Controle Hormonal e Comportamento Sexual

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PSICOBIOLOGIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Reconhecer o controle hormonal do sexo.
 > Explicar as bases neurais dos comportamentos sexuais.
 > Relacionar encéfalos de machos e fêmeas com o tipo de comportamento.
Introdução
O sexo é o mecanismo essencial para a sobrevivência das espécies, pois tem o 
potencial de gerar descendentes com variabilidade genética. Esse grande benefício, 
fruto da reprodução sexuada, é responsável pela evolução por adaptação entre 
as espécies, que chamamos de seleção natural. O sexo, assim como a vontade 
de comer e beber, é uma função essencial para a manutenção da vida e, por isso, 
é controlada pelo nosso inconsciente. 
Todos os mecanismos vitais para a sobrevivência são geridos principalmente 
por regiões subcorticais no sistema nervoso. Isso tem direcionado diversas pes-
quisas na área das neurociências para tentar explicar as bases biológicas do 
comportamento associado ao sexo. Para além do conceito determinístico de que 
o sexo está relacionado às genitálias (pênis e vagina), pesquisas têm avançado 
sobre o papel dos hormônios sexuais no comportamento de animais e seres 
humanos. As bases neurais do sexo e a determinação do gênero estão sendo cada 
vez mais elucidadas no campo da neurociência. Isso ajuda a responder (mesmo 
que parcialmente) questões polêmicas, como se a identidade de gênero possui 
um componente genético ou comportamental, ou se simplesmente é determinado 
pelas duas coisas.
Hormônios e sexo
Jefferson Souza Santos
Neste capítulo, você vai estudar a síntese dos hormônios esteroides e como 
são controlados por sinais do encéfalo, além do controle do comportamento 
sexual pelo sistema nervoso, a diferenciação e a ação dos hormônios sexuais no 
comportamento.
Hormônios sexuais e controle encefálico
Os ovários e os testículos são as glândulas que secretam os hormônios sexuais, 
que estão sob controle de sinais do encéfalo. Na corrente sanguínea, esses 
hormônios (testosterona e estradiol) atuam tanto no desenvolvimento das 
genitálias masculina e feminina quanto no comportamento sexual (PURVES 
et al., 2010). Os hormônios sexuais são também conhecidos como hormônios 
esteroides, pois são produzidos a partir do colesterol, num processo chamado 
esteroidogênese, descrito na Figura 1. A partir do colesterol, é formada a 
progesterona com quatro reações enzimáticas (como descrito na Figura 1 
pelas setas). Após isso, a progesterona é convertida em testosterona, que, 
por ação de diferentes enzimas (5-α-redutase ou Aromatase), produz a Di-
-hidrotestosterona e o 17-β-estradiol. Essa via enzimática é essencial para a 
produção de testosterona e estradiol. Qualquer modificação na estrutura da 
molécula em uma ou mais etapas pode trazer consequências ao metabolismo, 
especialmente ao comportamento sexual (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). 
Hormônios e sexo2
Figura 1. Síntese dos hormônios esteroides.
Fonte: Kandel et al. (2014, p. 1141).
A testosterona é secretada principalmente pelos testículos e em quanti-
dades menores pelas glândulas suprarrenais em homens. Já nas mulheres, a 
principal fonte de produção de testosterona vem das glândulas suprarrenais. 
Durante o desenvolvimento fetal, a testosterona é fundamental para o desen-
volvimento do sistema reprodutivo do homem. Na puberdade, esse hormônio 
é responsável pelas características masculinizantes que promovem aumento 
da massa muscular e crescimento de pelos (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Hormônios e sexo 3
Altos níveis de testosterona não estão relacionados à calvície, como 
muita gente pensa. Na verdade, o principal responsável pela queda 
de cabelos na calvície é um outro hormônio derivado da testosterona, a Di-
-hidrotestosterona (DHT). Ainda assim, os altos níveis de DHT não são diretamente 
responsáveis pela calvície: o número de receptores para esse hormônio no 
folículo piloso é o determinante. Portanto, quanto mais receptores para DHT 
você tem no folículo piloso, maior o grau de calvície, e essa predisposição, na 
maioria das vezes, é gerada por uma herança genética na família (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016).
