiram 
extrair nutrientes do meio, converter quimicamente esses nutrientes 
em fonte de energia ou em moléculas mais complexas, controlar os 
processos químicos que catalisavam e fazer replicação celular. Deste 
modo, a vasta diversidade de vida hoje observada começou. A célula 
é a unidade básica da vida em todas as formas de organismos vivos, 
da menor célula bacteriana ao mais complexo animal multicelular 
(NELSON; COX, 2002, p. 1).
Admite-se que o processo que originou as primeiras células começou na Terra 
a aproximadamente 4,6 bilhões de anos, na então chamada Terra Primitiva. Naquela 
época, a atmosfera continha muito vapor d’água, amônia, metano, hidrogênio e gás 
carbônico. Existia uma atividade vulcânica intensa e as tempestades com descargas 
elétricas eram frequentes.
Há 4 bilhões de anos, a superfície da Terra estaria coberta por grande quantidade 
de água, disposta em grandes “oceanos” e “lagos”. Essa massa líquida, chamada de 
caldo primordial, era rica em moléculas inorgânicas e continha em solução os gases 
que constituíam a atmosfera (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2007). Sob a ação do calor e da 
radiação ultravioleta, vindos do Sol, e de descargas elétricas, oriundas das tempestades, 
as moléculas dissolvidas no caldo primordial combinaram-se quimicamente para 
constituírem os primeiros compostos contendo carbono. Substâncias relativamente 
complexas, como proteínas e ácidos nucleicos, teriam aparecido espontaneamente ao 
acaso. 
TÓPICO 1 - UNIDADE 1
4
Curiosidade:
A atmosfera terrestre também sofreu mudanças significativas. Contudo, não 
existe um acordo sobre a constituição da atmosfera da época. Acredita-se que 
ela se apresentava ora mais ou menos redutora, de acordo com os estudos 
realizados na composição das nuvens de poeira estelar, meteoritos e de gases 
retidos em rochas antigas.
NOTA
2 A UNIDADE QUÍMICA DOS DIFERENTES ORGANISMOS 
VIVOS
O que distingue os organismos vivos dos objetos inanimados se as moléculas 
que constituem as células são formadas pelos mesmos átomos encontrados nesses 
seres (inanimados)? Primeiro, é o seu grau de complexidade química e de organização. 
Eles possuem estruturas celulares internas intrincadas (Figura 1) e contêm muitas 
espécies de moléculas complexas. Em contraste, a matéria inanimada existente ao 
nosso meio – terra, areia, rochas, água do mar – usualmente consiste de misturas de 
compostos químicos relativamente simples (NELSON; COX, 2002).
FIGURA 1 – VISTO AO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO, ESSE PEDAÇO DE TECIDO MUSCULAR DE VERTEBRADO 
EVIDENCIA SUA COMPLEXIDADE E ORGANIZAÇÃO
FONTE: A autora
Segundo, os organismos vivos extraem, transformam e usam a energia que 
encontram no meio ambiente (Figura 2), habitualmente na forma de nutrientes químicos 
ou de energia radiante da luz solar. Essa energia torna os organismos vivos capazes de 
construir e manter suas próprias estruturas intrincadas e de realizar trabalhos mecânico, 
químico, osmótico e de vários outros tipos. Em contraste, a matéria inanimada não usa 
energia de forma sistemática para manter a sua estrutura ou para realizar trabalho. A 
matéria inanimada tende a se degenerar em um estado mais desordenado, alcançando 
um equilíbrio com o seu meio ambiente (NELSON; COX, 2002).
5
FIGURA 2 – A ÁGUIA ADQUIRE NUTRIENTES NO MEIO AMBIENTE PELA INGESTÃO 
DE PRESAS MENORES
FONTE: <http://g1.globo.com/planeta-bizarro/noticia/2014/01/fotografo-flagra-aguia-capturando-peixe-
-em-rio-nos-eua.html>. Acesso em: 11 jul. 2019.
O terceiro, e mais característico atributo dos organismos vivos, é a capacidade 
para a autorreplicação e automontagem, propriedades que podem ser vistas como a 
quinta essência do estado vivo (Figura 3). Uma única célula bacteriana de Escherichia 
coli, por exemplo, colocada num meio nutriente estéril pode dar origem, a cada 20 
minutos, à outra célula bacteriana idêntica à célula-mãe, com as mesmas características 
genéticas. Cada uma das células contém milhares de moléculas diferentes, algumas 
extremamente complexas; mesmo assim, cada bactéria é uma cópia fiel da original, 
constituída inteiramente a partir da informação contida no interior do material genético 
da célula original (NELSON; COX, 2002).
FIGURA 3 – A REPRODUÇÃO BIOLÓGICA OCORRE COM FIDELIDADE 
PRÓXIMA À PERFEIÇÃO
FONTE: <pt.depositphotos.com/27718179/>. Acesso em: 13 mar. 2019.
Erwin Schodinger propôs, em seu ensaio O que é a vida?, que o material genético 
das células deveria ter as propriedades de um cristal. Esse ensaio de Schrodinger é de 
1944 (anos antes do atual entendimento da estrutura do gene ter sido estabelecido), 
mas descreve de forma acurada muitas das propriedades do ácido desoxirribonucleico, 
o material dos genes.
6
FIGURA 4 – ERWIN SCHODINGER (1887-1961)
FONTE: <https://www.nobelprize.org/prizes/physics/1933/schrodinger/biographical/>. 
Acesso em:11 jul. 2019.
Cada componente de um organismo vivo tem uma função específica. Isso 
é verdade não somente para as estruturas macroscópicas, como folhas e caules ou 
corações e pulmões, mas também para as estruturas intracelulares microscópicas, como 
os núcleos e os cloroplastos. Até mesmo os compostos químicos individuais, existentes 
nas células, têm funções específicas. O inter-relacionamento entre os componentes 
químicos de um organismo vivo é dinâmico; alterações em um componente provocam 
mudanças coordenadas ou compensatórias em outro, tendo como resultado o conjunto 
exibindo características que vão além daquelas exibidas pelos constituintes individuais. 
A coleção de moléculas executa um programa cujo resultado é a reprodução do 
programa e a autoperpetuação daquela coleção de moléculas, em suma, vida (NELSON; 
COX, 2002).
2.1 A BIOQUÍMICA PROCURA EXPLICAR A VIDA EM TERMOS 
QUÍMICOS
Se os organismos vivos são compostos de moléculas intrinsecamente 
inanimadas, como podem essas moléculas exibir a extraordinária combinação de 
características que chamamos de vida? Como pode ser que um organismo vivo pareça 
ser mais do que a soma de suas partes inanimadas? 
Os filósofos, uma vez, responderam que os organismos vivos são dotados de 
uma força vital divina e misteriosa, mas essa doutrina (vitalismo) tem sido firmemente 
rejeitada pela ciência moderna. O objetivo básico da ciência bioquímica é mostrar como 
as moléculas, que constituem os organismos vivos, interagem entre si para manter e 
perpetuar a vida exclusivamente pelas leis químicas que governam o universo não vivo 
(NELSON; COX, 2002). 
