Estudo dos Metazoários

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Estudo dos metazoários
Os metazoários são animais multicelulares descendentes de alguns Protozoários eucariontes unicelulares. Representam praticamente 99% de todos os animais encontrados no planeta. Sua provável origem provável foi no Período Pré-Cambriano (1200 a 900 milhões anos).
A evolução dos primeiros metazoários resultou em uma enorme irradiação evolutiva – 1 a 30 milhões de espécies em 29 táxons principais (Filos). Neste capítulo vamos estudar as inovações que permitiram a evolução dos metazoários, as novidades morfológicas, funcionais e comportamentais.
Plano básico
Os Metazoários são eucariotos móveis, multicelulares e heterotróficos. Seu corpo é formado por células funcionalmente especializadas, cada qual dedicada a uma ou algumas funções. Normalmente, os metazoários são organismos que desenvolvem m tamanho bastante superior ao dos protozoários.
Os tecidos formam a base do corpo dos Metazoa. Os principais são os tecidos epiteliais e conjuntivo. Origens do Sistema Tissular Nos Protometazoa como Choanoflagellata já existem duas camadas de tecidos.
Essas camadas podem ter sido os tecidos primários (originais) dos metazoários. Ela separa o meio interno do meio externo criando um gradiente osmótico distinto no interior da bola formada pelas células justapostas.
Esquema mostrando que o provável ancestral dos metazoários provavelmente apresenta muitas semelhanças com os protozoários coloniais do género Volvox.
Origens Evolutivas
Existem actualmente três teorias aceitas sobre a origem dos metazoários, todas surgiram a partir de protozoários que sofreram algum tipo de modificação ou especializações.
- Teoria colonial clássica: os produtos da divisão de um único protista poderiam permanecer justapostos após a divisão, e através de um estágio colonial surgiria a condição multicelular. É a hipótese mais aceita entre os zoólogos.
- Teoria sincicial: os metazoários evoluíram de um plasmódio unicelular multinucleado. Posteriormente, as membranas evoluíram para produzir um limite celular ao redor de cada um dos núcleos.
- Teoria alternativa: diferentes tipos de protistas poderiam em conjunto, simbioticamente, formar um organismo composto, de maneira semelhante aos líquens.
Plano básico: células, tecidos e esqueleto
O epitélio dos metazoários é composto por células justapostas que cobrem o corpo ou forram uma camada interna. A epiderme normalmente possui uma superfície ou matriz externa secretada (MEC) ou cutícula formada por glicoproteínas.
As células epiteliais secretam e apóiam-se umas às outras sobre uma lâmina basal. Logo abaixo aparece o tecido conjuntivo que é um conjunto de células proteicas separadas e imersas em um gel de proteoglicanas e colágeno.
O esqueleto interno ou externo é formado pela matriz extracelular que pode se modificar e formar uma estrutura de sustentação (exoesqueleto ou endoesqueleto).
Classificação dos artrópodes 
Artrópodes (Arthropoda, do grego arthro = articulado + podos = pés) são o grupo taxonómico mais diversificado, com distribuição por quase todo o globo e ocupando todos os habitats.
São organismos invertebrados com exosqueleto rígido, apresentando apêndices articulados (patas, antenas) e de número diferenciado de acordo com o subfilo a que pertencem.
Os artrópodes, constituem um dos mais diversos grupos de organismos do planeta1, compreendendo espécies que variam de 0,085 mm (Tantalacus dieteri, um crustáceo parasita) até 3,8 m (envergadura do Caranguejo-aranha-gigante). Os organismos pertencentes a este grupo encontram-se praticamente em todos os tipos de habitat. A razão do sucesso evolutivo deste grupo taxonómico deve-se a um conjunto de caraterísticas únicas:
1- Possuírem um exosqueleto proteico-quitinoso flexível, leve e resistente que protege contra a desidratação;
2- Segmentação do corpo e a presença de apêndices articulados especializados;
3- Órgãos sensoriais bem desenvolvidos (antenas, sedas sensoriais, olhos compostos, olhos pedunculados, ocelos, quimiorrecetores nas antenas); 
4- Metamorfose com diferentes estádios de desenvolvimento, incluindo estádios larvares, que podem ter um modo de vida completamente diferente do adulto permitindo um aproveitamento de outros recursos (alimento e espaço), reduzindo a competição entre indivíduos da mesma espécie;
5- Padrões comportamentais complexos, revelando por vezes organização comunitária;
6- Sistema respiratório diverso, nomeadamente o sistema traqueal, onde o ar entra em contacto direto com os tecidos devido a um eficiente sistema de tubos (traqueias), com orifícios na superfície do tegumento (espiráculos). No entanto, a origem e a taxonomia deste grupo ainda constituem um tema de investigação e debate. Mesmo, apesar dos avanços em áreas como a biologia molecular, que fornece importantes conhecimentos sobre as complexas relações evolutivas destes organismos, muito ainda há por descobrir.