O estradiol e a progesterona são hormônios femininos secretados pelos 
ovários. O estradiol é um hormônio da classe dos estrogênios, e a progeste-
rona faz parte de uma classe de hormônios, os progestógenos (SILVERTHORN, 
2017). A secreção dos estrogênios é pequena durante a infância, mas aumenta 
significantemente durante a puberdade, promovendo o desenvolvimento 
do sistema reprodutor feminino e das mamas. A progesterona passa a atuar 
após o amadurecimento sexual da mulher, com picos de secreção durante 
a fase secretora (após a ovulação) do ciclo menstrual que ocorre a cada 28 
dias (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017).
Grande parte dos hormônios circulantes atuam em receptores localiza-
dos no lado externo das células. No entanto, hormônios esteroides têm um 
mecanismo peculiar: por serem lipídios, atravessam facilmente a membrana 
plasmática e se ligam a receptores no citoplasma da célula. Isso permite que 
hormônios esteroides possam modificar a maquinaria de expressão gênica 
da célula, afetando a produção de proteínas e enzimas importantes para o 
funcionamento de determinados órgãos e sistemas (LENT, 2010).
Hipotálamo e hipófise no controle dos hormônios 
sexuais
Durante a puberdade, ocorre um aumento na atividade de células especiali-
zadas do hipotálamo, que secretam o hormônio liberador de gonadotrofinas 
(GnRH). Quando o hipotálamo produz níveis cada vez mais elevados de GnRH, 
esse hormônio tende a atuar em células da hipófise anterior (adeno-hipófise). 
A presença desse hormônio na adeno-hipófise é o estímulo necessário para 
iniciar a produção das gonadotrofinas: o hormônio luteinizante (LH) e o hor-
mônio folículo-estimulante (FSH). As gonadotrofinas são essenciais para 
a aquisição de características sexuais e função reprodutiva em homens e 
mulheres (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; GUYTON; HALL, 2017). A Figura 2 
Hormônios e sexo4
mostra os fatores que influenciam a secreção do GnRH, além dos órgãos-alvo 
de atuação das gonadotrofinas. 
A secreção das gonadotrofinas pelo eixo hipotálamo-hipófise pode ser 
motivada por fatores tanto psicológicos quanto ambientais. Informações sen-
soriais do organismo mediadas por fatores psicológicos chegam ao hipotálamo 
e têm o poder de inibir a secreção das gonadotrofinas, impactando a produção 
espermática em homens ou o ciclo ovariano em mulheres. O estado nutricional 
e mudanças no padrão de claro-escuro durante o dia também podem influen-
ciar os níveis de FSH e LH no organismo (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; 
SILVERTHORN, 2017). Os hormônios gonadotróficos atuam diferentemente em 
machos e fêmeas. Nos machos, o FSH atua no processo inicial da formação dos 
espermatozoides, chamado de espermatogênese. O LH contribui para a síntese 
de testosterona a partir da esteroidogênese. Ao final, tanto FSH quanto LH 
participam da produção de espermatozoides, desempenhando papel essencial 
na função reprodutiva (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). 
Figura 2. Produção hormonal no eixo hipotálamo-hipófise-gonadal.
Fonte: Adaptada de Caetano, Caetano Júnior e Zmieski (2014). 
Sistema nervoso central
FSH e LH
Gônadas
Síntese de estrogênios Espermatogênese Síntese de testosterona
Ovários Testículos
GnRH
Fatores psicológicos
(estresse, ansiedade)
Fatores ambientais
(estado nutricional,
mudanças claro-escuro)
Hipotálamo
Adeno-hipófise
Em fêmeas, as gonadotrofinas são responsáveis pela produção de es-
trogênios nos ovários. As flutuações desses hormônios seguem um padrão 
Hormônios e sexo 5
cíclico de aproximadamente 28 dias em mulheres, o que chamamos de ciclo 
menstrual. Já em mamíferos não primatas (ratos e camundongos), há ocor-
rência do ciclo estral, que se restringe a apenas um episódio (cio) ao ano, 
que na maioria das vezes acontece durante a primavera. O padrão sazonal 
de produção nessas espécies é importante para que seus filhotes tenham 
acesso abundante ao alimento, para o seu desenvolvimento pleno.Por úl-
timo, algumas espécies de ratos se reproduzem em ciclo poliestral, quando 
os momentos de cio são mais curtos e ocorrem por diversas vezes ao ano 
(BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017).