7
Até o momento, pesquisas bioquímicas revelam que todos os organismos são 
notadamente semelhantes em níveis celular e químico. A Bioquímica descreve em termos 
moleculares as estruturas, os mecanismos e os processos químicos compartilhados por 
todos os organismos, e fornece os princípios organizacionais que fundamentam a vida 
em todas as suas diferentes formas, princípios esses que coletivamente serão referidos 
como a lógica molecular da vida. Embora a bioquímica produza importantes visões do 
conhecimento e das aplicações práticas em medicina, agricultura, nutrição e indústria, 
ela está, em última instância, preocupada e interessada na maravilha que a vida é em 
si mesma.
FIGURA 5 – ORGANISMOS VIVOS DIFERENTES COMPARTILHAM CARACTERÍSTICAS 
QUÍMICAS IGUAIS
FONTE: <http://shaareishalom.net.br/curso-temas-do-chumash-no3-no-jardim-do-eden>. 
Acesso em: 13 mar. 2019.
Embora a vidaseja fundamentalmente unitária, é importante reconhecer que 
pouquíssimas generalizações a respeito dos organismos vivos são absolutamente corretas 
para todos eles e sob quaisquer condições. A variação de hábitat nos quais os organismos 
vivem, desde fontes termais quentes até tundra ártica, de intestinos de animais a 
dormitórios de residências estudantis, é acompanhada por uma variação igualmente ampla 
de adaptações bioquímicas específicas. Essas adaptações são integradas em um padrão 
químico fundamental, compartilhado por todos os organismos. Embora as generalizações 
não sejam perfeitas, elas permanecem úteis. De fato, as exceções geralmente iluminam 
as generalizações científicas.
8
2.2 MACROMOLÉCULAS CONSTRUÍDAS A PARTIR DE 
COMPOSTOS SIMPLES
A maioria dos constituintes moleculares dos sistemas vivos é composta de 
átomos de carbono unidos covalentemente a outros átomos de carbono e átomos de 
hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. As propriedades especiais de ligação do carbono 
permitem a formação de uma grande variedade de moléculas.
Para Nelson e Cox (2014), cada célula da bactéria Escherichia coli (E. coli) contém 
mais de 6.000 tipos diferentes de compostos orgânicos, incluindo perto de 3.000 proteínas 
diferentes e um número similar de moléculas de ácidos nucleicos e centenas de tipos de 
carboidratos e lipídios. Em humanos, pode haver dezenas de milhares de tipos diferentes de 
proteínas, assim como muitos tipos de polissacarídeos, uma grande variedade de lipídios e 
muitos outros compostos de peso molecular menor.
Purificar e caracterizar exatamente todas essas moléculas seria um trabalho 
insuperável se não fosse o fato de cada classe de macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, 
polissacarídeos) ser composta de um pequeno conjunto de subunidades monoméricas 
comuns. Essas subunidades monoméricas podem ser unidas covalentemente em uma 
variedade virtualmente ilimitada de sequências (Figura 6), exatamente como as 26 letras do 
alfabeto podem ser arranjadas em um número ilimitado de palavras, sentenças ou livros.
FIGURA 6 – SUBUNIDADES MONOMÉRICAS EM SEQUÊNCIAS LINEARES PODEM 
EXPRESSAR MENSAGENS COMPLEXAS
FONTE: <slideplayer.com.br/slide/384421/>. Acesso em: 15 mar. 2019.
9
Os ácidos desoxirribonucleicos (DNA) são formados por quatro tipos de unidades 
monoméricas simples, os nucleotídeos (timina, adenina, citosina e guanina), enquanto 
os ácidos ribonucleicos (RNA) são compostos por também quatro tipos de nucleotídeos, 
semelhantes aos do DNA, sendo a timina substituída pela uracila no RNA. As proteínas 
são constituídas por 20 tipos de aminoácidos (essenciais e não essenciais). Os oito tipos 
de nucleotídeos que os ácidos nucleicos são constituídos e os 20 tipos de aminoácidos 
que formam as proteínas são os mesmos em todos os organismos vivos. 
Os nucleotídeos são muito importantes como subunidades na constituição 
dos ácidos nucleicos, mas também exercem um importante papel como moléculas 
transportadoras de energia. Os aminoácidos, além de serem as subunidades que formam 
as proteínas, também são precursores de neurotransmissores, pigmentos e outros tipos 
de biomoléculas (RODWELL; MURRAY; GRANNER, 2017).
2.3 PRODUÇÃO DE ENERGIA E SEU CONSUMO NO 
METABOLISMO
A energia é um tema central em bioquímica: as células e os organismos 
dependem de um suprimento constante de energia para poderem se opor à tendência, 
inexorável da natureza, de queda para níveis de estado energético (NELSON; COX, 
2002). Todas as reações que acontecem a nível celular envolvem o fornecimento de 
energia, como por exemplo, as reações de síntese, a energia consumida no movimento 
de uma bactéria ou até mesmo no transporte ativo da bomba de sódio e potássio. As 
células desenvolveram, durante o processo evolutivo, mecanismos especializados 
para capturar a energia do sol ou também extrai-la de alimentos e transferi-la para os 
processos que dela necessitam.
No curso da evolução biológica um dos primeiros desenvolvimentos 
deve ter sido o aparecimento de uma membrana lipídica que envolveu 
as moléculas hidrossolúveis da célula primitiva, separando-as do meio 
ambiente e permitindo que elas se acumulassem em concentrações 
relativamente altas. As moléculas e os íons contidos no interior 
dos organismos vivos diferem em tipo e em concentrações das 
existentes no meio ambiente. Por exemplo, as células de um peixe de 
água doce contêm certos íons inorgânicos em concentrações muito 
diferentes das da água em que vivem. Proteínas, ácidos nucleicos, 
açúcares e lipídios estão presentes no peixe, mas essencialmente 
ausentes no meio ambiente, o qual, por sua vez, contém átomos de 
carbono, hidrogênio e oxigênio em moléculas mais simples como o 
dióxido de carbono e a água. Quando o peixe morre, as substâncias 
que o compõe entram, finalmente, em equilíbrio com aquelas do meio 
ambiente (NELSON; COX, 2002, p. 6).
10
FIGURA 7 – OS ORGANISMOS VIVOS NÃO ESTÃO EM EQUILÍBRIO COM O MEIO AMBIENTE. A MORTE E A 
DECOMPOSIÇÃO RESTABELECEM O EQUILÍBRIO
FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 6)
Para Nelson e Cox (2002), as células e os organismos precisam realizar trabalho 
para permanecerem vivos e para se reproduzirem. A síntese contínua de componentes 
celulares requer trabalho químico; o acúmulo e a retenção de sais e de vários compostos 
orgânicos contra um gradiente de concentração envolvem um trabalho osmótico; a 
contração de um músculo ou o movimento do fl agelo de um espermatozoide representa 
trabalho mecânico. 
A taxa de conversão da energia química para mecânica durante a contração 
muscular é considerada um dos principais eventos fi siológicos determinantes do 
desempenho esportivo. Em linhas gerais, assume-se que durante os esforços de curta 
duração e com alta intensidade, a molécula de adenosina trifosfato (ATP) é ressintetizada, 
predominantemente, pela degradação da fosfocreatina e do glicogênio muscular, com 
subsequente formação de lactato (BERTUZZI et al., 2008). 
Na bioquímica, os processos pelos quais a energia é extraída, canalizada e 
consumida, envolvem os estudos da bioenergética – transformações ou trocas de 
energia das quais todos os organismos vivos dependem.
