Biologia II

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Envoltórios celulares
Todas as células vivas têm um envoltório externo conhecido como membrana 
plasmática, que separa o conteúdo do citoplasma do meio extracelular. Em 
algumas células, como as intestinais, a membrana plasmática apresenta espe-
cializações denominadas microvilosidades, que são semelhantes aos dedos 
de uma luva e aumentam a área de absorção de nutrientes. Há, ainda, outros 
tipos de envoltórios celulares, e a composição química, a estrutura, as funções 
e as especializações dos principais tipos serão apresentadas neste capítulo.
Eletromicrografia de transmissão da região 
apical de duas células intestinais, com 
destaque para as microvilosidades. (Cores 
artificiais. Aumento de 50 mil vezes.) 
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6
CAPÍTULO
FRENTE 1
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6 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
Parede celular 
Muitos seres vivos, como bactérias, arqueas, algas, plantas e fungos, têm um envoltório celular localizado externamente 
à membrana plasmática denominado parede celular. Os únicos seres vivos que não têm parede celular são os animais, 
algumas espécies de protozoários e algumas bactérias (como as micoplasmas). Esse envoltório – resistente e flexível – faz 
a proteção mecânica e a manutenção do formato celular, além de evitar o rompimento da célula pela entrada excessiva de 
água. É importante destacar que o controle de entrada e saída de substâncias da célula não é feito pela parede celular. 
A composição química da parede celular varia nos diversos grupos de seres vivos. Nas bactérias, ela é composta 
principalmente de peptideoglicanos, moléculas exclusivas desses organismos. Nos fungos, predomina a quitina, um po-
lissacarídeo nitrogenado. Já nas algas, a composição pode conter celulose (maioria das algas), sílica (diatomáceas), ágar 
(algas vermelhas) e alginatos (algas pardas).
Célula vegetal 
Nas plantas, a parede celular é formada por polissacarídeos – microfibrilas de celulose, hemicelulose e pectina – e 
proteínas. Células vegetais jovens têm apenas uma parede celular primária, que é mais fina e flexível por ser formada 
por uma disposição mais frouxa das microfibrilas de celulose, possibilitando o crescimento celular. 
Quando a célula vegetal cessa seu crescimento e atinge a maturidade, a parede celular é reforçada. Nesse momento, 
muitas células produzem a parede celular secundária entre a membrana plasmática e a parede celular primária. Além 
de ter uma disposição mais densa de celulose, a parede secundária pode conter outras moléculas, como a lignina, que 
confere certa rigidez à parede celular, e a suberina, molécula hidrofóbica que impermeabiliza a célula.
Entre células vegetais vizinhas, há uma camada denominada lamela média (do latim lamina, placa fina), que promove 
a adesão entre elas. A lamela média é formada por pectina associada a alguns minerais, como cálcio e magnésio. 
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
Ao centro, representação esquemática de uma célula vegetal, com destaque, à direita, para a representação de um corte evidenciando a parede celular primária, 
a parede celular secundária e a lamela média. À esquerda, a eletromicrografia de transmissão mostra a parede celular do xilema da planta Taxus canadensis.
(Cores artificiais. Aumento de 21 mil vezes.)
Plasmodesmos
Mesmo com parede celular espessa, as células ve-
getais não estão isoladas umas das outras. Há diversos 
poros na parede celular, denominados pontuações, 
através dos quais se formam pontes citoplasmáticas 
chamadas plasmodesmos (do latim plasma, líquido, e 
desmos, ligação). O citoplasma das células pode passar 
pelos plasmodesmos, permitindo o livre intercâmbio de 
substâncias, como água, minerais, proteínas e RNA. 
As membranas plasmáticas de células vizinhas 
são interconectadas. Elas passam pelas pontuações 
e revestem os canais, pelos quais podem passar di-
versas moléculas. Geralmente, pelos plasmodesmos 
também passa uma projeção membranosa denominada 
desmotúbulo, que une o retículo endoplasmático de 
células vizinhas.
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
MAUSETH, J. D. Botany: an introduction to Plant Biology. 7. ed. 
Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning, 2019.
Representação esquemática dos plasmodesmos: pontes citoplasmáticas que 
permitem a comunicação entre células vegetais vizinhas.
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Parede
secundária
Lamela
média
Parede 
primária
Núcleo
Cloroplasto
Membrana 
plasmática
Plasmodesmos
Parede 
celular
Vacúolo
Parede 
secundária
Parede 
primária
Lamela 
média
Membrana 
plasmática
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Parede Membrana 
celular plasmática
Retículo 
endoplasmático
Lamela média
Desmotúbulo Plasmodesmo
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EN
TE
 1
Ca2+
O2 CO2 Na+
N2
Aminoácidos
H2O
H+
CL–
Glicerol Glicose
Etanol
Macromoléculas polares e íons 
não conseguem atravessar a 
bicamada de fosfolipídios.
Moléculas pequenas e apolares 
conseguem atravessar a 
bicamada de fosfolipídios.
Membrana plasmática 
Todas as células (procarióticas e eucarióticas) têm 
como envoltório principal a membrana plasmática, tam-
bém conhecida como plasmalema ou membrana celular. 
Com cerca de  nanômetros de espessura, a membrana 
plasmática só pode ser observada por meio de um micros-
cópio eletrônico. Sua composição é lipoproteica, ou seja, 
é formada principalmente por fosfolipídios e proteínas, 
mas também podem ser encontrados carboidratos asso-
ciados à parte externa. Algumas funções desempenhadas 
pela membrana plasmática são a delimitação da célula, 
o transporte de substâncias (permeabilidade seletiva), a
participação ativa nos movimentos celulares, o reconheci-
mento celular e a recepção e a transmissão de estímulos.
Modelo do mosaico fluido
Em , o citologista estadunidense Seymour Jonathan 
Singer (-) e o bioquímico, também estaduniden-
se, Garth L. Nicholson (-) propuseram o modelo do 
mosaico fluido para explicar a estrutura e a organização 
da membrana plasmática. De acordo com esse modelo, 
existem diferentes tipos de proteína embutidos em uma bi-
camada fluida de fosfolipídios. A membrana plasmática não 
é formada por moléculas estagnadas na mesma posição; 
pelo contrário, ocorre grande movimentação de moléculas 
devido à fluidez da membrana. Em uma analogia, pode-se 
entender a camada de fosfolipídios como um lago, onde 
as proteínas flutuam livremente.
HILLIS, D. M. et al. Life: the science of biology. 12. ed. Nova York: 
W. H. Freeman and Company, 2020.
Representação esquemática da permeabilidade da bicamada fosfolipídica.
A fluidez da membrana depende do número de liga-
ções duplas nas caudas dos fosfolipídios e da quantidade 
de colesterol existente (no caso das células animais). Cada 
ligação dupla faz uma dobra na cauda do ácido graxo, fa-
vorecendo a fluidez da membrana. Essa fluidez permite 
a execução de movimentos celulares pela membrana, o 
crescimento celular, a secreção de substâncias e até mes-
mo a regeneração, caso aconteça um trauma mecânico. 
Representação esquemática do modelo do mosaico fluido da membrana 
celular.
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Representação esquemática da relação entre a insaturação dos fosfolipídios 
e o grau de fluidez da membrana plasmática.
As células animais apresentam cerca de % de co-
lesterol na membrana plasmática. Essa molécula reduz 
a fluidez da membrana em temperaturas mais altas, pois 
interage fortemente com os fosfolipídios, diminuindo a 
movimentação deles. Já em temperaturas baixas, o coles-
terol evita a solidificação dos componentes da membrana, 
pois mantém separadas as caudas dos ácidos graxos 
dos fosfolipídios.
Bicamada lipídica 
A estrutura básica da membrana plasmáticaé a bica-
mada lipídica, formada, principalmente, por fosfolipídios. 
Essas biomoléculas são anfipáticas, ou seja, têm porções 
polares e apolares. As regiões polares e hidrofílicas formam 
a “cabeça” dos fosfolipídios – voltadas para os meios intra e 
extracelular –, enquanto as partes apolares e hidrofóbicas 
constituem as “caudas” – que se aproximam, formando uma 
região apolar no interior da bicamada.
Carboidratos
Bicamada 
fosfolipídica
Proteínas
Colesterol Fosfolipídios
Glicoproteína
Glicolipídio
Glicocálice
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
saturados
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
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Membrana mais fluida
Ácidos graxos
Membrana mais viscosa
Ácidos graxos
8 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
Membrana plasmática e imunidade natural ao vírus HIV
O vírus HIV é o causador da aids, que afeta 
milhões de pessoas no planeta. Para invadir 
as células de defesa (os linfócitos TCD), 
os vírus precisam se fixar à superfície da 
membrana plasmática. Nesse processo, 
conhecido como adsorção, a glicoproteí-
na viral GP interage com as proteínas 
CD e CCR do linfócito T, que atuam como 
receptor viral e correceptor viral, respecti-
vamente. Estudos demonstraram que várias 
pessoas resistentes ao HIV têm uma muta-
ção no gene da proteína CCR. A ausência 
dessa proteína na membrana plasmática 
das células impede a fixação correta dos 
vírus, tornando esses indivíduos resistentes 
ao vírus causador da aids.
Estabelecendo relações
Proteínas
As proteínas que fazem parte da membrana plasmática podem ser classificadas como integrais ou periféricas. As 
proteínas integrais ficam associadas firmemente à membrana, estando parcial ou totalmente embebidas na bicamada 
fosfolipídica. Já as proteínas periféricas não ficam associadas tão firmemente à membrana, pois penetram apenas nas 
regiões mais externas da bicamada lipídica. 
As proteínas de membrana exercem várias funções. Entre elas, destacam-se:
1. Reconhecimento celular: algumas glicoproteínas e glicolipídios atuam como marcadores da identidade celular, per-
mitindo o reconhecimento das células próprias e das invasoras.
2. Ligante: algumas proteínas ancoram filamentos dentro e fora da célula, fornecendo estabilidade estrutural e de for-
mato. Essas proteínas também podem manter duas células unidas e participar dos movimentos celulares.
3. Transporte de substâncias: proteínas transportadoras e canais permitem a passagem de substâncias para os meios
intra e extracelular, com ou sem consumo de ATP.
4. Recepção de estímulos: proteínas denominadas receptores atuam no reconhecimento de moléculas específicas,
conhecidas como ligantes. O contato de um ligante com o receptor específico promove uma alteração na proteína
que desencadeia uma resposta celular.
5. Enzimática: algumas proteínas integrais atuam como enzimas e catalisam reações específicas na superfície externa
ou interna da célula.
Reconhecimento
celular
Ligante Transporte
de substâncias
Recepção de 
estímulos
EnzimáticaLigante
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
Representação esquemática das principais funções exercidas pelas proteínas da membrana plasmática.
HIV GP120 B
Receptor
Receptor Correceptor (CD4) Membrana
(CD4) (CCR5) Linfócito plasmática
A
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
(A) Fixação e penetração do vírus HIV em uma pessoa não resistente, que tem o correceptor 
CCR5 na membrana plasmática do linfócito T. (B) Sem o correceptor CCR5, o vírus não se fixa 
corretamente, o que impede a infecção.
Especializações da membrana plasmática
Em muitos tecidos animais, há grande adesão entre as células, o que evita que elas se desprendam ou que ocorra a 
passagem de substâncias entre elas. Também há tecidos em que é fundamental ocorrer a passagem de substâncias de 
uma célula para outra, assegurando o metabolismo e as ações integradas.
As zonas de oclusão são regiões com filamentos reticulados de proteínas transmembrana. Essas regiões unem as 
superfícies externas de células adjacentes, vedando a passagem de substâncias pelo espaço entre elas. Essas ligações 
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Fibras Meio extracelular
Ligante
Receptor Enzimas
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Glicoproteína Citoesqueleto ATP
Citosol
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são encontradas, por exemplo, nas células epiteliais do estômago, do intestino e da bexiga urinária. Nesses órgãos, as 
zonas de oclusão evitam que as fezes ou a urina entrem em contato com o sangue ou com tecidos vizinhos.
Os desmossomos (do latim desmos, ligação, e soma, corpo) são estruturas responsáveis pela grande adesão entre 
células vizinhas, mantendo-as firmemente unidas. São formados por placas com proteínas transmembrana, denominadas 
caderinas, que se estendem para o espaço intercelular, ligando uma célula a outra. As placas também se ligam aos filamentos 
intermediários da queratina, proteína componente do citoesqueleto. Os desmossomos proporcionam estabilidade mecâni-
ca aos tecidos, mantendo as células epidérmicas unidas sob tensão e as células musculares unidas durante a contração.
As junções gap (do inglês gap, lacuna), também conhecidas como nexos ou junções comunicantes, têm proteínas 
denominadas conexinas, que formam pequenos túneis, os conéxons, que conectam células vizinhas. Por meio dos coné-
xons, íons e outras moléculas pequenas, como aminoácidos e glicose, podem se difundir de uma célula a outra. As junções 
comunicantes são importantes para o funcionamento de diversas células do corpo, como as embrionárias, as nervosas e 
as do músculo cardíaco. Elas permitem, por exemplo, que os impulsos elétricos se espalhem rapidamente pelo miocárdio, 
fazendo o músculo cardíaco se contrair totalmente.
No revestimento interno do intestino, as células epiteliais apresentam microvilosidades (do grego micros, pequeno, 
e villos, pelo), que são projeções (evaginações) da membrana plasmática semelhantes aos dedos de uma luva. As micro-
vilosidades são sustentadas por microfilamentos de actina (proteínas do citoesqueleto) e potencializam a absorção de 
nutrientes pelo organismo, já que aumentam a superfície de contato com o bolo alimentar.
MASON, K. A. et al. Biology. 11. ed. Nova York: McGraw-Hill Education, 2017. 
Representação esquemática de especializações da membrana plasmática: zonas de oclusão, desmossomos, junções comunicantes e microvilosidades.
Glicocálice
Nas células animais, a face externa da membrana plasmática tem carboidratos (geralmente oligossacarídeos) associados 
às proteínas e aos lipídios, formando glicoproteínas e glicolipídios. O conjunto de glicoproteínas e glicolipídios é conhecido 
como glicocálice (do grego glikys, açúcar, e do latim calyx, envoltório), uma malha que envolve a célula.
Uma das principais funções do glicocálice é atuar no reconhecimento celular, permitindo que o organismo reconheça 
e ataque células invasoras. O glicocálice também cria um ambiente diferenciado – ajudando a célula a executar suas fun-
ções – e protege a célula contra danos químicos e físicos. Nas células intestinais, o glicocálice retém enzimas responsáveis 
pela digestão de proteínas e dissacarídeos dos alimentos. 
Transporte de substâncias através da membrana
A membrana plasmática separa os meios intra e extracelular, possibilitando à célula regular sua composição química. 
Além disso, permite a passagem de algumas substâncias e moléculas, enquanto impede a passagem de outras. Assim, a 
membrana plasmática apresenta a chamada permeabilidade seletiva. 
Existem três principais mecanismos de transporte pela membrana plasmática: o passivo (sem gasto de ATP), o ativo 
(com gasto de ATP) e o vesicular (com a participaçãode vesículas). 
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ELEMENTOS CORES 
FORA DE FANTASIA
PROPORÇÃO
Actina
Membrana 
plasmática
Queratina
Microvilosidade
Espaço 
Placa intercelular
Membrana 
plasmática Conéxons
Proteínas 
transmembrana
Espaço Caderina Membrana 
intercelular Queratina plasmática
Zona de oclusão Desmossomo Junção comunicante
10 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
Ve
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Concentração do meio extracelular
Difusão simples
Difusão facilitada
Alguns transportadores 
estão ocupados.
Todos os transportadores 
estão ocupados.
Representação esquemática das difusões simples e facilitada pela 
membrana plasmática. Na difusão simples, as substâncias passam pela 
bicamada fosfolipídica. Na difusão facilitada, as substâncias atravessam a 
membrana por meio da proteína canal ou da proteína transportadora.
A taxa de difusão, ou seja, a velocidade de transporte 
das substâncias, é diferente na difusão simples e na difusão 
facilitada. No primeiro caso, a taxa de difusão é diretamente 
proporcional ao gradiente de concentração da substância, 
ou seja, quanto maior o gradiente de concentração, maior 
a taxa de difusão. Já no caso da difusão facilitada, inicial-
mente, o aumento do gradiente de concentração promove 
um aumento na taxa de difusão, mas esta logo diminui, até 
o ponto em que se torna constante. Esse ponto indica que
o sistema de transporte está saturado, porque todas as
proteínas transportadoras estão ocupadas.
Transporte passivo 
O transporte passivo não consome moléculas de ATP: 
a energia para o deslocamento das substâncias é prove-
niente do gradiente de concentração, ou seja, da diferença 
de concentração de determinada substância no citosol e 
no fluido extracelular. Existem dois tipos principais de trans-
porte passivo: difusão e osmose.
Difusão 
Na difusão, as partículas de soluto (moléculas ou íons) 
se movem de regiões onde estão mais concentradas 
para outras com menor concentração, até que ocorra um 
equilíbrio. Em uma solução, a tendência é que seus com-
ponentes fiquem uniformemente distribuídos. Isso pode 
ser observado quando uma gota de corante é colocada 
em um recipiente com água; inicialmente, as moléculas do 
corante ficam muito concentradas, mas logo se espalham 
pela solução, até alcançarem o estado de equilíbrio.
permease) altera a sua forma ao se ligar a determinadas 
moléculas polares, como a glicose e os aminoácidos, permi-
tindo a passagem de substâncias pela membrana plasmática.
Processo de difusão de um corante em um recipiente com água. 
Na difusão simples, moléculas apolares, como os 
gases, atravessam a bicamada de fosfolipídios. O gás oxi-
gênio, por exemplo, entra nas células passando através 
dos fosfolipídios, a favor do gradiente de concentração. 
Quando o oxigênio é consumido na respiração celular, a 
concentração desse gás no ambiente intracelular cai, pro-
vocando novamente sua difusão do ambiente externo (mais 
concentrado) para o interior das células.
Na difusão facilitada, substâncias que não podem pas-
sar diretamente pela bicamada fosfolipídica atravessam 
a membrana plasmática por meio de proteínas especiais. 
Existem dois tipos de proteína que participam da difusão 
facilitada: a canal e a transportadora. A proteína canal, 
quando está no estado aberto, forma um corredor na 
membrana plasmática pelo qual as substâncias, como íons, 
podem atravessar para dentro ou para fora. Já a proteína 
transportadora (também conhecida como carreadora ou 
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Velocidade de transporte de solutos na 
difusão simples e na difusão facilitada
A velocidade do transporte por difusão simples depende apenas da 
concentração do meio extracelular. Por difusão facilitada, ela depende 
também da disponibilidade de proteínas.
Osmose 
A osmose é um caso especial de difusão em que as 
moléculas de água (ou outro solvente) se deslocam do 
meio menos concentrado em soluto (hipotônico) para ou-
tro mais concentrado em soluto (hipertônico) através de 
uma membrana semipermeável. A tendência é que esse 
movimento passivo de água ocorra até que os meios apre-
sentem concentrações equivalentes de solutos. Nas células, 
Água Moléculas do corante 
concentradas em uma 
região
Difusão das moléculas 
do corante na solução
Moléculas do corante 
uniformemente 
distribuídas
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Difusão simples
Fosfolipídio Proteína 
canal
Proteína 
transportadora
Difusão facilitada
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a membrana plasmática atua como uma barreira semiper-
meável, permitindo a passagem de água com facilidade, 
enquanto dificulta ou impede a de diversos tipos de solutos.
A osmose nas células
A passagem de moléculas de água através da mem-
brana plasmática pode ocorrer por difusão pela bicamada 
lipídica, mas as células também têm proteínas canal de-
nominadas aquaporinas, que formam canais seletivos às 
moléculas de água. Essas proteínas podem oscilar entre 
um estado aberto ou fechado, possibilitando às células 
controlar a sua permeabilidade à água. As aquaporinas são 
bastante abundantes nos vacúolos das células vegetais e 
nas células humanas dos túbulos renais, locais de grande 
reabsorção de água.
Ao comparar a concentração de soluto entre duas so-
luções, aquela com maior concentração é chamada de 
hipertônica (do grego hyper, superior), enquanto a com 
menor concentração é denominada hipotônica (do gre-
go hypo, inferior). Quando duas soluções apresentam a 
mesma concentração de solutos, elas são consideradas 
isotônicas (do grego iso, semelhante). 
Atenção
Um experimento para a demonstração da osmose
consiste em utilizar um tubo em formato de U com uma 
membrana semipermeável separando seus lados esquer-
do e direito. No lado esquerdo, adiciona-se água pura, 
enquanto, no direito, coloca-se o mesmo volume de uma 
solução contendo um soluto que não passa pela membrana 
semipermeável. Como a concentração de soluto é maior 
do lado direito, ocorre a passagem de água da esquerda 
para a direita, e, assim, o volume do lado esquerdo diminui, 
enquanto o do outro lado aumenta.
O aumento de volume do lado direito apresenta um 
limite, já que, quanto maior a coluna de água, maior é a 
pressão hidrostática sobre a membrana semipermeável. 
Essa pressão empurra moléculas de água de volta para o 
lado esquerdo do tubo. Por outro lado, a solução com o 
soluto também exerce uma força, denominada pressão os-
mótica. Quanto maior a concentração de uma determinada 
solução, maior será a sua pressão osmótica. Se for aplicada 
uma pressão do lado direito com um pistão, a quantidade 
de pressão necessária para reestabelecer a condição inicial 
será equivalente à pressão osmótica. 
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de Anatomia e Fisiologia.
14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
Representação esquemática de um experimento que demonstra o processo 
de osmose e a pressão osmótica.
Osmose e preservação dos alimentos
O salgamento de carnes e outros alimentos é feito para 
preservá-los por mais tempo, pois os microrganismos 
decompositores, como as bactérias e os fungos, não so-
brevivem em meios hipertônicos. Nesses ambientes, eles 
morrem por desidratação ao perderem água por osmose. 
Por esse motivo, o sódio (componente do sal comum) é adi-
cionado a vários produtos industrializados, como bolachas, 
salgadinhos, enlatados e embutidos. Esse mesmo princí-
pio osmótico explica a preservação de frutas cristalizadas 
(envolvidas com açúcar), em que se cria um ambiente hi-
pertônico que impede a sobrevivência dos microrganismos.
Estabelecendo relações
TAIZ, L. et al. Fundamentos de fisiologia vegetal. Porto Alegre: Artmed, 2018. 
Representação esquemática da atuação da aquaporina, proteína que regula 
a passagemde água pela membrana plasmática. 
Em geral, nas células humanas a concentração do cito-
sol é equivalente à do plasma sanguíneo (meio extracelular). 
Nessa condição isotônica, o volume das células permanece 
constante, já que não ocorre grande movimentação de água 
por osmose. Quando hemácias sanguíneas, por exemplo, são 
mergulhadas em soluções com pressão osmótica diferente 
da do citosol, ocorre alteração no formato e no volume, 
já que a água se desloca para dentro ou para fora delas.
Em solução hipotônica, a água entra nas hemácias 
por osmose, causando o aumento do volume celular e, 
consequentemente, a ruptura da membrana plasmática e 
o extravasamento de citosol. Esse fenômeno é conhecido
como lise celular ou hemólise (do grego hematos, sangue,
e lyse, quebra). Já em solução hipertônica, a água sai das
hemácias por osmose, causando o encolhimento das célu-
las, que se tornam murchas, fenômeno chamado crenação.
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
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Meio extracelular
Aquaporina
Citosol
Lado Lado
esquerdo direito
Água
Osmose
Membrana Soluto
semipermeável Movimento causado pela 
pressão hidrostáticaOsmose
ELEMENTOS Pressão exercida = 
Pressão osmótica
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
12 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
Em muitas algas e protozoários de água doce, o controle osmótico é realizado por organelas conhecidas como vacúolos 
contráteis ou pulsáteis. Essas organelas são responsáveis pela eliminação do excesso de água que entra constantemente 
por osmose nas células desses organismos, que ficam em um ambiente hipotônico. A contração frequente dos vacúolos 
contráteis evita a lise celular nesses organismos, que não têm parede celular. A forma e o número de vacúolos por célula 
variam nos diferentes grupos de protistas.
Saiba mais
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
Representação esquemática do comportamento das hemácias em soluções com diferentes tonicidades.
Como vimos, as células de plantas, bactérias, arqueas, algas e fungos têm parede celular externa, que funciona como 
uma barreira física que impede a ruptura da membrana plasmática. 
Em solução hipotônica, as células vegetais absorvem água por osmose até atingirem um tamanho máximo, ficando túr-
gidas (firmes). Isso acontece porque, à medida que o vacúolo enche de água, ele pressiona o citoplasma e a parede celular, 
que é pouco elástica. A pressão do vacúolo na parede celular faz com que ela exerça uma pressão contrária à entrada de 
água, conhecida como pressão de turgor. Algo parecido ocorre quando uma câmara de ar se expande, fica cheia e pressiona 
a parede de um pneu e este espreme a câmara, 
expulsando o ar para fora.
Em ambiente isotônico, não ocorre entrada 
de água nas células vegetais, que permanecem 
flácidas. Já em solução hipertônica, ocorre perda 
excessiva de água para o meio externo e redução 
do volume do vacúolo e do citoplasma, fenôme-
no conhecido como plasmólise. A membrana 
plasmática acompanha a redução de volume do 
vacúolo e se afasta da parede celular, tornando as 
células plasmolisadas. Se a célula plasmolisada é 
mergulhada em uma solução hipotônica, ela pode 
se tornar novamente túrgida, fenômeno conheci-
do como deplasmólise.
Representação esquemática de uma célula vegetal em soluções com diferentes tonicidades.
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
VacúoloVacúolo
contrátilcontrátil
Interior da célulaInterior da célula
Exterior da célula
Membrana
plasmática
Cílios
A água passa do A água passa do 
citoplasma para citoplasma para 
canais radiais e, canais radiais e, 
então, para o então, para o 
vacúolo central...vacúolo central...
... que se expande e se 
funde com a membrana 
plasmática...
... expele seus 
conteúdos...
... e se destaca 
da membrana.
Representação 
do processo de 
eliminação do excesso 
de água pelo vacúolo 
contrátil do paramécio, 
um protozoário de 
água doce.
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
Solução hipertônica 
HO
Lisada Normal
HO HO
Murcha
HO
Solução hipotônica Solução isotônica
Parede celular
HO
HO
HO HO
HO
HO
Túrgida Flácida Plasmolisada
Vacúolo
Citoplasma
Núcleo
Membrana plasmática
HILLIS, D. M. et al. Life: the Science of Biology. 12. ed. Nova York: W. H. Freeman and Company, 2020.
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Solução hipotônica Solução isotônica Solução hipertônica
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13
FR
EN
TE
 1
Proteína 
transportadora
ATP
Transporte ativo 
Alguns solutos polares ou com carga elétrica são levados de regiões onde 
sua concentração é baixa para outras de maior concentração, isto é, contra o 
gradiente de concentração (o contrário do que ocorre na difusão). Nesses casos, 
acontece o transporte ativo desses solutos, com gasto de ATP e mediação de 
uma proteína transportadora. 
A energia resultante da hidrólise do ATP altera o formato da proteína trans-
portadora, também conhecida como bomba, que bombeia uma substância de 
uma região onde ela está menos concentrada para outra de maior concentração. 
Como exemplos de solutos que se movem por transporte ativo, podem-se citar 
íons (como Na1, K1 e CL–), monossacarídeos e aminoácidos.
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
Representação esquemática do transporte ativo envolvendo os íons de sódio e de potássio. (1) Três íons sódio se ligam à proteína (bomba de sódio e potássio) 
quando o formato tridimensional dela tem maior afinidade pelo sódio. (2) A quebra de uma molécula de ATP libera um grupo fosfato, que é adicionado à 
proteína, alterando sua forma. (3) O novo formato da proteína permite a liberação dos íons sódio e a ligação de dois íons potássio. (4) A proteína retorna ao 
formato original, com baixa afinidade pelo potássio, que é liberado no meio intracelular, e com maior afinidade pelo sódio, reiniciando o ciclo. 
Transporte vesicular
No transporte vesicular, o material transportado entra ou sai da célula por meio de vesículas. Dependendo do destino 
do conteúdo das vesículas, o transporte vesicular pode ser classificado em dois tipos: endocitose e exocitose.
Endocitose 
O termo endocitose (do grego endos, dentro, e kytos, célula) é uma denominação genérica para os processos de 
entrada (englobamento) de pequenas moléculas, macromoléculas, partículas grandes e até mesmo células inteiras. Em 
todos esses processos, o material englobado é revestido por uma vesícula lipoproteica derivada da membrana plasmática. 
A vesícula se separa da membrana e migra para o interior da célula, com o conteúdo englobado. Dependendo da quan-
tidade e do tamanho do material englobado, a endocitose pode ser de dois tipos: fagocitose e pinocitose.
Na fagocitose (do grego phagein, comer, e kytos, célula), as células projetam para fora parte de sua membrana plasmá-
tica, processo conhecido como evaginação, formando pseudópodes (do grego pseudo, falso, e podos, pé), que envolvem 
grandes partículas de alimentos ou células inteiras. Nesse processo, o material englobado fica confinado dentro de uma 
vesícula denominada fagossomo ou vacúolo alimentar. 
Representação esquemática do transporte ativo de um soluto por uma proteína 
transportadora, um processo que consome ATP.
Bomba de sódio e potássio
O mecanismo de transporte ativo mais conhecido nas células animais é a bomba de sódio e potássio, crucial para 
o metabolismo celular, o equilíbrio osmótico (manutenção do volume celular) e a geração de impulso elétrico em células
nervosas e musculares. Por meio desse mecanismo, concentrações de potássio (K1) são mantidas sempre mais elevadas
no meio intracelular (cerca de  a  vezes maiores do que no meio extracelular), o que possibilita o uso desse íon no
metabolismo celular. Já as concentrações de sódio (Na1) são maiores no exterior das células (cercade  a  vezes maio-
res que no citosol), o que evita a lise celular, já que altas concentrações desse íon na célula desencadeariam a entrada
de água por osmose.
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
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Ambiente extracelular
[Na+]: baixa
[K+]: alta
[Na+]: alta
[K+]: baixa
Citosol
1 2 3 4
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14 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
(A) Representação esquemática da fagocitose. (B) Eletromicrografia de varredura de um macrófago englobando bactérias, em vermelho. (Cores artificiais. 
Aumento de 2 750 vezes.)
Na sequência, o lisossomo (cheio de enzimas digestivas) se funde ao vacúolo alimentar, formando o vacúolo digestivo, 
onde ocorrerá a digestão do material englobado. Após a absorção dos produtos da digestão, o material não digerido fica 
no interior do vacúolo residual que, posteriormente, funde-se à membrana da célula, liberando o conteúdo para o meio 
extracelular.
A fagocitose é o processo por meio do qual alguns protozoários, como as amebas, obtêm alimento. Algumas células 
humanas, como macrófagos e neutrófilos, também realizam fagocitose, não para a alimentação, mas na defesa do corpo 
contra microrganismos invasores, como bactérias e vírus.
Na pinocitose (do grego pinein, beber, e kytos, célula), que ocorre em praticamente todos os tipos celulares, as células 
englobam líquidos e pequenas partículas de alimento. A membrana plasmática aprofunda-se no citoplasma (invaginação), 
formando uma bolsa que se estrangula nas bordas até liberar no interior da célula uma vesícula, denominada pinossomo, 
contendo o material englobado. A pinocitose ocorre frequentemente nas células endoteliais (que revestem os capilares) 
quando são recolhidos fluidos e solutos dissolvidos no sangue.
(A) Representação esquemática da pinocitose. (B) Eletromicrografia de transmissão de uma célula humana do endotélio capilar realizando diversas pinocitoses. 
(Cores artificiais. Aumento de 30 900 vezes.)
Exocitose
O termo exocitose (do grego exos, fora, e kytos, cé-
lula) é uma denominação genérica para os processos que 
liberam materiais empacotados em vesículas para o meio 
extracelular. De maneira geral, nesses processos, a vesí-
cula se aproxima da membrana plasmática e se funde a 
ela, liberando seu conteúdo. 
Quando a célula libera moléculas não digeridas, arma-
zenadas nos vacúolos residuais, a exocitose é denominada 
clasmocitose. No entanto, diversas moléculas importantes 
produzidas pelas células, como enzimas e neurotrans-
missores, também são liberadas para atuar no ambiente 
extracelular. Nesses casos, a exocitose é denominada 
secreção celular.
Representação esquemática da exocitose de enzimas digestivas.
Citosol
Fluido extracelular
Membrana 
plasmática
Bactéria
Fagossomo
Pseudópode
A B
Pinocitose
Pinossomo
Invaginação
Membrana 
plasmática
Citosol
A B
Fluido extracelular
Vesícula secretora
Fluido extracelular Membrana 
plasmática Enzimas
Citosol
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Membrana 
plasmática
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EN
TE
 1
1. Quais são as moléculas mais abundantes encontradas,
respectivamente, nas paredes celulares de bactérias,
de fungos e de plantas?
2. A ilustração abaixo representa o modelo do mosaico
fluido proposto para a membrana plasmática.
6. Explique o mecanismo de osmose.
7. Analise a ilustração abaixo, que indica hemácias
que foram mergulhadas em soluções de diferentes
tonicidades.
Revisando
a) Que moléculas estão indicadas pelas letras A, B
e C?
b) Por que os termos “mosaico” e “fluido” são utiliza-
dos na descrição da membrana?
3. Cite algumas funções desempenhadas pelas proteí-
nas da membrana plasmática.
4. Observe o quadro abaixo relativo às especializações
da membrana plasmática e às principais funções de
cada uma delas. Que textos podem substituir os nú-
meros de I a IV?
Especialização Principal função
Desmossomo I
II
Passagem de substância entre as 
células vizinhas
Junção oclusiva III
IV
Aumentar a área de absorção 
de nutrientes
5. O que é glicocálice e qual é sua principal função?
Em relação à tonicidade, como podem ser classifi ca-
das as soluções nas situações A, B e C? Justifi que a 
sua resposta.
8. Explique o que ocorre com as células vegetais ao
serem colocadas em ambientes hipotônicos, como a
água destilada.
9. Analise a imagem a seguir, que representa diferentes
tipos de transporte através da membrana plasmática.
Escreva o nome dos mecanismos de transporte indi-
cados pelas letras A, B e C e explique as diferenças 
entre eles.
10. Qual é a diferença entre endocitose e exocitose? Cite
exemplos da ocorrência desses processos.