A melatonina, conhecida como o hormônio do sono, atua na sinaliza-
ção do organismo em relação ao padrão de claro-escuro ambiental, 
também chamado de fotoperíodo. Desse modo, o organismo consegue perceber 
a duração da noite e estimar as estações do ano, direcionando o comportamento 
reprodutivo para épocas do ano mais adequadas à reprodução e ao nascimento 
dos filhotes. Isso é possível graças a receptores de melatonina presentes no 
eixo hipotálamo-hipófise que regulam a secreção das gonadotrofinas FSH e 
LH. Além disso, há relatos de que a melatonina influencia o ciclo ovariano pelo 
fato de haver, também, receptores para esse hormônio nos ovários. Portanto, 
a melatonina não é apenas o hormônio indutor de sono em mamíferos; ela tem 
um papel crucial na função reprodutiva dos animais (PURVES et al., 2010).
Controle do comportamento sexual
O sistema nervoso central controla os comportamentos de desejo sexual, 
excitação e orgasmo. Tanto a sensibilidade mecânica do órgão sexual quanto 
o ato de pensar no sexo envolvem estruturas corticais fundamentais para 
a reprodução da espécie. A glande do pênis nos homens e o clitóris nas 
mulheres são inervados por neurônios sensoriais (mecanorreceptores) que 
levam à informação da “sensação sexual” para o cérebro (PURVES et al., 2010).
A excitação antes e durante o ato sexual tem relação com estímulos psi-
cológicos e sensoriais e integra um ciclo completo, que compreende uma 
fase de platô, de orgasmo e de resolução. Grande parte do controle do ato 
sexual acontece no córtex cerebral pela ação dos pensamentos eróticos, mas 
a medula espinhal está envolvida na integração desses pensamentos com 
a sensação sexual que ocorre nos órgãos reprodutores (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017; SILVERTHORN, 2017).
Durante a fase de excitação, os órgãos sexuais masculino (pênis) e femi-
nino (lábios e clitóris) aumentam de tamanho à medida que se eleva o fluxo 
Hormônios e sexo6
sanguíneo nesse local. Esse fenômeno acontece graças à estimulação das 
terminações nervosas oriundas da medula, os mecanorreceptores, que estão 
em maior número na glande do pênis e no clitóris. O papel dos mecanorrecep-
tores sexuais integrados na medula espinhal é evidenciado pela observação 
de indivíduos com lesões medulares (situação que interrompe a condução 
nervosa sensorial para o cérebro) que conservaram a função erétil do pênis 
após a lesão, quando órgão é mecanicamente estimulado. Portanto, o estímulo 
sensorial mecânico dado aos órgãos sexuais masculinos e femininos pode 
seguir duas vias neuronais assim que chegam na medula: por vias aferentes, 
levando a informação até o cérebro, onde é interpretada conscientemente 
ou por vias efetoras da medula, de volta para os órgãos sexuais. Ambos os 
destinos neuronais resultam em aumento do fluxo sanguíneo e ereção do 
órgão reprodutor (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; SILVERTHORN, 2017).
Os ductos do sistema reprodutor masculino armazenam e transpor-
tam os espermatozoides. Ao passar pelos ductos, os espermatozoides 
recebem uma carga de líquido viscoso, que contêm frutose, essencial para 
produção de energia nessas células. A esse líquido, que contribui para a mo-
tilidade dos espermatozoides, é somada uma porção de fluido mais ácido que 
vem da próstata. As glândulas bulbouretrais secretam muco e fluido alcalino 
para neutralizar o ácido. Ao final, essa mistura compõe o sêmen, promovendo o 
transporte dos espermatozoides junto a nutrientes e substâncias que neutralizam 
o ambiente ácido da uretra masculina e da vagina.
