ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS - 01

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ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS 
AULA 1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Michelle Struett 
 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
Quando falamos em cordados, lembramos de animais vertebrados, certo? 
Entretanto, o Filo Chordata compreende tanto seres invertebrados como 
vertebrados. Os últimos fazem parte do grupo de animais mais representativos 
desse filo no mundo e, por isso, tendem a ser mais estudados. Além disso, 
fazemos parte de um país com biomas distintos, o que incide em nossa 
biodiversidade, considerada a maior do mundo. O presente interesse nesses 
animais é relacionado principalmente ao fato de pertencemos a esse grupo, ou 
seja, temos características morfofisiológicas e evolutivas semelhantes. Dessa 
forma, compreender a trajetória evolutiva dos vertebrados é nos conhecer. 
Nesta etapa, abordaremos o Filo Chordata (cordados). Aqui teremos uma 
base para compreendermos a origem e a diversificação dos vertebrados. Quais 
características esses animais tão distintos possuem em comum para 
pertencerem ao mesmo grupo? Como ocorreu a evolução dos representantes 
desse filo? Qual a diversidade e a importância desses animais no ecossistema? 
Após responder a essas questões, você conseguirá compreender a evolução e 
as principais características dos representantes dos cordados em termos 
sistemáticos, morfológicos e ecológicos. 
TEMA 1 – FILO CHORDATA 
Primeiramente, vamos classificar biologicamente os cordados. Isso nos 
ajudará a visualizar onde esse grupo está inserido segundo suas principais 
características. Pense em uma pasta organizadora em seu computador. Caso 
fossemos encontrar o Filo Chordata, precisaríamos clicar na maior pasta de 
todas, a qual representa o Domínio Eukaryota. Dentro dela, existem outras 
pastas que foram classificadas conforme critérios em comum. Na pasta do Reino 
Animalia, haverá inúmeras pastas, mas vamos clicar no sub-reino Eumetazoa e, 
em seguida, no Clado Bilateria e no superfilo Deuterostomia. Lá, encontraremos 
três pastas: Filo Echinodermata, Filo Hemichordata e Filo Chordata. Por fim, 
chegamos aos cordados. 
1.1 Características gerais dos cordados e conceituação básica 
Os cordados são representados por três subfilos: Urochordata, 
Cephalochordata e Craniata. 
 
 
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Os dois primeiros são marinhos e invertebrados. Você pode estar se 
perguntando: mas onde estão os vertebrados? Em muitos lugares, você 
encontrará como sinônimos os termos “Craniata” ou “Vertebrata”, mas eles não 
são. Isso ficará mais claro nesta etapa quando falarmos sobre as feiticeiras, pois 
elas são conhecidas como vertebrados e não apresentam vértebras. 
A etimologia da palavra “Chordata” provém do latim chorda, que significa 
corda. Essa corda na verdade é a corda dorsal ou notocorda presente em todos 
os representantes deste grupo em alguma fase da vida. Outras características 
gerais dos cordados que são sinapomorfias (características evolutivas novas que 
são compartilhadas com todo o grupo) são: a presença de tubo nervoso dorsal 
oco, cauda muscular pós-anal, fendas faríngeas e endóstilo. A notocorda 
representa um eixo de sustentação do corpo associado à musculatura, estando 
localizada na posição dorsal desde a cabeça até o final da cauda. Possui origem 
mesodérmica e formará o esqueleto axial (coluna vertebral e cabeça). O tubo 
nervoso dorsal oco é de origem ectodérmica, localizado acima da notocorda e 
responsável por formar o sistema nervoso. A cauda muscular pós-anal tem 
função de propulsão e movimentação. 
O endóstilo ou glândula tireoide está localizado na parte ventral da faringe. 
Essa estrutura está relacionada à metabolização do iodo e à secreção de muco 
para auxiliar na alimentação. Assim, ela é importante em animais marinhos que 
são circundados de água rica em sais minerais, como o sódio e o iodo. Por fim, 
temos as fendas faríngeas, que são aberturas que auxiliam na filtração de 
partículas suspensas na água. Em animais aquáticos como os peixes, elas darão 
origem às brânquias internas e, nos vertebrados, aos órgãos respiratórios, como 
o meato acústico externo (nos humanos). 
1.2 Diversidade e importância dos cordados vertebrados 
A diversidade dos cordados é enorme, principalmente a dos vertebrados, 
com mais de 56.000 espécies (Pough, 2008). Os peixes são o grupo mais 
representativo do filo Chordata no mundo, seguido das aves e dos répteis (figura 
1). No Brasil, a riqueza (número de espécies) de vertebrados é de 
aproximadamente 8.930 espécies. Apesar disso, os invertebrados (não 
cordados) são o grupo mais rico! O infográfico a seguir representa a 
porcentagem de espécies de vertebrados no Brasil (figura 2): 
 
