absorção e reabsorção

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PRINCIPIOS REABSORÇÃO E SECREÇÃO TUBULARES 
- O volume de liquido que entra nos TCP, em apenas 30 min, é maior que o volume total do 
plasma sanguíneo, pois a Taxa de filtração glomerular é muito alta. 
- todavia, parte desse líquido retorna para a corrente sanguínea. 
- Reabsorção: é o retorno da maior parte da água filtrada e de grande parte dos solutos de 
volta para a corrente sanguínea. Cerca de 99% da água filtrada é reabsorvida. 
- As células epiteliais ao longo do túbulo e ductos renais realizam reabsorção, mas as células do 
túbulo contorcido principal realizam uma maior contribuição. 
- Os solutos que são reabsorvidos pelo processo ativo e passivo incluem: glicose, AA, ureia e 
ions (sódio, potássio, cálcio, cloreto, bicarbonato e fosfato). Pequenas proteínas e peptídeos 
são reabsorvidos via pinocitose (tipo de endocitose que envolve formação de vesículas). 
- Outra função dos néfrons é a SECREÇÃO tubular, onde ocorre a transferências de substancias 
do capilar para o líquido tubular. As principais substâncias secretadas incluem: íons de H, K, 
amônia, creatinina e certos medicamentos, como a penicilina. 
 A secreção tubular é 
importante tanto para a ajudar no controle do pH, quando há a 
eliminação de íons de hidrogênio e outras substâncias que 
queiram eliminar do corpo. 
 
 
VIAS DE REABSORÇÃO 
- Por todo o túbulo renal, temos as junções oclusivas que envolve e une as células 
vizinhas. Temos a membrana apical (parte de dentro e faz contato com líquido tubular) 
e a membrana basolateral (que faz contato com o líquido intersticial). 
 Liquido intersticial é um fluido que preenche os 
espaços entre as células nos tecidos do corpo. 
 
- Essas junções oclusivas não isolam completamente o liquido intersticial do liquido 
presente no túbulo renal (uma das principais funções dessas junções de oclusão é 
formar uma barreira que impede a mistura de proteínas, além de ajudar no equilíbrio 
hidroeletrolítico e prevenir certos vazamentos). O líquido vaza entre as células em um 
processo passivo conhecido como reabsorção paracelular. Essa via paracelular seja 
responsável por até 50% da reabsorção. Já na reabsorção transcelular, a substância 
passa do líquido presente nos túbulos através da membrana apical de uma célula do 
túbulo, através do citosol, e sai para o líquido intersticial através da membrana 
basolateral. 
- Assim, na Reabsorção paracelular, água e solutos retornam para a conrrente 
sanguínea movendo entre as células do túbulo, enquanto a Reabsorção transcelular, 
solutos e água atravessam as células do túbulo. 
O transporte de substâncias pode ser passivo ou ativo. No transporte ativo temos o 
primário e o secundário. 
- Transporte ativo Primário: a energia derivada da hidrólise de ATP é usada para 
“bombear” a substância através da membrana; 
- Transporte ativo Secundário: a energia usada é a que está armazenada no gradiente 
eletroquímico do íon. 
Alguns transportadores importantes: 
- Simportadores: são proteínas de membrana que movem duas ou mais substâncias 
na mesma direção, através da membrana. 
- Contratransportadores: vão mover duas ou mais substâncias em direções opostas 
através da membrana. 
 
Vale lembrar que cada transportador tem um limite máximo com que pode atuar 
(assim como uma escada rolante tem um limite de pessoas que pode transportar). 
Esse limite é chamado de Transporte Máximo (Tm) e é medido mg/min. 
GLICOSÚRIA: quando a concentração de glicose está acima de 200 mg/ml, os 
simportadores renais não trabalham com rapidez suficiente para reabsorver toda glicose 
filtrada, ai como resultado, parte dessa glicose permanece na urina. A diabetes Melito, 
é uma das causas, pois a concentração de glicose sobe acima do normal devido a 
atividade deficiente da insulina. Temos muitas condições genéticas raras no simportador 
de glicose Na+ reduzem seu transporte máximo e provoca glicosúria. O excesso de 
glicose no filtrado glomerular inibe a reabsorção de água, levando a um aumento do 
débito urinário (poliúria), diminuição do volume de sangue e desidratação! 
 
