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2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 2
Sistema Nervoso II
1. Organização do Encéfalo
– Encéfalo → centro controlador para o registro
de sensações → correlaciona as sensações entre si
e com informações já armazenadas → tomada de
decisões e executar ações.
– Também é o centro da inteligência, das
emoções, do comportamento e da memória.
– O encéfalo é formado por quatro partes
principais:
● Tronco encefálico (bulbo + ponte +
mesencéfalo);
● Cerebelo;
● Diencéfalo (tálamo + hipotálamo +
epitálamo);
● Telencéfalo (cérebro).
A) Tronco Encefálico
a) Bulbo:
– Forma a parte inferior do tronco encefálico. Tem
início na altura do forame magno e vai até a
margem inferior da ponte. É contínuo com a
medula espinal.
– A substância branca do bulbo contém todos os
tratos sensitivos e motores que se projetam entre
a medula espinal e outras partes do encéfalo.
– Parte da substância branca forma as pirâmides,
formadas pelos tratos corticospinais, que passam
do telencéfalo para a medula espinal. Os tratos
corticospinais são responsáveis pelos movimentos
voluntários dos quatro membros e do tronco.
– Logo acima da junção do bulbo com a medula
espinal → decussação das pirâmides →
cruzamento entre os axônios da pirâmide esquerda
e da pirâmide direita → cada lado do encéfalo é
responsável pelos movimentos voluntários do
lado oposto.
– Também vamos encontrar núcleos → alguns
controlam funções vitais:
● Centro cardiovascular: regular frequência
e intensidade do batimento cardíaco.
Também regula a circunferência dos vasos
sanguíneos.
● Centro respiratório bulbar: ajusta o ritmo
basal da respiração.
● Centro do vômito: é o núcleo responsável
pelo vômito.
● Centro da deglutição: é o núcleo que
controla a deglutição do bolo alimentar da
cavidade oral em direção à faringe.
– Lateralmente a cada pirâmide → oliva → núcleo
olivar inferior. Neurônios desse núcleo projetam
seus axônios para o cerebelo, onde vão regular a
atividade dos neurônios cerebelares → fornece
instruções que o cerebelo vai usar para ajustar a
atividade muscular.
– Na região posterior do bulbo → núcleos grácil e
cuneiforme → tato, pressão, vibração,
propriocepção consciente.
– O bulbo também apresenta núcleos que
compõem as vias sensitivas. Assim, também
encontramos no bulbo:
● Núcleo gustativo: faz parte da via
gustativa → língua até o encéfalo →
aferências dos calículos gustatórios da
língua.
● Núcleos cocleares: fazem parte da via
auditiva → orelha interna até o encéfalo →
aferências da cóclea.
● Núcleos vestibulares: fazem parte das vias
do equilíbrio → orelha interna até o
encéfalo → aferências dos proprioceptores
do aparelho vestibular.
– Por fim, o bulbo contém núcleos associados aos
seguintes pares de nervos cranianos:
● Nervos vestibulococleares (NC VIII):
transmitem impulsos relacionados com a
audição.
● Nervos glossofaríngeos (NC IX):
transmitem impulsos sensitivos e motores
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 3
relacionados com a gustação, deglutição e
salivação.
● Nervos vagos (NC X): recebem impulsos
sensitivos e enviam impulsos motores para
a faringe, laringe e várias vísceras
torácicas e abdominais.
● Nervos acessórios (NC XI, porção
craniana): controle da deglutição.
● Nervos hipoglossos (NC XII): controle dos
movimentos da língua durante a fala e a
deglutição.
b) Ponte:
– Fica logo acima do bulbo e anterior ao
cerebelo. Assim como o bulbo, também é formada
por núcleos e tratos. Ela é responsável por ligar
partes do encéfalo entre si.
– É dividida em duas estruturas principais:
I) Região ventral: estação de transmissão
sináptica. Formada por núcleos pontinos →
tratos entram e saem desses núcleos → conectar
córtex de um hemisfério cerebral → córtex do
hemisfério contralateral. É um conjunto de
circuitos → coordenação e otimização →
atividade motora em todo o corpo.