 
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Como podemos ver, os peixes (continental + marinho) são o grupo mais 
numeroso, seguido das aves e dos anfíbios. Os grupos menos numerosos são 
os répteis e os mamíferos. Perceba que o Brasil possui uma elevada riqueza de 
anfíbios se compararmos com o gráfico mundial. Devido ao avanço tecnológico 
nas áreas de filogenética e biologia molecular, a tendência é que a cada ano 
novas espécies sejam descobertas ou catalogadas. 
Figura 1 – Diversidade de espécies do Filo Chordata 
 
Imagens da Shutterstock: Four Oaks; Krakenimages.com; Sigitas Duoblis; Photoongraphy; Eric 
Isselee; dwi putra stock; kamnuan; dwi putra stock; Spalnic; Kiera Awayuki; John Back; kazumi 
miyamoto 
 
 
 
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Figura 2 – Infográfico dos vertebrados no Brasil (em parênteses, temos o número 
de espécies) 
 
Fonte: Struett, 2022, com base em ICMBio, 2022. 
Crédito: Bekirevren; Kenjo/ Adobe stock 
Os diversos vertebrados possuem importância ecológica, econômica e 
farmacológica. Muitas espécies de mamíferos estão no topo da cadeia alimentar. 
Alguns podem ser polinizadores, como os morcegos e os beija-flores; outros 
dispersores de sementes, como o lobo-guará. Os anfíbios são bioindicadores 
ambientais. Um exemplo na área da saúde são os soros antiofídicos utilizados 
para combater toxinas quando há acidentes com serpentes peçonhentas. Nosso 
organismo não produz anticorpos tão rápidos quanto a ação do veneno no corpo, 
por isso, precisamos do soro. No âmbito econômico, os peixes são muito 
utilizados para a alimentação humana e os pescadores sobrevivem da venda 
desses animais. Dessa forma, os cordados possuem um papel importante na 
natureza e na sociedade, ou seja, desempenham serviços ecossistêmicos 
favorecendo nossa economia e saúde. 
 
 
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TEMA 2 – EVOLUÇÃO DOS CORDADOS 
Os vertebrados têm origem há mais de 540 milhões de anos (Paleozoica) 
e passaram por inúmeros eventos climáticos e de deriva continental (movimento 
das placas tectônicas). Perceba que os cordados habitam diferentes ambientes 
(aéreo, aquático ou terrestre) e, assim, são morfologicamente distintos em suas 
formas e funções. Ao compararmos os aspectos da história evolutiva (origem) e 
da morfologia das espécies, podemos nos perguntar o porquê de organismos da 
mesma linhagem evolutiva possuírem estruturas tão diferentes. Outra pergunta, 
por que alguns têm formas tão similares, embora a sua origem evolutiva seja 
diferente? Cada grupo possui características em comum que vieram de um 
ancestral em comum, e a evolução pode ser analisada conforme as modificações 
dessas estruturas ao longo do tempo. Essa análise comparativa das estruturas 
e suas funções serve como uma ferramenta que nos ajuda na compreensão de 
aspectos biológicos relacionados aos evolutivos entre as espécies. Também 
falaremos aqui sobre alguns termos e representações filogenéticas. 
2.1 Hipóteses sobre a origem dos cordados 
No século XIX, foram propostas duas teorias sobre o surgimento dos 
cordados. A primeira foi proposta por Geoffroy Saint-Hillaire (zoólogo francês) 
em 1822 e, mais tarde, foi reconsiderada por W. H. Gaskell e Willian Patten. 
Considerando os três, a teoria era de que as características como corpo 
segmentado, plano básico corporal (invertido) e semelhanças na regionalizaçãodo cérebro sustentariam a hipótese de que os cordados derivavam dos anelídeos 
e artrópodes. 
Já a segunda teoria é a mais clássica, proposta no início do século XX por 
Walter Garstang (biólogo britânico). Nela, foi levado em consideração que as 
larvas dos equinodermos possam ter sido os ancestrais dos cordados devido às 
semelhanças embrionárias (deuterostômios). Conhecida como Hipótese 
Auriculária, essa teoria propõe que a larva auriculária do equinodermo se 
manteve muito tempo nesse estágio, tornando-se sexualmente madura 
(pedomorfose) e fugindo do ciclo de se tornar adulta da mesma forma, 
mantendo características larvais na fase adulta. No entanto, ainda não é 
totalmente compreendida a origem, mas ambas as teorias serviram de base para 
os estudos dos cordados. 
 
