Fisiologia Sensorial - lua

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Fisiologia Sensorial
· Os estímulos sensoriais cujo processamento chega ao nível consciente de percepção podem estar associados com os sentidos especiais (visão, audição, gustação, olfação e equilíbrio) e com os sentidos somáticos (tato, temperatura, dor, prurido e propriocepção)
· Propriocepção:
· Consciência do movimento e posição do corpo no espaço
· Mediada por receptores sensoriais presentes nos músculos e articulações = proprioceptores 
· Pode ser consciente ou inconsciente 
· Todas as vias sensoriais possuem elementos em comum: começam com um estímulo na forma de emergia física, que vai atuar em um receptor sensorial, o qual é um transdutor e, assim, converte o estímulo em um sinal intracelular (geralmente é a mudança no potencial da membrana). Se há potencial de ação, sinais são transmitidos de um neurônio sensorial até o SNC. Alguns estímulos chegam ao córtex, gerando a percepção consciente, porém outros não, agindo sem nossa consciência.
· Sistemas sensoriais variam de complexidade: 
· Os mais simples são neurônios sensoriais únicos com ramificações dendríticas que funcionam como receptores: receptores da dor e do prurido
· Os mais complexos são formados por órgãos sensoriais multicelulares, como orelha e olho
· Os receptores são sensíveis a formas particulares de energia: os receptores mais simples são terminações nervosas não encapsuladas (“livres”). Nos receptores mais complexos, as terminações nervosas são envoltas por cápsulas de tecido conectivo 
· Os sentidos especiais possuem receptores mais especializados
· Os receptores da olfação são neurônios, mas os dos outros 4 sentidos especiais são células receptoras não neurais, as quais fazem sinapse com neurônios sensoriais 
· Os receptores neurais e não-neurais se desenvolvem a partir do mesmo tecido embrionário
· As estruturas acessórias não neurais frequentemente aumentam a capacidade de obtenção de informação do sistema sensorial 
· Axônios dos receptores simples e complexos podem ser mielinizados ou não mielinizados 
· O processamento sensorial percebido pode se dar por 2 vias:
1. Sentidos somáticos: tato, propriocepção, sensação térmica e nocicepção(processamento de estímulos nocivos)
2. Sentidos especiais: visão, audição, olfação, gustação e equilíbrio
· O processamento sensorial não percebido pode se dar por:
1. Estímulos somáticos: comprimento e tensão musculares, propriocepção 
2. Estímulos viscerais: pressão sanguínea, temperatura corporal interna, concentração da glicose no sangue, pressão parcial do oxigênio e do CO2, ph dos líquidos corpóreos, osmolaridade dos líquidos corpóreos 
· Os receptores podem ser classificados em:
· Quimioceptores: respondem a ligantes químicos que se ligam ao receptor. Ex: olfação e gustação
· Macanorreceptores: respondem a várias formas de energia mecânica. Ex: audição
· Termorreceptores: respondem à temperatura
· Fotorreceptores: respondem ao estímulo luminoso
· Como os receptores convertem os diversos estímulos físicos em sinais elétricos? 
· Primeiro ocorre a transdução: conversão da energia do estímulo em informação que pode ser processada pelo sistema nervoso – potencial de ação
· Receptores detectam e transduzem 
· Algumas transduções irão precisar dos sistemas de segundos mensageiros 
· Cada receptor sensorial tem um estímulo adequado, uma forma particular de energia à qual ele responde mais 
· Mesmo os receptores sendo específicos a uma forma de energia, eles podem responder a outras formas caso a intensidade seja suficientemente alta. Ex: fotorreceptores respondem mais rápido à luz, mas se levarmos um soco no olho “veremos estrelas” –energia mecânica suficiente para estimular fotorreceptores 
· Estímulo mínimo para ativar um receptor= limiar
· Como um estímulo químico ou físico é convertido em uma mudança no potencial da membrana? 