 
 
 
- A reabsorção do soluto direciona a reabsorção da água, porque toda reabsorção 
ocorre via osmose (meio menos concentrado p/ o mais concentrado); 
- Aproximadamente 90% da água reabsorvida ocorre junto com a reabsorção dos 
solutos, como sódio, cloro e glicose. 
Temos dois tipos de reabsorção de água: 
- Reabsorção obrigatória de água: pois a água é “obrigada” a seguir os solutos, 
quando eles são reabsorvidos. Esse tipo de reabsorção ocorre no túbulo contorcido 
proximal e no Ramo descendente da Alça de Helen. Esses segmentos do néfron são 
sempre permeáveis a água. 
- Reabsorção Facultativa de água: 10% sobram para essa reabsorção... a palavra 
“facultativa” tem intrínseca relação a “capacidade de se adaptar à necessidade”. Essa 
reabsorção facultativa é regulada pelo hormônio antidiurético (ADH) e ocorre 
principalmente nos ductos coletores. 
 
ANTES DE FAAR SOBRE O PROCESSO DE ABSORÇÃO E SECREÇÃO QUE 
OCORRE NOS VÁRIO PERCURSSOS DO TÚBULOS, É IMPORTANTE CONHECER 
ESSES TÚBULOS: 
o Túbulo Contorcido Proximal: origina-se do polo urinário da cápsula de 
Bowman. Segue um percurso contorcido, entra no raio medular e segue como 
túbulo reto proximal. 
o Túbulo Reto proximal: também chamado de ramo descendente espesso da 
alça de henlen, desce até a medula; 
o Ramo descedente delgado: é a continuação do túbulo reto proximal na medula. 
Faz uma volta semelhante a um grampo de cabelo e retorna em direção ao 
córtex 
o Ramo ascendente delgado é a continuação do ramo descendente delgado 
após a sua volta em direção ao córtex. 
o O túbulo reto distal, também denominado ramo ascendente espesso da alça 
de Henle, é a continuação do ramo ascendente delgado 
o O túbulo contorcido distal é menos tortuoso que o túbulo contorcido proximal; A 
porção terminal do túbulo contorcido distal desemboca em um ducto coletor cortical. 
 
FUNÇÕES DE REABSORÇÃO E SECREÇÃO DOS TÚBULOS RENAIS 
 
Túbulo Contorcido proximal 
o Consiste no local inicial de reabsorção - Dos 180 ℓ/dia de ultrafiltrado que entram 
nos néfrons, aproximadamente 120 ℓ/dia ou 65% do ultrafiltrado é reabsorvido 
pelo túbulo contorcido proximal 
o Esse túbulo tem as seguintes características: borda em escova 
(microvilosidades); Um complexo juncional que mantém a adesão entre as 
células vizinhas; Pregas na superfície lateral; Estrias basais que são 
mitocôndrias alongadas; 
Duas proteínas principais são responsáveis pela reabsorção de líquido nos túbulos contorcidos 
proximais: 
• BOMBAS NA/K – ATPase: São responsáveis pela reabsorção de Na+ , que constitui a 
principal força de impulsão para a reabsorção de água no túbulo contorcido proximal. 
O transporte ativo de Na+ é seguido pela difusão passiva de Cl– que promove a 
manutenção da neutralidade eletroquímica. O acúmulo de NaCl nos espaços 
intercelulares laterais cria um gradiente osmótico, que atrai a água do lúmen para 
dentro do compartimento intercelular. Esse compartimento se distende à medida que 
aumenta o volume de líquido dentro dele; concomitantemente, as pregas laterais da 
membrana se afastam, possibilitando essa distensão. 
• A aquaporina-1 (AQP-1) é uma pequena proteína transmembrana que atua como canal 
molecular de água na membrana celular dos túbulos contorcidos proximais. O 
movimento de água através desses canais de membrana não necessita da alta energia 
das bombas de Na+ /K+ -ATPase. 
 
