Zoologia de invertebrados 2

Prévia do material em texto

ZOOLOGIA DE 
INVERTEBRADOS 
AULA 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Pollyana Patricio-Costa 
 
 
2 
CONVERSA INICIAL 
Vimos anteriormente que a vida provavelmente surgiu da evolução 
química de moléculas em fundo oceânico. Nesta aula, discutiremos a trajetória 
evolutiva que ocorreu ainda no ambiente marinho. 
Já sabemos que os primeiros seres vivos que surgiram eram procariontes 
e, posteriormente, vieram os protozoários eucariontes. Mas quais são os 
organismos que conhecemos como protozoários? E como surgiram o grupo dos 
animais? Nesta aula falaremos sobre os primeiros organismos eucariontes, ou 
seja, protozoários, poríferos e cnidários. 
TEMA 1 – PROTOZOÁRIOS 
O termo protozoário (proto = primeiro; zoa = animal) surgiu quando ainda 
se acreditava que esses organismos eram animais unicelulares e heterotróficos. 
Na realidade, protozoários são organismos eucariontes unicelulares incluídos 
em um grupo único chamado Reino Protista. 
1.1 Características gerais e classificação dos protozoários 
Apresentam ou não a capacidade de sintetizar suas próprias moléculas 
orgânicas, portanto, podem ser autotróficos ou heterotróficos, respectivamente. 
Podem ser encontrados em vida livre, simbiose ou parasitismo e são 
predominantemente microscópicos. 
Incluídos no Reino Protista, distribuem-se em 11 filos e mais de 80 mil 
espécies conhecidas (Cavalier-Smith, 2003, 2004). Embora as relações 
filogenéticas entre os protozoários ainda sejam alvo de discussão entre 
cientistas, dados de biologia molecular e morfologia demonstram haver quatro 
grandes agrupamentos (Figuras 1 e 2). 
O grupo Excavata inclui cerca de 8 mil espécies conhecidas, dentre 
diplomonadidos, parabasálios, euglenoídeos, cinetoplastídeos e outros menos 
representativos, os quais podem ser de vida livre e parasitas (Cavalier-Smith, 
2002; 2003). A respeito da evolução, diplomonadidos são protozoários que 
apresentam o mitossomo, uma organela derivada da mitocôndria, sendo o 
principal exemplo a Giardia intestinales. Parabasálios apresentam como 
organela derivada da mitocôndria o hidrogenossomo, representados pelas 
triconinfas (Trichonympha sp.) e Trichomonasvaginalis. Euglenoídeos 
 
 
3 
apresentam flagelo para se locomover e podem ser heterotróficos ou autotróficos 
(com clorofila), como Euglena sp. Por fim, cinetoplastídeos apresentam flagelo e 
hábito parasita (Trypanosoma sp. e Leishmania sp.) ou de vida livre. 
O grupo Amoebozoa inclui cerca de 300 espécies que compartilham a 
forma e movimentação ameboide e pseudópodes. Entamoeba histolytica 
(parasita) e Amoeba proteus (vida livre) são os representantes mais conhecidos. 
O grupo Rhizaria inclui cerca de 300 espécies que compartilham a forma 
ameboide e, geralmente, uma estrutura externa e/ou interna rígida (calcária, 
silicosa etc.). Foraminíferos, radiolários e heliozoários são os principais 
representantes. Foraminíferos são protozoários macroscópicos que vivem 
essencialmente no sedimento marinho e apresentam carapaça ou teca de 
carbonato de cálcio (geralmente). Radiolários são comuns no zooplâncton 
marinho e apresentam endoesqueleto silicoso, com pseudópodes finos e de 
formato vítreo. Já os heliozoários são de água doce, apresentam pseudópodes 
finos e alongados e podem ou não apresentar exoesqueleto. 
Por fim, o grupo Alveolata inclui cerca de 18 mil espécies com sáculos 
membranosos logo abaixo da membrana plasmática, chamado de alvéolos. 
Compreendem os protozoários ciliados (por exemplo, Paramecium sp.), 
apicomplexos/esporozoários (por exemplo, Plasmodium sp. e Toxoplasma sp.) 
e dinoflagelados. Ciliados se locomovem a partir de cílios que recobrem a 
superfície do corpo, podendo ser de vida livre ou parasitas. Apicomplexos ou 
esporozoários são parasitas intracelulares obrigatórios e, para tanto, apresentam 
uma estrutura de fixação à célula hospedeira chamada complexo apical, e se 
locomovem pela flexão corporal. Já os dinoflagelados, são organismos que 
apresentam geralmente dois flagelos e o alvéolo é em forma de teca ou 
anfiesma. 
 