· Ele abre ou fecha canais iônicos na membrana dos receptores, direta ou indiretamente (via segundo mensageiro)
· Na visão, a luz fecha canais catiônicos, hiperpolarizando a membrana do receptor 
· A mudança no potencial da membrana do receptor sensorial é um potencial graduado chamado de potencial receptor. Ele pode desencadear um potencial de ação que irá para o SNC ou pode influenciar a secreção de neurotransmissores pela célula receptora, alterando a atividade elétrica do neurônio associado 
· Campo receptivo é a área específica onde os neurônios somatossensoriais e visuais são ativados
· Neurônios sensoriais de campos receptivos vizinhos podem apresentar convergência. Quando vários neurônios sensitivos primarias se convergem para um único neurônio sensorial secundário, seus campos receptivos secundários se fundem em um único campo receptivo secundário
· O tamanho dos campos receptivos secundários define o quanto uma área é sensível a um estimulo. Ex: dois alfinetes colocados a 20mm um do outro nos braços é interpretado como um só 
· Quanto menos neurônios convergem, menores são os campos receptivos e maior é a discriminação entre os dois pontos 
· Áreas de superfície com campos receptivos pequenos mostram alta densidade de inervação, portanto, maior sensibilidade
· Apenas a informação olfatória não passa pelo tálamo 
· Ela vai do nariz para o bulbo olfatório e daí ao córtex olfatório no cérebro 
· Limiar perceptivo é a intensidade do estímulo para que você tome consciência de uma determinada sensação 
· Há um mudança no limiar da recepção quando há o estímulo adequado, mas neurônios superiores bloqueiam os sinais recebitos, não deixando que cheguem à consciência. Ex: quando ficamos “desligados” durante uma palestra
· Habituação é a diminuição da percepção de um estímulo, obtida por modulação inibidora
· Modulação inibidora diminui um estímulo que atingiu o limiar até que o mesmo fique abaixo do limiar perceptivo
· Geralmente ocorre em neurônios secundários e superiores da via sensorial
· Se o estímulo modulado se torna subitamente importante, você pode conscientemente focar sua atenção e interromper a modulação inibidora. Ex: quando o professor lhe pergunta algo enquanto vc estava “viajando”
· Como o SNC diferencia tantos estímulos se os potenciais de ação são idênticos?
· Ele deve distinguir 4 propriedades do estímulo: sua natureza/modalidade, localização, intensidade e duração
1. Modalidade sensorial: é indicada pelos neurônios sensoriais que são ativados e por onde as vias dos neurônios ativados terminam no encéfalo. Cada receptor é mais sensível a um tipo de modalidade e cada modalidade pode ser subdividida em qualidades.
2. Localização do estímulo: é codificada de acordo com quais campos receptivos foram ativados (som). A informação auditiva é um exceção a regra, pois seus neurônios não têm campos receptivos – o encéfalo usa o tempo como forma de medir a origem do som. 
· A inibição lateral aumenta o contraste entre os campos receptivos ativados e seus campos receptivos vizinhos que estão inativos. Ela também ajuda na localização, pois, inibindo os neurônios mais distantes do estímulo, aumenta o contraste entre o centro e a periferia do campo receptivo. Também é utilizada na visão, para aguçar o reconhecimento e percepção das bordas
3. Intensidade do estímulo: codificada a partir de informações sobre o número de receptores ativados e a frequência dos potenciais de ação provenientes desses receptores (código de frequência). 
4. Duração do estímulo: codificada pela duração da série de potenciais de ação no neurônio sensorial. Porém, se o estímulo persiste, alguns receptores se adaptam ou deixam de responder.
· Receptores tônicos: são receptores de adaptação lenta que disparam rapidamente no inicio da ativação, depois diminuem e se mantêm enquanto o estímulo estiver presente. Ex: barorreceptores (pressão), proprioceptores, receptores de irritação e alguns táteis. São parâmetros que devem ser monitorados continuamente no corpo.
