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Soro com esporângios Folíolo em corte transversal MEIOSE NO ESPORâNGIO R! Esporos (n) Germinação do esporo Prótalo cordiforme (gametófito hermafrodita) (n) Esporófito jovem (2n) Esporófito (2n) Folíolo com soros Esporângios Desenvolvimento Prótalo (gametófito) (n) Zigoto (2n) Anterozoides (n) Anterídio Oosfera (n) Arquegônio Fecundação R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 171 C a p ít u lo 6 • D iv e rs id a d e e r e p ro d u çã o d a s p la n ta s As células do embrião em desenvolvimento logo se diferenciam em raiz, caule e folha, definin- do a organização básica do corpo da jovem planta. A raiz entra em contato com o substrato, de onde começa a absorver água e nutrientes minerais. Nas células da primeira folha diferenciamse cloroplastos, que permitem ao jovem esporófito realizar fotossíntese e tornarse independente do gametófito quanto à nutrição. Quando as reservas de nutrientes orgânicos do gametófito se esgotam, ele degenera. Na maturidade, o esporófito desenvolverá folhas férteis, nas quais se formarão esporos, completando o ciclo. (Fig. 6.20) O ciclo de vida que acabamos de descrever é típico do filo Pterophyta, ao qual pertence a maioria das espécies atuais de plantas vasculares sem sementes. No quadro a seguir, descre- vemos o ciclo de vida da selaginela, que pertence ao grupo das licopodíneas. Compreender o ciclo de vida das selaginelas, uma pteridófita heterosporada, ajuda a entender a reprodução das gimnospermas e angiospermas, assim como a origem evolutiva das sementes. Figura 6.19 A. Representação esquemática de um soro em corte transversal e grande ampliação para mostrar os esporângios. (Imagem sem escala.) (Fonte: Rawitscher, F., 1968.) B. Face inferior de uma folha fértil de samambaia com soros alinhados ao longo dos folíolos. Figura 6.20 Representação esquemática do ciclo de vida de uma samambaia, pteridófita isosporada. (Imagens sem escala, coresfantasia.) Folha (corte transversal) Epiderme superior Esporângios Indúsio (estrutura que recobre o soro) Esporos B A AMPLIE SEUS CONHECIMENTOS AMPLIE SEUS CONHECIMENTOS R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 172 U n id a d e C • D iv e rs id a d e , a n at o m ia e f is io lo g ia d a s p la n ta s Ciclo de vida da pteridófita heterosporada Selaginella sp. Nas pteridófitas heterosporadas do gênero Selaginella, as folhas férteis dos esporófitos — os esporofilos — encontram-se agrupadas nas extremidades de certos ramos especiais, formando os estróbilos. No estróbilo, nos pontos de inserção dos esporofilos no eixo do ramo, formam-se os esporângios. Cada esporângio é constituído por um pedúnculo e por uma bolsa com esporócitos, que são as células-mãe dos esporos. Os esporócitos dividem-se por meiose e originam esporos haploides. As selaginelas formam dois tipos de esporângios. Os que se localizam nas porções inferiores do estróbilo são mais claros, em geral de coloração amarela, e apresentam superfície ondulada. No interior de cada um deles, há apenas 4 células haploides grandes, resultantes da meiose de um único esporócito. Cada uma dessas células acumula grande quantidade de reservas nutritivas, principalmente óleos, e forma uma parede grossa ao seu redor, transformando- -se num esporo que, devido ao seu grande tamanho, é denominado megáspo- ro (do grego mega, grande). Os esporângios que contêm os megásporos são denominados megasporângios, e as folhas férteis onde eles se formam são chamadas de megasporofilos. Nas porções superiores do estróbilo da selaginela os esporângios são meno- res e mais escuros, com forma ovalada e superfície lisa. No interior de cada um deles formam-se inúmeras células haploides pequenas, resultantes da divisão meiótica de muitos esporócitos. Cada uma dessas células produz uma parede grossa ao seu redor e origina um esporo pequeno, o micrósporo (do grego micros, pequeno). Os esporângios que contêm os micrósporos são chamados de microsporângios, e as folhas férteis onde eles se formam