 
 
4 
Figura 1 – Cladograma demonstrando as relações de parentesco entre os 
principais grupos de protozoários. Como as relações filogenéticas de 
protozoários ainda é incerta, o diagrama não apresenta raiz, já que não se tem 
certeza sobre o ancestral comum 
 
Fonte: Elaborado com base em Cavalier-Smith, 2004. 
Figura 2 – Exemplos de protozoários. Amoeba sp. (Amoebozoa), Paramecium 
sp. (Alveolata), Euglena sp. (Excavata) e foraminíferos diversos (Rhizaria) 
 
Crédito:Nasky/Shutterstock. 
 
 
 
5 
Figura 3 – Foraminíferos 
 
Créditos: Dr. Norbert Lange/Shutterstock. 
TEMA 2 – PROTOZOÁRIOS E ANIMAIS 
2.1 Relação evolutiva entre protozoários e animais 
Posteriormente, a condição da multicelularidade surgiu nos organismos 
multicelulares eucariontes, há cerca de 700 milhões de anos (Pré-Cambriano). 
Embora seja uma das principais características pelas quais definimos os 
animais, a origem da multicelularidade nos primeiros organismos animais ainda 
não é bem estabelecida pela Ciência (Patricio-Costa, 2021). A teoria mais aceita 
trata da origem da multicelularidade a partir de uma colônia de protozoários 
flagelados justapostos (Teoria Colonial) (Barnes et al., 2008). 
 
 
 
6 
Figura 4 – Diagrama da teoria colonial, a mais aceita sobre o surgimento da 
multicelularidade dos seres vivos 
 
Assim, acredita-se que colônia de indivíduos flagelados justapostos deu 
origem ao Reino Metazoa ou Animalia. Metazoários são definidos principalmente 
por apresentarem características celulares, reprodutivas e moleculares. 
Metazoários são organismos multicelulares cujas células são unidas por junções 
celulares e apresentam fibras de colágeno. Quanto à reprodução, apresentam 
células reprodutivas especializadas chamadas gametas, sendo o 
espermatozoide o gameta masculino e o óvulo o gameta feminino. Por fim, as 
características moleculares tratam do compartilhamento de centenas de 
milhares de pares de bases nitrogenadas e seus genes (Barnes et al., 2005; 
Patricio-Costa, 2021). Dentre os grupos, metazoários são divididos em Parazoa, 
Mesozoa e Eumetazoa. Por motivos de consenso e aprofundamento científicos, 
mesozoários não serão abordados nesta aula. 
A partir de agora, nesta e nas próximas aulas, iremos nos dedicar ao 
estudo do Reino Metazoa, conforme a trajetória evolutiva dos grupos compilada 
e expressa na Figura 5. 
 
 
 
7 
Figura 5 – Cladograma simplificado com as relações filogenéticas dos principais 
filos de animais (metazoários) 
 
Fonte: Elaborado com base em Dunn et al., 2014. 
TEMA 3 – PORÍFEROS 
Integrantes do grupo Parazoa, os poríferos são representados pelas 
esponjas-do-mar e surgiram cerca de 580-700 milhões de anos atrás (Reitner; 
Wörheide, 2002). Habitam águas marinhas e doces, sendo principalmente 
filtradoras. Apresentam inúmeros poros distribuídos pelo corpo, característica 
que dá nome ao grupo: Filo Porifera (porus = poro; phoros = portador). Apesar 
de pouco conhecidas popularmente, as esponjas têm potencial econômico, 
bioquímico, farmacológico, além de serem importante biomarcadores da 
qualidade ambiental (Hooper, 1994; Soest et al., 1994). 
3.1 Características gerais dos poríferos 
A complexidade dos poros na estrutura do corpo nos permite tratar as 
esponjas como asconoides, siconoides e leuconoides (Figura 6). Embora não 
haja células organizadas em tecidos e órgãos, há células especializadas em 
determinadas funções elementares: pinacócitos, porócitos, coanócitos e 
amebócitos (Quadro 1). Além disso, atingem apenas a fase embrionária de 
blástula. 
 
