Prévia do material em texto
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 2 Sistema Nervoso II 1. Organização do Encéfalo – Encéfalo → centro controlador para o registro de sensações → correlaciona as sensações entre si e com informações já armazenadas → tomada de decisões e executar ações. – Também é o centro da inteligência, das emoções, do comportamento e da memória. – O encéfalo é formado por quatro partes principais: ● Tronco encefálico (bulbo + ponte + mesencéfalo); ● Cerebelo; ● Diencéfalo (tálamo + hipotálamo + epitálamo); ● Telencéfalo (cérebro). A) Tronco Encefálico a) Bulbo: – Forma a parte inferior do tronco encefálico. Tem início na altura do forame magno e vai até a margem inferior da ponte. É contínuo com a medula espinal. – A substância branca do bulbo contém todos os tratos sensitivos e motores que se projetam entre a medula espinal e outras partes do encéfalo. – Parte da substância branca forma as pirâmides, formadas pelos tratos corticospinais, que passam do telencéfalo para a medula espinal. Os tratos corticospinais são responsáveis pelos movimentos voluntários dos quatro membros e do tronco. – Logo acima da junção do bulbo com a medula espinal → decussação das pirâmides → cruzamento entre os axônios da pirâmide esquerda e da pirâmide direita → cada lado do encéfalo é responsável pelos movimentos voluntários do lado oposto. – Também vamos encontrar núcleos → alguns controlam funções vitais: ● Centro cardiovascular: regular frequência e intensidade do batimento cardíaco. Também regula a circunferência dos vasos sanguíneos. ● Centro respiratório bulbar: ajusta o ritmo basal da respiração. ● Centro do vômito: é o núcleo responsável pelo vômito. ● Centro da deglutição: é o núcleo que controla a deglutição do bolo alimentar da cavidade oral em direção à faringe. – Lateralmente a cada pirâmide → oliva → núcleo olivar inferior. Neurônios desse núcleo projetam seus axônios para o cerebelo, onde vão regular a atividade dos neurônios cerebelares → fornece instruções que o cerebelo vai usar para ajustar a atividade muscular. – Na região posterior do bulbo → núcleos grácil e cuneiforme → tato, pressão, vibração, propriocepção consciente. – O bulbo também apresenta núcleos que compõem as vias sensitivas. Assim, também encontramos no bulbo: ● Núcleo gustativo: faz parte da via gustativa → língua até o encéfalo → aferências dos calículos gustatórios da língua. ● Núcleos cocleares: fazem parte da via auditiva → orelha interna até o encéfalo → aferências da cóclea. ● Núcleos vestibulares: fazem parte das vias do equilíbrio → orelha interna até o encéfalo → aferências dos proprioceptores do aparelho vestibular. – Por fim, o bulbo contém núcleos associados aos seguintes pares de nervos cranianos: ● Nervos vestibulococleares (NC VIII): transmitem impulsos relacionados com a audição. ● Nervos glossofaríngeos (NC IX): transmitem impulsos sensitivos e motores 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 3 relacionados com a gustação, deglutição e salivação. ● Nervos vagos (NC X): recebem impulsos sensitivos e enviam impulsos motores para a faringe, laringe e várias vísceras torácicas e abdominais. ● Nervos acessórios (NC XI, porção craniana): controle da deglutição. ● Nervos hipoglossos (NC XII): controle dos movimentos da língua durante a fala e a deglutição. b) Ponte: – Fica logo acima do bulbo e anterior ao cerebelo. Assim como o bulbo, também é formada por núcleos e tratos. Ela é responsável por ligar partes do encéfalo entre si. – É dividida em duas estruturas principais: I) Região ventral: estação de transmissão sináptica. Formada por núcleos pontinos → tratos entram e saem desses núcleos → conectar córtex de um hemisfério cerebral → córtex do hemisfério contralateral. É um conjunto de circuitos → coordenação e otimização → atividade motora em todo o corpo. II) Região dorsal: vários tratos ascendentes e descendentes, assim como núcleos de nervos cranianos. – Na ponte, nós vamos encontrar o centro respiratório pontino → junto ao centro respiratório bulbar, auxilia no controle da respiração. – Por fim, vamos encontrar na ponte núcleos associados aos seguintes pares de nervos cranianos: ● Nervos trigêmeos (NC V): recebem impulsos sensitivos somáticos da cabeça e da face e enviam impulsos motores → mastigação. ● Nervos abducentes (NC VI) → transmitem impulsos motores → movimentos oculares. ● Nervos faciais (NC VII) → recebem impulsos sensitivos gustativos e geram impulsos motores → secreção de saliva, contração de músculos