Exercícios propostos
1. Uerj 2018 A composição assimétrica da membrana
plasmática possibilita alguns processos fundamentais
para o funcionamento celular. Um processo associa-
do diretamente à estrutura assimétrica da membrana
plasmática é:
a) síntese de proteínas.
b) armazenamento de glicídios.
c) transporte seletivo de substâncias.
d) transcrição da informação genética.
2. Mackenzie-SP 2018 O esquema representa um mo-
delo de organização da membrana plasmática. A
respeito dele, assinale a alternativa correta.
a) Essa organização é encontrada somente em cé-
lulas eucarióticas.
b) A substância apontada em  ocupa local fixo na
membrana.
HO
Lisada
A
Normal
B
HO HO
Murcha
C
HO
A
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A B C
ATP
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A B
C
16 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
c) As membranas que compõem organelas celulares 
apresentam apenas uma camada de fosfolipídios.
d) A seta  indica carboidratos que compõem o
glicocálix.
e) A substância apontada em  está envolvida ape-
nas em transportes ativos.
3. UFJF/Pism-MG 2020 Um professor do ensino médio
de uma tradicional escola de Juiz de Fora resolveu
fazer uma aula prática sobre membrana plasmática
com seus alunos. Ele criou em laboratório células
com as superfícies fluorescentes para o estudo do
modelo proposto por Singer e Nicolson. Neste ex-
perimento, ele usou uma célula com a superfície
fluorescente e observou-a em microscópio acoplado
a um laser. O laser utilizado neste caso é capaz de
degradar a fluorescência conjugada às moléculas na
superfície celular. Iniciado o experimento, ele expôs
um ponto específico da célula ao laser. Após cinco
minutos de exposição da incidência do laser, obser-
vou que a região exposta perdia a fluorescência, mas 
o restante da célula continuava fluorescente. Entre-
tanto, após uma hora de exposição, no mesmo ponto
focal, toda a célula perdia a fluorescência. Baseado
nesse experimento responda à questão abaixo.
Quais moléculas perderam a fl uorescência e qual é o 
modelo evidenciado neste experimento? 
a) Lipídios e Glicolipídios – Mosaico fluido.
b) Proteínas e Glicoproteínas – Mosaico fluido.
c) Lipídios e Proteínas – Mosaico simétrico.
d) Lipídios e Proteínas – Mosaico fluido.
e) Proteínas e Glicoproteínas – Mosaico simétrico.
4. Uece 2020 A respeito da membrana plasmática, é
correto dizer que
a) é o envoltório rígido e espesso que reveste todas
as células.
b) é uma bicamada de proteínas com lipídios nela
inseridos.
c) desempenha funções de reconhecimento e
transporte de substâncias e tem permeabilidadeseletiva.
d) as fosfoproteínas que compõem sua bicamada
são moléculas anfipáticas.
5. Uece 2018 Analise as seguintes afirmações sobre
membrana plasmática e assinale-as com V ou F con-
forme sejam verdadeiras ou falsas.
 Cada tipo de membrana possui proteínas espe-
cífi cas que funcionam como portas de entrada e 
saída de moléculas do meio interno para o meio 
externo à célula, e vice-versa.
 Mosaico fl uido é o modelo válido para explicar a 
membrana plasmática, mas não para as membra-
nas que envolvem as organelas celulares.
 As proteínas periféricas se encontram embutidas 
nas membranas, interagindo fortemente com as 
porções hidrofóbicas dos lipídios e, por essa ra-
zão, são de difícil isolamento em laboratório.
 O2, CO2, ácidos graxos e hormônios esteroides 
são substâncias que entram e saem da célula por 
difusão simples, pois o movimento acontece ape-
nas pela força do gradiente de concentração.
A sequência correta, de cima para baixo, é: 
a) V, F, V, F.
b) F, V, F, V.
c) V, F, F, V.
d) F, V, V, F.
6. Udesc 2016 A figura abaixo representa a estrutura
proposta por Singer e Nicholson para a membrana
plasmática.
Analise as proposições em relação à estrutura pro-
posta por Singer e Nicholson e assinale (V) para 
verdadeira e (F) para falsa.
 A estrutura indicada por A representa a cama-
da dupla de lipídios que compõem a membrana 
plasmática. 
 A estrutura indicada por B representa as proteí-
nas da membrana plasmática. 
 A estrutura indicada por C são as fi bras de celulo-
se da parede celular. 
 A estrutura proposta por Singer e Nicholson para 
a membrana plasmática independe de ser uma 
célula vegetal ou animal. 
 Algumas proteínas presentes na membrana plasmá-
tica podem servir como receptores de substâncias
para a célula.
Assinale a alternativa que contém a sequência corre-
ta, de cima para baixo. 
a) V – V – F – F – F.
b) V – V – F – V – V.
c) V – V – V – V – V.
d) F – F – F – V – V.
e) V – V – F – F – V.
7. Famerp-SP 2018 Analise a figura, que ilustra, de manei-
ra esquemática, a disposição das moléculas de fosfo-
lipídios presentes em alguns componentes celulares.
Em células eucarióticas, tal disposição de fosfolipídios 
é encontrada 
a) no complexo golgiense e no retículo endoplas-
mático.
b) no peroxissomo e no ribossomo.
c) no citoesqueleto e na mitocôndria.
d) nos centríolos e no lisossomo.
e) no envoltório nuclear e no cromossomo.
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TE
 1
8. Uerj 2017 Os diferentes tipos de transplantes repre-
sentam um grande avanço da medicina. Entretanto, a
compatibilidade entre doador e receptor nem sempre
ocorre, resultando em rejeição do órgão transplantado.
O componente da membrana plasmática envolvido no
processo de rejeição é:
a) colesterol.
b) fosfolipídeo.
c) citoesqueleto.
d) glicoproteína.
9. UFJF/Pism-MG 2021 O glicocálice, além de propor-
cionar resistência à membrana plasmática, constitui
uma barreira contra agentes químicos e físicos do
meio extracelular, confere a capacidade de reconhe-
cimento entre as células e proporciona a formação
de uma malha extracelular que mantém este ambiente
adequado com a retenção de nutrientes e enzimas.
O glicocálice é formado por:
a) Ribossomos e ATP.
b) Colesterol e vitamina.
c) ATP e ADP.
d) Glicoproteínas e glicolipídios.
e) Açúcar e ribossomos.
10. Enem 2019 A fluidez da membrana celular é caracte-
rizada pela capacidade de movimento das moléculas
componentes dessa estrutura. Os seres vivos man-
têm essa propriedade de duas formas: controlando
a temperatura e/ou alterando a composição lipídica
da membrana. Neste último aspecto, o tamanho e
o grau de insaturação das caudas hidrocarbônicas
dos fosfolipídios, conforme representados na figura,
influenciam significativamente a fluidez. Isso porque
quanto maior for a magnitude das interações entre os
fosfolipídios, menor será a fluidez da membrana.
11. Uerj 2018 Junções comunicantes ou junções gap,
um tipo de adaptação da membrana plasmática
encontrada em células animais, permitem a comuni-
cação entre os citoplasmas de células vizinhas. Esse
tipo de associação entre as células proporciona o
seguinte resultado:
a) forte adesão.
b) barreira de proteção.
c) integração funcional.
d) exocitose de substâncias.
12. Enem Para explicar a absorção de nutrientes, bem
como a função das microvilosidades das membranas
das células que revestem as paredes internas do in-
testino delgado, um estudante realizou o seguinte
experimento:
Colocou 200 mL de água em dois recipientes. No
primeiro recipiente, mergulhou, por 5 segundos, um
pedaço de papel liso, como na FIGURA 1; no segun-
do recipiente, fez o mesmo com um pedaço de papel
com dobras simulando as microvilosidades, conforme
FIGURA 2. Os dados obtidos foram: a quantidade de
água absorvida pelo papel liso foi de 8 mL, enquanto
pelo papel dobrado foi de 12 mL.
Assim, existem bicamadas lipídicas com diferentes 
composições de fosfolipídios, como as mostradas de 
I a V.
I II III IV V
Com base nos dados obtidos, infere-se que a função 
das microvilosidades intestinais com relação à absor-
ção de nutrientes pelas células das paredes internas 
do intestino é a de 
a) manter o volume de absorção.
b) aumentar a superfície de absorção.
c) diminuir a velocidade de absorção.
d) aumentar o tempo de absorção.
e) manter a seletividade na absorção.
13. Enem PPL Alimentos como carnes, quando guarda-
dos de maneira inadequada, deterioram-se rapida-
mente devido à ação de bactérias e fungos. Esses
organismos se instalam e se multiplicam rapidamente
por encontrarem aí condições favoráveis de tempera-
tura, umidade e nutrição. Para preservar tais alimentos
é necessário controlar a presença desses microrga-
nismos. Uma técnica antiga e ainda bastante difundida
para preservação desse tipo de alimento é o uso do
sal de cozinha (NaCL).
Nessa situação, o uso do sal de cozinha preserva os
alimentos por agir sobre os microrganismos,
a) desidratando suas células.
b) inibindo sua síntese proteica.
c) inibindo sua respiração celular.
d) bloqueando sua divisão celular.
e) desnaturando seu material genético.
Qual das bicamadas lipídicas apresentadas possui 
maior fluidez? 
a) I.
b) II.
c) III.
d) IV.
e) V.
Representação simplificada da estrutura 
de um fosfolipídio
Caudas 
hidrocarbônicas
Cabeça polar
Insaturação
FIGURA FIGURA 
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18 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
V
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um
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ce
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la
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Tempo
A
B
Volume das
hemácias humanas
Solução A
Solução B
Solução C
Tempo
“Meio”
0,01 M sacarose
0,01 M glicose
0,01 M frutose
“Célula”
0,03 M sacarose
0,02 M glicose
14. PUC-Campinas 2023 A figura abaixo apresenta o es-
quema de uma célula vegetal colocada em soluções
com concentrações salinas distintas.
(Adaptado de: https://depositphotos.com)
De acordo com a figura, é correto concluir que, em 
relação ao meio celular, a solução 
a) I apresenta menor concentração de sais.
b) II apresenta menor concentração de sais.
c) III apresenta maior concentração de sais.
d) I é hipertônica.
e) III é isotônica.
15. Fuvest-SP 2015 Nas figuras abaixo, estão esquemati-
zadas células animais imersas em soluções salinas de
concentrações diferentes. O sentido das setas indica
o movimento de água para dentro ou para fora das cé-
lulas, e a espessura das setas indica o volume relativo
de água que atravessa a membrana celular.
A ordem correta das figuras, de acordo com a con-
centração crescente das soluções em que as células 
estão imersas, é: 
a) I, II e III.
b) II, III e I.
c) III, I e II.
d) II, I e III.
e) III, II e I.
16. Enem 2019 Uma cozinheira colocou sal a mais no
feijão que estava cozinhando. Para solucionar o pro-
blema, ela acrescentou batatas cruas e sem tempero
dentro da panela. Quando terminou de cozinhá-lo, as
batatas estavam salgadas, porque absorveram parte
do caldo com excesso de sal. Finalmente, ela adicio-
nou água para completar o caldo do feijão. O sal foiabsorvido pelas batatas por
a) osmose, por envolver apenas o transporte do
solvente.
b) fagocitose, porque o sal transportado é uma subs-
tância sólida.
c) exocitose, uma vez que o sal foi transportado da
água para a batata.
d) pinocitose, porque o sal estava diluído na água
quando foi transportado.
e) difusão, porque o transporte ocorreu a favor do
gradiente de concentração.
REECE, Jane B., et al. Biologia de Campbell. 10a ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2015. P. 140.
Sabendo-se que a membrana é permeável a monos-
sacarídeos, mas é impermeável a dissacarídeos, após 
algum tempo, a célula artificial ficará 
a) flácida, pois está em meio hipotônico.
b) murcha, pois está em meio hipertônico.
c) túrgida, pois está em meio hipertônico.
d) com maior volume, pois está em meio hipotônico.
e) com maior volume, pois está em meio hipertônico.
18. UFU-MG 2015 Hemácias humanas foram colocadas
em três soluções com diferentes concentrações salinas
(Soluções A, B e C) e as variações de seus volumes,
após certo tempo, foram analisadas e ilustradas no
gráfico abaixo.
17. FMP-RJ 2022 Uma célula artificial, contendo uma
solução aquosa envolta por uma membrana de per-
meabilidade seletiva, foi imersa em um recipiente que
contém uma solução diferente, como apresentado na
figura abaixo.
I II III
Em relação à tonicidade do citoplasma das hemácias 
humanas, as soluções A, B e C são, respectivamente, 
classificadas como 
a) hipotônica, hipotônica, isotônica.
b) hipertônica, isotônica, hipotônica.
c) hipotônica, isotônica, hipertônica.
d) hipertônica, hipotônica, hipotônica.
19. FCMSCSP 2019 Duas células, A e B, foram cultivadas,
separadamente, em soluções adequadas à sobre-
vivência. Em seguida, foram transferidas para uma
mesma solução com
concentração salina 
diferente da anterior. 
O gráfico ao lado 
mostra a variação do 
volume das células 
nesta solução.
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19
FR
EN
TE
 1
As células A e B e a característica da solução para 
qual elas foram transferidas são, respectivamente,
a) macrófago, paramécio e solução hipertônica.
b) paramécio, macrófago e solução hipertônica.
c) paramécio, macrófago e solução hipotônica.
d) macrófago, paramécio e solução hipotônica.
e) paramécio, macrófago e solução isotônica.
20. Uece 2020 A osmose reversa, que é utilizada na fa-
bricação de bebidas, como em alguns tipos de água 
mineral, é um processo em que
a) o solvente (água) flui de um compartimento com 
maior concentração de sais para um comparti-
mento com menor concentração.
b) o deslocamento do solvente (água), mediante a 
aplicação de uma pressão menor do que a pres-
são osmótica natural, transforma água salgada em 
água doce.
c) a membrana é impermeável ao soluto, mas per-
meável ao solvente (água) que passa de uma 
região hipotônica para uma hipertônica.
d) o solvente (água) passa de uma região menos 
concentrada para a mais concentrada, caracteri-
zando um transporte passivo.
21. Mackenzie-SP 2016 A respeito da permeabilidade 
celular, assinale a alternativa correta. 
a) Não há participação de proteínas da membrana 
em nenhum tipo de transporte passivo. 
b) A bomba de sódio e potássio ocorre para garantir 
que os meios intra e extracelulares se mante-
nham isotônicos. 
c) A semipermeabilidade garante que a membrana 
seja capaz de controlar a passagem de qualquer 
tipo de substância através dela. 
d) Na difusão, uma vez que os meios se tornam 
isotônicos, continua a haver passagem das subs-
tâncias, mas agora na mesma velocidade em 
ambos os sentidos. 
e) Os processos de endocitose envolvem mudan-
ças na estabilidade da membrana. 
22. Unesp 2018 A resposta das células a pulsos elétricos suge-
re que a membrana plasmática se assemelha a um circuito 
elétrico composto por uma associação paralela entre um 
resistor (R) e um capacitor (C) conectados a uma fonte ele-
tromotriz (E). A composição por fosfolipídios e proteínas é 
que confere resistência elétrica à membrana, enquanto a 
propriedade de manter uma diferença de potencial elétrico, 
ou potencial de membrana, é comparável a um capacitor.
(Eduardo A. C. Garcia. Biofísica, 2002. Adaptado.)
A figura mostra a analogia entre um circuito elétrico e 
a membrana plasmática.
A diferença de potencial elétrico na membrana plas-
mática é mantida 
a) pelo bombeamento ativo de íons promovido por 
proteínas de membrana específicas. 
b) pela difusão facilitada de íons através de proteí-
nas canais que transpassam a membrana. 
c) pela constante difusão simples de íons por entre 
as moléculas de fosfolipídios. 
d) pela transferência de íons entre os meios extra e in-
tracelular por processos de endocitose e exocitose. 
e) pelo fluxo de água do meio mais concentrado em 
íons para o meio menos concentrado. 
23. UFPR 2018 A bomba de sódio-potássio: 
. é caracterizada pelo transporte de íons potássio de 
um meio onde se encontram em menor concentra-
ção para outro, onde estão em maior concentração.
. é uma forma de transporte passivo, fundamental 
para igualar as concentrações de sódio e potássio 
nos meios extra e intracelular. 
. está relacionada a processos de contração muscu-
lar e condução dos impulsos nervosos. 
. é fundamental para manter a concentração de po-
tássio no meio intracelular mais baixa do que no 
meio extracelular. 
. é uma forma de difusão facilitada importante para 
o controle da concentração de sódio e potássio no 
interior da célula. 
Assinale a alternativa correta. 
a) Somente as afirmativas  e  são verdadeiras. 
b) Somente as afirmativas  e  são verdadeiras. 
c) Somente as afirmativas  e  são verdadeiras. 
d) Somente as afirmativas ,  e  são verdadeiras. 
e) Somente as afirmativas ,  e  são verdadeiras. 
24. UFJF/Pism-MG 2016 Para manter as diferenças 
entre as concentrações interna e externa dos íons 
sódio (Na1) e potássio (K1), proteínas presentes na 
membrana plasmática atuam como bombas de íons 
capturando ininterruptamente íons de sódio no cito-
plasma e transportando-os para fora da célula. Na 
face externa da membrana essas proteínas capturam 
íons de potássio do meio e os transportam para o ci-
toplasma. Neste processo, o papel do trifosfato de 
adenosina (ATP) na membrana plasmática é: 
a) fornecer adenosina para o transporte ativo de 
proteínas. 
b) fornecer energia para o transporte ativo de subs-
tâncias. 
c) fornecer íons potássio (K1) para o transporte ativo 
de substâncias. 
d) manter as diferenças de concentrações de sódio 
(Na1) e potássio (K1). 
e) transportar substâncias para dentro e fora da célula. 
25. Mackenzie-SP 2017 A respeito dos transportes realiza-
dos pela membrana plasmática, considere as afirmativas.
I. A utilização de proteínas transportadoras é exclu-
siva de transportes ativos.
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20 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
Gradiente
eletroquímico de Na1
Gradiente
eletroquímico de K1
Membrana 
plasmática
2 Na1
2 K1
II. A insulina age acelerando a difusão facilitada da glicose para o interior das células.
III. Íons são moléculas muito pequenas e, portanto, atravessam a membrana sempre por difusão simples.
IV. Em todos os tipos de difusão, a passagem de solutos acontece a favor do gradiente de concentração.
Estão corretas apenas as afirmativas 
a) I, II e IV. b) II e IV. c) I, III e IV. d) I e II. 
26. FMC-RJ 2021 Na figura abaixo, analise o gradiente eletroquímico do Na1 (à esquerda) e do K1 (à direita).
Considerando que a figura demonstra o antiporte de sódio e de potássio, os tipos de transporte que ocorrerão para 
jogar o sódio para fora e o potássio para dentro da célula são, respectivamente: 
a) ativo e passivo. 
b) passivo e transcitose. 
c) passivo e passivo. 
d) ativo e ativo. 
e) ativo e transcitose. 
27. UFJF/Pism-MG 2017 O Prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina de 2016 foi para uma área bastante fundamental das Ciên-
cias Biológicas.O japonês Yoshinori Ohsumi foi escolhido pela sua pesquisa sobre como a autofagia realmente funciona. 
Trata-se de uma função ligada ao reaproveitamento do “lixo celular” e também ligada a doenças.
Fonte: texto modificado a partir de http://www1.folha.uol.com.br/equilibrioesaude/2016/10/1819288-japones-vence-nobel-de-medicina-
por-pesquisa-sobre-a-autofagia.shtml de 03/10/2016. Acesso em 16/10/2016.
Tanto no processo de autofagia, quanto na heterofagia, os __________ atuam realizando a digestão intracelular. De 
acordo com o tipo de célula, após o processo de digestão, forma-se o __________, que pode ser eliminado por 
__________ ou ficar retido indefinidamente no citoplasma da célula.
Assinale a alternativa com a sequência CORRETA que completa os espaços tracejados: 
a) fagossomos, peroxissomo, pinocitose. 
b) lisossomos, corpo residual, clasmocitose. 
c) ribossomos, vacúolo digestivo, fagocitose. 
d) glioxissomos, lisossomo, clasmocitose. 
e) lisossomos, fagossomo, pinocitose. 
28. UFRGS 2016 O quadro abaixo refere-se aos mecanismos de transporte através da membrana.
Mecanismo de 
transporte
Energia externa 
necessária?
Força de movimento
Proteína de membrana 
necessária?
Especificidade
Difusão simples Não A favor do gradiente de concentração Não 1
Difusão facilitada Não A favor do gradiente de concentração 2 Específico
Transporte ativo 3 Contra o gradiente de concentração Sim 4
Assinale a alternativa que contém a sequência de palavras que substitui corretamente os números de 1 a 4, comple-
tando o quadro. 
a) específico – sim – sim – específico. 
b) específico – não – sim – não específico. 
c) não específico – sim – não – não específico. 
d) não específico – sim – sim – específico. 
e) não específico – não – não – específico.
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Oócitos com aquaporinas
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Oócitos de controle
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Tempo (min)
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Texto complementar
Aquaporinas
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B
Sílvia Ferreira. Elaborado com base em Preston et al., 1992, 
Fig. 2, p. 386.
Permeabilidade da membrana celular à água em oócitos de Xenopus 
laevis. (A) Lise celular dos oócitos injetados com RNA que codifica a 
proteína CHIP28 (aquaporina) está representada pela letra X. 
(B) Fotomicrografias dos oócitos no tempo indicado. 
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Minutos
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Quer saber mais?
Vídeo
“Biology: cell transport. Nucleus Medical Media”. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=ufCiGzDAk. Acesso 
em:  ago. .
O vídeo utiliza animações em D para explicar a estrutura e o funcionamento da membrana plasmática no transporte seletivo de 
substâncias (em inglês, com legendas em portugês disponíveis). 
Texto
ANDRADE, R. O. Para tirar o sal da água. Pesquisa Fapesp, maio . Disponível em: https://revistapesquisa.fapesp.br/
para-tirar-o-sal-da-agua/. Acesso em:  ago. .
O artigo explica como a técnica de osmose reversa é utilizada para dessalinizar a água em regiões de escassez hídrica.
Veja os principais assuntos e conceitos trabalhados neste capítulo acessando a seção Resumindo
no livro digital, na Plataforma Poliedro.
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22 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
1. Uema 2018 O envoltório celular presente em todas
as células é a membrana plasmática e sua estrutu-
ra foi descoberta gradualmente. No ano de 1972,
S. Singer e G. Nicholson, da Universidade da Califór-
nia (EUA), propuseram um modelo usado até hoje.
A configuração molecular proposta pelos autores en-
contra-se representada na imagem a seguir.
Exercícios complementares
LINHARES e GEWANDSZNAJDER. Biologia. São Paulo: Ática, 2014. (Adaptado) 
Face externa da membrana
Citoplasma
Baseado nesse modelo, pergunta-se: 
a) Por que o modelo foi denominado de “mosaico
fluido”?
b) Explique o que vem a ser permeabilidade seletiva.
2. UEPG-PR 2017 O envoltório presente nas células é
denominado membrana plasmática, e o modelo de sua
estrutura foi proposto por S. J. Singer e G. Nicholson,
em 1972, e denomina-se modelo do mosaico fluido.
Assinale o que for correto quanto às características
desta estrutura.
 A parede celular, presente em bactérias, fungos
e plantas, é um envoltório da membrana plas-
mática que confere resistência e torna a célula 
impermeável, uma vez que impede o trânsito de 
substâncias tanto de fora para dentro quanto 
de dentro para fora das células. 
 O glicocálice é formado por uma camada de gli-
cídios, associados aos lipídios e às proteínas de 
membrana, proporcionando resistência à mem-
brana e conferindo às células a capacidade de se 
reconhecerem. 
 A membrana plasmática tem como característica 
a permeabilidade seletiva, ou seja, a membrana 
plasmática permite a livre passagem de qualquer 
substância, independente de tamanho ou origem 
da mesma. 
 Segundo o modelo do mosaico fluido, existem 
duas camadas de fosfolipídios que formam um 
revestimento fluido, delimitandoa célula e sepa-
rando-a do meio externo. Existem proteínas que 
ficam imersas na bicamada fluida de fosfolipídios 
formando vias de passagem para substâncias. 
Soma: 
3. UFPR 2023 A membrana celular, por delimitar o meio
intra e extracelular, funciona como uma “portaria”,
controlando o intercâmbio de substâncias, recebendo
e emitindo sinais. Para cumprir essas diversas fun-
ções, a membrana conta com estruturas e sistemas
especializados, como, por exemplo, os receptores 
de membrana, responsáveis pela detecção de es-
tímulos diversos, inclusive agentes invasores, e as 
proteínas, que atuam no transporte de substâncias. 
Considerando as informações apresentadas, assinale 
a alternativa correta.
a) Agentes infecciosos conseguem infectar células
humanas porque interagem com receptores ce-
lulares específicos, enganando esse sistema de
reconhecimento que permite a entrada desses
agentes nas células.
b) A passagem da água para fora da célula, em res-
posta à inserção desta em um meio concentrado
em solutos, é feita por meio das bombas iônicas.
c) A bicamada fosfolipídica da membrana celular é
altamente permeável a moléculas hidrofílicas, uma
vez que delimita o compartimento celular em am-
bientes aquosos.
d) Os receptores de membrana responsáveis por
detectar os estímulos são estruturas compostas de
lipídio e fosfato, formando moléculas denomina-
das fosfolipídios, que contêm uma cauda apolar e
uma cabeça polar.
e) Os vírus, parasitas intracelulares obrigatórios, in-
fectam células humanas por meio do processo
de exocitose.
4. UEPG/PSS-PR 2019 As células encontram-se sepa-
radas do meio pelos envoltórios. Os envoltórios têm
características que lhes permitem separar o interior da
célula do meio externo, enquanto propiciam trocas de
substâncias com o meio. Em relação às características
e propriedades dos envoltórios celulares, assinale o
que for correto.
 A membrana plasmática é um envoltório celular
dito de organização lipoproteica, ou seja, consti-
tuído principalmente de fosfolipídios e proteínas. 
Este envoltório constitui uma barreira semipermeá-
vel às células. 
 Em células vegetais, a membrana plasmática não 
está presente e a parede celular executa todas 
as funções de permeabilidade seletiva e de tro-
cas entre os ambientes intra e extracelular. 
 O glicocálice é formado por uma série de vita-
minas ligadas às proteínas na face interna da 
membrana plasmática. Sua função exclusiva é de 
sinalização celular das moléculas do citoplasma 
e do núcleo. 
 Em algumas bactérias, existe, além da membrana 
plasmática e da parede celular, outro envoltório 
externo: a cápsula, cuja espessura e a composi-
ção química variam de espécie para espécie que 
as possuem. Estes tipos de bactérias são chama-
das de capsuladas. 
Soma: 
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23
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 1
5. UnB-DF 2023 7. Unitau-SP 2023 Todos os seres vivos são constituí-
dos por células, que possibilitam seu funcionamento
adequado, incluindo organismos unicelulares. O fun-
cionamento celular se dá pela estrutura e pelo papel
desempenhado por componentes, como a membrana
celular, núcleo e citoplasma.
Quanto à membrana celular, responda:
a) Diferencie parede celular procariótica de mem-
brana celular.
b) Diferencie as proteínas de membrana celular peri-
féricas de proteínas de membrana celular integrais.
8. UFU-MG 2021 Nas células, além da membrana
plasmática, há uma substância semelhante à gelati-
na chamada de citosol, na qual as organelas estão
suspensas.
Com base no que se sabe sobre as células,
a) por que nas células intestinais humanas, por
exemplo, são encontradas microvilosidades?
b) explique a função da mitocôndria na célula.
c) estabeleça uma relação entre a quantidade dessa
organela e a atividade desse tipo celular, usan-
do como exemplo uma célula muscular. Justifique
sua resposta.
9. UEPG-PR A membrana plasmática é a estrutura que
delimita o conteúdo celular, separando-o do meio
externo. Além de proteger, a membrana plasmática
controla a entrada e saída de substâncias na célula.
Muitas vezes pode apresentar associações ou modifi-
cações que otimizam suas funções.
Com base nesse enunciado, assinale o que for correto.
 Os desmossomos são regiões especializadas
existentes nas membranas adjacentes de células 
vizinhas, que funcionam como presilhas, aumen-
tando a adesão entre as células. A presença 
deles em todas as células de um epitélio garante 
a formação de um revestimento contínuo e coeso. 
 As bactérias possuem membrana esquelética 
feita de polissacarídeos, que promove à célula 
forma definida e rígida. Essa membrana esqueléti-
ca, contrariamente à plasmática, não é viva. 
 As microvilosidades são dobras da membrana 
plasmática na superfície da célula que, voltadas 
para a parte interna do intestino delgado, per-
mitem uma absorção mais eficiente do alimento 
digerido. 
 As células vegetais possuem, associadas exter-
namente à membrana plasmática, a membrana 
esquelética, denominada membrana celulósica, 
que possui papel mecânico, selecionando as 
substâncias que entram e saem das células. 
 As interdigitações são dobras nas membranas 
plasmáticas limítrofes de duas células e que de-
sempenham importante papel de coesão entre 
células vizinhas. 
Soma: 
Internet: <www.biologianet.com>.
Tendo como referência o modelo precedente, corres-
pondente ao mosaico fluido da membrana plasmática, 
julgue os itens a seguir.
 O glicocálix, formado por glicolipídios e glico-
proteínas presentes na superfície da membrana 
plasmática, está envolvido com a adesão celular. 
 A bicamada lipídica é formada por fosfolipídios 
cujos agrupamentos fosfato ficam voltados para 
o interior da bicamada.
O colesterol, um lipídeo presente na membrana
plasmática, interfere com a fluidez da membrana,
diminuindo-a.
As proteínas associadas à bicamada lipídica permi-
tem que a célula interaja com o meio circundante
de modo controlado, uma vez que estão envolvi-
das com o transporte seletivo de moléculas.
6. FCMSCSP 2021 A figura ilustra a composição vas-
cular e o tecido epitelial de um órgão do sistema
digestório humano.
(https://biobanter.wordpress.com. Adaptado.)
a) Cite a modificação da membrana celular que per-
mite a identificação desse órgão. Cite a função
dessa modificação da membrana celular.
b) A vascularização desse órgão é dada pelos ca-
pilares sanguíneos e pelo vaso linfático. Qual a
função de cada um desses vasos presentes nes-
sa região?
Célula 
epitelial
Vaso 
linfático Vênula
Arteríola
Lácteo 
(modificação do 
vaso linfático)
Capilar 
sanguíneo
Célula epitelial
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24 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
Solução I
Célula vegetal
Célula animal
Lisada
Túrgida (normal) Plasmolisada
Murcha
Membrana 
plasmática
Flácida
Parede 
celular
Normal
Membrana 
plasmática
HO HO HO HO
Solução isotônica Solução II
HO
HO
HO HO
(Jane B. Reece et al. Biologia de Campbell, 2015. Adaptado.)
a) Qual transporte através da membrana determina
as alterações fisiológicas nas células represen-
tadas na figura? Qual estrutura impediu o rompi-
mento da célula vegetal imersa na solução I?
b) Como são denominadas as soluções I e II, res-
pectivamente, no que se refere à diferença de
concentração em relação ao interior das células?
11. UFJF/Pism-MG 2018 Vários protozoários vivem em am-
biente de água doce onde as concentrações de seus
fluidos internos são maiores que as do meio, condição
que lhes impõe um importante desafio que pode levar
à ruptura e, consequentemente, morte do protozoário.
a) Que processo físico-químico está envolvido nes-
se problema? Como esse processo se dá na
situação exposta no enunciado da questão?
b) O que significa dizer que a membrana plasmática
é uma membrana semipermeável?
c) Exposta às mesmas condições que o protozoário
do enunciado, uma célula vegetal se romperia?
Por quê?
12. Famerp-SP2018 Paramécios, tripanossomos e leish-
manias são protozoários que se locomovem de for-
ma autônoma em seu hábitat. Paramécios vivem em
água doce e tripanossomos e leishmanias são para-
sitas humanos.
a) Quais são as estruturas locomotoras desses pro-
tozoários?
b) Se colocados em um tubo de ensaio contendo
água destilada, o tripanossomo sofre lise celular,
e o paramécio não. Explique por que o paramécio
não sofre lise celular.
13. UEPG-PR 2022 A fibrose cística é uma doença here-
ditária humana decorrente da mutação no gene que
codifica a proteína de membrana CFTR, presente no
cromossomo 7. Tal mutação interfere na inserção da
CFTR na membrana plasmática, resultando na expor-
tação diminuída de íons cloro e consequentemente de
água através da membrana plasmática de células epi-
teliais que revestem as vias aéreas. Em decorrência
Normal
Muco 
hidratado
Proteína 
CFTR normal
Íon cloro
Membrana 
da célula
disso, o muco que reveste a superfície dos alvéolos 
pulmonares torna-se desidratado e espesso, e há a 
redução da eficiência respiratória. Com base no texto, 
na figura a seguir e nos seus conhecimentos, assinale 
o que for correto.
Fibrose Cística
Muco espesso e 
desidratado
Proteína 
CFTR 
mutante
Fora da 
célula
Membrana 
da célula
Dentro da 
célula
Adaptado de: Moving forward with cystic fibrosis. Disponível em: 
<https://knowablemagazine.org/article/health-disease/2018/moving-
forward-cysticfibrosis>. Acesso em: 01/09/2021.
 A passagem da água pela membrana ocorre atra-
vés da bicamada lipídica e a partir de proteínas 
especiais chamadas de aquaporinas.
 A água difunde-se pela membrana de modo a di-
luir o lado mais concentrado, ou seja, difunde-se 
da solução hipotônica para a hipertônica.
 Tanto as proteínas de membrana como os lipídeos
de membrana apresentam, na sua estrutura, por-
ções polares e apolares.
 A fibrose cística é uma doença autossômica.
Soma: 
14. Famema-SP 2021 Paramécios de água doce fre-
quentemente recebem água do meio por osmose
e poderiam sofrer lise e morrer se não fossem as or-
ganelas osmorreguladoras. Estas removem a água
excedente de dentro da célula e a expulsam para o
meio ambiente. O funcionamento destas organelas
envolve a participação de bombas de prótons, que
lançam esses íons para o interior dessas estruturas os-
morreguladoras.
a) Cite a organela osmorreguladora presente nos
paramécios. Qual a tonicidade do hialoplasma dos
paramécios, em relação à tonicidade da água do
meio ambiente, que os faz deixar a organela ativa?
b) Em que local da organela osmorreguladora estão
localizadas as bombas de prótons? Explique sucin-
tamente como atuam essas bombas de prótons.
10. Fasm-SP 2019 A figura mostra células animais e
vegetais imersas em três soluções com diferentes
concentrações.