O intumescimento (aumento do fluxo sanguíneo) e consequente ereção 
do pênis ou clitóris são controladas por vias parassimpáticas do sistema 
nervoso autônomo. O estímulo parassimpático, fruto da excitação mecânica 
do órgão reprodutor, pode ser iniciado tanto na medula espinhal sacral (que 
gera ereção) quanto pela ação de neurônios que chegam do cérebro (mediado 
pelos pensamentos eróticos). Essas terminações nervosas liberam alguns 
neurotransmissores que induzem a ereção: a acetilcolina, o polipeptídio 
intestinal vasoativo (VIP) e o óxido nítrico (NO). A ação conjunta desses três 
neurotransmissores provoca relaxamento imediato do tecido muscular liso 
nas artérias e tecido esponjoso do pênis e clitóris. Com o relaxamento arte-
rial, o sangue flui com uma velocidade menor nesses vasos, causando o seu 
acúmulo e consequente aumento de tamanho dos órgãos reprodutores. Além 
de desencadear ereção, o sistema parassimpático é responsável também pela 
secreção de lubrificantes, que ajuda a manter o deslizamento dos órgãos 
sexuais durante o acasalamento. Esses fluidos são produzidos em glândulas 
Hormônios e sexo 7
especializadas localizadas na parte mais interna do sistema reprodutor de 
homens e mulheres (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; LENT, 2010).
Em 1998, a agência reguladora de medicamentos dos Estados Uni-
dos (FDA) aprovou o uso do Sildenafil, popularmente conhecido 
como Viagra. Esse medicamento tende a prolongar a ação do óxido nítrico (NO), 
bloqueando a ação da enzima fosfodiesterase-5 (PDE-5). Esse bloqueio enzimático 
se mostra eficaz em quadros de disfunção erétil em homens, mas pode causar 
alguns efeitos colaterais, como problemas momentâneos de visão (em 3% dos 
usuários). Por isso, o setor de aviação americano proibiu o trabalho de pilotos 
de avião que tenham tomado Viagra até seis horas antes do voo. Pesquisas mais 
recentes destacaram que o Sildenafil inibe uma importante enzima na retina 
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A fase de platô é caracterizada por uma intensificação da fase de excitação, 
que culmina no clímax, ou orgasmo. A sensação de prazer intenso gerada 
pelas contrações musculares, elevação da pressão arterial e das frequências 
cardíaca e respiratória fazem parte da fase de orgasmo. Geralmente, o au-
mento da contração muscular leva à ejaculação do esperma nos homens. Nas 
mulheres, o útero e os músculos da vagina se contraem durante o orgasmo. 
Por último, durante a fase de resolução, todas as alterações fisiológicas que 
ocorreram nas fases anteriores retornam gradativamente a sua função basal 
(SILVERTHORN, 2017).
Da fase de platô até o orgasmo, há um predomínio da atividade do sistema 
nervoso simpático. O estímulo mecânico dado ao órgão sexual, somado ao 
aumento do desejo sexual, aciona neurônios simpáticos localizados nas regi-
ões torácica e lombar da medula. No homem, as contrações musculares são 
amplificadas e direcionadas ao processo de emissão. É o momento em que 
ocorre movimentação do esperma em direção ao tubo deferente, onde ele se 
mistura com líquidos prostáticos e bulbouretrais para a formação do sêmen. 
Na emissão, o sêmen é expelido para a uretra e, com auxílio das contrações 
musculares, é ejetado no momento da ejaculação, geralmente acompanhada 
pela intensa sensação do orgasmo. Na mulher ocorre algo semelhante, pois 
o incentivo para o orgasmo ativa a via simpática. Nessa situação, o estímulo 
nervoso provoca um aumento da espessura da parede vaginal externa, que 
induz fortes contrações musculares durante o orgasmo (SILVERTHORN, 2017; 
TORTORA; DERRICKSON, 2016).
A neurociência tem avançado nos estudos sobre as bases neurais do or-
gasmo. Estudos que utilizaram imagens de ressonância magnética funcional 
Hormônios e sexo8
(fMRI) em indivíduos com crises epilépticas foram os que mais contribuíram 
para elucidar as áreas encefálicas envolvidas no orgasmo. O fato curioso de 
que alguns indivíduos passam por um período de excitação momentos antes 
da crise epiléptica permitiu visualizar que as áreas encefálicas envolvidas 
nesse episódio ficam localizadas no lobo temporal. Só foi possível constatar 
isso em razão da excitação sexual provocada pela estimulação elétrica do 
lobo temporal medial ou do prosencéfalo basal durante os procedimentos 
de retirada do lobotemporal em epilépticos graves. Além disso, a simples 
estimulação dessas áreas encefálicas estimula o orgasmo em alguns pacientes 
(BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; PURVES et al., 2010). 
