Microscopia do Cerebelo: Neuroanatomia

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FSL

Jairlane Garcia

21/05/2024

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MICROSCOPIA DO CEREBELO

MICROSCOPIA
DO CEREBELO
NEUROANATOMIA
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MICROSCOPIA DO CEREBELO

MICROSCOPIA
DO CEREBELO
CONTEÚDO: Julia Cheik Andrade
CURADORIA: Marco Passos
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MICROSCOPIA DO CEREBELO

SUMÁRIO
VISÃO GERAL DO CEREBELO ..................................................................... 4
CORTEX CEREBELAR .................................................................................... 4
Estrato ou camada molecular ........................................................................................ 4
Extrato granuloso ou camada granular ...................................................................... 4
Fibras trepadeiras............................................................................................................... 6
NÚCLEOS CENTRAIS DO CEREBELO ......................................................... 7
VESTIBULOCEREBELO .................................................................................. 9
ESPINOCEREBELO ......................................................................................... 9
Trato espinocerebelar anterior ...................................................................................... 9
Trato espinocerebelar posterior .................................................................................... 9
CEREBROCEREBELO ................................................................................... 10
MOVIMENTO VOLUNTÁRIO: PLANEJAMENTO E CORREÇÃO ........... 11
APRENDIZAGEM MOTORA ........................................................................ 12
SÍNDROMES CEREBELARES ...................................................................... 12
Síndrome do vestíbulo cerebelo ................................................................................ 12
Síndrome do espinocerebelo ...................................................................................... 12
Síndrome do cerebrocerebelo .................................................................................... 13
Disdiadococinesia............................................................................................................ 13
CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS ..................................................... 13
REFERÊNCIAS ............................................................................................... 14

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MICROSCOPIA DO CEREBELO

VISÃO GERAL DO CEREBELO
O cerebelo é a porção do encéfalo locali-
zada atrás do tronco encefálico. A cavi-
dade do IV ventrículo fica posicionada en-
tre o tronco encefálico e o cerebelo, sendo
o cerebelo correspondente a grande parte
do teto da cavidade ventricular.

O cerebelo comunica-se com o tronco en-
cefálico por meio dos pedúnculos cerebe-
lares: superior, médio e inferior, localizados
ao nível da ponte.
Corte mediano do encéfalo

Marrom: telencéfalo e diencéfalo
Laranja: mesencéfalo
Verde: ponte e cerebelo
Azul: bulbo
Imagem de Grinberg LT, Rueb U and Heinsen H,
2011. Acesso via Wikimedia Commons.
O cerebelo, à semelhança do cérebro, pos-
sui uma camada de substância cinzenta re-
cobrindo a substância branca, configu-
rando o chamado córtex cerebelar. No
meio da substância branca do cerebelo
existem alguns acúmulos de substância
cinzenta, correspondentes aos núcleos do
cerebelo.
CORTEX CEREBELAR
Composto por três camadas de células
nervosas. São elas:

Estrato ou camada molecular

É a camada mais interna do córtex cerebe-
lar. Contêm fibras paralelas, células em
cesto e células estreladas.

Estrato purkinjense ou camada de células
de Purkinje

Camada mediana do córtex cerebelar.
Contém as células de Purkinje*, células
nervosas grandes, de formato piriforme.
Elas são as únicas células eferentes do cór-
tex cerebelar e possuem efeito inibitório
sobre os neurônios dos núcleos centrais do
cerebelo.

Extrato granuloso ou camada granular

Contém as células granulares, células ner-
vosas muito pequenas**, e as células de
Golgi.

*Não confundir com fibras de Purkinje, componen-
tes do sistema de condução elétrica do coração.
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MICROSCOPIA DO CEREBELO

**Classificadas como as menores células do corpo
humano!
Observe o cerebelo atrás da ponte. Entre eles está
a o IV ventrículo.
A célula de Purkinje emite dendritos para a
camada molecular e seu axônio segue para
a substância branca, em direção aos nú-
cleos centrais do cerebelo.

As demais células do córtex cerebelar
apresentam uma finalidade em comum: in-
fluenciar a atividade da célula de Purkinje,
direta ou indiretamente. Dessa forma elas
são capazes de modular a atividade efe-
rente do córtex cerebelar.