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25
FR
EN
TE
 1
15. UPE/SSA 2016 Observe a figura abaixo que apresen-
ta as estruturas e organelas de uma célula vegetal:
Considerando duas situações a que as células de uma 
planta podem estar submetidas, meio hipotônico (I) ou 
hipertônico (II), é CORRETO afi rmar que 
a) I. o vacúolo fica imenso e força a parede celular;
II. o vacúolo se retrai, e a parede celular se solta
da membrana plasmática.
b) I. a membrana plasmática se contrai, diminuindo
os espaços entre as organelas;
II. os cloroplastos se expandem, liberando água.
c) I. a membrana plasmática fica espessa;
II. o vacúolo perde líquido que é absorvido pelos
cloroplastos.
d) I. há perda de líquido pelas principais estruturas;
II. a célula diminui de tamanho, absorvendo a
água pela parede celular.
e) I. há maior troca iônica entre as organelas e o meio;
II. apenas o nucléolo não perde líquido para o
citoplasma.
16. UEPG-PR 2014 No esquema a seguir, a água pura (A)
foi inicialmente separada de uma solução aquosa de
açúcar (B) por uma membrana semipermeável. Com
relação à osmose observada nesse experimento, as-
sinale o que for correto.
Vacúolo Complexo de 
Golgi
Cloroplasto
Lisossomo
Mitocôndria
Ribossomos
Parede celular
Membrana 
plasmática
Nucléolo
Núcleo 
Disponível em: http://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2013/09/
celula-vegetal.jpg
a) Os resultados observados no gráfico se devem ao
transporte ativo que ocorre nas membranas das
células. Indique a substância orgânica responsável
pelo transporte ativo na membrana celular desse
animal. Qual dado observado no gráfico permite
relacionar os resultados com o transporte ativo?
b) O transporte ativo ocorre, principalmente, na depen-
dência indireta do gás oxigênio. Indique o processo
metabólico que utiliza esse gás e explique a rela-
ção desse processo com o transporte ativo.
Tempo 1 Tempo 2
A B
H2O 
A B
Solução
hipotônica
Solução
hipertônica
Água
pura Membrana
semipermeável
Desnívíví el
Adaptado de: Lopes, S; Rosso, S. Bio. Volume 1. 2ª ed. Editora Saraiva. 
São Paulo, 2010.
 O desnível gradualmente formado entre os tem-
pos  e  vai tornando cada vez mais difícil a 
passagem de água para o lado B. 
 O sistema não entrará em equilíbrio devido à im-
possibilidade de o soluto passar do lado B para o 
lado A. 
 O desnível formado no tempo  se dá por osmo-
se, ou seja, a passagem de açúcar para o lado A. 
 Em certo estágio, quando o retorno da água, 
devido ao desnível, equilibrar a tendência de pas-
sagem de água do lado menos concentrado para 
o hipertônico, o sistema entrará em equilíbrio: a
cada molécula de água que passar para um lado 
corresponderá outra que passará em sentido 
contrário.
Soma: 
17. UFU-MG 2019 A ouabaína é uma substância orgânica
vegetal extraída da planta Strophantus gratus e utiliza-
da nas pontas de flechas, por algumas tribos africanas,
para paralisar a caça ou matar os inimigos. Essa subs-
tância age como um potente inibidor enzimático que
altera a regulação iônica, desabilitando a manutenção
osmótica celular normal dentro e fora da célula. Com
base nessas informações, responda:
a) Qual é o sistema de transporte, através da mem-
brana, que tem seu funcionamento desabilitado?
Explique seu mecanismo de atuação.
b) Quais são os efeitos que a ouabaína provoca nes-
se transporte celular? Justifique sua resposta.
18. Famema-SP 2016 Analise o gráfico que ilustra as
concentrações de sais minerais nos meios internos e
externos de algumas células de um animal.
co
nc
en
tr
aç
ão
(v
al
or
es
ar
bi
tr
ár
io
s) intracelular
extracelular
CL2 K1 Na1
002194_pv_pvv_al_cnt_bio_3_vol2_liv_005_028_f1_c6_p4.indd 25 25/10/2023 10:11:00
26 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
19. Unesp 2015 Leia o trecho da sentença condenatória
de Joaquim José da Silva Xavier, o Tiradentes.
Portanto condenam ao Réu Joaquim José da Silva 
Xavier por alcunha o Tiradentes Alferes que foi da tropa 
paga da Capitania de Minas a que com baraço e pregão 
seja conduzido pelas ruas públicas ao lugar da forca e 
nela morra morte natural para sempre, […] e a casa em 
que vivia em Vila Rica será arrasada e salgada, para que 
nunca mais no chão se edifique […].
(http://bd.tjmg.jus.br)
Como se verifica, além da condenação à morte, a 
sentença determinava ainda que a casa em que o 
inconfidente vivia fosse demolida e a terra salgada, 
tornando-a assim improdutiva.
Referindo-se aos processos de transporte de subs-
tâncias através da membrana, os quais permitem às 
células dos pelos absorventes das raízes obter água e 
minerais do solo, explique por que salgar a terra torna 
o solo improdutivo.
20. UEPG-PR 2019 Os processos ativos são os que
ocorrem por meio das membranas da célula graças
ao fornecimento de energia do metabolismo celular
e são caracterizados pelo movimento de soluto con-
tra o gradiente de concentração. O esquema abaixo
mostra a diferença de concentração dos íons Na1 e
K1 dentro e fora de uma célula. Analise a figura abaixo
e assinale o que for correto.
Na1
Na1
Na1
Na1
Na1
Na1
Na1
Na1
Na1
Na1Na1
Na1
Célula
Meio extracelular
K1 K1
K1
K1
K1 K1
K1 K1
K1
 Os processosativos ocorrem pelo movimento do 
soluto da solução menos concentrada para a mais 
concentrada e são realizados por proteínas car-
readoras (permeases), presentes na membrana 
plasmática. 
 No desenho esquemático, o íon Na1 está em uma
concentração maior no líquido extracelular do que 
no intracelular. Já com o íon K1 ocorre o inverso,
portanto sua concentração é maior dentro da célula.
 A alta concentração de íons K1 na célula é
importante para a síntese proteica e algumas 
etapas da respiração. O bombeamento de Na+
para o meio extracelular contribui para a regu-
lação osmótica da célula, evitando que se torne 
hipertônica. O processo ativo que permite a 
concentração diferencial destes íons na célula 
é chamado de bomba de sódio e potássio. 
 O bombeamento de íons Na1 para dentro da
célula e de íons K1 para fora da célula é reali-
zado por uma proteína transportadora, com o 
fornecimento de energia na forma de ATP (tri-
fosfato de adenosina). 
 No processo ativo de transporte através da 
membrana, utilizando energia fornecida por 
ATP (trifosfato de adenosina), os íons Na1 (que
penetram na célula por difusão facilitada) são 
levados para o meio extracelular, e os íons K1
(que saem da célula por difusão facilitada) são 
levados para o meio intracelular.
Soma: 
21. UEPG-PR 2014 A figura abaixo esquematiza o trans-
porte da bomba de sódio e potássio na célula. Com
relação a esse mecanismo, assinale o que for correto.
Adaptado de: Linhares, S.; Gewandsznajder, F. Biologia hoje. 15a ed. 
Volume 1. Editora Ática. São Paulo. 2010.
 Esse tipo de transporte é ativo e com gasto de 
energia devido à concentração de sódio (Na1)
fora da célula ser maior que em seu interior, ocor-
rendo o oposto com o potássio (K1).
 Nessa bomba de sódio e potássio, para cada três 
íons sódio que saem, entram dois potássios. Des-
se modo, surge uma diferença de cargas elétricas 
entre os dois lados da membrana, que fica positi-
va na face externa e negativa na interna. 
 A difusão facilitada apresentada na figura com o 
sódio (Na1) e o potássio (K1) ocorre nas células
para equilibrar as concentrações desses dois íons 
entre as duas faces da membrana. 
 Outra função desse mecanismo de transporte é 
aumentar a concentração de íons no citoplasma. 
Essa função está atrelada à difusão de água para 
impedir a plasmólise da célula. 
Citoplasma
Exterior
Exterior
Exterior
Citoplasma
Citoplasma
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27
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EN
TE
 1
Bicamada
fosfolipídica
Proteína
de canal
A B C D
Proteínas
carreadoras
ou permeases
Partículas transportadas:
tamanhos e polaridades distintas
Adaptado de: LOPES, S., ROSSO, S. BIO. 2a ed. Volume 1. Editora Saraiva. 
São Paulo. 2010.
 O transporte ativo, representado em D, ocorre atra-
vés da membrana plasmática, com gasto de energia, 
ou seja, ocorre contra o gradiente de concentração.
 Em A, B e C podemos observar exemplos de 
transporte pela membrana plasmática sem gasto 
de energia, tendendo a igualar a concentração da 
célula com a do meio externo, ou seja, acontece 
a favor do gradiente de concentração. 
 Em C, está representada a difusão facilitada. Nes-
te processo, algumas proteínas da membrana, ou 
permeases, atuam facilitando a passagem de cer-
tas substâncias. Podemos citar, como exemplo, o 
transporte de glicose em células do fígado. 
 A difusão facilitada corresponde ao movimento 
de partículas de onde elas estão menos concen-
tradas para uma região de maior concentração, 
como demostrado por D. Neste tipo de trans-
porte, faz-se uso de energia para passagem de 
substâncias do meio intracelular (hipotônico) para 
o meio extracelular (hipertônico).
 Na osmose, representada em A, partículas, íons e 
proteínas podem atravessar a membrana por sim-
ples difusão, com o objetivo da manutenção das 
concentrações em equilíbrio entre os meios intra 
e extracelular. 
Soma: 
24. Unicamp-SP Hemácias de um animal foram colocadas
em meio de cultura em vários frascos com diferentes
concentrações das substâncias A e B, marcadas com
isótopo de hidrogênio. Dessa forma os pesquisadores
puderam acompanhar a entrada dessas substâncias nas
hemácias, como mostra o gráfico apresentado a seguir.
 Esse tipo de transporte ocorre sempre a favor do 
gradiente de concentração para os íons sódio 
(Na1) e contra o gradiente de concentração para
o potássio (K1).
Soma: 
22. USF-SP 2018
Água de injeção*
O produto é indicado na diluição ou dissolução de
medicamentos compatíveis com a água para injeção. Não
deve ser administrada diretamente por via endovenosa. Sua
administração na circulação sistêmica causa hemólise (des-
truição dos glóbulos vermelhos) e desordens eletrolíticas.
Seu uso não é recomendável em procedimentos cirúrgicos.
Disponível em: <http://portal.anvisa.gov.br/documents/33836/2951567/
agua+p+injecao.pdf/c76f9006-d69c-4c95-8ff0-1f71c72c78>.
Acesso em: 11/10/2017. 
 * Água de injeção é uma água sem substâncias adicionadas, 
caracterizada por líquido límpido, hipotônico, estéril e apirogênico (sem 
produtos do metabolismo de organismos, como bactérias e fungos, 
que podem causar febre). 
Com base no texto e nos seus conhecimentos de bio-
logia, resolva o que se pede. 
a) Explique a razão pela qual a administração na
circulação sistêmica da água de injeção causa
hemólise. Qual a estrutura celular diretamente en-
volvida no processo de hemólise?
b) Dentre os distúrbios eletrolíticos citados, pode-
mos relatar alterações nas taxas de potássio e
sódio no organismo. Como você consegue ex-
plicar o fato de que, no interior de uma célula
normal, a concentração de íons sódio mantém-se
cerca de  a  vezes menor que a do meio exte-
rior, enquanto a concentração interna de potássio
é cerca  a  vezes maior que a concentração
existente no meio extracelular?
23. UEPG-PR 2017 A figura abaixo trata-se de uma repre-
sentação esquemática da passagem de partículas de
soluto através da membrana plasmática. Sobre o as-
sunto, assinale o que for correto.
A
B
V
el
oc
id
ad
e
de
tr
an
sp
or
te
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Concentração no meio extracelular (mg/mL)
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
Assinale a alternativa correta. 
a) A substância A difunde-se livremente através
da membrana; já a substância B entra na célula
por um transportador que, ao se saturar, mantém
constante a velocidade de transporte através da
membrana.
b) As substâncias A e B atravessam a membrana da
mesma forma, porém a substância B deixa de en-
trar na célula a partir da concentração de  mg/mL.
c) A quantidade da substância A que entra na célula
é diretamente proporcional a sua concentração
no meio extracelular, e a de B, inversamente pro-
porcional.
d) As duas substâncias penetram na célula livre-
mente, por um mecanismo de difusão facilitada,
porém a entrada da substância A ocorre por
transporte ativo, como indica sua representação
linear no gráfico.
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EM13CNT205 
1. Enem 2017 Visando explicar uma das propriedades
da membrana plasmática, fusionou-se uma célula de
camundongo com uma célula humana, formando uma
célula híbrida. Em seguida, com o intuito de marcar as
proteínas de membrana, dois anticorpos foram inseri-
dos no experimento, um específico para as proteínas
de membrana do camundongo e outro para as pro-
teínas de membrana humana. Os anticorpos foram
visualizados ao microscópio por meio de fluorescên-
cia de cores diferentes.
BNCC em foco
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula, Porto Alegre: 
Artes Médicas, 1997 (adaptado).
(Proposta Curricular do Estado de São Paulo, São Paulo Faz Escola, 
Biologia, Caderno do Aluno, 2a série vol. 1, 2009.)
Pode-se afi rmar que, depois de realizado o experimento, 
a) a concentração osmótica no interior da célula A
é maior que a concentração osmótica no interior
da célula B.
b) a concentração osmótica no interior da célula C
é maior que a concentraçãoosmótica no interior
da célula B.
c) a concentração osmótica no interior das três cé-
lulas é a mesma, assim como também o era antes
de terem sido colocadas nas respectivas soluções.
d) a concentração osmótica no interior das três cé-
lulas não é a mesma, assim como também não o
era antes de terem sido colocadas nas respecti-
vas soluções.
e) se as células A e B forem colocadas na solução na
qual foi colocada a célula C, as três células apre-
sentarão a mesma concentração osmótica.
EM13CNT301
3. UEL-PR 2014 (Adapt.) Nos últimos 10 000 anos, o ní-
vel de evaporação da água do Mar Morto tem sido
maior que o de reposição. Dessa forma, a concentra-
ção de sais tem aumentado, já que o sal não evapora.
A principal fonte abastecedora do Mar Morto é o Rio
Jordão. Com a salinidade tão alta, apenas alguns
micro-organismos são capazes de sobreviver nesse
ambiente. Quando um peixe vindo do Rio Jordão de-
ságua no Mar Morto, ele morre imediatamente.
Quando um peixe é exposto a um ambiente com alta
salinidade, ocorre um grande aumento da concen-
tração de sais nos seus fluidos extracelulares. Esse
aumento provoca a formação de um gradiente de
concentração, em que o meio intracelular apresenta-
-se hipotônico em relação ao meio extracelular (hi-
pertônico).
O que acontece com as hemácias nessa situação?
Qual o nome do transporte celular envolvido?
28 BIOLOGIA Capítulo 6 Envoltórios celulares
A mudança observada da etapa 3 para a etapa 4 do 
experimento ocorre porque as proteínas 
a) movimentam-se livremente no plano da bicamada
lipídica.
b) permanecem confinadas em determinadas regiões
da bicamada.
c) auxiliam o deslocamento dos fosfolipídios da mem-
brana plasmática.
d) são mobilizadas em razão da inserção de anticorpos.
e) são bloqueadas pelos anticorpos.
EM13CNT202
2. Unesp Três amostras de hemácias, A, B e C, foram
isoladas do sangue de uma mesma pessoa e colo-
cadas em soluções com diferentes concentrações de
sal. A figura apresenta as hemácias vistas ao micros-
cópio quando colocadas nas diferentes soluções. Na
linha inferior, representação esquemática das células
da linha superior. As setas indicam a movimentação
de água através da membrana.
002194_pv_pvv_al_cnt_bio_3_vol2_liv_005_028_f1_c6_p4.indd 28 25/10/2023 10:11:01
Bioenergética
Você sabia que a maior parte da energia que você utiliza todos os dias é 
produzida por organelas que se originaram de bactérias? De acordo com a 
teoria endossimbiótica, as mitocôndrias são organelas celulares que surgiram 
a partir do englobamento de bactérias aeróbicas primitivas que passaram a 
viver dentro de células eucarióticas, estabelecendo com elas uma relação de 
mutualismo. Sem as mitocôndrias, não seríamos capazes de produzir toda a 
energia necessária para as diversas atividades metabólicas que desempenha-
mos no dia a dia, como a contração muscular, a produção de moléculas e a 
transmissão de impulsos nervosos. 
7
CAPÍTULO
FRENTE 1
Mitocôndria vista ao microscópio eletrônico 
de transmissão (ampliação de 157 mil 
vezes; colorida artificialmente).
Ke
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30 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
ATP: a energia do mundo vivo 
A degradação de moléculas orgânicas, como carboi-
dratos e lipídios, libera grande quantidade de energia, que 
é armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina, ou 
ATP (do inglês adenosine triphosphate). Essa molécula é fun-
damental para todos os seres vivos, pois capta e armazena 
a energia das reações químicas exergônicas e a transfere, 
posteriormente, às reações químicas endergônicas.
exergônicas: reações químicas que liberam energia, como 
a respiração celular. 
endergônicas: reações químicas que consomem energia, 
como a fotossíntese. 
O ATP é um nucleotídeo formado pela base nitrogena-
da adenina unida a uma molécula de ribose (carboidrato) 
que, por sua vez, está ligada a uma cadeia constituída de 
três moléculas de fosfato. O termo �adenosina� refere-se 
à adenina ligada à ribose. As ligações químicas entre os 
grupos fosfato são altamente energéticas, especialmente 
a que une os dois últimos. 
Representação esquemática da molécula de ATP.
Uma molécula de ATP é sintetizada a partir de ADP
(difosfato de adenosina), com apenas dois fosfatos. A adi-
ção de um íon fosfato é chamada de fosforilação e é uma 
reação endergônica. A energia consumida nessa reação 
é proveniente, na maioria dos casos, do processo de res-
piração celular. A quebra da ligação entre os dois últimos 
fosfatos, entretanto, libera a mesma quantidade de energia, 
que pode ser utilizada em diversas atividades celulares, 
como o transporte ativo de substâncias através da mem-
brana, a síntese de proteínas e a contração muscular.
Representação esquemática da regeneração do ATP.
Respiração celular aeróbia 
Um dos principais processos utilizados pelos se-
res vivos para a liberação de energia dos alimentos é a 
Equação química da respiração aeróbia.
Durante a respiração celular, boa parte da energia 
liberada é armazenada nas moléculas de ATP, mas também 
ocorre perda de energia na forma de calor, já que o pro-
cesso não tem % de eficiência.
A oxidação total da glicose ocorre em três etapas: 
glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória. Nas células 
procarióticas, como as das bactérias, a glicólise e o ciclo de 
Krebs ocorrem no citosol, e a cadeia respiratória, na mem-
brana plasmática. Já nas células eucarióticas, a glicólise 
ocorre no citosol, e o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória, 
no interior das mitocôndrias.
Mitocôndria
As mitocôndrias são organelas celulares membranosas 
que realizam a respiração celular. Dependendo do tipo e 
do grau de atividade metabólica das células, o número de 
mitocôndrias pode variar de algumas dezenas até cente-
nas delas. 
Cada mitocôndria tem uma membrana externa, que é lisa, 
e uma membrana interna, com dobras, denominadas cristas 
mitocondriais, que se projetam para o interior da organela. 
Na membrana interna existem diversas proteínas específi-
cas que participam da cadeia transportadora de elétrons. 
O espaço interno da mitocôndria é preenchido por um lí-
quido viscoso, semelhante ao citosol, denominado matriz 
mitocondrial, onde são encontrados ribossomos semelhan-
tes aos bacterianos, enzimas e moléculas de DNA circular. 
CHO 1  O  CO 1  HO 1 E
Glicose Água EnergiaGás 
oxigênio
Gás 
carbônico
respiração celular aeróbia. Nesse processo, ocorre oxi-
dação total de moléculas orgânicas, com a participação do 
gás oxigênio (O), liberando energia na forma de moléculas 
de ATP. O principal reagente oxidado na respiração celular 
é a glicose (CHO), formando moléculas de água (HO) 
e gás carbônico (CO).
Representação esquemática de uma mitocôndria.
Novas mitocôndrias surgem apenas pela duplicação 
de mitocôndrias preexistentes nas células. Isso significa 
que, durante a divisão celular, as células-filhas precisam 
receber mitocôndrias da célula-mãe, pois, caso contrário, 
não conseguirão produzir essas organelas. À medida que 
Trifosfato de adenosina (ATP)
Fosfatos
Ribose
Ligação altamente energética
Adenosina
Adenina
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
DNA
Matriz mitocondrial
Ribossomos
Crista mitocondrial
Espaço entre as membranas
Membrana externa
Membrana interna
A
ld
on
a 
G
ris
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S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
Adenina AdeninaAdenina Adenina
1
E
ERibose
Ribose
ADP
Fosfatos Fosfatos
Metabolismo celular
Respiração celular
ATP
D
es
ig
nu
a/
S
hu
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co
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D
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m
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31
FR
EN
TE
 1
Glicose
Ácido pirúvico Ácido pirúvico
ATPATP
ADP
2 ADP 2 ADP
ADP
Frutose 1,6 difosfato
P
P
P
P P P
2 Pi
2 NAD+
2 NADH
+ 2 H+
ATP2 ATP2
Glicólise
A glicólise (do grego glykos, açúcar, e lysis, quebra) 
consisteem uma sequência ordenada de dez reações quí-
micas que ocorrem no citosol. Ao final do processo, são 
produzidas duas moléculas de ácido pirúvico (CHO), ou 
piruvato, para cada molécula de glicose degradada. Essa é 
uma etapa anaeróbia, uma vez que não utiliza gás oxigênio.
No início da glicólise, ocorre a fosforilação da glicose, 
com a adição de dois fosfatos provenientes da hidrólise de 
duas moléculas de ATP. Com isso, a molécula de glicose 
torna-se instável e pode ser quebrada mais facilmente.
Em seguida, ocorre a desidrogenação das moléculas 
intermediárias, processo em que hidrogênios são captura-
dos por uma molécula aceptora denominada nicotinamida 
adenina dinucleotídeo ou NAD. Moléculas de NAD1 (forma
oxidada) são convertidas em NADH (estado reduzido) ao 
capturarem elétrons e íons H1 provenientes da quebra da
glicose. Ao final da glicólise, além do ácido pirúvico, são 
produzidas quatro moléculas de ATP e duas de NADH
para cada molécula de glicose degradada. 
as células-filhas crescem, suas mitocôndrias se multiplicam, 
estabelecendo o número original existente na célula-mãe.
De acordo com a teoria endossimbiótica, as mito-
côndrias são organelas que surgiram a partir de bactérias, 
provavelmente do grupo das proteobactérias, que foram 
englobadas por células eucarióticas primitivas, estabele-
cendo uma relação de mutualismo com elas. 
Na maioria dos seres vivos de reprodução sexuada, as mi-
tocôndrias são transmitidas exclusivamente por herança 
materna. Isso significa que apenas as mitocôndrias 
existentes no óvulo farão parte do zigoto e, consequen-
temente, do descendente formado. As mitocôndrias do 
espermatozoide são destruídas após a fecundação.
Atenção
Representação esquemática da glicólise, primeira etapa da respiração celular.
Proteína
transportadora
Piruvato
Citosol Mitocôndria
Acetil-CoA
NADH
CO2
Coenzima A
+ H+NAD+
CoA
Ciclo de Krebs 
As moléculas de ácido pirúvico produzidas na gli-
cólise entram na mitocôndria por meio de uma proteína 
transportadora e são transformadas em acetil-CoA. Essa 
fase, que antecede o ciclo de Krebs, é conhecida como 
oxidação do ácido pirúvico e depende de um complexo 
enzimático, a piruvato desidrogenase, que catalisa três 
reações consecutivas: 
• o grupo carboxila do ácido pirúvico é oxidado e con-
vertido em uma molécula de CO;
• a molécula de dois carbonos é oxidada e os elétrons
são transferidos ao NAD1, que é convertido em NADH;
• a coenzima A (CoA) se liga à molécula intermediária
de dois carbonos e forma o acetil-CoA.
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 
12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
Representação esquemática da oxidação do ácido pirúvico.
O acetil-CoA é fundamental ao ciclo de Krebs, cujo 
nome foi dado em homenagem ao bioquímico alemão 
Hans Adolf Krebs (-), que descreveu esse ciclo 
de reações químicas e foi laureado pelo prêmio Nobel de 
Medicina e Fisiologia de . 
O ciclo de Krebs começa com a reação entre o acetil-
-CoA (com  carbonos) e o ácido oxalacético (com
 carbonos), ocorrendo liberação da coenzima A e for-
mação do ácido cítrico ( carbonos). Como o ácido cítrico
tem três carboxilas e é o primeiro produto formado no
ciclo de Krebs, esse ciclo também é conhecido como ci-
clo do ácido cítrico ou do ácido tricarboxílico. Durante o
processo, o ácido cítrico e as moléculas intermediárias
sofrem desidrogenações e descarboxilações e, ao final,
o ácido oxalacético é regenerado.
Ao longo das oito reações subsequentes à forma-
ção do ácido cítrico, são produzidas moléculas de gás 
carbônico (CO), elétrons de alta energia e íons hidrogênio 
(H1). Os elétrons e os íons hidrogênio são capturados pelo
NAD1, que se transforma em NADH, e por outro aceptor,
conhecido como flavina-adenina dinucleótido ou FAD, que 
se transforma em FADH. Ocorre também a produção de 
uma molécula de GTP (guanosina trifosfato), que pode ser 
usada para regenerar uma molécula de ATP. 
Considerando que na glicólise são produzidas duas 
moléculas de ácido pirúvico, o rendimento total da oxida-
ção dessas moléculas em acetil-CoA e do ciclo de Krebs é 
de seis moléculas de gás carbônico, dez de NADH, quatro de
FADH e duas de ATP.
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32 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
NADH
FADH₂
ADP 1 Pi
Cadeia transportadora de elétrons Quimiosmose
Matriz
mitocondrial
Complexo
proteico
Espaço entre
as membranas
H₂OFAD
1 ½ O₂2
NAD1
ATP
sintase
Cit C
ATP
I
Q
II
III
IV
Cadeia respiratória 
A última etapa da respiração celular, conhecida como 
cadeia respiratória ou fosforilação oxidativa, ocorre nas 
cristas mitocondriais. Nelas, moléculas de uma cadeia de 
transporte de elétrons encontram-se ordenadas em uma se-
quência crescente de afinidade por elétrons, provenientes 
do NADH e FADH. Muitas dessas moléculas são proteínas 
denominadas citocromos, que formam complexos protei-
cos, numerados de I a IV. Cada citocromo tem um grupo 
prostético, conhecido como grupo heme, formado por um 
átomo de ferro, que recebe e transfere elétrons. 
Cada complexo recebe os elétrons e os transfere com 
menos energia para o complexo seguinte. As moléculas 
transportadoras de elétrons passam do estado reduzido, 
quando recebem elétrons, para o estado oxidado, quando 
doam elétrons. O último citocromo da cadeia transfere os 
elétrons ao gás oxigênio (O), que atua como aceptor final. 
Cada oxigênio também se liga a um par de íons hidrogênio 
(H1), formando uma molécula de água (HO).
Nas cristas mitocondriais, encontra-se também a en-
zima ATP sintase, que produz moléculas de ATP. Esse 
processo é conhecido como fosforilação oxidativa, pois 
é adicionado um grupo fosfato ao ADP, formando ATP em 
diversas reações sequenciais em que o gás oxigênio é o 
último agente oxidante. A energia necessária para a produ-
ção dessas moléculas surge da diferença de concentração 
de íons H1 nos lados opostos da membrana interna da
mitocôndria, em um mecanismo chamado quimiosmose.
Representação esquemática das principais reações do ciclo de Krebs.
Rendimento energético da respiração celular
Durante a respiração celular, a maior parte da ener-
gia flui na sequência: glicose → NADH ou FADH → cadeia 
transportadora de elétrons → ATP. Para cada molécula de 
glicose oxidada, uma célula eucariótica consegue produzir 
cerca de  moléculas de ATP. 
Como vimos, a glicólise e o ciclo de Krebs resultam 
na produção de duas moléculas de ATP em cada etapa. 
Já na cadeia transportadora de elétrons, cada molécu-
la de NADH gera energia suficiente para a produção de 
, ATP, enquanto cada molécula de FADH gera energia 
para produzir , ATP. Na respiração celular são produzidas, 
ao todo, dez moléculas de NADH, que geram energia para 
produzir  moléculas de ATP, enquanto as duas molé-
culas de FADH geram energia para produzir três moléculas 
de ATP. Portanto, o rendimento da cadeia respiratória é 
Morte por cianetos 
Os cianetos, ou cianuretos, são compostos químicos que 
contêm o grupo ciano. Essas moléculas se combinam de 
maneira irreversível com o último citocromo da cadeia res-
piratória, bloqueiam a passagem de elétrons pela cadeia 
e interrompem a produção de energia, o que pode levar 
uma pessoa à morte em apenas alguns minutos. 
Esses gases foram utilizados em campos de extermínio 
durante a Segunda Guerra Mundial e em câmaras de gás 
para a execução de condenados à pena de morte nos 
Estados Unidos. No Brasil, a maioria das vítimas do in-
cêndio que ocorreu na boate Kiss, na cidade de Santa 
Maria (RS), em , intoxicou-se com cianetos liberados 
pela queima da espuma do isolante acústico que revestia 
as paredes da boate.
Estabelecendo relações
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
Representação da membrana interna da mitocôndria, destacando a cadeia 
transportadora de elétrons e o mecanismo de quimiosmose.
Alguns organismos procariontes realizam respiração celu-
lar sem utilizar o gásoxigênio, processo conhecido como 
respiração anaeróbia. No lugar do gás oxigênio, com-
postos inorgânicos retirados do ambiente, como nitratos, 
sulfatos ou carbonatos, atuam como aceptores finais de 
elétrons na cadeia respiratória. As bactérias desnitrifican-
tes, que participam do ciclo do nitrogênio, são exemplos 
de organismos que realizam esse processo. 
Atenção
Ao longo da cadeia transportadora, a energia libe-
rada dos elétrons (provenientes do NADH e do FADH), 
conhecida como força eletromotiva, é utilizada para 
bombear íons H1 da matriz mitocondrial para o espaço
entre as membranas através dos complexos proteicos. 
O aumento da diferença de concentração de H1 aumenta
a tendência de esse íon retornar à matriz mitocondrial por 
difusão, mas essa passagem só acontece através da ATP 
sintase, um complexo proteico que gira com a passagem 
de íons H1. Durante esse processo, a energia potencial de
difusão dos íons H1 é convertida em energia mecânica
e, na sequência, em energia química, armazenada na 
molécula de ATP.
CoA
CoA
Ácido cítricoÁcido oxalacético
Ciclo de
Krebs
Molécula
intermediária
Acetil-CoA
Molécula
intermediária
Molécula
intermediária
Molécula
intermediária
NADH
CO2
CO2
1 H1
NADH
FADH2
1 H1
NADH 1 H1
ATP
NAD1
NAD1
ADP 1 Pi
NAD1
FAD1
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33
FR
EN
TE
 1
Citosol
Mitocôndria
2 ATP 2 ATP 28 ATP
Ciclo de 
Krebs
Cadeia
respiratória
Glicólise
Glicose Piruvato
Elétrons 
carregados 
via NADH 
e FADH2
Elétrons 
carregados 
via NADH
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
Representação esquemática das três etapas da respiração aeróbia.
2 ácido
pirúvico
2 ácido
lático
Glicose
Glicólise
2 NADH2 NAD1
2 ATP
1 2 H1
2 APD 1 2 Pi
Fermentação
A fermentação é o processo bioquímico de produção 
de energia de muitos organismos anaeróbios, como diver-
sas bactérias e fungos. Ela não usa oxigênio e não passa 
pelas etapas do ciclo de Krebs e da cadeia transportadora 
de elétrons, como ocorre na respiração celular. Como a 
glicose não é totalmente quebrada e oxidada, a fermen-
tação não libera toda a energia estocada nessa molécula.
Na fermentação, da mesma maneira que na respiração, 
ocorre a glicólise, com formação de duas moléculas de 
ácido pirúvico, ATP e NADH. A diferença é que, na respira-
ção, os elétrons do NADH são transferidos para a cadeia 
transportadora de elétrons, enquanto na fermentação esses 
elétrons retornam ao ácido pirúvico ou a outras moléculas 
formadas a partir dele. Esse mecanismo permite a recicla-
gem do NAD1, fundamental para a manutenção da glicólise.
Existem diversos tipos de fermentação, que diferem 
quanto aos produtos formados a partir do ácido pirúvico. 
Os dois tipos mais importantes e estudados são a fermenta-
ção lática e a alcoólica, que apresentam grande importância 
econômica, pois são utilizadas na produção de alimentos 
e produtos industriais.
Fermentação lática
Na fermentação lática, o ácido pirúvico produzido 
na glicólise é reduzido pelo NADH e forma uma molécula 
de ácido lático (ou lactato). Esse processo regenera o 
NAD1 sem produzir gás carbônico (CO) e é realizado por
determinadas bactérias, alguns fungos e pelas células 
musculares humanas.
Desde a Antiguidade, a fermentação lática é larga-
mente utilizada para a produção de laticínios, como 
queijos, requeijões, coalhadas e iogurtes. Para a pro-
dução de iogurtes, por exemplo, o leite desnatado é 
inoculado com uma mistura das bactérias Streptococcus 
thermophilus e Lactobacillus delbrueckii. Durante o pro-
cesso, o estreptococo produz ácido lático a partir da 
glicose e da galactose, promovendo a coagulação do leite. 
Já os lactobacilos produzem substâncias que conferem 
cremosidade, sabor e aroma característicos do iogurte.
As células musculares humanas também podem rea-
lizar a fermentação lática para a produção de energia. No 
corpo humano, existem dois tipos de fibras musculares: as 
lentas e as rápidas. As fibras musculares lentas têm muitas 
mitocôndrias e obtêm energia principalmente por meio da 
respiração celular. Já as fibras rápidas apresentam pou-
cas mitocôndrias e realizam, principalmente, fermentação 
lática para a produção de energia. 
A atividade desses dois tipos de fibra depende da 
disponibilidade de oxigênio e da intensidade da atividade 
física. O ácido lático produzido durante a atividade física 
é conduzido para o fígado e transformado em ácido pi-
rúvico, que é oxidado e convertido em glicose, processo 
conhecido como gliconeogênese (do grego glykys, doce, 
e neo, novo; e do latim genesis, origem).
