1 unidade bases biologicas da emoçoes

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PSICOBIOLOGIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Definir emoções.
 > Mapear as bases neurais das emoções.
 > Descrever a teoria de James-Lange sobre sensações corporais e emoções.
Introdução
Desde as suas raízes, como escola de formação científica, a psicologia estuda 
os processos mentais e, especificamente no campo da psicobiologia, as bases 
biológicas e neurais desses processos, a fim de estabelecer relações com o 
comportamento ou com o agir humano. De modo geral, as emoções podem ser 
compreendidas como processos mentais complexos que envolvem a percepção de 
sensações e a motivação para um comportamento reativo em um dado momento. 
Por isso, afirma-se que as emoções estão diretamente associadas às motivações 
e ao comportamento. 
Dentro do campo de estudo e pesquisa das emoções, existem diversas abor-
dagens controversas a respeito do que primeiro desencadeia as emoções: se 
são os instintos internos e inatos ou se são os estímulos externos, oriundos do 
contato dos seres vivos com o ambiente em que vivem. Essa discussão é antiga e 
parece longe de terminar, apesar da adoção de novas tecnologias e dos avanços 
científicos de mapeamento cerebral, que servem de apoio e comprovação para 
hipóteses e formulações de novas teorias.
Bases biológicas 
da emoção
Fernanda E. Barbosa
Neste capítulo, você vai revisar os conceitos de emoção à luz de teorias que 
discutem essa propriedade comportamental do ponto de vista fisiológico, cognitivo 
e social. Além disso, vai conhecer as bases neurais que influenciam as emoções 
e verificar a teoria de James-Lange, assim como a relação que esses autores 
afirmam existir entre as emoções e as sensações corporais a partir do conceito 
de experiência visceral.
Emoções, motivações e instintos
Como campo científico, a psicologia estuda os processos mentais, entre os 
quais podemos citar: percepção, memória, pensamento, linguagem, motivação 
e emoção. No entanto, esses processos não ocorrem de modo isolado; ao 
contrário, eles influenciam uns aos outros. Com frequência, há estudos em 
que as emoções são estudadas em conjunto com as motivações e até mesmo 
com os instintos (FELDMAN, 2015; PINEL, 2005)
Barreto e Silva (2010) apontam que a origem da palavra “emoções” provém 
do latim movere, ou seja, “pôr em movimento”. Para os autores: “É essencial 
compreender que a emoção é um movimento de dentro para fora, um modo 
de comunicar os nossos mais importantes estados e necessidades internas” 
(BARRETO; SILVA, 2010, p. 387).
Nesse sentido, Feldman (2015) explica que as emoções estão diretamente 
associadas à motivação, que apresenta aspectos tanto biológicos quanto 
cognitivos e sociais. A motivação é compreendida como uma energia que guia 
o comportamento, sendo considerada, na área da psicobiologia, a causa ime-
diata para o agir. No princípio dos estudos de psicologia, a motivação estava 
intimamente associada aos instintos, ligados à sobrevivência e à manutenção 
da vida (FELDMAN, 2015). Os instintos são considerados, aqui, como padrões 
inatos do comportamento; ou seja, são determinados biologicamente. A partir 
deles, surgiu o conceito de impulso, que separou os instintos em primários 
e secundários. Os instintos primários servem para a manutenção da vida, ao 
passo que os instintos secundários não servem apenas a esse propósito, mas 
também a outros, como o instinto para o prazer ou para o desejo. A partir 
dos estudos dos instintos, também surgiu uma variedade de hipóteses sobre 
o caráter inato ou adquirido dos processos mentais, que pode ser estudado 
de diversas formas de acordo com a abordagem psicológica (FELDMAN, 2015). 
O que se deve refletir sobre esses aspectos é que, independentemente da 
base biológica dos instintos ou impulsos e da característica reguladora das 
tensões sentidas no corpo que buscam o equilíbrio (homeostase), às vezes 
o ser humano busca atividades emocionais fora desse padrão. Em outras 
Bases biológicas da emoção2
palavras, em vez de amenizar a excitação, o ser humano busca ampliar esse 
sentimento. Por isso, a motivação e, como consequência, a emoção não 
podem estar atreladas apenas ao conceito de impulso ou homeostase, como 
preconizam algumas correntes psicológicas, como as de neurociências e as 
de base psicodinâmica (FELDMAN, 2015).
Segundo Feldman (2015), todos experimentamos sentimentos fortes que 
podem estar acompanhados tanto de experiências muito agradáveis (positivas) 
quanto de experiências muito desagradáveis (negativas). Para exemplificar 
isso, o autor cita a situação da perda de uma pessoa querida como uma 
experiência desagradável; já como exemplo de experiência agradável, ele 
cita a sensação de júbilo ao estarmos apaixonados. Além desses sentimentos 
fortes, experimentamos sentimentos menos intensos, como, por exemplo, 
quando quebramos um objeto e ficamos chateados, ou quando encontramos 
um amigo e ficamos animados.
De acordo com Miguel (2015), a emoção pode parecer óbvia à primeira vista 
ou se considerarmos o senso comum, pois o utilizamos com frequência em 
nosso cotidiano. Todavia, para a ciência, definir emoção é algo mais complexo. 
Embora a origem do pensamento científico esteja atrelada ao positivismo 
e à dicotomia razão e emoção, a partir da filosofia cartesiana, atualmente, 
busca-se compreender a emoção como um processo que envolve múltiplas 
variáveis, abandonando, assim, uma causa única como forma de explicar os 
comportamentos emotivos. Nesse sentido, a emoção poderia ser definida como:
[...] uma condição complexa e momentânea que surge em experiências de caráter 
afetivo, provocando alterações em várias áreas do funcionamento psicológico e 
fisiológico, preparando o indivíduo para a ação (MIGUEL, 2015, p. 153).