A transformação da energia biológica obedece às leis da Termodinâmica. Mas quais 
são essas Leis? A Primeira Lei da Termodinâmica é conhecida como Princípio da Conservação 
da Energia. Para qualquer mudança física ou química, a quantidade total de energia no universo 
permanece constante. A energia pode até mudar de forma ou ser transportada, mas não pode 
ser destruída (RODWELL; MURRAY; GRANNER, 2017).
11
Os seres vivos usam energia para realização de trabalho mecânico, químico, 
osmótico ou elétrico e para a manutenção de sua organização, reprodução e interação 
com o meio. As células vivas se comportam como transdutores de energia, convertendo 
energia química em algo que seja necessário para a célula.
A Segunda Lei é referente à desordem do universo. Segundo essa lei, a desordem 
sempre tende a aumentar, onde em todos os processos naturais a entropia (grau de 
desorganização) do universo sempre tende a aumentar. Os organismos vivos preservam 
sua organização interna retirando energia livre do ambiente e retornando a sua vizinhança 
energia na forma de calor, aumentando assim o número de moléculas (BERG; TYMOCZKO; 
STRYERT, 2015). Através de um conjunto de reações químicas produtoras ou consumidoras 
de energia, os organismos conseguem ter suas características ou funções preservadas.
Para reações que ocorrem em solução, podemos definir um sistema como todos os 
reagentes e produtos, o solvente e a atmosfera próxima, ou seja, tudo o que está dentro de 
uma região definida do espaço. Juntos, o sistema e seus arredores constituem o universo. 
Se o sistema não trocar matéria nem energia com seus arredores, ele é dito fechado. Se o 
sistema trocar energia, mas não trocar matéria com seu meio, ele é dito sistema isolado; se 
trocar ambas, energia e matéria, com o meio, ele é um sistema aberto (NELSON; COX, 2002).
ParaRodwell, Murray e Granner (2017 p. 23):
Um organismo vivo é um sistema aberto, ele troca matéria e energia 
com seu meio. Organismos vivos usam duas estratégias para captar 
energia do seu meio: (1) eles obtêm combustíveis químicos da 
vizinhança e extraem a energia oxidando-os; ou (2) eles absorvem 
energia da luz solar. Organismos vivos criam e mantêm suas 
estruturas complexas e ordenadas usando energia extraída de 
combustíveis ou da luz solar.
Praticamente todos os seres vivos obtêm energia, direta ou indiretamente, da 
energia radiante da luz solar, a qual se origina de reações de fusão termonuclear que 
foram o elemento hélio e que ocorrem no interior do Sol, conforme mostra a figura a seguir:
FIGURA 8 – A LUZ SOLAR É FONTE ÚLTIMA DE TODA ENERGIA BIOLÓGICA, ATRAVÉS DAS REAÇÕES TER-
MONUCLEARES NO INTERIOR DO SOL
FONTE: <https://brasilescola.uol.com.br/quimica/fusao-nuclear.htm>. Acesso em: 15 mar. 2019.
12
Para Berg (2014), as células fotossintéticas absorvem a energia radiante do 
Sol e a utilizam para retirar elétrons da molécula de água e adicioná-la à molécula de 
dióxido de carbono, formando produtos ricos em energia, como o amido e a sacarose. 
Quando promovem essas reações, a maioria dos organismos fotossintéticos liberam 
oxigênio molecular na atmosfera. Em última análise, os organismos que não executam 
a fotossíntese obtêm energia para suas necessidades pela oxidação dos produtos ricos 
em energia elaborados pela fotossíntese, passando elétrons para o oxigênio atmosférico 
e sintetizando água, dióxido de carbono e outros produtos, os quais são recicladas no 
meio ambiente.
Virtualmente todos os transdutores de energia nas células podem 
ser relacionados ao fluxo de elétrons de uma molécula para outra 
na oxidação de combustíveis ou na captura de energia luminosa 
durante a fotossíntese. Esse fluxo de elétrons é “morro-abaixo”, quer 
dizer, de um potencial eletroquímico maior para outro menor; como 
tal, ele é formalmente análogo ao fluxo de elétrons em um circuito 
elétrico acionado por uma bateria. Todas essas reações que envolvem 
fluxos de elétrons são reações de oxirredução. Assim, emergem 
outros princípios característicos do estado vivo da matéria: (1) as 
necessidades energéticas de, virtualmente, todos os organismos 
são providos, direta ou indiretamente, da energia solar. (2) O fluxo 
de elétrons nas reações de oxirredução é a base da transdução e da 
conservação da energia nas células vivas. (3) todos os organismos 
vivos são interdependentes, trocando entre si energia e matéria por 
meio do meio ambiente (NELSON; COX, 2002, p. 15).
O tema central em bioenergética é o modo pelo qual a energia do metabolismo 
de combustíveis ou de captura de luz é acoplada a reações que requerem energia. 
Considere um exemplo mecânico simples de acoplamento de energia mostrado na 
Figura 9. Um objeto no alto de um plano inclinado tem certa quantidade de energia 
potencial devido a sua altura. Esse objeto tende a deslizar para baixo espontaneamente, 
perdendo a sua energia potencial de posição na medida em que se aproxima do solo. 
Quando um instrumento apropriado, constituído de correios e polias, é ligado ao objeto, 
o movimento espontâneo para baixo pode realizar certa quantidade de trabalho, 
quantidade esta nunca maior que a variação da energia potencial de posição. A 
quantidade de energia realmente disponível para a realização de trabalho, chamada de 
energia livre, G, será sempre um pouco menor que a variação total em energia, porque 
uma parte dela é dissipada como calor de fricção (BERG, 2014).
13
FIGURA 9 – ACOPLAMENTO DE ENERGIA EM PROCESSOS MECÂNICOS
FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 8)
Reações químicas podem ser acopladas assim que uma reação liberadora 
de energia promove uma reação que requer energia. Reações químicas em sistemas 
fechados ocorrem espontaneamente até que o equilíbrio seja alcançado. Quando um 
sistema está em equilíbrio, a velocidade de formação do produto é exatamente igual à 
velocidade na qual o produto é convertido para reagente. Portanto, não existe nenhuma 
variação líquida nas concentrações de reagentes e produtos, e um “estado estacionário” 
é alcançado.
Existem reações exergônicas e endergônicas. As reações exergônicas ocorrem 
quando há uma diminuição da energia livre e os produtos são expressos em valores 
negativos. As reações endergônicas requerem uma quantidade de energia e seus 
valores na variação de energia livre são positivos. Nelson e Cox (2002) relatam que, 
nos processos mecânicos, somente parte da energia liberada nas reações bioquímicas 
exergônicas pode ser usada para executar trabalho. Nos sistemas vivos, parte da energia 
dissipada como calor ou perdida são necessárias para aumentar a entropia.
VOCÊ SABIA?
O termo “entropia”, que literalmente signifi ca “mudança em seu interior”, foi 
usado pela primeira vez em 1851 por Rudolf Clausius, um dos formuladores 
da Segunda Lei da Termodinâmica. Uma defi nição quantitativa rigorosa de 
entropia envolve considerações probabilísticas e estatísticas. Entretanto, 
sua natureza pode ser ilustrada qualitativamente por três exemplos simples, 
cada um demonstrando um aspecto da entropia. A chave para a descrição de 
entropia é a aleatoriedade e a desordem, manifestadas em diferentes maneiras.