Fermentação alcoólica
Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico é con-
vertido em acetaldeído, com liberação de gás carbônico 
(CO). Na sequência, o acetaldeído é reduzido pelo NADH 
e forma uma molécula de etanol (CHOH), regenerando o 
NAD1. Esse processo é realizado por determinadas bac-
térias e pelas leveduras (fungos unicelulares do gênero 
Saccharomyces).
CHO  CHO 1 E
Glicose EnergiaÁcido 
lático
Equação química simplificada da fermentação lática.
Representação esquemática das reações químicas da fermentação lática.
de  ATP. Se somarmos essa quantia às moléculas de ATP 
produzidas na glicólise e no ciclo de Krebs, o rendimento 
total da respiração aeróbia é de  ATP. 
CHO  CHOH 1  CO 1 E
Glicose Etanol EnergiaGás 
carbônico
Equação química simplificada da fermentação alcoólica.
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34 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
Há pelo menos  mil anos, a humanidade emprega 
leveduras na produção de pães, cervejas e vinhos. No caso 
dos pães, a levedura Saccharomyces cerevisiae, também 
conhecida como fermento biológico, transforma carboidra-
tos da massa em etanol e gás carbônico. Quando a massa 
é aquecida, as bolhas de gás em seu interior se dilatam, 
tornando a massa leve e macia, e o etanol produzido pela 
fermentação evapora durante o cozimento.
As leveduras da espécie Saccharomyces cerevisiae 
também realizam a fermentação alcoólica dos açúcares 
produzidos pela cana-de-açúcar. O etanol produzido pode 
ser utilizado como combustível nos automóveis e para 
esterilização de ferimentos e instrumentos cirúrgicos em 
ambiente hospitalar.
Muitas bebidas alcoólicas são produzidas pela fer-
mentação alcoólica dos açúcares de sementes e de frutos. 
Na produção de vinho, leveduras são utilizadas para 
fermentar o suco de uva; para a produção de cerveja, o 
substrato utilizado é o malte, derivado da germinação da 
semente de cevada; e, na produção de saquê, a fermen-
tação é feita por um fungo, que utiliza como substrato o 
açúcar da semente de arroz.
2 ácido
pirúvico
2 etanol 2 acetaldeído
Glicose
Glicólise
2 NADH2 NAD+
2 ATP
+ 2 H+
2 CO2
2 APD + 2 Pi
Fotossíntese 
Um dos processos bioquímicos mais importantes para 
a vida no planeta é a fotossíntese (do grego photos, luz, e 
syntithenai, produzir). Nesse processo, ocorre a produção 
de moléculas orgânicas a partir de moléculas inorgânicas, 
com a conversão de energia luminosa em energia química, 
armazenada nas moléculas produzidas. 
A fotossíntese é realizada por diferentes grupos de 
seres vivos, como cianobactérias, algas e plantas. A energia 
química produzida pelo processo é utilizada pelos próprios 
organismos fotossintetizantes e pelos outros seres vivos 
das teias alimentares.
Na fotossíntese oxigênica, os reagentes utilizados são 
o gás carbônico (CO) e a água (HO), enquanto os produtos
sintetizados são a glicose (CHO) e o gás oxigênio (O).
Leveduras são anaeróbias facultativas. Isso significa que 
ambientes sem oxigênio são condição fundamental para 
a produção de bebidas alcoólicas (como cerveja e vinho). 
Na presença de oxigênio, as leveduras realizam respira-
ção celular, processo que produz água e gás carbônico, 
sem que ocorra produção de etanol.
Atenção
Experimento pioneirosobre fotossíntese
Até o início do século XVII, acreditava-se que as plantas 
retiravam do solo todos os nutrientes necessários para 
a fotossíntese. Para testar essa hipótese, o químico e 
médico belga Jan Baptist van Helmont (-) 
cultivou uma muda de salgueiro de , kg em um vaso 
com , kg de terra. Durante cinco anos, ele regou a 
planta com água e, ao final do experimento, constatou 
que ela estava com  kg, mas o solo havia sofrido 
pouca alteração de massa. Van Helmont concluiu que 
o ganho de massa da planta era devido apenas à ab-
sorção de água do solo. Hoje, sabe-se que, além da 
água, esse ganho se deve também ao gás carbônico, 
retirado da atmosfera.
Saiba mais
Representação esquemática das reações químicas da fermentação alcoólica.
Equação química da fotossíntese.
Representação esquemática do experimento pioneiro de van Helmont 
sobre fotossíntese.
Muda de salgueiro
com 2,3 kg
90,8 kg
de terra
77 kg 90 kg
Planta adultaÁgua
 CO 1  HO 1 E CHO 1  O
Água GlicoseEnergia 
luminosa
Gás 
carbônico
Gás 
oxigênio
Origem do gás oxigênio na fotossíntese 
Até o início do século passado, os cientistas acredi-
tavam que o gás oxigênio produzido na fotossíntese era 
derivado da quebra do gás carbônico.
No entanto, em , o bioquímico estadunidense 
Cornelis Bernardus van Niel (-) verificou que 
sulfobactérias, que realizam fotossíntese anoxigênica (ou 
seja, que não produz oxigênio), consomem gás sulfídrico 
(HS) em vez de água e produzem glóbulos amarelos de 
enxofre no lugar de gás oxigênio. 
Equação química da fotossíntese anoxigênica, realizada pelas sulfobactérias.
 CO 1  HS 1 E CHO 1  S 1  HO
Gás 
sulfídrico
Glicose Enxofre ÁguaEnergia 
luminosa
Gás 
carbônico
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
002194_pv_pvv_al_cnt_bio_3_vol2_liv_029_061_f1_c7_p4.indd 34 27/10/2023 11:29:40
35
FR
EN
TE
 1
Van Niel propôs que, no processo realizado pelas sul-
fobactérias, o gás sulfídrico fornece o hidrogênio utilizado 
na síntese de açúcares e que a água desempenha esse 
papel no processo realizado pelas plantas. No entanto, em 
vez de produzir enxofre, como as sulfobactérias, as plan-
tas produzem gás oxigênio a partir da água. Isso fez cair 
a ideia, predominante na época, de que o gás oxigênio 
origina-se do gás carbônico.
Em , cientistas da Universidade de Berkeley 
(Estados Unidos) realizaram experimentos que confirmaram 
a hipótese de van Niel sobre a origem do gás oxigênio 
na fotossíntese, utilizando um isótopo pesado do oxigê-
nio (O). Os resultados demonstraram que, quando as plan-
tas eram regadas com água formada pelo isótopo, elas 
produziam gás oxigênio contendo esse isótopo, o que não 
ocorria quando era o gás carbônico que continha o isótopo. 
 CO 1  HO 1 E CHO 1  O 1  HO
 CO 1  HO 1 E CHO 1  O 1  HO
Água
Água
Glicose
Glicose
Água
Água
Energia 
luminosa
Energia 
luminosa
Gás 
carbônico
Gás 
carbônico
Gás 
oxigênio
Gás 
oxigênio
Experimento  (gás carbônico com O):
Equações químicas da fotossíntese oxigênica utilizando isótopos pesados 
do oxigênio para verificar a origem do gás oxigênio na fotossíntese.
Experimento  (água com O):
Cloroplastos 
Nas plantas terrestres, a fotossíntese ocorre apenas no 
interior dos cloroplastos, organelas exclusivas de algas e 
plantas. Em algumas algas e nas briófitas, cada célula tem 
apenas um ou poucos cloroplastos grandes, enquanto nas 
demais algas e plantas os cloroplastos são pequenos e 
numerosos (cerca de  por célula).
Cada cloroplasto é delimitado por um envoltório for-
mado por duas membranas lipoproteicas: uma externa e 
outra interna. O interior do cloroplasto é preenchido por um 
fluido semelhante ao citosol, denominado estroma, onde 
são encontrados ribossomos semelhantes aos das ciano-
bactérias, vários tipos de enzima, RNA, grãos de amido e 
moléculas circulares de DNA.
Representação esquemática de um cloroplasto, organela responsável 
pela fotossíntese.
Dentro do cloroplasto existe um complexo membrano-
so lipoproteico formado por bolsas achatadas denominadas 
tilacoides (do grego thylakos, saco), onde se concentram 
os pigmentos fotossintéticos. Os tilacoides estão organiza-
dos em estruturas semelhantes a pilhas de moedas. Cada 
pilha de tilacoides é denominada granum (do latim, grão) e 
o conjunto delas é conhecido como grana. As membranas
que comunicam os grana são denominadas lamelas ou
intergrana. As cavidades internas dos tilacoides estão em
comunicação direta, constituindo um compartimento único,
denominado lúmen.
De acordo com a teoria endossimbiótica, os cloro-
plastos são organelas que surgiram a partir de bactérias, 
provavelmente do grupo das cianobactérias, que foram 
englobadas por células eucarióticas primitivas, estabele-
cendo com elas uma relação de mutualismo.
Pigmentos fotossintéticos 
Para haver fotossíntese, é necessário que ocorra a ab-
sorção de luz solar pelos pigmentos fotossintéticos dos 
cloroplastos. Esses pigmentos são capazes de absorver 
apenas alguns comprimentos de onda da luz, refletindo os 
demais, e a cor do pigmento é determinada pela luz refletida 
por ele. Por exemplo, a clorofila é verde porque reflete a luz 
verde e absorve os comprimentos de onda de outras cores, 
como azul e vermelho, nos quais as taxas fotossintéticas 
são maiores.
O principal pigmento fotossintético presente em todos 
os eucariontes fotossintetizantes, indispensável para a fo-
tossíntese, é a clorofila (do grego chloros, verde). Existem 
vários tipos de clorofila, com pequenas diferenças na es-
trutura molecular. Os principais são:
• clorofila a: encontrada em todos os fotossintetizantes
oxigênicos;
• clorofila b: encontrada em plantas, algas verdes e eu-
glenófitas;
• clorofila c: encontrada em dinoflagelados, diatomá-
ceas e algas pardas;
• clorofila d: encontrada apenas em algas vermelhas.
Eletromicrografia de transmissão (cores artificiais) de cloroplasto, com 
destaque para as membranas, lamelas, tilacoides e estroma (as lamelas têm 
cerca de 10 nm de espessura).
DNAMembrana 
externa
Membrana 
interna
Ribossomos
Tilacoides
Granum
Membranas
Granum
Tilacoides
Estroma
Lamelas
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
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A
ld
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G
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S
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 S
ou
rc
e/
Fo
to
ar
en
a
Estroma
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36 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
Além das clorofilas, há também pigmentos acessórios, que estão envolvidos na absorção de luz durante a fotossíntese 
e na fotoproteção, pois essas moléculas dissipam o excesso de energia luminosa que poderia danificar as moléculas de 
clorofila. Entre esses pigmentos, pode-se destacar os carotenoides (como os carotenos e as xantofilas, encontrados na 
maioria dos eucariontes fotossintetizantes) e as ficobilinas (como a ficocianina e a ficoeritrina, encontradas em cianobac-
térias e algas vermelhas).
Os pigmentos absorvem melhor diferentes comprimentos de onda da luz. O gráfico que indica a quantidade de luz 
que um pigmento absorve em cada comprimento de onda é denominado espectro de absorção. 
No caso da clorofila a, os comprimentos de onda mais absorvidos são o vermelho e o azul, indicando que a fotossíntese 
ocorre mais intensamente nessas faixas de luz. O gráfico do espectro de ação demonstra essa relação.
HILLIS, D. M. et al. Life: the Science of Biology. 12. ed. Nova York: W. H. Freeman and Company, 2020.
Espectro de ação: experimento de Engelmann
O primeiro cientista a medir o espectro de ação na fotossíntese 
foi o botânico e citologista alemão Theodor Wilhelm Engelmann 
(-). Em , ele realizou um experimento para ve-
rificar em quais comprimentos de onda da luz a fotossíntese 
é mais intensa. Ele utilizou um prisma para desmembrar a luz 
solar em um espectro, que incidia sobre uma alga verde fila-
mentosapresa a uma lâmina de microscopia. Em seguida, uma 
população de bactérias aeróbias obrigatórias foi introduzida 
na lâmina. A hipótese era que as bactérias se concentrariam 
nas regiões com maior taxa fotossintética, pois a produção e 
o fornecimento de gás oxigênio seriam maiores.
Como resultado do experimento, Engelmann observou que as
bactérias se agrupavam principalmente nas regiões da alga
iluminadas pelas luzes violeta e vermelha. O cientista concluiu,
assim, que nesses comprimentos de onda a fotossíntese ocorria 
mais intensamente. O espectro de ação de Engelmann forne-
ceu as primeiras evidências sobre a eficiência da luz absorvida
pelos pigmentos no processo de fotossíntese.
Saiba mais
Representação esquemática do experimento que investigou a 
eficiência dos diferentes comprimentos da luz na fotossíntese.
Etapas da fotossíntese 
Apesar de ser representado de maneira simplificada 
por uma equação química única, o processo total da fotos-
síntese pode ser dividido em duas etapas: a fotoquímica e 
a química. Na etapa fotoquímica, que ocorre nos tilacoides, a
energia luminosa é necessária para as reações químicas. 
A etapa química ocorre no estroma, e a energia luminosa 
não é diretamente necessária para as reações químicas. 
Bactérias
Algas
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
HO
Estroma
NADPH
Glicose
ATP
O
Tilacoide
NADP1
ADP 1 P
CO
Cloroplasto
Ciclo de
Calvin-
-Benson
Etapa 
fotoquímica
Espectro de absorção dos 
pigmentos fotossintéticos
Q
ua
nt
id
ad
e 
de
 lu
z 
ab
so
rv
id
a
Comprimento de onda da luz (nm)
400 500 600 700
Clorofila a
Clorofila b
Carotenoides
Espectro de ação dos 
comprimentos de onda da luz
Ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
Comprimento de onda da luz (nm)
400 500 600 700
Comprimento de onda da luz (nm)
Representação esquemática do cloroplasto, indicando reagentes e 
produtos das etapas fotoquímica e química da fotossíntese.
ka
ra
ta
y/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
A
ld
on
a 
G
ris
ke
vi
ci
en
e/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
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37
FR
EN
TE
 1
Etapa fotoquímica
Na etapa fotoquímica da fotossíntese, também conhecida como etapa luminosa ou de claro, a energia luminosa captada 
pelos pigmentos é transformada em energia química, armazenada nas moléculas de ATP e NADPH sintetizadas. 
Nos cloroplastos das plantas, os pigmentos fotossintéticos (clorofilas e carotenoides) encontram-se nos tilacoides 
e estão associados a determinadas proteínas, formando um fotossistema, no qual os pigmentos estão organizados 
em um conjunto denominado complexo de antena, que capta e canaliza a energia luminosa. Esse complexo se arranja 
ao redor do centro de reações, uma estrutura composta de um par especial de moléculas de clorofila a e um aceptor 
primário de elétrons. Quando excitadas pela energia luminosa, as moléculas de clorofila a liberam elétrons, que são 
captados pelo aceptor primário e depois passam por uma cadeia de transporte, semelhante àquela encontrada nas 
mitocôndrias. O aceptor final de elétrons dessa cadeia é a nicotinamida adenina dinucleótido fosfato, ou NADP1, que
se transforma em NADPH ao receber dois elétrons.
Existem dois tipos de fotossistemas (I e II), que diferem na capacidade de absorção de luz pelas moléculas de clorofila a. 
No fotossistema I, cada clorofila a absorve melhor os comprimentos de onda de  nm, situados na parte vermelha 
do espectro. Por esse motivo, esse fotossistema também é 
conhecido como P. Já no fotossistema II, também cha-
mado de P, cada clorofila a absorve melhor os com-
primentos de onda de  nm, também situados na parte 
vermelha do espectro.
Na etapa fotoquímica, ocorre a fotólise da água, pro-
cesso em que uma molécula de água é quebrada em dois 
íons hidrogênio (H1), dois elétrons e um átomo de oxigênio.
Os elétrons provenientes da água são captados pelas molé-
culas de clorofila a do fotossistema II. O átomo de oxigênio 
se liga a outro proveniente da quebra de outra molécula de 
água e forma o gás oxigênio (O). Os íons hidrogênio são 
captados pelo NADP1 e formam o NADPH, que transporta o
hidrogênio a ser utilizado na etapa química para a produção 
de moléculas orgânicas.
Assim como ocorre nas mitocôndrias, a energia eletromotiva é utilizada para bombear íons hidrogênio (H1) do estroma
para o interior do tilacoide. Com o aumento da diferença de concentração, esses íons tendem a voltar ao estroma por difusão. 
No entanto, essa passagem só ocorre através da proteína ATP sintase, semelhante àquela encontrada nas mitocôndrias.
Durante a passagem pela ATP sintase, a energia potencial de difusão dos íons H1 é convertida em energia mecânica
(pela rotação da ATP sintase) e, em seguida, em energia química, na ligação entre ADP e fosfato. Esse mecanismo, que utili-
za o gradiente de concentração de íons hidrogênio para a produção de ATP, é conhecido como quimiosmose. Outro termo 
utilizado para se referir à produção de ATP é fotofosforilação, já que a fosforilação (adição de fosfato ao ADP) depende da 
energia luminosa.
Estroma ADP + P ATP
Luz Luz
Fotossistema II NADP+ NADPH
P680 P700
Fotossistema I ATP
Lúmen do
H₂O sintase
tilacoide
2 + 
Cadeia transportadora de elétrons Quimiosmose
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
CAMPBELL, N. A. et al. Biology: a global approach. 12. ed. Harlow: Pearson, 2020.
Representação esquemática da cadeia transportadora de elétrons, dos fotossistemas e da ATP sintase na membrana do tilacoides. 
Membrana 
do tilacoide
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Luz solar
Complexo 
de antena
Centro de 
reações
Aceptor 
primário de 
elétrons
Pigmentos 
fotossintéticosTransferência 
de energia Clorofila a
Representação esquemática de um fotossistema, estrutura encontrada na 
membrana dos tilacoides.
W
.Y
. S
un
sh
in
e/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
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38 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
Rubisco
Ciclo de
Calvin-Benson
3
ATP
Entrada
Rendimento
6
ATP3
NADPH6
6 ADP
3 ADP
6 NADP+
P6 i
1,3-Difosfoglicerato
3-Fosfoglicerato
Composto
intermediário
Ribulose-1,5-bifosfato
(RuBP)
Gliceraldeído-3-fosfato
(G3P)
Glicose e outros 
compostos orgânicos
G3P
Gliceraldeído-3-fosfato
(G3P)
CO2
3 PP
6 P
6 PP
P3 P
P1
5 P
6 P
Etapa química
Na etapa química da fotossíntese, também conhecida como etapa de escuro, ocorre a fixação do carbono proveniente 
do CO atmosférico, com a utilização de moléculas produzidas na etapa fotoquímica (ATP e NADPH).
A fixação do carbono ocorre em uma série de reações químicas que constituem o ciclo das pentoses, mais conhecido 
como ciclo de Calvin-Benson, uma homenagem ao bioquímico Melvin Calvin (-) e ao biólogo Andrew Benson 
(-), ambos estadunidenses. Esses cientistas utilizaram o carbono- como marcador para descrever o percurso 
completo desse elemento químico na fotossíntese, desde sua entrada como gás carbônico até sua conversão em carboi-
dratos e outros compostos orgânicos.
O ciclo de Calvin-Benson pode ser dividido em três fases, descritas a seguir.
1. Fixação do carbono (carboxilação): três moléculas de CO2 reagem com três moléculas de ribulose-1,5-bifosfato, for-
mando três moléculas de 3-fosfoglicerato. Essa reação é catalisada pela enzima rubisco, a proteína mais abundante
do cloroplasto.
2. Redução: são utilizadas seis moléculas de ATP e seis moléculas de NADPH para a redução das seis moléculas de
3-fosfoglicerato, que se transformam em seis moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Dessas, cinco serão utiliza-
das na fase de regeneração e uma sai do ciclo.
3. Regeneração: o ciclo é finalizado quando as cinco moléculas de G3P são utilizadas para a regeneração de três mo-
léculas de ribulose-1,5-bifosfato em uma série de reações químicas que consomem três moléculas de ATP.
Se considerarmos a utilização de seis moléculas de gás carbônico na equação químicada fotossíntese, teremos de
considerar a duplicação desse ciclo. Dessa forma, na etapa química são produzidas duas moléculas GP e são consumidas 
seis moléculas de gás carbônico,  moléculas de ATP e  moléculas de NADPH. As moléculas de GP produzidas no 
ciclo de Calvin-Benson são utilizadas como matéria-prima de rotas metabólicas que sintetizam outros compostos orgânicos, 
incluindo glicose, sacarose e amido.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019.
Representação esquemática do ciclo de Calvin-Benson, etapa química da fotossíntese.
Apesar de ser indicada na equação química, a glicose não é o produto inicial da fotossíntese. A molécula produzida no ciclo 
de Calvin-Benson é o gliceraldeído--fosfato (GP).
Atenção
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39
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EN
TE
 1
Fisiologia da fotossíntese 
Alguns fatores ambientais regulam a taxa de fotossíntese 
e podem limitá-la caso não estejam disponíveis em quanti-
dades ideais para as plantas. Entre esses fatores, podem-se 
citar a intensidade luminosa, a concentração de gás carbô-
nico, a temperatura ambiente, a quantidade de água e a 
disponibilidade de minerais.
Alguns desses fatores podem ser considerados limitan-
tes quando fornecidos em menor intensidade, impedindo 
o desempenho completo da fotossíntese. Considere um
exemplo no qual a intensidade de luz fornecida seja menor
que a ideal. Nesse caso, o aumento da intensidade lumi-
nosa promoverá aumento na taxa de fotossíntese, mas o
aumento dos outros fatores não terá o mesmo efeito, tendo
em vista que já foram fornecidos em condições ideais.
A seguir serão estudados alguns dos fatores mais 
importantes na regulação do processo de fotossíntese 
nas plantas.
Influência da luz
A luz é essencial para a fotossíntese, pois é a fonte de 
energia para a realização da etapa fotoquímica. Se uma 
planta for mantida no escuro, a taxa de fotossíntese será 
nula, já que a etapa química depende da ocorrência da 
etapa fotoquímica. 
Se uma planta receber todos os outros fatores em in-
tensidades ideais, à medida que a intensidade luminosa 
aumenta, ocorre um aumento na taxa de fotossíntese, até 
que se atinja o chamado ponto de saturação luminosa. 
A partir desse ponto, a taxa de fotossíntese fica constante, 
pois os fotossistemas encontram-se sobrecarregados.
Influência do gás carbônico 
O gás carbônico é um dos reagentes das reações do 
ciclo de Calvin-Benson e, por isso, é essencial à ocorrência 
da fotossíntese.
Se uma planta receber todos os outros fatores em 
intensidades ideais, o aumento na concentração de gás 
carbônico na atmosfera promove elevação na taxa de fotos-
síntese até atingir o ponto de saturação de gás carbônico. 
A partir desse ponto, a taxa de fotossíntese não aumenta, 
já que todas as enzimas, como a rubisco, estão sendo apli-
cadas na fixação desse gás. 
Influência da temperatura 
A temperatura influencia a fase química da fotos-
síntese, já que afeta o desempenho das enzimas que 
participam do ciclo de Calvin-Benson. Na fase fotoquímica, 
as reações dependem da energia luminosa, e a tempera-
tura é pouco relevante. 
Em temperaturas baixas, a taxa de fotossíntese é re-
duzida devido ao baixo desempenho enzimático na fase 
química. O aumento da temperatura promove aumento da 
atividade das enzimas até atingir a temperatura ótima, na 
qual a taxa da fotossíntese é máxima. Acima dessa tempe-
ratura, ocorre a redução na taxa fotossintética, pois o calor 
excessivo promove a desnaturação enzimática.
Relação entre fotossíntese e respiração vegetal 
As plantas realizam dois processos bioquímicos 
antagônicos e complementares: respiração aeróbica e
fotossíntese. Na respiração celular vegetal, que conta com 
a participação das mitocôndrias, ocorre o consumo de car-
boidratos e gás oxigênio, com produção de gás carbônico 
e água. Já na fotossíntese, que ocorre nos cloroplastos, há 
consumo de gás carbônico e água e produção de oxigênio 
e moléculas orgânicas.
Influência da luz na taxa de fotossíntese
Ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
Ponto de saturação 
luminosa
Intensidade luminosa 
Influência da temperatura 
na taxa de fotossíntese
Temperatura
Temperatura ótima
Ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
Influência do gás carbônico 
na taxa de fotossíntese
Concentração de CO2
Ponto de saturação 
de CO2
Ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
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40 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
têm um ponto de compensação luminosa alto e, por isso, 
precisam de altas intensidades luminosas para se manter. 
Como exemplos, pode-se citar as árvores altas de uma 
floresta e as gramíneas. Já as plantas umbrófilas (do grego 
umbra, sombra, e philos, afinidade) têm ponto de compen-
sação luminosa baixo e sobrevivem em baixas intensidades 
luminosas. Esse é o caso de muitas orquídeas e diversas 
ervas que vivem no interior de florestas densas. 
Representação esquemática da relação entre a fotossíntese e a respiração, 
processos antagônicos e complementares realizados pelas plantas.
Em intensidades luminosas muito baixas, a taxa de fo-
tossíntese é menor que a de respiração. Isso significa que 
o consumo de matéria orgânica e oxigênio está maior do
que a sua produção. Se uma planta for mantida por muito
tempo nessas condições, ela consumirá todas as suas re-
servas energéticas e poderá morrer.
Cada planta tem um determinado ponto de compen-
sação luminosa (PCL), também conhecido como ponto de 
compensação fótico, que representa a intensidade luminosa 
na qual a taxa de fotossíntese é igual à de respiração. Se 
uma planta for mantida nesse ponto por tempo indetermina-
do, ela conseguirá sobreviver, mas não conseguirá crescer 
e se reproduzir, já que toda a matéria orgânica produzida 
na fotossíntese é consumida na respiração.
Para que uma planta possa crescer e se reproduzir, ela 
tem que ser submetida a uma intensidade luminosa superior 
ao seu ponto de compensação luminosa. Nessa condição, 
a taxa de fotossíntese supera a de respiração. Assim, os 
carboidratos que não são consumidos na respiração serão 
utilizados na produção de novas folhas, ramos, flores, frutos 
e sementes. A matéria orgânica excedente também poderá 
ser utilizada para a produção de reservas de amido.
Com relação ao ponto de compensação luminosa, 
existem dois tipos de plantas: heliófilas e umbrófilas. As 
plantas heliófilas (do grego helios, sol, e philos, afinidade) 
Quimiossíntese 
Alguns organismos autótrofos, como certas bactérias 
e arqueas, obtêm energia para a produção de moléculas 
orgânicas por meio de reações de oxidação de molé-
culas inorgânicas simples. Esse processo bioquímico é 
denominado quimiossíntese.
A quimiossíntese pode ser dividida em duas etapas. 
Na primeira, ocorre a oxidação de uma molécula inorgânica
(que contém enxofre, ferro ou nitrogênio) e a produção 
de uma molécula oxidada, liberando energia sob a forma de
ATP. Na segunda etapa, ocorre a fixação do carbono e a 
produção de compostos orgânicos que serão utilizados 
no metabolismo dos organismos.
a etapa
a etapa
Molécula inorgânica Molécula oxidada
CO 1 HO Moléculas orgânicas
E
Representação das duas etapas envolvidas na quimiossíntese. 
Como exemplo de organismos quimiossintetizantes, 
destacam-se as bactérias nitrificantes, que participam do 
ciclo do nitrogênio. As bactérias nitrosas, como as do gêne-
ro Nitrosomonas, obtêm energia da oxidação do amônio a 
nitrito, processo conhecido como nitrosação. Já as bactérias 
nítricas, como as do gênero Nitrobacter, obtêm energia da 
oxidação do nitrito a nitrato, processo conhecido como nitra-
tação. A energia liberada nessas reações químicas é utilizada 
pelas bactérias para a produção de moléculas orgânicas. 
Relação entre taxas de 
fotossíntese e de respiração
Ta
xa
 d
os
 p
ro
ce
ss
os
Intensidade luminosa
PCL
Fotossíntese
Respiração
Taxas de fotossíntese e respiraçãode plantas umbrófilas e heliófilas
Ta
xa
 d
os
 p
ro
ce
ss
os
Intensidade luminosa
Respiração
PCL
(umbrófila)
PCL
(heliófila)
Fotossíntese
(heliófila)
Fotossíntese
(umbrófila)
A
ld
on
a 
G
ris
ke
vi
ci
en
e/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
Cloroplasto
Mitocôndria
Fotossíntese
Respiraçã
aeróbia ATP
CO2 + H2O
C6H12O6 + O2
Respiração 
aeróbia
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
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41
FR
EN
TE
 1
1. O que significa a sigla ATP e qual é a importância dessa molécula para os seres vivos?
2. Represente a equação química simplificada da respiração aeróbica.
3. Quais são as três etapas da respiração e em que locais elas ocorrem nas células eucarióticas? Em qual delas ocorre
a participação do gás oxigênio e qual é o papel desempenhado por ele?
4. Represente a equação química simplificada da fermentação lática. Quais alimentos podem ser produzidos por esse
processo?
5. Represente a equação química simplificada da fermentação alcoólica. Quais produtos podem ser formados por esse
processo?
6. Represente a equação química simplificada da fotossíntese oxigênica, destacando a origem do gás oxigênio.
7. A ilustração esquemática abaixo representa os compartimentos e as principais moléculas consumidas e produ-
zidas nas etapas fotoquímica e química da fotossíntese.
NH1
 NO–
 1 E
NO–
 NO–
 1 E
Nitrito
Nitrato
Amônio
Nitrito
Equações químicas simplificadas da nitrosação (acima) e da nitratação (abaixo). 
Outro exemplo são as arqueas metanogênicas, que 
vivem em ambientes anaeróbios, como camadas de gelo, 
fontes hidrotermais submarinas, pântanos, charcos, campos 
de cultivo de arroz e no sistema digestório de herbívoros 
(bois, ovelhas e cupins). Esses organismos obtêm energia 
da reação entre gás hidrogênio e gás carbônico, produzin-
do água e gás metano. 
 H 1 CO  HO 1 CH 1 E
ÁguaGás 
hidrogênio
Gás 
carbônico
Gás 
metano
Equação química simplificada da produção de metano por arqueas 
metanogênicas.
As bactérias metanotróficas formam um grupo fisiolo-
gicamente distinto, uma vez que são capazes de utilizar 
o gás metano como fonte de energia e de carbono em
seu metabolismo. Esses organismos são fundamen-
tais para o ciclo do carbono e para a mitigação do 
aquecimento global, pois diminuem a concentração 
de metano na atmosfera, um potente gás de efeito 
estufa. A oxidação do gás metano fornece tanto a 
energia quanto o carbono utilizados na produção de
compostos orgânicos.
Saiba mais
CH 1  O CO 1  HO 1 E
ÁguaGás 
metano
Gás 
oxigênio
Gás 
carbônico
Equação química simplificada do uso do gás metano para fornecimento 
de energia no metabolismo de bactérias metanotróficas.
Revisando
a) Quais moléculas substituem, respectivamente, as letras A, B, C e D da ilustração?
b) Como são denominados os compartimentos  e ?
8. Cite os principais fatores reguladores da fotossíntese.
9. Construa um gráfico indicando a taxa de fotossíntese e a de respiração de determinada planta, variando de acordo
com a intensidade luminosa. Nele, indique o ponto de compensação luminosa e o ponto de saturação luminosa.
10. O que é quimiossíntese? Cite exemplos de organismos quimiossintetizantes.
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
A B
1
2
C
D
Cloroplasto
NADPH
ATP
Ciclo de
Calvin-
-Benson
Etapa 
fotoquímicaA
ld
on
a 
G
ris
ke
vi
ci
en
e/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
NADP1ADP 1 P
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42 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
1. Udesc 2015 Toda energia para a manutenção dos
seres vivos tem origem a partir da degradação de mo-
léculas orgânicas. No entanto, nos seres vivos, esta
degradação não transfere a energia diretamente para
os processos celulares, e sim para uma molécula que é
utilizada em diferentes processos metabólicos das cé-
lulas. Assinale a alternativa que contém o nome da mo-
lécula utilizada nos processos metabólicos celulares.
a) trifosfato de adenosina.
b) glicose.
c) glicídio.
d) glucagon.
e) glicina.
2. UFRGS 2017 O ATP atua como um tipo de “moeda
energética”.
Considere as seguintes afi rmações sobre essa molécula.
I. A molécula é um nucleotídeo composto por uma
base nitrogenada, uma ribose e um grupo trifosfato.
II. A hidrólise da molécula libera energia livre que
pode ser utilizada no transporte ativo.
III. A síntese da molécula pode ocorrer na ausência
de oxigênio, quando a glicólise é seguida pela
fermentação.
Quais estão corretas? 
a) Apenas I.
b) Apenas II.
c) Apenas I e III.
d) Apenas II e III.
e) I, II e III.
3. Enem 2020 O cultivo de células animais transformou-
-se em uma tecnologia moderna com inúmeras apli-
cações, dentre elas testes de fármacos visando o
desenvolvimento de medicamentos. Apesar de os pri-
meiros estudos datarem de 1907, o cultivo de células
animais alcançou sucesso na década de 1950, quando
Harry Eagle conseguiu definir os nutrientes necessá-
rios para o crescimento celular.
Componentes básicos para manutenção 
celular em meio de cultura
H2O
Fonte de carbono
Elementos inorgânicos
Aminoácidos
Vitaminas
Antibióticos
Indicadores de pH
Soro
CASTILHO, L. Tecnologia de biofármacos. São Paulo, 2010.
Qual componente garante o suprimento energético 
para essas células? 
a) HO.
b) Vitaminas.
c) Fonte de carbono.
d) Indicadores de pH.
e) Elementos inorgânicos. 
4. UPF-RS 2020 O ATP (adenosina trifosfato) é a principal
fonte de energia química disponível para o metabo-
lismo celular, uma vez que sua hidrólise é altamente
exergônica. Em células eucariotas, o ATP é produzido:
a) no núcleo e nos ribossomos.
b) nos cloroplastos e nos ribossomos.
c) nas mitocôndrias e nos ribossomos.
d) no núcleo e nas mitocôndrias.
e) nas mitocôndrias e nos cloroplastos.
5. Mackenzie-SP 2015
Exercícios propostos
Assinale a alternativa correta a respeito da organela 
representada acima. 
a) É exclusiva de células animais.
b) É responsável pelos processos que sintetizam
carboidratos.
c) Todas as células apresentam a mesma quantida-
de dessa organela.
d) Apresenta duas membranas e ribossomos próprios.
e) Seu funcionamento independe da presença de
oxigênio.