Com isso, Feldman (2015) entende que os sentimentos representam as 
emoções, ou seja, a definição de emoção está associada à de sentimentos 
que apresentam elementos fisiológicos e cognitivos e influenciam o com-
portamento humano. Mas por que o autor usou os termos “fisiológicos” e” 
cognitivos”? Porque podemos identificar traços fisiológicos e mudanças neu-
roquímicas corporais quando sentimos alguma emoção. Em outras palavras, 
quando estamos diante de uma situação excitante, nosso batimento cardíaco 
aumenta, nossas pupilas dilatam e nossa respiração fica entrecortada, de 
modo que reconhecemos essas mudanças homeostáticas como indícios 
de certo tipo de emoção. Desse modo, além das reações corporais, temos 
o reconhecimento ou a compreensão de que aquela situação é excitante 
ou alarmante, portanto a emoção também está ligada à nossa capacidade 
cognitiva.
Bases biológicas da emoção 3
Uma das principais e primeiras teorias sobre as emoções foi a de 
James, que afirmava que os seres humanos primeiro recebem o 
estímulo, ao qual reagem organicamente a partir de uma percepção visceral, 
considerada o real sentimento (JAMES, 1994). Com a adição das pesquisas de 
Lange, originou-se a teoria de James-Lange, que se tornou muito popular na 
primeira metade do século XX. Essa teoria foi incentivada pelo behaviorismo 
de Skinner (2003), em virtude de confirmar que os comportamentos não têm 
origem interna, mas sim externa e observável (MIGUEL, 2015). 
No entanto, a dicotomia percebida em estudos e pesquisas em psicologia, 
principalmente nas correntes associadas a neurociências comportamentais, 
como neuroanatomia e fisiologia, neurofarmacologia, psicologia clínica, 
psicologia comportamental e psicologia cognitiva, promoveu um embate 
epistemológico que ainda não foi resolvido (FELDMAN, 2015; PINEL, 2005). 
Algumas correntes defendem que a cognição associada à emoção vem antes 
da reação física, ao passo que outras afirmam que são as reações físicas que 
desencadeiam o reconhecimento de uma emoção. As avançadas técnicas atuais 
de exames por imagem tentam dar conta desses embates acerca da natureza 
das emoções. Para Miguel (2015), a maioria dos modelos teóricos atuais busca 
definir os componentes da emoção, como: reações musculares internas, 
comportamento expresso,impressão afetiva e subjetiva e cognição. O autor 
afirma, ainda, que os aspectos subjetivos e cognitivos foram negligenciados 
entre 1930 e 1960 devido à popularidade do behaviorismo.
Conforme Pinel (2005), o primeiro evento importante no estudo de psico-
biologia da emoção foi o trabalho de Darwin (1872), por meio da publicação 
do livro A expressão das emoções no homem e nos animais. Nesse livro, 
Darwin afirmou que determinadas respostas emocionais, como as expressões 
faciais, tendem a acompanhar os mesmos estados emocionais e que esse 
comportamento observável também é fruto da evolução, motivo pelo qual 
ele comparou as respostas emocionais entre diferentes espécies. Para Pinel 
(2005, p. 451):
[...] a teoria de Darwin explica a evolução de demonstrações de ameaça. Originalmen-
te, enfrentar o inimigo, erguer-se e expor as próprias armas eram os componentes 
dos primeiros estágios de combate. Porém, à medida que os inimigos começaram 
a reconhecer tais comportamentos como sinais de agressão iminente, houve uma 
vantagem para a sobrevivência para os atacantes que conseguissem comunicar a 
sua agressão de forma mais eficaz e intimidar suas vítimas sem lutar de verdade. 
Bases biológicas da emoção4
De acordo com Feldman (2015), existem três principais funções das emoções 
para os organismos vivos e, principalmente, para os seres humanos, são elas: 
emoções que preparam o indivíduo para uma ação; emoções que moldam 
o nosso comportamento futuro (promovendo aprendizado); e emoções que 
nos ajudam a interagir com os outros.
As emoções também podem ser classificadas em básicas e especializadas, 
porém isso depende da vertente teórica que as estuda. Para Feldman (2015), 
as emoções básicas são: felicidade, raiva, medo, tristeza e descontentamento. 
As menos básicas são: surpresa, desprezo, culpa e alegria. As emoções tam-
bém podem ser classificadas em positivas e negativas, conforme a Figura 1.
Figura 1. Pirâmide hierárquica das emoções.
Fonte: Adaptada de Feldman (2015).
Emoções
básicas
Emoções
secundárias
Segundo Miguel (2015), há várias teorias sobre o funcionamento emocional, 
porém as principais são: jamesianas, psicoevolucionistas, cognitivas e sociais. 
Dessa forma, os campos da psicologia que estudam as emoções têm de buscar 
integrar propostas que desenvolvam um modelo cognitivo para avaliar o efeito 
eliciador (motivador) das emoções e das reações corporais: as impressões 
subjetivas, o comportamento expressivo e as alterações fisiológicas. O modelo 
integrador deve buscar caracterizar as expressões das emoções básicas, que, 
para o autor, são: alegria, medo, surpreza, tristeza, nojo e raiva.
A seguir, confira quais bases neurais estão associadas aos processos 
emocionais.