NOTA
14
Segundo Berg (2014), o acoplamento de reações endergônicas com aquelas 
exergônicas é absolutamente central para trocas de energia nos sistemas vivos. O 
mecanismo pelo qual o acoplamento de energia ocorre nas reações biológicas é via 
um intermediário compartilhado. Por exemplo, a quebra de adenosina trifosfato (ATP) 
é a reação exergônica, que dirige muitos processos endergônicos, nas células. De 
fato, ATP (Figura 10) é o maior transportador de energia química em todas as células, 
acoplando processos endergônicos àqueles exergônicos O grupo fosfato terminal do 
ATP é transferido para uma variedade de moléculas receptoras, que são ativadas para 
favorecer transformações químicas. Adenosina difosfato (ADP) é reciclado (fosforilado) 
para ATP, à custa de energia química (durante oxidação dos combustíveis) ou da luz 
solar (na fotossíntese celular).
FIGURA 10 – ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP). A REMOÇÃO DO GRUPO FOSFATO TERMINAL DO ATP É 
ALTAMENTE EXERGÔNICA E ESTA REAÇÃO É ACOPLADA A MUITAS REAÇÕES ENDERGÔNICAS NA CÉLULA
FONTE: <https://www.infoescola.com/bioquimica/adenosina-trifosfato-atp/>. Acesso em: 16 mar. 2019.
O fato de uma reação ser exergônica não significa que ela necessariamente 
se processará de forma rápida. O caminho que vai do reagente ao produto quase 
invariavelmente envolve uma barreira energética, chamada barreira de ativação (Figura 
11), a qual precisa ser superada para que qualquer reação ocorra. A quebra e síntese 
de ligações geralmente requerem tensionamento e a torção das ligações existentes, 
criando um estado de transição de alto nível de energia livre, tanto em relação ao 
reagente quanto ao produto. O ponto mais alto da coordenada da reação, no diagrama, 
representa o estado de transição (NELSON; COX, 2014).
15
FIGURA 11 – CURSO DE UMA REAÇÃO QUÍMICA DO PONTO DE VISTA ENERGÉTICO
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 15)
No interior das células, todas as reações químicas ocorrem devido à presença de 
enzimas – catalisadores biológicos que aumentam a velocidade das reações químicas. 
As enzimas como catalisadores agem diminuindo a barreira de ativação entre o reagente 
e o produto.
FIGURA 12 – UMA ENZIMA AUMENTA A VELOCIDADE DE UMA REAÇÃO QUÍMICA ESPECÍFICA
FONTE: <https://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/enzimas.asp>. Acesso em: 19 mar. 2019.
As enzimas são proteínas, com exceção da ribozima, uma enzima presente no 
RNA, cuja constituição não é proteica. Cada proteína enzimática é específi ca para a 
catálise de uma determinada reação, e cada reação no interior da célula é catalisada 
por uma enzima diferente. Cada célula requer, portanto, milhares de tipos diferentes de 
enzimas. A multiplicidade de enzimas, a sua alta especifi cidade para osreagentes e a 
sua suscetibilidade à regulação dão às células a capacidade de diminuir as barreiras de 
ativação seletivamente (BERG, 2014).
16
Nelson e Cox (2002, p. 10) relatam que:
Milhares reações químicas enzimaticamente catalisadas nas células 
são funcionalmente organizadas em muitas sequências diferentes 
de reações consecutivas chamadas vias, nas quais o produto de 
uma reação se torna o reagente para a próxima. Algumas dessas 
sequências de reações enzimaticamente catalisadas degradam 
nutrientes orgânicos em produtos fi nais simples, de forma a 
extrair energia química e convertê-la em uma forma utilizável 
pela célula. Juntos esses processos degradativos liberadores 
de energia livre são designados de catabolismo. Outras vias 
enzimaticamente catalisadas partem de moléculas precursoras 
pequenas e as convertem, progressivamente, em moléculas maiores 
e mais complexas, incluindo proteínas e ácidos nucleicos. Essas 
vias sintéticas requerem invariavelmente a adição de energia, e 
quando consideradas em conjunto representam o anabolismo. Esse 
conjunto de vias imbricadas e enzimaticamente catalisadas constitui 
o que chamamos de metabolismo. O ATP é transportador universal 
de energia metabólica e une o catabolismo e o anabolismo.
As células vivas não só podem sintetizar simultaneamente milhares de tipos 
diferentes de moléculas de carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos e suas 
subunidades mais simples, mas também podem fazê-lo nas proporções requeridas 
pela célula (NELSON; COX, 2014). Por exemplo, quando ocorre uma rápida multiplicação 
celular, os precursores de proteínas e ácidos nucleicos precisam ser sintetizados em 
grandes quantidades, enquanto as necessidades desses precursores para células que 
estão em repouso são muito reduzidas (BAYNES, 2015).
As enzimas-chave em cada via metabólica são reguladas de tal forma que cada 
tipo de molécula precursora é produzido em quantidades apropriadas às necessidades 
das células (BERG; TYMOCZKO; STRYERT, 2015). Na Figura 13, observamos a síntese 
de isoleucina (um dos aminoácidos, as subunidades monoméricas das proteínas). Se a 
célula começar a produzir mais isoleucina do que o necessário para a síntese proteica, 
a isoleucina não utilizada se acumula, dessa forma, altas concentrações de isoleucina 
inibem a atividade catalítica da primeira enzima na via, diminuindo, imediatamente, a 
produção desse aminoácido. Essa retroalimentação (feedback) negativa mantém em 
equilíbrio a produção e a utilização de cada intermediário metabólico (NELSON; COX, 
2002).
FIGURA 13 – INIBIÇÃO RETROATIVA
FONTE: Nelson e Cox (2002, p. 10)
17
Apesar de o conceito de rota discreta ser uma ferramenta importante para 
organizar o conhecimento do metabolismo, ele é muito simplificado. Existem milhares 
de metabólitos intermediários na célula, muitos dos quais fazem parte de mais de uma 
rota. O metabolismo seria mais bem representado por uma rede de rotas interconectadas 
e interdependentes. A mudança na concentração de qualquer metabólito dá início a um 
efeito de ondulação, influenciando o fluxo de materiais pelas outras rotas (NELSON; 
COX, 2014). A tarefa de compreender essas complexas interações entre intermediários 
e rotas em termos quantitativos é desencorajadora, mas a nova ênfase em biologia de 
sistemas começou a oferecer uma importante compreensão da regulação global do 
metabolismo (MARZZOCO; TORRES, 2007).
As células regulam também a síntese de seus próprios catalisadores, as enzimas, 
em resposta ao aumento ou à diminuição da necessidade de um produto metabólito. A 
expressão de genes (a tradução da informação contida no DNA em proteínas ativas na 
célula) e a síntese de enzimas são outros níveis de controle metabólico na célula. Todos 
os níveis devem ser levados em conta na descrição do controle global do metabolismo 
celular (NELSON; COX, 2014).