 
o O túbulo contorcido proximal reabsorve quase toda glicose, AA e pequenos 
peptídeos. 
o O túbulo contorcido proximal recupera quase 100% da glicose, utilizando 
cotransportadores de Na+ e glicose (SGLT2), que absorvem simultaneamente o Na+ e a 
glicose do lúmen do túbulo. 
- A captação de glicose pelas células epiteliais gera alta concentração intracelular de 
glicose,que ativa a família dos transportadores de glicose (GLUT2). O GLUT2 transporta 
a glicose através da membrana basolateral para dentro do tecido conjuntivo, no qual 
entra no lúmen dos vasos sanguíneos. 
- O túbulo contorcido proximal também recupera aproximadamente 98% dos 
aminoácidos filtrados. Esses aminoácidos são absorvidos por vários transportadores de 
aminoácidos que efetuam a troca de íons Na+, K + e K + (transportadores de 
aminoácidos ácidos) ou íons Na+ e H + (transportadores de aminoácidos básicos e 
neutros). 
- A borda em escova do túbulo contorcido proximal assemelha-se àquela da borda 
estriada do intestino delgado, visto que contém numerosas peptidases que degradam 
grandes proteínas em proteínas menores e polipeptídios. 
- Os polipeptídios pequenos são recuperados por meio de um processo semelhante ao 
da recuperação da glicose, que emprega cotransportadores de H + e peptídios da 
superfície apical (PepT1 e PepT2). Uma vez dentro da célula, os polipeptídios são 
rapidamente degradados e transportados através da membrana basolateral na forma 
de aminoácidos livres. 
- As proteínas e os peptídios grandes são endocitados por células do túbulo contorcido 
proximal. Assim, as microvilosidades dessas células formam envaginações tubulares 
onde as proteínas presentes no ultrafiltrado se ligam a receptores endocítico na 
membrana plasmática. E logo após vão ser degradas por hidrolases. 
Parte reta do túbulo Proximal 
o Essa parte reta do túbulo proximal (ramo descedente espesso da alça de Henle) não são 
tão especializadas para absorção quanto as do túbulo contorcido proximal. 
o Mais curtas, borda em escova menos desenvolvida e menor numero de prolongamentos 
laterais e basolaterais que são menos complexos. 
o Mitocôndrias menores que as das células do segmento contorcido e estão distribuídas 
de modo aleatório no citoplasma. 
o Nessa parte reta do túbulo proximal, as células estão estruturadas para recuperar a 
glicose remanescente que escapou nos túbulos contorcidos proximais antes de entrar 
no segmento delgado da alça de henle. 
o Células estão equipadas com cotransportadores de Sódio e glicose (SGLT1) de alta 
afinidade que absorve simultaneamente sódio e a glicose a partir do lúmen do túbulo. 
o Apresentam também transportadores de glicose GLUT1. 
 
Ramo Delgado (fino) da Alça de Henle 
 
o O comprimento desse ramo delgado varia de acordo com o tipo de néfron (cortical – 
ramos mais curtos) e (justamedulares – ramos mais longos); 
o O exame ao microscópio eletrônico dos ramos delgados de vários néfrons revela a 
existência de 04 tipos de células epiteliais: 
- Epitélio 1 – é um epitélio simples e fino. É encontrado no ramo descedente e 
ascendente delgado da alça de Helen dos néfrons de alça curta. 
- Epitélio 2 – células desse epitélio são mais altas e tem abundantes organelas e 
numerosas microvilosidades. É encontrada no ramo descendente delgado dos néfrons 
de alça longa no labirinto cortical. 
- Epitélio 3 – é um epitélio mais delgado, onde as células são mais simples e menor 
quantidade de microvilosidades. É encontrada no ramo descendente delgado na medula 
interna. 
- Epitélio 4 – é encontrado na curva dos néfrons de alça longa e por todo o ramo 
ascendente delgado. É um epitélio baixo e plano, sem microvilosidades, onde suas 
células também tem poucas organelas. 
 