 
 
8 
Figura 6 – Esquema da organização interna dos tipos morfológicos dos poríferos. 
A) Esquema da parede do corpo de um porífero (asconoide) evidenciando os 
componentes estruturais. B) Em ordem de complexidade de canais hídricos: 
asconoide, siconoide e leuconoide 
(A)(B) 
Crédito: Mari-Leaf/Shutterstock. Fonte: Pereira, 2021. 
 
 
 
9 
Quadro 1 – Comparação entre os principais tipos celulares dos poríferos 
Tipo celular Função(ões) 
Pinacócito 
 
Proteção, sustentação 
Coanócito 
 
Digestão, fluxo de água, excreção, 
trocas gasosas e reprodução 
Amebócito 
 
Digestão, transporte e distribuição de 
nutrientes, reprodução 
Porócito 
 
Comunicação entre meio interno e 
externo 
Crédito: Pebriani SD/Shutterstock. 
3.2 Classificação dos poríferos 
São conhecidas cerca de 15 mil espécies de esponjas sésseis, agrupadas 
em Classe Hexactinellida (esponjas-de-vidro), Demospongiae (esponjas-de-
espongina) e Calcarea (esponjas calcáreas) (Figura 7) (Wörheide et al., 2012). 
Esta classificação é dada com base nas características da composição química 
das microestruturas esqueléticas conhecidas como espículas. 
 
 
 
 
 
 
 
10 
Figura 7 – O Filo Porifera e as esponjas. Cladograma demonstrando as relações 
filogenéticas entre as Classes Hexactinellida, Demospongiae e Calcarea 
 
Fonte: Elaborado com base em Wörheide et al., 2012. 
TEMA 4 – CNIDÁRIOS 
Dentro do grupo Eumetazoa, os cnidários compõem o grupo Radiata, 
representados pelo Filo Cnidaria, uma vez que apresentam simetria radial 
quando adultos. São exemplos de cnidários: anêmonas, corais, águas vivas, 
hidras e caravelas. Até o momento, são conhecidas 14 mil espécies de cnidários, 
presentes principalmente no ambiente marinho. 
4.1 Características gerais dos cnidários 
Quanto à locomoção e hábitos de vida, podem ser sésseis (forma de 
pólipos) ou livre-natantes (forma de medusas). O registro fóssil data de cerca de 
600 milhões de anos atrás. O nome do grupo se dá pela presença de uma célula 
especializada chamada cnidócito (knide = urtiga, que queima; cito = célula), a 
qual apresenta uma substância urticante dentro do nematocisto (Figura 8). 
Muitas vezes, os nematocistos estão localizados nas projeções do corpo, 
chamadas de tentáculos. Desse modo, quando pressionado ou tocado, funciona 
como um gatilho, já que abre (opérculo) e projeta o filamento urticante 
(nematocisto) como um chicote (Ribeiro-Costa e Rocha, 2003). 
 
 
 
11 
Figura 8 – Esquema da estrutura corporal dos cnidários. Estrutura corporal de 
uma Hydra sp., com detalhe da parede do corpo e do cnidócito 
 
Crédito: Kazakova Maryia/Shutterstock. 
São animais carnívoros e diblásticos cuja parede do corpo é constituída 
por apenas duas camadas de células: epiderme (oriunda da ectoderme) e a 
gastroderme (oriunda da endoderme e que reveste a cavidade gastrovascular). 
O alimento ingerido entra pela boca e uma parte é digerida na cavidade interna 
do animal (gastroderme), enquanto a outra é digerida nas células digestivas. 
Assim, a digestão é extra e intracelular. Entre a epiderme e a gastroderme existe 
a mesogleia (Figura 9). As trocas gasosas ocorrem por difusão e o sistema 
nervoso é difuso (Brusca e Brusca, 2007). 
 