 
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2.2 Sistemática filogenética dos cordados 
As relações entre as espécies podem ser representadas por árvores 
filogenéticas ou por cladograma. A árvore corresponde à história evolutiva ao 
longo do tempo, com caracteres indicadores (morfologia, comportamento, 
molecular, bioquímica) que agrupam as espécies em relação a um ancestral em 
comum, ou seja, a homologia. Já o cladograma é mais simplificado e evidencia 
as características comuns na história evolutiva. Além disso, não representa as 
unidades de tempo. Ambas as representações ilustram hipóteses de relações 
evolutivas entre as espécies com caracteres similares derivados compartilhados 
de um ancestral em comum. 
Vimos que a filogenia é uma ferramenta importante para o estudo da 
evolução, sendo também fundamental para a taxonomia e para a conservação. 
As linhagens na árvore filogenética é que dão base para a classificação das 
espécies em grupos hierárquicos. Também, é possível fazer esforços e 
mitigação para a conservação das espécies, pois a filogenia torna possível fazer 
previsões de espécies que serão mais afetadas ou mais vulneráveis em relação 
às mudanças climáticas. 
Vamos fazer uma analogia com uma árvore. Ela possui raiz, caule e ramos 
com folhas. Nessa ordem, podemos também visualizar partes de uma árvore 
filogenética e de um cladograma (figura 3). Na parte mais basal, temos a raiz 
que representa o grupo ancestral, o caminho percorrido ao longo do tempo são 
os ramos ou clados e os nós mostram de onde divergem esses ramos. Antes 
dos nós, é comum encontrarmos os caracteres sinapomórficos (novidades 
evolutivas) naqueles táxons. Os táxons próximos e que possuem o mesmo nó 
são considerados grupos-irmãos, ou seja, são semelhantes porque 
compartilham diversas características derivadas do grupo ancestral. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 3 – Representação de um cladograma 
 
 Os animais celomados são divididos em duas linhagens (figura 4): 
protostomata e deuterostomata. Os filos Chordata, Hemichordata e 
Echinodermata pertencem aos deuterostomados. As principais características 
que unem esses três grupos são os aspectos embrionários (figura 5). Nos 
protostômios (do grego proto = primeiro e stoma = boca), o blastóporo dá 
origem primeiro à boca. Também, a clivagem (divisão do ovo) é espiral, a 
formação do celoma (cavidade corporal) é do tipo esquizocélico e o esqueleto é 
de origem ectodérmica. São exemplos dessa linhagem os artrópodes, os 
anelídeos e os moluscos. 
Nos deuterostômios (do grego deuteros = segundo), o blastóporo dá 
origem primeiro ao ânus. Além disso, a clivagem do ovo é radial, o celoma é do 
tipo enterocélico e o esqueleto de origem mesodérmica. Por isso, os cordados 
são considerados aparentados das estrelas-do-mar e dos ouriços-do-mar (Filo 
Echinodermata). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 4 – Diferenças no desenvolvimento embrionário de protostômios e 
deuterostômios 
 
Crédito: Elias Aleixo 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 5 – Relações filogenéticas do Reino Animal 
 
Crédito: Eliane Ramos 
TEMA 3 – PROTOCORDADOS 
Agora que vimos a origem e a evolução dos cordados, podemos continuar 
a história evolutiva. Os protocordados são todos invertebrados e conhecidos 
como os cordados primitivos. O prefixo “proto” provém do grego e significa 
“primeiro” ou “anterior”. São compostos por dois grupos: Cephalochordata e 
Urochordata (figura 6). Os principais representantes são os tunicados, do subfilo 
Urochordata, e os anfioxos, do subfilo Cephalochordata. Ambos os grupos são 
pequenos invertebrados, móveis ou sésseis e marinhos. Por fim, como são 
escassas as evidências fósseis, conhecer esse grupo que surgiu há 500 milhões 
de anos (Cambriano) nos permite entender a evolução dos cordados. Porém, 
falaremos antes sobre um grupo que precede os protocordados, conhecidos 
como Hemichordata. 
 