➔ O líquido que entra na parte delgada do ramo descendente da alça de Henle tem 
uma concentração de solutos igual à do plasma sanguíneo, ou seja, é 
isosmótico. Mas, quando esse líquido entra da parte delgada do ramo 
ascendente da alça de Henle, sua concentração de solutos é menor do que a do 
plasma, sendo hiposmótico. 
Essa mudança acontece porque, enquanto esse líquido percorre o túbulo renal, 
ocorre uma maior reabsorção (ou absorção de volta para o corpo) de sais do que 
de água. Isso faz com que a concentração de solutos no líquido diminua ao longo 
do caminho. 
RAMO DESCENDENTE DELGADO DA ALÇA DE HENLE: 
o Essa parte da alça de Henle é altamente permeável á água, devido a existência 
de AQUAPORINAS (proteínas de canal de água que aumentam a 
permeabilidade da bicamada lipídica da membrana celular à água); 
o Apesar desse ramo ser muito pouco permeável ao Sódio (Na) e Uréia, ele 
possibilita a entrada de poucas quantidades dessas substâncias. No caso da 
querida uréia, ela entra nesse segmento do néfron pelo transportador da ureia 
A2 (UT-A2). 
o Como o líquido intersticial na medula é hiperósmotico, a água sai desses 
segmentos do néfron por osmose (do meio menos concentrado p/ o mais 
concentrado) – ai o a água presente no ramo descendente delgado do néfron é 
"puxada" por osmose para fora do túbulo, tornando o líquido dentro do túbulo 
mais concentrado em sódio (Na+) e cloreto (Cl^-); 
o As células do ramo descendente delgado não transportam íons ativamente, ou 
seja, não gastam energia para mover íons. Portanto, o aumento na osmolalidade 
(concentração de solutos) do líquido tubular nesse segmento do néfron ocorre 
principalmente pelo movimento passivo de água para fora do túbulo e para 
dentro do tecido conjuntivo ao redor (peritúbulo). 
 
RAMO ASCENDENTE DELGADO DA ALÇA DE HENLE 
o Essa parte da alça de Henle é muito permeável ao sódio (Na) e ao cloreto (Cl) 
devido a presença de proteínas cotransportadores de Na+/K+/2Cl– nas 
membranas plasmáticas apicais; 
o Após a entrada de Na+, este é bombeado para fora das células através de uma 
proteína chamada Na+/K+-ATPase, enquanto o potássio (K+) e o cloreto (Cl–) se 
movem para dentro da medula renal por difusão passiva através de seus canais, 
seguindo seus gradientes de concentração. 
o Embora a energia do ATP seja necessária para abrir os canais através dos quais o 
Cl– se move, esse movimento de Cl– não é considerado transporte ativo, pois não 
requer ação direta da ATPase estimulada pelo Cl–. 
o o ramo ascendente delgado é principalmente impermeável à água, então a água 
não acompanha os solutos que estão sendo reabsorvidos, resultando em um 
aumento da concentração de sódio e cloreto no interstício e uma diminuição da 
concentração no lúmen do néfron. 
o o ramo ascendente delgado é chamado de "segmento diluidor" do néfron 
porque ele ajuda a diluir o líquido no néfron, diminuindo sua osmolaridade. 
 