6. Unicamp-SP 2017 Ao observar uma célula, um pes-
quisador visualizou uma estrutura delimitada por uma
dupla camada de membrana fosfolipídica, contendo
um sistema complexo de endomembranas repleto
de proteínas integrais e periféricas. Verificou também
que, além de conter seu próprio material genético,
essa estrutura ocorria em abundância em todas as re-
giões meristemáticas de plantas.
Qual seria essa estrutura celular?
a) Cloroplasto.
b) Mitocôndria.
c) Núcleo.
d) Retículo endoplasmático.
7. Fatec-SP 2016 Um dos problemas enfrentados atual-
mente pelas cidades é o grande volume de esgoto
doméstico gerado por seus habitantes. Uma das for-
mas de minimizar o impacto desses resíduos é o
tratamento dos efluentes realizado pelas estações
de tratamento. O principal método utilizado para isso é
o tratamento por lodos ativados, no qual o esgoto
é colocado em contato com uma massa de bactérias
em um sistema que garante a constante movimenta-
ção e oxigenação da mistura, ambas necessárias para
que o processo de decomposição possa ocorrer. As
bactérias envolvidas no método de tratamento de es-
goto descrito obtêm energia por meio do processo de
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43
FR
EN
TE
 1
a) fermentação, pois necessitam do gás oxigênio
para promover a transformação da matéria inor-
gânica em matéria orgânica.
b) respiração anaeróbia, pois necessitam do gás
oxigênio para realizar a transformação da matéria
orgânica em matéria inorgânica.
c) respiração anaeróbia, pois necessitam do gás oxi-
gênio para promover a transformação da matéria
inorgânica em matéria orgânica.
d) respiração aeróbia, pois necessitam do gás oxi-
gênio para promover a transformação da matéria
inorgânica em matéria orgânica.
e) respiraçãoaeróbia, pois necessitam do gás oxi-
gênio para promover a transformação da matéria
orgânica em matéria inorgânica.
8. Uerj 2023
Leite e bebida láctea: o que são e suas
diferenças nutricionais
Supermercados têm comercializado a bebida láctea,
mais barata que o leite, na mesma prateleira do leite co-
mum. Apesar de ser confundida com o leite, essa bebida
é na verdade uma mistura de leite com soro de leite. As
bebidas lácteas podem ser consumidas normalmente pelas
pessoas, mas têm uma qualidade nutricional menor, quan-
do comparadas com o leite de vaca integral. Observe, na
tabela a seguir, a diferença nutricional entre leite e bebida
láctea para 1 copo de 200 ml.
Leite integral Bebida láctea*
Proteínas 6,6 g 2,4 g
Gorduras 8,0 g 4,0 g
Lactose 9,8 g 9,8 g
Cálcio 280,0 mg 95,0 mg
*Cálculo feito com base na tabela nutricional da bebida láctea da 
marca Cristina, que contém 60% de soro de leite. Fonte: Abraleite
Adaptado de g1.globo.com, 07/07/2022.
A partir da análise dos dados nutricionais apresentados, 
pode-se concluir que apenas um dos processos bio-
lógicos listados abaixo é igualmente assegurado pelo 
consumo tanto de leite integral quanto de bebida láctea. 
Esse processo é: 
a) produção de ATP na glicólise.
b) fornecimento de reservas de energia.
c) reconstrução das fibras dos músculos.
d) mineralização dos ossos no organismo.
9. Uema 2015 A maioria dos seres vivos obtém energia
necessária para a realização de seus processos vitais
por meio da quebra da molécula de glicose. A ener-
gia liberada resultante dessa degradação é tão grande
que mataria a célula se fosse realizada de uma única
vez. Essa degradação ocorre em etapas denominadas
a) glicólise, ciclo do ácido cítrico e cadeia respiratória.
b) cadeia respiratória, ciclo do ácido cítrico e glicose. 
c) glicogênese, glicólise e ciclo do ácido cítrico.
d) glicose, glicogênese e cadeia respiratória.
e) ciclo do ácido cítrico, glicose e glicólise.
10. UFRGS 2014 A rota metabólica da respiração celular
responsável pela maior produção de ATP é
a) a glicólise, que ocorre no citoplasma.
b) a fermentação, que ocorre na membrana externa
da mitocôndria.
c) a oxidação do piruvato, que ocorre na membrana
externa da mitocôndria.
d) a cadeia de transporte de elétrons, que ocorre na
membrana interna da mitocôndria.
e) o ciclo do ácido cítrico, que ocorre na matriz da
mitocôndria.
11. Uece 2019 Atente para o seguinte trecho sobre res-
piração aeróbica e assinale a opção que completa
correta e respectivamente as lacunas:
“Visto que a __________ é a forma de energia usada
pelas células para realizar os processos biológicos,
os elétrons ricos em energia capturados na glicólise
(NADH) e ____________ (NADH e FADH2) devem ser
convertidos para ATP. Este processo é dependente
de __________ e envolve uma série de carreadores
de elétrons, conhecida como __________”.
a) fotossíntese – no ciclo do ácido cítrico – CO –
ciclo de Calvin
b) fosforilação – no ciclo do ácido cítrico – O –
cadeia de transporte de elétrons
c) fosforilação – no ciclo de Calvin – O – cadeia de
transporte de elétrons
d) fotofosforilação – no ciclo de Calvin – CO – ciclo
do ácido cítrico
12. UCS-RS 2021 Pesquisas recentes têm demonstrado
que alguns tipos de agroquímicos, utilizados contra
certos insetos, podem afetar a cadeia de transporte
de elétrons na mitocôndria, influenciando o proces-
so de uso de substratos para a geração de energia
nas células, o que, consequentemente, impediria a
produção adequada de energia. Infelizmente, esses
agroquímicos não distinguem as mitocôndrias dos in-
setos das mitocôndrias dos humanos. Em relação ao
processo de bioenergética celular, é correto afirmar que 
a) a primeira etapa do processo de utilização de glico-
se para a geração de energia é a quebra aeróbica
da glicose em duas moléculas de ácido pirúvico.
b) a respiração celular, a partir da quebra da gli-
cose, gera a energia que é armazenada como
ATP e, como resíduos, moléculas de água e de
gás oxigênio.
c) a fase anaeróbica da glicólise é mais eficiente em
termos de geração de ATP do que a fase aeróbica 
da glicólise.
d) o ciclo do ácido cítrico tem esse nome devido ao
início do processo de quebra da glicose, ainda
fora da mitocôndria, onde ocorre a formação de
ácido cítrico e de acetil-CoA.
e) a adição do fosfato na molécula de ADP para for-
mar o ATP é uma reação de fosforilação e, por
isso, o processo de produção de ATP na mitocôn-
dria é chamado de fosforilação oxidativa.
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44 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
Fonte: Disponível em: https://djalmasantos.wordpress.com/2011/05/13/
testes-de-respiracao-celular-23/ 
Afirma-se CORRETAMENTE sobre o esquema: 
a) É um processo metabólico endergônico, pois
ocorre no interior da célula.
b) A etapa B é a mais energética e ocorre na matriz
mitocondrial.
c) Trata-se de um processo exergônico em que a
etapa A representa a glicólise.
d) O oxigênio é o aceptor final de elétrons na etapa
C, que ocorre na matriz mitocondrial.
e) Trata-se da respiração celular aeróbica realizada
integradamente nas mitocôndrias.
14. Unioeste-PR 2020 As mitocôndrias são organelas
presentes no citoplasma das células eucarióticas e
estão envolvidas no processo de síntese de ATP por
meio da respiração aeróbica, processo este que pode
ser dividido em três etapas: glicólise, ciclo de Krebs
e cadeia respiratória. Considerando a estrutura das
mitocôndrias e o processo de respiração aeróbica,
assinale a alternativa CORRETA.
a) O DNA mitocondrial codifica todas as proteínas
necessárias para a manutenção e função da orga-
nela, possibilitando assim total independência do
genoma nuclear.
b) As cristas mitocondriais são projeções da mem-
brana mitocondrial interna nas quais estão loca-
lizados os componentes da cadeia respiratória e
o complexo enzimático responsável pela síntese
de ATP.
c) A glicólise ocorre no interior da matriz mitocon-
drial e consiste na degradação da molécula de
glicose até a formação de ácido pirúvico, com sal-
do líquido de duas moléculas de ATP.
d) A quantidade de mitocôndrias nos diferentes tipos
celulares é constante e a distribuição dessas or-
ganelas no citoplasma ocorre totalmente ao acaso.
e) A cadeia respiratória é a etapa de maior rendimen-
to energético, na qual o ácido pirúvico é oxidado
até se formarem água e gás carbônico e é um pro-
cesso exclusivo dos eucariontes.
15. FMC-RJ 2022 A membrana interna da mitocôndria
possui 80% de proteínas na sua composição. É o
maior teor de proteína em uma membrana celular.
O motivo dessa grande quantidade de proteínas é
que elas atuam como
a) enzimas do ciclo de Krebs e bombas de prótons.
b) componentes do ciclo da ureia e do ácido cítrico.
c) transportadoras de íons e de enzima piruvato
quinase.
d) enzimas da oxidação dos ácidos graxos e da
glicólise.
e) enzimas da cadeia transportadora de elétrons e
da ATP sintase.
16. Enem 2016 As proteínas de uma célula eucariótica
possuem peptídeos sinais, que são sequências de
aminoácidos responsáveis pelo seu endereçamento
para as diferentes organelas, de acordo com suas
funções. Um pesquisador desenvolveu uma nano-
partícula capaz de carregar proteínas para dentro
de tipos celulares específicos. Agora ele quer saber
se uma nanopartícula carregada com uma proteína
bloqueadora do ciclo de Krebs in vitro é capaz de
exercer sua atividade em uma célula cancerosa, po-
dendo cortar o aporte energético e destruir essas
células. Ao escolher essa proteína bloqueadora para
carregar as nanopartículas, o pesquisador deve levar
em conta um peptídeo sinal de endereçamento para
qual organela?
a) Núcleo.
b) Mitocôndria.
c) Peroxissomo.
d) Complexo golgiense.
e) Retículo endoplasmático.
17. UFRGS 2016 Sobre a respiração celular, é correto
afirmar que
a) a glicólise consiste em uma série de reações quí-
micas na qual uma molécula de glicose resulta em
duas moléculas de ácido pirúvico ou piruvato.
b) a glicólise é uma etapa aeróbica da respiração que
ocorre no citosole que, na ausência de oxigênio,
produz etanol.
c) o ciclo do ácido cítrico é a etapa da respiração
celular aeróbica que produz maior quantidade
de ATP.
d) o ciclo do ácido cítrico ocorre na membrana
interna da mitocôndria e tem como produto a li-
beração de CO.
e) a fosforilação oxidativa ocorre na matriz mitocon-
drial, utilizando o oxigênio para a produção de
HO e CO.
18. UCS-RS 2023 A respiração aeróbica é um processo
que ocorre na presença de oxigênio, em que molé-
culas orgânicas são degradadas para a obtenção de
energia às células.
Sobre esse processo, é correto afirmar que
a) o fato de a cadeia carbônica da molécula de gli-
cose ser completamente degradada durante a
respiração celular faz com que se produza mais
energia que na fermentação.
b) a glicólise é a fase final da degradação da molé-
cula de glicose que, nessa etapa, é quebrada em
ácido pirúvico e ácido láctico.
c) o ciclo de Krebs envolve um conjunto de reações
cujo produto final são moléculas de ácido cítrico,
seis moléculas de NADH e seis moléculas de ATP.
13. PUC-PR 2023 Observe as etapas a seguir.
Glicose
Etapa A
Etapa CATP
Ácido 
pirúvico
CO
Etapa B
CO
H
ATP
ATP
O
HO
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45
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EN
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 1
C
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lic
os
e
(u
ni
da
de
s 
ar
bi
tr
ár
ia
s)
Concentração de oxigênio
(unidades arbitrárias)
0
7 14 21 28 35 42
5
4
3
2
1
40
20
d) a respiração celular tem como combustível mo-
léculas de glicose, enquanto a fermentação tem
como combustível moléculas de ácido láctico.
e) as duas primeiras etapas da respiração aeróbica
(glicólise e ciclo de Krebs) ocorrem no interior
das mitocôndrias, e a última etapa (fosforilação
oxidativa), no citoplasma.
19. Enem 2017 Em razão da grande quantidade de car-
boidratos, a mandioca tem surgido, juntamente com a
cana-de-açúcar, como alternativa para produção de bioe-
tanol. A produção de álcool combustível utilizando a
mandioca está diretamente relacionada com a atividade
metabólica de microrganismos.
Disponível em: www.agencia.cnptia.embrapa.br. 
Acesso em: 28 out. 2015 (adaptado).
O processo metabólico envolvido na produção desse 
combustível é a 
a) respiração.
b) degradação.
c) fotossíntese.
d) fermentação.
e) quimiossíntese.
20. UCS-RS 2017 Em alguns treinos de atletas de alto
rendimento, é necessário monitorar anaerobicamente
o trabalho dos músculos. Uma das maneiras de fazer
isso é medir, nos músculos, o aumento de
a) ATP.
b) ácido láctico.
c) CO.
d) creatina.
e) ADP.
21. Enem 2015 Normalmente, as células do organismo
humano realizam a respiração aeróbica, na qual o
consumo de uma molécula de glicose gera 38 molé-
culas de ATP. Contudo, em condições anaeróbicas, o
consumo de uma molécula de glicose pelas células é
capaz de gerar apenas duas moléculas de ATP.
enevoado a âmbar transparente. [...] Após milhares de 
anos de domesticação involuntária, os lêvedos – os 
micro-organismos que fermentam grãos, água e lúpulo 
para que se transformem em cerveja – são tão distintos 
quanto a bebida que produzem.
 (THE NEW YORK TIMES INTERNATIONAL WEEKLY, 10/junho/2014)
As afirmações abaixo estão relacionadas direta ou 
indiretamente com o texto. Assinale a INCORRETA. 
a) Lêvedos ou leveduras realizam o processo de
fermentação alcoólica, no qual há liberação de gás
carbônico.
b) Lêvedos ou leveduras realizam o processo de fer-
mentação alcoólica, no qual há produção de etanol
e de ATP.
c) Aromas e cores diferentes de cerveja devem-
-se a diferentes processos de fermentação que
ocorrem nos cloroplastos das células de cada
variedade específica de lêvedo.
d) Aromas e cores diferentes de cerveja devem-se
a diferenças na sequência de bases nitrogenadas
do DNA dos vários tipos de lêvedos utilizados.
23. UFJF/Pism-MG 2020 No esquema a seguir, as se-
tas simbolizam diferentes processos metabólicos de
quebra da glicose (processos A, B e C), que levam à
geração de energia na forma de ATP, com liberação
dos produtos indicados em cada um dos três retân-
gulos. Sobre o esquema abaixo é CORRETO afirmar:
a) O mecanismo A é a respiração aeróbia, realizada
por fungos e bactérias na produção de bebidas e
de alimentos.
b) O mecanismo B é a respiração celular, realizada
por células musculares e que nunca ocorre em
condições aeróbias.
c) O mecanismo C é a fermentação alcoólica e ocorre
em células musculares, em condições anaeróbias.
d) O mecanismo B é a fermentação, realizada por
fungos e bactérias na produção de bebidas e
de alimentos.
e) O mecanismo C é a fermentação lática, realizada
por células musculares de animais, em condições
anaeróbias.
24. Uece 2018 Plantas suculentas cultivadas em vasos de
vidro tampados produzem, por meio de seu metabo-
lismo energético,
a) O apenas no período diurno.
b) O e CO apenas no período noturno.
c) CO apenas, pois vivem em ambiente fechado.
d) CO apenas no período noturno.
Qual curva representa o perfil de consumo de glico-
se, para manutenção da homeostase de uma célula 
que inicialmente está em uma condição anaeróbica e 
é submetida a um aumento gradual de concentração 
de oxigênio? 
a) . b) . c) . d) . e) . 
22. FICSAE-SP 2016 Troels Prahl, mestre cervejeiro e
microbiólogo da distribuidora de lêvedo White Labs, está
diante de quatro copos de cerveja. Entre um gole e outro,
ele descreve cada uma. [...] As cores das cervejas são
tão diferentes quanto seus sabores, variando de dourado
Etanol 1 CO
CO 1 HO
Ácido Lático
Glicose
A C
B
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46 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
25. UFRGS 2020 Assinale a alternativa que preenche
corretamente as lacunas do enunciado abaixo, na or-
dem em que aparecem.
Os cloroplastos presentes no citoplasma das células
de angiospermas são envoltos por duas membranas
externas. Internamente apresentam pequenas bolsas
em forma de disco chamadas __________, que se
empilham e formam um complexo membranoso deno-
minado __________.
a) tilacoides – grana
b) vacúolos – estroma 
c) cristas – vesícula
d) grana – estroma
e) cisternas – crista
26. UFRGS 2017 No bloco superior abaixo, são citadas
duas estruturas presentes nos cloroplastos; no inferior, 
características dessas estruturas. Associe adequada-
mente o bloco inferior ao superior.
1. Tilacoides 2. Estroma
A luz absorvida pelo pigmento é transformada
em energia química.
Enzimas catalisam a fixação de CO2.
Parte do gliceraldeído 3 fosfato resulta na produ-
ção de amido.
A oxidação de moléculas de água produz elé-
trons, prótons e O2. 
A sequência correta de preenchimento dos parênte-
ses, de cima para baixo, é 
a)  –  –  – .
b)  –  –  – .
c)  –  –  – .
d)  –  –  – .
e)  –  –  – .
27. Insper-SP 2018 A fotomicroscopia mostra inúmeros
cloroplastos.
(http://www.teliga.net/2010/06/plastos-e-cloroplastos.html)
Considerando os níveis hierárquicos de organização 
das estruturas responsáveis pela fotossíntese, é correto 
afirmar que a fotografia permite a visualização de 
a) um tecido composto por órgãos no interior de
uma célula.
b) células componentes de uma organela no interior
de um tecido.
c) moléculas componentes de organelas no interior
de células.
Disponível em: https://vidauniversoydemas.wordpress.com. 
Acesso em: 6 dez. 2017 (adaptado).
Em qual faixa do espectro visível os carotenos absor-
vem majoritariamente? 
a) Entre o violeta e o azul.
b) Entre o azul e o verde.
c) Entre o verde e o amarelo.
d) Entre o amarelo e o laranja.
e) Entre o laranja e o vermelho.
29. Fatec-SP 2019 As duas maiores esperanças para as
fontes de energia do futuro são as células a combus-
tível por hidrogênio e as células por energia solar.
O uso combinado das duas células, no qual usa-se
Espectro de absorção na região do visível
 Cores complementares
300 400 500 600 700
Comprimento de onda (nm)
A
bs
or
çã
o
Clorofila Antocianina
Amarelo Verde
λ (nm)560
480590
Azul
Violeta
430
400750
Vermelho
630
Laranja
d) organelas componentesde células no interior de
um tecido.
e) um órgão composto por organelas no interior de
um tecido.
28. Enem 2021 No outono, as folhas das árvores mudam
de cor, de verde para tons de amarelo, castanho, la-
ranja e vermelho. A cor verde das folhas deve-se ao
pigmento clorofila. Nas plantas de folhas caducas, a
produção de clorofila diminui e o tom verde desva-
nece, permitindo assim que outros pigmentos, como
o caroteno, de coloração amarelo-alaranjado, e a an-
tocianina, de tons avermelhados, passem a dominar a
tonalidade das folhas. A coloração observada se dá
em função da interação desses pigmentos com a ra-
diação solar. Conforme apresentado no espectro de
absorção, as moléculas de clorofila absorvem a radia-
ção solar nas regiões do azul e do vermelho, assim a
luz refletida pelas folhas tem falta desses dois tons e
as vemos na cor verde. Já as antocianinas absorvem
a luz desde o azul até o verde. Nesse caso, a luz re-
fletida pelas folhas que contêm antocianinas aparece
conforme as cores complementares, ou seja, vermelho-
-alaranjado.
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47
FR
EN
TE
 1
Adaptado de researchgate.net. 
Admita as seguintes profundidades de penetração das 
diferentes cores do espectro visível em águas oceâni-
cas totalmente transparentes, sem qualquer turbidez.
Adaptado de assigmentexpert.com.
Considere as profundidades superiores a 100 m e 
nas quais penetrem somente comprimentos de onda 
maiores que 480 nm. Com base na análise dos gráfi-
cos, é possível chegar à seguinte conclusão sobre a 
presença das clorofilas a e b nas algas encontradas 
nessas profundidades: 
a) ambas estão presentes.
b) apenas a está presente.
c) apenas b está presente.
d) nenhuma está presente.
32. UFJF/Pism-MG 2019 Um dos primeiros cientistas a
se preocupar com a luz no fenômeno da fotossíntese
foi o alemão T. W. Engelmann, o qual provou que a
clorofila absorve determinados comprimentos de onda
da luz branca. Em 1881, utilizando-se de uma alga
(Cladophora) e de bactérias aeróbias que procuram
altas concentrações de oxigênio, Engelmann pôde cons-
tatar que, através da decomposição da luz incidida em
um pequeno filamento da alga, havia maior ou menor
concentração de bactérias, dependendo das cores do
espectro. Ele concluiu que, em determinados compri-
mentos de onda, a fotossíntese era mais intensa, pois
onde havia maior quantidade de oxigênio, havia maior
concentração de bactérias. Isso mostra que a fotos-
síntese possui um “espectro de ação” dependente dos
diferentes comprimentos de onda da luz branca.
 (ALMEIDA et al. Leitura e escrita em aulas de ciências: 
luz, calor e fotossíntese nas mediações escolares. 
Florianópolis: Letras Contemporâneas, 2008. 
p. 95-96.)
A partir do experimento descrito acima, em qual das 
cores do espectro Engelmann identificou menor con-
centração de bactérias? 
a) Violeta.
b) Azul-arroxeada.
c) Verde.
d) Laranja.
e) Vermelho.
33. FMABC-SP 2020 Uma quantidade surpreendente de
famílias de herbicidas atua direta ou indiretamente em
reações fotoquímicas. Esses herbicidas inibem o fluxo
de elétrons no fotossistema II e, além disso, capturam os
elétrons do fotossistema I, necessários para a redução do
NADP+ a NADPH.
 (Giuliano Marchi et al. Herbicidas: mecanismos de ação e uso, 
2008. Adaptado.)
A figura mostra a relação entre as etapas fotoquímica 
e química que ocorrem no interior dos cloroplastos.
pe
rc
en
tu
al
 d
e 
ab
so
rç
ão
 d
a 
lu
z 
(%
)
400
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
450 500 600 700550 650
violeta azul verde amarela laranja vermelha
comprimento de onda (nm)
Absorção pela clorofila a 
Absorção pela clorofila b
al
ca
nc
e 
de
 lu
z
pr
of
un
di
da
de
azul verde amarela laranja vermelhavioleta
250 m
200 m
100 m
0 m
a energia solar para quebrar moléculas de água 
na produção de gás hidrogênio e, posteriormen-
te, abastecer células a combustível por hidrogênio, 
seria ideal, por ser particularmente limpo. Esta é a 
chamada fotossíntese artificial, que vem sendo alvo 
de pesquisa de vários grupos de cientistas, ao redor 
do mundo.
Sobre o processo descrito, assinale a alternativa correta. 
a) A fotossíntese artificial é igual à fotossíntese natu-
ral, produzindo glicose e oxigênio.
b) O processo apresenta, como desvantagem, a
produção de metais pesados tóxicos.
c) A quebra da molécula de água não necessita de
energia, pois é um processo exotérmico.
d) Uma das finalidades do processo é produzir hidro-
gênio para ser utilizado em células a combustível.
e) Os cientistas conseguiram reproduzir, em labora-
tório, glicose e oxigênio a partir de gás carbônico
e água.
30. Unesp 2017 Os elementos químicos hidrogênio e
oxigênio estão presentes em todos os seres vivos.
A combinação destes elementos pode formar a água,
fundamental para a vida, assim como a água oxigena-
da, tóxica para as células. As equações químicas a
seguir são exemplos de reações que ocorrem em se-
res vivos e que envolvem os elementos hidrogênio
e oxigênio.
1. água ñ oxigênio 1 íons de hidrogênio
2. água oxigenada ñ água + gás oxigênio
3. oxigênio 1 íons de hidrogênio ñ água
As reações químicas 1, 2 e 3 ocorrem, respectiva-
mente, em 
a) mitocôndrias, cloroplastos e peroxissomos.
b) cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias.
c) peroxissomos, mitocôndrias e cloroplastos.
d) mitocôndrias, peroxissomos e cloroplastos.
e) cloroplastos, mitocôndrias e peroxissomos.
31. Uerj 2021 O gráfico abaixo representa o percentual
de absorção da luz dos diferentes comprimentos de
onda do espectro luminoso pelas clorofilas a e b.
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48 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
LUZ GLICOSE
12 NADP
18 ADP 1 18P
I III
II IV
TILACOIDES ESTROMA
12 NADPH2
18 ATP
(www.infoescola.com. Adaptado.)
A aplicação de um herbicida que captura os elétrons 
necessários à redução do NADP1 a NADPH nos clo-
roplastos terá como consequência a interrupção da
a) síntese de moléculas de glicose.
b) liberação de moléculas de O.
c) fotólise da água.
d) captação de luz pela clorofila.
e) entrada de CO nos cloroplastos.
34. Mackenzie-SP 2019 O esquema abaixo resume de
forma sucinta as etapas clara e escura da fotossíntese
no interior de um cloroplasto.
Em relação ao processo esquematizado, é correto 
afirmar que 
a) a substância liberada em IV é o oxigênio.
b) a substância liberada em II é a água.
c) os átomos de carbono e hidrogênio, presentes
na glicose, originam-se das substâncias III e I, res-
pectivamente.
d) ocorrem, no estroma, a fotólise da água (III) e as
fotofosforilações cíclica e acíclica (IV).
e) a substância utilizada em I é o dióxido de carbono. 
35. Unesp 2017 Em uma matéria sobre o papel das plantas
na redução da concentração atmosférica dos gases do
efeito estufa, consta a seguinte informação:
O vegetal “arranca” o carbono, que é o C do CO2, 
para usar de matéria-prima para o seu tronco, e devolve 
para a atmosfera o O2, ou seja, oxigênio.
 (Superinteressante, maio de 2016. Adaptado.)
Tal informação refere-se à 
a) respiração celular e está correta, uma vez que,
nas mitocôndrias, o carbono do CO é disponibili-
zado para a síntese de tecidos vegetais e o O é
devolvido para a atmosfera.
Após algum tempo, espera-se que a solução nos tu-
bos do lote A torne-se 
a) amarela, devido à liberação de gás carbônico
pela folha, e a do lote B, roxa, devido ao consumo
de gás carbônico pela folha.
b) roxa, devido ao consumo de gás carbônico pela
folha, e a do lote B, amarela, devido à liberação
de gás carbônico pela folha.
c) amarela, devido ao consumo de oxigênio pela
folha, e a do lote B, roxa, devido à liberação de
gás carbônico pela folha.
d) roxa, devido à liberação de oxigênio pela folha,
e a do lote B, amarela, devido à liberação de gás
carbônico pela folha.
37. PUC-SP 2017 O botânico inglês F.F. Blackman notabi-
lizou-se por seus estudos sobre fotossíntese vegetal.
Ele mediu os efeitos de diferentes intensidades lumi-
nosas, concentraçõesde CO2 e temperaturas sobre
NADP+
1
ATP
Ciclo 
de 
Calvin
Luz 
Granum
Cloroplasto
NADPH
ADP Pi
D
es
ig
nu
a/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
b) fotossíntese e está correta, uma vez que, atra-
vés desse processo, a planta utiliza o carbono
na síntese de seus tecidos, devolvendo para a
atmosfera o oxigênio do CO.
c) fotossíntese e está incorreta, uma vez que o
carbono do CO é utilizado na síntese de car-
boidratos que serão consumidos na respiração
celular, mas não como matéria-prima do tronco.
d) fotossíntese e está incorreta, uma vez que o oxi-
gênio liberado para atmosfera provém da reação
de decomposição da água, e não do CO que a
planta capta da atmosfera.
e) respiração celular e está incorreta, uma vez que o
O liberado para atmosfera tem origem na quebra
de carboidratos na glicólise, da qual também resul-
ta o carbono que irá compor os tecidos vegetais.
36. FICSAE-SP 2017 Uma certa solução de coloração
rósea, indicadora de pH, torna-se amarela em meio
ácido e roxa em meio alcalino. Em um experimento,
uma quantidade desta solução é colocada em tubos de 
ensaio, que são hermeticamente fechados por rolhas.
No interior de cada tubo coloca-se uma folha, que fica
presa à rolha, conforme mostrado no esquema abaixo.
Alguns desses tubos são mantidos no escuro (lote A) e
outros ficam expostos à luz (lote B).
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EN
TE
 1
I. a curva de absorção de CO corresponde à fotossíntese.
II. a curva de produção de CO condiz com a respi-
ração celular.
III. plantas acima do ponto de compensação fótico
tendem a incorporar biomassa.
Estão corretas as afirmativas 
a) I e II, apenas.
b) I e III, apenas.
c) II e III, apenas.
d) I, II e III.
40. FGV-SP 2016 A figura seguinte ilustra duas organe-
las celulares responsáveis por processos metabólicos
essenciais aos seres vivos.
Intensidade luminosa (fc)
Ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
Limitação
luminosa
500 1000 20001500 2500
CO2 insuficiente (0,01%); 20 °C
Limitação de CO2
Excesso de CO2; 20 °C
Limitação de temperatura
Excesso de CO2;
35 °C
Taxa máxima
Considerando o gráfico e os seus conhecimentos so-
bre esse processo biológico, pode-se concluir que, 
na fotossíntese,
a) a síntese de carboidratos é um fenômeno que
não depende da temperatura.
b) o fator luz é o único responsável pelas variações
na taxa fotossintética.
c) ocorrem fenômenos que dependem diretamente
da luz e fenômenos independentes da luz.
d) as limitações de CO e de temperatura são supe-
radas quando há bastante luz.
38. FGV-SP 2021 Uma planta umbrófila e outra helió-
fila apresentam a mesma taxa de respiração celular
e diferentes pontos de compensação fóticos (PCF).
A produção de gás oxigênio será máxima em ambas
as plantas se receberem luz com intensidade
a) acima do PCF da planta heliófila.
b) abaixo do PCF da planta umbrófila.
c) entre os PCF das duas plantas.
d) equivalente ao PCF da planta heliófila.
e) equivalente ao PCF da planta umbrófila.
39. PUC-RS 2020 Analise o gráfico em que x correspon-
de ao ponto de compensação fótico.
Tendo em vista as substâncias indicadas por I, II, III e 
IV, produzidas e consumidas não necessariamente de 
forma imediata, nos processos realizados pelas orga-
nelas ilustradas, é correto afirmar que 
a) II e III são moléculas transportadoras da energia
química consumida nas organelas.
b) III e IV são fontes de carbono e hidrogênio, res-
pectivamente, para a síntese de carboidratos.
c) I e II são moléculas orgânicas sintetizadas por
meio do metabolismo autotrófico.
d) I e III são gases produzidos e consumidos, res-
pectivamente, no metabolismo heterotrófico.
e) I e IV são moléculas fornecedoras de energia
para as reações químicas envolvidas.
41. UCS-RS 2020 As células eucarióticas possuem uma
série de organelas, entre elas, as mitocôndrias e os
cloroplastos. As funções dessas duas organelas estão
relacionadas com processos de obtenção e transfor-
mação de energia. Diante disso, é correto afirmar que
a) ambas as organelas são delimitadas por uma
bicamada lipídica, com a mesma composição pro-
teica e lipídica da membrana plasmática da célula.
b) as mitocôndrias surgem exclusivamente por
autoduplicação, enquanto os cloroplastos se mul-
tiplicam por brotamento.
c) a função das mitocôndrias é a respiração anaeró-
bia, que resulta na produção de ATP.
d) o pigmento mais abundante no interior dos cloro-
plastos é a clorofila, responsável por captar a luz
solar que será a energia necessária para o proces-
so de fotossíntese.
e) as mitocôndrias, assim como os cloroplastos, pos-
suem semelhanças com organismos bacterianos e,
devido a essas semelhanças, são consideradas
peças-chave na teoria abiogênica da origem da
vida.
(www.glogster.com e www.studyblue.com. Adaptado)
Q
ua
nt
id
ad
e 
de
 C
O
2
A
B
X
Intensidade luminosa
Curva de absorção
de CO2
Curva de produção
de CO2
a taxa de fotossíntese. Alguns dos resultados de seus 
experimentos podem ser visualizados no gráfico
a seguir.
(GÁS)
I
II
III
IV
(GÁS)
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50 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
42. Unesp 2016 Quatro espécies de micro-organismos unicelulares foram isoladas em laboratório. Para determinar como
esses seres vivos obtinham energia, cada espécie foi inserida em um tubo de ensaio transparente contendo água e
açúcares como fonte de alimento. Os tubos foram rotulados em 1, 2, 3 e 4, e submetidos ao fornecimento ou não de
recursos como gás oxigênio (O2) e luz. Após certo tempo, verificou-se a sobrevivência ou a morte desses organismos
nessas condições.
Recurso Tubo
O2 luz 1 2 3 4
sim sim
sim não
não sim
não não
Os resultados permitem concluir corretamente que os micro-organismos presentes nos tubos 1, 2, 3 e 4, são, 
respectivamente, 
a) anaeróbios obrigatórios, aeróbios, anaeróbios facultativos e fotossintetizantes.
b) aeróbios, fotossintetizantes, anaeróbios obrigatórios e anaeróbios facultativos.
c) anaeróbios facultativos, fotossintetizantes, aeróbios e anaeróbios obrigatórios.
d) anaeróbios facultativos, aeróbios, fotossintetizantes e anaeróbios obrigatórios.
e) anaeróbios obrigatórios, anaeróbios facultativos, aeróbios e fotossintetizantes.
sobreviveram
morreram
Estudo mostra como a mitocôndria regula a longevidade ao ativar o sistema imune
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��
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Texto complementar
Quer saber mais?
Vídeos
“Como surgiram as plantas (fotossíntese)”. Nerdologia 
ensina. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=bsfQZrKjQ. Acesso em:  ago. .
O vídeo apresenta, de forma didática, algumas ideias 
sobre a origem da fotossíntese e das plantas no planeta.
“Uma explosão de energia (mitocôndrias)”. Nerdologia 
ensina. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=dngKJrJY. Acesso em:  ago. .
O vídeo apresenta a importância da energia para os se-
res vivos e o papel das mitocôndrias no processo de 
obtenção de energia. 