• As células granulares emitem pro-
longamentos em direção à periferia
do córtex que, ao alcançarem a ca-
mada molecular, bifurcam-se cons-
tituindo as anteriormente citadas fi-
bras paralelas. Essas fibras são ca-
pazes de realizar sinapse com um
número expressivo de células de
Purkinje e possuem ação excitató-
ria sobre elas. Por meio das fibras
paralelas, as células também reali-
zam sinapse com todas as demais
células corticais do cerebelo. Elas
são as únicas células excitatórias
do córtex cerebelar.
• As células de Golgi mantêm cone-
xões aferentes e eferentes com as
células granulares e as inibem.
Corte histológico do córtex cerebelar
Imagem de Umbrella2, 2012. Acesso via Wikimedia
Commons.

Estas sinapses “em círculo” funcio-
nam como um mecanismo de autor-
regulação da atividade das células
granulares.
• As células em cesto e as células es-
treladas apresentam ação inibitória
sobre as células de Purkinje.
“E quais são os estímulos que regulam as
complexas conexões do córtex cerebelar?”
O córtex cerebelar recebe dois tipos de
aferências:
Fibras trepadeiras
Oriundas do núcleo olivar inferior, que se
enrolam nos dendritos das células de
Purkinje, sob as quais exercem ação exci-
tatória. Fibras musgosas: correspondem a
todas as outras fibras que alcançam o ce-
rebelo, oriundas dos núcleos vestibulares,
cérebro, medula espinal e da ponte. Estas
fibras apresentam ação excitatória direta-
mente sobre os neurônios dos núcleos
centrais e, também, sobre as células gra-
nulares do córtex cerebelar.
Os neurotransmissores envolvidos nos cir-
cuitos cerebelares são:
• GABA – ação inibitória
• Glutamato – ação excitatória.

Imagem de Marcel Wiesweg, 2006. Acesso via Wiki-
media Commons.

A substância branca do cerebelo é com-
posta por fibras musgosas, fibras trepadei-
ras e pelos axônios das células de Purkinje.NÚCLEOS CENTRAIS DO CERE-
BELO
Os núcleos centrais são responsáveis pe-
las eferências cerebelares, emitindo fibras
que deixam o cerebelo para exercer sua in-
fluência em outras regiões encefálicas.
Como dito anteriormente, estes núcleos
sofrem efeitos inibitórios provenientes do
córtex cerebelar, por meio das células de
Purkinje.
Os núcleos centrais do cerebelo são:

Pela semelhança funcional, os núcleos glo-
bosos e emboliforme podem ser agrupa-
dos e classificados como núcleo interpó-
sito.

Imagem de Dr. Johannes Sobotta, 1908. Acesso via
Wikimedia Commons..

Cada núcleo central recebe eferências das
células de Purkinje localizadas na zona
cortical próxima a ele. Cada região cortical
tem seu núcleo central associado e apre-
sentam, em conjunto, funções específicas.
Essa relação permite dividir o cerebelo,
considerando aspectos funcionais e as re-
giões anatômicas relacionadas:
• O córtex da zona lateral dos hemis-
férios cerebelares influencia o nú-
cleo denteado. Essas estruturas
compõem o cerebelo cortical ou ce-
rebrocerebelo.
• O córtex da zona intermédia dos
hemisférios cerebelares e da zona
medial (verme cerebelar) influencia
o núcleo interpósito. Essas
estruturas compõem o cerebelo es-
pinal ou espinocerebelo.
• O córtex do lobo floculonodular in-
fluencia o núcleo fastigial. Essas es-
truturas compõem o cerebelo vesti-
bular ou vestibulocerebelo.
Também existem eferências das
próprias células de Purkinje do lobo
flóculo nodular, em direção aos nú-
cleos vestibulares, no tronco ence-
fálico.
Todas as fibras aferentes que alcançam o
cerebelo transmitem a informação do lado
ipsilateral (homolateral) do corpo. Logo, fi-
bras aferentes que tenham cruzado ao
longo do seu trajeto, realizam um segundo
cruzamento antes de entrarem no cere-
belo. O padrão de processamento
Imagem de OpenStax College, 2019. Acesso via Wi-
kimedia Commons.
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MICROSCOPIA DO CEREBELO

