Biologia-01-Moderna-Plus-(com-respostas)-484-486

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Objetivos❱❱❱❱
Valorizar CCCCCCC
conhecimentos sobre 
o desenvolvimento 
embrionário dos 
cordados, que permitem 
identificar padrões no 
mundo natural e refletir 
sobre as relações 
de parentesco entre 
os diferentes grupos 
de organismos.
Reconhecer que o CCCCCCC
desenvolvimento 
embrionário envolve 
multiplicação, 
crescimento e 
especialização 
— diferenciação — 
de células.
Termos e conceitos❱❱❱❱
desenvolvimento •	
embrionário
Aspectos gerais do 
desenvolvimento embrionário
1 Primeiras ideias sobre desenvolvimento
Desenvolvimento embrionário é o período em que o zigoto, a primeira 
célula do indivíduo multicelular, transforma-se em um jovem organismo 
semelhante aos pais. O filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.) foi um dos 
primeiros a se interessar pelo desenvolvimento embrionário. Observando 
as diferentes maneiras pelas quais os animais podiam nascer, ele os clas-
sificou em: ovíparos, que se desenvolvem dentro de ovos (aves, répteis, 
anfíbios e a maioria dos invertebrados); vivíparos, cujo desenvolvimento 
ocorre dentro do organismo materno (a maioria dos mamíferos); ovoviví-
paros, que se desenvolvem dentro de ovos retidos no interior do corpo 
materno (certos tipos de peixes e de répteis).
Observando ovos de aves desde o início da incubação, Aristóteles 
concluiu que o pintinho surgia a partir de substâncias que se organizavam 
gradualmente para formar as diversas partes de seu corpo. Para ele, a 
matéria-prima contida no ovo representava o “princípio feminino”, que se 
desenvolvia quando encontrava o “princípio masculino”, representado pelo 
esperma. No caso dos seres humanos, Aristóteles acreditava que o fluxo 
menstrual, retido durante a gravidez, era o material formador do embrião; o 
esperma do pai atuaria sobre esse material, dando-lhe forma e animação.
Foi somente em 1651 que o médico inglês William Harvey (1578-1657), 
famoso por seus estudos sobre a circulação do sangue, concluiu que todos 
os animais, inclusive os mamíferos, originam-se a partir de ovos. Em 1672, o 
cientista italiano Marcello Malpighi (1628-1694) publicou o primeiro estudo 
microscópico sobre o desenvolvimento do embrião de galinha. A partir de 
então, começou um grande debate entre os estudiosos do desenvolvimento: 
estariam os órgãos embrionários presentes, em miniatura, dentro do ovo ou 
do espermatozoide ou seriam eles formados, reincidentemente, a cada 
nova geração? A primeira hipótese foi denominada pré-formação, e 
a segunda, epigênese.
Vejamos algumas reflexões sobre elas. Em primeiro lugar, se 
admitimos que todos os órgãos já estão prontos, em tamanho 
reduzido, dentro dos gametas, o desenvolvimento embrionário 
passa a ser apenas uma questão de crescimento e não há muito o 
que discutir a respeito. A hipótese da pré-formação, ou pré-formista, 
foi muito popular no século XVIII porque correspondia às ideias da 
época, adequando-se ao contexto científico, religioso e filosófico. Caso 
adotemos a hipótese epigenética, porém, temos de explicar como um ser 
vivo completo e organizado pode surgir a partir da massa de substâncias 
que constitui o ovo.
Em segundo lugar, quando se admite a existência de um adulto em 
miniatura dentro do gameta, chega-se à conclusão de que uma geração já 
está definida de antemão dentro da outra, desde a primeira, o que é con-
veniente para explicar por que as espécies mantêm suas características 
constantes ao longo das gerações. (Fig. 18.1)
Figura 18.1 Espermatozoide desenhado em 1694 por defensores do pré-formismo, que 
acreditavam ser possível ver no interior dos gametas um novo ser humano em miniatura 
(homúnculo). Entre os adeptos dessa ideia havia os espermistas, segundo os quais o 
homúnculo estaria no espermatozoide, e os ovulistas, segundo os quais estaria no óvulo. 
Na ilustração, homúnculo no espermatozoide em posição fetal, com uma grande cabeça 
onde se vê a moleira, um espaço entre os ossos presente nos recém-nascidos.
Moleira
Homúnculo
Seção 18.1
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Epiderme
Somitos
(musculatura
e vértebras)
Intestino Ânus
Membro
anterior
Lábio dorsal
do blastóporo
Brânquia
Notocorda
Orelha
Olho
Lente
do olho
Ventosa 
do girino
Limite da cabeça BLÁSTULA
Mesoderma
lateral
Embora alguns microscopistas afirmassem 
ter visto no interior dos gametas um pequeno ser 
humano (homúnculo) completamente formado, 
as ideias epigenéticas prevaleceram. A partir da 
metade do século XIX, com o estabelecimento da 
teoria celular e a demonstração irrefutável de que 
óvulos e espermatozoides eram células, não havia 
mais como defender a pré-formação. Os estudos 
citológicos que se seguiram levaram à descoberta 
da divisão celular, o que consolidou a ideia de que, 
nos seres com reprodução sexuada, a vida de um 
organismo tem início com o zigoto e implica três 
processos básicos: multiplicação, crescimento e 
diferenciação celulares para formar os diversos 
tecidos e órgãos do adulto.