II) Região dorsal: vários tratos ascendentes e
descendentes, assim como núcleos de nervos
cranianos.
– Na ponte, nós vamos encontrar o centro
respiratório pontino → junto ao centro
respiratório bulbar, auxilia no controle da
respiração.
– Por fim, vamos encontrar na ponte núcleos
associados aos seguintes pares de nervos
cranianos:
● Nervos trigêmeos (NC V): recebem
impulsos sensitivos somáticos da cabeça e
da face e enviam impulsos motores →
mastigação.
● Nervos abducentes (NC VI) → transmitem
impulsos motores → movimentos
oculares.
● Nervos faciais (NC VII) → recebem
impulsos sensitivos gustativos e geram
impulsos motores → secreção de saliva,
contração de músculos da mímica facial.
● Nervos vestibulococleares (NC VIII) →
recebem impulsos sensitivos e transmitem
impulsos nervosos para o aparelho
vestibular → equilíbrio.
c) Mesencéfalo:
– Vai da ponte ao diencéfalo. O aqueduto do
mesencéfalo (aqueduto de Silvio) passa pelo
mesencéfalo, conectando o terceiro ventrículo
(acima) com o quarto ventrículo (abaixo).
– Da mesma forma que o bulbo e a ponte, o
mesencéfalo contém núcleos e tratos.
– Parte anterior → pedúnculos cerebrais →
formados por axônios dos tratos corticospinal,
corticobulbar e corticopontino → conduzem
impulsos nervosos de áreas motoras do córtex
cerebral para, respectivamente → medula espinal,
bulbo e ponte.
– Parte posterior → teto. Vamos encontrar:
● Colículos superiores → centros reflexos
para certas atividades visuais → ex.:
perseguição de objetos em movimento e de
imagens estacionárias.
● Colículos inferiores → via auditiva →
transmitir impulsos dos receptores
auditivos da orelha interna para o encéfalo.
Também → reflexo de susto (movimentos
rápidos da cabeça, dos olhos e do tronco).
– Outros núcleos do mesencéfalo:
● Substância negra: apresenta pigmentação
escura. Apresenta neurônios que liberam
dopamina → controle da atividade motora
consciente. Perda desses neurônios →
doença de Parkinson.
● Núcleos rubros: muito irrigados.
Pigmentação rica em ferro nos seus corpos
celulares neuronais. Ajudam no controle
dos movimentos musculares.
– Por fim, o mesencéfalo ainda apresenta núcleos
associados a pares de nervos cranianos:
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 4
● Nervos oculomotores (NC III): controlar
movimentos do bulbo do olho e a
contração pupilar + mudanças no
formato da lente.
● Nervos trocleares (NC IV): controlar certos
movimentos oculares.
OBS.: vamos encontrar ao longo de grande parte do
tronco encefálico uma ampla região na qual a
substância branca e a substância cinzenta formam
uma rede → formação reticular. A parte
ascendente dessa rede forma o sistema reticular
ativador ascendente (SRAA) → dentre outras
funções → manutenção da consciência,
despertar, atenção, vigilância, evitar
sobrecargas sensitivas. Sua inativação causa o
sono e lesões → coma.
B) Cerebelo
– Ocupa as regiões inferior e posterior da
cavidade craniana. Se localiza posteriormente ao
bulbo e à ponte, e inferiormente à parte
posterior do telencéfalo.
– Apresenta uma superfície com vários giros que
aumentam muito a área do córtex (substância
cinzenta), permitindo assim um maior número de
neurônios.
– Apresenta um formato que lembra o de uma
borboleta. Área central → verme do cerebelo.
Lobos laterais → hemisférios do cerebelo.
– Cada hemisfério → formado por lobos separados
por fissuras profundas.
● Lobo anterior e posterior → controlam
aspectos subconscientes dos movimentos
da musculatura esquelética.
● Lobo floculonodular → contribui com o
equilíbrio.
– Camada superficial = córtex do cerebelo →
folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta
→ tratos de substância branca → “árvore da
vida”.