2.4 TRANSFERÊNCIA DA INFORMAÇÃO BIOLÓGICA
Talvez a propriedade mais marcante dos organismos e das células vivas seja sua 
capacidade de se reproduzir por incontáveis gerações com fidelidade quase perfeita. Essa 
continuidade de traços herdados sugere constância, ao longo de milhões de anos, na 
estrutura das moléculas que contêm a informação genética. Poucos registros históricos 
de civilizações sobreviveram por mil anos mesmo quando riscados em superfícies de 
cobre ou talhados em pedra (Figura 14). Contudo, existem boas evidências de que as 
instruções genéticas permaneceram praticamente intactas nos organismos vivos por 
períodos muito maiores; muitas bactérias têm praticamente o mesmo tamanho, forma 
e estrutura interna, apresentando também o mesmo tipo de moléculas precursoras e 
enzimas das bactérias que viveram há cerca de quatro bilhões de anos (NELSON; COX, 
2014). Essa continuidade da estrutura e da composição é o resultado da continuidade 
da estrutura do material genético. 
18
FIGURA 14 – DOIS REGISTROS MUITO ANTIGOS. (A) O PRISMA DE SENNACHERIB; (B) UMA ÚNICA MOLÉCU-
LA DE DNA DA BACTÉRIA E. COLI, EXTRAVASANDO DE UMA CÉLULA ROMPIDA
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 30)
Sobre a Figura 14 – Dois registros muito antigos. (a) o prisma de Sennacherib, 
inscrito em torno de 700 a.c., descreve em caracteres da linguagem assíria 
alguns eventos históricos durante o reinado de Sennacherib. (b) uma única 
molécula de DNA da bactéria e. coli, extravasando de uma célula rompida. o 
DNA bacteriano contém cerca de 5 milhões de caracteres.
NOTA
Entre as descobertas mais notáveis da biologia no século XX está a natureza 
química e a estrutura tridimensional do material genético, ácido desoxirribonucleico, 
DNA. A sequência de subunidades monoméricas, os nucleotídeos (composto por bases 
nitrogenadas, pentose e um grupo fosfato), codifi ca as instruções para formar todos 
os outros componentes celulares e fornece o molde para a produção de moléculas de 
DNA idênticas a serem distribuídas aos descendentes por ocasião da divisão celular. 
Segundo Marzzoco e Torres (2007), a perpetuação de uma espécie biológica requer 
que sua informação genética seja mantida de modo estável, expressa com exatidão na 
forma de produtos dos genes e reproduzida com o mínimo de erros. O armazenamento, a 
expressão e a reprodução efetivas da mensagem genética defi nem espécies individuais, 
distinguem umas das outras e asseguram a sua continuidade em sucessivas gerações. 
O DNA é um polímero orgânico, fi no e longo, em forma de hélice; a rara molécula 
que é construída na escala atômica em uma dimensão (largura) na escala humana em 
outra (comprimento: uma molécula de DNA pode ter vários centímetros de comprimento). 
Um esperma ou ovócito humano, carregando a informação hereditária acumulada em 
19
bilhões de anos de evolução, transmite essa herança na forma de moléculas de DNA, 
nas quais a sequência linear de subunidades de nucleotídeos, ligados covalentemente, 
codifica a mensagem genética (NELSON; COX, 2002).
Normalmente quando são descritas as propriedades de espécies 
químicas, é descrito o comportamento médio de um número 
muito grande de moléculas idênticas. Embora seja difícil prever o 
comportamento de uma única molécula em uma população, por 
exemplo, de um picomol de compostos (cerca de 6 3 1011 moléculas), 
o comportamento médio das moléculas é previsível porque muitas 
delas entram no cálculo da média. O DNA celular é uma notável 
exceção. O DNA que forma todo o material genético da E. coli é uma 
única molécula contendo 4,64 milhões de pares de nucleotídeos. 
Essa única molécula tem de ser replicada com perfeição nos mínimos 
detalhes para que uma célula de E. coli possa gerar descendentes 
idênticos por divisão celular; não existe espaço para tomar médias 
nesse processo! O mesmo vale para todas as células. O esperma 
humano traz para o óvulo que ele fertiliza somente uma molécula 
de DNA de cada um dos 23 cromossomos, para se combinar com 
somente uma molécula de cada cromossomo correspondente no 
óvulo. O resultado dessa união é altamente previsível: um embrião 
com todos osseus 25.000 genes, feitos de 3 bilhões de pares de 
nucleotídeos, intactos. Um feito químico impressionante! (NELSON; 
COX, 2014, p. 60).
Sackheim (2001) relata em sua obra Química e bioquímica para ciências 
biomédicas que uma única página deste livro contém cerca de 5.000 caracteres, de 
tal forma que o livro inteiro contém 5 milhões de caracteres. O cromossomo da E. coli 
também contém 5 milhões de caracteres (pares de nucleotídeos). Se você fizer uma 
cópia manual deste livro e, então, passá-lo a um colega de classe para também fazer 
uma cópia manual, e se essa cópia for passada para um terceiro colega de classe para 
fazer a terceira cópia da cópia, e assim por diante, quanto cada cópia vai se assemelhar 
com o livro original? Agora, imagine o texto que resultaria ao se fazer cópias de cópias à 
mão alguns trilhões de vezes! 
A capacidade dos seres vivos de preservar seu material genético e duplicá-
lo para a próxima geração resulta da complementaridade entre as duas fitas da 
molécula de DNA (Figura 15). A unidade básica do DNA é um polímero linear de quatro 
subunidades monoméricas diferentes, desoxirribonucleotídeos, arranjados em uma 
sequência linear precisa. Essa sequência linear codifica a informação genética. Duas 
dessas fitas poliméricas estão torcidas uma em torno da outra, formando a dupla-hélice 
de DNA, na qual cada desoxirribonucleotídeo em uma fita, pareia especificamente com 
um desoxirribonucleotídeo complementar na fita oposta. Antes de a célula se dividir, as 
duas fitas de DNA se separam uma da outra e cada uma serve de molde para a síntese 
de uma nova fita complementar, gerando duas moléculas em forma de dupla-hélice 
idênticas, uma para cada célula-filha. Se qualquer uma das fitas é danificada, então a 
continuidade da informação é assegurada pela informação presente na fita oposta, que 
pode atuar como molde para reparar o dano (GRIFFITHS, 2016).
20
FIGURA 15 – COMPLEMENTARIDADE ENTRE AS DUAS FITAS DE DNA
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 31)
Referente à Figura 15, o DNA é um polímero linear de quatro tipos de 
desoxirribonucleotídeos, ligados covalentemente: desoxiadenilato (A), 
desoxiguanilato (G), desoxicitidilato (C), desoxitimidilato (T).
ATENÇÃO
A informação no DNA é codifi cada na sequência linear (unidimensional) de 
subunidades de desoxirribonucleotídeos, mas a expressão dessa informação resulta 
em uma célula tridimensional. Essa transformação da informação de uma dimensão 
para três dimensões ocorre em duas fases (NELSON; COX, 2014). Uma sequência linear 
de desoxirribonucleotídeos no DNA codifi ca (por meio de um intermediário, RNA) a 
produção de uma proteína com a sequência linear de aminoácidos correspondente 
(Figura 16). A proteína é enovelada em uma forma tridimensional particular determinada 
pela sua sequência de aminoácidos e estabilizada principalmente por interações não 
covalentes. Embora a forma fi nal da proteína enovelada seja ditada pela sua sequência 
21
de aminoácidos, o processo de enovelamento é assistido por “chaperonas moleculares”. 
A estrutura tridimensional precisa ou conformação nativa de uma proteína é crucial para 
sua função. 