da mímica facial. ● Nervos vestibulococleares (NC VIII) → recebem impulsos sensitivos e transmitem impulsos nervosos para o aparelho vestibular → equilíbrio. c) Mesencéfalo: – Vai da ponte ao diencéfalo. O aqueduto do mesencéfalo (aqueduto de Silvio) passa pelo mesencéfalo, conectando o terceiro ventrículo (acima) com o quarto ventrículo (abaixo). – Da mesma forma que o bulbo e a ponte, o mesencéfalo contém núcleos e tratos. – Parte anterior → pedúnculos cerebrais → formados por axônios dos tratos corticospinal, corticobulbar e corticopontino → conduzem impulsos nervosos de áreas motoras do córtex cerebral para, respectivamente → medula espinal, bulbo e ponte. – Parte posterior → teto. Vamos encontrar: ● Colículos superiores → centros reflexos para certas atividades visuais → ex.: perseguição de objetos em movimento e de imagens estacionárias. ● Colículos inferiores → via auditiva → transmitir impulsos dos receptores auditivos da orelha interna para o encéfalo. Também → reflexo de susto (movimentos rápidos da cabeça, dos olhos e do tronco). – Outros núcleos do mesencéfalo: ● Substância negra: apresenta pigmentação escura. Apresenta neurônios que liberam dopamina → controle da atividade motora consciente. Perda desses neurônios → doença de Parkinson. ● Núcleos rubros: muito irrigados. Pigmentação rica em ferro nos seus corpos celulares neuronais. Ajudam no controle dos movimentos musculares. – Por fim, o mesencéfalo ainda apresenta núcleos associados a pares de nervos cranianos: 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 4 ● Nervos oculomotores (NC III): controlar movimentos do bulbo do olho e a contração pupilar + mudanças no formato da lente. ● Nervos trocleares (NC IV): controlar certos movimentos oculares. OBS.: vamos encontrar ao longo de grande parte do tronco encefálico uma ampla região na qual a substância branca e a substância cinzenta formam uma rede → formação reticular. A parte ascendente dessa rede forma o sistema reticular ativador ascendente (SRAA) → dentre outras funções → manutenção da consciência, despertar, atenção, vigilância, evitar sobrecargas sensitivas. Sua inativação causa o sono e lesões → coma. B) Cerebelo – Ocupa as regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Se localiza posteriormente ao bulbo e à ponte, e inferiormente à parte posterior do telencéfalo. – Apresenta uma superfície com vários giros que aumentam muito a área do córtex (substância cinzenta), permitindo assim um maior número de neurônios. – Apresenta um formato que lembra o de uma borboleta. Área central → verme do cerebelo. Lobos laterais → hemisférios do cerebelo. – Cada hemisfério → formado por lobos separados por fissuras profundas. ● Lobo anterior e posterior → controlam aspectos subconscientes dos movimentos da musculatura esquelética. ● Lobo floculonodular → contribui com o equilíbrio. – Camada superficial = córtex do cerebelo → folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta → tratos de substância branca → “árvore da vida”. – Em meio à substância branca, vamos encontrar os núcleos do cerebelo, regiões de substância cinzenta. – Pedúnculos cerebelares → conectam o cerebelo com o tronco encefálico → feixes de substância branca formados por axônios. Vamos ter pedúnculos cerebelares: a) Superiores: vão do cerebelo ao núcleo rubro do mesencéfalo e vários núcleos do tálamo. b) Médios: são os maiores. Transmitemimpulsos para movimentos voluntários dos núcleos pontinos. c) Inferiores: formados por: ● Axônios dos tratos espinocerebelares que trazem informações sensitivas dos proprioceptores no tronco e nos membros; ● Axônios do aparelho vestibular e dos núcleos vestibulares do bulbo, que trazem informações dos proprioceptores da cabeça; ● Axônios do núcleo olivar inferior → regulam atividade dos neurônios cerebelares; ● Axônios que se projetam do cerebelo para os núcleos vestibulares do bulbo e da ponte; ● Axônios que se estendem do cerebelo até a formação reticular. – Função primária do cerebelo: avaliar como os movimentos iniciados nas áreas motoras do telencéfalo estão sendo executados. – Quando não estão sendo executados corretamente, o cerebelo corrige essas discrepâncias, ajudando a corrigir os erros e tornando os movimentos mais naturais, além de coordenar sequências complexas de contrações da musculatura esquelética. – Além da coordenação de movimentos complexos, o cerebelo é a principal região encefálica que controla a postura e o equilíbrio. OBS.: a presença de conexões recíprocas com áreas associativas