cerebelar é diferente do que ocorre no cé-
rebro, que recebe a informação aferente
oriunda do lado contralateral do corpo.
Lesões cerebelares cursam com sintomas
do lado ipsilateral à lesão.
VESTIBULOCEREBELO
Recebe aferências dos núcleos vestibula-
res, por meio do trato vestibulocerebelar,
com a informação da posição da cabeça,
processada pela porção vestibular da ore-
lha interna.
As eferências do vestibulocerebelo são
oriundas do núcleo fastigial e das células
de Purkinje do lobo flóculo nodular, que al-
cançam os núcleos vestibulares:
• Núcleo vestibular lateral: núcleo
responsável pela modulação da ati-
vidade dos tratos vestibulospinais
medial e lateral, tratos relacionados
à manutenção do equilíbrio e da
postura corporal.
• Núcleo vestibular medial: essencial
para a coordenação do movimento
reflexo dos olhos, quando há movi-
mentação da cabeça, visando à
manutenção do foco visual.

ESPINOCEREBELO
Recebe aferências da medula espinal, ou
seja, os tratos espinocerebelares:
Trato espinocerebelar anterior
Por meio do pedúnculo cerebelar superior,
as fibras deste trato alcançam o córtex do
espinocerebelo. É responsável por trans-
mitir a informação de propriocepção in-
consciente do corpo e o nível de atividade
do trato corticospinal.
Suas fibras cruzam para o lado oposto na
comissura branca da medula espinal e cru-
zam novamente na decussação do pedún-
culo cerebelar superior.
Trato espinocerebelar posterior
Suas fibras não cruzam na medula e alcan-
çam o córtex cerebelar do espinocerebelo
do lado homolateral, por meio do pedún-
culo cerebelar inferior. Esse trato é respon-
sável por transmitir a informação de pro-
priocepção inconsciente do corpo.
As eferências do espinocerebelo surgem
dos núcleos do fastígio e interpósito, são
responsáveis pela modulação da atividade
dos tratos motores voluntários.
A informação eferente do núcleo interpó-
sito alcança o tálamo, o portão de entrada
para o córtex cerebral. As fibras oriundas
do tálamo seguem para o córtex motor e
influenciam a atividade do trato corticospi-
nal. Esta via eferente do espinocerebelo é
chamada de via interpósito-tálamo-corti-
cal e sua principal função é de coordena-
ção da motricidade distal dos membros.
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MICROSCOPIA DO CEREBELO

Também há fibras do núcleo interpósito
que seguem para o núcleo rubro e modu-
lam a atividade do trato rubrospinal. Esta
via eferente do espinocerebelo é conhe-
cida por via interpósito-rubrospinal.
As eferências do núcleo do fastígio com-
põem o trato fastigiobulbar, com fibras
para os núcleos vestibulares, influenciando
a atividade do trato vestibulospinal, e para
a formação reticular, influenciando os tra-
tos reticulospinais. Ambos os tratos são
importantes para o controle da muscula-
tura axial, sendo as aferências do espino-
cerebelo essenciais na manutenção do
equilíbrio e da postura.

CEREBROCEREBELO
Fibras oriundas do córtex motor alcançam
os núcleos pontinos, pelo trato corticopon-
tino. As fibras provenientes desses nú-
cleos são as fibras transversais da ponte,
que seguem em direção posterior, e en-
tram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar
médio. Esta via é chamada de córtico-
ponto-cerebelar e corresponde a aferência
que alcança o córtex do cerebrocerebelo.
O córtex da zona lateral dos hemisférios
cerebelares influencia o núcleo denteado,
do qual partem as eferências do cerebro-
cerebelo. A informação segue para áreas
motoras do córtex cerebral e, assim como
com as eferências do espinocerebelo, há
Imagem de John A Beal, 2005. Acesso via Wikimedia
Commons.