Bases biológicas da emoção 5
Bases neurais das emoções
Conforme Feldman (2015), as raízes das emoções estão relacionadas com os 
sintomas físicos associados a uma experiência particular e precisamos da 
linguagem para descrevê-las. Assim, as bases das emoções estão no sistema 
neural, mais precisamente no sistema nervoso autônomo (SNA), responsável 
pela alteração automática e inconsciente das reações corporais associadas 
a um tipo de experiência.
Barreto e Silva (2010) afirmam que existe uma profunda integração entre 
os processos relacionados às emoções e os processos cognitivos e homeos-
táticos, com base em diferentes resultados de pesquisas para compreender 
respostas fisiológicas diante das mais variadas situações enfrentadas pelo 
indivíduo. Segundo os autores, as emoções são acompanhadas por respostas 
autônomas, endócrinas e motoras, que dependem de áreas subcorticais do 
sistema nervoso como um todo.
Para Pinel (2005), a pesquisa biopsicológicas da emoção concentra-se prin-
cipalmente nos comportamentos de medo e de defesa. Uma razão para esse 
foco é o importante papel que os efeitos estressantes provocados pelo medo 
crônico desempenham no desenvolvimento de algumas doenças psíquicas. 
O medo é a reação emocional à ameaça (força motriz dos comportamentos 
defensivos), ao passo que os comportamentos defensivos são aqueles cuja 
principal função é proteger o organismo de ameaças ou perigos.
Segundo Feldman (2015), o medo é desencadeado diante de uma situação 
incerta, que ativa o SNA e, a partir dele, produz alterações corporais: altera 
o ritmo da respiração, acelera os batimentos cardíacos, promove a dilata-
ção das pupilas, a secura na boca e o suor e dá indícios de que algo não é 
encarado de forma normal. Em geral, a pessoa associa essas sensações a 
um sentimento de medo.
Com base nisso, podemos nos perguntar: como direcionar o papel desem-
penhado pelas respostas fisiológicas a algum tipo de situação na experiência 
das emoções? São as reações corporais que promovem a experiência de 
uma emoção particular ou são as reações corporais que resultam de uma 
experiência emocional?
Para responder a essas questões, é preciso integrar concepções diver-
sas para poder compreender melhor os estudos das emoções e suas bases 
neurológicas, que não se resumem a um processo físico-anatômico nem 
psicoquímico e regulatório, pois são influenciadas por questões biológicas, 
cognitivas e sociais (MIGUEL, 2015).
Bases biológicas da emoção6
De acordo com Pinel (2005), as pesquisas biopsicológicas da influência 
do SNA nas emoções concentram-se em duas questões: qual é o grau do 
padrão de atividade do SNA quando associado a certas emoções? Quais 
medidas indicadas pelo SNA diante do polígrafo (conhecido como detector 
de mentiras) são eficazes?
De acordo com Pinel (2005), o polígrafo é um método de inter-
rogação que emprega índices de emoção do SNA para inferir a 
veracidade das respostas de um sujeito. Os testes com o polígrafo, quando 
administrados por examinadores hábeis, podem ser componentes valiosos 
para os procedimentos de interrogação normais, porém não são infalíveis 
(PATRICK; IACONO, 1989). 
Existem duas teorias principais utilizadas para detectar padrões de ativi-
dade do SNA (PINEL, 2005): a teoria de James-Lange e a teoria de Cannon-Bard. 
De acordo com a teoria de James-Lange, estímulos emocionais diferentes 
induzem padrões diferentes no SNA. Já na teoria de Cannon-Bard, os estí-
mulos emocionais produzem o mesmo padrão geral de ativação simpática, 
preparando o organismo para a ação. É importante ressaltar que existem 
evidências comprovadas para ambas as teorias.
Segundo Pinel (2005), raramente é possível avaliar a eficácia do polígrafo 
em situações da vida real. Para aproximar as pesquisas com polígrafo de uma 
situação real, muitos estudos empregaram o procedimento do crime simulado, 
em que voluntários participam de um crime simulado e são submetidos ao 
teste com o polígrafo por um examinador que não sabe se eles são “culpados” 
ou “inocentes”. Assim, a resposta fisiológica para a questão “Você roubou a 
bolsa?” é comparada com as respostas fisiológicas para questões-controle. 
Presume-se que a mentira estará associada a uma maior ativação simpática. 
A taxa média de sucesso em vários estudos com crimes simulados com a 
técnica da questão-controle é de cerca de 80% (PINEL, 2005).
Esperidião-Antonio et al. (2008), defendem que o avanço das neurociências 
possibilitou a construção de hipóteses para explicar as emoções, conside-
rando principalmente os estudos envolvendo o sistema límbico (Figura 2). 
Nesse sentido, Barreto e Silva (2010) apontam que a compreensão das bases 
neurais em relação aos processos associados à emoção obteve avanço no 
final do século XX, devido à neurofisiologia e aos avanços das pesquisas e 
das tecnologias por imagem (p. ex., ressonância magnética encefálica). Com 
isso, foram descobertas novas conexões do sistema límbico (SL), sendo este 
considerado um “[...] órgão subcortical com áreas corticais cerebrais, atuando 
Bases biológicas da emoção 7
sobre o hipotálamo e o tronco encefálico” (BARRETO; SILVA, 2010, p. 386). Os 
autores consideram que a capacidade de falar e escrever está estritamente 
conectada com a emoção.