Os artrópodes são um grupo extremamente importante nos ecossistemas terrestres devido não só à sua enorme abundância e diversidade, mas também ao grande número de funções que desempenham nestes ecossistemas (ex: degradação da matéria orgânica, arejamento do solo, ciclagem de nutrientes) . O filo Arthropoda está actualmente subdividido em cinco subfilos: Trilobitomorpha, Crustacea, Myriapoda, Chelicerata e Hexapoda.
O subfilo Trilobitomorpha (trilobites e os seus parentes) compreende cerca de 20 000 espécies que viviam exclusivamente em ambientes marinhos e que actualmente se encontram todas extintas. Contudo, a sua vasta distribuição geográfica e o exosqueleto de carbonato de cálcio permitiram que este grupo apresente um extenso registo fóssil observável por todo o planeta.
Crustacea, inclui caranguejos, camarões e lagostas, contendo mais de 60 000 espécies e com um extenso registo fóssil em todo o mundo, é um dos principais grupos de artrópodes.
A maioria dos crustáceos vive em ambientes marinhos, mas existem várias espécies que podem ser encontradas em ecossistemas de água doce (ordem Cladocera e sub-classe Copepoda) e em ambientes terrestres (ordem Isopoda; FIGURA 1). Apesar da grande maioria dos crustáceos serem de vida livre, existem vários grupos parasitas (ex: Rhizocephala – crustáceos cirrípedes parasitas de caranguejos e camarões, Argulidae – crustáceos parasitas de peixes; e Pentastomida – vermes língua que parasitam o sistema respiratório de vertebrados). Numa perspetiva diferente e de interesse económico este grupo apresenta ainda um valor acrescido já que alguns crustáceos decápodes, como lagostas e camarões, são intensivamente consumidos em todo o mundo. Para além da sua importância económica, este grupo de organismos é bastante utilizado em investigação científica, nomeadamente em ecotoxicologia na avaliação do efeito de contaminantes no solo.
O subfilo Myriapoda, inclui as centopeias e os milípedes, contém mais de 11 000 espécies descritas5. Este subfilo é tradicionalmente dividido em quatro classes: Chilopoda (centopeias) (FIGURA 2), Diplopoda (milípedes), Pauropoda (“poucos pés”) e Symphyla (pseudocentopeias). Todos os miriápodes conhecidos são terrestres e o seu tamanho varia desde alguns milímetros a cerca de 38 centímetros (Millipede Gigante Africano) 1.
O subfilo Chelicerata (aranhas, aranhas do mar, escorpiões e ácaros) contém mais de 113 000 espécies distribuídas em duas classes principais: 
Pycnogonida (aranhas do mar) e Arachnida (aranhas, escorpiões e ácaros). Pycnogonida, o grupo das aranhas do mar, contém mais de 1 300 espécies descritas, mas estudos detalhados sobre esses animais e as suas relações evolutivas ainda são escassos. Estes organismos geralmente têm seis ou oito olhos e quatro a seis pares de patas. A classe Arachnida compreende os organismos mais conhecidos do subfilo Chelicerata, como aranhas, escorpiões e ácaros.
CARACTERÍSTICAS GERAIS
Etimologia: Do grego arthro = articulação; podos = patas ou pés; Indivíduos portadores de extremidades articuladas.Primitivamente (características básicas) possuem um par de apêndices por metâmero e redução posterior; Modificaçãodos apêndices para funções especializadas; Os artrópodes habitam praticamente todo o tipo de ambiente: aquático e terrestre e representam os únicos invertebrados voadores. Existem representantes parasitas e simbióticos. Há registos fósseis de artrópodes desde o período Cambriano. Proporção dos Arthropoda 80% de todos os animais conhecidos são artrópodos (1.113.000)
Hexapoda (insetos) - 750.000 espécies conhecidas
Chelicerata - 70.000
Crustacea - 42.000
Diplopoda- 10.000
Chilopoda- 3.000
Como vimos anteriormente, os artrópodes são colocados em um grupo maior denominado Ecdysozoa. No entanto, tradicionalmente este táxon era considerado como um grupo-irmão de Annelida: os Articulata. Veremos a seguir as características que são comuns e distinguem os Filos.
