Origem da Energia nas Células

Energias Renováveis

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FMU

Talitha Ferreira
26/05/2024
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12/03/2024, 16:12 Processos Biológicos
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PROCESSOS	BIOLÓGICOS
CAPI�TULO 3 - DE ONDE VEM A ENERGIA PARA
AS CE� LULAS FUNCIONAREM?
Nıćolas Murcia / Vinicius Canato Santana
12/03/2024, 16:12 Processos Biológicos
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Introdução
Nas unidades anteriores, abordamos as principais macromoléculas e processos biológicos que ocorrem nas
células, os quais possibilitam nossa sobrevivência. Entretanto, para que todos esses processos ocorram, as
células necessitam de energia. Você já parou para pensar de onde vem a energia que as células utilizam para
sobreviver? De onde vem a energia que nosso organismo necessita para realizar nossas atividades diárias,
como caminhar, escovar os dentes e ir ao trabalho? A resposta para essas questões é simples: nossa energia
vem da quebra dessas macromoléculas e sua oxidação completa, até a formação de CO (gás carbônico) e
(H O) água. Nós obtemos lipı́dios, monossacarı́deos e aminoácidos a partir da nossa alimentação ou do
consumo dos estoques do próprio organismo.
Para entendermos de forma mais simples, os aminoácidos, monossacarı́deos e lipı́dios que ingerimos na
nossa alimentação são macromoléculas complexas, compostas por muitos átomos de carbono. A energia
liberada, na forma de elétrons, durante a quebra dessas macromoléculas, e, consequente, a formação de
moléculas menores, pode ser utilizada para a sı́ntese do ATP (adenosina trifosfato). O ATP possui ligações,
que quando hidrolisadas (quebradas) têm a capacidade de transferir grande quantidade de energia livre,
funcionando como uma “moeda energética” da célula (RODWELL, 2017).
Nosso organismo é capaz de utilizar a energia armazenada em ligações do ATP para realizar diversos
processos celulares e reações quı́micas que necessitam de energia. Há uma rede bastante complexa que
descreve o conjunto de reações quı́micas que ocorrem em nossas células. O conjunto dessas reações quı́micas
é conhecido como metabolismo. Nosso metabolismo funciona como um sistema que engloba dois processos
distintos: o catabolismo e o anabolismo. Marzzoco (2015) desenvolve alguns conceitos sobre o tema:
Metabolismo	- pode ser de�inido como o conjunto de transformações que as substâncias quı́micas sofrem no
interior dos organismos vivos, ou seja, todos os processos de sı́ntese e degradação dos nutrientes na célula.
Catabolismo	- geralmente, pode ser de�inido como a quebra de macromoléculas em compostos menores, com
liberação de energia.
Anabolismo - ocorre sı́ntese de compostos mais complexos, a partir de moléculas mais simples, geralmente
envolvendo o consumo de energia.
Nesse capı́tulo, iremos estudar as principais reações, ou conjunto de reações, chamadas de vias metabólicas,
envolvidas com produção de energia, degradação e sı́ntese de macromoléculas no organismo humano.
Aprender sobre essas reações irá ajudá-lo a entender melhor como nosso corpo se comporta no estado de
jejum e no estado alimentado. Além disso, você terá subsı́dios para responder a algumas questões, tais como:
acumulamos gordura quando exageramos na alimentação? Por que o exercı́cio fı́sico auxilia na perda de peso?
Como somos capazes de regular a concentração de glicose na corrente sanguı́nea, mesmo em jejum?
Esperamos que você aproveite o conteúdo apresentado neste capı́tulo. Bons estudos!
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3.1. Glicólise e gliconeogênese
Como você viu, nossas células produzem ATP a partir da energia liberada pela quebra de ligações quı́micas de
macromoléculas. Em linhas gerais, as macromoléculas (monossacarı́deos, ácidos graxos e aminoácidos), que
possuem muitos átomos de carbono, podem ser quebradas em compostos mais simples. Esses vão sendo
oxidados, em diversas reações que ocorrem em sequências, chamadas de vias	metabólicas. Como exemplo,
podemos citar a glicose, o principal monossacarı́deo da nossa dieta. Nossas células iniciam a quebra da
glicose por meio da Glicólise e, posteriormente, �inalizam sua oxidação no Ciclo do ácido cı́trico ou Ciclo de
Krebs. Essa oxidação completa dá origem ao CO , que será eliminado em nossa respiração. Ainda, possibilita a
formação direta de ATP para as células e origina carreadores (coenzimas), ativados como NADH
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(nicotinamida adenina dinucleotı́deo) e FADH (�lavina adenina dinucleotı́deo). Esses últimos irão doar essa
energia (na forma de ligações quı́micas) durante um processo chamado de Cadeia	Respiratória, que conta
com a participação do oxigênio como aceptor �inal dos elétrons. 
Na Cadeia Respiratória, ocorre a transferência da energia dessas ligações quı́micas de “baixa energia” do NADH
e FADH para ligações de “alta energia”, possibilitando a sı́ntese do ATP.
Por outro lado, quando estamos em um estado de jejum, e nossos estoques de glicose estão baixos, nosso
organismo é capaz de produzir novas moléculas de glicose a partir de compostos não glicı́dicos, num
processo chamado de gliconeogênese. Essa é uma importante forma de regular a concentração sanguı́nea de
glicose, chamada de glicemia, visto que alguns órgãos funcionam quase exclusivamente por meio de glicose. 
Agora, assista a videoaula abaixo.
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VOCÊ QUER VER?
Você sabe quanto os processos metabólicos celulares são complexos? Acesse o site
<http://biochemical-pathways.com/#/map/1 (http://biochemical-
pathways.com/#/map/1)> e explore um pouco a grandiosidade de reações quıḿicas
que ocorrem em nossas células. Você vai se surpreender!
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http://biochemical-pathways.com/#/map/1
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Antes de darmos inı́cio ao estudo das vias metabólicas propriamente ditas, precisamos de�inir alguns
conceitos sobre esses carreadores e moléculas energéticas, NADH, FADH e ATP. Fique atento ao próximo
tópico!
3.1.1. ATP (adenosina trifosfato)
O ATP é formado por três grupos fosfato e uma adenina ligada a uma ribose (formando uma adenosina). Em
especial, os dois últimos fosfatos da cadeia são de alta energia, e, quando suas ligações sofrem hidrólise
(quebra), ocorre a liberação de um fosfato inorgânico (Pi) para o meio, ou, então, um grupo fosfato pode ser
transferido para algum composto, formando-se o ADP e energia livre. O ATP é a principal “moeda energética”
das células, para que moléculas de ATP sejam formadas se faz necessário unir um ADP e um Pi por meio da
energia gerada pela quebra das macromoléculas, como monossacarı́deos e lipı́dios. Uma vez formado o ATP, a
célula poderá utilizar a energia armazenada nessas ligações entre os grupos fosfato de alta energia para
realizar processos bioquı́micos que necessitam de energia. Quando uma molécula de ATP sofre hidrólise, e
um Pi é liberado, uma grande quantidade de energia livre poderá ser transferida para outra molécula, tornando
possı́vel diversos processos celulares, que até então eram termodinamicamente desfavoráveis.
Talvez você já tenha ouvido falar no ATP, porém NADH e FADH podem ser conceitos novos para você. Vamos
explorar o que são essas moléculas? Mantenha-se atento e siga em frente!
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Figura 1 - Estrutura da molécula de ATP. Em vermelho destaca-se uma das ligações de alta energia entre os
fosfatos.
Fonte: Adaptada de Harvey (2015, p. 73).
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3.1.2. NADH e FADH2
NAD+ e FAD+ são agentes oxidantes, ou seja, que tem a capacidade de receber elétrons e agem como
coenzimas em diversas reações quı́micas envolvendo desidrogenases (enzimas que removem hidrogênios).
Muitas vezes esses elétrons são recebidos acoplados a um átomo de hidrogênio (H). Esses átomos de
hidrogênio liberados podem ser captados pelo NAD+ e FAD+. Estes então passam a ser chamados de NADH e
FADH (NAD+ é capaz de receber um átomo de Hidrogênio e FAD+, dois). Veremos mais adiante que NADH e
FADH doam seus elétrons sob a forma de átomos de hidrogênio. Esses, por sua vez, irão reagir com oxigênio,
em um processo chamado de Fosforilação Oxidativa, culminando com a sı́ntese de ATP (RODWELL, 2017).
Isso não é fantástico? Na imagem a seguir, visualize a forma reduzida e oxidada de NAD+/NADH. O mesmo
raciocı́nio serve para FAD e FADH .
Você sabe por que as vitaminas B3 e B2 são importantes? 
Fique atento e aprenda mais sobre essas vitaminas.
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Figura 2 - Nicotinamida adenina dinucleotı́deo (NAD+ / NADH). A� esquerda da �igura, observamos a forma
oxidada de NAD+, já à direita a forma reduzida de NADH. Destaca-se em vermelho o sı́tio de ligação ao
átomo de hidrogênio (H).
Fonte: OpenStax (2019).
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Em breve, iremos iniciar o estudo sobre uma das principais vias metabólicas envolvidas com produção de
energia em nosso organismo: a Glicólise. Entretanto, você sabe como os carboidratos da alimentação (doces,
massas, grãos, frutas e laticı́nios, por exemplo) chegam até nossas células? Fique atento!
3.1.3. Digestão e absorção de carboidratos
O processo de digestão e absorção de carboidratos se inicia pela boca, com a ação da mastigação e de enzimas
chamadas de amilase. Elas digerem o amido, polissacarı́deo de origem vegetal encontrado em grãos, massas,
etc. A ação da amilase continua no intestino delgado. Lá também há outras enzimas, como sacarase e lactase,
que degradam os dissacarı́deos sacarose e lactose, deixando os monossacarı́deos frutose, glicose e galactose
na sua forma isolada. A glicose presente no amido e na sacarose é o principal carboidrato da nossa dieta.
Dessa forma isolada, os monossacarı́deos são absorvidos pelas células intestinais e são direcionados para a
corrente sanguı́nea, podendo chegar aos músculos, fı́gado e cérebro, principalmente. Nas células os
monossacarı́deos, inclusive a glicose, precisam de auxı́lio de transportadores especı́�icos chamados de GLUT,
pois eles não se difundem livremente pela membrana plasmática. Esses transportadores de membrana são
classi�icados como GLUT-1 a GLUT-14 e possuem certa especi�icidade tecidual (HARVEY, 2015). Clique nos
itens a seguir e aprenda mais sobre o tema.
O GLUT-3 é o principal transportador da glicose no sistema nervoso central.
Já o GLUT-4 é abundante no tecido adiposo, coração e no músculo esquelético.
VOCÊ SABIA?
NAD+ e FAD+ são compostos derivados de vitaminas! As vitaminas niacina
(vitamina B3) e ribo�lavina (vitamina B2), são precursores de NAD+ e FAD+,
respectivamente. A ingestão adequada desses compostos na dieta auxilia na
manutenção do metabolismo energético do organismo. O consumo inadequado
desses compostos pode levar a doenças graves! As vitaminas do complexo B são
muito importantes para a saúde. Conheça mais sobre elas, lendo o texto Vitaminas
Hidrossolúveis (GONÇALVES, 2013).
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O GLUT-2, encontrado no fı́gado, pode tanto transportar a glicose para dentro dessas célul
(quando os nı́veis de glicose no sangue estão altos) quanto transportar a glicose das célul
para o sangue (quando os nı́veis sanguı́neos de glicose estiverem baixos, por exemplo, n
jejum).
As células do tecido hepático, neurônios e eritrócitos não necessitam de insulina para transportar a glicose. Já
as células que têm GLUT-4, como tecido adiposo e músculos, necessitam da insulina para que o transportador
seja capaz de internalizar a glicose (NAVALE; PARANJAPE, 2016). A insulina é um hormônio produzido pelo
pâncreas, quando a concentração de glicose no sangue se eleva. Quando produzida, sensibiliza as células
musculares e adipócitos a captar glicose, removendo-a da corrente sanguı́nea. Outro hormônio, também
produzido pelo pâncreas, glucagon, tem efeito contrário, estimulando a liberação de moléculas de glicose para
a corrente sanguı́nea, quando a glicemia começa a baixar. Essa liberação ocorre principalmente em condições
de jejum, pela quebra do glicogênio hepático. A manutenção da glicemia é fundamental para nosso organismo,
visto que alguns órgãos, como o cérebro, necessitam de um aporte constante de glicose para sua manutenção.
Vamos dar inı́cio ao estudo da via glicolı́tica, uma das vias metabólicas mais importantes em nosso
organismo!
3.1.4. Glicólise
A Glicólise é um processo que ocorre integralmente no citoplasma celular e pode ser de�inida como a quebra
de moléculas de glicose (6 carbonos) em 2 moléculas de piruvato (um composto mais simples de 3
carbonos). De acordo com Nelson (2014):
Na glicólise (do grego glykys, “doce” ou “açúcar”, e lysis, “quebra”), uma molécula de glicose é
degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas, gerando duas moléculas do
composto de três átomos de carbono, o piruvato. Durante as reações sequenciais da glicólise,
parte da energia livre da glicose é conservada na forma de ATP e NADH (NELSON, 2014, p. 544).
Na verdade, a Glicólise é um conjunto de dez reações quı́micas, que possui como produto �inal duas moléculas
de piruvato. Ainda, durante essas reações quı́micas são liberados ATP e NADH. O ATP pode ser imediatamente
utilizado pela célula como fonte de energia. Já o NADH seguirá para a fosforilação oxidativa quando houver
oxigênio disponı́vel. Classicamente, as cinco primeiras reações da via glicolı́tica são chamadas de Fase	de
Preparação, sendo que ao custo de 2 moléculas de ATP, ocorre a fosforilação da	glicose	e sua conversão a
gliceraldeído-3-fosfato. Já as cinco últimas reações são chamadas de Fase	 de	 Pagamento, pois ocorre a
conversão oxidativa do gliceraldeído-3-fosfato	em	 piruvato e formação de 4 ATPs e 2 NADH. Na imagem
abaixo, pode ser observada uma representação esquemática da Glicólise.
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No objeto interativo abaixo, você poderá aprender mais sobre etapas da Glicólise. Acompanhe!
Um ponto importante a ser observado, é que o saldo lı́quido de moléculas de ATP é igual a dois (2 ATP). Isso
se deve ao fato de que embora sejam produzidas quatro moléculas de ATP (4 ATPs) durante as etapas �inais,
duas moléculas de ATP (2 ATPs) são consumidas nas etapas iniciais de preparação. Essas duas moléculas são
essenciais para a ativação da molécula de glicose, o que possibilita o inı́cio da glicólise. Na imagem abaixo,
temos um resumo das moléculas consumidas e produzidas na glicólise.
Figura 3 - Representação esquemática de Glicólise. Perceba que há uma divisão didática em Fase de
Preparação e Fase de Pagamento.
Fonte: Adaptada de Marzzoco (2015, p. 120).
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Os demais monossacarı́deos da dieta, galactose e frutose, que representam a minoria dos carboidratos
consumidos diariamente, são convertidos em grande parte no fı́gado, em intermediários da glicólise e assim
são oxidados na via. A galactose é convertida em glicose 6-fosfato e a frutose é convertida a di-hidroxiacetona
fosfatoe gliceraldeı́do 3-fosfato. Ambos produtos formados seguem a via glicolı́tica.
Figura 4 - Resumo da via glicolı́tica, na parte superior os compostos consumidos e na parte inferior os
compostos produzidos.
Fonte: Elaborada pelo autor (2018).
VOCÊ QUER VER?
Assista ao vıd́eo Steps	of	Glycolysis	Reactions	Explained	-	Animation - SUPER EASY, para
uma experiência incrıv́el! Nesse vıd́eo, você irá visualizar de uma maneira baste
interativa as moléculas envolvidas em cada reação da glicólise. Disponıv́el em:
<https://www.youtube.com/watch?v=uWOURkrxpH4
(https://www.youtube.com/watch?v=uWOURkrxpH4)>.
https://www.youtube.com/watch?v=uWOURkrxpH4
https://www.youtube.com/watch?v=uWOURkrxpH4
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3.1.5. Destinos do Piruvato
Após a produção de Piruvato, essa molécula pode ter três destinos. Clique nas abas abaixo e aprenda mais
sobre o tema.
Até agora, pudemos perceber o papel fundamental da glicose no metabolismo. Alguns tecidos dependem,
quase exclusivamente, da glicose para produção de energia. São exemplos desses órgãos o cérebro, eritrócitos,
testı́culos e medula renal. Somente o cérebro consome em média 120 g de glicose/dia! Essa quantidade
representa mais da metade das moléculas de glicose que temos estocadas na forma de glicogênio hepático e
muscular (NELSON, 2014). 
Destino	1
Destino	2
Destino	3
Em tecidos com disponibilidade de oxigênio, a glicólise é apenas a
primeira etapa de oxidação completa da glicose. Nesses tecidos, o
piruvato irá sofrer uma descarboxilação (perder um carbono), na
forma de CO , dando origem ao Acetil-CoA. Esse processo ocorre na
mitocôndria e direciona o Acetil-CoA para o Ciclo de Krebs para sua
oxidação completa. Iremos abordar o Ciclo de Krebs mais adiante. 
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Em tecidos com restrição de oxigênio (hipóxia), como, por exemplo,
o músculo em contração vigorosa, o piruvato será reduzido a lactato
por meio da fermentação láctica. Nesse processo, o NADH
produzido durante a glicólise, pode ser reoxidado a NAD+, e desse
modo a célula consegue continuar realizando glicólise. Essa é a
chamada glicólise anaeróbia que ocorre em nosso organismo. Esse
processo é pouco e�iciente, o rendimento de energia (2 ATP por
glicose) é muito menor frente ao que pode ser obtido pela oxidação
completa do piruvato, passando pelo Ciclo de Krebs (cerca de 30
ATP por glicose). 
Principalmente em microrganismos como leveduras, na fabricação
de cerveja e pão, o piruvato é convertido, em condições de hipóxia,
em etanol e CO , um processo chamado de fermentação alcoólica
(NELSON, 2014).
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Em perı́odos de jejum, nosso organismo precisa suprir a necessidade de moléculas de glicose,
independentemente dos estoques de glicogênio. Nosso organismo é capaz de regular a glicemia basicamente
através de dois processos. Um deles é a Glicogenólise, quebra do glicogênio em glicose e liberação para
corrente sanguı́nea. O outro é a Gliconeogênese! Temos a capacidade de produzir novas moléculas de glicose a
partir de compostos não glicı́dicos (que não são carboidratos). Em nossa corrente sanguı́nea, mesmo após um
perı́odo de jejum, ou exercı́cio fı́sico prolongado, a concentração plasmática de glicose, chamada de glicemia, é
sempre mantida dentro de um faixa ideal. A via metabólica chamada de Gliconeogênese é capaz de produzir
novas moléculas de glicose a partir do piruvato e outros compostos. Vamos conhecer mais sobre a
Gliconeogênese?
3.1.6. Gliconeogênese
Essa é uma via bioquı́mica que em mamı́feros ocorre majoritariamente no fı́gado e utiliza quase o mesmo
aparato enzimático da glicólise. 
Após as refeições, a absorção dos alimentos faz aumentar a glicemia (concentração de glicose
plasmática). Neste perı́odo, a liberação de insulina pelo pâncreas permite a absorção de glicose
por todos os tecidos. Gradativamente, a glicemia diminui e, ao ser atingido um nı́vel basal, ocorre
uma alteração na secreção pancreática: a insulina é substituı́da por glucagon. Este hormônio
estimula a degradação do glicogênio hepático e a liberação de glicose do fı́gado mantém a glicemia
basal. No entanto, a reserva hepática de glicogênio é limitada e insu�iciente para manter nı́veis
VOCÊ QUER LER?
A fadiga muscular relacionada ao exercıćio muscular intenso é associada às cãibras, por
muitos esportistas. Essa associação é equivocadamente realizada com base no excesso
de ácido lático produzido, a partir do lactato, em condições de exercıćio fıśico
extenuante, em que o músculo não é suprido por oxigênio adequadamente. Ou seja,
alguns praticantes de exercıćios atribuem suas câimbras ao ácido lático acumulado nos
músculos após um exercıćio extenuante. Acesse o site e leia o texto produzido por
Bordoni e Varacallo, intitulado MuscleCramps (Cãibras Musculares, do inglês). Descubra
as verdadeiras causas dessa condição! Disponıv́el em:
<https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK499895/
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK499895/)>.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK499895/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK499895/
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glicêmicos normais além de 8 horas de jejum. Depois deste perı́odo, a contribuição do glicogênio
hepático decresce, ao mesmo tempo em que é acionada outra via metabólica de produção de
glicose: a gliconeogênese (MARZZOCO, 2015, p. 174). 
As principais moléculas precursoras para a sı́ntese de novas moléculas de glicose são: lactato, glicerol e
aminoácidos. Há três pontos, das dez reações da glicólise, que se faz necessário a realização de um “contorno”.
Isso se deve ao fato de que sete enzimas catalisam reações reversı́veis, tanto na glicólise quanto na
gliconeogênese, porém, três delas catalisam reações irreversı́veis, sendo necessária ação de outras enzimas
para que o processo ocorra. Abaixo temos uma imagem que compara as etapas da glicólise e gliconeogênese.
Observe que alguns pontos da glicólise utilizam enzimas diferentes das reações correspondentes da
gliconeogênese:
Glicose – Glicose 6-fosfato;
Frutose 6-fosfato – Frutose 1,6-bifosfato;
Fosfoenolpiruvato – Piruvato.
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Para que novas moléculas de glicose se formem, a primeira reação que precisa ocorrer é a conversão de
piruvato a fosfoenolpiruvato. Na glicólise, o fosfoenolpiruvato é convertido a piruvato pela enzima piruvato-
cinase, porém essa enzima não é capaz de realizar a reação contrária. Sendo assim, ao passo que na glicólise,
em apenas uma reação o fosfoenolpiruvato é convertido em piruvato, na gliconeogênese, são necessárias duas
reações para converter o piruvato em fosfoenolpiruvato (número 1 e 2 em azul, na imagem acima). E�
necessário o transporte do piruvato do citoplasma para a mitocôndria, pois aı́ se encontram as enzimas que
catalisam a reação. Uma vez na mitocôndria, o piruvato sofre ação da piruvato-carboxilase (1), e é convertido
em oxaloacetato. Em seguida, o oxaloacetato é convertido em fosfoenolpiruvato (2) pela fosfoenolpiruvato-
carboxicinase. Cada uma dessas duas reações consome um fosfato de alta energia, sendo gastos, ao todo, duas
dessas moléculas, por piruvato formado. Ao passo que na glicólise, a conversão de fosfoenolpiruvato em
piruvato gerou apenas um ATP por piruvato. O segundo desviorefere-se à etapa de fosforilação da frutose-6-
fosfato pela fosfofrutocinase-1 (número 3 em azul na imagem acima). A geração de frutose-6-fosfato a partir de
frutose-1,6-bifosfato é catalisada por uma enzima diferente, a frutose-1,6-bifosfatase. Por �im, o terceiro
contorno é a reação �inal da gliconeogênese, a desfosforilação da glicose-6-fosfato para formar glicose
(número 4 em azul na imagem acima). O inverso da reação da hexocinase e catalisado pela glicose-6-
fosfatase. 
Como visão geral, é possı́vel converter piruvato em moléculas de glicose novamente, porém esse processo é
desfavorável energeticamente para a célula, em outras palavras, a célula gasta mais energia para realizar a
gliconeogênese, do que efetivamente a glicólise forneceu. 
Como dito anteriormente, além do piruvato há outros precursores para sı́ntese de glicose. De acordo com
Marzzoco (2015) esses compostos podem ser de diferentes tipos. Clique nas abas e con�ira!
Acompanhe, na imagem abaixo, os precursores não glicı́dicos na gliconeogênese hepática.
Figura 5 - Etapas da glicólise (setas pretas) e gliconeogênese (setas azuis). As setas vermelhas mostram as
necessidades energéticas da gliconeogênese.
Fonte: Harvey (2015, p. 121).
Glicerol
O glicerol produto da quebra de triacilglicerol nos adipócitos é utilizado pelo fı́gado
para produzir glicose. A fosforilação do glicerol pela glicerol-cinase, seguida pela
oxidação do carbono central pela glicerol 3-fosfato-desidrogenase, gera di-
hidroxiacetona-fosfato, intermediário da gliconeogênese no fı́gado.
Lactato
O lactato produzido pela glicólise nos eritrócitos ou no músculo em anaerobiose
(por exemplo, em exercı́cio vigoroso) é transportado pela corrente sanguı́nea até o
fı́gado, em um processo conhecido como Ciclo de Cori. No citoplasma dos
hepatócitos ele é convertido em piruvato pela ação da lactato-desidrogenase. O
piruvato produzido segue a via gliconeogênica descrita acima.
Aminoácid
os
No fı́gado, grande parte dos aminoácidos são convertidos em piruvato e outros
intermediários da gliconeogênese. Um dos mais importantes é a alanina, que através
da remoção de seu grupo amino (desaminação), no interior das mitocôndrias dos
hepatócitos, produz diretamente moléculas de piruvato. Este então segue a via
gliconeogênica descrita acima. Outro aminoácido relevante para gliconeogênese é a
glutamina, que é convertida até oxalacetato e posteriormente em fosfoenolpiruvato. O
catabolismo de aminoácidos será melhor detalhado nas próximas seções.
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A seguir, leia o caso clı́nico e compreenda na prática o que foi estudado até o momento. 
Figura 6 - Precursores não glicı́dicos na gliconeogênese hepática. Lactato é convertido em piruvato; muitos
aminoácidos são catabolizados, direta ou indiretamente, em piruvato; glicerol e convertido em Di-
hidroxiacetona-fosfato.
Fonte: Elaborada pelo autor (2019).
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CASO
Homem de 56 anos vai à consulta médica de acompanhamento do diabetes tipo
1 que tem desde os 12 anos e sempre foi tratada com o uso de insulina. Relata
sentir tremores e sudorese às 2 horas da madrugada com açúcar sanguıńeo
muito baixo, na ordem de 40 mg/dL. Sua esposa relata sentir um hálito com leve
cheiro de acetona. Entretanto, nota que pela manhã, ao levantar em jejum, os
nıv́eis de açúcar no sangue estão altos, mesmo sem ingerir qualquer carboidrato.
Seu médico explicou que os nıv́eis altos de açúcar ao amanhecer eram o
resultado de processos bioquıḿicos em resposta à hipoglicemia noturna. Essa
pessoa apresenta a manifestação clássica do efeito de Somogyi, que se constitui
em hiperglicemia ao acordar em jejum como resposta à hipoglicemia na
madrugada e ao amanhecer. A recomendação médica foi que o paciente reduzisse
a dose noturna de insulina que tomava e monitorasse a glicemia na madrugada e
ao acordar, pela manhã, por alguns dias. A conduta surtiu efeito positivo, com
melhora dos sintomas. 
Feedback: O fıǵado é um órgão altamente especializado que desempenha um
papel central no metabolismo da glicose do corpo todo. Durante os perıódos de
grande disponibilidade de glicose, o fıǵado aumenta a captação, o
armazenamento e a utilização de glicose. De maneira oposta, quando a
disponibilidade de glicose exógena diminui (por exemplo, durante o jejum
noturno) o fıǵado aumenta a produção de glicose, auxiliando a manter os nıv́eis
sanguıńeos de glicose. O fıǵado usa dois mecanismos para a produção endógena
de glicose, a mobilização do glicogênio intracelular (glicogenólise) e a sıńtese de
glicose a partir de outros precursores que não os carboidratos (gliconeogênese).
A insulina é secretada pelas células β das ilhotas do pâncreas durante perıódos
de alta disponibilidade de glicose. Esse hormônio peptıd́ico ajuda a diminuir a
glicose sanguıńea para a faixa normal ao estimular a glicogênese e a glicólise e, ao
mesmo tempo, inibir a glicogenólise e a gliconeogênese. Por outro lado, a secreção
de glucagon pelas células α das ilhotas do pâncreas é estimulada quando a
disponibilidade de glicose sanguıńea reduz. O glucagon tem como alvo primário o
metabolismo hepático da glicose, aumentando a produção de glicose (via
gliconeogênese e glicogenólise). Além disso, da mesma maneira que o glucagon, a
secreção de adrenalina aumenta durante os perıódos de baixa disponibilidade de
glicose. O diabetes tipo 1 é causado por uma de�iciência severa ou total na
produção de insulina. Essa doença, também conhecida como diabetes de
aparecimento precoce, é geralmente causada por destruição autoimune de
células β pancreáticas. A falta de insulina, somada aos nıv́eis elevados de
glucagon e adrenalina, leva a uma alta taxa de liberação de glicose pelo fıǵado,
mantida pela β-oxidação dos ácidos graxos. Essa alta taxa de β-oxidação de ácidos
graxos resulta em uma produção excessiva de corpos cetônicos e cetoacidose
subsequente. O tratamento do diabetes tipo 1 envolve o monitoramento regular
dos nıv́eis de glicose no sangue e a administração de insulina. A terapia com
insulina associada com o jantar leva a uma diminuição nos nıv́eis de glicose no
sangue. Essa baixa glicemia dispara a liberação dos hormônios
contrarregulatórios, glucagon e adrenalina, estimulando assim a produção
hepática de glicose. Inadvertidamente, isso resulta em nıv́eis elevados de glicose
ao amanhecer (o efeito Somogyi). 
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Nossos estudos sobre a glicólise e gliconeogênese nos permitiram até agora saber que nosso organismo é
capaz de produzir ATP e coenzimas (NADH), a partir da glicólise. Além disso, aprendemos que, em situações
de jejum, nosso organismo é capaz de sintetizar novas moléculas de glicose a partir de outros compostos. No
próximo tópico, vamos dar inı́cio ao estudo sobre o Ciclo de Krebs e Fosforilação Oxidativa. Esse conjunto de
reações permite a oxidação completa de carboidratos, aminoácidos e lipı́dios. 
Antes de seguirmos em frente, vamos testar seu conhecimento sobre os princı́pios gerais da gliconeogênese?
Para tanto, realize a atividade proposta abaixo.
Para dar sequência aos seus estudos, �ique atento ao tema a seguir: Cliclo de Krebs e cadeia respiratória.
Fonte: adaptado de TOY, E., C. et al. Casos	Clínicos	em	Bioquímica. 3 ed. AMGH,
2016, p. 227-233.
3.2. Ciclo de Krebs e Cadeia respiratória
Quando nossas células estão em condições aeróbias e oxidam os combustı́veis orgânicos dióxido de carbono
e água, a glicólise é apenas a primeira etapa para a oxidação completa da glicose.Quando nessas condições, o
piruvato produzido pela glicólise é convertido em Acetil-CoA (um composto central no metabolismo
energético) e posteriormente oxidado a H O e CO com consumo de Oxigênio. A esse processo damos o nome
de Respiração Celular. Veremos que o primeiro passo para continuação da oxidação do piruvato é o Ciclo de
Krebs, também chamado de Ciclo do A� cido Cı́trico.
Segundo Nelson (2014), a respiração celular acontece em três estágios principais:
No primeiro, moléculas combustı́veis orgânicas – glicose, ácidos graxos e alguns aminoácidos –
são oxidadas para produzirem fragmentos de dois carbonos, na forma do grupo acetil da acetil-
coenzima A (acetil-CoA). No segundo estágio, os grupos acetil entram no ciclo do ácido cı́trico,
que os oxida enzimaticamente a CO ; a energia liberada é conservada nos transportadores de
elétrons reduzidos NADH e FADH . No terceiro estágio da respiração, estas coenzimas reduzidas
são oxidadas, doando prótons (H ) e elétrons. Os elétrons são transferidos ao O – o aceptor �inal
de elétrons – por meio de uma cadeia de moléculas transportadoras de elétrons, conhecida como
cadeia respiratória (NELSON, 2014, p. 633).
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O piruvato, produto �inal da glicólise, deve ser transportado para o interior da mitocôndria antes que possa
entrar no Ciclo de Krebs. Esse transporte é efetuado por um transportador especı́�ico para o piruvato, que o
ajuda a cruzar a membrana mitocondrial interna. Uma vez na matriz, o piruvato é convertido em acetil-CoA
pelo complexo da piruvato-desidrogenase, um complexo formado por três enzimas (HARVEY, 2015). A ação do
complexo enzimático ocorre na membrana interna da mitocôndria e a conversão de Piruvato em Acetil-CoA
libera um CO e um NADH num processo de descarboxilação.
Figura 7 - Processo geral da respiração celular, pelo qual, macromoléculas são oxidadas totalmente em CO2 e
H2O, com produção de ATP. Entre parênteses está destacado o número de carbonos de cada composto e em
vermelho as etapas de saı́da de NADH/FADH2.
Fonte: Adaptada de Nelson (2014, p. 634).
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Agora, assista a videoaula abaixo e amplie seus conhecimentos sobre o tema.
Veremos nos próximos tópicos que os lipı́dios também podem ser convertidos em Acetil-CoA, e o mesmo
ocorre com alguns aminoácidos. Outros aminoácidos vão dar origem a compostos intermediários do Ciclo de
Krebs. Por enquanto, vamos focar nas reações que ocorrem no Ciclo de Krebs, e posteriormente vamos
abordar de forma integrada como os diferentes combustı́veis orgânicos alimentam o ciclo. 
Figura 8 - Reação de conversão realizada pelo complexo da piruvato desidrogenase. Destacado em rosa são
os átomos removidos do piruvato que formam o CO2. Em verde, Coenzima A que irá se ligar ao Acetil
(molécula de dois carbonos que resulta da remoção de CO2), formando Acetil-CoA.
Fonte: Adaptada de Nelson (2014, p. 634).
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Agora que já sabemos de onde vem o composto de partida para o Ciclo de Krebs, vamos explorar um pouco
mais as reações que permitem a oxidação completa do Acetil-CoA? Fique atento!
3.2.1. Ciclo de Krebs
O Ciclo de Krebs, ou Ciclo do A� cido Cı́trico, ocorre nas mitocôndrias e se inicia pela condensação do acetil (2
carbonos), proveniente do Acetil-CoA, com oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos). Essa
reação é catalisada pela enzima citrato-sintase e possui caráter irreversı́vel (RODWELL, 2017).
VOCÊ QUER LER?
Um cofator importante para o complexo da piruvato-desidrogenase na conversão de
piruvato em Acetil-CoA é a Tiamina Pirofosfato (TPP). Ele é sintetizado a partir da
vitamina tiamina (vitamina B1). De�iciências de tiamina na dieta podem levar a uma
doença grave chamada de Beribéri. Entre as causas associadas à de�iciência de
tiamina, destaca-se a alimentação monótona, com base no consumo de arroz polido, e
consumo excessivo de bebidas alcoólicas. Os sinais e sintomas que inicialmente são
leves como insônia, nervosismo, irritação, fadiga, perda de apetite e energia e evoluem
para quadros mais graves como paralisia, edema de membros inferiores, di�iculdade
respiratória e cardiopatia. Para saber mais, leia o texto De�iciência de Tiamina como
Causa de Cor Pulmonale Reversıv́el. Disponıv́el em:
<http://www.scielo.br/pdf/abc/v91n1/a13v91n1.pdf
(http://www.scielo.br/pdf/abc/v91n1/a13v91n1.pdf )>.
http://www.scielo.br/pdf/abc/v91n1/a13v91n1.pdf
http://www.scielo.br/pdf/abc/v91n1/a13v91n1.pdf
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Após a formação do citrato, ocorre uma série de reações que levam a liberação de dois CO , três NADH, um
ATP e um FADH . Após essa sequência de reações forma-se novamente um oxaloacetato, pronto para ser
condensado novamente com um novo Acetil-CoA. O processo é um tanto quanto lógico, visto que um
composto com quatro carbonos (oxaloacetato) se condensa com outro, de dois carbonos (Acetil-CoA),
formando um composto de seis carbonos (citrato). Então, após duas descarboxilações, volta a se formar um
composto com quatro carbonos novamente (oxaloacetato).
Figura 9 - Reação de condensação entre Acetil-CoA e Oxaloacetato formando Citrato, primeiro composto do
Ciclo de Krebs. Reação catalisada pela enzima citrato-sintase, consumindo uma molécula de água e liberando
a coenzima A para o meio.
Fonte: Nelson (2014, p. 640).
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Navegue pelo objeto interativo abaixo e aprenda mais sobre o Ciclo de Krebs. Con�ira! 
Chegamos então ao �inal do Ciclo de Krebs, no qual a partir da oxidação de um Acetil-CoA pode-se obter, 3
NADH, 1 FADH , 1 ATP e 2 CO . O ATP poderá ser utilizado como fonte de energia pela célula, já as moléculas
de NADH e FADH serão posteriormente direcionados para a cadeia respiratória, para sı́ntese de mais
moléculas de ATP.
Agora, vejamos se você compreendeu os conceitos mais importantes sobre o Ciclo de Krebs. Para isso, resolva
com atenção a atividade proposta na sequência.
Pudemos veri�icar até agora a capacidade de nossas células em metabolizar carboidratos, especialmente, a
glicose, em uma via metabólica chamada de glicólise. O piruvato, produto da glicólise, é convertido em Acetil-
CoA que avança para o Cliclo de Krebs e é totalmente oxidado. Não devemos esquecer que pela glicólise são
produzidas duas moléculas de piruvato. Portanto, a partir de uma glicose, conseguimos “girar” o Ciclo de
Krebs duas vezes.
Então, temos que:
Da glicólise: são liberados 2 ATPs (4 liberados, menos 2
consumidos) e 2 NADH.
Da descarboxilação do piruvato e síntese de acetil-CoA: 2 NADH
(uma para cada piruvato).
Do Ciclo de Krebs (2 voltas): 2 ATP (ou GTP),6 NADH,2 FADH .
No total, a partir de uma glicose: 4 ATP, 10 NADH, 2 FADH .
Iniciamos este capı́tulo enfatizando a importância do ATP como fonte de energia para as células. Fica claro
que, até agora, foram produzidas moléculas de ATP efetivamente, certo? Entretanto, para onde se destinam e
qual a �inalidade das coenzimas oxidadas NADH e FADH ?
VOCÊ O CONHECE?
Você sabe por que o Ciclo de Krebs recebe esse nome? Ele se deve a Hans Krebs,
médico e bioquıḿico alemão (1900-1981). Ele foi o grande responsável por desvendar
a sequência das reações do Ciclo do A� cido Cıt́rico. Essa descoberta lhe rendeu o prêmio
Nobel de Fisiologiaou Medicina em 1953 (compartilhado com Fritz Lipmann). Para
conhecer mais sobre a história e os feitos desse cientista fantástico acesse:
<https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1953/krebs/biographical/
(https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1953/krebs/biographical/)>.
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https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1953/krebs/biographical/
https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1953/krebs/biographical/
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Elas são direcionadas para a cadeia respiratória, nas mitocôndrias. Veremos que a partir de uma molécula de
glicose poderemos aumentar o número de moléculas de ATP produzidas para algo em torno de 30 ATPs, muito
mais do que os 4 ATPs já produzidos. Fique atento ao próximo tema.
3.2.2. Cadeia respiratória
A Cadeia Respiratória é basicamente a combinação de eventos que ocorrem em dois processos: Cadeia
transportadora de elétrons e Fosforilação oxidativa. A Fosforilação oxidativa é precedida pela transferência de
elétrons provenientes de NADH e FADH através da Cadeia transportadora de elétrons. Basicamente, para que
a Fosforilação oxidativa ocorra é necessária uma força, chamada de próton-motriz. Essa força só é formada
graças a Cadeia de transportadora de elétrons.
Vamos recordar que um átomo de hidrogênio é composto por um próton (no núcleo com carga positiva) e um
elétron (na periferia com carga negativa). Aquilo que chamamos de H , na verdade, não é um átomo de
hidrogênio completo, mas, sim, apenas o próton. E� possı́vel, também, que o hidrogênio exista na forma de um
ı́on com carga negativa, chamado de hidreto, que possui um próton e dois elétrons (:H ).
A maior parte dos elétrons transportados pela cadeia de transporte de elétrons é proveniente da doação dos
elétrons de ı́ons hidretos (:H ) removidos do NADH, que ao perderem seus dois elétrons, se tornam prótons
(H ), e são bombeados para fora da matriz mitocondrial. Esse bombeamento de prótons gera uma diferença de
concentração entre a matriz e o espaço intermembrana. Isso faz com que os H retornem a matriz por meio de
canais especı́�icos, fornecendo a energia necessária para a sı́ntese de ATP.
Vamos entender melhor como esses processos ocorrem?
Cadeia transportadora de elétrons: é formada por um conjunto de
quatro complexos de transporte inseridos na membrana interna
da mitocôndria. Os complexos I e II catalisam a transferência de
elétrons para a ubiquinona (coenzima Q, ou apenas “Q”) a partir
de dois doadores de elétrons diferentes: NADH (complexo I) e
succinato-FADH (complexo II). O complexo III carrega elétrons da
ubiquinona reduzida para o citocromo c, e o complexo IV completa
a sequência, transferindo elétrons do citocromo c para o O . Os
complexos, I, III e IV, além de funcionarem como transportadores
de elétrons, atuam também como bombeadores de prótons (H+)
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Figura 10 - Hidrogênio na sua forma atômica neutra (ao centro) e ı́on hidreto (a direita).
Fonte: Naming [s.d].
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da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana (RODWELL,
2017).
Fosforilação oxidativa: De acordo com o modelo quimiosmótico
proposto por Peter Mitchell,
[...] a energia eletroquı́mica inerente à diferença de concentração de prótons e a separação de
cargas através da membrana mitocondrial interna – a força próton-motriz – impulsiona a sı́ntese
de ATP, à medida que os prótons �luem passivamente de volta à matriz, por meio de um poro para
prótons na ATP-sintase (NELSON, 2014, p. 747). 
A ATP-sintase (também chamada de complexo F F ) é a enzima que catalisa a formação de ATP, a partir de
ADP + Pi. Em outras palavras, os prótons que foram bombeados para o espaço intermembrana, retornam para
a matriz. Durante sua passagem pela ATP-sintase, acoplada a membrana interna, eles fornecem a energia livre
necessária para sı́ntese de moléculas de ATP.
•
0 1
VOCÊ QUER LER?
Os compostos de cianeto são utilizados em diferentes setores da indústria, sendo a
maior parte utilizada na produção de tecidos, plásticos e fármacos. Uma pequena parte
também é utilizada na indústria de mineração. Pode ser quimicamente sintetizado,
mas também é encontrado em plantas naturalmente! Em 1924, um composto a base
de cianeto, chamado de Zyklon B, foi desenvolvido, inicialmente utilizado como
pesticida. Porém, esse composto passou a ser utilizado como arma quıḿica em campos
de concentração na Alemanha Nazista. O cianeto bloqueia a cadeia transportadora de
elétrons, podendo levar a morte indivıd́uos expostos a elevadas concentrações desse
composto. Leia o texto A	 avaliação	 dos	 efeitos	 tóxicos	 do	 cianeto	 e	 do	 tiocianato	 no
período	perinatal.	Estudo	em	ratos, e aprenda mais sobre esse composto. Disponıv́el em:
<http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/10/10133/tde-21052007-
171727/publico/Altair_Benedito_Sousa.pdf
(http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/10/10133/tde-21052007-
171727/publico/Altair_Benedito_Sousa.pdf )>. 
http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/10/10133/tde-21052007-171727/publico/Altair_Benedito_Sousa.pdf
http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/10/10133/tde-21052007-171727/publico/Altair_Benedito_Sousa.pdf
http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/10/10133/tde-21052007-171727/publico/Altair_Benedito_Sousa.pdf
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Na �igura a seguir, podemos observar que o inı́cio da Cadeia transportadora de elétrons ocorre com a
transferência de elétrons para o Complexo I e Complexo II pelo NADH e FADH , respectivamente. NADH e
FADH são provenientes do Ciclo de Krebs e outros processos metabólicos, como a glicólise. Concomitante a
essa transferência há bombeamento de H para fora da matriz, a partir dos Complexos I, III e IV.
Esses primeiros elétrons que chegam ao Complexo I e II são transferidos para a Coenzima Q, que, por sua vez,
através do Complexo III os transfere para o citocromo c. Por �im, o citocromo c transfere esses elétrons ao
Complexo IV. Em conjunto com átomos de oxigênio (que será o aceptor �inal desses elétrons) e H da matriz
mitocondrial, esses elétrons irão possibilitar a sı́ntese de moléculas de H O no Complexo IV. Os H
bombeados para o espaço intermembrana, irão retornar pelo poro da ATP-sintase e fornecer a energia
necessária para a sı́ntese de ATP a partir de ADP + Pi, num processo chamado de Fosforilação Oxidativa.
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Figura 11 - Etapas da Cadeia transportadora de elétrons e Fosforilação oxidativa. As setas indicam o �luxo de
transporte dos elétrons e o bombeamento de H+.
Fonte: Oxidative [s.d.]
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A força próton-motriz, gerada a partir da oxidação completa de uma molécula de glicose durante a glicólise
aeróbica é su�iciente para formar muitas moléculas de ATP. A razão entre ATP sintetizado é de cerca de 2,5
quando os elétrons entram na cadeia respiratória pelo complexo I, e 1,5 quando os elétrons entram através da
ubiquinona (Complexo III) (NELSON, 2014). Sendo assim cada NADH rende 2,5 ATP e cada FADH rende 1,5
ATP. Retomando o raciocı́nio da quantidade de ATP gerado por molécula de glicose completamente oxidada,
temos que:
VOCÊ QUER VER?
Assista ao vıd́eo	 Electron	 Transport	 Chain	 [HD	 Animation]	 e visualize o processo de
transporte dos elétrons pelos complexos I – IV e a sıńtese de ATP (fosforilação
oxidativa). Disponıv́el em:<https://www.youtube.com/watch?v=rdF3mnyS1p0
(https://www.youtube.com/watch?v=rdF3mnyS1p0)>.
2
https://www.youtube.com/watch?v=rdF3mnyS1p0
https://www.youtube.com/watch?v=rdF3mnyS1p0
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Nessa seção, você aprendeu que a partir dos doadores de elétrons iniciais NADH e FADH gera-se um �luxo de
elétrons pelos complexos I, II, III e IV, o que resulta no bombeamento de prótons através da membrana
mitocondrial interna. Esse bombeamento torna a matriz mitocondrial alcalina em relação ao espaço
intermembrana (ácido, rico em prótons H ). Esse gradiente de prótons fornece a energia (na forma de força
próton-motriz) para a sı́ntese de ATP a partir de ADP e Pi pela ATP-sintase.
Figura 12 - Quantidade de ATP formado na oxidação da glicose e seus intermediários.
Fonte: Elaborado pelo autor (2018).
2
+
3.3. Metabolismo de lipídios e corpos cetônicos
Até o momento, vimos que a glicose é um importante combustı́vel energético para nosso organismo. Através
dela, nossas células realizam a glicólise, o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa, produzindo ATP.
Entretanto, além da glicose, é possı́vel produzir ATP, a partir dos ácidos graxos. Os ácidos graxos são os
lipı́dios mais abundantes em nosso organismo.
Eles são estocados na forma de triacilglicerol em nossos adipócitos. Os ácidos graxos são formados por
longas cadeias carbônicas e por meio da união de três ácidos graxos à uma molécula de glicerol, forma-se o
triacilglicerol. Em alguns órgãos como coração, os ácidos graxos fornecem até 80% da energia necessária para
as células (NELSON, 2014). 
A partir dos ácidos graxos, podemos obter Acetil-CoA, e ele será oxidado no Ciclo de Krebs. O processo pelo
qual os ácidos graxos são convertidos em Acetil-CoA chama-se β-oxidação. Além disso, o Acetil-CoA obtido
pode ser convertido em outros compostos, como os corpos cetônicos.
Em condições de baixas concentrações de glicose no sangue, e sı́ntese de corpos cetônicos pode suprir parte
da necessidade cerebral por glicose. A β-oxidação e o metabolismo de corpos cetônicos serão nossos
próximos objetos de estudo. 
Agora, assista a videoaula abaixo e amplie seus conhecimentos sobre o tema.
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Antes de iniciarmos o conteúdo de metabolismo dos ácidos graxos, vamos explorar como eles são digeridos,
absorvidos e transportados em nosso organismo.
3.3.1. Digestão, absorção e transporte de lipídios
Basicamente, há três formas de obtenção de lipı́dios pelas células: obtêm gorduras na dieta, mobilizam
gorduras armazenadas em tecidos especializados (tecido adiposo, consistindo em células chamadas
adipócitos) e, no fı́gado, convertem o excesso dos carboidratos da dieta em gordura para a exportação aos
outros tecidos (NELSON, 2014). A absorção de lipı́dios provenientes da dieta se inicia no intestino, com ação
dos sais biliares e enzimas lipases que convertem as gorduras da dieta (na forma de triacilgliceróis) em
glicerol e ácidos graxos livres para serem absorvidos. Eles são absorvidos e convertidos novamente em
triacilgliceróis, incorporados em quilomı́crons e transportadas para diversos órgãos pela corrente sanguı́nea e
sistema linfático. Ao chegar aos tecidos periféricos, enzimas lipase presentes nos capilares sanguı́neos,
converte os triacilgliceróis em ácidos graxos livres e glicerol, para que os mesmos sejam absorvidos pelas
células. Nas células, eles podem ser consumidos na produção de energia (como nos músculos) ou serem
estocados na forma de triacilgliceróis novamente (como nos adipócitos). A imagem abaixo ilustra esse
processo.
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Em situações de jejum, ou quando a glicemia começa a baixar, há liberação do hormônio pancreático glucagon.
Nesse cenário, há ativação de enzimas lipases no tecido adiposo (hormônio sensı́veis) que fazem a quebra de
triacilgliceróis em ácidos graxos livres e glicerol. Os ácidos graxos são liberados do adipócito para a corrente
sanguı́nea, onde se liga a proteı́na plasmática albumina. Ligados a essa proteı́na solúvel os ácidos graxos são
transportados aos órgãos como coração e músculo. Já o glicerol, liberado pela ação das lipases é utilizado
como precursor da gliconeogênese no fı́gado. Aproximadamente 95% da energia disponı́vel nos
triacilgliceróis se concentra nos ácidos graxos e apenas 5% no glicerol (NELSON, 2014). 
Uma vez transportados pela membrana plasmática, os ácidos graxos livres (provenientes da dieta ou dos
estoques do tecido adiposo) chegam ao citoplasma das células. Entretanto, as enzimas necessárias para a
degradação de ácidos graxos nas células encontram-se nas mitocôndrias. Os ácidos graxos mais comuns em
nosso organismo possuem 16 átomos de carbono ou mais (ex. ácido palmı́tico, 16 carbonos, e ácido esteárico,
18 carbonos), e não conseguem passar pela membrana mitocondrial livremente. Portanto, se faz necessária
uma série de reações através do Ciclo da Carnitina. O ácido graxo é inicialmente convertido em Acil-CoA graxo.
Nesse processo, o ácido graxo é ligado a uma coenzima A pela ação da enzima acil-coa sintetase com consumo
de 1 ATP. 
Figura 13 - Digestão, absorção e transporte de lipı́dios provenientes da dieta.
Fonte: Nelson (2014, p. 668).
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A membrana interna da mitocôndria é impermeável a Acil-CoA graxo, por isso através da ligação a uma
molécula de Carnitina, ele consegue ser transportado para a matriz mitocondrial, voltando a sua forma original
de Acil-CoA graxo posteriormente, liberando a Carnitina para realizar outros transportes. Sendo assim a
Carnitina desempenha papel essencial no metabolismo dos ácidos graxos para produção de energia
(MARZZOCO, 2015). Uma vez na matriz mitocondrial pode-se iniciar a β-oxidação, na qual a cadeia do ácido
graxo (agora acil-CoA graxo) poderá ser oxidada.
Figura 14 - Conversão de um A� cido Graxo em um Acil-CoA graxo.
Fonte: Construı́da pelo autor, adaptada de Baggot [s.d].
VOCÊ SABIA?
Você sabia que algumas pessoas utilizam suplementos a base de Carnitina para
perder peso? Será que isso é e�iciente?
A Carnitina é um composto produzido pelo próprio organismo, a partir dos
aminoácidos lisina e metionina, sendo considerado um micronutriente não
essencial. Alguns indivıd́uos fazem uso de suplementos a base de Carnitina (L-
carnitina ou derivados), buscando acelerar a perda de peso ou melhorar
desempenho esportivo. De acordo com a International	Society	of	Sports	Nutrition,
em uma publicação recente (KERKSICK, 2018), esse assunto ainda é um tanto
quanto controverso no meio cientı�́ico, não havendo consenso entre o real
benefıćio da suplementação de Carnitina para perda de peso e/ou melhora no
rendimento esportivo.
Leia o texto que se encontra no link abaixo e saiba mais sobre esse assunto e
sobre outros suplementos comumente utilizados por praticantes de
esportes! Disponıv́el em:
<https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6090881/
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6090881/)>.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6090881/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6090881/
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A β-oxidação, ou Ciclo de Lynen, é um processo de oxidação dos ácidos graxos que ocorre na matriz
mitocondrial. Muitos tecidos utilizam ácidos graxos como fonte de produçãode energia na forma de ATP,
como, por exemplo, os músculos e coração. O Cérebro e as hemácias não utilizam lipı́dios, fazendo uso
exclusivamente de carboidratos para produção de energia.
Graças ao transporte, com auxı́lio de Carnitina, o Acil-CoA, agora no interior da matriz mitocondrial, sofrerá
uma série de reações que culminarão com a formação de múltiplas moléculas de Acetil-coA, com liberação de
FADH e NADH. Segundo Marzzoco (2015, p. 198), “Esta via consta de uma série cı́clica de quatro reações, ao
�inal das quais a acil-CoA é encurtada de dois carbonos, que são liberados sob a forma de Acetil-CoA, com
produção de FADH e NADH”.
O objeto abaixo você poderá aprender outros aspectos relacionados ao Ciclo de Lynen ou β-oxidação. Fique
atento e con�ira!
Sendo assim, perceba que, em cada volta do ciclo de Lynen, há produção de 1 FADH , 1 NADH, 1 acetil-CoA e 1
acil-CoA com dois átomos de carbono a menos que o ácido graxo original. Sempre que o número de átomos de
carbono do ácido graxo for par, a última volta do ciclo de oxidação inicia-se com uma acil-CoA de quatro
carbonos. Neste caso, são produzidas 2 acetil-CoA (além de FADH e NADH). O número de voltas percorridas
por um Acil-CoA graxo dependerá do número de carbonos que ele possui. Os ácidos graxos com número ı́mpar
de carbonos (menos comuns em nossa dieta) possuem um mecanismo extra para a última volta no clico de
Lynen, quando restam 3 carbonos na cadeia. Para aprender mais sobre o tema, sugerimos que você consulte as
indicações de leitura deste tópico.
Vamos tomar como exemplo o ácido palmı́tico, um ácido graxo de 16 carbonos. São necessárias sete voltas no
ciclo, gerando um total de 8 Acetil-CoA, já que na última volta formam-se duas moléculas de Acetil-CoA.
Assumindo que no Ciclo de Krebs sejam formados 3 NADH, 1 FADH e 1 ATP por Acetil-CoA oxidado, nesse
caso, temos o resultado �inal apresentado no quadro abaixo.
Fica evidente que o rendimento em mols de ATP é muito maior a partir de uma molécula de ácido graxo do que
a partir de uma molécula de glicose. Mesmo que esse ácido graxo tivesse apenas 6 carbonos (o mesmo
número de carbonos que a glicose) ainda assim, seriam produzidos mais ATPs que os 32 produzidos pela
oxidação total da glicose. 
2
2
2
2
2
Quadro 1 - Quantidade de ATP formado na oxidação (β-oxidação e ciclo de Krebs) do ácido palmı́tico e seus
intermediários.
Fonte: Elaborado pelo autor (2018).
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A seguir, você estudará acerca da sı́ntese de ácidos graxos. Além disso, também conhecerá sobre o
metabolismo de corpos cetônicos. Fique atento!
3.3.2 Síntese de ácidos graxos e Metabolismo de corpos cetônicos
Como visto até agora, o Acetil-CoA é um composto chave nos processos metabólicos celulares. A partir dele é
possı́vel produzir energia na forma de ATP, porém ele também pode ser utilizado para sı́ntese “de novo” de
macromoléculas. De forma geral, a célula poderá se deparar com um excesso de Acetil-CoA em duas situações
quase que opostas: 1) Quando ingerimos muito carboidrato e 2) quando estamos em jejum prolongado. 
1.	Ingestão	elevado	de	carboidratos	na	dieta: em dietas muito ricas em carboidratos, a glicólise irá levar a
produção de muitas moléculas de piruvato, que serão descarboxiladas a acetil-CoA e endereçadas ao ciclo de
Krebs. Ao se unir com oxaloacetato, formam citrato em grande quantidade. O excesso de citrato por sua vez
inibe a continuação do ciclo de Krebs, através da inibição das enzimas que participam do ciclo. Além disso,
nessas condições há um balanço elevado de NADH e ATP nas células o que favorece esse processo. Com isso o
excesso de citrato passa a ser deslocado para o citoplasma das células, onde é convertido em Acetil-CoA e
então servirá como base para sı́ntese de ácidos graxos, alongando a cadeia de dois em dois carbonos
(MARZZOCO, 2015). Esse processo de sı́ntese ocorre majoritariamente no fı́gado, e então os ácidos graxos são
enviados ao tecido adiposo, pela corrente sanguı́nea, para serem armazenados na forma de triacilglicerol
(gordura). O Acetil-CoA serve ainda como precursor para sı́ntese de colesterol. Ele é produzido em partes pelo
nosso organismo e em partes obtido da dieta. Embora seja um componente importante para nosso organismo,
altos ı́ndices de colesterol, especialmente o colesterol LDL, são associados a doenças cardiovasculares
(SORAN, 2017).
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2.	 Em	 caso	 de	 ingestão	 limitada	 de	 nutrientes, principalmente de carboidratos (como num estado de
jejum prolongado ou em dietas restritivas), mediante a liberação do hormônio glucagon nosso corpo inicia um
processo de lipólise (quebra dos triacilgliceróis acumulados na forma de gordura) e liberação acentuada de
ácidos graxos livre. Nesse sentido, o metabolismo dos ácidos graxos se acelera, dada a alta disponibilidade
desses compostos nas células. Nas mitocôndrias das células hepáticas, esse catabolismo acentuado de ácidos
graxos, gera muitas moléculas de Acetil-CoA. Nessa situação, ocorre a conjugação de 3 Acetil-CoA em um
composto chamado de Acetoacetato. Esse composto poderá ser exportado do fı́gado para corrente sanguı́nea, e
ser utilizado como fonte de energia (sendo quebrado em acetil-CoA novamente) por outros órgãos como
músculo e cérebro. Particularmente, o Acetoacetato é importante para o cérebro, pois, ele é produzido quando
o organismo está em escassez de glicose, podendo ser uma forma alternativa de produção de energia para o
sistema nervoso, já que esse não faz uso de lipı́dios. Do Acetoacetato, deriva a acetona, um composto volátil,
eliminado na respiração. O acetoacetato e seus derivados (acetona e β-hidroxibutirato) são chamados de
corpos cetônicos. Quando a produção de corpos cetônicos ultrapassa o aproveitamento pelos tecidos extra-
hepáticos, estabelece-se uma condição denominada cetose, caracterizada por uma concentração elevada (até
centenas de vezes maior do que a normal) de corpos cetônicos no plasma (cetonemia) e na urina (cetonúria),
podendo levar a um quadro de cetoacidose e até a morte (MARZZOCO, 2015).
Nesse tópico, você pôde entender melhor como funciona o metabolismo dos lipı́dios provenientes da dieta ou
dos estoques corporais. Através da oxidação dos ácidos graxos é possı́vel produzir energia na forma de ATP.
Além disso, nosso corpo é capaz de estocar lipı́dios, formados a partir de carboidratos da dieta e também
Figura 15 - Mecanismo de sı́ntese de ácidos graxos a partir do excesso carboidratos da dieta.
Fonte: Elaborada pelo autor (2018).
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produzir corpos cetônicos em condição de jejum ou dieta restritiva.
3.4. Catabolismo de aminoácidos e ciclo da Ureia
Além de carboidratos e lipı́dios, um terceiro grupo de macromoléculas se destaca do ponto de vista
metabólico e energético. Os aminoácidos talvez sejam as moléculas mais versáteis em nosso organismo.
Podem ser oxidados para produção de energia assim como as anteriores, e também são os blocos de
construção de nossas proteı́nas, servem como precursores para diversos outros compostos. Além disso,
funcionam como transportadores e sinalizadores celulares e auxiliam na manutenção e no equilı́brio
osmótico/iônico nas células. Nosso organismo obtém a maior parte dos aminoácidos necessários a partir das
proteı́nas da dieta, embora alguns sejam possı́veis de serem sintetizados de forma endógena a partir de outros
compostos. Em geral, os aminoácidos são classi�icados como essenciais e não essenciais. Os aminoácidos
essenciaissão aqueles que nosso organismo não é capaz de sintetizar, sendo seu consumo através da dieta
nossa única forma de obtenção. 
A oxidação de aminoácidos para produção de energia ocorre em nossas células quando:
Quadro 2 - Aminoácidos essenciais e não essenciais. Aqueles chamados de essenciais condicionais, são
usualmente classi�icados como não essenciais.
Fonte: Nelson (2014, p. 709).
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o aporte de aminoácidos diário excede a necessidade de do
organismo para síntese proteica;
durante a “reciclagem” normal de proteínas celulares, quando
proteínas que estão perdendo suas funções biológicas estão sendo
degradadas e outras estão sendo sintetizadas, os aminoácidos
remanescentes são oxidados para produzir energia;
durante o jejum ou no diabetes não controlado, quando está
indisponível uma fonte de carboidrato para ser oxidado, sendo
utilizadas as proteínas celulares (NELSON, 2014).
Agora, assista a videoaula abaixo e amplie seus conhecimentos sobre o tema.
Nessa seção, iremos explorar principalmente o mecanismo de catabolismo dos aminoácidos para produção de
energia. Veremos ainda que, apenas os esqueletos carbônicos dos aminoácidos são utilizados para produção
de energia. Quando os aminoácidos são mobilizados para serem oxidados, o grupo amino deve ser removido
da molécula, e será convertido em um composto excretado na urina, a ureia.
3.4.1. Digestão e absorção de aminoácidos
O processo de digestão de proteı́nas da dieta se inicia no estômago com ação do ácido clorı́drico (HCl). Esse
age como um potente agente desnaturante, desfazendo boa parte dos dobramentos internos das cadeias
polipeptı́dicas, deixando-as mais susceptı́veis as próximas etapas de degradação. Ainda no estômago sob a
ação da enzima pepsina inicia-se a quebra das ligações peptı́dicas e as proteı́nas são convertidas em peptı́deos
curtos e aminoácidos livres. Conforme segue o trânsito gastrointestinal, ao chegar no intestino delgado, sob
ação das enzimas tripsina, quimotripsina e outras enzimas lı́ticas, o processo de degradação de peptı́deos em
aminoácidos se completa. Esse “pool” de aminoácidos pode então ser absorvido pelas células da mucosa
intestinal, sendo direcionados para os capilares sanguı́neos. Independentemente do tipo ou fonte de proteı́nas
consumidas, elas sempre serão totalmente hidrolisadas e os aminoácidos disponibilizados para o organismo
somente na sua forma isolada (HARVEY, 2015). Uma vez na corrente sanguı́nea eles podem ser transportados
para dentro das células. Para isso, existem sistemas de transporte especı́�icos para aminoácidos na membrana
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plasmática das células. Para que qualquer aminoácido possa ser utilizado com �inalidades oxidativas é
necessário que seu grupo amino seja removido, sendo esta uma etapa obrigatória para o catabolismo de todos
os aminoácidos. A seguir, vamos explorar um pouco mais esse mecanismo.
3.4.2. Transaminação e Desaminação
A presença do grupo amino mantém os aminoácidos a salvo da degradação oxidativa. O primeiro passo no
catabolismo da maioria dos aminoácidos é a transferência de seus grupos amino para o α-cetoglutarato,
formando glutamato. Esse processo é chamado de Transaminação e é realizado por uma classe de enzimas
chamadas de Transaminases. Cada enzima Transaminase possui especi�icidade para um ou poucos
aminoácidos. Entretanto, todas, ao realizar a transferência do grupo amino, formam um α-cetoácido
correspondente ao aminoácido utilizado (NELSON, 2014). Todas as Transaminases necessitam de um
derivado da vitamina B6 (piridoxal-fosfato) como coenzima dessa reação. Os α-cetoácidos são moléculas
bastante diversas, caracterizados pela presença de uma carbonila e um grupo ácido carboxı́lico. São exemplos
de α-cetoácidos: Piruvato e Oxalacetato. Na imagem abaixo, temos uma representação geral desse processo: 
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Mais adiante, vamos apresentar quais os destinos possı́veis dos esqueletos carbônicos liberados na forma
desses α-cetoácidos. Por enquanto, vamos focar no destino do grupo amino transferido ao α-cetoglutarato, que
deu origem ao glutamato.
Figura 16 - Transaminação de um aminoácido hipotético, formando glutamato e um α-cetoácido
correspondente.
Fonte: Harvey (2015, p. 250).
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Como descrito anteriormente, os grupos amino da maioria dos aminoácidos são, no �inal, afunilados na
sı́ntese de glutamato, por meio de transaminação com o α-cetoglutarato. O glutamato sofre uma desaminação
oxidativa �inal, que nada mais é do que a remoção do grupo amino, numa reação catalisada pela enzima
glutamato-desidrogenase. Essa desaminação forma novamente o α-cetoglutarato, que poderá ser novamente
utilizado para a reação de transaminação com outros aminoácidos. Essa desaminação culmina com a
produção de uma molécula de amônia livre (NH ). A amônia produzida nos tecidos extra-hepáticos é
transportada até o fı́gado, onde será convertida em ureia, que é a principal forma de eliminação dos grupos
amino através da urina (HARVEY, 2015).
3.4.3. Ciclo da Ureia
A conversão de amônia em ureia ocorre no fı́gado, em parte no citoplasma, em parte na mitocôndria da célula
hepática, por um processo chamado de Ciclo da Ureia. Resumidamente, a amônia combina-se com bicarbonato
(HCO ) formando um composto chamado de carbamoil-fosfato, em uma reação quı́mica que consome 2 ATP.
Por sua vez, o carbamoil-fosfato combina-se com ornitina, formando citrulina. A partir da citrulina ocorrem
diversas reações quı́micas, que culminam com a liberação de ureia e formação de nova molécula de ornitina
(recomeçando o ciclo). Na imagem a seguir, podemos observar as reações gerais do ciclo da ureia:
VOCÊ QUER LER?
As Transaminases são enzimas intracelulares. A presença de nıv́eis plasmáticos
elevados de aminotransferases indica lesão em células ricas nessas enzimas. Por
exemplo, traumas fıśicos ou processos patológicos podem causar lise celular, resultando
na liberação de enzimas intracelulares para o sangue. Duas aminotransferases – AST
(alanina aminotransferase) e ALT (aspartato aminotransferase) – são de especial valor
diagnóstico quando aparecem no plasma, sendo úteis no diagnóstico de doenças
hepáticas, infarto do miocárdio e doenças musculares. Acesse o link e saiba mais:
<https://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/26834/000758693.pdf
(https://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/26834/000758693.pdf )>.
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https://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/26834/000758693.pdf
https://lume.ufrgs.br/bitstream/handle/10183/26834/000758693.pdf
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Na �igura, a numeração indica a ação das enzimas (1) carbamoil-fosfato sintetase I e (2) ornitina
transcarbamoilase, ambas encontradas nas mitocôndrias, e (3) argininossuccinato sintetase, (4)
argininossuccinato liase e (5) arginase, enzimas citoplasmáticas. Como podemos observar, ocorre o
Figura 17 - Ciclo da ureia. Após a ligação de uma amônia (NH4+) e um bicarbonato (HCO3-), forma-se
carbamoil-fosfato, que então se combina com ornitina, formando citrulina. Após diversas reações quı́micas,
libera-se uma ureia.
Fonte: Marzzoco (2015, p. 226).
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transporte mediado por translocases da ornitina e da citrulina entre o citoplasma e o interior das
mitocôndrias, sendo o ciclo da ureia, um conjunto de reações que ocorrem em partes no citoplasma, e em
partes na mitocôndria.
3.4.4. Destino dos esqueletos carbônicos dos aminoácidos
Em conjunto os 20 α-cetoácidos produzidos a partir da transaminação dos 20 aminoácidos, podem convergir
na produção de 6 produtos, entre eles Acetil-CoA, Piruvato, Oxaloacetato e outros intermediários do Ciclo de
Krebs. Nesse ponto, eles podem ser consumidos e oxidados totalmente a gás carbônico e água, ou então,
podem ser convertidos em outras macromoléculas. Aqueles aminoácidos os quais seus esqueletos carbônicos
(na forma de α-cetoácidos) se destinam a sı́ntese de Acetil-CoA são chamados de cetogênicos, pois
posteriormente, esse Acetil-CoA vai dar origem a corpos cetônicos. Já aqueles aminoácidos os quais seus
esqueletos carbônicos (na forma de α-cetoácidos) se destinam a sı́ntese de Piruvato, Oxaloacetato e outros
intermediários do Ciclo de Krebs são chamado de glicogênicos, pois podem ser convertidos em glicose pela
gliconeogênese (HARVEY, 2015). A imagem seguinte ilustra esse processo:
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Sendo assim, comprova-se a versatilidade metabólica dos aminoácidos em nosso organismo. Elas podem ser
muito mais do que apenas blocos de construção das proteı́nas.
Vamos veri�icar se você foi capaz de compreender os principais conceitos associados ao metabolismo
energético? Para tanto, realize a atividade proposta na sequência.
Para complementar seus estudos sobre os Processos Biológicos Básicos, a seguir, você verá sobre a regulação
hormonal do ciclo absortivo e de jejum. Fique atento!
Figura 18 - Destino dos esqueletos carbônicos dos 20 aminoácidos.
Fonte: Nelson (2014, p. 711).
3.5 Regulação hormonal do ciclo absortivo e de jejum
Basicamente, os processos bioquı́micos vistos até agora são regulados a depender do momento que seu
organismo se encontra: alimentado ou em jejum.
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No estado alimentado, o hormônio predominante é a insulina. Nesse estado, a glicose advinda da alimentação
é absorvida no intestino, e pela corrente sanguı́nea chega ao fı́gado onde poderá ser estocada na forma de
glicogênio. Ainda no fı́gado, sob in�luência de insulina, essa glicose é degradada pela glicólise até piruvato,
formando acetil-CoA, que será utilizado como substrato para sı́ntese de ácidos graxos (lipogênese), para serem
estocados no tecido adiposo. Ainda, no estado alimentado, a glicose é o principal combustı́vel para o cérebro,
e também é captada pelos músculos para produção de energia. Já os lipı́dios são absorvidos pelo sistema
linfático e direcionado ao fı́gado. Então, serão acondicionados nas lipoproteı́nas (VLDL, LDL e HDL),
transportadas pelo organismo até o tecido adiposo para serem estocados e até os músculos para serem
consumidos como fonte de energia. Já os aminoácidos advindos da dieta, são absorvidos no intestino e via
corrente sanguı́nea direcionados também ao fı́gado, utilizados principalmente como fonte para sı́ntese
proteica. Em linhas gerais, sob in�luência da insulina, as vias glicólise, lipogênese e glicogênese (sı́ntese de
glicogênio) estão ativadas. 
No estado de jejum, nosso organismo está sob in�luência do glucagon majoritariamente. Nesse momento, os
estoques de lipı́dios e carboidratos são mobilizados. Os triacilgliceróis estocados no tecido adiposo sofrem
lipólise intensa, liberando ácidos graxos livres na corrente sanguı́nea (lipólise). Esses ácidos graxos são
captados pelos músculos para produção de energia e pelo fı́gado, onde sofrem beta-oxidação. No fı́gado, esse
processo dá origem aos corpos cetônicos, posteriormente consumidos pelo cérebro e outros tecidos. Ainda, o
Figura 19 - Metabolismo geral no estado Alimentado (absortivo).
Fonte: Nelson, (2009, p. 931).
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glicerol liberado da quebra dos triacilgliceróis, serve como precursor da gliconeogênese, bem como muito
aminoácidos provenientes da proteólise endógena no fı́gado. Associado à gliconeogênese, a glicogenólise
hepática (quebra de glicogênio) auxilia na manutenção da glicemia, a�im de garantir um aporte de glicose
constante ao cérebro. 
Como observado, em linhas gerais, no estado de jejum, as vias da lipólise, da gliconeogênese e da
glicogenólise estão ativadas, provendo substratos que nas células serão convertidos em energia para
manutenção das suas funções.
Agora, antes de continuar seus estudos sobre os processos biológicos, reveja os principais temas abordados
neste capı́tulo.
Figura 20 - Metabolismo geral no estado de Jejum.
Fonte: Nelson (2009, p. 934).
Síntese
Concluı́mos o terceiro capı́tulo sobre o metabolismo energético. Agora, você já conhece as principais
macromoléculas energéticas e as principais vias metabólicas produtoras de energia em nosso organismo. 
Neste capı́tulo, você teve a oportunidade de:
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conhecer o conceito de metabolismo e de como nossas células
obtém energia através dos alimentos;
identificar os principais intermediários energéticos relacionados a
conservação de energia nas células: ATP, NADH e FADH2;
identificar as principais macromoléculas que podem ser utilizadas
para produção de energia;
conhecer como ocorre a digestão, absorção e transporte das
principais macromoléculas;
conhecer o rendimento energético e as etapas para a completa
oxidação de carboidratos, lipídios e aminoácidos;
conhecer as principais vias metabólicas na manutenção da
glicemia nos períodos de jejum e alimentado.
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Bibliografia
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