 
 
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Figura 6 – Cladograma simplificado das relações filogenéticas dos filos 
Echinodermata, Hemichordata e Chordata 
 
 
Crédito: Morphart/Adobestock; 3drenderings/Adobestock. 
3.1 Hemichordata 
Os hemicordados (“meio” – cordados) possuem poucos representantes, 
com dois grupos distintos: enteropneustas e pterobranchia, constituindo, 
juntamente com os equinodermos, o agrupamento Ambulacraria. A principal 
estrutura que é compartilhada com os cordados são as fendas faríngeas. 
Também são deuterostomados e bilatérios. Seu corpo é dividido em: 
probóscide, colarinho e tronco. Alguns possuem um apêndice pós-anal, mas 
não possuem notocorda nem tubo nervoso dorsal oco. 
Os enteropneustas, representados pelos balanoglossos, são marinhos, 
vivem em tocas e possuem formato de verme, podendo ter mais de 1 m de 
comprimento. Alimentam-se de matéria orgânica e plâncton diretamente da água 
com sua probóscide. Sua excreção provavelmente é pela pele. Possuem um 
sistema vascular com dois vasos principais, e o sistema nervoso é difuso. São 
animais dioicos (sexo separado), e a fertilização é externa, com 
desenvolvimento indireto, ou seja, a larva tornaria passa por metamorfose até 
atingir a forma adulta. Já os pterobrânquios abrangem apenas dois gêneros, 
são pequenos e coloniais marinhos. Vivem em tubos fixos por um pedúnculo. 
Sua excreção envolve um glomérulo na probóscide. O sistema nervoso é 
simples, possuem poucas fendas faríngeas e uma estomocorda (oca e não 
rígida) localizada dentro da probóscide. 
https://stock.adobe.com/br/contributor/201267476/3drenderings?load_type=author&prev_url=detail
 
 
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3.2 Urochordata 
O subfilo Urochordata ou Tunicata possui este nome devido à presença 
de “cordão na cauda”, ou seja, a notocorda (figura 7). 
Os principais representantes desse grupo são os tunicados, devido à 
presença de uma túnica que recobre o corpo. Podem ter ou não espícula de 
calcário. Nesse grupo, há mais de 2000 espécies, poucas são sésseis na fase 
adulta. São animais marinhos e filtram partículas na água por meio de uma 
faringe perfurada denominada cesta branquial. Os urocordados ou tunicados 
possuem várias divisões. As principais são: Ascidiacea, Larvacea e Thaliacea. 
Figura 7 – Representantes dos subfilos Urochordata e Cephalocordata 
evidenciando as principais características presentes nos cordados invertebrados 
do Filo Chordata 
 
Crédito: Eliane Ramos; Smile Ilustra. 
As ascídias possuem fase larval e os adultos são sésseis, geralmente 
com coloração brilhante (figura 8). Podem ser coloniais ou solitários, fazem 
metamorfose, são hermafroditas (mesmo sexo no indivíduo) e sua reprodução 
pode ser sexuada ou assexuada. Em relação a sua anatomia, é possível ver 
nas figuras 7 e 8 duas aberturas: o sifão inalante ou oral, ou seja, inala (entra) 
água, e o sifão exalante ou atrial, no qual há a saída da água. Esses orifícios 
tornam possível a passagem e a filtração da água para a alimentação e as 
 