Parte Reta do Túbulo Distal 
o a parte reta do túbulo distal faz parte do ramo ascendente da alça de Henle e se 
estende tanto na medula quanto na região cortical do rim. 
o a parte reta do túbulo distal também transporta íons do interior do túbulo para 
o tecido ao redor dele. 
o Na parte reta do túbulo distal, a membrana celular possui transportadores 
específicos que permitem a entrada de íons como cloreto (Cl–), sódio (Na+) e 
potássio (K+) do interior do túbulo para dentro da célula. 
o O sódio (Na+) é transportado ativamente para fora da célula através de bombas 
de sódio/potássio (Na+/K+-ATPase), enquanto o cloreto (Cl–) e o potássio (K+) 
difundem-se passivamente para o espaço ao redor da célula através de canais 
específicos. 
o Alguns íons potássio (K+) retornam para o interior do túbulo através de canais 
de potássio, resultando em uma carga positiva dentro do túbulo em comparação 
com o tecido ao redor (interstício). 
o Esse gradiente de carga positiva facilita a reabsorção de outros íons, como cálcio 
(Ca2+) e magnésio (Mg2+), do túbulo para o tecido circundante. 
 
Túbulo contorcido distal 
o A estrutura e a função do túbulo contorcido distal dependem da liberação e da captação 
de Na+. 
o O túbulo contorcido distal está localizado no labirinto cortical e tem apenas cerca de 
um terço do comprimento (em torno de 5 mm) do túbulo contorcido proximal. 
o O túbulo contorcido distal começa a uma distância variável depois da mácula densa e 
estende-se até o túbulo conector. 
o Não tem uma borda em escova bem desenvolvida. 
o O epitélio no túbulo contorcido distal é também relativamente impermeável àágua. 
o A parte inicial do túbulo contorcido distal constitui o principal local de reabsorção de 
Ca2+ regulada pelo paratormônio. 
o As células no túbulo contorcido distal exibem a maior atividade de Na+ /K+ -ATPase nas 
membranas basolaterais, em comparação com qualquer outro segmento do néfron, 
proporcionando a força propulsora para o transporte de íons. 
Ductos coletores corticais e medulares 
o Os ductos coletores corticais e medulares determinam a osmolalidade final da urina pela 
sua atividade na reabsorção de água. 
o O ductor coletor medular externo também é o local de reabsorção da ureia por 
transporte facilitado, usando o transportador de ureia AL (UT-A1). 
o Os ductos coletores são compostos de epitélio simples. Já os ductos coletores corticais 
apresentam células planas que variam de formato pavimentoso a cuboide. 
o Os ductos coletores medulares apresentam células cuboides, com transição para células 
colunares conforme o aumento de tamanho dos ductos. 
Há 02 tipos diferentes de células nos ductos coletores: 
 - Células claras (ou células principais ou células dos ductos coletores): constitui o 
tipo predominante celular dos ductos coletores: 
• São células de coloração clara; 
• Contém mitocôndrias pequenas e esféricas; 
• Apresentam uma quantidade grande de canais de água regulados pelo 
hormônio antidiurético (ADH), a AQUAPORINA-2 (AQP-2), que são 
responsáveis pela permeabilidade dos ductos coletores de água. 
• As moléculas de AQP-3 e AQP-4 estão localizadas na membrana basolateral 
dessas células. 
• Essas células tem também abundantes receptores mineralocorticoides 
(MRs) citoplasmáticos, onde constitui o principal alvo da ação da 
aldosterona. 
- Células escuras (ou células intercaladas) 
• Tem muitas mitocôndrias e o seu citoplasma é mais denso 
• Essas células estão envolvidas na secreção de hidrogênio. 
 
 
 
 
HORMÔNIO ANTIDIURÉTICO (ADH, VASOPRESSINA) 
- Hormônio produzido no hipotálamo e liberado pela neuro-hipofise (lobo posterior da 
hipófise); 
- O ADH aumenta a capacidade desses ductos coletores de reabsorção de água, o que 
significa uma urina mais concentrada, pois a água foi mantida no corpo ao invés de ser 
excretada na urina. 
- Em nível molecular, o ADH atua sobre os canais de água regulados por ADH, a 
aquaporina-2 (AQP-2), que está localizada no epitélio da porção terminal do túbulo 
contorcido distal, túbulos conectores e epitélio dos ductos coletores." 
- O ADH atua sobre canais de água específicos chamados aquaporina-2 (AQP-2), 
localizados nas células dos ductos coletores.