– Em meio à substância branca, vamos encontrar
os núcleos do cerebelo, regiões de substância
cinzenta.
– Pedúnculos cerebelares → conectam o cerebelo
com o tronco encefálico → feixes de substância
branca formados por axônios. Vamos ter
pedúnculos cerebelares:
a) Superiores: vão do cerebelo ao núcleo rubro do
mesencéfalo e vários núcleos do tálamo.
b) Médios: são os maiores. Transmitemimpulsos
para movimentos voluntários dos núcleos pontinos.
c) Inferiores: formados por:
● Axônios dos tratos espinocerebelares que
trazem informações sensitivas dos
proprioceptores no tronco e nos membros;
● Axônios do aparelho vestibular e dos
núcleos vestibulares do bulbo, que trazem
informações dos proprioceptores da cabeça;
● Axônios do núcleo olivar inferior →
regulam atividade dos neurônios
cerebelares;
● Axônios que se projetam do cerebelo para
os núcleos vestibulares do bulbo e da
ponte;
● Axônios que se estendem do cerebelo até a
formação reticular.
– Função primária do cerebelo: avaliar como os
movimentos iniciados nas áreas motoras do
telencéfalo estão sendo executados.
– Quando não estão sendo executados
corretamente, o cerebelo corrige essas
discrepâncias, ajudando a corrigir os erros e
tornando os movimentos mais naturais, além de
coordenar sequências complexas de contrações da
musculatura esquelética.
– Além da coordenação de movimentos
complexos, o cerebelo é a principal região
encefálica que controla a postura e o equilíbrio.
OBS.: a presença de conexões recíprocas com
áreas associativas do córtex cerebral sugere que o
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 5
cerebelo possa exercer funções não motoras,
como a cognição (aquisição de conhecimento) e
o processamento da linguagem.
C) Diencéfalo
– O diencéfalo forma o núcleo central de tecido
encefálico que fica logo acima do cerebelo.
– Se estende do tronco encefálico até o
telencéfalo, e circunda o terceiro ventrículo. Ele
inclui o tálamo, o hipotálamo (do qual se projeta a
glândula hipófise) e o epitálamo.
a) Tálamo:
– É a principal estação retransmissora para a
maioria dos impulsos sensitivos da medula espinal
e do tronco encefálico que chegam às áreas
sensitivas primárias do córtex cerebral.
– Ele contribui para as funções motoras ao
transmitir informações do cerebelo e dos núcleos
da base para a área motora primária do córtex
cerebral.
– O tálamo também transmite impulsos nervosos
entre diferentes áreas do telencéfalo, além de
auxiliar na manutenção da consciência.
– Existem 7 grupos de núcleos em cada lado do
tálamo:
1. Núcleo anterior: recebe aferências do
hipotálamo e envia eferências para o sistema
límbico. Contribui para regular emoções e
memória.
2. Núcleos mediais: recebem aferências do
sistema límbico e dos núcleos da base e enviam
eferências para o córtex cerebral. Relacionados
com as emoções, aprendizado, memória e
cognição.
3. Núcleos do grupo lateral: recebem aferências
do sistema límbico, dos colículos superiores e do
córtex cerebral e enviam eferências para o córtex
cerebral.
i) Núcleo dorsolateral → expressão de emoções.
ii) Núcleo lateroposterior e o iii) núcleo pulvinar
→ integrar informações sensitivas.
4. Núcleos do grupo ventral:
i) núcleo ventral anterior: controle de
movimentos.
ii) Núcleo ventral lateral: também auxilia no
controle de movimentos.
iii) Núcleo ventral posterior: transmite impulsos
relacionados com sensações somáticas (tato,
pressão, vibração, temperatura, dor).
iv) Núcleo geniculado lateral: impulsos visuais da
retina para a área visual primária.
v) Núcleo geniculado medial: impulsos auditivos
da orelha para a área auditiva primária.
5. Núcleos intralaminares: atuam no despertar e
na integração das informações sensitivas e
motoras.