O imageamento por ressonância magnética funcional (fMRI) é uma 
técnica recentemente desenvolvida para visualizar não apenas as 
estruturas do cérebro (como nos exames de tomografia ou de ressonância 
magnética convencional, ou ressonância magnética estrutural), mas também 
a atividade neural dessas estruturas. Semelhante ao exame de ressonância 
magnética padrão, o indivíduo entra na máquina de fMRI e faz algumas atividades, 
como digitar um texto ou ouvir música. Vários neurônios são estimulados nas 
áreas encefálicas ativadas durante essas atividades, o que demanda gasto 
energético e faz o fluxo sanguíneo para essas regiões aumentar. O oxigênio no 
sangue modifica o campo magnético e intensifica a emissão de sinais de rádio 
no aparelho. 
A máquina de fMRI consegue detectar essas mudanças de campo magnético, 
gerando uma imagem computadorizada. Comparando-se uma imagem gerada 
por ressonância magnética padrão com uma imagem de fMRI, podemos perceber 
que a imagem gerada pela última é mais detalhada e relacionada à atividade 
realizada no momento, como durante a digitação de um texto ou quando uma 
música está sendo ouvida. A Figura 3 mostra o aparelho de fMRI, além do re-
sultado comparativo utilizando MRI e fMRI (WOLFE, 2010).
Figura 3. Máquina de ressonância magnética funcional (fMRI), na esquerda, e comparação 
entre MRI e fMRI, na direita.
Fonte: Freitas (2017, p. 28) e Wolfe (2010, p. 10).
MRI fMRI
Hormônios e sexo 9
Estudos da Universidade Londres utilizando fMRI investigaram a atividade 
de áreas encefálicas relacionadas ao amor materno, romantismo e forma-
ção de vínculos em seres humanos. Durante uma sessão de imageamento 
cerebral, mães visualizaram fotos de seus filhos misturadas com fotos de 
outras crianças conhecidas. Após isso, em outra sessão de fMRI, homens 
e mulheres observaram fotos de seus parceiros junto com fotos aleatórias 
de amigos. Em ambas as sessões, foi detectado um aumento na atividade 
cerebral nas áreas do córtex cingulado anterior, núcleo caudado e estriado 
quando as mães viam fotos dos próprios filhos ou quando visualizavam 
fotos dos próprios parceiros. Além disso, os vínculos maternos e românticos 
estudados nessa série de experimentos requisitaram áreas encefálicas que 
fazem parte do sistema de recompensa. Esse padrão de atividade cerebral 
indica que o reforço causado pela visualização de fotos que eleva a sensação 
de prazer e conforto está representada pelos relacionamentos românticos e 
parentais (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017).
Diferenciação sexual e comportamento
Durante o evento reprodutivo, a distinção observada no comportamento de 
machos e fêmeas leva a crer que também existem diferenças ligadas ao gênero 
na estrutura e função do sistema nervoso. As diferenças encefálicas entre 
machos e fêmeas responsáveis pelo tipo de comportamento reprodutivo são 
chamadas de dimorfismos sexuais. Uma evidência que reforça o dimorfismo 
sexual entre machos e fêmeas é o fato de os tamanhos corporais serem dis-
tintos. A presença de músculos na base do pênis de ratos machos controlados 
por neurônios oriundos da medula espinhal e a ausência desse circuito em 
fêmeas indicam que o sistema nervoso de machos e fêmeas precisou se 
adaptar às especificidades de seus órgãos reprodutores (PURVES et al., 2010).
Neurônios motores da base do pênis estimulam a contração dos músculos 
bulbocavernosos (BC) em seres humanos. De origem medular, esses neurônios 
são responsáveis tanto pela ereção do pênis quanto pelo reflexo de micção em 
homens. Nas mulheres, a estimulação dessa via nervosa provoca contração 
leve da abertura da vagina. A integração do estímulo nervoso acontece na 
porção sacral da medula espinhal, num conjunto de neurônios específicos 
chamado de núcleo de Onuf, que estão em destaque na Figura 4. Esse núcleo 
é anatomicamente dimórfico, pois há maior quantidade de neurônios do BC 
inervando a base do pênis em homens do que na região da vagina em mulheres. 