Veja os principais assuntos e conceitos trabalhados neste capítulo acessando a seção Resumindo
no livro digital, na Plataforma Poliedro.
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51
FR
EN
TE
 1
1. UEM-PR 2015 A energia liberada pelas células na 
degradação de moléculas orgânicas não é usada 
diretamente para a realização de trabalho celular. An-
tes de ser empregada nos processos celulares, essa 
energia é transferida para as moléculas de ATP (ade-
nosina trifosfato).
Sobre a molécula de ATP é correto afi rmar que 
 é sintetizada a partir de uma molécula precursora, o 
ADP, através do processo de fosforilação oxidativa. 
 atua no transporte ativo de íons e de moléculas 
através da membrana plasmática. 
 libera a energia mecânica que atua nos movi-
mentos celulares, como verificado na contração 
muscular. 
 na glicólise, para cada molécula de glicose resul-
tam  ATP e  NADH. 
 é o aceptor de elétrons no processo de respira-
ção celular. 
Soma: 
2. UEPG-PR 2018 Os gráficos esquemáticos abaixo ilus-
tram os padrões de energia liberada e incorporada 
em dois processos extremamente importantes para o 
funcionamento de uma célula vegetal. Analise as al-
ternativas e assinale o que for correto.
Exercícios complementares
A BNível de energia
Nível de energiaGlicose + oxigênio
C6H12O6 + 6 O2
C6H12O6 + 6 O2
Energia
Energia
6 CO2 + 6 H2O
6 CO2 + 6 H2O
e e
A BNível de energia
Nível de energiaGlicose + oxigênio
C6H12O6 + 6 O2
C6H12O6 + 6 O2
Energia
Energia
6 CO2 + 6 H2O
6 CO2 + 6 H2O
e e
matriz
cristas
 Em (A), trata-se de um processo endergônico, 
com liberação de energia pela reação. Visto que 
os reagentes (como a glicose, por exemplo) pos-
suem menos energia do que os produtos. 
 O gráfico (B) representa o processo de fotossíntese. 
Equação geral:  CO 1  HO ñ CHO 1  O.
 O processo de fotossíntese pode ser observado 
no gráfico representativo (A), em que ocorre uma 
reação do tipo exergônica, ou seja, com libera-
ção de energia. 
 Em (B), o gráfico representa uma reação química 
do tipo endergônica, em que os reagentes têm 
menos energia do que os produtos. 
Soma: 
3. Fasm-SP 2016 Nas espécies de mandioca mais po-
pulares do Brasil, chamadas de aipim ou macaxeira, a 
concentração de ácido cianídrico é insignificante. A espé-
cie conhecida como mandioca-brava, porém, possui uma 
quantidade maior desta toxina e, se não for bem cozida ou 
se for consumida crua, pode provocar uma intoxicação.
 (http://saude.terra.com.br. Adaptado.)
O ácido cianídrico tem a capacidade de inibir a 
transferência de elétrons para o oxigênio molecu-
lar, impossibilitando o uso desse oxigênio na cadeia 
respiratória.
a) Em qual organela citoplasmática, e em que estru-
tura dessa organela, o ácido cianídrico atua?
b) Quais as duas moléculas que não serão mais pro-
duzidas na cadeia respiratória devido à ação do 
ácido cianídrico?
4. USCS-SP 2017 A figura indica duas estruturas inter-
nas de uma organela celular.
Adaptado de: Lopes, S., Rosso, S. BIO. 2a ed. Volume 1. 
Editora Saraiva. São Paulo. 2010.
 O gráfico (A) representa o processo de respira-
ção. Trata-se de uma reação exergônica, visto 
que os reagentes possuem mais energia do que 
os produtos, sendo que parte da energia dos rea-
gentes é liberada na forma de calor. 
(www.acervosaude.com.br. Adaptado.)
a) Qual o principal processo metabólico realizado 
por essa organela? Cite um grupo de organismos 
caracterizado pela ausência dessa organela.
b) Associe as duas estruturas internas indicadas na 
figura com duas diferentes etapas do principal 
processo metabólico realizado por essa organela.
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52 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
consome a casca do maracujá? Que mecanismo 
evolutivo proporcionou às plantas de maracujá a 
manutenção da defesa contra animais que conso-
mem o seu fruto?
b) Qual etapa da respiração celular será interrompida 
com a ligação do cianeto aos citocromos? Qual a 
função dos citocromos no interior das mitocôndrias?
9. Udesc 2016 Um importante fenômeno na obtenção 
de energia é o Ciclo de Krebs, também denomi-
nado de ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos 
tricarboxílicos. 
Com relação a este ciclo, analise as proposições. 
I. O ácido pirúvico no início do ciclo provém da que-
bra da molécula de glicose (glicólise). 
II. Este ciclo ocorre no citoplasma tanto das célu-
las de organismos procariontes quanto nas dos 
eucariontes. 
III. O aceptor final dos hidrogênios liberados neste 
ciclo, quando realizado na respiração aeróbica, é 
o oxigênio. 
IV. Nas células musculares este ciclo pode ocorrer 
tanto no interior das mitocôndrias como no cito-
plasma da célula.
Assinale a alternativa correta. 
a) Somente as alternativas I e III são verdadeiras. 
b) Somente as alternativas I e II são verdadeiras. 
c) Somente as alternativas II e III são verdadeiras. 
d) Somente as alternativas II e IV são verdadeiras. 
e) Somente as alternativas III e IV são verdadeiras. 
10. UFU-MG 2017 O esquema a seguir representa as 
etapas do metabolismo energético da glicose em 
bactérias aeróbicas. 
Com base nas informações contidas no esquema e nos 
conhecimentos sobre respiração celular, responda:
a) Em procariotos e eucariotos, o ciclo de Krebs e 
a cadeia respiratória ocorrem em locais distintos. 
Em quais locais esses processos celulares ocor-
rem em um aracnídeo? 
b) Em organismos anaeróbicos facultativos, a pro-
dução de ATP é realizada por meio de quais 
processos celulares? 
5. UEM/PAS-PR 2020 Considere um organismo unice-
lular que utiliza o oxigênio para a extração de energia 
das moléculas orgânicas e assinale o que for correto. 
 Esse organismo pode ser composto por célula 
eucariótica ou por célula procariótica. 
 Nos eucariotos, a extração de energia das molé-
culas orgânicas dependentes de oxigênio ocorre 
nas mitocôndrias, tanto nos eucariotos animais 
quanto nos vegetais. 
 O oxigênio é transportado através da membrana 
plasmática por meio de proteínas canais, proteí-
nas transmembranares. 
 Nos procariotos esse processo é denominado 
“glicólise”. 
 O transporte do oxigênio para o interior da célula 
desse organismo é denominado “transporte ativo”.
Soma: 
6. Famerp-SP 2018 O bebê Charlie Gard, de 11 meses, 
morreu devido à Síndrome de Depleção do DNA mitocon-
drial, doença muito rara, que causa a morte precoce. Essa 
síndrome é determinada por uma mutação no gene autos-
sômico RRM2B, situado no núcleo celular. Essa mutação 
faz comque o gene não produza uma proteína essencial 
para a síntese de DNA mitocondrial, o que provoca uma 
redução na quantidade dessas organelas, afetando princi-
palmente células musculares e neurônios, como ocorreu 
com o bebê Charlie.
(Folha de S.Paulo, 05.07.2017. Adaptado.)
Qual molécula fundamental ao metabolismo celular é 
sintetizada pelas mitocôndrias? Por que a redução da 
quantidade de mitocôndrias afeta principalmente cé-
lulas musculares e neurônios?
7. Fameca-SP 2016 A maioria dos organismos eucarion-
tes obtém energia útil na forma de ATP, degradando 
principalmente carboidratos por meio da respiração 
celular. Neste processo, além do ATP, são formados 
no interior da mitocôndria o gás carbônico e a água.
a) Em quais etapas da respiração celular são produ-
zidas as moléculas de gás carbônico?
b) Explique a importância das moléculas de NADH e 
FADH para a síntese de ATP e para a formação 
de água na cadeia respiratória.
8. Fameca-SP 2019 A farinha da casca do maracujá tem 
aplicações na produção de alimentos para consumo hu-
mano. No entanto, a casca do maracujá possui glicosídeos 
cianogênicos, substâncias de defesa próprias dos vegetais 
contra animais. Quando a casca do maracujá é rompida, 
enzimas desencadeiam uma reação química em que gli-
cosídeos são convertidos em ácido cianídrico (HCN). Uma 
vez ingerido, o ácido cianídrico libera na corrente sanguí-
nea o íon cianeto que se liga fortemente aos citocromos 
mitocondriais durante a respiração celular.
(Elisabete M. G. C. do Nascimento et al. “Benefícios e perigos do 
aproveitamento da casca de maracujá (Passiflora edulis) como ingrediente 
na produção de alimentos”. Revista do Instituto Adolfo Lutz. Adaptado.)
a) Que relação ecológica interespecífica se estabe-
lece entre a planta de maracujá e um animal que 
Membrana Plasmática
Bacteriana
Cadeia respiratória
Enzima
ATP sintase
Ciclo de Krebs
Glicose
Glicólise
ATP
ATP
ADP + Pi
ADP + Pi
NADH
NAD+
H+ H+
H+
H+ H2O
O2
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53
FR
EN
TE
 1
a) Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória 
b) Glicólise, Fosforilação Oxidativa e Cadeia 
Respiratória 
c) Ciclo de Krebs, Cadeia Respiratória e Fosforilação 
Oxidativa 
d) Ciclo do Ácido Cítrico, Fotofosforilação e Fosfori-
lação Oxidativa 
13. UFPR 2015 Nas prateleiras de um supermercado po-
demos encontrar vinagre, iogurte, pão, cerveja e vinho.
a) Que processo biológico está associado à produ-
ção de todos esses itens?
Membrana
externa
Membrana
interna
Piruvato
Piruvato
CO2
CO2
O2
Acetil-CoA
FADH2NADH
e–e–
1
32 
ATP
ADP
+
Pi
H2O
H+
H+
H+H+
11. UEPG-PR 2016 A respiração é considerada um proces-
so que envolve várias etapas bioquímicas integradas. 
Sobre o assunto, assinale o que for correto. 
 Na glicólise, cada molécula de glicose gera dois 
piruvatos. Na presença de oxigênio, o piruvato é 
degradado em CO e HO na respiração celular. 
 Sem oxigênio, alguns organismos e células do 
tecido muscular esquelético humano continuam 
a realizar a glicólise, desviando a rota para a 
fermentação. 
 Na respiração, o ATP é produzido principalmen-
te por fosforilação oxidativa, a qual ocorre nas 
membranas internas das mitocôndrias e, no final 
do processo, há saldo de ATP que fica disponível 
para atividades da célula. 
 Nos eucariotos, a glicólise, o ciclo de Krebs e a 
fosforilação oxidativa ocorrem no interior das 
mitocôndrias. 
 Os reagentes e os produtos da respiração celular 
são os seguintes: CHO 1  O ñ  CO 1
1  HO 
Soma: 
12. FCMMG 2017 As etapas do processo de respiração 
celular ocorridos no interior de uma mitocôndria e re-
presentados no esquema abaixo pelos números 1, 2 e 
3 são, respectivamente:
b) Que grupos de microrganismos são necessários 
para produção do iogurte e da cerveja?
c) Que células do corpo humano realizam processo 
semelhante? Em que situações? 
14. Unifesp 2014 Obter energia é vital para todos os 
seres vivos, tais como as bactérias, os protozoários, 
as algas, os fungos, as plantas e os animais. Nesse 
processo, a energia é armazenada na forma de ATP, 
a partir de doadores e de aceptores de elétrons. 
Em certos casos, organelas como as mitocôndrias são 
fundamentais para o processo.
a) Dos organismos citados, quais são os que pos-
suem mitocôndrias?
b) É correto afirmar que, tanto na fermentação quan-
to na respiração aeróbica, o doador inicial e o 
aceptor final de elétrons são moléculas orgânicas? 
Justifique. 
15. Unicamp-SP 2017 A biotecnologia está presente em 
nosso dia a dia, contribuindo de forma significativa para 
a nossa qualidade de vida. Ao abastecer um automóvel 
com etanol, estamos fazendo uso de um produto da 
biotecnologia obtido com a fermentação de açúcares 
presentes no caldo extraído da cana-de- -açúcar. Após 
a extração do caldo, uma quantidade significativa de 
carboidratos presentes na estrutura celular é perdida 
no bagaço da cana-de-açúcar. A produção de etanol 
de segunda geração a partir do bagaço seria uma 
forma de aumentar a oferta de energia renovável, 
promovendo uma matriz energética mais sustentável. 
a) Cite um carboidrato presente na estrutura da 
parede celular da cana-de-açúcar que poderia 
ser hidrolisado para fornecer os açúcares para a 
obtenção de etanol. Por que a biomassa é consi-
derada uma fonte renovável de energia?
b) Como os microrganismos atuam na fermentação 
e se beneficiam desse processo? 
16. Unitau-SP 2016 O gráfico indica a produção de ácido 
lático num músculo humano, em 4 níveis de intensidade 
de exercícios: I, II, III e IV.
A maior intensidade de exercícios e a predominância 
Á
ci
do
 lá
tic
o
(m
m
ol
/k
g 
m
as
sa
 s
ec
a 
de
 m
ús
cu
lo
)
Tempo (minutos)
0
0 2 4 6 8 10
20
40
60
80
100
120
I
II
III 
IV
de exercício aeróbico ocorreram, respectivamente, em
a) I e II.
b) II e III.
c) I e IV.
d) III e IV.
e) IV e II.
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54 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
chamadas de anaeróbicas facultativas. Como 
exemplo, temos as bactérias que causam o té-
tano, as quais podem obter energia por meio da 
fermentação acética. 
 Na fermentação, as moléculas orgânicas ricas em 
energia são degradadas incompletamente, com 
liberação de menos energia do que na respira-
ção. Por exemplo, a fermentação de glicídios por 
certas bactérias e leveduras origina álcool etílico 
e gás carbônico, processo denominado de fer-
mentação alcoólica. 
 A fermentação láctica é realizada por bactérias 
do gênero Lactobacillus. Essas bactérias são uti-
lizadas na produção de pães, onde as bolhas de 
gás carbônico (CO) não conseguem escapar da 
superfície da massa, fazendo-a inchar. 
 Bactérias como Pseudomonas e Bacillus podem 
utilizar nitratos como aceptores de hidrogênios 
em sua respiração anaeróbica. Pelo processo de 
desnitrificação, o nitrogênio do solo, na forma de ni-
trato, retorna à atmosfera na forma de N. 
Soma: 
21. UEM/PAS-PR 2014 Os principais processos pelos 
quais ocorre liberação da energia armazenada nas 
ligações químicas dos compostos orgânicos são a fer-
mentação e a respiração. Em relação à fermentação, 
é correto afirmar que: 
 O ATP atua no transporte ativo de íons e de molé-
culas através da membrana plasmática. 
 A transformação da energia química do ATP em 
energia mecânica é um tipo de reação de síntese 
ou de adição. 
 O principal processo anaeróbico de produção 
de ATP a partir de substâncias orgânicas é a 
fermentação, utilizada por muitos fungos e bac-
térias que vivem em ambientes pobres em gás 
oxigênio. 
 A fermentação pode ser definida como uma rea-
ção de síntese ou de decomposição, pois, nesse 
processo, ocorre oxidação ou degradação incom-
pleta de moléculas orgânicas com liberação de 
energia para formação de ATP. 
 A fermentação é o único processo de liberação 
de energia em certas bactérias anaeróbicas estri-tas ou obrigatórias, como as que causam o tétano. 
Soma: 
22. Unitau-SP 2019 A fermentação é um processo de sín-
tese de ATP que não envolve a cadeia respiratória. 
Esse processo, que sempre ocorre no citoplasma ce-
lular, reúne um conjunto de reações controladas por 
enzimas, as quais atuam como catalisadores, degra-
dando uma molécula orgânica, geralmente a glicose, 
em compostos mais simples, liberando energia. O tipo 
de fermentação varia de acordo com as enzimas que 
os organismos fermentadores apresentam, determi-
nando, assim, a produção de diferentes compostos 
finais, como mostram as figuras 1, 2 e 3.
17. USCS-SP 2019 Uma pessoa preparou iogurte caseiro 
utilizando um litro de leite de vaca fervido e um copo 
de iogurte natural industrializado. Em um recipiente, 
ela misturou o leite fervido, ainda morno, com o io-
gurte natural e deixou a mistura descansando durante 
horas. Quando se formou o coalho, levou-o a geladei-
ra. No dia seguinte, o iogurte caseiro foi consumido e 
percebeu-se então que o produto tinha gosto azedo. 
a) Que microrganismos permitiram a formação do 
iogurte? Cite o dissacarídeo contido no leite 
que, após ser digerido, é utilizado por esses 
microrganismos.
b) Que composto é responsável pelo gosto azedo 
do iogurte? Explique como esse composto afeta 
as proteínas existentes no leite.
18. Fasm-SP 2019 Os índios Macuxi utilizam a mandio-
ca para obter o caxiri, uma bebida alcoólica milenar 
produzida artesanalmente a partir do processo de 
fermentação. A bebida é consumida após o término 
de trabalhos coletivos realizados pelos próprios in-
dígenas e servida aos visitantes como um sinal de 
boas-vindas.
a) Quais microrganismos realizam o processo de 
fermentação alcoólica? Que molécula orgânica 
inicial é degradada neste processo?
b) Qual a principal molécula transportadora de hi-
drogênio presente nos processos de respiração e 
fermentação? Compare, em relação ao rendimen-
to, a produção de energia nesses dois processos.
19. UFJF/Pism-MG 2018 Quando fazemos atividade físi-
ca para emagrecer é necessário controlar a proporção 
de exercício aeróbico e anaeróbico que realizamos 
para aumentar a eficiência da queima de gordura, já 
que há grande diferença na quantidade de ATP pro-
duzido nos dois tipos de exercício. Sobre exercício 
aeróbico e anaeróbico, responda:
a) Em qual tipo de exercício, aeróbico ou anaeróbico, 
você espera maior produção de ATP? Por quê?
b) Qual o papel do oxigênio no processo de síntese 
de ATP?
c) Por que o processo de síntese de ATP que ocor-
re nas mitocôndrias é chamado de fosforilação 
oxidativa? 
20. UEPG-PR 2019 A maioria das espécies de bactéria 
apresenta nutrição heterotrófica, alimentando-se de 
moléculas orgânicas produzidas por outros seres 
vivos. Os processos que permitem às bactérias uti-
lizar a energia do alimento são a respiração celular 
e a fermentação.
Sobre o assunto, assinale o que for correto. 
 A respiração aeróbica é um processo biológico 
de obtenção de energia em que a célula degrada 
moléculas orgânicas com a participação do gás 
oxigênio (O). As moléculas orgânicas são degra-
dadas a gás carbônico (CO) e água. 
 As espécies de bactérias anaeróbicas que não 
toleram a presença de oxigênio e morrem são 
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55
FR
EN
TE
 1
Com base nas figuras, assinale a alternativa que re-
laciona CORRETAMENTE as reações e o tipo de 
fermentação.
a)  – fermentação láctica;  – fermentação alcoóli-
ca;  – fermentação acética
b)  – fermentação alcoólica;  – fermentação lática; 
 – fermentação acética
c)  – fermentação acética;  – fermentação láctica; 
 – fermentação alcoólica
d)  – fermentação alcoólica;  – fermentação acéti-
ca;  – fermentação láctica
e)  – fermentação acética;  – fermentação alcoóli-
ca;  – fermentação láctica
23. Uefs-BA 2018 Cientistas construíram uma máquina 
que captura radiação solar em sua parte superior e 
H2O e CO2 em suas laterais. No interior da máquina, 
a radiação solar e os gases capturados reagem com 
o elemento químico cério. A máquina, então, expele 
gás oxigênio, gás hidrogênio e monóxido de carbono, 
como mostra a figura.
1
GLICOSE
C3H4O3
C2H6O + CO2 C2H6O + CO2
C3H4O3
2 P + 2 NAD
2 NADH
2 P + 2 ADP
AÇÃO DE LEVEDURAS
2 ATP
2
GLICOSE
C2H6O3 + CO2 C2H6O3 + CO2
C3H4O3 C3H4O3
2 P + 2 NAD2 P + 2 ADP
AÇÃO DE BACILOS
2 NADH22 ATP
3
C2H6O + CO2 C2H6O + CO2
C2H4O2 C2H4O2
C3H4O3 C3H4O3
GLICOSE
2 P + 2 NAD2 P + 2 ADP
AÇÃO DE LEVEDURAS
AÇÃO DE BACTÉRIAS
2 NADH2 ATP
Saída de 
O, H e CO
Cério poroso
Entrada de 
HO e CO
Isolamento 
de alumínio
Janela de 
quartzo
Radiação solar 
concentrada
O funcionamento dessa máquina assemelha-se à etapa 
a) química da fotossíntese. 
b) fotoquímica da fotossíntese. 
c) química da fermentação alcoólica. 
d) da glicólise da respiração celular. 
e) de fotofosforilação da respiração celular. 
24. Enem PPL 2018 A fotossíntese é um processo físico-
-químico realizado por organismos clorofilados. Nos 
vegetais, é dividido em duas fases complementares: 
uma responsável pela síntese de ATP e pela redução 
do NADP1 e a outra pela fixação de carbono. Para 
que a etapa produtora de ATP e NADPH ocorra, são 
essenciais
a) água e oxigênio.
b) glicose e oxigênio.
c) radiação luminosa e água.
d) glicose e radiação luminosa.
e) oxigênio e dióxido de carbono.
25. FMJ-SP 2020 A figura ilustra, de forma simplificada, 
as reações químicas que ocorrem no interior de um 
cloroplasto.
D
es
ig
nu
a/
S
hu
tt
er
st
oc
k.
co
m
(www.infoescola.com)
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56 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
a) Cite a substância que está representada por X na 
figura. Por que, em temperatura muito alta, a ve-
locidade das reações químicas que ocorrem no 
interior do cloroplasto começa a diminuir?
b) Foi realizado um experimento com três plantas da 
mesma espécie, em condições ideais de tempe-
ratura e hidratação. Uma planta foi exposta à luz 
verde, a outra à luz amarela e outra à luz verme-
lha. A planta submetida a qual luz produzirá mais 
amido? Explique a relação entre a cor da luz e a 
maior produção de amido.
26. UEPG-PR 2017 Sabe-se que a fotossíntese acontece 
em duas etapas: a fase clara e a fase escura. Assinale 
o que for correto sobre as características e aconteci-
mentos dessas etapas. 
 Na etapa fotoquímica (ou fase clara), a energia lu-
minosa é absorvida pela clorofila e armazenada 
em moléculas de ATP. Além disso, a luz promove 
a transformação de água em hidrogênio e oxigê-
nio, o qual é liberado pela planta. 
 A etapa química (ou fase escura) ocorre no es-
troma e envolve a formação de glicídios a partir 
de gás carbônico do ambiente. Não depende di-
retamente da luz, mas utiliza o hidrogênio e ATP 
produzidos na fase clara. 
 A clorofila está localizada nos tilacoides do cloro-
plasto, associada a proteínas e outros pigmentos. 
Os pigmentos acessórios absorvem melhor a faixa 
de cores não absorvidas pela clorofila, aumentando 
o aproveitamento da energia luminosa na fase clara. 
 A energia luminosa absorvida pela clorofila é trans-
ferida para elétrons, os quais podem seguir para a 
fotofosforilação cíclica e fotofosforilação acíclica. 
Em ambos os casos, os elétrons cedem energia, 
que é utilizada na síntese de ATP pela fosforilação.
 Na fase escura, o gás carbônico reage inicialmen-
te com um composto de cinco carbonos, por isso, 
esta etapa também é conhecida como ciclo das 
pentoses. Para cada molécula de gás carbônico 
que entra no ciclo são consumidas três moléculas 
de ATP e duas de NADPH.
Soma: 
27. Unioeste-PR 2023 Sobre o processo da fotossíntese, 
leia as afirmações contidas nas alternativas e assinale 
a CORRETA.
a) O oxigênio é liberado por meio da quebra da água 
exposta à ação da luz, havendo a captação do hi-
drogênio da água pelo NADP, que se transforma 
em NADPH. Tal reação constituiuma das fases 
da fotossíntese denominada de fotofosforilação.
b) O ponto de compensação fótico corresponde à 
intensidade de energia luminosa na qual as taxas 
de fotossíntese e de respiração não se equivalem.
c) Com exceção da energia fixada por microrganis-
mos quimiossintetizantes, a energia fixada pelas 
plantas durante a fotossíntese constitui a base da 
maior parte das cadeias alimentares do planeta.
d) A capacidade fotossintética da planta sofre influên-
cia de fatores internos e externos. Dentre os 
fatores externos, podemos citar: a disponibilidade 
de água e nutrientes, a temperatura, a irradiância, 
a concentração de CO e o teor de clorofila.
e) Fotossíntese é um processo realizado pelas plan-
tas para a produção de energia necessária para a 
sua decomposição.
28. Uerj 2015 Em um experimento, os tubos I, II, III e 
IV, cujas aberturas estão totalmente vedadas, são 
iluminados por luzes de mesma potência, durante 
o mesmo intervalo de tempo, mas com cores dife-
rentes. Além da mesma solução aquosa, cada tubo 
possui os seguintes conteúdos:
A solução aquosa presente nos quatro tubos tem, ini-
cialmente, cor vermelha. Observe, na escala abaixo, a 
relação entre a cor da solução e a concentração de 
dióxido de carbono no tubo.
Os tubos I e III são iluminados por luz amarela, e os 
tubos II e IV por luz azul. Admita que a espécie de 
alga utilizada no experimento apresente um único pig-
mento fotossintetizante. O gráfico a seguir relaciona a 
taxa de fotossíntese desse pigmento em função dos 
comprimentos de onda da luz.
co
r 
da
 
so
lu
çã
o
roxa vermelha
concentração de dióxido de carbono no tubo(2) (1)
amarela
ta
xa
 d
e 
fo
to
ss
ín
te
se
380 440 500 565 590 625 740
Comprimento de onda (nm)
vi
ol
et
a
az
ul
ve
rd
e
am
ar
el
a
la
ra
nj
a
ve
rm
el
ha
I II III IV
algas algas caramujos algas e 
caramujos
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57
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EN
TE
 1
Após o experimento, o tubo no qual a cor da solução 
se modificou mais rapidamente de vermelha para roxa 
é o representado pelo seguinte número: 
a) I.
b) II.
c) III.
d) IV.
29. Unesp 2020 Analise as estruturas das clorofilas a e b.
(www.infoescola.com)
As clorofilas a e b estão presentes na estrutura ce-
lular denominada __________, sendo que a clorofila 
__________ é a principal responsável pelo processo 
de fotossíntese. Nas duas clorofilas, o elemento mag-
nésio encontra-se sob a forma de íons com número 
de carga __________. A diferença entre as duas es-
truturas é a presença, na clorofila b, de um grupo da 
função orgânica __________, em vez de um dos gru-
pos metil da clorofila a.
As lacunas do texto são preenchidas, respectivamen-
te, por:
a) cloroplasto; a; 1; aldeído.
b) cloroplasto; b; 1; cetona.
c) complexo golgiense; a; 1; aldeído.
d) cloroplasto; a; 1; aldeído.
e) complexo golgiense; b; 1; cetona.
30. Uerj 2018 Nos vegetais, o ponto de compensação
fótico ou luminoso corresponde à quantidade de luz
na qual as taxas de fotossíntese e de respiração se
equivalem. Nesse ponto, todo o oxigênio produzido
na fotossíntese é utilizado no processo respiratório,
e todo o gás carbônico produzido nesse processo é
utilizado na fotossíntese. Considere as curvas de fo-
tossíntese de duas espécies vegetais, A e B, e seus
respectivos pontos de compensação, PC1 e PC2, indi-
cados no gráfico a seguir.
Clorofila a
Clorofila b
H3C
CH2CH3 CH3
H2C=CH
CH3
CH3H
H
H
O
Mg
NN
NN
CO2CH3
CH3 CH3
CH3CH2CO2CH2CH C(CH2CH2CH2CH)3CH3
H C
O
O
H
H
N
N
Mg
CH2CH3 CH3
CO2CH3
H2C=CH
CH3
CH3H
CH3 CH3
CH2CH2CO2CH2CH C(CH2CH2CH2CH)3CH3
Clorofila a
Clorofila b
H3C
CH2CH3 CH3
H2C=CH
CH3
CH3H
H
H
O
Mg
NN
NN
CO2CH3
CH3 CH3
CH3CH2CO2CH2CH C(CH2CH2CH2CH)3CH3
H C
O
O
H
H
N
N
Mg
CH2CH3 CH3
CO2CH3
H2C=CH
CH3
CH3H
CH3 CH3
CH2CH2CO2CH2CH C(CH2CH2CH2CH)3CH3
Adaptado de biology4isc.weebly.com.
Identifique a curva que representa uma planta cul-
tivada em local sombreado e justifique o ponto de 
compensação observado nessa planta.
Admita que as espécies A e B foram submetidas a 
temperaturas muito altas, apresentando quedas nas 
taxas de respiração e fotossíntese. Nesse caso, apon-
te o fator que interferiu na queda dessas taxas. 
31. UEPG-PR 2022 O gráfico abaixo ilustra a velocidade
da reação da fotossíntese e da respiração em função da
intensidade de luz. Assinale o que for correto.
 O Ponto de compensação (PC) corresponde à in-
tensidade luminosa em que a taxa da fotossíntese 
se iguala à da respiração. 
 A respiração é um processo dependente da luz. 
 No ponto de compensação (PC), todo o gás car-
bônico produzido pela respiração é consumido 
pela fotossíntese. 
 No ponto de compensação (PC), todo o oxigênio 
produzido pela fotossíntese é consumido pela 
respiração. 
 Diminuindo a intensidade luminosa, há aumento 
da taxa de fotossíntese. 
Soma: 
32. UFU-MG 2015 O gráfico a seguir apresenta o efei-
to da luminosidade sobre as taxas de respiração e
fotossíntese das plantas I e II. Cada uma delas tem
diferentes necessidades quanto à exposição à luz so-
lar, sendo uma delas umbrófita (planta de sombra) e a
outra heliófita (planta de sol).
Absorção
de CO2
Liberação
de CO2
A
B
Quantidade de luz
PC1PC2
 8
 6
4
 2
–2
 0
 0 10 20 30 40 50 60
V
el
oc
id
ad
e 
da
 r
ea
çã
o
Ponto de
compensação (PC)
Intensidade de Luz
Fotossíntese
Respiração
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58 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
a) Por que a planta do tubo  apresentou maior ren-
dimento na produção de gás oxigênio? Qual tubo 
contém a planta que consumiu menos água?
b) Qual a relação quantitativa entre a taxa de fotos-
síntese e a taxa de respiração celular no tubo ? 
Em relação ao ponto de compensação fótico, o 
que se pode afirmar a respeito da intensidade lu-
minosa projetada sobre a planta do tubo ?
34. Unicamp-SP 2021 O avanço da tecnologia torna 
possível a análise das coberturas vegetais com sen-
sores remotos. O Índice de Vegetação da Diferença 
Normalizada (NDVI) usa bandas do espectro eletro-
magnético captadas por satélite que são modificadas 
pela presença da vegetação, devido aos pigmentos 
das plantas que absorvem energia luminosa. Com 
base no padrão de energia refletida pelas plantas, é 
possível avaliar o vigor vegetativo em grandes exten-
sões, tanto em campos agrícolas como em florestas. 
Especificamente, o NDVI considera a refletância das 
folhas nas bandas do vermelho (RED, faixa de com-
primento de onda de 625 a 740 nm) e infravermelho 
próximo (NIR, faixa de comprimento de onda de 740 
a 2 500 nm). Os valores de NDVI de vegetações va-
riam de 0 a 1, sendo calculados de acordo com a 
equação abaixo:
Adaptado de http://www.c2o.pro.br/hackaguas/apk.html. 
Acessado em 28/08/2020.
a) O espectro de absorção de luz pelas plantas é 
apresentado na figura anterior. O NDVI seria 
maior em uma planta saudável ou doente? Justifi-
que sua resposta. Considere a refletância no NIR 
igual entre plantas saudáveis e doentes, e que a 
doença causa o amarelecimento das folhas.
b) Explique como a energia luminosa absorvida pelos 
pigmentos das plantas é transformada em energia 
química. Por que é possível associar o NDVI ao vi-
gor da comunidade de plantas estudadas?
35. Unitau-SP 2023 A fotossíntese é realizada por orga-
nismos autotróficos fotossintetizadores, como plantas, 
algas, alguns protozoários e alguns procariontes. Es-
ses organismos captam a luz solar, a qual transformam 
em energia química e produzem carboidratos ou açú-
cares, a partir de água, alguns nutrientes e dióxido 
de carbono.
Intensidade
do fenômeno
Intensidade LuminosaA B C
Taxa fotossintética
Planta I 
Taxa fotossintética
Planta II 
Taxa respiratória
Planta I e II 
Clorofila a
Clorofila b
A
bs
or
bâ
nc
ia
Comprimento de onda (nm)
400 500 600 700
Cor
Comprimento
de onda (nm)
Azul
Verde
Amarelo
Laranja
Vermelho
440-485
500-565
565-590
590-625
625-740NIR 2 RED
NIR 1 REDNDVI 5
a) Qual é o ponto (A, B ou C) de compensação fótico 
da planta II? Justifique sua resposta. 
b) A partir de qual ponto as plantas I e II, respecti-
vamente, conseguem acumular matéria orgânica 
que poderá ser disponibilizada para os níveis tró-
ficos dos consumidores? Justifique sua resposta. 
c) Como as plantas I e II podem ser classificadas, 
respectivamente, quanto à exposição à luz solar? 
Justifique a classificação dada a partir do ponto 
de compensação fótico das plantas. 
33. Fameca-SP 2019 Um experimento foi montado 
para quantificar a taxa de fotossíntese de uma es-
pécie de planta aquática em relação à iluminação 
por luz de diferentes comprimentos de onda. Qua-
tro tubos de ensaio receberam o mesmo volume de 
água, e cada tubo um único corante nas cores ama-
rela, vermelha, verde e violeta. Um ramo da planta 
aquática foi inserido em cada um dos tubos que, 
posteriormente, foram vedados por rolhas. Uma 
pipeta graduada, aberta nas extremidades e com 
um pouco de óleo, foi transpassada em cada rolha. 
Nesse experimento, o corante funcionou como um 
filtro que permitiu às plantas dos tubos 1, 2, 3 e 4 
receber maior quantidade de luz de comprimento 
de onda equivalente ao amarelo, vermelho, verde e 
violeta, respectivamente. A marca de óleo em cada 
pipeta indicava o nível de O2 produzido pelas plan-
tas em cada tubo, conforme a ilustração.