6. Núcleo mediano: acredita-se que esteja
relacionado com a memória e o olfato.
7. Núcleo reticular: é responsável por monitorar,
filtrar e integrar as atividades dos outros núcleos
talâmicos.
b) Hipotálamo:
– Localizado inferiormente ao tálamo. É formado
por doze núcleos agrupados em quatro regiões
principais:
1. Região mamilar: é a área hipotalâmica
posterior. Fica adjacente ao mesencéfalo. Inclui os
corpos mamilares e os núcleos hipotalâmicos
posteriores. Os corpos mamilares funcionam como
estações de transmissão → reflexos → olfato.
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 6
2. Região tuberal: é a área hipotalâmica
intermédia. É a maior porção do hipotálamo.
Inclui os núcleos dorsomedial, ventromedial e
arqueado e também o infundíbulo, que conecta a
hipófise com o hipotálamo. O infundíbulo é
rodeado pela eminência mediana.
3. Região supraóptica: é a área hipotalâmica
rostral. Fica acima do quiasma óptico. Contém
os núcleos paraventricular, supraóptico,
hipotalâmico anterior e supraquiasmático.
4. Região pré-óptica: anterior à região
supraóptica. É considerada parte do hipotálamo
por participar junto a ele de certas atividades
autônomas. Contém os núcleos medial e lateral.
– O hipotálamo controla muitas atividades
corporais, e é um dos principais reguladores da
homeostase.
– Receptores hipotalâmicos vão receber sensações
somáticas e viscerais, bem como os impulsos de
receptores visuais, gustatórios e oftálmicos.
– Também vamos encontrar receptores que
monitoram continuamente pressão osmótica,
glicemia, concentrações hormonais e
temperatura sanguínea.
– O hipotálamo tem várias conexões com a
hipófise, produzindo vários hormônios.
– Algumas funções importantes do hipotálamo:
● Controle do SNA;
● Produção de hormônios;
● Regulação dos padrões comportamentais e
emocionais → junto com o sistema límbico,
relaciona-se à expressão da raiva,
agressividade, dor, prazer, padrões
comportamentais associados a desejos
sexuais.
● Regulação da alimentação → centro da
fome + centro da saciedade + centro da
sede;
● Controle da temperatura corporal;
● Regulação dos ritmos circadianos e níveis
de consciência.
c) Epitálamo:
– Formado pela glândula pineal e pelos núcleos
habenulares. A glândula pineal faz parte do
sistema endócrino → secreta melatonina. Os
núcleos habenulares → olfato (respostas
emocionais a odores como o perfume da pessoa
amada).
D) Cérebro
– O telencéfalo (cérebro) é a sede da inteligência.
É composto por um córtex cerebral externo, por
uma região interna de substância branca e por
núcleos de substância cinzenta localizados
profundamente na substância branca.
a) Córtex Cerebral:
– É uma região de substância cinzenta que forma a
face externa do telencéfalo.
– O córtex cerebral possui pregas conhecidas como
giros ou circunvoluções. As fendas mais
profundas entre os giros são as fissuras, as mais
superficiais são os sulcos.
– A fissura mais proeminente, a fissura
longitudinal, separa o telencéfalo em duas
metades, os hemisférios cerebrais. É na fissura
longitudinal que se situa a foice do cérebro.
– Os hemisférios são unidos internamente pelo
corpo caloso, uma grande faixa de substância
branca.
b) Lobos Cerebrais:
– Cada hemisfério pode ser dividido em vários
lobos, nomeados de acordo com os ossos que os
recobrem → lobos frontal, parietal, temporal e
occipital.
– O sulco central separa o lobo frontal do lobo
parietal. Vamos encontrar o giro pré-central
imediatamente anterior ao sulco central. Esse giro
contém a área motora primária do córtex cerebral.
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 7
– O giro pós-central fica logo depois do sulco
central, e contém a área somatossensitiva
primária.
– A fissura lateral separa o lobo frontal do lobo
temporal. O sulco parietoccipital separa o lobo
parietal do lobo occipital.