Há três maneirasbásicas de se estudar o sistema nervoso central (SNC) 
do ponto de vista anatômico: de forma espacial, filogenética ou ontogenética 
(BARRETO; SILVA, 2010). Em 1877, Broca descreveu o sistema límbico de acordo 
com a sua estrutura anatômica, adotando o termo a partir da palavra em 
latim limbus (anel, orla). Essa estrutura está presente em todos os mamíferos, 
situada no tronco encefálico. A amígdala estendida, ou corpo amigdaloide, 
também faz parte desse sistema, sendo composta pelas partes basolateral, 
olfatória e centromedial, com diferentes funções e conexos com o tronco 
encefálico e o hipotálamo. A amígdala tem um papel relevante nas emoções e 
interfere no comportamento, pois toda a amígdala estendida exerce influência 
sobre as áreas neurais que geram os componentes autonômicos, endócrinos 
e somatomotores das experiências emocionais, que regulam as atividades 
básicas de beber e comer e do comportamento sexual (BARRETO; SILVA, 2010).
De acordo com Feldman (2015), por meio de suas conexões com o hipo-
campo e o córtex cerebral, as amígdalas permeiam as expressões autônomas 
das emoções.
Figura 2. Sistema límbico e expressões de emoção.
Fonte: Feldman (2015, p. 319).
Segundo Pinel (2005), outros estudos importantes acerca das bases neurais 
das emoções são os de expressão facial (EKMAN; LEVENSON; FRIESEN, 1983), 
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em que foram observados centenas de filmes e fotografias associadas a re-
presentações faciais de emoções. No entanto, esses experimentos utilizaram 
modelos que foram orientados a se expressar, e não pessoas em situações 
genuínas (EKMAN; LEVENSON; FRIESEN, 1983).
Darwin (2009) também defendia os traços expressivos de emoções como 
algo universal, e vários estudos empíricos mostraram que indivíduos de di-
ferentes culturas têm expressões faciais semelhantes em situações similares 
e que eles conseguem identificar corretamente o significado emocional das 
expressões faciais apresentadas por pessoas de outras culturas (PINEL, 2005). 
Dessa forma, foram identificadas expressões faciais associadas a emoções 
primárias, ou seja, comuns em várias culturas: surpresa, raiva, tristeza, nojo, 
medo e felicidade.
Para Pinel (2005), a maioria das hipóteses comprova a universalidade das 
reações físicas corporais expressas na face em resposta às emoções sentidas, 
que ele chama de feedback facial. Rutledge e Hupka (1985) instruíram sujeitos 
a adotar um padrão de contração facial enquanto alguém passava slides 
diante deles. Os sujeitos se sentiram mais ou menos felizes de acordo com 
o que foi instruído diante de determinado slide e disseram que a emoção 
sentida correspondia à expressão facial proposta; aqui, tem-se um exemplo 
de experimento de feedback facial.
Nos estudos do estresse, as bases neurais das emoções são amplamente 
estudadas. De acordo com Pinel (2005), o estresse está relacionado, inclusive, 
com o desenvolvimento de úlceras gástricas, lesões dolorosas no revestimento 
do estômago e do duodeno que, em casos extremos, podem ser fatais. Hans 
Selye (1950) foi o primeiro pesquisador a descrever a resposta de estresse, 
reconhecendo sua natureza dual: a curto prazo, produz mudanças adaptati-
vas para que o animal possa responder ao estressor; porém, a longo prazo, 
produz mudanças mal-adaptativas, como o aumento das glândulas suprar-
renais (PINEL, 2005). Ele também associou a resposta de estresse à ativação 
do sistema córtex suprarrenal-adeno-hipófise, concluindo que as emoções 
estimulam a liberação do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), que, por 
sua vez, desencadeia a liberação de glicocorticoides do córtex suprarrenal. 
No entanto, Selye (1950) ignorou as contribuições do sistema nervoso sim-
pático, que também é ativado pelos estressores, aumentando a quantidade 
de epinefrina e norepinefrina liberadas pela medula suprarrenal. Assim, os 
estudos atuais consideram os dois sistemas, pois o indivíduo adota estratégias 
diversas para enfrentar o agente estressor.
Portanto, pode-se afirmar que as bases neurais das emoções estão rela-
cionadas com um complexo sistema de emoções. A seguir, confira as principais 
Bases biológicas da emoção 9
emoções desse sistema, de acordo com pesquisas de Esperidião-Antonio et 
al. (2008), Barreto e Silva (2010) e Miguel (2015).
Sistema de prazer e recompensa
Nesse sistema, as emoções mais primitivas e bem-estudadas pelos neurofi-
siologistas são consideradas para estabelecer relações com o funcionamento 
cerebral (prazer, satisfação, desgosto, aversão). Essas emoções estão carac-
terizadas em circuitos encefálicos específicos: no “centro de recompensa”, 
relacionado ao feixe prosencefálico medial, aos núcleos lateral e ventromedial 
do hipotálamo, que estão conectados com o septo, a amígdala, algumas áreas 
do tálamo e os gânglios da base; e no “centro de punição”, localizado na área 
cinzenta central que rodeia o aqueduto cerebral de Sylvius, no mesencéfalo, 
estendendo-se às zonas periventriculares do hipotálamo e do tálamo, à 
amígdala e ao hipocampo, bem como às porções mediais do hipotálamo e 
às porções laterais da área tegmental do mesencéfalo. 