são chamadas de microsporofilos. Quando maduros, os microsporângios e os megasporângios liberam os micrósporos e os megásporos. A célula contida no micrósporo divide-se várias vezes por mitose, transformando- -se em um conjunto de células haploides que é o gametófito masculino, conhecido como microgametófito, ou microprótalo. Cada microgametófito diferencia-se em um anterídio único, que se resume a um envoltório de células estéreis com, no máximo, 32 células férteis em seu interior; as células férteis diferenciam-se em anterozoides flagelados, os gametas masculinos. O microgametófito das selaginelas não faz fotossíntese e é inteiramente dependente das reservas acumuladas nos micrósporos. Pelo fato de o gametófito e os gametas se desenvolverem no interior da membrana que revestia o esporo, o processo é denominado endosporia (do grego endon, dentro, e spora, semente). O gametófito feminino forma-se por divisões mitóticas da célula contida no megásporo. Durante sua formação, a parede do esporo rompe-se parcialmente e expõe parte do megagametófito, ou megaprótalo. Este também se nutre de reser- vas alimentares, principalmente óleos, acumuladas no citoplasma do megásporo. Na região do gametófito feminino exposta pela ruptura da parede do megásporo diferenciam-se alguns arquegônios, cada um deles com uma oosfera. O gametófito masculino maduro, ao entrar em contato com a água, sofre ruptura de seu revestimento e libera os anterozoides. Estes nadam na camada líquida que recobre o gametófito feminino e chegam aos arquegônios, nos quais penetram pelo canal que vai até a oosfera. A fecundação da oosfera por um anterozoide origina o zigoto diploide, que se divide por mitoses sucessivas, formando o embrião. Algumas das células do embrião em desenvolvimento formam um cordão celular denominado suspensor, que se alonga para o interior do megagametófito. O embrião fica, assim, mergulhado entre as células ricas em nutrientes, utilizadas em seu desenvolvimento. AMPLIE SEUS CONHECIMENTOS AMPLIE SEUS CONHECIMENTOS Folha Embrião jovem no arquegônio Suspensor Folhas Caule Raiz Folhas Raiz Caule Zigoto (2n) Células do arquegônio Oosfera Megagametófito (megaprótalo) (n) Megásporo (n) Microgametófito (microprótalo) (n) Tecido anteridial Anterozoides sendo liberados Esporângio Esporofilo Estróbilo Megasporângio Megasporofilo Microsporofilo Microsporângio Anterozoide MEIOSE FERTILIZAÇÃO Micrósporo (n) FlagelosR ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 173 C a p ít u lo 6 • D iv e rs id a d e e r e p ro d u çã o d a s p la n ta s As células do embrião em desenvolvimento diferenciam-se em primórdios de raiz, caule e folha, definindo a organização básica do corpo da jovem planta. A raiz entra em contato com o substrato, de onde começa a absorver água e nutrientes minerais. Na primeira folha diferenciam-se cloroplastos e tem início a fotossíntese. Nessa etapa do ciclo, as reservas nutritivas do megagametófito estão se esgotando e o jovem espo- rófito começa a se tornar autossuficiente. Na maturidade, o esporófito da selaginela desenvolverá estróbilos nos quais se formarão microsporângios e megasporângios, completando o ciclo. (Fig. 6.21) As selaginelas, além de produzir dois tipos de esporos, como ocorre em todas as plantas vasculares com semente, apresentam outra novidade evolutiva em relação a suas antecessoras isosporadas: redução do gametófito, que se tornou completamente dependente do esporófito, nutrindo-se das reservas acumuladas no megásporo, produzidas pelo esporófito. O ciclo de vidadas selaginelas apresenta, assim, três características importantes na transição das plantas sem sementes para as plantas com sementes: (1) formação de dois tipos de esporos (heterosporia); (2) desenvolvimento dos gametófitos no interior da parede do esporo (endosporia); (3) transformação do megagametófito em uma estrutura precursora da semente. Figura 6.21 Representação esquemática do ciclo de vida de uma selaginela, uma pteridófita heterosporada. (Imagens sem escala, coresfantasia.)