– A ínsula fica dentro do sulco cerebral lateral,
profundamente aos lobos parietal, frontal e
temporal.
c) Núcleos da Base:
– Profundamente, dentro de cada hemisfério
cerebral, existem 3 núcleos → núcleos da base.
– Dois desses núcleos ficam lado a lado, laterais ao
tálamo → globo pálido + putame → núcleo
lentiforme. O terceiro núcleo é o núcleo caudado.
– Núcleo lentiforme + núcleo caudado = corpo
estriado.
– Uma função importante destes núcleos é regular
o início e o fim dos movimentos. Também
controlam contrações subconscientes dos
músculos esqueléticos.
– Também ajudam no início e no fim de alguns
processos cognitivos (atenção, memória,
planejamento). Também podem atuar no sistema
límbico para regular comportamentos
emocionais.
– Algumas doenças, comoa doença de Parkinson, o
TOC, a esquizofrenia e a ansiedade crônica
envolvem disfunções dos circuitos entre núcleos
da base e sistema límbico.
2. Sistema Límbico
– Os principais componentes do sistema límbico
são:
● Lobo límbico → é uma margem do córtex
cerebral na face medial de cada hemisfério.
Nele se localizam o giro do cíngulo (acima
do corpo caloso) e o giro para-hipocampal
(no lobo temporal). O hipocampo, situado
no giro para-hipocampal, entra aqui.
● Giro denteado, que fica entre o hipocampo
e o giro para-hipocampal.
● Corpo amigdaloide, formado por vários
grupos de neurônios situados nas
proximidades da cauda do núcleo caudado.
● Corpos mamilares do hipotálamo;
● Núcleos talâmicos anterior e medial;
● Bulbos olfatórios;
● Fórnice, estria terminal, estria medular,
fascículo medial do telencéfalo e
fascículo mamilotalâmico.
– As funções integrativas do cérebro envolvem a
integração e o processamento da informação
sensitiva pela análise e pelo armazenamento,
além da tomada de decisões acerca de várias
respostas.
– As funções integrativas incluem atividades
cerebrais como a vigília e o sono, o aprendizado e
a memória e as respostas emocionais.
– O sistema límbico (sistema “que margeia”), por
vezes, é chamado de “cérebro emocional”, pois
sua função primária se relaciona com uma série de
emoções, como dor, prazer, docilidade, afeto e
raiva.
– Ele também se relaciona com o olfato e com a
memória.
– Como tínhamos visto no caso passado, uma parte
do sistema límbico, o hipocampo, é capaz de
formar novos neurônios. Assim, a parte do
encéfalo responsável por aspectos da memória
pode pode desenvolver novos neurônios mesmo em
pessoas idosas.
O Papel do Hipotálamo no Sistema Límbico
– O hipotálamo contém vias bidirecionais de
comunicação com todo o sistema límbico. Por
causa disso, é um dos principais responsáveis
pelo controle desse sistema.
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 8
– O hipotálamo, assim, controla a maioria das
funções vegetativas (ex.: regular PA, sede e
conservação de água, temperatura, apetite e gasto
de energia) e endócrinas do corpo, bem como
muitos aspectos do comportamento emocional.
– Estímulos e lesões ao hipotálamo podem ter
profundos efeitos no nosso comportamento
emocional:
a) Estímulos:
● Região lateral do hipotálamo: causa sede
e fome. Aumenta o nível de atividade,
podendo levar à raiva e à luta.
● Núcleo ventromedial: causa sede e
saciedade, diminuição da alimentação,
tranquilidade.
● Zona estreita dos núcleos
periventriculares: medo e punição.
● Região anterior e posterior: desejo sexual.
b) Lesões:
● Lesões bilatrerais na região lateral:
diminuir sede e fome a quase zero, podendo
levar à inanição letal. Causam extrema
passividade.
● Lesões bilaterais das áreas
ventromediais: beber e comer
excessivamente, hiperatividade, surtos
frequentes de raiva extrema.
Funções de “Recompensa” e “Punição” do
Sistema Límbico
– Diversas estruturas límbicas estão envolvidas
com a natureza afetiva das sensações sensoriais
→ se são sensações agradáveis ou desagradáveis.
