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Histologia Sistema Imunitário Introdução O sistema linfático/ imunitário é o sistema de defesa do corpo contra micro-organismos e toxinas. É composto por células livres como os linfócitos, granulócitos e células do sistema mononuclear fagocitário (macrófagos), e também por órgãos linfáticos (estruturas organizadas para defesa do corpo), que são os linfonodos, timo, baço e as tonsilas Os órgãos linfáticos podem ser de dois tipos, os centrais (medula óssea e timo) por serem locais de origem de linfócitos (os B saem maduros da medula e os T amadurecem no timo), e os periféricos (linfonodos, baço e tonsilas), que são os locais de proliferação dos linfócitos maduros e de apresentação deles a antígenos Tecido Linfoide Também chamado de tecido reticular, é um tipo especial de tecido conjuntivo rico em células reticulares (formam uma rede de sustentação para as outras células) e células de defesa (linfócitos, plasmócitos e macrófagos) A célula característica desse tecido é o linfócito, e seus dois tipos (T e B) se encontram em áreas separadas nos órgãos (exceto no timo onde só se encontram linfócitos T) Segundo a concentração de linfócitos, pode ser de dois tipos: Denso: Seu principal tipo celular são os linfócitos e, além deles, existem macrófagos, plasmócitos e células reticulares. De acordo com a organização celular, pode ser cordonal/ difuso (tecido em forma de cordões, que são estruturas disformes e alongadas) ou nodular, que acontece quando as células de defesa se organizam em folículos/ nódulos linfáticos, que são estruturas esféricas de 1 mm de diâmetro formadas por células reticulares, linfócitos, plasmócitos e macrófagos (além das células foliculares dendríticas) Frouxo: tem uma concentração menor de células e sua principal célula é a célula reticular Linfócitos São leucócitos com pouco citoplasma, cromatina condensada, núcleo não segmentado, esférico, bem corado e grande Origem dos linfócitos Quando se estuda a origem, deve-se lembrar da diferença dos linfócitos B e T. O B se transforma em plasmócitos que produzem anticorpos (se liga a um antígeno para inativar ele), já o linfócito T (também produz anticorpos) ataca células contaminadas por vírus. O B possui imunoglobulinas em sua membrana, já o T possui TCR. Os linfócitos B são formados na medula óssea (produção primária desses linfócitos) e já saem maduros (já aptos a exercerem sua função, isto é, se transformarem em plasmócitos) dela. Eles então colonizam outros órgãos linfáticos como baço, linfonodos e tonsilas. *Os linfócitos B, após serem produzidos na medula óssea, vão aos órgãos linfáticos (exceto o timo) pelos capilares O linfócito T maduro/ ativo é produzido, inicialmente, no timo (órgão primário na produção desses linfócitos). Na medula óssea se produzem precursores de linfócitos T, eles migram pelos capilares para o timo e lá se proliferam e se diferenciam. No timo ocorre o amadurecimento dos linfócitos T. Quando maduros, os linfócitos migram por capilares para os órgãos linfáticos periféricos e os colonizam se proliferando. Os tecidos dos órgãos que recebem linfócitos T são chamados de timodependentes A formação de linfócitos T só ocorre após o nascimento. A atividade de diferenciação de linfócitos T diminui após a puberdade; porém, o potencial de diferenciação de linfócitos T é mantido Células Reticulares Epiteliais São células de núcleo grande com cromatina fina, prolongamentos citoplasmáticos unidos por desmossomos e filamentos intermediários de queratina. Sua função é formar uma rede/ malha de sustentação para os linfócitos através da união de seus prolongamentos e da produção de fibras reticulares, além de formar a barreira hematotímica Timo Localizado no mediastino médio anterior, logo atrás do manúbrio esternal, se encontra na altura dos grandes vasos na base do coração e tem formato piramidal e bilobado. Sua principal função é ser o local de proliferação e amadurecimento dos linfócitos T (por isso é possível encontrar linfócitos T em diferentes estágios de amadurecimento no timo) *Não apresenta nódulos linfáticos e seus capilares são contínuos com lâmina basal espessa Nele, os linfócitos que não reagem a antígenos e os que reagem a antígenos do próprio corpo são localizados, sinalizados e sofrerão apoptose. Os linfócitos bons migram aos órgãos linfáticos periféricos. Ele é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado que divide o interior do órgão em lóbulos tímicos. Os septos formados pela invaginação da cápsula contem vasos (sanguíneos e linfáticos eferentes) e nervos. O timo é composto apenas por tecido linfoide difuso que se organiza em lóbulos tímicos e que apresentam duas zonas (formadas pelos mesmos tipos de