A maior quantidade de tecido muscular presente no pênis em relação à vagina 
Hormônios e sexo10
explica o número maior de neurônios do BC em homens (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017; PURVES et al., 2010).
Figura 4. (a) Micrografia do núcleo de Onuf na medula espinhal de ratos macho e fêmea. (b) 
Contagem de neurônios motores nas regiões dorsomedial e ventrolateral do núcleo de Onuf 
em homens e mulheres.
Fonte: Purves et al. (2010, p. 768).
Macho Fêmea
(a) (b)
Muitas espécies animais têm um sutil dimorfismo sexual entre seus encé-
falos, mas em alguns casos não há dimorfismo aparente. O peixe esgana-gato 
tem um visível dimorfismo sexual encefálico; o encéfalo do macho é muito 
maior que o da fêmea. Alguns comportamentos parentais do macho ajudam 
a explicar essa diferença no tamanho do encéfalo. A eles são restritas as 
tarefas de construir o ninho, de fazer a corte para a fêmea e de cuidar dos 
filhotes. Em pássaros canoros, o comportamento sexual do macho cantando 
para a fêmea durante o período reprodutivo explica o tamanho aumentado 
das áreas encefálicas relacionadas ao canto (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). 
O dimorfismo sexual mais perceptível no encéfalo de mamíferos está 
relacionado a um conjunto de neurônios hipotalâmicos que circundam o 
terceiro ventrículo. A área preóptica do hipotálamo anterior em ratos é res-
ponsável pelo ritmo regular do ciclo estral em fêmeas e a busca por cópulas 
em machos. O papel dessa região hipotalâmica no comportamento sexual 
foi estabelecido pela observação de animais que tiveram seu ciclo estral 
interrompido e desinteresse na cópula, após lesão desses núcleos neuro-
nais. Em roedores, o núcleo sexualmente dimórfico (NSD) da área preóptica 
apresenta-se maior em machos do que em fêmeas, por causa da influência 
direta da testosterona na densidade dos neurônios. 
Hormônios e sexo 11
Se uma fêmea for exposta a níveis elevados de testosterona durante o 
período pós-natal, ela desenvolverá um NSD com maior densidade de 
neurônios, semelhante à estrutura desse núcleo visto em machos. Ao contrário 
do esperado para uma fêmea saudável, a androgenização anormal em NSD reduz 
a morte celular dos neurônios e gera masculinização do comportamento sexual. 
Nesse caso, as fêmeas passam a procurar outras fêmeas para a cópula, às vezes 
executando o mesmo comportamento de monta dos machos na tentativa de 
realizar o acasalamento (PURVES et al., 2010).
Além de ser encontrado em roedores, o NSD está presente também em seres 
humanos. Apesar do dimorfismo ser mais discreto em humanos, cerca de quatro 
núcleos neuronais já foram identificados, que formam os núcleos intersticiais 
do hipotálamo anterior (INAH). Estudos morfológicos já alegaram que os núcleos 
INAH-1, INAH-2, e INAH-3 são maiores em homens e que o INAH-3 parece ser 
cerca de duas vezes maior em homens do que em mulheres. A participação 
desses núcleos nervosos no comportamento sexual em humanos ainda não 
está totalmente elucidada. Contudo, estudos feitos em macacos mostraram 
que os neurônios dessa região estão em plena atividade durante a excitação 
e a cópula. O tamanho dos núcleos da área preóptica também foi associado à 
orientação sexual em macacos. O dimorfismo sexual do NSD pode ser visto com 
mais detalhes na Figura 5 (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; PURVES et al., 2010).
Figura 5. Núcleo sexualmente dimórfico (NSD) em ratos macho e fêmea, destacando áreas de 
maior densidade neuronal (aspecto mais escuro) em machos do que em fêmeas.
Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 598).
Macho Fêmea
Hormônios e sexo12
Ação dos hormônios sexuais na fisiologia neuronal e 
comportamento
Os androgênios e estrogênios exercem influência direta na neurotransmissão 
e na expressão de alguns comportamentos em seres humanos. A masculi-
nização do sistema nervoso é gerada a partir da presença de androgêniosno encéfalo. O mais conhecido deles, a testosterona, tem o potencial de 
alterar a excitabilidade, aprimorando o processo de síntese e secreção de 
neurotransmissores nas sinapses. Alterações na fisiologia basal dos neurônios 
acontecem graças às modificações anatômicas decorrentes da interação com 
a testosterona. Esses eventos incluem o aumento do corpo celular neuronal, 
da espessura dos axônios e das ramificações dendríticas (PURVES et al., 2010).