· Receptores fasicos: são receptores de adaptação rápida que disparam quando recebem um estímulo, mas param de disparar se a intensidade do estímulo permanecer constante. Sinalizam as alterações em um parâmetro. Permitefiltrar informações sensoriais irrelevantes e se concentrar nas novas. Ex: olfato
Sentidos somáticos: 
· Tato, propriocepção, temperatura e nocicepção (inclui dor e prurido)
· Seus receptores são encontrados tanto na pele quanto nas vísceras
· Neurônios associados a receptores do tato grosseiro, nocicepção e temperatura fazem sinapses com seus neurônios secundários assim que entram na medula
· Maior parte dos neurônios do tato discriminativo/fino/epicrítico da vibração e da propriocepção têm axônios longos que se projetam para o bulbo
· Todos os neurônios sensoriais secundários cruzam a linha média do corpo sensações processadas pelo lado oposto 
· Neurônios secundários da nocicepção, temperatura e tato grosseiro cruzam a linha média na medula espinhal
· Neurônios do tato discriminativo, da vibração e da propriocepção cruzam a linha média no bulbo
· Depois, todos vão para o tálamo, de onde sem os neurônios terciários encaminhando as informações para o córtex somatossensorial específico 
· O córtex somatossensorial é o local que reconhece de ondese originam os tratos sensoriais ascendentes . cada um dos tratos possui uma região especifica no córtex= campo sensorial
· Na região cortical destinada a uma parte específica do corpo, os neurônios também têm receptores específicos – mantem a associação entre os receptores específicos e as modalidades deles 
· O cérebro não possui fibras nervosas de dor
· Quanto maior for a região sensível aos estímulos táteis e a outros, maior é a região do córtex destinada a eles
· O tamanho das regiões não é fixo e pode aumentar ou diminuir de acordo com o uso e estímulos
Colar figura 10.8
· Receptores sensíveis ao tato respondem a muitos estímulos diferentes e se encontram tanto na pele como em órgãos internos do corpo
· Alguns são de terminações nervosas livres- respondem aos estímulos nocivos
· Corpúsculos de Pacini são um dos maiores receptores do corpo . Respondem a vibração (alta frequência). São constituídos por terminações nervosas encapsuladas por camadas concêntricas de tecido conectivo, as quais criam um grande campo receptivo. Encontrados em camadas subcutâneas da pele, nos músculos, em órgãos internos e articulações. Respondem ao tato por canais iônicos abertos mecanicamente. São receptores fásicos de adaptação rápida- respondem ao estímulo tátil, mas logo o ignoram. 
· Os receptores de temperatura são de terminações nervosas livres, que terminam na região subcutânea da pele
· os receptores para o frio são mais sensíveis a baixas temperaturas, enquanto os de calor são sensíveis atemp, a partir de 37º. Acima de 45º, os receptores de dor são ativados, gerando sensação de calor doloroso
· os termorreceptores utilizam uma família de canais catiônicos, chamada de potencial receptor transitório( canais TRP) para iniciar um potencial de ação
· Os nociceptores são neurônios de terminações nervosas livres, os quais respondem a estímulos nocivos (químicos, térmico ou mecânicos) que possam causar algum dano tecidual. Não são encontrados no SNC. A ativação dessas fibras inicias ações adaptativas
· Os sinais aferentes dessas vias é levado ao SNC por dois tipos de fibras sensoriais primárias: fibras A-delta e fibras C. A sensação mais comum transmitida por essas fibras é dor, mas quando é ativado os subgrupo de fibras C, percebe-se a sensação de prurido(coceira).
· A dor é individual e variável com diversos fatores. 
· A dor rápida- aguda e localizada- é transmitida ao SNC por fibras finas e mielinizadas do tipo A-delta.
· A dor lenta- surda e mais difusa- é transmitida por fibras não mielinizadas do tipo C.
· A distinção temporal entre as duas é mais intensa quando é proveniente de uma região distante do SNC
· O prurido é proveniente de receptores da pele 
· Os canais iônicos de nocicepção respondem a estímulos químicos, térmicos e mecânicos, sendo muitos deles canais de TRP
· Fibras nervosas somatossensoriais: 
· A-beta: grossas e mielinizadas. Associada com estímulos mecânicos 
· A- delta: finas e mielinizadas. Associada com dor rápida, frio e estímulos mecânicos 
· Fibas C: finas e não mielinizadas. Associada com dor lenta, calor, frio, estímulos mecânicos 
· Os a gentes químicos que desencadeiam respostas inflamatórias no local da lesão no tecido ativam nociceptores ou os sensibilizam para reduzir seu limiar de ativação. Dor inflamatória é a sensibilidade aumentada no local do dano tecidual.