um relé talâmico no trajeto. A via é cha-
mada de dento-tálamo-cortical e influencia
os neurônios relacionados à motricidade
da musculatura distal dos membros.
A informação cerebral que alcança o cerebelo
é proveniente do hemisfério cerebral contrala-
teral. Isso ocorre, pois o cérebro coordena os
movimentos do lado contralateral do corpo. A
mesma relação ocorre para as aferências cere-
belares, que transmitem às informações ao
córtex motor do lado oposto.
São funções atribuídas ao cerebelo:

MOVIMENTO VOLUNTÁRIO: PLA-
NEJAMENTO E CORREÇÃO
A intenção de iniciar um movimento é pro-
duzida no córtex de associação terciária do
cérebro e transferida para o córtex motor
secundário, que traduz a intenção em um
plano motor.
O plano motor é enviado para o cerebroce-
rebelo, pela via córtico-ponto-cerebelar,
onde é produzindo um plano motor cere-
belar para o movimento previamente pla-
nejado. O plano cerebelar é transmitido do
cerebrocerebelo ao córtex motor. As duas
cópias do plano motor, cerebral e cerebe-
lar, devem estar em concordância, o que
corresponde à etapa de planejamento do
movimento.
Feito isso, finalmente pode ocorrer à ativa-
ção do córtex motor primário, de onde
saem os tratos motores. Após o início do
movimento, o espinocerebelo passa a pro-
cessar a informação sobre o grau de con-
tração muscular e do nível de atividade do
trato corticospinal, o que permite mapear,
a cada instante, os movimentos que estão
sendo executados e compará-los com o
planomotor. A qualquer incompatibilidade
detectada, o espinocerebelo sinaliza para o
córtex motor e garante da correção destes
movimentos. Esta etapa é conhecida como
correção do movimento e ocorre durante
toda a execução motora.
Obs. Movimentos balísticos são movimen-
tos muito rápidos e repetitivos, como os
Vestibulocerebelo Espinocerebelo Cerebrocerebelo
Manutenção do equilíbrio e
da postura corporal
Manutenção do tônus muscu-
lar Manutenção do tônus muscular
Correção do movimento
Planejamento do movimento
Funções cognitivas

ex. resolver quebra-cabeças, opera-ções
matemáticas complexas e reco-nheci-
mento de figuras complexas
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MICROSCOPIA DO CEREBELO

que certos trabalhadores realizam em li-
nhas de produção. Estes movimentos le-
vam apenas à ativação do cerebrocere-
belo. Não há tempo para que ocorra o pro-
cessamento das aferências pelo espinoce-
rebelo, que permitiriam a correção do mo-
vimento.
APRENDIZAGEM MOTORA
Consiste na capacidade de realizar ações
motoras cada vez mais rápidas e menos
susceptíveis a erros. O cerebelo contribui
para a aprendizagem motora por meio das
fibras trepadeiras, oriundas do núcleo oli-
var inferior, que modificam a resposta das
células de Purkinje aos demais estímulos
aferentes, reforçando movimentos inter-
pretados como adequados para determi-
nada ação e deprimindo circuitos criadores
de movimentos inadequados. Assim, acre-
dita-se que o núcleo olivar inferior não
apenas recebe as informações sensoriais
dos movimentos em execução, mas tam-
bém é capaz de compará-las ao plano mo-
tor.
SÍNDROMES CEREBELARES
Síndrome do vestíbulo cerebelo
Ocorre por lesão do lobo flóculo nodular. O
paciente, em geral, apresenta dificuldade
de manter-se equilibrado em pé, além de
movimentos oculares anormais (nis-
tagmo).
Além de desequilibrada, a marcha do paci-
ente com síndrome do vestibulocerebelo
apresenta uma base alargada, com maior
distância entre os pés, que visa a compen-
sar a falta de equilíbrio durante a marcha.
É chamada de marcha atáxica.
Esta síndrome é mais comum em crianças,
pois apresenta como causas mais frequen-
tes doenças neoplásicas como ependi-
moma do IV ventrículo e meduloblastomas
no tronco encefálico - doenças que apre-
sentam maior prevalência nessa faixa etá-
ria.
Além disso, o paciente pode relatar uma
maior precisão na execução movimentos
dos membros superiores e inferiores
quando está apoiado ou deitado. Esta as-
sociação ocorre, pois há maior volume de
informações proprioceptivas nessas posi-
ções, o que ajuda a compensar a falta de
equilíbrio, facilitando a movimentação.
Síndrome do espinocerebelo
Cursam com limitação na correção do mo-
vimento. A incapacidade de reajuste ade-
quado induz a sucessivas correções do
movimento ineficazes, o que se manifesta
clinicamente como tremor de intenção: um
tremor no final do movimento, quando o
paciente tenta alcançar um alvo. Essa dis-
função também causa dismetria, caracte-
rizada pela limitação na precisão do movi-
mento, seja da direção, velocidade ou força
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necessárias para alcançar o alvo. Além dos
sintomas citados, também há redução do
tônus muscular (hipotonia).
Lesões que alcançam o verme cerebelar le-
vam a alterações de fala, em que o paci-
ente apresenta uma fala arrastada, seme-
lhante à “fala de bêbado”, conhecida como
fala escandinava. Isso ocorre, pois há es-
truturas relacionadas com a coordenação
dos músculos vocais no verme cerebelar.
Síndrome do cerebrocerebelo
A limitação no planejamento do movi-
mento implica em um período de latência
aumentada para início do movimento – há
um intervalo entre a intenção de movi-
mento (ou o comando externo para uma
ação motora) e, de fato, o movimento do
paciente. Também há dismetria, tremor de
intenção e hipotonia associada.
Além disso, o paciente apresenta decom-
posição do movimento multiarticular. O
membro movimenta-se em etapas se-
quenciais, com realização de um único mo-
vimento em cada plano anatômico, por
vez. Isto também está relacionado com a
limitação de planejamento e execução co-
ordenada de movimentos complexos.
Ao exame físico, o paciente com síndrome
do cerebrocerbelo pode apresentar alguns
sinais clínicos:
Disdiadococinesia