Aspectos comuns entre Annelida e Arthropoda Metameria - são evidentes no desenvolvimento embrionário de todos os artrópodos Perda ou redução no processo evolutivo: Perda de segmentos, fusão dos segmentos; diferenciação estrutural e funcional das estruturas.
Segmentação - cada segmento porta um par de apêndices Plano básico do Sistema Nervoso: cérebro dorsal anterior e cordão nervoso ventral - expansões ganglionares nos segmentos; concentração de órgãos do sentido na cabeça; Cutícula produzida pela epiderme.
Estrutura
Epicutícula externa – composta de proteína e cera
Procutícula espessa – pode estar impregnada de sais minerais composta de quitina + proteína = glicoproteina complexa
a) exocutícula externa (curtida/ ausente nas articulações)
b) endocutícula interna
Estrutura e Funcionamento de olhos facetados
Funções
- Estomodeu ou intestino anterior: ingestão, trituração e armazenamento de alimento
Mesêntero ou intestino médio: produção de enzimas de digestão e absorção Proctodeu intestino posterior: absorção de água e formação das fezes.
Sistema digestivo de um inseto mostrando as partes que dividem o tubo digestivo
Circulação
O sistema circulatório é aberto com coração contrátil dorsal, artérias e hemocele; O coração é o centro de propulsão sanguínea que varia em posição e comprimento; Possui uma ou mais câmaras com aberturas laterais chamadas óstios:
ÓSTIOS (ou ostíolos) - permitem o fluxo sanguíneo ao interior do coração a partir dos seios circundantes (pericárdio);
O pericárdio não deriva do celoma. Ele faz parte do hemocelo (seios ou espaços dos tecidos cheios de sangue); O sangue sai do coração por artérias e vasos e banha diretamente os tecidos ao esvaziar-se nos seios e retorna ao seio pericárdico (nunca por vasos). Os pigmentos respiratórios podem ser hemocianina (menos comum hemoglobina).
Respiração
As trocas gasosas nos artrópodes podem ocorrer de várias formas:
- Superfície do corpo (pequenos)
- Brânquias
- Traquéias
- Pulmões foliáceos
Excreção
O sistema excretor nos artrópodes pode ser de variados tipos:
- Glândulas coxais, antenais ou maxilares – homólogas (mesma estrutura interna e origem embrionária) ao sistema nefridial
- Túbulos de Malpighi
Sistema nervoso
O sistema nervoso nos artrópodes é altamente cefalizado. Bastante similar ao dos anelídeos:
- Formado por um cérebro dorsal – conectado por um anel esofágico e duplos cordões nervosos interligados por gânglios ventrais;
- Órgãos sensoriais bem desenvolvidos justificam um aumento do cérebro
(comparativamente aos demais grupos);
O cérebro com 3 regiões distintas
- Protocérebro anterior – conecta os nervos dos olhos e fotorreceptores;
- Deutocérebro médio- nervos das primeiras antenas (ausente nos
quelicerados);
- Tritocérebro posterior- inerva o labio, trato digestivo, quelíceras e segundas antenas.
Phylum Arthropoda – Sistema Nervoso/cérebro
Referencia bibliográfica 
BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 4 ed. São Paulo: Roca, 1984.
BARNES, R. S. K. Os invertebrados: uma nova síntese. São Paulo:
Atheneu, 1995.
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrates. Sinauer Associates Inc.,
Massachussets, 1990.
HICKMAN Jr., C.P.;ROBERTS, L.S.; LARSON, A. Princípios integrados
de Zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 200
REFERÊNCIAS
1 BRUSCA, R. C. & BRUSCA, G. J., Invertebrates. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. 936 pp, 1990.
2 CHINERY, M., Collins guide to the insects of Britain and western Europe. Collins. 320 pp, 1986.
3 ØDEGAARD, F., How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised. Biol. Journ. of the Linn. Soc. 71(4). 583–597, 2000.
4 YI, Z. et al., A comparison of terrestrial arthropod sampling methods. Journ. of Resour. and Ecol. 3(2). 174-182, 2012. 5 ZHANG, Z.Q., Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In. Zhang, Z.Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zoot. 3148. 99–103, 2011.
6 DROBNE, D., Terrestrial isopods — A good choice for toxicity testing of pollutants in the terrestrial environment. Environ.
Toxicol. and Chem. 16(6). 1159-1164, 1997.
7 ARANGO, C. P. & WHEELER, W. C., Phylogeny of the sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) based on direct optimization of six loci and morphology. Clad. 23(3). 255-293, 2007.
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