 
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trocas gasosas. As Larvacea possuem poucos milímetros de comprimento e 
são planctônicas. 
Na fase adulta, as características larvais são prevalecidas, por isso o 
nome do grupo. Sua epiderme possui uma matriz gelatinosa para auxiliar na 
alimentação (filtração),além de um par de fendas e um endóstilo reduzido. 
Por fim, os Thaliacea são representados pelas salpas, que se diferem 
das ascídias devido ao fato de suas aberturas estarem localizadas em lados 
opostos. Devido a essa característica, conseguem se movimentar por meio de 
propulsão da água, sendo animais de vida livre e marinhos. O endóstilo é 
localizado na parte ventral da faringe. 
Figura 8 – Colônia de ascídias, principais representantes do subfilo Urochordata 
 
Crédito: Jung Hsuan/Shutterstock. 
3.3 Cephalochordata 
Os cefalocordados são representados pelos anfioxos (figura 9). Seu 
corpo é alongado e afilado nas duas extremidades. Esses animais lembram 
pequenos peixes e ocorrem em águas rasas e quentes com ampla distribuição 
no mundo. Esse grupo possui pouco mais de 20 espécies e, no Brasil, há 
registros de quatro espécies de anfioxo (Alves et al., 2001). Eles são nadadores 
 
 
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devido à presença de miômeros de músculos segmentados em formato V, 
porém, na fase adulta, possuem o hábito de ficar parcialmente enterrados com 
a região anterior com cirros orais para fora a fim de captar alimentos. Essa 
captura ocorre devido a uma estrutura que se abre, a qual é chamada de átrio. 
O sistema circulatório lembra o dos vertebrados, no entanto, eles não possuem 
coração. O bombeamento se dá através de algumas veias e artérias. Também 
são dioicos (sexo separado) com fecundação externa, e sua larva é 
planctônica e ciliada. 
Por fim, os anfioxos mantêm as características diagnósticas que definem 
um cordado ao longo da vida: a notocorda, o tubo nervoso dorsal oco, as fendas 
faríngeas, o endóstilo e a cauda muscular pós-anal. 
Figura 9 – Anatomia do anfioxo (Cephalochordata) 
 
Crédito: Sciencepics/Shutterstock. 
TEMA 4 – AGNATOS E OS PRIMEIROS VERTEBRADOS 
Para entendermos a evolução dos vertebrados, temos que falar dos 
agnatos, que representam os vertebrados ancestrais que surgiram no Período 
Cambriano Inferior. O nome do grupo faz referência a animais sem maxilas na 
boca. Abordaremos os agnatos atuais, que são divididos em dois grupos: 
Myxinoidea (feiticeiras) e Petromyzontoidea (lampreias). Ambos pertencem ao 
subfilo Craniata, mas feiticeiras pertencem ao grupo craniata e as lampreias ao 
vertebrata. Dessa forma, a principal característica aqui seria a presença de um 
crânio, já que nem todos possuem vértebras. 
 
 
 
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4.1 Myxinoidea (feiticeiras) 
 As feiticeiras são peixes marinhos com formato alongado, sem escamas 
e sem vértebras. Por serem cordados, o que os auxilia na movimentação e 
sustentação é a presença da notocorda. Possuem de uma a 15 aberturas 
branquiais em cada lado (Pough, 2008). 
Esses animais vivem em regiões profundas dos mares, ou seja, 
ambientes escuros que não têm incidência luminosa. Por isso, apesar de não 
possuírem olhos, possuem uma única e eficiente narina para caçar alimentos. 
Outra adaptação para procurar suas presas é a presença de seis tentáculos 
sensoriais na boca. 
Sua alimentação envolve animais em decomposição e ocorre por meio 
de estruturas queratinizadas para raspar a carne ou ingerir animais (Kardong, 
2010). Como adaptação e forma de defesa, conseguem escapar de predadores 
por meio de enormes secreções de muco no corpo, associadas à capacidade 
de dar um nó com seu corpo. Esse comportamento também auxilia na sua 
alimentação, ajudando a arrancar pedaços da presa (Kardong, 2010; Pough, 
2008). 
Em relação à reprodução, não se tem muito conhecimento devido à 
dificuldade de se encontrar ovos fertilizados. No entanto, há indivíduos dioicos 
com razão sexual maior para as fêmeas e hermafroditas (Pough, 2008). As 
feiticeiras possuem importância ecológica, já que são carniceiras e também 
podem ser presas de tubarões. Por fim, fazem parte da alimentação humana em 
países como Japão e Coréia. Além disso, o seu muco pode servir de base para 
ser utilizado nas indústrias têxtil e automobilística. O muco possui também 
potencial antibacteriano (Sushila; Devi, 2020). Por isso, são importantes na 
economia, na saúde, na alimentação e nos estudos evolutivos. 
4.2 Petromyzontoidea (Lampreias) 
 As lampreias se assemelham morfologicamente às feiticeiras, mas, na 
verdade, compartilham mais características com os gnatostomados (animais 
com maxila), como a presença de vértebras cartilaginosas reduzidas. 
Observe, na figura 10, a anatomia das lampreias. Elas possuem corpo cilíndrico 
e alongado, e suas nadadeiras não são pareadas. Apresentam uma única 
narina localizada na parte superior da cabeça, boca circular com língua áspera 
 