do córtex cerebral sugere que o 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 5 cerebelo possa exercer funções não motoras, como a cognição (aquisição de conhecimento) e o processamento da linguagem. C) Diencéfalo – O diencéfalo forma o núcleo central de tecido encefálico que fica logo acima do cerebelo. – Se estende do tronco encefálico até o telencéfalo, e circunda o terceiro ventrículo. Ele inclui o tálamo, o hipotálamo (do qual se projeta a glândula hipófise) e o epitálamo. a) Tálamo: – É a principal estação retransmissora para a maioria dos impulsos sensitivos da medula espinal e do tronco encefálico que chegam às áreas sensitivas primárias do córtex cerebral. – Ele contribui para as funções motoras ao transmitir informações do cerebelo e dos núcleos da base para a área motora primária do córtex cerebral. – O tálamo também transmite impulsos nervosos entre diferentes áreas do telencéfalo, além de auxiliar na manutenção da consciência. – Existem 7 grupos de núcleos em cada lado do tálamo: 1. Núcleo anterior: recebe aferências do hipotálamo e envia eferências para o sistema límbico. Contribui para regular emoções e memória. 2. Núcleos mediais: recebem aferências do sistema límbico e dos núcleos da base e enviam eferências para o córtex cerebral. Relacionados com as emoções, aprendizado, memória e cognição. 3. Núcleos do grupo lateral: recebem aferências do sistema límbico, dos colículos superiores e do córtex cerebral e enviam eferências para o córtex cerebral. i) Núcleo dorsolateral → expressão de emoções. ii) Núcleo lateroposterior e o iii) núcleo pulvinar → integrar informações sensitivas. 4. Núcleos do grupo ventral: i) núcleo ventral anterior: controle de movimentos. ii) Núcleo ventral lateral: também auxilia no controle de movimentos. iii) Núcleo ventral posterior: transmite impulsos relacionados com sensações somáticas (tato, pressão, vibração, temperatura, dor). iv) Núcleo geniculado lateral: impulsos visuais da retina para a área visual primária. v) Núcleo geniculado medial: impulsos auditivos da orelha para a área auditiva primária. 5. Núcleos intralaminares: atuam no despertar e na integração das informações sensitivas e motoras. 6. Núcleo mediano: acredita-se que esteja relacionado com a memória e o olfato. 7. Núcleo reticular: é responsável por monitorar, filtrar e integrar as atividades dos outros núcleos talâmicos. b) Hipotálamo: – Localizado inferiormente ao tálamo. É formado por doze núcleos agrupados em quatro regiões principais: 1. Região mamilar: é a área hipotalâmica posterior. Fica adjacente ao mesencéfalo. Inclui os corpos mamilares e os núcleos hipotalâmicos posteriores. Os corpos mamilares funcionam como estações de transmissão → reflexos → olfato. 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 6 2. Região tuberal: é a área hipotalâmica intermédia. É a maior porção do hipotálamo. Inclui os núcleos dorsomedial, ventromedial e arqueado e também o infundíbulo, que conecta a hipófise com o hipotálamo. O infundíbulo é rodeado pela eminência mediana. 3. Região supraóptica: é a área hipotalâmica rostral. Fica acima do quiasma óptico. Contém os núcleos paraventricular, supraóptico, hipotalâmico anterior e supraquiasmático. 4. Região pré-óptica: anterior à região supraóptica. É considerada parte do hipotálamo por participar junto a ele de certas atividades autônomas. Contém os núcleos medial e lateral. – O hipotálamo controla muitas atividades corporais, e é um dos principais reguladores da homeostase. – Receptores hipotalâmicos vão receber sensações somáticas e viscerais, bem como os impulsos de receptores visuais, gustatórios e oftálmicos. – Também vamos encontrar receptores que monitoram continuamente pressão osmótica, glicemia, concentrações hormonais e temperatura sanguínea. – O hipotálamo tem várias conexões com a hipófise, produzindo vários hormônios. – Algumas funções importantes do hipotálamo: ● Controle do SNA; ● Produção de hormônios; ● Regulação dos padrões comportamentais e emocionais → junto com o sistema límbico, relaciona-se à expressão da raiva, agressividade, dor, prazer, padrões comportamentais associados a desejos sexuais. ● Regulação da alimentação → centro da fome + centro da saciedade + centro da sede; ● Controle da temperatura corporal; ● Regulação dos ritmos circadianos e níveis de consciência. c) Epitálamo: – Formado pela glândula pineal e pelos núcleos habenulares. A glândula pineal faz parte do sistema endócrino → secreta melatonina. Os núcleos habenulares → olfato (respostas