Dificuldade de realizar movimentos rápi-
dos e alternados. Para investigar esse si-
nal, o médico sinaliza para o paciente tocar
as mãos sobre o colo, alternando entre as
posições em supinação e em pronação das
mãos, rapidamente. Os pacientes que
apresentem o sinal de disdiadococinesia
realizam os movimentos de forma desco-
ordenada, limitada e com erros de alter-
nância.
Rechaço: para testar esse sinal clínico, o
médico pede para o paciente fletir o ante-
braço e cria uma resistência a este movi-
mento, realizando uma força contrária.
Quando o médico retira subitamente a re-
sistência, o paciente não consegue impedir
a flexão brusca do antebraço, podendo, in-
clusive provocar um “tapa” no seu próprio
rosto. Isso ocorre pois não há planeja-
mento rápido do movimento, que garanti-
ria controle da força da flexão após reti-
rada súbita da resistência ao movimento.
CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNI-
CAS
• A embriaguez aguda leva a todos os
sintomas associados a síndromes cere-
belares. Isso acontece porque o álcool
apresenta efeito tóxico sobre as células
de Purkinje, que cessa após algumas
horas, após metabolismo e excreção
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dos metabólitos tóxicos do organismo.
Já o alcoolismo crônico pode levar a
disfunções cerebelares permanentes
além de lesões em outras regiões ence-
fálicas, que podem levar à perda de
memória, alterações comportamentais,
dentre outros sintomas neurológicos.
• A reabilitação de pacientes com le-
sões cerebelares tem prognóstico vari-
ado, a depender do local das lesões.
Pacientes que apresentem lesões com
acometimento apenas de porções do
córtex cerebelar, em geral, apresentam
grande recuperação funcional. Isso
ocorre devido à uniformidade do córtex
cerebelar, que permite que regiões não
atingidas assumam a funcionalidade da
área acometida. Para isso, é importante
o acompanhamento do paciente por
equipes multidisciplinares, como fono-
audiólogos, fisioterapeutas e terapeu-
tas ocupacionais. No entanto, lesões
que atingem os núcleos centrais do ce-
rebelo tendem a apresentar recupera-
ção menos eficaz.

REFERÊNCIAS
MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 3 ed. São Paulo: Atheneu,
2014.
MENESES, Murilo S. Neuroanatomia aplicada. 3. ed ed. Rio de Janeiro: ,
2016.

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