 
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com dentículos de queratina, sete aberturas externas de fendas branquiais 
e olho bem desenvolvido. Assim, podemos relacionar suas características ao 
ambiente em que vivem. 
As lampreias podem habitar ambiente de água doce ou oceanos. Algumas 
espécies podem ser anádromas, ou seja, vivem no oceano e, quando adultas, 
migram para a água doce a fim de se reproduzir. São animais dioicos e possuem 
fase larval, sua larva amocete e pode persistir nesse estágio por anos 
enterradas. A maioria das lampreias são parasitas, portanto, sua alimentação 
consiste em sugar fluídos corporais de peixes, baleias e golfinhos (Pough, 2008). 
Por fim, possuem importância evolutiva e também são consumidas em alguns 
países, sendo consideradas iguarias. 
Figura 10 – Anatomia externa da lampreia 
 
Crédito: 7Activestudio/Adobe Stock. 
TEMA 5 – ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO DOS GNATOSTOMADOS 
Uma das adaptações mais importantes para os vertebrados foi o 
surgimento das maxilas. Imagine a variedade de alimentos que foi possível 
obter com essa estrutura. Além disso, junto com os dentes é possível agarrar, 
manipular, cortar e moer alimentos. A presença dessa estrutura aumentou sua 
dieta com o aparecimento da dentição, de forma que podiam ser carnívoros e/ou 
herbívoros. Outra adaptação foi o surgimento de dois pares de nadadeiras 
(peitorais e pélvicas), aperfeiçoando a natação e as costelas, conferindo 
ancoragem dos músculos. 
Os gnatostomados são divididos em duas linhagens atuais que 
compreendem os Chondricthyes (peixes cartilaginosos) e os Teleostomi, bem 
como uma extinta, que são os Placodermi. O Teleostomi é constituído pelos 
 
 
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Acanthodii (extinto), Osteichthyes (peixes ósseos) e Tetrapoda (anfíbios, répteis, 
aves, mamíferos). Aqui, conheceremos a origem das maxilas e os grupos de 
peixes basais com mandíbulas, conhecidos como placodermi e acantódios. 
Ambos surgiram no Período Siluriano e estão extintos. 
5.1 Origem e desenvolvimento das maxilas 
Existem diversas hipóteses e teorias para explicar o surgimento das 
maxilas nos vertebrados. Com o avanço nas tecnologias, descobertas de novos 
fósseis e estudos de gnatostomados atuais podem emergir sobre a origem e a 
diversificação das maxilas. 
Recentemente, pesquisadores descobriram que existem até genes 
envolvidos que expressam ou não a maxila, os chamados genes Hox. 
Explicaremos aqui a hipótese mais aceita e proposta sobre a origem das maxilas, 
a qual foi baseada em estudos de evidências embrionárias e anatômicas. 
Fato é que as maxilas são derivadas dos arcos branquiais anteriores 
(derivada da crista neural, um tecido embrionário). Esses arcos formam os arcos 
mandibulares, arco hioide e arco mandibular. A teoria conhecida como Teoria 
Serial surgiu da hipótese de que por meio de um agnato ancestral (sem 
maxilares), o primeiro e o segundo arco branquial originaram o arco mandibular, 
sendo que o próximo originou o arco hioide, e o restante originou os arcos 
branquiais dos peixes mandibulares (figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 11 – Surgimento das maxilas nos gnathostomata 
 
Crédito: Elias Aleixo. 
5.2 Placodermi 
 Os placodermes que perduraram até o Devoniano são peixes primitivos 
recobertos com uma armadura dérmica óssea. Essa estrutura era segmentada 
em parte cefálica e tronco unidaspor articulação, assim, era possível 
movimentar a cabeça com eficiência na predação e na respiração. 
 