Na tentativa de compreender o mais desafia-
dor desses processos — a diferenciação celular —, 
muitos biólogos dedicaram suas habilidades de 
observação e de experimentação ao estudo do 
desenvolvimento embrionário. Cientistas pioneiros 
fizeram verdadeiras microcirurgias em embriões 
em desenvolvimento, partindo-os com laços de 
fios de cabelo ou transplantando partes de um 
local para outro, com embriões de mesma idade 
e de idades diferentes. Em 1929, o embriologista 
alemão Walther Vogt (1888-1941) desenvolveu 
um método interessante para mapear embriões 
de sapo. Ele aplicava pequenos discos de gelatina 
contendo corantes vitais (isto é, corantes que 
não matam as células) na superfície do embrião 
quando esse ainda era uma bolinha oca de cé-
lulas chamada blástula. Depois que as células 
absorviam o corante, ele retirava os discos de 
gelatina e acompanhava o destino das células 
coradas. Esses e outros estudos mostraram que, 
no embrião em desenvolvimento, há uma intensa 
migração de células, cujos caminhos podem ser 
acompanhados com precisão, gerando verdadei-
ros mapas embrionários. (Fig. 18.2)
A partir da década de 1960, passou-se a usar 
substâncias radioativas e substâncias fluores-
centes para marcar as células embrionárias, de 
modo a poder seguir seu desenvolvimento. Mais 
recentemente, os estudos embriológicos têm- 
-se beneficiado do grande desenvolvimento da 
Genética Molecular. Hoje, é possível produzir em-
briões com genes propositalmente inativados, por 
meio de uma técnica conhecida como “nocaute 
genético”, e determinar o papel de cada gene na 
diferenciação das células e no desenvolvimento 
do embrião. 
Figura 18.2 A. Representação do experimento de Vogt, 
em que pequenos discos de gelatina embebidos em 
corantes foram aplicados sobre embriões de sapo no 
estágio de blástula. Note, pela numeração, o rearranjo 
das células coradas. B. Mapa embrionário de um anfíbio, 
mostrando as áreas da blástula que originam diferentes 
partes do corpo do animal. (Imagem sem escala, 
cores-fantasia.) (Baseado em Gilbert, S., 2000.)
Conteúdo digital Moderna PLUS http://www.modernaplus.com.br
Texto: Pioneiros da embriologia experimental
Discos de
gelatina
contendo
corantes
I. BLÁSTULA
(vista lateral)
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3
4
5
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7
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3
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5
4
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Migração
de células
Futuro ânus
embrionário
III. GÁSTRULA AVANÇADA
(vista dorsal)
(corte longitudinal)
IV. NÊURULA
(vista dorsal externa)
II. GÁSTRULA JOVEM
(vista dorsal)
Plano
de corte
Migração
de células
5
67
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10
8
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Nêurula
(vista dorsal externa)
Futuro sistema
nervoso
(vista dorsal externa)
Gástrula 
avançada
(em corte)
Blastóporo
(futuro
ânus)
Gástrula 
jovem
(em corte)
FORMAÇÃO DE GÁSTRULA
(GASTRULAÇÃO)
(vista lateral externa)
Músculos em
formação
GAMETOGÊNESE
Blástula
(em corte)
Mórula
(vista externa)
Primeiras células
embrionárias
(blastômeros)
Espermatozoide
Óvulo
FECUNDAÇÃO E
FORMAÇÃO DO
ZIGOTO
SEGMENTAÇÃO E
FORMAÇÃO DA
BLÁSTULA
Encéfalo em
formação
Olho
FORMAÇÃO DE TECIDOS 
E ÓRGÃOS (HISTOGÊNESE E
ORGANOGÊNESE)
ESTÁGIO LARVAL
(girinos)
ADULTOS
SEXUALMENTE
MADUROS
2 Do zigoto ao organismo: visão geral do desenvolvimento
O desenvolvimento embrionário tem início com a primeira divisão mitótica do zigoto e pode ser 
dividido em três etapas principais: segmentação, gastrulação e organogênese. A fase de segmen-
tação (também chamada fase de clivagem) é o período que vai desde a primeira divisão do zigoto 
até a formação de um aglomerado de células com uma cavidade interna, a blástula. Durante a 
fase seguinte, a gastrulação, as células embrionárias continuam a se multiplicar e organizam-se 
formando a gástrula, estrutura caracterizada pela presença de um primeiro “esboço” do tubo 
digestório e pela diferenciação dos três folhetos germinativos — ectoderma, mesoderma e endo-
derma. A organogênese é a fase em que, a partir dos três folhetos germinativos, diferenciam-se 
os diversos tecidos e órgãos que existirão no organismo adulto. (Fig. 18.3)
Figura 18.3 Representação esquemática do ciclo de vida de um sapo, mostrando as diferentes 
fases do desenvolvimento. As áreas coloridas à direita mostram três etapas básicas do 
desenvolvimento embrionário. No caso dos anfíbios, ao desenvolvimento embrionário segue-se 
um estágio larval, durante o qual os girinos vivem na água e respiram por brânquias. Os adultos 
têm respiração aérea, por pulmões. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
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Animação: Reprodução e desenvolvimento, veja aba Desenvolvimento embrionário