· Os neurônios sensoriais primários da nocicepção terminam no corno dorsal da medula espinal. 
· A ativação do nociceptor pode ser por duas vias: respostas reflexas, integradas na medula espinal, ou vias ascendentes para o córtex cerebral,sendo essa consciente (dor ou prurido)
· Respostas nociceptivas integradas na medula espinhal iniciam ações de proteção
· Vias ascendentes da nocicepção são semelhantes às outras vias somatossensoriais, tendo os neurônios secundários cruzando a linha media do corpo na medula espinhal indo para o tálamo e áreas do córtex
· Há ramificações para o sistema límbico( a dor pode ser acompanhada de manifestações emocionais-sofrimento) e para o hipotálamo (gerando reações neurovegetativas/autônomas- náuseas, vômitos, sudorese. 
· Dor pode ser sentida nos músculos esqueléticos: dor somática profunda. Durante os exercícios físicos, a dor (sensação de ardência ou queimação) nos músculos é associada a liberação de K+, conhecido por aumentar as respostas a dor
· A dor visceral é mal localizada poque sua entrada e a da somatossensorial convergem para um único trato ascendente e o encéfalo não é capaz de diferenciar a origem dos viscerais, interpretando como se fosse proveniente da região somatossensorial
· Dor de um infarto, por exemplo, pode ser sentida no pescoço e se irradia para ombro e braço esquerdo 
· A dor crônica é uma dor patológica, a qual é mais que uma ativação do nociceptor, podendo refletir lesões ou mudanças de longa duração no SN. Técnicas atuais utilizam a estimulação das vias inibidoras para controlar a dor crônica. 
· A dor pode ser modulada, sendo exacerbada devido a vivencias passadas ou suprimida em situações de emergência. 
· nas situações de emergência, vias descendentes que trafegam pelo tálamo inibem neurônios nociceptores da medula espinhal 
· A dor pode ser suprimida no corno dorsal da ME ante de que os estímulos cheguem nos tratos ascendentes. Isso corre quando neurônios tonicamente ativos da ME inibem as vias ascendentes da dor . porem quando ativadas por um estimulo doloroso, as fibras C, que fazem sinapse com esses neurônios inibidores, excitam a via ascendente e bloqueiam a inibição tonicam permitindo que o sinal da dor da fibra C vá para o encéfalo 
· Teoria do portão: fibras Abeta , que levam informação sensorial de estímulos mecânicos, ajudam a bloquear a transmissão da dor, pois fazem sinapse com neurônios inibidores, aumentando sua atividade.
· Se estímulos simultâneos de fibras C e Abeta chegam no neurônio inibidor, haverá a inibição parcial da via ascendente, logo a dor percebida pelo cérebro é menor. 
Figura 10.12
Sentidos especiais:
Quimiorrecepção: olfação e gustação
· Olfação:
· A cavidade nasal é revestida pelo epitélio olfatório, no qual estão os neurônios sensoriais primários= neurônios sensoriais olfatórios
· Os axônios dos neurônios olfatórios formam o NC I- olfatório, o qual faz sinapse com neurônios sensoriais secundários localizados no bulbo olfatório (parte inferior do lobo frontal). Os neurônios secundários se projetam do bulbo olfatório –através do trato olfatório- para o córtex olfatório 
· O trato olfatório é o único que não passa pelo tálamo 
· Vias ascendentes do trato olfatório também levam estímulos para amigdala e hipocampo- olfação diretamente ligada a emoções, memória e gustação. 
· Neurônios sensoriais olfatórios possuem único dendrito e único axônio, além de terem vida curta –se renovam a cada 2 meses aprox. 
· As moléculas odoríferas penetram primeiro no muco nasal –produzido pelas glândulas olfatórias/de Bowman- para depois se ligarem a proteína receptora olfatória. Cada proteínareceptora olfatória é sensível a uma faixa limitada de substancias odoríferas. 