(www.carlsonstockart.com. Adaptado.)
Planta 
aquática
Tubo  Tubo  Tubo  Tubo 
Marca do óleo
Nível de O
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FR
EN
TE
 1
Sobre a fotossíntese, assinale a alternativa CORRETA.
a) Nas reações de fixação do carbono, o NADPH e o AMPc são usados para reduzir o CO em carbônico orgânico, em 
uma etapa chamada ciclo de Krebs. 
b) No fotossistema II, a energia luminosa é aprisionada e transportada até as moléculas de clorofila P, nas quais 
os seus elétrons são energizados, na etapa de fotofosforilação. 
c) No fotossistema I, para cada elétron transferido se dá a substituição desse por um outro elétron, proveniente da 
fotólise da água. 
d) Clorofila, carotenoides e ficobilinas estão arranjadas nos estromas dos cloroplastos, em unidades chamadas de 
fotossistemas. 
e) As reações luminosas ocorrem na membrana do tilacoide e as reações de fixação de carbono ocorrem no estro-
ma do cloroplasto.
36. UEPG/PSS-PR 2019 Assinale o que for correto sobre as características gerais do metabolismo energético utilizado 
pelas células. 
 O processo de respiração anaeróbia está presente nas cianobactérias. Neste processo, a glicose é a matéria 
orgânica a ser degradada para obtenção de energia, por meio de vários mecanismos bioquímicos integrados. 
 A quimiossíntese é realizada por algumas bactérias, as quais não utilizam a energia luminosa para formação de 
compostos orgânicos. Por exemplo, as nitrobactérias utilizam energia química proveniente da oxidação de íons 
nitrito para síntese da matéria orgânica. 
 A fotossíntese, considerada o principal processo autotrófico, é realizada pelos seres clorofilados. Por exemplo, as 
bactérias fotossintetizantes (fotoautotróficas) fazem uso de gás carbônico (CO) e água (HO) para formação de 
carboidratos e gás oxigênio (O). 
 A fermentação é um processo aeróbio, com grande ganho energético, exclusivo de algumas bactérias e fungos. 
A glicose é degradada na presença de oxigênio, gerando substâncias como o álcool etílico (fermentação alcoólica), 
por exemplo. 
Soma: 
37. FCMSCSP 2018 Os esquemas representam os sistemas 1 e 2 envolvidos no metabolismo energético. Esses sistemas 
compartilham algumas semelhanças, como a transferência de elétrons para substâncias aceptoras. Ambos os siste-
mas podem funcionar dentro de uma mesma célula eucarionte, porém em organelas diferentes. Neste caso, as duas 
organelas trabalham de forma integrada havendo, portanto, certa relação entre os sistemas 1 e 2.
Sistema 1 Sistema 2
NADH
NADPH
H1 H1 H1 H1
H2O 2H1 1 1
2 O2
e2
e2
e2
e2
e2
e2
e2
a) Como é denominado o sistema ? Em qual organela celular ocorre o sistema ?
b) O sistema  faz parte de qual metabolismo energético? De que forma a energia dos elétrons do sistema  é dis-
ponibilizada para o sistema  em uma mesma célula?
38. Unitins-TO 2023 A fotossíntese é uma das funções biológicas fundamentais das células vegetais. Por exemplo, a 
clorofila contida nos cloroplastos é capaz de absorver a energia que a luz solar emite como fótons e transformá-la 
em energia química. Esta, por sua vez, se acumula nas ligações químicas entre os átomos das moléculas alimentícias, 
produzidas com a participação do CO2 atmosférico. Em contrapartida, se analisarmos as etapas da respiração celular, 
em que a energia contida nas substâncias alimentícias é processada, veremos que, de certa maneira, a fotossíntese 
é um processo inverso da respiração celular. Inclusive, pode-se observar que cloroplastos e mitocôndrias têm muitas 
semelhanças estruturais e funcionais.
Sobre as etapas de reações da fotossíntese e respiração celular, analise as asserções a seguir e a relação proposta 
entre elas.
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60 BIOLOGIA Capítulo 7 Bioenergética
I. Nas fases finais das reações fotoquímicas da fotossíntese, é produzido NADPH (a partir de NAD1, e2 e H1) e 
ATP (a partir de ADP e fosfato). Tais processos são semelhantes aos que ocorrem normalmente na fosforilação 
oxidativa da respiração celular. 
PORQUE
II. Na fosforilação oxidativa, o fluxo de elétrons parte da NADH (ou FADH) até o O e é produzida HO. Já nas rea-
ções de fotofosforilação da fotossíntese, ocorre o inverso, pois os elétrons fluem de HO, previamente dissociada 
em O, H1 e e2, até a NADPH. 
A respeito dessas asserções, assinale a opção correta. 
a) As asserções I e II são proposições verdadeiras, e a II é uma justificativa da I. 
b) As asserções I e II são proposições verdadeiras, mas a II não é uma justificativa da I. 
c) A asserção I é uma proposição verdadeira, e a II é uma proposição falsa. 
d) A asserção I é uma proposição falsa, e a II é uma proposição verdadeira. 
e) As asserções I e II são proposições falsas.
39. Uerj 2020 Duas plantas, que pertencem a uma mesma espécie e se encontram no mesmo estágio de desenvol-
vimento, foram mantidas durante 30 dias em duas câmaras de vidro iguais e hermeticamente fechadas. Ao longo 
desse período, uma das plantas foi constantemente iluminada, enquanto a outra foi submetida a ciclos contínuos de 
12 horas de iluminação e 12 horas de escuro. A variação na concentração de CO2, em cada uma das duas câmaras, 
foi medida diariamente. Observe no gráfico os resultados dessa análise.
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 C
O
2
(u
ni
da
de
 a
rb
itr
ár
ia
)
Tempo (dias)
A
B
Intensidade luminosa (µmol m–2 s–1)
µm
ol
 O
2
 m
–
2
 s
–
1
16
12
8
4
0
0 100 200 300 400 500
-4
-8
A B
Identifique a curva correspondente à planta que foi mantida sob iluminação constante, justificando sua resposta com 
base no gráfico.
Nomeie, ainda, o carboidrato produzido ao final da fotossíntese, a partir do CO2 consumido. 
40. Unicamp-SP 2017 As plantas crescem e se desenvolvem em ambientes com grande variação na disponibilidade 
de energia luminosa, apresentando importante aclimatação da fotossíntese e da respiração foliar. A figura abaixo 
representa a variação das trocas gasosas de duas espécies, A e B, em função do aumento da disponibilidade de luz. 
Valores positivos indicam fotossíntese, e valores negativos, respiração.
a) Qual espécie estaria mais apta a se desenvolver em ambientes de sub-bosque, onde a luz é um fator limitante e 
raramente excede  µmol m- s-? Justifique sua resposta. 
b) Além de modificações fisiológicas como as citadas nas trocas gasosas, cite outras duas características das folhas 
que tornariam as plantas aptas a se desenvolverem em ambientes sombreados. 
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61
EM13CNT101
1. Unesp 2021 Os seres vivos contribuem para a cicla-
gem do carbono na natureza por meio da oxidação
ou redução desse elemento químico presente em
moléculas orgânicas ou inorgânicas. As equações das
reações químicas a seguir remetem a processos bio-
lógicos que convertem compostos de carbono.
EM13CNT205
3. Unesp 2021 A figura mostra um experimento realizado
com duas espécies de gramíneas, A e B. As gramíneas
foram inicialmente plantadas em uma curta faixa nos ex-
tremos opostos de duas caixas retangulares contendo
solo. As caixas foram acondicionas em ambientes sepa-
rados e submetidas à mesma intensidade luminosa. Por
semanas, ambas as caixas foram regadas igualmente,
mas uma delas foi mantida a 10 °C e a outra, a 40 °C.
Nessas reações químicas, o carbono é reduzido com 
menor transferência de elétrons na 
a) quimiossíntese.
b) fotossíntese.
c) respiração celular.
d) fermentação alcoólica.
e) fermentação acética.
EM13CNT301
2. Unesp 2014 Um pequeno agricultor construiu em sua
propriedade uma estufa para cultivar alfaces pelo siste-
ma de hidroponia, no qual as raízes são banhadas por
uma solução aerada e com os nutrientes necessários ao 
desenvolvimento das plantas. Para obter plantas maio-
res e de crescimento mais rápido, o agricultor achou que 
poderia aumentar a eficiência fotossintética das plantas
e para isso instalou em sua estufa equipamentos capa-
zes de controlar a umidade e as concentrações de CO2
e de O2 na atmosfera ambiente, além de equipamentos
para controlar a luminosidade e a temperatura.
É correto afi rmar que o equipamento para controle da
a) umidade relativa do ar é bastante útil, pois, em
ambiente mais úmido, os estômatos permane-
cerão fechados por mais tempo, aumentando a
eficiência fotossintética.
b) temperatura é dispensável, pois, independen-
temente da temperatura ambiente, quanto
maior a intensidade luminosa maior a eficiência
fotossintética.
c) concentração de CO é bastante útil, pois um
aumento na concentração desse gás pode, até
certo limite, aumentar a eficiência fotossintética.
d) luminosidade é dispensável, pois, independen-
temente da intensidade luminosa, quanto maior
a temperatura ambiente maior a eficiência fotos-
sintética.
e) concentração de O é bastante útil, pois quanto
maior a concentração desse gás na atmosfera
ambiente maior a eficiência fotossintética.
C6H12O6 ñ 6O2 ñ 6CO2 1 6H2O
6CO2 1 6H2O ñ C6H12O6 1 6O2
C6H12O6 ñ 2C2H5OH 1 2CO2
C2H5OH 1 O2 ñ CH3COOH 1 H2O
O gráfi co que melhor representa a variação da taxa 
de fotossíntese de ambas as espécies, em relação às 
temperaturas a que foram submetidas, é:
soloA B BA10 oC
soloA B BA40 oC
Ta
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fo
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ín
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Temperatura (°C)4010
A B
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Temperatura (°C)4010
A B
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Temperatura (°C)4010
A
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Temperatura (°C)4010
A B
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Temperatura (°C)4010
A
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c) 
d) 
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BNCC em foco
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62 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
Núcleo celular
Em , a cientista australiana Elizabeth Blackburn (-) ganhou o 
prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina pela descoberta da ação da telo-
merase, enzima responsável pela preservação dos telômeros (extremidades 
dos cromossomos). Cromossomos são encontrados no núcleo de células 
eucarióticas e são formados por DNA, molécula que contém a informação 
genética para coordenar o funcionamento da célula. A descoberta da telo-
merase possibilitou avanços em pesquisas relacionadas ao envelhecimento 
celular e a doenças como o câncer. Neste capítulo, vamos estudar o núcleo 
celular, sua composição e a estrutura dos cromossomos. 
8
CAPÍTULO
FRENTE 1
Representação esquemática de um núcleo 
celular, onde se localizam os cromossomos. 
As extremidades dos cromossomos são 
chamadas telômeros.
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FR
EN
TE
 1
63
Ciclo celular 
Nas células eucarióticas, a maior parte da informação genética está 
contida no DNA nuclear – apenas uma pequena parte do DNA é encon-
trada nas mitocôndrias e nos cloroplastos. Por isso, o núcleo corresponde 
ao centro de controle metabólico da célula.
O ciclo celular corresponde ao tempo de vida de uma célula, desde 
sua formação até a sua divisão em células-filhas, e pode ser dividido 
em duas etapas: a interfase (período entre duas divisões celulares) e a 
divisão celular. A estrutura nuclear, que será apresentada neste capítu-
lo, corresponde ao núcleo interfásico, uma vez que sua visualização e 
descrição são feitas quando a célula se encontra na interfase. 
A interfase é dividida em três fases (períodos): fase G, fase S e fase G. 
Na fase G, a célula apresenta intenso crescimento e elevada taxa me-
tabólica, sintetizando proteínas e organelas citoplasmáticas. Na fase S,
o crescimento continua e ocorre a duplicação (replicação) do DNA, even-
to essencial para a ocorrência da divisão celular. Após o término da
duplicação, a interfase avança para a fase G, período em que a célula
continua a crescer e a sintetizar proteínas, finalizando os preparativos
para a divisão celular.
Há células que, depois de terem sido geradas por divisão celular, 
passam por um processo de diferenciação e permanecem em um estado 
de não divisão denominado fase G. É o caso dos neurônios e das células 
musculares. Algumas células em fase G podem retomar o ciclo celular, 
como ocorre com as células do fígado, devido à liberação de fatores de 
crescimento, em decorrência de lesões.
Estrutura do núcleo interfásico 
Geralmente, as células eucarióticas têm apenas um núcleo. Todavia, existem células com dois núcleos (binucleadas), 
como muitas células do fígado, e aquelas que têm dezenas de núcleos, como as células musculares estriadas esqueléticas.
O núcleo interfásico é delimitado pelo envoltório nuclear ou carioteca, que separa o conteúdo nuclear do citoplas-
ma e é constituído de uma membrana dupla e lipoproteica. A membrana externa apresenta ribossomos aderidos à face 
citoplasmática e está em continuidade com a membrana do retículo endoplasmático granular. O envoltório nuclear tem 
poros que permitem – de maneira seletiva – o trânsito de materiais entre o núcleo e o citoplasma. 
O meio intranuclear é preenchido pelo nucleoplasma ou cariolinfa, solução na qual ocorrem as reações químicas. 
Ela é constituída de água e proteínas, entre outros componentes.
No interior do núcleo, o material genético encontra-se na forma de cromatina, uma associação entre o DNA e proteí-
nas denominadas nucleoproteínas. Também no meio intranuclear, encontra-se o nucléolo, estrutura densa e esférica não 
delimitada por membrana e formada por RNA ribossômico (RNAr), proteínas e pequena quantidade de DNA, que contém 
os genes codificadores do RNAr. O nucléolo contribui para a formação dos ribossomos, uma vez que parte das proteínas 
dele, além do RNAr, vão compor as subunidades ribossômicas. Ele está relacionado à atividade metabólica celular, e seu 
tamanho varia de acordo com a taxa de síntese proteica da célula. Assim, espera-se que uma célula com elevada síntese 
proteica tenha um nucléolo maior do que o de uma célula cuja produção de proteínas é menos intensa. 
Representação esquemática das etapas do ciclo celular e 
das fases da interfase. Ao final da fase S, o material genético 
encontra-se completamente duplicado, ou seja, com o dobro 
da quantidade de DNA em relação à célula que iniciou o 
ciclo. Nessa representação, M indica a ocorrência de uma 
divisão celular.
Representação esquemática dos componentes 
do núcleo celular. Note a continuidade entre 
o envoltório nuclear e a membrana do retículo 
endoplasmático granular.
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Núcleo
Envoltório nuclear
Nucleoplasma
Cromatina
Nucléolo
Poros nuclearesRibossomos
Retículo 
endoplasmático 
granular
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
G
G G
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64 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
Composição e organização da cromatina 
A cromatina é constituída de DNA associado a proteínas, como as histonas, que conferem estabilidade ao DNA e 
participam da condensação cromossômica. 
A unidade estrutural básica da cromatina é denominada nucleossomo, que consiste em DNA enrolado duas vezes ao 
redor de um conjunto de histonas. Com essa organização, o filamento de cromatina assemelha-se a um colar de contas, 
em que cada “conta” corresponde a um nucleossomo. 
Observando pelo microscópio, a cromatina no núcleo interfásico apresenta duas regiões: uma mais compactada 
e com coloração intensa, a heterocromatina; e outra menos corada e menos condensada, chamada de eucromatina. 
Essa diferença no grau de condensação da cromatina tem uma importante consequência. As regiões de eucromatina 
são geneticamente ativas, isto é, os genes contidos nessa parte do DNA se expressam, uma vez que a menor conden-
sação possibilita a transcrição do DNA em RNA. Já as porções de heterocromatina não são ativas, pois o grau de 
condensação do DNA impossibilita a transcrição nessas regiões.
Cromatina
Nucleossomos
Histona
DNA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
CORES 
FANTASIA
À esquerda, eletromicrografia de transmissão do núcleo de uma célula em corte (aumento de 10 000 vezes; colorida artificialmente). À direita, representação 
esquemática do filamento de cromatina, indicando a localização das regiões de eucromatina e heterocromatina no interior do núcleo. 
Em um mesmo organismo, diferentes regiões da cromatina podem estar condensadas em algumas células e descon-
densadas em outras. Portanto, apesar de todas as células desse organismo terem, a princípio, o mesmo material genético, 
as informações que se expressam em uma célula podem ser diferentes daquelas que se expressam em outras, resultando 
em células com formas e funções distintas.
Durante o ciclo celular, a cromatina assume diferentes níveis de condensação. Na interfase, ela se apresenta 
menos condensada (à exceção das regiões de heterocromatina); todavia, no início da divisão celular, a condensação
torna-se mais intensa até atingir grau máximo, resultando na formação dos cromossomos, unidades facilmente distinguíveis 
ao microscópio óptico. A condensação cromossômica no nível máximo de empacotamento é um processo importante 
para a distribuição do DNA nas células resultantes da divisão celular, assunto que será detalhado no próximo capítulo. 
A cromatina e os cromossomos, observados em momentos distintos do ciclo celular, são constituídos dos mesmos com-
ponentes (DNA e proteínas), mas com grau diferente de condensação. Alguns autores definem a cromatina como sendo 
correspondente aos cromossomos de uma célula que não está em divisão. 
Atenção
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Nucleossomo Histona
DNA
DNA inacessível: o 
gene está inativo
DNA acessível: o 
gene está ativo
Eucromatina
Heterocromatina
Filamento de cromatina
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Representação esquemática 
dos componentes e da 
organização de um filamento 
de cromatina. 
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Os cromossomos 
Durante a interfase, na fase S, ocorre a duplicação do 
DNA, formando dois filamentos de cromatina idênticos, que 
permanecem unidos. Na divisão celular, quando os cromos-
somos duplicados estão altamente condensados, pode-se 
visualizar bem suas partes. Um cromossomo duplicado é 
constituído de duas cromátides-irmãs, que são moléculas 
de DNA iguais unidas pelo centrômero (constrição primária). 
Em determinado momento da divisão celular, as cromátides-
-irmãs se separam, resultando em cromossomos simples.
Naturalmente, os telômeros tornam-se mais curtos a 
cada ciclo de divisão. Por isso, espera-se que os telômeros 
de indivíduos mais velhos sejam mais curtos que os de in-
divíduos mais jovens, denotando o envelhecimento celular, 
muitas vezes ao ponto de as divisões celulares cessarem. 
Portanto, o encurtamento normal dos telômeros limita o 
número de divisões que uma célula pode realizar. Esse 
encurtamento é observado em pessoas com doenças como 
aterosclerose, câncer, esquizofrenia, doença de Alzheimer, 
entre outras. 
Centrômero
Cromátide Cromátide Cromátide
Cromossomo 
simples
Cromossomo 
duplicado
Cromátides irmãs
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Certos cromossomos apresentam também a constrição 
secundária, característica que define as regiões organi-
zadoras do nucléolo (RON) ou regiões satélite (sat). Essas 
regiões contêm os genes que codificam o RNAr, o qual 
fará parte dos ribossomos.
Saiba mais
Regiões organizadoras do nucléolo
Constrição 
secundária
Constrição primária 
(centrômero)
Representação esquemática de um cromossomo com constrição 
secundária. 
Representação esquemática de um cromossomo simples e de um 
cromossomo duplicado. O número de cromossomos é determinado 
pela contagem do número de centrômeros: um centrômero é igual a um 
cromossomo, independentemente da quantidade de cromátides. 
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Nas extremidades de um cromossomo eucariótico são 
encontradas sequências repetidas de nucleotídeos, chama-
das telômeros. Essas sequências mantêm a estabilidade 
dos cromossomos, evitando a adesão entre as extremi-
dades de cromossomos diferentes. Além disso, previnem 
o encurtamento do cromossomo ao longo de sucessivos
ciclos celulares, preservando por mais tempo a integridade
da informação genética.
Representação esquemática do encurtamento dos telômeros ao longo de 
sucessivos ciclos celulares, chegando ao ponto de as divisões celulares 
serem interrompidas. 
Em células germinativas, isto é, precursoras dos ga-
metas, o encurtamento dos telômeros não ocorre e a 
informação genética é totalmente preservada e transmitida 
à geração seguinte. Isso é possível devido à enzima telo-
merase, que é inativa na maior parte das células somáticas. 
A telomerase catalisa o alongamento dos telômeros, man-
tendo o tamanho original deles e resultando em gametas 
que carregam telômeros com comprimento máximo. Con-
sequentemente, o zigoto formado na fecundação também 
carregará cromossomos cujos telômeros exibem compri-
mento máximo.
Ploidia 
Em uma célula eucariótica, o número de cromosso-
mos observado no núcleo corresponde à ploidia. A ploidia 
tem valor constante e característico para cada espécie 
e é designada pela letra n, que representa um conjunto 
de cromossomos. As células com apenas um conjunto de 
cromossomos são denominadas haploides (n), enquanto 
aquelas com dois conjuntos de cromossomos são chamadas 
de diploides (2n). Por exemplo, na espécie humana, células 
haploides, como os gametas, apresentam 23 cromossomos. 
Com a fecundação, ocorre a formação do zigoto (2n), com 
46 cromossomos. O desenvolvimento que segue a partir 
do zigoto, por sucessivas mitoses, resulta em um organismo 
com células diploides. 
Em uma célula diploide, os cromossomos ocorrem aos 
pares, sendo que cada cromossomo do par é fornecido 
por um dos genitores. Dessa forma, pode-se dizer que um 
cromossomo tem origem paterna, enquanto o outro tem 
origem materna. Esses pares são formados por cromosso-
mos homólogos, ou seja, com o mesmo tamanho, a mesma 
posição do centrômero e a mesma sequência gênica. 
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Telômero se torna 
tão curto que a 
divisão celular éinibida.
Telômero
Telômero 
encurtado
Centrômero
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66 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
Genoma e cariótipo 
A totalidade da informação genética de uma espécie 
contida em seu DNA (ou RNA, em certos vírus) corres-
ponde ao seu genoma. O Projeto Genoma Humano, 
realizado entre 1990 e 2003, contou com pesquisadores 
do mundo inteiro e teve como objetivo principal identi-
ficar, mapear e sequenciar todos os genes da espécie 
humana. Inicialmente, a estimativa era que o genoma 
humano tivesse de 30 mil a 40 mil genes. Atualmente, 
estima-se que esse número fique próximo de 21 mil ge-
nes codificadores de proteínas.
O conjunto de características cromossômicas de uma 
espécie, como tamanho, forma e quantidade de cromosso-
mos, constitui o seu cariótipo. No cariótipo humano, uma 
célula diploide (2n) apresenta 46 cromossomos distribuí-
dos em 23 pares: um par de cromossomos sexuais, que 
determinam o sexo biológico do indivíduo, e 22 pares de 
cromossomos autossômicos (não sexuais). Os cromos-
somos sexuais são designados como X e Y; pessoas do 
sexo biológico feminino têm um par de cromossomos X 
(XX), enquanto indivíduos do sexo biológico masculino 
têm um cromossomo X e um Y (XY). 
cundaç
Cromossomos
homól
Cromossomos
c
Es espermatozoide
(n 5 2)
ceF
Óvulo (n 5 2)
somos
o
Cromossomo
s
somos
ogos
Cromossomo
homólogos
ção
homól
g
(2n 5 4)
o
Zigoto
ogos homólog
Zigoto
Representação esquemática da fecundação entre um espermatozoide 
(n 5 2) e um óvulo (n 5 2) de uma espécie hipotética de animal. No zigoto 
(2n 5 4), é observado o total de 4 cromossomos, ou seja, 2 pares de 
cromossomos homólogos. Uma célula haploide contém um representante 
de cada cromossomo da espécie, enquanto uma célula diploide carrega dois 
representantes de cada cromossomo. 
O local onde um gene é encontrado em um cromos-
somo é denominado locus (no plural, loci) gênico. Em um 
par de cromossomos homólogos, um determinado locus
gênico apresenta o mesmo gene. No entanto, esse gene 
pode apresentar variações, denominadas alelos. Os alelos 
determinam diferentes estados do mesmo 
caráter. Por exemplo, a cor da semente em 
ervilhas Pisum sativum, plantas usadas por 
Gregor Mendel em seus trabalhos, é con-
dicionada por um gene com dois alelos: o 
alelo V, que condiciona a cor amarela, e 
o alelo v, que determina a cor verde.
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
V v
Representação de um par de cromossomos homólogos, 
destacando o locus gênico dos alelos que determinam a 
cor da semente de plantas de ervilhas Pisum sativum. 
Tipos de cromossomos 
O centrômero determina o comprimento de porções dos 
cromossomos denominadas braços, e sua posição permite 
distinguir os cromossomos em quatro tipos. 
Saiba mais
Cromossomo 
simples
Cromossomo 
duplicado
Metacêntrico: centrômero 
tem posição mediana e os 
braços do cromossomo têm 
o mesmo comprimento.
Submetacêntrico: centrômero 
levemente deslocado do 
centro, resultando em 
cromossomo com um braço um 
pouco mais curto que o outro.
Acrocêntrico: centrômero 
bastante deslocado do centro, 
resultando em cromossomo 
com um braço bem mais 
longo do que o outro.
Telocêntrico: centrômero na 
extremidade, determinando 
apenas um braço no 
cromossomo (o mais longo 
possível).
Na parte superior, fotomicrografia de cromossomos de uma célula humana. 
Na parte inferior, os mesmos cromossomos pareados e ordenados no 
cariótipo: 22 pares de cromossomos autossômicos mais os cromossomos 
sexuais X e Y. (O cromossomo 1 tem cerca de 10 mm de comprimento, 
dependendo do grau de condensação.)
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EN
TE
 1
67
1. Em qual etapa do ciclo celular o núcleo de uma célula
eucariótica pode ser visualizado?
2. Na ilustração a seguir, identifique os componentes nu-
cleares indicados pelas letras de A a E.
3. Quais são os dois componentes básicos da cromatina?
4. Diferencie heterocromatina de eucromatina quanto
ao grau de condensação e à sua atividade.
5. Explique o que são cromossomos homólogos e con-
ceitue genes alelos.
6. Explique a importância dos telômeros, que são as por-
ções finais dos cromossomos.
7. Conceitue ploidia.
8. Diferencie célula haploide e diploide.
9. Defina genoma.
10. Defina cariótipo.
Revisando
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Exercícios propostos
1. Acafe-SC 2021 Ciclo celular é o nome dado às diver-
sas modificações que ocorrem em uma célula, desde
o seu surgimento até a sua divisão. A figura a seguir
representa as etapas do ciclo celular.
2. FMC-RJ 2021 A célula apresenta diferentes fases du-
rante o seu ciclo de vida, que é dividido em interfase
e fase M.
O ciclo celular apresenta o seguinte aspecto:
a) A interfase é subdividida nas subfases G0, G1
e G2.
b) A célula, na fase S do ciclo, dobra a quantidade
de proteínas no seu interior.
c) G2 é uma fase de baixa atividade, embora ocorra
a síntese de algumas substâncias.
d) As células musculares e neurônios são células
que podem entrar e sair da subfase G0.
e) G1 é a fase de alta atividade metabólica e nela
ocorre a síntese de lipídios, proteínas e DNA.
3. Ibmec-RJ 2013 O núcleo celular foi descoberto pelo
pesquisador escocês Robert Brown, que o reconhe-
ceu como componente fundamental das células. O
nome escolhido para essa organela expressa bem
essa ideia: a palavra “núcleo”, de acordo com o di-
cionário brasileiro, significa centro ou parte central. A
respeito da constituição e função do núcleo celular,
julgue as afirmativas, como FALSAS ou VERDADEIRAS:
I. O núcleo só é encontrado em células eucarion-
tes, portanto as bactérias não apresentam essa
organela.
II. Existem células eucariontes com um único nú-
cleo, células com vários núcleos e outras células
anucleadas.
III. O núcleo abriga o código genético das células,
uma vez que dentro dele se encontram os cro-
mossomos que contêm a informação genética.
IV. A carioteca é o envoltório nuclear, que impede a
troca de qualquer tipo de material entre o núcleo
e o restante da célula.
1
4C
2C
2 3 4 5 6
TE
O
R
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E 
D
N
A
TEMPO
Fonte: https://brasilescola.uol.com.br
Acerca das informações contidas na fi gura e dos 
conhecimentos relacionados ao tema, é correto 
afi rmar, exceto: 
a) Mitose é um processo de divisão celular em que
a célula-mãe dá origem a duas células-filhas, com
mesmo número de cromossomos da célula que
as originou.
b) A interfase, representada no gráfico pelos núme-
ros 1, 2, 3 e 4, pode ser considerada a etapa de
repouso celular, visto que a célula diminui a sua
atividade metabólica. Esta etapa do ciclo celular
está dividida em três subfases: G1, S e G2.
c) A meiose é o processo de divisão celular em que
células diploides originam quatro células haploides. 
d) Os proto-oncogenes e os genes de supressão
tumoral são genes que controlam o ciclo celular.
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B
A
C
E D
68 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
1
2
TATG
ATAC
CCAC
GGTG
centrômero
a) V – V – F – F
b) F – F – F – V
c) V – F – V – F
d) V – V – V – F
e) V – F – V – V
4. PUC-Minas 2015 O bom funcionamento de uma cé-
lula eucariota depende da compartimentalização de
processos específicos em organelas como as indica-
das por números na figura a seguir. A organela 2 é
derivada da organela 3.
6. PUC-Rio 2017 A interação do DNA com as proteínas
histonas é responsável pelo enovelamento e compac-
tação doDNA nos núcleos das células eucarióticas,
funcionando também como uma forma de regular a
expressão gênica. Dois tipos celulares (por exemplo,
linfócitos e neurônios) oriundos de um mesmo orga-
nismo não são iguais porque diferem
a) nos ribossomos.
b) nos cromossomos.
c) nas proteínas histonas.
d) nas sequências das moléculas de DNA.
e) nas moléculas de RNA mensageiro produzidas.
7. IFCE 2014 O núcleo celular é o local que abriga o
material genético nas células eucariontes. No núcleo
interfásico, fase em que a célula não se encontra em
divisão, a cromatina aparece imersa na cariolinfa,
como um emaranhado de filamentos longos e finos.
Ao iniciar o processo de divisão celular, esses filamen-
tos começam a se condensar em espiral, tornando-se
mais curtos e grossos, passando a ser chamados de
a) cromonema.
b) cromossomo.
c) carioteca.
d) DNA.
e) genes.
8. Famerp-SP 2016 A figura mostra um cromossomo du-
plicado com dois pequenos segmentos de DNA, em
que suas respectivas sequências de bases nitrogena-
das estão apontadas.
A relação entre a estrutura numerada e sua função 
celular está INCORRETA em: 
a) 1 ñ Usina de força que utiliza energia existen-
te sob determinada forma e a converte em outra
mais facilmente utilizada pela célula.
b) 2 ñ Vesícula que pode conter proteínas que po-
dem estar envolvidas na digestão intracelular ou
são destinadas ao meio extracelular.
c) 3 ñ Local onde proteínas sintetizadas podem
ser modificadas, selecionadas, empacotadas e
enviadas para suas destinações celulares ou
extracelulares.
d) 4 ñ Local onde ocorre a replicação do material ge-
nético e a decodificação da informação genética.
5. Cefet-MG Com relação às várias estruturas presentes
no núcleo das células eucariotas, afirma-se:
I. O nucléolo é constituído, principalmente, de ácido 
desoxirribonucleico (DNA).
II. A carioteca apresenta duas membranas lipo-
proteicas.
III. Na fase G1 são produzidos RNA e proteínas.
IV. A cromatina e os cromossomos ocorrem, simulta-
neamente, na fase G1 da interfase.
São corretas apenas as afirmativas 
a) I e III.
b) I e IV.
c) II e III.
d) II e IV.
Considerando que não houve permutação e nem mu-
tação, é correto afirmar que:
a) no segmento 1, a sequência de bases é CCAC e
sua sequência complementar é GGTG.
b) no segmento 1, a sequência de bases é TATG e
sua sequência complementar é ATAC.
c) no segmento 2, a sequência de bases é CCAC e
sua sequência complementar é GGUG.
d) no segmento 2, a sequência de bases é AUAC e
sua sequência complementar é UAUG.
e) no segmento 2, a sequência de bases é TATG e
sua sequência complementar é GGTG.
9. UFRGS 2015 Assinale com V (verdadeiro) ou F (falso)
as afirmações abaixo, referentes aos constituintes do
núcleo celular.
 A carioteca é uma membrana lipoproteica dupla 
presente durante as mitoses.
 Os nucléolos, corpúsculos ricos em RNA ribossô-
mico, são observados na interfase.
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 Os cromossomos condensados na fase inicial da 
mitose são constituídos por duas cromátides.
 Cromossomos homólogos são os que apresen-
tam seus genes com alelos idênticos.
A sequência correta de preenchimento dos parênte-
ses, de cima para baixo, é 
a) V – V – F – V. 
b) V – F – V – F. 
c) F – V – V – F. 
d) F – F – V – V. 
e) V – F – F – V. 
10. UPE/SSA 2022 Leia o texto a seguir: 
aumenta a vulnerabilidade a estressores ambientais e 
a doenças. Um aspecto importante do envelhecimento 
envolve os telômeros, que correspondem 
a) às extremidades dos cromossomos, onde se encon-
tram sequências de nucleotídeos que se repetem e 
protegem o DNA funcional das células. 
b) às regiões do cromossomo onde as proteínas dos 
microtúbulos se prendem durante a divisão celular. 
c) aos nucleotídeos que se repetem ao longo de 
toda a molécula de DNA de um cromossomo, 
compondo todos os genes. 
d) às enzimas codificadas por certos genes, que 
evitam o envelhecimento celular, pois atuam na 
destruição dos radicais livres. 
e) aos segmentos de RNA que sinalizam o início da 
transcrição gênica no DNA. 
12. Unicamp-SP Em relação a um organismo diploide, 
que apresenta 24 cromossomos em cada célula so-
mática, pode-se afirmar que 
a) seu código genético é composto por 24 moléculas 
de DNA de fita simples. 
b) o gameta originado desse organismo apresenta 
12 moléculas de DNA de fita simples em seu ge-
noma haploide. 
c) uma célula desse organismo na fase G2 da interfa-
se apresenta 48 moléculas de DNA de fita dupla. 
d) seu cariótipo é composto por 24 pares de cro-
mossomos.
13. Udesc 2015 Analise a Figura 1 que representa um ca-
riótipo humano.