FIGURA 16 – DO DNA AO RNA, DO RNA À PROTEÍNA E DA PROTEÍNA À ENZIMA 
(HEXOCINASE)
FONTE: Nelson e Cox (2014, p. 31)
As chaperonas (do francês chaperon, “dama de companhia”) são proteínas 
importantes para auxiliar no enovelamento proteico, fazendo com que as proteínas 
atinjam a confi guração terciária correta. Se por alguma situação (disfunção, defeito 
genético) essas proteínas não conseguirem atingir a confi guração correta, as chaperonas 
encaminham essas proteínas para a destruição (NELSON; COX, 2014).
Uma vez em sua conformação nativa, a proteína pode associar-se não 
covalentemente com outras macromoléculas (outras proteínas, ácidos nucleicos, 
carboidratos ou lipídios) para formar complexos supramoleculares, como cromossomos, 
ribossomos e membranas. As moléculas individuais desses complexos têm sítios de 
ligação para cada uma com alta afi nidade específi ca, e dentro das células elas se 
agrupam espontaneamente em complexos funcionais (BERG, 2014).
22
Apesar de as sequências de aminoácidos das proteínas carregarem toda a 
informação necessária para alcançar a conformação nativa da proteína, o enovelamento 
preciso e a automontagem também requerem o ambiente celular correto – pH, força 
iônica, concentrações de íons metálicos, e assim por diante. Portanto, a sequência de 
DNA sozinha não é suficiente para formar e manter uma célula completamente funcional 
(NELSON; COX, 2014).
23
Neste tópico, você adquiriu certos aprendizados, como:
• Todas as células são delimitadas por uma membrana plasmática; têm um citosol 
contendo metabólitos, coenzimas, íons inorgânicos e enzimas; e têm um conjunto 
de genes contidos dentro de um nucleoide (bactérias e arqueas) ou de um núcleo 
(eucariotos).
• Todos os organismos requerem uma fonte de energia para realizar o trabalho celular. 
• Os fototróficos obtêm energia da luz solar; os quimiotróficos oxidam combustíveis 
químicos, transferindo elétrons para bons aceptores: compostos inorgânicos, 
compostos orgânicos ou oxigênio molecular.
• As células de bactérias e de arqueas contêm citosol, nucleoide e plasmídeos, todos 
contidos dentro de um envelope celular. 
• As células eucarióticas possuem um núcleo delimitado por uma membrana – a 
membrana nuclear.
• Todas as macromoléculas são construídas a partir de compostos simples.
• Os organismos vivos dependem da bioenergética (transformações ou trocas de 
energia).
• Os organismos transformam energia e matéria do meio ambiente.
• O fluxo de elétrons fornece energia para os organismos.
• As enzimas são catalisadores biológicos que promovem reações químicas em cadeia.
• A continuidade genética é atribuída às moléculas de DNA.
• A estrutura do DNA permite seu reparo e sua replicação com fidelidade quase perfeita.
RESUMO DO TÓPICO 1
24
1 Faça um desenho esquemático evidenciando as características da Terra Primitiva e o 
aparecimento das primeiras biomoléculas – coacervados.
2 A hidrólise de ATP é uma reação altamente:
a) ( ) Endergônica.
b) ( ) Aeróbia.
c) ( ) Volátil.
d) ( ) Exergônica.
e) ( ) Aleatória.
3 As reações metabólicas podem ser classificadas em dois processos metabólicos. 
Explique esses processos e evidencie qual deles leva à síntese de biomoléculas.
AUTOATIVIDADE
25
CÉLULA EUCARIONTE E PROCARIONTE
1 INTRODUÇÃO
O universo se formou, de acordo com os dados geológicos mais aceitos 
atualmente, há cerca de um pouco mais de 14 bilhões de anos, e a Terra há cerca de 4,5 
bilhões de anos, a partir de sedimentos provenientes de material oriundo das estrelas. 
Foi necessário que a Terra sofresse mudanças que favorecessem o surgimento da vida 
como conhecemos (MAYWORM, 2014).
A unidade e a diversidade dos organismos se tornam aparentes mesmo em nível 
celular. Os menores organismos consistem em células isoladas e são microscópicos. 
Os organismos multicelulares maiores têm muitos tipos celulares diferentes (geralmente 
derivados de células mesenquimais), os quais variam em tamanho, forma e função 
especializada. Apesar dessas diferenças óbvias, todas as células dos organismos, 
desde o mais simples ao mais complexo, compartilham determinadas propriedades 
fundamentais, que podem ser vistas em nível bioquímico e microscópio, como por 
exemplo, a superfície celular (membrana plasmática), que é essencial para todas as 
formas de célula.
2 COMPARTIMENTOS CELULARES
Células de todos os tipos compartilham algumas características estruturais 
comuns (Figura 17). A membrana plasmática define o contorno da célula, impede o 
extravasamento do citoplasma, separando seu conteúdo do ambiente. Ela é composta 
por uma dupla camada de lipídios e proteínas que formam uma barreira fina, resistente, 
flexível. A membrana plasmática é considerada uma estrutura anfipática, ou seja, possui 
uma região hidrofílica (com afinidade pela água) e outra região hidrofóbica (com fobiapela água). Geralmente a região hidrofílica (polar) é a cabeça dos fosfolipídios, enquanto 
a região hidrofóbica é representada pela causa dos fosfolipídios. Isso acaba conferindo 
à membrana plasmática das células um aspecto de mosaico fluido, em que as cabeças 
dos fosfolipídios permitem a entrada e saída de água na célula, ao passo que as caudas 
repelem essa água. 
A membrana é uma barreira para a passagem livre de íons inorgânicos e 
para a maioria de outros compostos carregados ou polares. Proteínas de transporte 
na membrana plasmática permitem a passagem de determinados íons e moléculas; 
proteínas receptoras transmitem sinais para o interior da célula; e enzimas de 
membrana participam em algumas rotas de reações. Como os lipídios individuais 
UNIDADE 1 TÓPICO 2 - 
26
e as proteínas da membrana não estão covalentemente ligados, toda a estrutura é 
extraordinariamente flexível, permitindo mudanças na forma e no tamanho da célula. À 
medida que a célula cresce, novas moléculas de proteínas e de lipídios são inseridas na 
membrana plasmática; a divisão celular produz duas células, cada qual com sua própria 
membrana. O crescimento e a divisão celular (fissão) ocorrem sem perda da integridade 
da membrana.
Ainda devemos destacar que as proteínas presentes na membrana plasmática 
são classificadas em periféricas e integrais (transmembrana). As proteínas periféricas 
estão relacionadas com a integração entre as outras proteínas de membrana, não ficando 
realmente claras suas funções, enquanto as proteínas integrais ou transmembrana são 
as responsáveis pelo reconhecimento, transporte de substâncias através da membrana 
e receptores para hormônios, enzimas.
Existem especializações de Membrana Plasmática muito importantes para 
o desempenho de funções específicas nas células. As especializações da superfície 
livre da membrana envolvem: cílios, estereocílios, microvilosidades e flagelos. Os cílios 
presentes na traqueia, por exemplo, têm como função filtrar partículas que entram com 
o ar inspirado, como também expelir as secreções produzidas pelas células caliciformes. 
Os estereocílios estão presentes no epidídimo e aumentam a superfície de contato do 
espermatozoide com a glândula, visto que os espermatozoides recebem nutrientes 
importantes no epidídimo. As microvilosidades aumentam a superfície de contato dos 
nutrientes no intestino delgado, facilitando sua absorção, enquanto os flagelos realizam 
movimentos para conduzir o espermatozoide até o ovócito (ALBERTS et al., 1997).