· Como conseguimos discriminar vários cheiros diferentes? Cada neurônio olfatório possui um único receptor olfatório, correspondendo a uma faixa limitada de moléculas odoríferas. Os axônios das células com os mesmos receptores convergem para poucos neurônios secundários do bulbo olfatório, antes de ir para o córtex. Então, o cérebro vai usar informações provenientes de vários neurônios sensoriais, com diferentes combinações, criando a percepção de vários odores diferentes (como se fosse letras que fazem parte de palavras diferentes)
· Gustação: 
· Muito relacionado com o olfato
· É a combinação das cinco qualidade: doce, azedo, salgado, amargo e umami ( aminoácido e alguns nucleotídeos)
· Cada qualidade gustatória esta associada a um processo fisiológico: azedo(ácido) é sentido pela liberação de H+; salgado é pela liberação de Na+
· Sabores dode e umami estão associados a alimentos nutritivos 
· Sabor amargo é reconhecido pelo corpo como um aviso da possível presença de algo tóxico
· Os receptores gustatórios estão presentes nos botões gustatórios (formados pelas células receptoras gustatórias, células de sustentação e células basais regenerativas) 
· Para que que a substancia seja detectada, é necessário que ela se misture com o muco e a saliva, dissolvendo-se, e depois interagir com uma proteína receptora ou de canal da célula receptora gustatória. Irá ocorrer uma cascata de transdução do sinal, que termina com a liberação de um mensageiro químico pela célula receptora gustatória, o qual vai ativar um neurônio sensitivo primário cujos axônios seguem nos nervos cranianos VII, IX e X até o bulbo. Informação vai depois para o tálamo e finalmente córtex . a informação é processada comparando a entrada de várias células receptoras gustatórias, interpretando o sabor com base nas populações neuronais com respostas mais fortes
· Estudos recentes dizem que cada célula receptora gustatória é sensível a um sabor
A audição:
· A orelha tem as funções de audição e equilíbrio. O aparelho vestibular dela é responsável pelo equilíbrio e o resto da orelha é responsável pela audição
· Som é resultado do processamento do cérebro de informações de ondas sonoras. Portanto, se uma arvore cair em uma floresta e não tiver ninguém, ela não emitirá som (e sim ondas sonoras, mas não haverá ninguém para processar essa informação)
· A energia das ondas sonoras do ar se torna vibrações mecânicas na membrana timpânica(primeira transdução) , que são transferidas para o martelo, a bigorna e o estribo, amplificando o som, e gerando ondas nos canais cheios de liquido da cóclea (segunda transdução). As ondas do liquido abrem canais iônicos nas células sensoriais pilosas (ciliadas), gerandos sinais elétricos (terceira transdução). Os sinais elétricos liberam um neurotransmissor (sinal químico/quarta transdução), que vai dissipar potenciais de ação nos neurônios auditivos primários. A informação é transmitida pelos neurônios auditivos primários para o núcleos cocleares do bulbo, de onde os neurônios auditivos secundários projetam-se para dois núcleos superiores, um ipsilateral e outro contralateral-cada lado do cérebro recebe informações das duas orelhas. Esses tratos ascendentes fazem sinapse em núcleos do mesencéfalo e do tálamo, para depois irem para o córtex auditivo.
· Quanto mais intenso é o som, mais frequente é o disparo de potenciais de ação do neurônio sensorial 
· O encéfalo usa a diferença do tempo de chegada do som a cada uma das orelhas para descobrir a origem do som 
· Sons muito altos podem ocasionar a morte das células pilosas, gerando a perda auditiva sensório-neural, algo irreversível em mamíferos 
· O equilíbrio tem um componente dinâmico que nos fornece informações sobre nosso movimento no espaço e um componente estático, que nos diz se a nossa cabeça está na posição vertical normal. A nossa sensação de equilíbrio é mediada por células pilosas, as quais os estereocílios se movimentam quando há aceleração. O movimento em uma direção provoca a despolarização das células pilosas; com o movimento na direção oposta elas hiperpolarizam