– Essas qualidades afetivas são chamadas de
recompensa x punição ou satisfação x aversão.
– Enquanto o estímulo de certas áreas provocam
essa sensação de agrado ou satisfação, em outras
provoca medo, dor, defesa, e outros elementos
associados à punição.
– Os centros de recompensa ficam localizados ao
longo do fascículo prosencefálico medial,
especialmente nos núcleos lateral e ventromedial
do hipotálamo.
– Os centros de punição, por sua vez, ficam na
substância cinzenta rodeando o aqueduto de
Silvio, no mesencéfalo, e se estendendo para cima,
para as zonas periventriculares do hipotálamo e
do tálamo.
– Quase tudo que fazemos se relaciona, de alguma
forma, com recompensa ou punição. Se nós
fazemos algo recompensador, continuamos a
fazê-lo. Se formos punidos, nós paramos de fazê-lo.
– Assim, os centros de recompensa e punição são
importantes controladores de nossas atividades
físicas, nossos desejos, nossas aversões e nossas
motivações.
3. Controle Neuro-Hormonal da
Atividade Cerebral
– Além do controle direto da atividade cerebral,
pela transmissão específica de sinais neurais do
tronco cerebral para as regiões do córtex, existe
outro mecanismo fisiológico muito utilizado para
este fim.
– É a secreção de agentes hormonais
neurotransmissores excitatórios ou inibitórios,
na própria substância do cérebro. Esses
neuro-hormônios permitem longos períodos de
controle, ao invés de apenas uma ativação ou
inibição instantânea.
– Vamos encontrar principalmente quatro
sistemas neuro-hormonais nos seres humanos:
a) Locus ceruleus e o sistema da norepinefrina:
o locus ceruleus é uma pequena área bilateral e
posterior, que fica na junção entre a ponte e o
mesencéfalo.
– As fibras nervosas dessa área se espalham por
todo o encéfalo, liberando norepinefrina.
2. Fisiologia II - Sistema Nervoso II 9
– Normalmente, ela funciona como um hormônio
excitatório, mas pode apresentar efeito inibitório
em algumas áreas cerebrais.
– O sistema da norepinefrina provavelmente
apresenta um importante papel nos sonhos,
levando ao sono de movimentos rápidos de olhos
(REM).
b) Substância negra e o sistema dopaminérgico:
a substância negra se localiza anteriormente na
parte superior do mesencéfalo.
– Seus neurônios se projetam em sua maioria para
o núcleo caudado e para o putâmen do
prosencéfalo, onde liberam dopamina.
– Acredita-se que a dopamina seja excitatória em
algumas áreas e inibitória em outras (como os
núcleos da base). O sistema dopaminérgico é
direcionado principalmente para as regiões dos
núcleos da base.
c) Núcleos da rafe e sistema serotoninérgico: os
núcleos da rafe se situam na linha média da
ponte e do bulbo.
– Muitos dos neurônios desses núcleos liberam
serotonina. Eles enviam fibras para o diencéfalo e
algumas fibras para o córtex cerebral. Também
mandam fibras para a medula espinal.
– A serotonina normalmente é inibitória. Quando é
liberada nas terminações nervosas da medula, por
exemplo, tem a capacidade de suprimir a dor.
– A serotonina liberada no diencéfalo e no
prosencéfalo desempenha um papel inibitório
essencial para a indução do sono normal.
d) Neurônios gigantocelulares da área reticular
excitatória e o sistema colinérgico: são células
situadas na área reticular excitatória da ponte e
do mesencéfalo.
– As fibras dessas grandes células se dividem em
dois ramos: um que segue para os níveis
superiores do cérebro e outra que segue para a
medula espinal.
– Elas vão liberar a acetilcolina, que na maioria
dos locais funciona como um neurotransmissor
excitatório.
__________________________________________________
Fontes: Hall, John E. Tratado de Fisiologia Médica.
13ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
Tortora, Gerard, J. e Bryan Derrickson. Princípios
de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha
Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.

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