FIGURA 17 – AS CARACTERÍSTICAS UNIVERSAIS DAS CÉLULAS VIVAS
FONTE: <www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo.php>. Acesso em: 19 mar. 2019.
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo.php
27
Referente à Figura 17: Células eucariontes possuem um núcleo delimitado por 
um envoltório nuclear, enquanto nas células procariontes o material genético 
encontra-se disperso no citoplasma.
Curiosidade:
Você já ouviu falar em fi brose cística?
A fi brose cística é uma doença genética que compromete o funcionamento 
das glândulas exócrinas que produzem muco, suor ou enzimas pancreáticas. 
O excesso de muco nos alvéolos respiratórios difi culta a hematose (trocas 
gasosas) (Figura 18). Essa patologia é resultado de uma alteração na proteína 
transmembrana presente na membrana plasmática das células respiratórias 
e do sistema digestório. Essa patologia é diagnosticada no teste do pezinho.
ATENÇÃO
NOTA
FIGURA 18 – FIBROSE CÍSTICA
FONTE: <https://www.hc.unicamp.br/node/1101>. Acesso em: 20 mar. 2019.
O volume interno envolto pela membrana plasmática, o citoplasma, é 
composto por uma solução aquosa, o citosol, e uma grande variedade de partículas 
em suspensão com funções específi cas. Esses componentes particulados (organelas 
envoltas por membrana como mitocôndria e cloroplastos; estruturas supramoleculares 
como ribossomos e proteossomos, os sítios de síntese e degradação das proteínas) 
sedimentam-se quando o citoplasma é centrifugado a 150.000 g (g é aceleração da 
gravidade na superfície terrestre). 
28
O que sobra como fluido sobrenadante é o citosol, solução aquosa altamente 
concentrada que contém enzimas e as moléculas de RNA que as codificam; os 
componentes (aminoácidos e nucleotídeos) que formam essas macromoléculas; 
centenas de moléculas orgânicas pequenas chamadas de metabólitos, intermediários 
em rotas biossintéticas e degradativas; coenzimas, compostos essenciais em muitas 
reações catalisadas por enzimas; e íons inorgânicos (NELSON; COX, 2002).
O citoplasma também possui um citoesqueleto (Figura 19), que dá forma para a 
célula e está relacionado com as funções que esta célula desempenha no organismo. 
O citoesqueleto é constituído por filamentos de actina, filamentos intermediários e 
microtúbulos. Os filamentos de actina, como o próprio nome lembra, é formado pela 
união de várias proteínas contrácteis actina e geralmente encontra-se revestindo a 
periferia das células. Ele é responsável pela movimentação celular, fagocitose, dá forma 
e sustentação para as microvilosidades e na fase de telófase, do ciclo celular, separar 
as células recém-formadas. Os filamentos intermediários possuem uma constituição 
proteica mais variada, pois estão presentes em células de diferentes tecidos. Se 
presentes no tecido epitelial, teremos como proteínas a queratina; se presentes na 
lâmina nuclear, teremos como proteína a lamina. São muito importantes para a função 
estrutural, ou seja, eles fornecem resistência mecânica para as células.
Já os microtúbulos são constituídos pela proteína tubulina e criam uma rede de 
trilhos sob os quais vesículas e organelas celulares podem se locomover. Os microtúbulos 
também são responsáveis por organizar as organelas dentro da célula, formar o fuso 
mitótico e estão presentes na composição de cílios e flagelos.
Uma importante observação, quando falamos de citoesqueleto, é a formação 
do citoesqueleto das hemácias. As hemácias ou eritrócitos são células que necessitam 
de muita flexibilidade, pois devem passar dos vasos mais calibrosos e chegar até os 
capilares sanguíneos. Para garantir essa flexibilidade, o citoesqueleto das hemácias 
apresenta três importantes proteínas: aducina, anquirina e espectrina.
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FIGURA 19 – CONSTITUIÇÃO DO CITOESQUELETO DAS CÉLULAS EUCARIONTES. OBSERVAR A DISPOSIÇÃO 
DOS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS, DOS MICROTÚBULOS E DOS FILAMENTOS DE ACTINA
FONTE: Junqueira e Carneiro (2007, p. 96)
Segundo Nelson e Cox (2014), todas as células eucariontes têm, pelo menos 
em algum momento de sua vida, um nucleoide ou núcleo, em que o genoma – o 
conjunto completo de genes composto por DNA – é replicado e armazenado com 
suas proteínas associadas. O núcleo tem como função comandar e controlar todas as 
atividades da célula. Poderíamos fazer uma analogia entre o núcleo das células e a CPU 
de um computador, em que nas células, o núcleo define todas as atividades celulares, 
e no computador, a CPU é a unidade central de processamento. Em bactérias e em 
arqueas, o nucleoide não é separado do citoplasma por uma membrana; o núcleo, nos 
eucariotos, é confinado dentro de uma dupla membrana, o envelope nuclear. As células 
com envelope nuclear compõem o grande domínio dos Eukarya (do grego eu, “verdade”, 
e karyon, “núcleo”). Os microrganismos sem membrana nuclear, antes classificados 
como procariontes (do grego pro, “antes”), são agora reconhecidos como pertencentes 
a dois grupos muito distintos: Bacteria e Archaea.
O núcleo é composto por estruturas muito importantes, como membrana nuclear 
interna e externa, espaço perinuclear, poros nucleares, lâmina nuclear, nucleoplasma, 
cromática e nucléolo. Cada uma dessas estruturas desempenha um papel importante 
para o equilíbrio e bom funcionamento celular. Em geral, o núcleo é único, arredondado, 
centralizado ou pode ser desviado do centro celular, tornando-se periférico.
30
FIGURA 20 – A) NÚCLEOS PERIFÉRICOS EM CÉLULAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS. B) NÚ-
CLEO CENTRALIZADOEM UM CORPO CELULAR DE NEURÔNIO
FONTE: A autora
A B
Como citado anteriormente, o núcleo possui vários componentes. Esses 
componentes são de fundamental importância para que ele desempenhe com efi cácia 
sua função na célula. 
O envoltório nuclear, por exemplo, é responsável pela separação do conteúdo 
nuclear do citoplasma. Ele é constituído por duas membranas separadas por um espaço 
de 40 a 70 nanômetros, chamadas de cisterna perinuclear. Esse envoltório também 
apresenta poros cuja função é o transporte seletivo de moléculas para fora e para dentro 
do núcleo. Essas membranas podem ser chamadas de: membrana interna e membrana 
externa. A membrana interna possui como função dar estruturação ao núcleo. Ela possui 
ligações das fi bras cromatínicas ao envoltório nuclear (ALBERTS et al., 1997).
Também verifi camos na membrana ou envoltório nuclear a presença de poros 
nucleares, que são interrupções do envoltório nuclear que permite a troca citoplasma-
nucleoplasma. O transporte de substâncias no complexo de poros é dependente dos 
receptores de importação ou exportação nuclear. Geralmente do núcleo das células 
para o citoplasma, passam através do complexo de poros nucleares, metabólitos e 
RNA mensageiro e ribossômico, enquanto do citoplasma para o interior do núcleo irão 
atravessar proteínas, íons e nucleotídeos pelo complexo de poro.