O estrogênio atua de maneira bastante efetiva na anatomia e fisiologia 
dos neurônios. A atuação desse hormônio nos canais de potássio amplifica a 
sinalização nervosa por estimular a geração de inúmeros potenciais de ação. 
Estudo desenvolvido na Universidade de Columbia demonstrou que o estra-
diol aumenta o crescimento de neuritos (prolongamentos de neurônios) no 
hipotálamo de roedores recém-nascidos. A partir desse achado, constatou-se 
que os estrogênios são peça fundamental na organização e funcionamento 
das vias neuronais durante o desenvolvimento cerebral (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017). 
Como demonstrado na Figura 6, o estradiol estimula a formação de novas 
sinapses (sinaptogênese) por seu efeito direto na formação de novos espinhos 
dendríticos. Um estudo realizado na Universidade de Rockefeller constatou 
esse fenômeno de geração de espinhos dendríticos no hipocampo de ratas. 
Além disso, foi possível observar que a densidade de espinhos mudava ra-
dicalmente durante o ciclo estral de cinco dias. O aumento dos níveis plas-
máticos de estradiol durante o estro provocou o aparecimento de diversos 
espinhos dendríticos no hipocampo. Em uma situação experimental, a injeção 
de estradiol exógeno fora do estro também gerou aumento considerável de 
espinhos dendríticos (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; WOOLLEY; MCEWEN, 
1993). Esses dados explicam por que, durante o ciclo estral, ocorre flutuação 
dos disparos neuronais na região do hipocampo.
Hormônios e sexo 13
Figura 6. Formação de espinhos dendríticos (destacados pelas setas) no hipocampo de ratas 
tratadas: (a) com óleo veículo (controle); (b) com estradiol.
Fonte: Woolley e McEwen (1993, p. 300).
A plasticidade sináptica (mudanças a curto ou longo prazo nas sinapses) 
torna-se aumentada na presença de estradiol no hipocampo. O estradiol 
eleva a sensibilidade dos neurônios ao neurotransmissor glutamato, um dos 
principais neurônios excitatórios do sistema nervoso, elevando também a 
eficácia das sinapses. Além de amplificar a resposta excitatória, o estra-
diol deprime a inibição das sinapses por bloquear a ação de neurônios que 
produzem GABA, o principal neurotransmissor inibitório. Desse modo, uma 
menor inibição sináptica acompanhada por uma maior excitabilidade produz 
um saldo excitatório positivo que estimula a formação de novos espinhos 
dendríticos no hipocampo (LENT, 2010; PURVES et al., 2010).
Alguns estudos demonstram que o estradiol tem o potencial de aprimorar 
a formação de memória espacial no hipocampo porque o roedor tem uma 
capacidade maior em se orientar no ambiente. Durante o cio, a procura da 
fêmea por parceiros exige uma maior habilidade para localizá-los. Com isso, as 
áreas hipocampais fortemente estimuladas pelo pico de estradiol aumentam 
sua excitabilidade, com o objetivo de suprir as necessidades reprodutivas da 
fêmea por pelo menos cinco dias do seu ciclo estral. Outras investigações 
submeteram ratos ao comportamento exploratório de um labirinto ou em 
tarefas de memorização de objetos e locais. A injeção de estradiol antes ou 
logo após a execução das tarefas promoveu melhora no desempenho quando 
os ratos foram testados horas depois. O estradiol injetado duas horas após 
a fase de testes não melhorou o desempenho na tarefa. Portanto, para obter 
um efeito positivo do estradiol em tarefas de memória espacial, é necessá-
Hormônios e sexo14
ria a presença desse hormônio próximo do aprendizado (BEAR; CONNORS; 
PARADISO, 2017; PURVES et al., 2010).
Referências 
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema 
nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
CAETANO, G. A. O.; CAETANO JÚNIOR, M. B.; ZMIESKI, E. C. Efeito da duração do período 
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Hormônios e sexo 15