células, o que as diferencia é a proporção das células), a cortical e a medular *Na região cortical a concentração de linfócitos é maior por ser o local de produção deles O timo vai ter seu desenvolvimento máximo no feto e no recém-nascido. Ele cresce até a puberdade e involui na vida adulta, quando passa a ter sua região cortical substituída por tecido adiposo e fibroso. Zona Cortical É periférica, rica em linfócitos T (por isso é mais corada), é o principal local de proliferação e maturação dos linfócitos T. Nessa região existem macrófagos, células reticulares epiteliais e células dendríticas apresentadoras de antígenos Nessa zona se encontra a barreira hematotímica que é formada pelo endotélio de capilares contínuos de lâmina basal espessa e pelas células reticulares epiteliais posicionadas ao redor dos capilares. A função da barreira é impedir a penetração de antígenos nessa região pois os linfócitos são imaturos ainda, com isso poderiam ser estimulados incorretamente ou serem destruídos, e também impedir que linfócitos defeituosos entrem na corrente sanguínea *Os linfócitos saudáveis produzidos aqui migram para a região medular onde serão armazenados ou entrarão na corrente sanguínea *95% dos linfócitos T produzidos no timo são defeituosos e podem causar doenças auto-imunes ou não vão produzir anticorpos e serão reconhecidos e destruídos pelos macrófagos do próprio timo. Existe um risco muito baixo de se ter uma produção defeituosa em outros órgãos linfoides. Zona Medular Somente nela se encontram estruturas sem função alguma, chamadas de Corpúsculos de Hassall (ou corpúsculos tímicos pois são exclusivos do timo), que são formados por células reticulares epiteliais organizadas em camadas concêntricas cujas células mais centrais morreram e estão queratinizadas/ calcificadas. Com a idade, a quantidade e o tamanho dos corpúsculos aumentam *Nessa zona não existe barreira hematotímica pois só chegam linfócitos T saudáveis aqui Depois que se formam os primeiros linfócitos T, se remover o timo do corpo (timectomia) não faz falta pois após os primeiros linfócitos T formados eles podem voltar a ser linfoblastos e podem se multiplicar por clonagem no baço e tonsilas. Se a remoção for realizada em recém-nascidos, leva à atrofia dos outros órgãos linfoides, o que acarreta infecções recorrentes. Linfonodos Também chamados de gânglios linfáticos, são numerosos (entre 500 e 600 pelo corpo) e se encontram no trajeto dos vasos linfáticos por todo o corpo (exceto no tecido nervoso e ossos) e são os únicos órgãos interpostos na circulação linfática. Podem se organizar em cadeia/ agrupamentos ou estarem simplesmente espalhados. São órgãos pequenos e ovoides, possuem um lado convexo, por onde entram os vasos linfáticos aferentes, e um lado côncavo (hilo) de onde saem o vaso linfático eferente e as veias, e por onde chegam artérias e nervos *A circulação da linfa é unidirecional graças às válvulas dos vasos linfáticos Os linfonodos possuem uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado (contínua a tecidos ao redor) que emite trabéculas que dividem o parênquima do linfonodo em compartimentos incompletos e é mais espessa no hilo *Por serem ricas em fibrascolágenas, as trabéculas auxiliam na sustentação do linfonodo Funções Cada linfonodo vai drenar a linfa de uma determinada região e suas principais funções são a produção de linfócitos B, realizar a recirculação de linfócitos, filtragem da linfa (retirando dela antígenos e células alteradas, inclusive células cancerígenas e parasitadas por vírus) e eles ainda têm a capacidade de armazenar ferro Quando ocorre a resposta imunitária a um antígeno (seja em uma neoplasia, infecção ou inflamação), a proliferação de linfócitos B e macrófagos provoca o aumento do tamanho do linfonodo (pode ser chamado de linfonodo infartado, hipertrofiado ou só aumentado mesmo), de modo que ele é palpável ao toque. Popularmente o linfonodo hipertrofiado é chamado de íngua *A relação dos linfonodos infartados com a tuberculose é que nessa doença acontecerão processos inflamatórios, antígenos serão recolhidos pela circulação linfática e, para a filtração dessa linfa os linfonodos passarão a produzir muito mais linfócitos B, com isso, aumentarão de tamanho, o que pode levar ao infarto deles. Zona Cortical É formada por tecido linfoide frouxo que vai apresentar os seios (locais que recebem a linfa) subcapsulares e peritrabeculares (ou corticais) que são contínuos e essenciais para lentificar a passagem da linfa pelo linfonodo e, com isso, melhorar a filtração e a ação das células de defesa. O endotélio dos vasos presentes nos seios é do tipo fenestrado sem lâmina basal (permite a passagem de macrófagos e linfócitos e a retirada de antígenos