Para Junqueira e Carneiro (2007), a importação de proteínas através do Complexo 
do Poro Nuclear acontece de algumas maneiras. A primeira etapa envolve a proteína 
com sequência de localização nuclear (NLS), que é identifi cada por outra proteína 
presente, chamada importina, ligada ao GDP (Guanina Difosfato). O complexo proteína-
importina-RAN-GDP liga-se a uma proteína específi ca dos fi lamentos citoplasmáticos 
do poro nuclear. O complexo é translocado através do poro nuclear. No núcleo, o GDP 
(Guanina Difosfato) ligado a RAN é substituído por GTP (Guanina trifosfato), gerando 
uma alteração conformacional, em seguida ocorre a liberação da proteína. O complexo 
importina-RAN-GTP é exportado através do poro nuclear e o GTP é hidrolisado a GDP no 
citoplasma, como mostra o esquema a seguir:
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FIGURA 21 – PROCESSO DE IMPORTAÇÃO ATRAVÉS DO COMPLEXO DE PORO NUCLEAR
FONTE: A autora
Curiosidade:
O que é Talassemia?
A talassemia é uma forma de anemia crônica, de origem genética (hereditária), 
que faz parte de um grupo de doenças do sangue (hemoglobinopatias) 
caracterizada por defeitos genéticos que resultam em diminuição da produção 
de um dos tipos de cadeias que formam a molécula de hemoglobina. Alguns 
desses defeitos envolvem uma disfunção na formação dos poros nucleares, 
difi cultando a saída do RNAm do núcleo para ser traduzido no citoplasma das 
células pelos polirribossomos em hemoglobina.
NOTA
Na fi gura a seguir podemos observar um esfregaço sanguíneo com hemácias 
normais e outro esfregaço sanguíneo com hemácias alteradas (talassemia):
32
FIGURA 22 – ESFREGAÇO SANGUÍNEO EVIDENCIANDO HEMÁCIAS NORMAIS E HEMÁCIAS ALTERADAS 
(TALASSEMIA)
FONTE: <https://www.abrasta.org.br/tipos/>. Acesso em: 26 mar. 2019.
3 DIMENSÕES CELULARES
A maioria das células é microscópica, invisível a olho nu. As células dos animais 
e das plantas têm um diâmetro geralmente de 5 a 100 mm, e muitos microrganismos 
unicelulares têm comprimento de 1 a 2 mm. Então, o que limita as dimensões de uma 
célula? O limite inferior provavelmente é determinado pelo número mínimo de cada tipo 
de biomolécula requerido pela célula. As menores células, certas bactérias conhecidas 
como micoplasmas, têm diâmetro de 300 nm e volume de cerca de 10-14 mL. Um único 
ribossomo bacteriano tem 20 nm na sua dimensão mais longa, de forma que poucos 
ribossomos ocupam uma fração substancial do volume de uma célula de micoplasma 
(NELSON; COX, 2002).
O limite superior de tamanho celular provavelmente é determinado 
pela taxa de difusão das moléculas de soluto nos sistemas aquosos. 
Por exemplo, uma célula bacteriana que depende de reações 
de consumo de oxigênio para extração de energia deve obter 
oxigênio molecular, por difusão, a partir do ambiente através de sua 
membrana plasmática. A célula é tão pequena, e a relação entre 
sua área de superfície e seu volume é tão grande, que cada parte 
do seu citoplasma é facilmente alcançada pelo O2 que se difunde 
para dentro dela. Com o aumento do tamanho celular, no entanto, 
a relação área-volume diminui, até que o metabolismo consuma 
O2 mais rapidamente do que o que pode ser suprido por difusão. 
Assim, o metabolismo que requer O2 torna-se impossível quando 
o tamanho da célula aumenta além de certo ponto, estabelecendo 
um limite superior teórico para o tamanho das células. O oxigênio 
é somente uma entre muitas espécies moleculares de baixo peso 
que precisam difundir de fora para várias regiões do seu interior, e o 
mesmo argumento da razão área-volume se aplica a cada uma delas 
(NELSON; COX, 2014, p. 3).
https://www.abrasta.org.br/tipos/
33
Há exceções interessantes a essa generalização de que a célula deva ser 
pequena. A alga verde Nitella possui células gigantes de vários centímetros de 
comprimento. Para garantir a chegada de nutrientes, de metabólitos e de informação 
genética (RNA) para todas as suas partes, cada célula é vigorosamente “agitada” por 
correntes citoplasmáticas vivas. A forma da célula também pode ajudar a compensar o 
seu longo tamanho. Uma esfera lisa possui a menor razão possível superfície/volume 
para um dado volume (NELSON; COX, 2014).
 
Muitas células grandes, embora aproximadamente esféricas, possuem 
superfície altamente convoluta (Figura 23), criando grandes áreas de superfície para o 
mesmo volume e, portanto, facilitando a captação de combustíveis e nutrientes. A figura 
mostra as vilosidades intestinais e suas microvilosidades, especializações da superfície 
celular que aumentam a área de contato com os nutrientes, facilitando sua absorção 
(NELSON; COX, 2002).
FIGURA 23 – CÉLULAS DA MUCOSA DE REVESTIMENTO INTESTINAL, EVIDENCIANDO SUAS VILOSIDADES 
E A BORDA MAIS ESCURA, AS MICROVILOSIDADES INTESTINAIS
FONTE: <https://www.misodor.com/ANATOFISIOINTDELGADO.php>. Acesso em: 26 mar. 2019.
Células como os neurônios possuem uma elevada razão superfície/volume pelo 
fato de serem longas e delgadas, em forma de estrela ou altamente ramificadas, em vez 
de esféricas.
FIGURA 24 – NEURÔNIOS DO HIPOCAMPO
FONTE: <http://anatpat.unicamp.br/bineuhipocamponlmap2.html>. Acesso em: 27 mar. 2019.
https://www.misodor.com/ANATOFISIOINTDELGADO.php
http://anatpat.unicamp.br/bineuhipocamponlmap2.html
34
4 CÉLULAS E TECIDOS USADOS EM ESTUDOS BIOQUÍMICOS
Pelo fato de todas as células vivas terem se desenvolvido dos mesmos 
progenitores, elas compartilham certas semelhanças fundamentais. Os métodos para 
estudo das células são bastante diversificados e o conhecimento sobre elas progridem 
com o aperfeiçoamento das técnicas de estudo. O estudo da célula começou através 
do microscópio óptico e com o surgimento do microscópio eletrônico houve um grande 
avanço no estudo das funções celulares.
Estudos bioquímicos cuidadosos de apenas alguns tipos de células devem gerar 
princípios gerais aplicáveis a todas as células e organismos (BAYNES, 2015).
O conhecimento em bioquímica é primariamente derivado de alguns 
organismos e tecidos representativos como a bactéria Escherichia 
coli, a levedura Sacharomyces cerevisiae, as algas fotossintetizantes, 
tais como Chlamydomonas, as folhas de espinafre, o fígado de rato 
e o músculo esquelético de vários vertebrados. Alguns estudos 
bioquímicos focalizam o isolamento, a purificação e a caracterização 
de componentes celulares; outras pesquisas investigam as vias 
metabólicas e genéticas das células vivas (NELSON; COX, 2002, p. 18).
5 EVOLUÇÃO E ESTRUTURA DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS
Todos os organismos vivos se enquadram em três grandes grupos, que definem 
os três ramos da árvore evolucionária