 
 
 
 
 
 
12 
Figura 9 – Esquema da estrutura corporal de medusas (livre-natantes) e pólipos 
(sésseis). As cores representam as diferentes camadas do corpo do animal, 
evidenciando também as cavidades corpóreas 
 
Crédito: Erebormountain/Shutterstock. 
Quanto à reprodução, há muita variedade, sendo que podem se 
reproduzir sexuada ou assexuadamente, bem como por alternância de gerações 
(metagênese) (Figura 10). A fecundação pode ser interna ou externa e o 
desenvolvimento é indireto, com uma larva chamada plânula (Barnes et al., 
2005). 
 
 
 
 
 
 
 
13 
Figura 10 – Alternância de gerações em cnidários 
 
Crédito: Blueringmedia/Shutterstock. 
TEMA 5 – CLASSIFICAÇÃO DOS CNIDÁRIOS 
5.1 Diversificação e classificação dos cnidários 
Já dentro do subgrupo Eumetazoa, podemos dividir os invertebrados em 
grupo Radiata (cnidários) e grupo Bilateria (demais animais eumetazoários). 
Esta classificação é dada de acordo com a simetria corporal básica que 
apresentam, a qual gerará diversas consequências morfológicas, anatômicas e 
funcionais. Embora ainda não haja consenso na classificação taxonômica de 
Cnidaria, podemos organizar os cnidários não simbiontes com base na presença 
 
 
14 
do tipo morfológico padrão pólipo e/ou medusa, sendo Anthozoa (anthos = flor; 
zoa = animal) e Medusozoa (Kayal et al., 2018) (Figura 11). 
Figura 11 – Representantes dos cnidários. A) Anêmonas (Classe Hexacorallia, 
Anthozoa). B) Coral pétreo conhecido como coral-sol (Tubastraea sp., Classe 
Hexacorallia, Anthozoa). C) Coral gorgonáceoParamuriceaclavata (Classe 
Octocorallia, Anthozoa). D) Cubozoário (Classe Cubozoa, Medusozoa). E) Água-
viva (Classe Scyphozoa, Medusozoa). F) Caravela Physaliaphysalis (Classe 
Hydrozoa, Medusozoa) 
(A) 
 
(B) 
 
(C) 
 
(D) 
 
(E) 
 
(F) 
 
Créditos: Vojce/Shutterstock; Kim_Briers/Shutterstock; Bearacreative/Shutterstock; 
Smspsy/Shutterstock; Colleen Michaels/Shutterstock; Raquel Bolsson Bilibio/Shutterstock. 
 
 
15 
Antozoários, portanto, compreendem cerca de 7 mil espécies de pólipos 
das Classes Hexacorallia (anêmonas e corais pétreos) e Classe Octocorallia 
(corais gorgonáceos). São sésseis na fase adulta. As anêmonas são pólipos 
solitários de parede espessa gelatinosa e de forma cilíndrica cujo ápice é 
revestido por tentáculos urticantes ao redor região oral. Os corais pétreos 
secretam carbonato de cálcio na base dos pólipos, transformando-a em um 
esqueleto externo no qual irá se incrustar. Já os corais octocorais ou 
gorgonáceos têm estrutura predominantemente arborescente e flexível 
recoberto por inúmeros pequeninos pólipos. 
Já os medusozoários podem ser coloniais ou solitários. São agrupados 
em Classe Cubozoa (águas-vivas cuboides ou cubomedusas), Classe 
Scyphozoa (águas-vivas), Classe Hydrozoa (hidroides, sifonóforos e 
hidromedusas), totalizando mais de 4 mil espécies conhecidas (Figura 12). 
Figura 12 – Cladograma simplificado com as relações filogenéticas dos principais 
grupos do Filo Cnidaria 
 
Fonte: Elaborado com base em Kayal et al., 2018. 
 
NA PRÁTICA 
Agora vamos retomar o que aprendemos na interpretação de árvores 
filogenéticas e testar nossos conhecimentos sobre os organismos estudados até 
aqui? 
 
