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R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 227 C a p ít u lo 8 • D iv is ã o c e lu la r: m it o se e m e io se Figura 8.2 Acima, representação esquemática da relação entre DNA e cromossomos nas diversas fases do ciclo celular. Em G1 cada cromossomo contém apenas uma molécula de DNA; em S ocorre a duplicação do DNA; em G2, o cromossomo está constituído por duas cromátides-irmãs, cada uma contendo uma molécula de DNA; as cromátides-irmãs separam-se na mitose (M). Abaixo, gráfico da variação da quantidade de DNA em uma célula durante o ciclo celular. (Representação sem escala. Cores-fantasia.) Os citologistas dividem o ciclo celular em duas etapas principais: divisão celular e interfase. A divisão celular compreende a mitose (divisão do núcleo) e a citocinese (divisão do citoplasma). Em geral, a mitose e a citocinese duram menos de 1 hora, o que corresponde a cerca de 5% da duração total do ciclo celular de células que se multiplicam ativamente. Nos 95% do tempo restantes, a célula permanece em interfase, definida como o período entre duas divisões celulares consecutivas. A interfase Durante a interfase, os filamentos cromossômicos permanecem descondensados no interior do núcleo, constituindo a cromatina. É nesse período que o DNA cromossômico está em plena atividade, produzindo moléculas de RNA com instruções para a síntese de proteínas. É também durante a interfase que a célula cresce e que as moléculas de DNA dos cromossomos se duplicam, preparando a célula para a próxima divisão. Com base no período em que os cromossomos se duplicam, a interfase é subdividida em três fases: G1, que antecede a duplicação do DNA cromossômico; S, período em que o DNA cromossômico está sendo duplicado; G2, que sucede a duplicação cromossômica. A sigla S deriva da palavra inglesa synthesis, em referência à síntese de DNA; durante a fase S, a quantidade de DNA no núcleo é dupli- cada. As siglas G1 e G2 derivam da palavra inglesa gap (intervalo) e indicam os momentos anterior (G1) e posterior (G2) à síntese de DNA. (Fig. 8.2) Considerando um ciclo celular de 24 horas, a célula passaria a maior parte desse ciclo em interfase, sendo entre 9 e 11 horas em G1, entre 8 e 10 horas em S (duplicando os cromossomos) e entre 4 e 5 horas em G2. Como já mencionamos, a divisão celular ocupa um tempo relativamente curto do ciclo, entre 30 minutos e uma hora. Q ua nt id ad e de D N A p or c él ul a 2C C G1 S SG2 G1 M Fases do ciclo celular G1 S G2 M Ponto de checagem G2 G1 G0 S M R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 228 U n id a d e B • O rg a n iz a çã o e p ro ce ss o s ce lu la re s No início do desenvolvimento embrionário da maioria dos animais, os ciclos celulares são muito curtos; as células quase não crescem, dividindo-se em ritmo acelerado para gerar as novas células do embrião. Nestas, a interfase reduz-se praticamente à fase S, que é mais curta que nas células adultas, ou seja, os cromossomos duplicam-se com mais rapidez. (Fig. 8.3) Figura 8.4 Gráfico de um ciclo celular em que é mostrado o ponto de checagem, quando a célula “decide” se prossegue para a mitose ou se entra em fase G0. Figura 8.3 Representação esquemática do ciclo celular em células embrionárias. No início do desenvolvimento embrionário de muitos animais, as divisões ocorrem praticamente sem intervalo. Nesse período, o ciclo celular consiste de apenas duas etapas: a fase S da interfase, em que os cromossomos se duplicam, e a divisão celular (representada por M); as fases G1 e G2 praticamente não existem. Não há crescimento celular e as células-filhas repartem sucessivamente o citoplasma da célula-mãe, diminuindo progressivamente de tamanho. (Representação sem escala. Cores-fantasia.) M S M S M S A frequência das divisões celulares varia com o tipo e o estado fisiológico das células. Por exemplo, células de nosso duodeno dividem-se a cada 24 horas, enquanto células de nosso esôfago dividem-se semanalmente. A maioria das células nervosas e musculares adultas nunca se divide. Células como as do fígado, dos rins e dos pulmões só voltam a se dividir para reconstituir partes lesadas. Células que se dividem com pouca frequência podem ingressar em uma fase denominada G0 (G zero). Se a célula não encontra todos os fatores necessários para passar à fase S, ao atingir determinado ponto da fase G1, denominado “ponto de checagem”, ela entra em G0: seu metabo- lismo continua normal, mas a divisão celular é bloqueada. Em determinadas situações, a célula pode ser estimulada a reingressar na fase G1 e volta a se dividir. A maioria de nossas células nervosas permanece na fase G0 por toda a vida. Um tipo especial de célula de nossa pele, o fibroblasto, permanece em G0 até ser estimulado a reparar danos causados por um ferimento, por exemplo. (Fig. 8.4) Conteúdo digital Moderna PLUS http://www.modernaplus.com.br Animação: Ciclo celular: mitose e meiose, veja aba Interfase Cromossomos-irmãos migrando para polos opostos Encurtamento das fibras unidas aos cromossomos Nucléolo em desaparecimento Carioteca Centro celular Fibras do fuso em formação Cromossomos duplicados em condensação Fuso mitótico Cromátides-irmãs Cromossomos condensados alinhados no equador da célula Divisão citoplasmática (citocinese) Reaparecimento dos nucléolos Reorganização da carioteca Cromossomos simples em descondensação Fragmentos da carioteca R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 229 C a p ít u lo 8 • D iv is ã o c e lu la r: m it o se e m e io se Seção 8.2 Figura 8.5 De cima para baixo, representação esquemática da sequência das fases da mitose. Os esquemas à direita representam fenômenos descobertos apenas com o emprego da microscopia eletrônica e de técnicas especiais de coloração. À esquerda são reproduzidos os desenhos publicados em 1882, pelo citologista alemão Walther Flemming (1843-1905), considerado o descobridor da mitose. (Representações sem escala. Cores-fantasia.) ANÁFASE TELÓFASE METÁFASE PRÓFASE Objetivos❱❱❱❱ Reconhecer e CCCCCCC identificar, em esquemas e fotografias de células em divisão, as principais fases da mitose: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Compreender a CCCCCCC relação funcional entre os processos de condensação dos cromossomos, formação do fuso mitótico e distribuição dos cromossomos para as células-filhas. Distinguir a citocinese CCCCCCC animal da citocinese vegetal. Termos e conceitos❱❱❱❱ prófase• fuso mitótico• metáfase• cinetócoro• placa metafásica• anáfase• telófase• citocinese• Mitose 1 Eventos da divisão celular O processo de divisão da célula apresenta dois momentos: a duplicação do núcleo, em que se formam dois núcleos-filhos, e a divisão do citoplas- ma, que completa a divisão celular. A duplicação do núcleo é a mitose e a divisão citoplasmática é a citocinese. Apesar dessa distinção, é comum utilizar-se o termo mitose como sinônimo do processo completo de divisão celular das células eucarióticas. A mitose é um processo contínuo, com duração entre 30 e 60 minutos, em que uma célula acaba por se transformar em duas células-filhas. Ao longo da mitose há eventos marcantes, que foram escolhidos pelos cien- tistas para caracterizar quatro fases no processo. As fases da mitose são denominadas, em sequência: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Alguns consideram uma fase entre a prófase e a metáfase, a prometáfase, mas o uso desse termo geralmente é restrito aos especialistas. (Fig. 8.5)