Para alguns pesquisadores, a sensação de prazer pode ser distinguida pelas 
expressões faciais e atitudes do animal após a sua exposição a um estímulo 
hedônico (de prazer) mesmo em indivíduos anencefálicos, o que sugere que o 
centro de recompensa estende até o tronco cerebral. Acredita-se que emissões 
aferentes do núcleo accumbens em direção ao hipotálamo lateral e ventral, 
ao globo pálido e às estruturas conectadas nessa mesma região cerebral 
estejam envolvidas nos circuitos cerebrais do prazer. Em experimentos com 
ratos, observou-se que estímulos na área septal acarretavam deflagração 
recorrente do estímulo, indicando uma correlação com o desencadeamento 
de prazer. Estudos posteriores com símios demonstraram a participação 
do feixe prosencefálico medial nos estímulos apetitivos, sendo possível 
caracterizar uma expectativa de prazer.
Alegria
A base da alegria está na indução ou resposta à identificação de expressões 
faciais de felicidade, à visualização de imagens agradáveis e/ou à indução 
de recordações de felicidade, prazer sexual e estimulação competitiva bem-
-sucedida, que provocam a ativação dos gânglios basais, incluindo o estriado 
ventral e o putâmen. Além disso, os gânglios basais recebem uma rica iner-
vação de neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, intimamente 
relacionado com a geração do prazer, e do sistema dopaminérgico do núcleo 
estriado ventral. A dopamina age de modo independente, utilizando receptores 
Bases biológicas da emoção10
opioides e gabaérgicos no estriado ventral, na amígdala e no córtex orbito-
frontal, estando relacionada a estados afetivos (prazer sensorial). Outros 
neuropeptídeos estão envolvidos na geração da sensação de satisfação por 
meio de mecanismos homeostáticos. 
Descrições neuroanatômicas de lesões das vias cerebropontocerebelares 
em indivíduos com riso e choro patológicos sugerem que o cerebelo seja uma 
estrutura envolvida na associação entre a execução do riso e do choro e o 
contexto cognitivo e situacional em questão. Quando essa estrutura está 
lesionada, há transição incompleta das informações, provocando compor-
tamento inadequado ao contexto. 
Medo 
Já falamos um pouco sobre o medo quando tratamos das relações entre 
amígdala e hipotálamo associadas às sensações de medo e raiva. A amígdala 
é responsável pela detecção, geração e manutenção das emoções relaciona-
das com medo, pelo reconhecimento de expressões faciais de medo e pela 
coordenação de respostas apropriadas à ameaça ou perigo. Uma lesão na 
amígdala em seres humanos produz redução da emotividade e da capacidade 
de reconhecer o medo. Em contrapartida, a estimulação da amígdala pode 
levar a um estado de vigilância ou atenção aumentado, com presença de 
ansiedade e medo. 
Desde as descrições iniciais do sistema límbico, acreditava-se que o hipo-
tálamo exercia um papel crucial entre as estruturassubcorticais envolvidas 
no processamento das emoções. Contudo, atualmente, se reconhece que 
projeções da amígdala para o córtex contribuem para o reconhecimento da 
vivência do medo e de outros aspectos cognitivos do processo emocional. 
Assim, a amígdala é uma estrutura que exerce ligação essencial entre as áreas 
do córtex cerebral, recebendo informações de todos os sistemas sensoriais 
e permitindo a integração das informações provenientes das diversas áreas 
cerebrais por meio de conexões excitatórias e inibitórias a partir de vias 
corticais e subcorticais. 
Os núcleos basolaterais, as principais portas de entrada da amígdala, 
recebem informações sensoriais e auditivas. Já a via amigdalofugal ventral 
e a estria terminal estabelecem conexão com o hipotálamo, permitindo o 
desencadeamento do medo. A estria terminal está relacionada com a liberação 
dos hormônios de estresse das glândulas hipófise e suprarrenal durante o 
condicionamento. Para o aprendizado do condicionamento do medo, as vias 
que transmitem a informação do estímulo convergem no núcleo lateral da 
Bases biológicas da emoção 11
amígdala, de onde parte a informação para o núcleo central, que, por sua vez, 
estabelece conexão com o hipotálamo e a substância cinzenta periaquedutal 
no tronco cefálico, evocando, por fim, respostas motoras somáticas.
Raiva
Uma das primeiras estruturas associadas à raiva foi o hipotálamo, em decor-
rência de estudos realizados na década de 1920 que descreveram manifes-
tações de raiva em situações não condizentes após a revisão, ou seja, após 
a estimulação dessas vias na substância cinzenta periaquedutal. De modo 
concomitante, após o processamento de todas as informações, o córtex 
motor (áreas frontais) comanda a ativação de vias corticobulbares na me-
dula (núcleos primários dos pares cranianos V, VII, IX, X e XI), que ativam os 
componentes somatomotor (músculos da face e da cabeça) e visceromotor 
(coração, árvore brônquica) dos mecanismos fisiológicos para o contato 
social. Em contrapartida, toda vez que a pessoa percebe algo “ameaçador”, 
a amígdala pode desencadear estímulos excitatórios sobre a região lateral 
e dorsolateral da substância cinzenta periaquedutal, estimulando as vias do 
trato piramidal, produzindo, assim, respostas de luta ou fuga. Além disso, há 
casos em que a pessoa paralisa, devido à estimulação da região ventrolateral 
ao aqueduto cerebral de Sylvius, que também estimula as vias neurais do 
trato corticoespinal lateral (piramidal). 