da circulação) Nessa zona também se encontram os nódulos linfáticos (entre eles existe tecido linfoide difuso) ricos em linfócitos B, que podem apresentar plasmócitos, macrófagos, células reticulares e células foliculares dendríticas (servem para reter antígenos e os apresentarem aos linfócitos B). A área mais clara e central dos nódulos é chamada de centro germinativo e é onde se produzem linfócitos B Zona Paracortical (ou cortical profunda/ interna) NÃO tem nódulos linfáticos, não é contínua, seu tecido linfoide é do tipo difuso e é rico em linfócitos T (mas apresenta macrófagos e células apresentadoras de antígenos). As vênulas dessa zona têm um epitélio simples cúbico que permite a rolagem dos linfócitos e sua penetração no linfonodo. *Nela ocorre a recirculação dos linfócitos Zona Medular É formada por cordões medulares formados por tecido linfoide difuso rico em linfócitos B, plasmócitos e macrófagos. Entre os cordões medulares existem os seios medulares (tecido linfoide frouxo) que recebem a linfa dos seios da zona cortical e a entregam aos vasos linfáticos eferentes. Circulação de Linfa Um linfonodo recebe linfa de vários vasos linfáticos (aferentes). A linfa é lançada no seio subcapsular, passa para os seios peritrabeculares, passa pelos nódulos linfáticos, vai ao seio medular e vai à um vaso linfático eferente. Ao passar pelos seios, a linfa é filtrada pela grande presença de macrófagos e plasmócitos no tecido linfoide frouxo Os antígenos podem ser retidos na superfície das células dendríticas foliculares dos nódulos linfáticos e reconhecidos pelos linfócitos B ou, após a fagocitose, serem expostos na superfície das células dendríticas apresentadoras de antígenos da paracortical e apresentados aos linfócitos T. Recirculação de linfócitos Os linfócitos podem chegar nos linfonodos tanto pela linfa quanto pelo sangue. Quando o linfócito chega no linfonodo, ele sai do sangue ou da linfa e fica nos tecidos linfoides. Posteriormente ele pode ser recolhido tanto pela linfa quanto por vasos venosos, e se for pela linfa pode ser devolvido ao sangue pelos vasos linfáticos Baço É o único órgão linfoide interposto na circulação sanguínea, é o maior órgão linfático (tem a forma e o tamanho de um punho fechado) e suas funções são a produção de linfócitos para a defesa, o depósito de sangue (e ferro) e a hemocaterese (destruição de hemácias desgastadas por meio de macrófagos). O baço é um órgão móvel que se localiza no quadrante abdominal superior esquerdo (hipocôndrio esquerdo) atrás do estômago, imediatamente abaixo do diafragma, superior à flexura hepática do colo, se encontra no nível da 9ª costela e se separa dela pelo recesso costodiafragmático. A polpa branca do baço produz linfócitos, que migram para a polpa vermelha e alcançam o lúmen dos sinusóides, incorporando- se ao sangue lá contido. É revestido pelo mesotélio da serosa contínua ao peritônio e, em seguida, por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não-modelado (apresenta algumas fibras musculares lisas) que emite trabéculas que dividem o órgão em compartimentos incompletos. O maior número de trabéculas está presente no hilo (também é o local onde a cápsula é mais espessa) do baço e é nessa região que penetram a artéria esplênica e os nervos e saem a veia esplênica e os vasos linfáticos O parênquima do baço (polpa esplênica) pode ser dividido em duas zonas, a polpa branca e a polpa vermelha (são visíveis a olho nu) A extração do baço (esplenectomia) é necessária quando ele é rompido depois de traumatismo abdominal, em algumas doenças, como o linfoma, e como parte de uma cirurgia, como a remoção do estômago devido ao câncer. As consequências dessa retirada estão relacionadas com as funções desse órgão. Geralmente há um aumento das plaquetas e de eritrócitos deformados, apesar dos eritrócitos velhos serem também fagocitados pelos macrófagos do fígado e da medula óssea. Então, a defesa (produção de linfócitos) feita pelo baço passa a ser feita pelos outros órgãos linfáticos e a hemocaterese passa a ser feita pela medula óssea e pelo fígado. Nenhum outro órgão armazenará a quantidade de sangue que o baço armazena, já o ferro que estava nele pode ser armazenado na medula óssea e nos linfonodos Polpa Branca É descontínua e composta, basicamente, por uma artéria central (chamada de artéria da polpa branca) que é envolvida por uma bainha de linfócitos T chamada de bainha periarterial que vai se espessando até formar os nódulos linfáticos, que são ricos em linfócitos B. Essa região do baço ainda apresenta os seios marginais, que são os locais entre a polpa branca e a vermelha por onde corre o sangue permitindo sua passagem pelos nódulos linfáticos para uma correta limpeza dele Polpa Vermelha