emocionais a odores como o perfume da pessoa amada). D) Cérebro – O telencéfalo (cérebro) é a sede da inteligência. É composto por um córtex cerebral externo, por uma região interna de substância branca e por núcleos de substância cinzenta localizados profundamente na substância branca. a) Córtex Cerebral: – É uma região de substância cinzenta que forma a face externa do telencéfalo. – O córtex cerebral possui pregas conhecidas como giros ou circunvoluções. As fendas mais profundas entre os giros são as fissuras, as mais superficiais são os sulcos. – A fissura mais proeminente, a fissura longitudinal, separa o telencéfalo em duas metades, os hemisférios cerebrais. É na fissura longitudinal que se situa a foice do cérebro. – Os hemisférios são unidos internamente pelo corpo caloso, uma grande faixa de substância branca. b) Lobos Cerebrais: – Cada hemisfério pode ser dividido em vários lobos, nomeados de acordo com os ossos que os recobrem → lobos frontal, parietal, temporal e occipital. – O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal. Vamos encontrar o giro pré-central imediatamente anterior ao sulco central. Esse giro contém a área motora primária do córtex cerebral. 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 7 – O giro pós-central fica logo depois do sulco central, e contém a área somatossensitiva primária. – A fissura lateral separa o lobo frontal do lobo temporal. O sulco parietoccipital separa o lobo parietal do lobo occipital. – A ínsula fica dentro do sulco cerebral lateral, profundamente aos lobos parietal, frontal e temporal. c) Núcleos da Base: – Profundamente, dentro de cada hemisfério cerebral, existem 3 núcleos → núcleos da base. – Dois desses núcleos ficam lado a lado, laterais ao tálamo → globo pálido + putame → núcleo lentiforme. O terceiro núcleo é o núcleo caudado. – Núcleo lentiforme + núcleo caudado = corpo estriado. – Uma função importante destes núcleos é regular o início e o fim dos movimentos. Também controlam contrações subconscientes dos músculos esqueléticos. – Também ajudam no início e no fim de alguns processos cognitivos (atenção, memória, planejamento). Também podem atuar no sistema límbico para regular comportamentos emocionais. – Algumas doenças, comoa doença de Parkinson, o TOC, a esquizofrenia e a ansiedade crônica envolvem disfunções dos circuitos entre núcleos da base e sistema límbico. 2. Sistema Límbico – Os principais componentes do sistema límbico são: ● Lobo límbico → é uma margem do córtex cerebral na face medial de cada hemisfério. Nele se localizam o giro do cíngulo (acima do corpo caloso) e o giro para-hipocampal (no lobo temporal). O hipocampo, situado no giro para-hipocampal, entra aqui. ● Giro denteado, que fica entre o hipocampo e o giro para-hipocampal. ● Corpo amigdaloide, formado por vários grupos de neurônios situados nas proximidades da cauda do núcleo caudado. ● Corpos mamilares do hipotálamo; ● Núcleos talâmicos anterior e medial; ● Bulbos olfatórios; ● Fórnice, estria terminal, estria medular, fascículo medial do telencéfalo e fascículo mamilotalâmico. – As funções integrativas do cérebro envolvem a integração e o processamento da informação sensitiva pela análise e pelo armazenamento, além da tomada de decisões acerca de várias respostas. – As funções integrativas incluem atividades cerebrais como a vigília e o sono, o aprendizado e a memória e as respostas emocionais. – O sistema límbico (sistema “que margeia”), por vezes, é chamado de “cérebro emocional”, pois sua função primária se relaciona com uma série de emoções, como dor, prazer, docilidade, afeto e raiva. – Ele também se relaciona com o olfato e com a memória. – Como tínhamos visto no caso passado, uma parte do sistema límbico, o hipocampo, é capaz de formar novos neurônios. Assim, a parte do encéfalo responsável por aspectos da memória pode pode desenvolver novos neurônios mesmo em pessoas idosas. O Papel do Hipotálamo no Sistema Límbico – O hipotálamo contém vias bidirecionais de comunicação com todo o sistema límbico. Por causa disso, é um dos principais responsáveis pelo controle desse sistema. 