 
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Seus ancestrais eram marinhos, mas há diversas linhagens adaptadas 
para a água doce com hábitos bentônicos devido ao registro fóssil ter 
exemplares de placodermes com corpos achatados e olhos no topo da cabeça. 
Não tinham dentes para se alimentar, mas sim projeções da maxila (Kardong, 
2010). Provavelmente, sua fecundação era interna, porque alguns apresentavam 
uma estrutura que auxiliava na fecundação chamada de clásper pélvico, 
estrutura essa que tubarões e raias também exibem. 
5.3 Acanthodii (Teleostomi) 
 Os acantódios, grupo-irmão dos peixes ósseos, perduraram do período 
Siluriano até o Permiano. Os primeiros tinham hábito marinho, mas no 
Devoniano a maioria habitava a água doce (Pough, 2008). Eles possuíam corpo 
delgado e podiam ter de 20 cm até 2 metros de comprimento. A principal 
característica derivada do nome desse grupo é a presença de espinhos 
especializados ao longo do corpo. Possuíam um arco mandibular similar aos 
encontrados em tubarões e peixes ósseos (Kardong, 2010). Além disso, 
apresentavam seis pares de nadadeiras (além das peitorais e pélvicas), olhos 
e cabeça grande. 
NA PRÁTICA 
 Você conhece uma ferramenta chamada mapa conceitual? Essa 
ferramenta nos auxilia na organização de conceitos por meio de representações 
gráficas em estruturas em forma de rede. Além disso, possui uma pergunta que 
norteia a construção do mapa. Dessa forma, é uma ilustração que você pode 
relembrar a qualquer momento, facilitando o ensino e a aprendizagem de um 
determinado conteúdo. 
Como montar um mapa conceitual? Basicamente, você utiliza 
proposições ligadas por termos de ligação e de forma hierárquica, ou seja, 
conceitos mais gerais para os mais específicos. 
 Acesse o artigo de Araújo-de-Almeida et al. (2020), no qual os autores 
explicam a importância dos mapas conceituais, apresentando como construir um 
e ilustrando com alguns exemplares. Disponível em: 
 
 
20 
<https://www.brazilianjournals.com/index.php/BRJD/article/view/19130/15362>. 
Acesso em: 3 jun. 2022. 
Por fim, nossa proposta de pergunta para esta etapa (realizada na nossa 
conversa inicial) e para a construção do mapa é: quais são as principais 
características morfológicas, ecológicas e taxonômicas do Filo Chordata? 
FINALIZANDO 
 Nesta etapa, foi possível diferenciar em aspectos morfológicos, 
ecológicos e evolutivos dos principais grupos dos cordados. Seus 
representantes são muito diversos nesses aspectos, no entanto, compartilham 
caracteres importantes que permitem agrupar esses animais, como a notocorda, 
o tubo nervoso dorsal oco, a cauda muscular pós-anal, as fendas faríngeas e o 
endóstilo. O filo Chordata é constituído por três subfilos: Urochordata, 
Cephalochordata e Craniata. Abordamos as relações filogenética desses grupos, 
além da origem e evolução das suas características. Uma das adaptações mais 
importantes quando se estuda vertebrados são: o surgimento das maxilas e das 
nadadeiras. Por fim, vimos que as evidências fósseis dos vertebrados são de 
animais invertebrados marinhos, envolvendo tanto grupos gnatostomados 
(animais com mandíbulas) como agnatos (animais sem mandíbulas). 
 
 
 
21 
REFERÊNCIAS 
ALVES, M. S. et al. Cephalochordata do Estuario do Rio Paripe, Itamaracá, 
Pernambuco. Tropical Oceanography, Recife, v. 29, n. 2, p. 129-138, 2001. 
ARAÚJO-DE-ALMEIDA, E. et al. Elaboração e aprimoramento de mapas 
conceituais sobre táxons zoológicos. Brazilian Journal of Development, 
Curitiba, v. 6, n. 10, p. 83651-83672, out. 2020. 
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