É importante ressaltar que essas reações ocorrem paralelamente a uma 
resposta autonômica simpática. Em situações de luta ou fuga, ocorre elevação 
da frequência cardíaca e da pressão arterial. Já nas situações de imobilização, 
ocorre intensa bradicardia e queda da pressão arterial. Exames de tomografia 
por emissão de pósitrons (PET) podem levar à conclusão de que o hipotálamo 
posterior está envolvido com a expressão de raiva e agressividade, ao passo 
que o telencéfalo está envolvido com os efeitos inibitórios desse comporta-
mento. Conforme Barreto e Silva (2010, p. 391):
No século XX, Flynn (1960) identificou que esses comportamentos agressivos eram 
provocados pela estimulação de áreas específicas do hipotálamo localizadas no 
hipotálamo lateral e medial, respectivamente. A raiva, assim como o medo, é uma 
emoção relacionada às funções da amígdala, em decorrência de conexões com o 
hipotálamo e outras estruturas.
Bases biológicas da emoção12
Tristeza
A tristeza e a depressão podem ser vistas como o mesmo processo, em que a 
primeira é considerada “fisiológica”, e a segunda, “patológica”, porém ambas 
estão relacionadas em termos neurofisiológicos. É cada vez mais frequente a 
descrição da correlação entre disfunções emocionais e prejuízos das funções 
neurocognitivas. De fato, a depressão está associada a déficits em regiões 
límbicas, e fatores emocionais relacionados com determinantes biológicos 
podem alterar o sistema imunológico. Estudos recentes demonstraram que 
a realização de atividades que evocam esse sentimento está relacionada 
com a ativação de áreas centrais, como giros occipitais inferior e medial, 
giro fusiforme, giro lingual, giros temporais posteromedial e superior e amíg-
dala dorsal, ressaltando-se, também, a participação do córtex pré-frontal 
dorsomedial. 
Reações de luta ou fuga
A conexão direta entre hipotálamo e SNA se dá, possivelmente, mediante 
projeções hipotalâmicas para regiões do tronco encefálico, destacando-se o 
núcleo do trato solitário. Além dessas vias eferentes, o nervo craniano vago, 
o décimo par craniano (X) e um dos principais elementos do SNA (da porção 
parassimpática), representa um importante componente aferente, uma vez 
que ativa áreas cerebrais superiores, cujas projeções ascendem ao prosen-
céfalo através do núcleo parabraquial e do locus ceruleus, conectando-se 
diretamente com todos os níveis do prosencéfalo (hipotálamo, amígdala e 
regiões talâmicas que controlam a ínsula e o córtex orbitofrontal e pré-frontal). 
O SNA está diretamente envolvido nas denominadas “situações de luta ou 
fuga” e imobilização. Tais ocorrências estão intrinsecamente relacionadas com 
um mecanismo de neurocepção, que caracteriza a capacidade de o indivíduo 
agir conforme a sua percepção de segurança ou ameaça no meio em que se 
encontra. Essa percepção pode ser dada, por exemplo, pelo tom de voz ou 
pelos movimentos e pelas expressões faciais da pessoa ou do animal com 
quem ele interage. Toda vez que o indivíduo percebe o meio como “seguro”, 
ele dispõe de mecanismos inibitórios que atuam sobre as estruturas límbicas, 
controlando os comportamentos de luta ou fuga, como as regiões lateral e 
dorsomedial da substância cinzenta periaquedutal, de forma que a amígdala 
não exerce seu papel normal. Ambos — o SNA e a amígdala — contribuem para 
a tomada de decisões, apesar de utilizarem mecanismos distintos. Embora 
a amígdala não estabeleça conexão direta com o córtex pré-frontal lateral, 
Bases biológicas da emoção 13
ela se comunica com o córtex cingulado anterior e o córtex orbital, os quais 
estão envolvidos nos circuitos da memória. Isso torna possível que a amíg-
dala participe na modulação da memória e na integração de informações 
emocionais e cognitivas, possivelmente atribuindo-lhes carga emocional, o 
que possibilita a transformação de experiências subjetivas em experiências 
emocionais. Outra estrutura importante na integração emoção/razão é a 
ínsula, que é ativada durante a indução de recordações de momentos vividos 
por um indivíduo, que provocam uma sensação específica, seja de felicidade, 
tristeza, prazer ou raiva. 
Com base no exposto até aqui, é possível considerar que a função básica 
das emoções seja a tomada de decisões, ou que o comportamento está 
associado ao estado emocional ao vivenciarmos determinadas situações 
cotidianas, desencadeando respostas motoras e autonômicas. As respostas 
autonômicas são diretamente influenciadas pelo hipotálamo, que, por sua 
vez, age mediante o processamento de todas as informações que chegam 
ao cérebro. 
James-Lange e a experiência visceral das 
emoções
A teoria de James-Lange, uma das primeiras propostas de estudo sobre a 
natureza das emoções, acredita que as reações viscerais são equivalentes 
às emoções (FELDMAN, 2015). A teoria foi desenvolvida por William James 
(1842–1910) e influenciada pelas pesquisas da natureza das emoções do 
médico dinamarquês Carl Lange (1834–1900), motivo pelo qual a teoria ficou 
conhecida como teoria das emoções de James-Lange (JAMES, 1967). Nessa 
vertente, acreditava-se que cada emoção que apresentamos está acompa-
nhada de uma reação fisiológica visceral, e é a experiência visceral que nos 
leva a nomear a experiência emocional; ou seja, as experiências emocionais 
são interpretações cerebrais das emoções.