Henrietta Lacks era uma mulher negra. Em 1951, foi 
diagnosticada com um câncer no colo do útero, falecen-
do nesse ano. Dr. Gey recebeu amostras de células de 
Henrietta. Estas eram capazes de dobrar de quantidade 
em cerca de 24h, sendo batizadas como Células HeLa, 
iniciais do nome da mulher que lhes deu origem. Células 
normais sofrem os efeitos do envelhecimento ao longo do 
tempo, no processo de senescência celular. A capacidade 
de se replicarem é controlada por diversos mecanismos 
biológicos e também pelas extremidades dos cromosso-
mos através de uma enzima. As células cancerígenas têm 
mutações, que permitem o crescimento descontrolado, 
não respondendo aos mecanismos naturais de controle 
e podendo se replicar indefinidamente, a exemplo das 
células HeLa, razão pela qual são chamadas de “imortais”. 
Essas células sofreram uma mutação, que produz uma 
enzima, impedindo a entrada em senescência e morte. 
Assim, depois de 70 anos, essas células continuam a se 
replicar por laboratórios do mundo.
Fonte: HeLa, as células imortais Curiosidades – (farmaceuticodigital.
com). Adaptado. Acesso em: 22 jul. 2021.
Qual alternativa abaixo apresenta CORRETAMENTE o 
nome dessa extremidade cromossômica e da enzima 
envolvida nesse controle? 
a) Telômeros / telomerase 
b) Cromátide / polimerase 
c) Nucléolos / fosfatase 
d) Cromatina / endonuclease 
e) Centríolos / helicase 
11. PUC-PR 2019 O envelhecimento é um processo 
normal acompanhado por alteração progressiva das 
respostas adaptativas homeostáticas do corpo. Ele pro-
voca alterações observáveis na estrutura e na função e 
Figura 1
A representação refere-se ao cariótipo de um(a): 
a) homem com a síndrome de Klinefelter. 
b) homem com a síndrome de Down. 
c) mulher normal. 
d) mulher com a síndrome de Klinefelter. 
e) homem com um número normal de cromossomos. 
14. Enem 2015 Um importante princípio da biologia, rela-
cionado à transmissão de caracteres e à embriogênese 
humana, foi quebrado com a descoberta do microquime-
rismo fetal. Microquimerismo é o nome dado ao fenômeno 
biológico referente a uma pequena população de células 
ou DNA presente em um indivíduo, mas derivada de um 
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70 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
organismo geneticamente distinto. Investigando-se a presença do cromossomo Y, foi revelado que diversos tecidos de mu-
lheres continham células masculinas. A análise do histórico médico revelou uma correlação extremamente curiosa: apenas 
as mulheres que antes tiveram filhos homens apresentaram microquimerismo masculino. Essa correlação levou à interpreta-
ção de que existe uma troca natural entre células do feto e maternas durante a gravidez.
MUOTRI, A. Você não é só você: carregamos células maternas na maioria de nossos órgãos. Disponível em: http://g1.globo.com. 
Acesso em: 4 dez. 2012 (adaptado).
O princípio contestado com essa descoberta, relacionado ao desenvolvimento do corpo humano, é o de que 
a) o fenótipo das nossas células pode mudar por influência do meio ambiente. 
b) a dominância genética determinaa expressão de alguns genes.
c) as mutações genéticas introduzem variabilidade no genoma.
d) mitocôndrias e o seu DNA provêm do gameta materno.
e) as nossas células corporais provêm de um único zigoto.
Pontos de checagem do ciclo celular
O ciclo celular nos eucariontes é rigorosamente regulado por mecanismos 
moleculares. Esse controle é indispensável para o funcionamento normal de um 
organismo, uma vez que a taxa de divisão celular varia de acordo com o tipo de 
célula e o papel que ela desempenha. Condições que afetam a regulação do 
ciclo celular podem causar aumento na taxa de divisão celular, prejudicando o 
organismo, a exemplo do que ocorre em casos de câncer.
Os pontos de checagem do ciclo celular verificam sinais, internos e externos, 
que podem determinar a parada ou a continuidade do ciclo. Existem três principais 
pontos de controle: um no período G1, outro no período G2, e um durante a divisão 
celular (M).
Entre as condições avaliadas no ponto de checagem G1 estão o tamanho da 
célula, a disponibilidade de nutrientes e a integridade das moléculas de DNA. Se 
nesse ponto a célula não receber os sinais necessários ao avanço dos processos, 
ela pode interromper o ciclo celular e permanecer em período G0. 
Entre os parâmetros verificados no ponto de checagem G2 está, além do 
tamanho e da integridade do DNA, a ocorrência completa da replicação do DNA, 
que acontece no período S. Quando são verificados problemas nesse processo, o 
ciclo celular é interrompido para que a célula proceda com os devidos reparos na 
molécula de DNA necessários ao avanço à divisão. 
O ponto de checagem M examina se, na metáfase, uma das fases da divisão celular, todos os cromossomos estão ligados às fibras do fuso. 
Em caso positivo, a divisão avança à fase seguinte, denominada anáfase. A apresentação detalhada desse e de outros aspectos a respeito das 
fases da divisão celular será feita no próximo capítulo. 
Texto elaborado para fins didáticos.
Texto complementar
Ponto de checagem G1
Ponto de checagem G2
Ponto de
checagem M
Sistema de 
controle
G2
G1
S
M
Representação de um ciclo celular e seu sistema de controle 
com os principais pontos de checagem. 
E
m
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n/
S
hu
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oc
k.
co
m
Quer saber mais?
Textos
VIDAL, E. Tratamento com hormônios sexuais recupera células de doenças genéticas graves. Jornal da USP, 2016. 
Disponível em: https://jornal.usp.br/ciencias/ciencias-biologicas/tratamento-com-hormonios-sexuais-recupera-celulas-de-doencas- 
geneticas-graves/. Acesso em: 23 ago. 2023.
O artigo aborda como o tratamento com hormônios sexuais mostra eficácia na recuperação de células com doenças genéticas 
graves por meio de seu efeito sobre os telômeros.
CÂNCER e o ciclo celular. Khan Academy. Disponível em: https://pt.khanacademy.org/science/biology/cellular-molecular- 
biology/stem-cells-and-cancer/a/cancer. Acesso em: 23 ago. 2023.
O texto aborda a relação entre os mecanismos reguladores do ciclo celular e o desenvolvimento de câncer.
Veja os principais assuntos e conceitos trabalhados neste capítulo acessando a seção Resumindo 
no livro digital, na Plataforma Poliedro.
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1. Unicid-SP 2015 A figura é uma fotomicrografia de 
uma célula cujos componentes do núcleo celular es-
tão indicados. 
01 Na célula eucariótica, os cromossomos estão no 
interior de um envoltório membranoso, composto 
por duas membranas. 
02 Nas células, quando uma proteína vai ser sinte-
tizada, uma região do DNA do núcleo da célula é 
copiada por uma enzima chamada RNA polimerase. 
04 Núcleo, mitocôndrias e cloroplastos são as únicas 
organelas celulares que possuem DNA. 
08 A retirada do nucléolo de uma célula implicará a 
intensa síntese de ribossomos. 
16 Nas células, a água atravessa a membrana celular 
por difusão facilitada, pois sua molécula é polar 
e as moléculas de lipídios formam uma camada 
interna hidrofóbica. 
Soma: 
4. UEPG-PR 2014 O núcleo delimitado por membrana é 
uma estrutura de células eucarióticas e responsável 
pelo controle das funções celulares. Com relação à 
organização, estrutura e função do núcleo, assinale o 
que for correto. 
01 A hemácia humana é uma célula anucleada, ou 
seja, durante a sua diferenciação, perdeu o núcleo. 
02 O nucléolo é uma região do núcleo mais densa, 
não delimitada por membrana, que se cora mais 
intensamente com corantes básicos. Esse local 
é de intensa transcrição do ácido ribonucleico 
ribossômico (RNAr). Nos cromossomos, essas 
regiões são denominadas de regiões organiza-
doras de nucléolo. 
04 A cromatina presente no núcleo consiste em DNA 
associado a proteínas histônicas e é o material 
que forma cada um dos cromossomos. 
08 Todas as trocas entre núcleo e citoplasma ocorrem 
na forma de transporte ativo realizado por proteí-
nas transmembranas presentes na carioteca. 
Soma: 
5. UFPR O complexo de poro nuclear é a estrutura que 
regula o trânsito de grandes moléculas (como RNA 
e proteínas) entre o núcleo celular e o citoplasma. 
O número de complexos de poro encontrados no 
envoltório nuclear pode variar entre diversos tipos 
celulares.
a) Coloque em ordem crescente de número de 
complexos de poro por núcleo os seguintes tipos 
celulares: neurônio, espermatozoide, adipócito.
Número de complexos de poro por núcleo celular
< <
b) Justifique a ordem escolhida, com base nos co-
nhecimentos de biologia e fisiologia celular. 
6. Uerj As células animais possuem núcleo delimitado por 
um envoltório poroso que funciona como uma barrei-
ra entre o material nuclear e o citoplasma. As células 
Exercícios complementares
SOARES, José Luis. Biologia. São Paulo: Scipione, v. único, 1997, p. 63.
Com base nas experiências apresentadas, explique 
os resultados observados, destacando o papel do nú-
cleo celular. 
3. UEM/PAS-PR 2013 Sabe-se que todos os seres vi-
vos são formados por unidades básicas denominadas 
células. Em relação a essas unidades estruturais e 
funcionais dos seres vivos, assinale o que for correto. 
extirpação 
do núcleo
extirpação 
do núcleo
transplante do núcleo 
de outra espécie
A
B
C
(www.biologia.edu.ar. Adaptado.)
a) Qual é a composição bioquímica da membrana 
nuclear e da cromatina?
b) Quais são os tipos de ácidos nucleicos sintetiza-
dos no núcleo celular?
2. Uema 2016 A Acetabularia é uma alga marinha, uni-
celular, com cerca de 5 cm de altura, cuja estrutura é 
formada por um “chapéu” (ou umbela) e uma haste (ou 
pé), onde se localiza o núcleo. Analise as experiências 
de microdissecção realizadas com essa alga, demons-
tradas nos esquemas abaixo.
membrana nuclear
nucléolo núcleo
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72 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
vegetais, apesar de possuírem núcleo similar, diferem 
das animais por apresentarem um envoltório externo à 
membrana plasmática, denominado parede celular.
Aponte o motivo pelo qual o envoltório nuclear deve 
apresentar poros. Em seguida, cite as funções da 
parede celular dos vegetais e seu principal compo-
nente químico. 
7. UEPG/PSS-PR 2023 Analise a figura abaixo, que 
representa um modelo tridimensional de um poro nu-
clear de uma célula, e assinale o que for correto.
200 milhões de pares de bases de DNA e 115 genes ao 
trabalho do Projeto Genoma Humano, iniciado em 1990. 
Desenvolver novos recursos para combater ou inibir o 
surgimento de doenças hereditárias é o que justifica 
o investimento de tempo, dinheiro e pessoal no sequen-
ciamento do genoma.
(Sabrina Brito. “A vida decifrada”. Veja, 30.06.2021. Adaptado.)
a) Quais bases químicas do DNA foram adicionadas 
nesse estudo? Cite um dos componentes quími-
cos que é específico da molécula de DNA e está 
ausente na molécula de RNA.
b) Os telômerossão regiões específicas dos cro-
mossomos. Onde se localizam os telômeros? 
Explique como os telômeros podem indicar o en-
velhecimento de uma célula somática adulta. 
10. IFSC 2014 O núcleo é uma estrutura celular delimita-
da pela carioteca que existe apenas em organismos 
eucariontes. Sobre o núcleo, assinale a soma da(s) 
proposição(ões) CORRETA(S). 
01 O núcleo é uma estrutura presente em todas as 
células animais. 
02 O núcleo armazena o material genético que con-
tém a informação para a produção de proteínas 
da célula. 
04 As moléculas de DNA estão arranjadas na forma 
de cromossomos, que são associações do DNA 
com proteínas denominadas histonas. 
08 Na espécie humana há 46 cromossomos nas 
células somáticas e 23 nas células gaméticas. 
Alterações no número de cromossomos causam 
anomalias genéticas. 
16 A informação contida no DNA é transcrita a RNA 
mensageiro, que é transportado ao citoplasma onde 
a sequência de nucleotídeos será traduzida a uma 
sequência de aminoácidos no complexo de Golgi.
Soma: 
11. Famerp-SP 2017 A figura ilustra o material genético de 
uma célula e o detalhe das moléculas que o integram.
Modificado de: AMABIS, J.M.; MARTHO, G.R. Biologia Moderna: Amabis 
& Martho, volume 1, 1a. ed. São Paulo: Moderna, 2016.
01 O núcleo é delimitado pelo envelope nuclear, o 
qual é constituído por duas membranas lipopro-
teicas que se fundem em torno de um poro. 
02 O número de cromossomos presentes no núcleo 
celular varia entre espécies. No caso da espécie 
humana, as células somáticas têm 46 cromosso-
mos no núcleo. 
04 A face interna da membrana do núcleo é refor-
çada por uma camada de filamentos de actina e 
miosina, que constituem a matriz extracelular. 
08 O complexo do poro, presente nos poros nuclea-
res, permite o livre trânsito de moléculas de DNA, 
RNA e proteínas entre o núcleo e o citoplasma.
Soma: 
8. UEM-PR 2017 (Adapt.) Sobre os genes e os cromos-
somos, assinale o que for correto.
01 Gene é uma sequência de nucleotídeos do DNA 
(ácido desoxirribonucleico), que pode ser transcri-
ta em uma versão de RNA (ácido ribonucleico).
02 O código genético corresponde às informações 
presentes no DNA para a síntese dos genes e dos 
cromossomos.
04 Cromatina é um conjunto de filamentos formados 
por moléculas de DNA associadas a proteínas 
presentes no núcleo das células eucarióticas.
08 Durante a divisão celular, as moléculas de DNA 
se separam da cromatina, formando os cromos-
somos duplicados.
Soma: 
9. FCMSCSP 2022 Um consórcio de cientistas de cerca de 
trinta instituições, chamado Telomere-to-Telomere (T2T), 
em referência ao telômero, publicou a versão preliminar 
de um artigo que descreve o primeiro sequenciamento 
completo do genoma humano, no qual foi adicionado o ma-
terial genético que faltava. Os pesquisadores adicionaram 
(https://thecandidscientist.com. Adaptado).
a) De acordo com a figura, esse material genético 
e as moléculas que o integram não pertencem a 
uma bactéria. Justifique essa afirmação.
b) Os cromossomos humanos apresentam regiões 
específicas chamadas telômeros. O que ocorre 
com os telômeros após cada divisão das células 
somáticas? Qual a relação desse fenômeno com 
a longevidade do organismo humano?
cromossomo
DNA
histonas
700 nm
NÚCLEO
CITOPLASMA
Envelope 
nuclear
Filamentos 
proteicos
Proteínas do complexo do poro
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12. UFPR 2018 Uma nova espécie de mamífero foi identificada e a análise do cariótipo mostrou a existência de 12 pares 
de cromossomos homólogos, além de mais dois cromossomos de tamanhos diferentes, identificados como o par se-
xual. Considere que essa espécie de mamífero tem o mesmo sistema de determinação sexual presente em humanos 
e responda: 
a) Quantos cromossomos existem nas células somáticas, nos óvulos e nos espermatozoides dessa nova espécie 
de mamífero? 
b) O espécime que teve o cariótipo analisado é macho ou fêmea? Justifique sua resposta. 
c) Quantas moléculas de DNA cromossômico existem nos gametas dessa espécie de mamífero? Justifique sua resposta. 
13. UEM-PR O núcleo é considerado portador dos fatores hereditários e controlador das atividades metabólicas da cé-
lula animal. Sobre esse assunto, assinale a(s) alternativa(s) correta(s). 
01 Os nucléolos representam o material genético contido no núcleo, sendo resultantes da associação entre proteí-
nas e moléculas de DNA. 
02 Cromossomos homólogos são os dois representantes de cada par cromossômico presente em células diploides, 
provenientes originalmente do par de gametas. 
04 Um trecho da molécula de DNA cromossômico que contém informações para sintetizar a cadeia de aminoácidos 
de uma proteína é definido como gene. 
08 A principal função da carioteca é manter o conteúdo nuclear separado do meio citoplasmático, impedindo o in-
tercâmbio de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. 
16 A análise do cariótipo de um feto revela a forma, o número e o tamanho dos cromossomos, possibilitando detec-
tar alterações cromossômicas antes do nascimento da criança. 
Soma: 
14. Unesp 2020 (Adapt.) As figuras de 1 a 3 apresentam os conjuntos cromossômicos (cariótipos) de machos de três espé-
cies de mamíferos: Homo sapiens (homem), Canis familiaris (cão) e Felis catus (gato), não necessariamente nessa ordem. 
As figuras 4 e 5 apresentam, respectivamente, os cariótipos de machos de Bos taurus (boi) e de Capra hircus (bode).
Para a elaboração de cariótipos, os cromossomos em metáfase são fotografados e organizados lado a lado, segundo 
seus pares homólogos. Nessa sequência (de 1 a 5), os cariótipos estão em escalas diferentes.
a) Sabendo-se que o gato tem um número cromossômico menor que o do cão, qual o número diploide do Homo 
sapiens, do Canis familiaris e do Felis catus, respectivamente? 
b) As espécies Bos taurus e Capra hircus apresentam cariótipos muito parecidos, com a mesma ploidia e, à exceção 
do cromossomo X, têm cromossomos de mesma morfologia. Como se explica o fato de conjuntos cromossômi-
cos tão semelhantes determinarem características fenotípicas tão diferentes quanto aquelas que distinguem os 
bois dos bodes? 
(www.cbra.org.br)
FIGURA 1 FIGURA 2 FIGURA 3
FIGURA 4 FIGURA 5
(www.scielo.br) (www.indianjournals.com)
(www.stoodi.com.br) (emmarmingolbyg.blogspot.com)
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EM13CNT302
1. A imagem ao lado, obtida por microscopia eletrônica de transmissão co-
lorida, destaca o núcleo de uma célula de fígado (hepatócito). As regiões 
em azul-escuro correspondem à heterocromatina, e a porção mais escura 
próxima ao centro do núcleo corresponde ao nucléolo de tamanho avan-
tajado. O hepatócito é uma célula que sintetiza proteínas como a albumina 
sérica e o fibrinogênio, além de produzir suas próprias proteínas estruturais 
e enzimas intracelulares.
Correlacione a pequena quantidade de heterocromatina e o tamanho 
avantajado do nucléolo com a intensa produção de diferentes proteínas 
nos hepatócitos.
EM13CNT302 e EM13CNT304
2. Em 2009, a bióloga molecular australiana Elizabeth Blackburn (1948-) foi laureada com o prêmio Nobel de Fisiologia 
ou Medicina em mérito aos seus trabalhos que elucidaram os telômeros. Os telômeros correspondem às porções 
finais na estrutura dos cromossomos e deterioram ao longo da vida do organismo, encurtando um pouco a cada 
divisão celular. 
Atualmente, há uma relação bem estabelecida entre o encurtamento dos telômeros e o envelhecimento celular. Por 
exemplo, nos animais, quando os telômeros atingem, em média, entre 75% e 50% do seu tamanho original, a vida do 
indivíduo chega ao fi m. O encurtamento dos telômeros ocorre em células somáticas, que não produzem a enzima 
telomerase, capaz de reconstituir os telômeros. A telomeraseé encontrada em células germinativas.
a) Explique a importância dos telômeros para os cromossomos e, consequentemente, para o funcionamento da célula.
b) Estudos realizados na Universidade de Harvard, nos Estados Unidos, já demonstraram que é possível alongar os 
telômeros artificialmente, introduzindo nas células cópias extras do gene da telomerase. Apesar de essa prática 
ser potencialmente arriscada – uma vez que existem tumores que desenvolvem malignidade após a reativação 
da produção da telomerase –, caso esses estudos avancem e essa possibilidade se viabilize, indique o que se 
espera quanto à expectativa de vida dos indivíduos que passarem por esse tratamento.
EM13CNT301 e EM13CNT302
3. Observe a imagem a seguir.
BNCC em foco
Cores artificiais. Aumento de 4 300 vezes. 
A imagem representa o:
a) código genético de um indivíduo masculino sem alterações cromossômicas.
b) genoma de um indivíduo feminino com uma alteração cromossômica.
c) cariótipo de um indivíduo masculino sem alterações cromossômicas.
d) código genético de um indivíduo feminino sem alterações cromossômicas.
e) cariótipo de um indivíduo masculino com uma alteração cromossômica.
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74 BIOLOGIA Capítulo 8 Núcleo celular
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Divisão celular
As divisões celulares são importantes para vários processos biológicos, 
como o crescimento, a renovação celular, o reparo de lesões e a repro-
dução. Em algumas situações, mutações em genes que controlam o ciclo 
celular podem desencadear a proliferação descontrolada das células, re-
sultando em sérios problemas ao organismo, como o desenvolvimento de 
tumores malignos, conhecidos como câncer. 
Eletromicrografia de varredura de uma célula 
cancerosa do intestino em divisão. Em laranja, 
observa-se bactérias do trato intestinal. (Aumento 
de 5 400 vezes, colorida artificialmente.)
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9
CAPÍTULO
FRENTE 1
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76 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Mitose 
A mitose é um tipo de divisão celular observada nos 
eucariontes, em que uma célula-mãe divide-se em duas 
células-filhas geneticamente e cromossomicamente idênti-
cas entre si e a ela. Por isso, a mitose é classificada como 
uma divisão equacional, e pode ser simbolizada por E!. 
Quando uma célula diploide (n) passa por mitose, são 
geradas duas células-filhas, também diploides. A ploidia 
não é um fator limitante à ocorrência da mitose, assim, uma 
célula haploide (n) que sofre mitose origina duas células-
-filhas, também haploides. Em plantas, existem ploidias
maiores que n (n, n etc.), e as células vegetais também
podem se dividir por mitose, gerando células descenden-
tes com o mesmo número de cromossomos.
Fases da mitose 
A mitose ocorre após a fase G da interfase e é di-
daticamente dividida em quatro fases: prófase, metáfase, 
anáfase e telófase. A seguir são apresentadas as ca-
racterísticas dessas fases, usando a célula animal como 
modelo explicativo.
Prófase
A prófase, fase mais longa da divisão celular, caracte-
riza-se pelo início da condensação da cromatina, processo 
que resulta na formação de cromossomos visíveis e indi-
vidualizados quando observados em microscópio óptico. 
O envoltório nuclear e o nucléolo se desagregam. O RNAr 
do nucléolo é usado posteriormente na formação dos ri-
bossomos, que serão distribuídos às células-filhas.
Representação esquemática da mitose em células com diferentes ploidias. 
O aumento da quantidade de células dos organismos 
pluricelulares deve-se à mitose. Por exemplo, o corpo hu-
mano adulto tem cerca de  trilhões de células, sendo 
a maior parte delas gerada por mitoses que ocorreram a 
partir de uma única célula (zigoto ou célula-ovo), formada 
na fecundação. 
É comum o organismo perder células durante a vida. 
Todos os dias, o corpo humano perde hemácias e cé-
lulas da camada mais externa da epiderme (a camada 
córnea), por exemplo. Contudo, a ocorrência de mitoses 
possibilita a reposição dessas células e a manutenção 
da integridade dos tecidos.
A divisão mitótica atua no reparo de lesões teciduais 
causadas por acidentes ou doenças. Também está en-
volvida na regeneração completa de partes perdidas do 
corpo de alguns seres vivos, como ocorre em esponjas, 
planárias e estrelas-do-mar. A reprodução assexuada por 
brotamento, observada em poríferos e certos cnidários, 
assim como a bipartição (divisão binária ou cissiparida-
de), realizada por certos eucariontes unicelulares, como 
a ameba, envolvem a ocorrência da mitose. 
Durante o ciclo celular, sobretudo quando ocorre a re-
plicação do DNA na fase S da interfase, mutações em genes 
que controlam o ciclo celular podem resultar em aumento 
da velocidade e da frequência das divisões mitóticas, fa-
zendo com que a proliferação celular fique descontrolada. 
É dessa maneira que se formam os tumores (massas anor-
mais de células dentro de um tecido normal), que podem 
ser benignos ou malignos (câncer).
n 2n
n 2nn 2n
Célula-mãe 
haploide (n)
E! E!
Célula-mãe 
diploide (n)
Células-filhas haploides 
(n) idênticas
Células-filhas diploides 
(n) idênticas
Os tumores benignos apresentam poucas alterações 
celulares e genéticas, o que impede suas células de se 
desenvolverem em outros locais. Assim, permanecem 
no tecido de origem. Muitas vezes, esses tumores não 
causam problemas graves e podem ser complemente 
removidos cirurgicamente. Por outro lado, os tumores 
malignos (cânceres) apresentam células cujas alterações 
permitem sua migração por meio de vasos sanguíneos 
ou vasos linfáticos para outros tecidos, gerando novos 
tumores em outros locais. O espalhamento de um tumor 
maligno para tecidos diferentes daquele que o originou 
é denominado metástase.
Saiba mais
Representação esquemática de um câncer em desenvolvimento. 
Algumas células podem se desprender do tumor original e se instalar 
em outras partes do corpo, causando metástase.
Fotomicrografia de uma célula animal em prófase da mitose. Na prófase, 
em razão da condensação dos filamentos de cromatina, os cromossomos 
tornam-se progressivamente mais visíveis (aumento de 1 000 vezes). 
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
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Membrana plasmática
Cromatina
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EN
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 1
Metáfase 
Quando a célula em mitose atinge a fase de metáfase, os centrossomos encontram-se em polos opostos da célula. 
Os cromossomos, que atingem grau de condensação máximo na metáfase, estão ligados aos microtúbulos do fuso por 
uma estrutura proteica chamada cinetócoro, associada às cromátides na região do centrômero. Essa ligação resulta 
no posicionamento do centrômero dos cromossomos na região equatorial da célula, formando a placa metafásica. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em período G2 da interfase (à esquerda) avançando para 
a prófase da mitose (à direita). Na representação da prófase, o nucléolo já desapareceu completamente. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em metáfase da mitose. 
No detalhe, à direita, representação da ligação dos microtúbulos das fibras do 
fuso ao cinetócoro. 
Os centríolos não são essenciais para a divisão celular. Em situações experimentais nas quais eles são destruídos, o fuso 
continua se formando normalmente durante a mitose. Além disso, na maioria das células vegetais os centríolos estão ausentes 
e, mesmo assim, há formação do fuso mitótico.
Atenção
O grau de condensaçãodos cromossomos na metáfase possibilita a 
observação de suas características, como posição do centrômero, tamanho 
e quantidade. Para estudar a estrutura dos cromossomos metafásicos, são 
utilizadas substâncias que impedem a formação das fibras do fuso, o que 
resulta na interrupção da divisão celular na metáfase. Esse procedimento 
possibilita a observação dos cromossomos por meio de microscópios e 
permite a análise do cariótipo da espécie. 
Uma das substâncias usadas no estudo do cariótipo é a colchicina, 
um alcaloide obtido de plantas da espécie Colchicum autumnale. Além 
da colchicina, compostos como a vimblastina e a vincristina impedem a 
formação dos microtúbulos e podem ser aplicados no estudo morfológico 
dos cromossomos e no tratamento de certos tipos de câncer.
Fotomicrografia de uma célula animal em metáfase da 
mitose. Na metáfase, os cromossomos estão em grau 
máximo de condensação e alinhados na região equatorial 
da célula (aumento de 1 000 vezes).
Na prófase, inicia-se a formação 
do fuso mitótico, ou fuso acromático, 
estrutura composta principalmente de 
microtúbulos da proteína tubulina. Em 
células animais, a formação dos micro-
túbulos ocorre no centrossomo, região 
onde é encontrado um par de centríolos. 
Na interfase, o centrossomo se duplica e, 
na prófase, cada um migra em direção a 
polos opostos da célula à medida que os 
microtúbulos do fuso (fibras do fuso) cres-
cem. De cada centrossomo também se 
estende o áster, um conjunto de peque-
nos microtúbulos radialmente dispostos. 
CORES 
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ELEMENTOS 
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Nucléolo
Envoltório 
nuclear
Centrossomos (com pares de centríolos)
Filamentos de cromatina 
duplicados e descondensados Cromossomos duplicados 
em condensação
Envoltório nuclear 
em desagregação
Centrossomo 
em migração
Fibras do fuso
Áster
Cinetócoros
Microtúbulos
Cromátides-irmãsFibra do fuso
Placa metafásica
Centrossomo em um 
dos polos da célula
Áster
Membrana plasmática
Cromossomos
Áster
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78 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Variação da quantidade de DNA 
de uma célula em mitose
 JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 181.
Anáfase
A anáfase, fase mais curta da mitose, começa quando 
as proteínas que mantêm as cromátides unidas na região do 
centrômero são clivadas. Os microtúbulos do fuso ligados 
ao cinetócoro são encurtados e ocorre a separação das 
cromátides-irmãs, que migram em direção às extremida-
des opostas da célula, formando cromossomos simples 
denominados cromossomos-filhos. No final da anáfase, é 
iniciada a reorganização da estrutura nuclear.
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em anáfase da mitose. 
O encurtamento dos microtúbulos das fibras do fuso causa a separação das 
cromátides-irmãs. 
Fotomicrografia de uma célula animal em anáfase da mitose (aumento de 
1 000 vezes). 
Telófase 
A telófase tem início quando os cromossomos-filhos 
alcançam os polos opostos da célula. Nessa fase, tanto os 
microtúbulos das fibras do fuso quanto o áster se desa-
gregam por completo, determinando o desaparecimento 
do fuso mitótico. Ocorre, então, a completa reorganização 
dos núcleos, com a reconstituição dos envoltórios nuclea-
res e dos nucléolos. Os cromossomos descondensam e a 
cromatina pode ser transcrita novamente. 
Ao final da telófase, forma-se um anel contrátil liga-
do à membrana plasmática, constituído de componentes 
do citoesqueleto, como filamentos de actina e miosina. 
A contração desse anel resulta na divisão do citoplasma, 
processo chamado citocinese. Nas células animais, esse 
processo ocorre da periferia celular para o centro; por isso, 
é denominado citocinese centrípeta.
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em telófase da mitose. Na 
telófase, ocorre a reorganização do núcleo e a citocinese (divisão do citoplasma). 
Fotomicrografia de uma célula animal em telófase da mitose (aumento de 
1 000 vezes). 
Variação da quantidade de DNA na mitose 
Na fase S da interfase ocorre a replicação do DNA, re-
sultando em quantidade de DNA duas vezes maior do que 
a inicial. Durante a mitose, a quantidade de DNA é reduzida, 
reconstituindo a quantidade observada no início da fase G
da interfase. Isso é importante para que as célula-filhas ge-
radas na mitose tenham o mesmo número de cromossomos 
e, portanto, a mesma informação genética da célula-mãe. 
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
Cromossomos-filhos
Microtúbulos das fibras 
do fuso encurtando
Reconstituição do 
envoltório nuclear
Citocinese
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Tempo
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G1 G1G2
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Prófase – anáfase
Telófase
Interfase Mitose
Cromossomos-filhos
Membrana plasmática
Células-filhas
Citocinese
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Redução e restabelecimento da 
ploidia ao longo das gerações
Mitose em células animais e 
em células vegetais 
A mitose em células animais tem a participação dos 
centrossomos, onde são encontrados os centríolos; por 
isso, é classificada como cêntrica. A maioria das plantas 
não tem centríolos e, por isso, a mitose é designada como 
acêntrica. Em razão da formação do áster, a mitose animal 
é denominada astral; como não há formação de áster na 
mitose vegetal, esse processo é chamado mitose anastral.
O tipo de citocinese também diferencia a mitose animal 
da mitose vegetal. Como visto anteriormente, por ocorrer da 
periferia da célula em direção ao centro, na mitose animal 
a divisão do citoplasma é classificada como citocinese cen-
trípeta. Na célula vegetal, a divisão citoplasmática ocorre 
do centro em direção à periferia, por isso é denominada 
citocinese centrífuga.
Nesse caso, vesículas provenientes do complexo
golgiense se acumulam na região equatorial da célula-mãe 
e começam a se fundir, do centro em direção à periferia. 
As membranas das vesículas farão parte das membranas 
plasmáticas das células-filhas, e o conteúdo das vesículas 
constituirá a parede celular. Entre as vesículas fundidas, co-
municações citoplasmáticas denominadas plasmodesmos
são mantidas entre as células-filhas.
A meiose é fundamental para a reprodução sexuada. 
Nos animais, atua na formação dos gametas, enquanto em 
plantas e outros organismos, como algumas algas, participa 
da formação dos esporos.
A redução da ploidia promovida pela meiose possibilita 
a manutenção da quantidade de cromossomos da espécie 
ao longo das gerações. Nos seres humanos, as células 
diploides têm  cromossomos (n 5 ) e a divisão re-
ducional produz gametas haploides com  cromossomos 
(n 5 ). Com a fecundação, forma-se o zigoto diploide,
com  cromossomos, restaurando a ploidia característica 
da espécie humana na geração seguinte.
Representação esquemática da mitose em uma célula vegetal. Nessa célula, 
a citocinese é centrífuga, uma vez que a divisão do citoplasma ocorre do 
centro em direção à periferia. 
Meiose
A meiose é um tipo de divisão celular que ocorre nos 
eucariontes, por meio da qual uma célula-mãe divide-se 
em quatro células-filhas com metade do seu número de 
cromossomos. Por exemplo, quando uma célula diploide 
(n) passa pela meiose são geradas quatro células-filhas 
haploides (n). Em razão da redução da ploidia, a meiose é 
definida como uma divisãoreducional, sendo representada 
pelo símbolo R!. 
Representação esquemática da ocorrência de meiose em uma célula diploide. 
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 255. 
Representação esquemática da formação dos gametas e da fertilização em 
seres humanos. Nos animais, em geral, a formação dos gametas ocorre nas 
gônadas: os testículos nos machos e os ovários nas fêmeas. 
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Plasmodesmos
TelófaseAnáfase
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
Ploidia
Gerações
2n
n
Meiose Fertilização
Gametas haploides (n 5 23)
Óvulo (n)
Espermatozoide (n)
Ovário
Testículo
Mitose e
desenvolvimento
Zigoto diploide
(2n 5 46)
Adultos diploides (2n 5 46)
MEIOSE FERTILIZAÇÃO
Legenda
Haploide (n)
Diploide (2n)
Células-filhas haploides (n)
2n
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Célula-m ãe 
diploide (n)
R!
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80 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Placa metafásica
A ocorrência da meiose é fundamental para a evolução 
biológica, pois mecanismos que promovem variabilidade 
genética ocorrem durante esse processo de divisão. