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• O tecido ósseo é um tipo de tecido conjuntivo formado por: – Células + matriz extracelular orgânica mineralizada • A presença na matriz de uma grande quantidade de fibras de colágeno do tipo I associadas a um sal de fosfato de cálcio confere aos ossos dureza e resistência à deformação e à torção • Os ossos são estruturas muito dinâmicas, em constante estado de remodelação e adaptação em resposta a forças que atuam sobre os ossos e a influências hormonais • É o componente principal do esqueleto de vertebrados e suas funções mais relevantes são: – Dotar o corpo com um esqueleto axial e apendicular para sua sustentação – Proporcionar locais para inserção de músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis, e ampliar as forças da contração muscular por meio de um sistema de alavancas – Proteger órgãos vitais contidos nas caixas craniana e torácica e no canal raquidiano, e alojar a medula óssea hematopoética, formadora das células do sangue – Exercer uma importante função metabólica atuando como reservatório de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os e liberando-os de maneira controlada para manter constante a sua concentração nos líquidos corporais Há duas linhagens: ▪ OSTEOBLÁSTICA: composta das células osteoprogenitoras, dos osteoblastos e dos osteócitos ▪ OSTEOCLÁSTICA: composta dos osteoclastos, formados pela fusão de precursores originados na medula hematopoiética ▪ Origem: células-tronco mesenquimais ▪ Células achatadas que revestem a superfície do tecido ósseo ▪ Não são facilmente diagnosticáveis e se confundem com osteoblastos inativos ▪ Nos períodos de formação e crescimento de ossos, dividem-se por mitoses e originam os osteoblastos. Fora desses períodos, entram em repouso, funcionando como reservatórios de células ósseas, podendo entrar em atividade durante a remodelação óssea e após lesões ou inflamações nos ossos ▪ Principais responsáveis pela formação de osso em decorrência de sua atividade de síntese e secreção do componente orgânico da matriz óssea: colágeno tipo I, outros colágenos, proteínas não colágenos, glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas. ▪ Produzem também fatores de crescimento que influenciam a função de outras células do tecido ósseo ▪ Capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz ▪ Juntamente com as céls osteoprogenitoras, revestem as superfícies do tecido ósseo de maneira semelhante a um epitélio não estratificado ▪ Localizam-se na superfície externa do osso – na camada mais interna do periósteo – e revestindo as superfícies internas dos ossos, participando do endósteo ▪ Durante o processo da ossificação (formação de tecido ósseo) os osteoblastos apresentam intensa atividade de síntese e secreção nessa atividade, são céls cuboides, com núcleos esféricos e citoplasma basófilo ▪ Cessada a etapa de ossificação, podem se tornar achatados, a quantidade de suas organelas diminui e ficam inativos ▪ Podem também morrer por apoptose, e os locais onde se situavam são ocupados por células osteoprogenitoras ▪ Os osteoblastos transformam-se em osteócitos ▪ Sintetizam e secretam matriz orgânica que se deposita sobre a superfície óssea preexistente A matriz recém-formada, ainda não mineralizada, recebe o nome de osteoide *Após continuada síntese de matriz, o osteoblasto e seus inúmeros prolongamentos, acaba sendo totalmente envolvido pela matriz e passa a ser considerado um osteócito. Esse processo termina pela mineralização da matriz óssea. Para que haja crescimento da espessura do osso, novos osteoblastos são adicionados à superfície óssea, e o processo se reinicia* ▪ São osteoblastos que passaram a ser inteiramente envolvidos por matriz óssea e situam-se no interior do tecido ósseo ▪ Compõem cerca de 95% das células do tecido ósseo. ▪ Células: – Alongadas que têm de 40 a 60 longos prolongamentos também envolvidos por matriz – Pequena quantidade de retículo endoplasmático granuloso – Complexo de