Para exemplificar essa concepção, Feldman (2015, p. 318) cita uma frase 
famosa de James (1890): “[...] sentimos tristeza porque choramos, raiva porque 
atacamos, medo porque trememos”.Segundo o autor, a teoria de James-Lange 
se baseia na “[...] crença de que a experiência emocional é uma reação a 
eventos corporais que ocorrem como resultado de uma situação externa” 
(FELDMAN, 2015, p. 318). A partir daí, pode-se reconhecer que a teoria de 
James-Lange defende a primazia dos eventos corporais que foram estimulados 
por alguma situação no meio externo, chamados de emoções e sentimentos.
Bases biológicas da emoção14
Willian James tinha formação em medicina, porém tornou-se professor 
das cadeiras de filosofia e de psicologia, pois a psicologia crescia muito à 
época, tornando-se uma ciência propriamente dita. A proposta de James é 
funcionalista, porém há controvérsias entre pesquisadores atuais, pois alguns 
acreditam que a sua frase foi incompreendida com relação à influência das 
bases biológicas sobre o comportamento e as emoções.
Contudo, algumas limitações da teoria de James-Lange foram apontadas. 
Segundo Feldman (2015), na prática científica, já foi experenciado que algumas 
emoções parecem emergir automaticamente, de modo imediato, antes mesmo 
que as reações corporais ocorram. O autor afirma, ainda, que as mudanças 
viscerais ocorrem, porém por si só não são suficientes para produzir uma 
emoção. Os órgãos internos produzem sensações, e muitas emoções estão 
associadas a tipos semelhantes de alterações fisiológicas. Atualmente, a 
neurociência da emoção está voltada para as pesquisas que apontam que 
as respostas fisiológicas associadas às emoções são diferenciadas, pois 
apresentam padrões específicos de excitação biológica. 
Feldman (2015) apresenta os conceitos da teoria de James-Lange em con-
traponto com outras duas teorias: a de Cannon-Bard (1927) e a de Schachter-
-Singer (1962), conforme a Figura 3.
Figura 3. Modelos de três teorias das emoções.
Fonte: Adaptada de Feldman (2015).
Para Feldman (2015), a teoria de Cannon-Bard (1927) oferece uma visão 
alternativa à de James-Lange, rejeitando a ideia de que uma excitação fisio-
lógica isolada define ou leva à percepção de uma emoção. Tal definição se 
Bases biológicas da emoção 15
baseia na hipótese de que o tálamo está associado à resposta emocional, 
porém pesquisas recentes demonstraram que o campo neural de base para 
essa emoção é o hipotálamo e o sistema límbico. Essa confusão conceitual 
abriu caminho para a teoria de Schachter-Singer (1962), que defende que as 
emoções são determinadas por um tipo específico de excitação fisiológica, 
e sua interpretação, em conjunto com as situações ambientais, apoia uma 
visão cognitiva das emoções.
Conforme Pinel (2005), a teoria de James-Lange defende que os estímulos 
sensoriais que induzem as emoções são interpretados pelo córtex cerebral, 
produzindo mudanças nos órgãos viscerais, devido ao SNA, com a reação 
expressa pelo sistema nervoso somático através dos músculos esqueléticos. 
Dessa forma, são esses sistemas que desencadeiam as emoções no cérebro. 
Portanto, a teoria de James-Lange afirma que a atividade autônoma e o de-
sencadeamento de um comportamento pela reatividade emocional visceral 
(interna), como aceleração dos batimentos cardíacos e comportamento de 
fuga, produzem o sentimento da emoção.
Em contrapartida, a teoria de Cannon-Bard (1927) defende que a experiência 
emocional e os estímulos emocionais são processos paralelos sem relação 
causal direta entre eles, ou seja, a experiência emocional é independente 
dos estímulos (PINEL, 2005).
Feldman (2015) ressalta que, apesar das inovações desses modelos e das 
restrições feitas a eles devido aos recursos tecnológicos disponíveis na época, 
perspectivas contemporâneas das ciências do comportamento apontam para 
um retorno e para a revisão das teorias anteriores, devido à confirmação 
de que as respostas fisiológicas das emoções são indiferenciadas e de que 
padrões específicos de excitação têm uma resposta pessoalizada. Segundo 
o autor, o estudo das emoções é tão controverso porque não é um fenômeno 
simples, uma vez que está associado a outros fenômenos mentais, como 
motivação, cognição, memória, percepção e linguagem. Por isso, as emoções 
são tema de estudos e pesquisas de diversas correntes psicológicas.
De acordo com Miguel (2015), muitas teorias criticaram o modelo de James-
-Lange após 1960, entre elas a de Cannon (1927), considerando que: as emoções 
distintas têm reações viscerais semelhantes (FELDMAN, 2015); pessoas com 
paralisias apresentam experiência emocional subjetiva (LOWE; CAROL, 1985 
apud MIGUEL, 2015); e estados emocionais podem ser gerados apenas por meio 
do pensamento, sem realmente uma ação no plano físico (MAYER; SALOVEY, 
1999 apud MIGUEL, 2015). Dessa forma, a teoria de James-Lange não é mais 
aceita como formulada originalmente, tendo sido adaptada e incorporada 
a novas contribuições e modelos teóricos. Confira, a seguir, as abordagens 
Bases biológicas da emoção16
psicoevolucionistas, cognitivas e sociais como disciplinas que reformularam 
o modelo de pesquisa sobre a natureza das emoções (FELDMAN, 2015).