 
16 
Em uma folha de papel ou em seu computador, construa um cladograma 
com a trajetória evolutiva de Filo Porifera e Filo Cnidaria incluindo os principais 
grupos. Além dos ramos terminais da árvore, inclua as principais estruturas, 
novidades evolutivas e outras características importantes que identificam esses 
animais (número de folhetos embrionários, tipo de celoma, características 
exclusivas, hábitos de vida etc.). 
FINALIZANDO 
Nesta aula, discutimos sobre as características principais dos primeiros 
seres eucariontes. Dentre eles, reconhecemos os protozoários e as propostas 
de classificação desse vasto grupo de organismos eucariontes unicelulares. Em 
seguida, discutimos sobre a teoria mais aceita no que tange à origem dos 
animais, a partir de um ancestral protozoário. 
Tratando dos animais, conhecemos a atual proposta de classificação, 
dentro do Reino Animalia ou Metazoa, abordando os grupos Parazoa e 
Eumetazoa. Em Parazoa, debatemos acerca das características gerais, 
diversidade taxonômica, registro fóssil e classificação dos poríferos. Ao passo 
que em Eumetazoa, tratamos das características gerais, diversidade 
taxonômica, registro fóssil e classificação dos cnidários. 
Por fim, foi salientado que os poríferos compõem os Parazoa, ao passo 
que todos os outros animais que serão abordados nesta disciplina compõem o 
grupo dos Eumetazoa. Iremos tratar dos demais grupos de invertebrados nas 
próximas aulas. 
 
 
 
 
17 
REFERÊNCIAS 
BARNES, R. D.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W.; GOLDING, D. W.; SPICER, J. I. 
Os Invertebrados: uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 2008. 
BARNES, R. D.; RUPPERT, E. E.; FOX, R. S. Zoologia dos invertebrados: 
uma abordagem funcional-evolutiva.São Paulo: Roca, 2005. 
BRUSCA, R.; BRUSCA, G. J. Invertebrados. Rio de Janeiro: Editora Guanabara 
Koogan, 2007. 
CAVALIER-SMITH, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and 
phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic 
and Evolutionary Microbiology. v. 52, 297–354, 2002. 
CAVALIER-SMITH, T. Only six kingdoms of life. Proceedings of the Royal 
Society of London B: Biological Sciences, v. 271, p. 1251-1262, 2004. 
CAVALIER-SMITH, T. Protist phylogeny and the high-level classification of 
Protozoa. European Journal of Protistology. v. 39, p. 338-348, 2003. 
DUNN, C. W.; GIRIBET, G.; EDGECOMBE, G. D.; HEJNOL, A. Animal 
Phylogenyand Its Evolutionary Implications. Annual Review of Ecology 
Evolution and Systematics. v. 45, p. 371–395, 2004. 
HOOPER, J. N. A. Coral reef sponges of the Sahul Shelf: a case for habitat 
preservation. Memoirs of the Queensland Museum, v. 36, n. 1, p. 93-106, 
1994. 
KAYAL, E.; BENTLAGE, B.; OHDERA, M. S.; MEDINA, M.; PLACHETZI, D. C.; 
COLLINS, A. G.; RYAN, J. F. Phylogenomics provides a robust topology of the 
major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal traits. BMC 
EvolutionaryBiology. v. 18, n. 68, 2018. 
PATRICIO-COSTA, P. Zoologia. Curitiba: InterSaberes, 2021. 
REITNER, J.; WÖRHEIDE, G. Non-lithistid fossil Demospongiae: origins of their 
Palaeobiodiversity and highlights in history of preservation. In: HOOPER, J. N. 
A.; SOEST, R. W. M. (Orgs.). SystemaPorifera: a guide to the classification of 
sponges. New York: KluwerAcademic/Plenum, 2002, p. 52-70. 
RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. Invertebrados: manual de aulas 
práticas. Ribeirão Preto: Holos, 2003. 
 
 
18 
SOEST, R. W., KEMPEN, T. M. G.; BRAEKMAN, J. C. Sponges in time 
andspace: biology, chemistry, paleontology. Rotterdam: Balkema, 1994. 
WÖRHEIDE, G. Deep phylogeny and Evolution of sponges (Phylum Porifera). In 
M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon (Eds.), Advances In Marine 
Biology. v. 61, p. 1-78, 2012.