Golgi pouco desenvolvido – Núcleo: cromatina condensada – Pequena atividade de síntese de proteínas, mas são essenciais para a manutenção e a fisiologia do tecido ósseo – Vida longa – Morte ocorre, geralmente, quando o local em que se situam passa por reabsorção e remodelação ou em consequência de lesões e processos patológicos – Prolongamentos: • Canalículos da matriz: transporte de nutrientes e metabólitos • Junções comunicantes ▪ Após o processo de mineralização, a matriz orgânica adquire uma consistência rígida. Nessa matriz, os osteócitos ocupam pequenos espaços denominados lacunas, e cada lacuna contém apenas um osteócito Lacunas e canalículos de osteócitos. Não se observam as céls, somente as lacunas ocupadas por elas. Os canalículos – alguns indicados por setas – eram ocupados por prolongamentos dos osteócitos. Canalículos de céls adjacentes comunicam-se e permitem o intercâmbio de moléculas entre os osteócitos e o sangue dos capilares sanguíneos Prolongamentos dos osteócitos A interconexão de osteócitos de diferentes partes do osso permite que essas células atuem como mecanossensores, capazes de identificar a ação de forças sobre o osso, assim como a presença de lesões. É uma das maneiras pelas quais os osteócitos coordenam a manutenção e o crescimento do osso. Após sofrer mineralização, a matriz óssea se torna impermeável à passagem de água, impedindo a difusão de substâncias pela matriz. A nutrição dos osteócitos depende, portanto, da extensa rede de canalículos intercomunicantes. Em torno dos prolongamentos dos osteócitos situados nos canalículos, circula fluido tissular, no qual há nutrientes, íons e gases transportados entre os capilares sanguíneos e os osteócitos. Nesse fluido, também circulam citocinas e hormônios que influenciam a atividade dos osteócitos, de osteoblastos e de osteoclastos. ▪ São responsáveis pela reabsorção de tecido ósseo, desfazendo a matriz óssea ▪ São derivados de precursores originados da medula hematopoiética e que circulam na corrente sanguínea, podendo ser atraídos para locais específicos dos ossos por substâncias quimiotáticas secretadas por células da medula hematopoiética ▪ Os precursores dos osteoclastos se fundem e originam células da linhagem monócito-macrófago: – Grandes – Móveis – 8 a 12 núcleos (multinucleadas) – Citoplasma é acidófilo, corando-se bem pela eosina – Sistema mononuclear fagocitário – Os osteoclastos adultos têm uma duração de vida limitada e morrem por apoptose após terminado o processo de remodelação óssea no local para onde foram atraídos ▪ Apoiam-se sobre a superfície externa ou interna do tecido ósseo ou em túneis dilatados escavados no interior das peças ósseas ▪ Em sua atividade de reabsorção de tecido ósseo, geralmente se colocam sobre pequenas depressões da matriz, escavadas pela atividade dessas células → lacunas de Howship Reabsorção óssea pelos osteoclastos. Eles se prendem à superfície óssea por um anel circular, a zona de adesão, e criam um microambiente, a lacuna de Howship. Catepsina e outras enzimas proteolíticas são secretadas pelos osteoclastos para o interior da lacuna. Íons H+ e Cl+ também são transferidos e acidificam o microambiente. O pH ácido da lacuna promove a dissolução dos minerais da matriz e fornece o ambiente ideal para a ação das enzimas. A matriz removida é endocitada e seus componentes são transferidos para o exterior da célula. Importância dos osteoclastos na remodelação óssea e na homeostase do organismo • Importante função para a manutenção do equilíbrio do volume ósseo do corpo • Os ossos passam por constante remodelação em resposta a cargas que eles sofrem e a influências hormonais • Durante a remodelação de um osso em um organismo sadio, há adição de tecido ósseo em um local do osso, que costuma ser contrabalançada pela reabsorção exercida pelos osteoclastos em outrolocal do osso, mantendo o volume ósseo constante → Componente orgânico: ▪ 95% - Fibras colágenas – colágeno tipo I ▪ Proteoglicanos ▪ Glicoproteínas adesivas → Componente inorgânico: ▪ 50% peso da matriz ▪ Cristais de hidroxiapatita (Ca10(PO4)6(OH)2) *A associação de hidroxiapatita a fibras colágenas é responsável pela rigidez e resistência do tecido ósseo. Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta, porém, tornam-se flexíveis quanto os tendões. A destruição da parte orgânica, principalmente colágeno, pode ser realizada por incineração e deixa o osso com sua forma intacta, porém tão quebradiço que é dificilmente manipulado sem se partir* MECANISMO DE MINERALIZAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO A calcificação consiste na deposição de nanocristais de hidroxiapatita sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. PERIÓSTEO E ENDÓSTEO As superfícies externa e interna dos ossos são revestidas, respectivamente, pelo periósteo e pelo endósteo. Ambos são essenciais para a nutrição, o crescimento, a remodelação e a recuperação de lesões, como as causadas por fraturas ou processos patológicos. → Camada de tecido conjuntivo denso firmemente aderida ao osso → A camada mais externa do periósteo é formada principalmente por fibras colágenas e fibroblastos → Próximo à superfície óssea, feixes de fibras colágenas denominadas fibras de Sharpey penetram no tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso → Vasos sanguíneos do periósteo se dirigem para o interior no tecido ósseo, irrigando-o → Célula osteoprogenitoras, fibroblastos, osteoblastos e osteoclasto → O periósteo participa ativamente do desenvolvimento ósseo durante o crescimento fetal no útero. No entanto, é o endósteo que produz mais células osteoprogenitoras e osteoclastos que facilitam o remodelamento ósseo. Os osteoblastos do endósteo são planos e estão envolvidos por colágeno tipo III. Eles se estendem ao longo da superfície interna do osso e possuem projeções para os canais de Havers ▪ A ossificação – formação de tecido ósseo – pode se dar por dois processos: → Ossificação Intramembranosa → Ossificação Endocondral ▪ No primeiro caso, o tecido ósseo surge aos poucos em uma membrana de natureza conjuntiva, não cartilaginosa ▪ Na ossificação endocondral, uma peça de cartilagem, com formato de osso, serve de molde para a confecção de tecido ósseo. Nesse caso, a cartilagem é gradualmente destruída e substituída por tecido ósseo Crescimento nos ossos longos ▪ A ossificação endocondral ocorre na formação de ossos longos, como os das pernas e os dos braços ▪ Nesses ossos, duas regiões principais sofrerão a ossificação: → O cilindro longo, conhecido como diáfise → As extremidades dilatadas, que correspondem as epífises ▪ Entre a epífise de cada extremidade e a diáfise é mantida uma região de cartilagem, conhecida como cartilagem de crescimento, que possibilitará a ocorrência constante de ossificação endocondral, levando à formação de mais osso. Nesse processo, os osteoclastos desempenham papel importante. Eles efetuam constantemente a reabsorção de tecido ósseo, enquanto novo tecido ósseo é formado ▪ Os osteoclastos atuam como verdadeiros demolidores de osso, enquanto os osteoblastos exercem papel de construtores de mais osso. Nesse sentido, o processo de crescimento de um osso depende da ação conjunta de reabsorção de osso preexistente e da deposição de novo tecido ósseo. Considerando, por exemplo, o aumento de diâmetro de um osso longo, é preciso efetuar a reabsorção de camada interna da parede óssea, enquanto na parede externa deve ocorrer deposição de mais osso ▪ O crescimento ocorre até que se atinja determinada idade, a partir da qual a cartilagem de crescimento também sofre ossificação e o crescimento do osso em comprimento cessa ▪ A estrutura do tecido ósseo e sua disposição podem ser classificadas dentro dos seguintes grupos: tecido ósseo trabecular (esponjoso) e compacto. Por uma perspectiva histológica, o osso esponjoso é constituído por finas traves de osso que se unem, conhecidas como trabéculas, as quais envolvem a medula óssea e os vasos sanguíneos. Isso compõe a porção