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 8 – O hipotálamo, assim, controla a maioria das funções vegetativas (ex.: regular PA, sede e conservação de água, temperatura, apetite e gasto de energia) e endócrinas do corpo, bem como muitos aspectos do comportamento emocional. – Estímulos e lesões ao hipotálamo podem ter profundos efeitos no nosso comportamento emocional: a) Estímulos: ● Região lateral do hipotálamo: causa sede e fome. Aumenta o nível de atividade, podendo levar à raiva e à luta. ● Núcleo ventromedial: causa sede e saciedade, diminuição da alimentação, tranquilidade. ● Zona estreita dos núcleos periventriculares: medo e punição. ● Região anterior e posterior: desejo sexual. b) Lesões: ● Lesões bilatrerais na região lateral: diminuir sede e fome a quase zero, podendo levar à inanição letal. Causam extrema passividade. ● Lesões bilaterais das áreas ventromediais: beber e comer excessivamente, hiperatividade, surtos frequentes de raiva extrema. Funções de “Recompensa” e “Punição” do Sistema Límbico – Diversas estruturas límbicas estão envolvidas com a natureza afetiva das sensações sensoriais → se são sensações agradáveis ou desagradáveis. – Essas qualidades afetivas são chamadas de recompensa x punição ou satisfação x aversão. – Enquanto o estímulo de certas áreas provocam essa sensação de agrado ou satisfação, em outras provoca medo, dor, defesa, e outros elementos associados à punição. – Os centros de recompensa ficam localizados ao longo do fascículo prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo. – Os centros de punição, por sua vez, ficam na substância cinzenta rodeando o aqueduto de Silvio, no mesencéfalo, e se estendendo para cima, para as zonas periventriculares do hipotálamo e do tálamo. – Quase tudo que fazemos se relaciona, de alguma forma, com recompensa ou punição. Se nós fazemos algo recompensador, continuamos a fazê-lo. Se formos punidos, nós paramos de fazê-lo. – Assim, os centros de recompensa e punição são importantes controladores de nossas atividades físicas, nossos desejos, nossas aversões e nossas motivações. 3. Controle Neuro-Hormonal da Atividade Cerebral – Além do controle direto da atividade cerebral, pela transmissão específica de sinais neurais do tronco cerebral para as regiões do córtex, existe outro mecanismo fisiológico muito utilizado para este fim. – É a secreção de agentes hormonais neurotransmissores excitatórios ou inibitórios, na própria substância do cérebro. Esses neuro-hormônios permitem longos períodos de controle, ao invés de apenas uma ativação ou inibição instantânea. – Vamos encontrar principalmente quatro sistemas neuro-hormonais nos seres humanos: a) Locus ceruleus e o sistema da norepinefrina: o locus ceruleus é uma pequena área bilateral e posterior, que fica na junção entre a ponte e o mesencéfalo. – As fibras nervosas dessa área se espalham por todo o encéfalo, liberando norepinefrina. 2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 9 – Normalmente, ela funciona como um hormônio excitatório, mas pode apresentar efeito inibitório em algumas áreas cerebrais. – O sistema da norepinefrina provavelmente apresenta um importante papel nos sonhos, levando ao sono de movimentos rápidos de olhos (REM). b) Substância negra e o sistema dopaminérgico: a substância negra se localiza anteriormente na parte superior do mesencéfalo. – Seus neurônios se projetam em sua maioria para o núcleo caudado e para o putâmen do prosencéfalo, onde liberam dopamina. – Acredita-se que a dopamina seja excitatória em algumas áreas e inibitória em outras (como os núcleos da base). O sistema dopaminérgico é direcionado principalmente para as regiões dos núcleos da base. c) Núcleos da rafe e sistema serotoninérgico: os núcleos da rafe se situam na linha média da ponte e do bulbo. – Muitos dos neurônios desses núcleos liberam serotonina. Eles enviam fibras para o diencéfalo e algumas fibras para o córtex cerebral. Também mandam fibras para a medula espinal. – A serotonina normalmente é inibitória. Quando é liberada nas terminações nervosas da medula, por exemplo, tem a capacidade de suprimir a dor. – A serotonina liberada no diencéfalo e no prosencéfalo desempenha um papel inibitório essencial para a indução do sono normal. d) Neurônios gigantocelulares da área reticular excitatória e o sistema colinérgico: são células situadas na área reticular excitatória da ponte e do mesencéfalo. – As fibras dessas grandes células se dividem em dois ramos: um que segue para os níveis superiores do cérebro e outra que segue para a medula espinal. – Elas vão liberar a acetilcolina, que na maioria dos locais funciona como um neurotransmissor excitatório. __________________________________________________ Fontes: Hall, John E. Tratado de Fisiologia Médica. 13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. Tortora, Gerard, J. e Bryan Derrickson. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.