Teorias evolucionistas ou psicoevolucionistas
Essas teorias propõem que os estados emocionais são reflexo da evolução 
das espécies, como se fossem respostas adaptativas a situações enfrentadas 
diante do meio em que as espécies vivem. As teorias evolucionistas ou psico-
evolucionistas se baseiam na teoria de A origem das espécies, publicada por 
Darwin em 1859, e consideram que existem expressões, principalmente faciais, 
que são inatas, sobretudo em seres humanos e nos grandes primatas. Em 
praticamente todas as culturas, a alegria é expressa com sorriso, e a tristeza, 
com choro, sejam as pessoas cegas de nascença ou não; por isso, considera-se 
como algo inato, pois não é aprendido. A partir dessa teoria, considerou-se a 
existência de emoções básicas ou primárias, conforme visto anteriormente. 
Supõe-se que as emoções humanas teriam evoluído de um conjunto finito de 
estados emocionais com funcionalidade e expressão particular. Segundo os 
autores dessa teoria (EKMAN; LEVENSON; FRIESEN, 1983; PLUTCHIK, 2002; etc.), 
indivíduos que, ao longo da evolução, conseguiram comunicar a presença de 
ameaça ao resto do grupo, permitindo preparo ou fuga, apresentaram uma 
vantagem evolutiva e foram selecionados, diante de uma emoção que hoje 
denominamos medo.
Teorias cognitivistas
Apesar de não discordarem totalmente da origem evolutiva das emoções e 
não negarem as influências das experiências viscerais das emoções de James-
-Lange, as teorias cognitivistas destacam que o indivíduo avalia a situação para 
expressar a sua emoção. A avaliação é considerada uma atividade cognitiva, 
da qual pode-se ter consciência ou não, e ocorre de forma muito rápida 
(ATKINSON; ADOLPHS, 2005; SCHACHTER; SINGER, 1962). Assim, se um indivíduo 
recebe a notícia de sua demissão do emprego, ele pode tentar entender a 
situação de várias formas, mas pode não estar preparado e sentir-se triste 
por ter falhado, ou com raiva por ter sido injustiçado, por exemplo.
Teorias sociais
Na maioria das teorias sociais, descarta-se a influência dos aspectos bioló-
gicos, mas não se negam os aspectos cognitivos da emoção. O valor social 
Bases biológicas da emoção 17
da emoção é construído pela cultura, ao mesmo tempo que a influencia e 
altera. Acredita-se que, nas interações sociais, as pessoas estão sempre 
avaliando e interpretando suas próprias reações emocionais e as dos outros, 
com frequência de maneira não consciente. Autores desse campo, como 
Niedenthal, Krauth-Gruber e Ric (2006) e Strongman (2003), por exemplo, 
consideram que os efeitos da cultura estariam presentes em diversas áreas 
da vivência emocional. Por exemplo, um sujeito insatisfeito devido a pressão 
social, falta de emprego, falta de valorização do seu trabalho e muitas contas 
a pagar poderia acabar participando de uma briga de trânsito e apresentar 
reações muito agressivas, em decorrência de suas vivências de frustrações, 
como perda de sua autonomia e bem-estar. 
Vários estudos confirmaram a incidênciada influência cultural nas emo-
ções. Blais et al. (2008) perceberam que culturas diferentes focam regiões 
distintas do rosto para reconhecer a expressão emocional. Já Scollon et 
al. (2004) compararam expressões e vivências de povos descendentes de 
europeus, asiáticos, indianos e hispânicos, que são diferentes, pois esses 
povos têm formas distintas de compartilhar as emoções. Na vertente social, 
as expressões corporais não são diretamente associadas à experiência sub-
jetiva, pois a pessoa pode controlar uma reação corporal de acordo com o 
ambiente ou a situação em que ela ocorre.
Vygotsky (1896–1934) foi um importante psicólogo e teórico da ver-
tente social. Ele escreveu o livro intitulado A teoria das emoções 
(1998), sendo considerado o pioneiro nos estudos sobre o desenvolvimento 
intelectual das crianças em função das interações sociais e das condições 
de vida. Embora não tenha alcançado o seu objetivo de produzir uma teoria 
materialista-dialética das emoções, Vigotsky inovou ao buscar integrar arte, ética 
e ciência em sua análise. Para saber mais sobre o trabalho crítico de Vigotsky, 
leia a análise de Costa e Pacual (2012), intitulada “Análise sobre as emoções no 
livro Teoria de las Emociones (Vigotski)”. 
Para concluir, a teoria funcionalista de James (1994) sobre os aspectos 
viscerais (biológicos) e sua influência sobre as expressões das emoções tem 
fundamentos e pode ser comprovada como muitas outras (FELDMAN, 2015). 
Como pioneira nos estudos das emoções e como corrente antagônica ao 
estruturalismo, essa teoria serviu de modelo para as demais teorias e os 
estudos acerca da natureza das emoções e dos comportamentos emocionais.
Vale ressaltar que as emoções são fenômenos complexos que estão in-
terligados a muitos outros processos mentais, principalmente cognitivos, 
Bases biológicas da emoção18
motivacionais e de linguagem. Sendo assim, é importante, para fins de estudo, 
aprofundar os conhecimentos tanto dos aspectos relacionados com as bases 
neurológicas que influenciam as reações emocionais quanto dos estímulos 
do meio. Além disso, deve-se conhecer os aspectos universais das expres-
sões das emoções, como as faciais e as não verbais, que não se resumem a 
demonstrações no rosto, uma vez que abrangem gestos, pausas e silêncios, 
e os aspectos culturais e sociais, que influenciam muito a personalidade e a 
subjetividade de cada indivíduo. Portanto, como visto, a integração de discipli-
nas e conhecimentos amplia as descobertas e possibilita o desenvolvimento 
de novas teorias e tecnologias para descrever e compreender os fenômenos 
neurais e os comportamentos.
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