interna do osso, que é macia e preenchida por medula óssea ▪ As trabéculas são menos densas, contribuindo para que os ossos sejam mais leves, diferentemente do tecido ósseo compacto, muito mais pesado. A comunicação entre as cavidades adjacentes é feita através de canalículos. Apesar da rede trabecular fazer com que os ossos sejam mais leves e aumentar o espaço disponível para alojar medula óssea, a disposição da rede trabecular também proporciona reforço ao osso, fazendo-o mais forte e resistente ▪ O tecido ósseo compacto ou osso compacto é diferente do osso trabecular em vários aspectos. As unidades funcionais do osso compacto são os sistemas de Havers ou ósteons, que contêm um canal central (o canal de Havers) que, como seu nome indica, está localizado no centro e é encapsulado por lâminas concêntricas. Podemos observar osteócitos nas lacunas entre os ósteons. Os ósteons, diferentemente das trabéculas, são densamente agrupados, fazendo do osso compacto uma estrutura muito mais dura e pesada do que o osso trabecular. Os canais centrais dos ósteons facilitam a passagem dos vasos sanguíneos que irrigam o osso em desenvolvimento TRABÉCULAS https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/histologia-medula-ossea → O tecido ósseo não lamelar é sempre o primeiro tecido ósseo a ser formado: ▪ no desenvolvimento dos ossos durante a vida intrauterina ▪ durante o crescimento dos ossos na vida pós-natal ▪ durante os processos de remodelação óssea ▪ durante a formação de um novo tecido ósseo após uma fratura → É um tec temporário que é gradativamente substituído por tec ósseo do tipo lamelar → Persiste no adulto apenas em poucos locais ▪ nos alvéolos dentários ▪ nas inserções de tendões ▪ ligamentos em ossos → O número de osteócitos por volume de osso é maior que no osso lamelar → Menos mineralizado que o osso lamelar → Em cortes histológicos, pode ser reconhecido pela: ▪ disposição irregular ▪ desorganizada dos osteócitos ▪ coloração irregular de sua matriz → Uma característica importante, que não pode ser observada nos cortes, é o arranjo das fibrilas colágenas da matriz, dispostas em muitas direções → Predomina em adultos, após a fase de crescimento do corpo → Osteócitos, fibras colágenas da matriz, dispõem-se de maneira muito organizada e têm menos osteócitos por volume → Matriz se cora de modo homogêneo e é mais mineralizada que o osso não lamelar → Estruturação em lamelas ósseas As fibrilas colágenas do osso lamelar, em vez de estarem dispostas de maneira desorganizada na matriz, estão organizadas paralelamente entre si formando conjuntos denominados lamelas ósseas → Os osteócitos estão situados, em sua maioria, entre as lamelas ósseas. Por esse motivo, em cortes histológicos de osso lamelar, os osteócitos são vistos organizados em fileiras → Sistema de Havers → Os ósteons formam a maior parte da espessura da parede da diáfise, situando-se entre o sistema circunferencial externo e o interno → São cilindros ósseos que chegam a ter alguns milímetros de comprimento e seu eixo longitudinal é paralelo ao eixo longitudinal da diáfise → Eles se colocam uns sobre os outros, formando longas colunas que ocupam toda a extensão longitudinal da diáfise → Essa disposição garante a excepcional dureza e resistência à torção e à pressão das diáfises → Os canais de Havers de ósteons adjacentes comunicam-se entre si, com a cavidade medular e a superfície externa do osso, por meio de túneis transversais ou oblíquos à diáfise, chamados de CANAIS DE VOLKMANN Osso Primário Osso Secundário → Os canais vasculares do tecido ósseo se formam pela deposição de matrizóssea ao redor de vasos sanguíneos → Os vasos dos canais de Havers são ramos e tributários de vasos do periósteo e do endósteo e utilizam túneis ósseos como via de comunicação → Os vasos dos canais de Havers são responsáveis pela nutrição e pelo fornecimento de O2 para os osteócitos situados entre as lamelas dos seus ósteons, por meio dos sistemas de canalículos da matriz óssea