Fica entre as regiões da polpa branca e é rica em sangue/ vasos sanguíneos. Nela se tem os cordões esplênicos (Cordões de Billroth) formados por células de defesa, células e fibras reticulares. Entre os cordões existem os sinusóides (ou seios esplênicos) formados por células endoteliais alongadas, lâmina basal descontínua e fibras reticulares Circulação Sanguínea no Baço O sangue chega pela artéria esplênica que após penetrar o hilo se divide em artérias trabeculares (seguem as trabéculas) que, ao penetrarem a polpa branca, passam a ser chamadas de artérias centrais (sempre envolvidas por bainhas de linfócitos). Depois que as aa. centrais deixam a polpa branca, originam as arteríolas peniciladas, que são formadas por endotélio, lâmina basal e uma camada adventícia Os espessamentos dos ramos das arteríolas peniciladas são chamados de elipsoides, que são locais onde se encontram macrófagos, células reticulares e linfócitos. Os elipsoides originam capilares arteriais que levam o sangue para os sinusóides que circulam na polpa vermelha *O sangue, antes de ser captado pelos sinusóides, é lançado nos espaços intercelulares dos cordões esplênicos (circulação aberta), onde as células de defesa removem os antígenos presentes e produzem anticorpos para estas substâncias. Os macrófagos fagocitam também células sanguíneas alteradas ou velhas, especialmente as hemácias (hemocaterese) e as plaquetas Os sinusóides confluem e formam as veias da polpa vermelha que se unem para formar as veias trabeculares (não tem parede própria, são formadas pelo tecido das trabéculas revestido por um endotélio) que confluem e formama veia esplênica, que sai pelo hilo do baço e é uma tributária da veia porta hepática Tonsilas *Tecido linfático associado a mucosas, também chamado de MALT, nada mais é que um acúmulo de linfócitos na mucosa e submucosa de determinadas regiões do corpo. Está presente nas portas de entrada do corpo, que são as do trato digestivo, respiratório e geniturinário. Esse tipo de tecido linfático pode formar órgãos bem estruturados como as tonsilas e Placas de Peyer Tonsilas são órgãos formados por aglomerados de nódulos linfáticos que produzem linfócitos. São parcialmente encapsuladas (hemicápsula de tecido conjuntivo denso não modelado) e se encontram abaixo do epitélio das porções iniciais do trato digestivo e respiratório (local estratégico de proteção contra a entrada de antígenos presentes no ar e alimentos). Existem as tonsilas palatinas, tonsilas linguais e a tonsila faringiana. Como resposta de defesa, há a proliferação dos linfócitos B e a sua diferenciação em plasmócitos, os quais produzem imunoglobulinas As tonsilas palatinas são duas e estão entre a cavidade oral e a faringe. Elas são compostas por nódulos linfáticos (com centros germinativos) recobertos por epitélio estratificado pavimentoso. Nelas se tem invaginações epiteliais profundas (criptas formadas por células epiteliais descamadas e linfócitos) que é onde se tem o contato dos micro- organismos com os nódulos linfáticos. A tonsila faringiana é única e se encontra no teto da nasofaringe. É composta por tecido linfático difuso e nódulos linfáticos e é recoberta por epitélio respiratório (pseudoestra- tificado cilíndrico ciliado). Ela não contem criptas, mas sim dobras onde desembocam ductos de glândulas seromucosas *Sua cápsula é mais fina que a das tonsilas palatinas As tonsilas linguais têm forma de amêndoa, são pequenas, numerosas e se encontram no terço posterior da língua. São formadas por tecido linfático recoberto por epitélio estratificado pavimentoso. Cada tonsila tem uma cripta que, na sua base, apresenta ductos de glândulas salivares Vasos do s. circulatório linfático Os capilares linfáticos são canais de paredes finas revestidas por endotélio que coletam o fluído dos espaços intersticiais (linfa) e o devolve ao sangue. A linfa flui somente em direção ao coração. Os capilares linfáticos começam como vasos finos e sem aberturas, apresentam uma única camada de endotélio seguida por uma lâmina basal descontínua. Microfibrilas elásticas são responsáveis por manter esses vasos sempre abertos. Os vasos linfáticos são estruturalmente semelhantes às veias, exceto por suas paredes mais finas, sem separação clara entre as 3 túnicas e pelo maior número de válvulas em seu interior. Entre as válvulas existem porções dilatadas dos vasos que tem um aspecto nodular. Os grandes ductos linfáticos, por sua vez, também são semelhantes às veias estruturalmente. Sua camada média é reforçada por músculo liso (feixes organizados de forma longitudinal e circular), sua adventícia é pouco desenvolvida e eles contêm vasa vasorum além de uma rica rede neural.
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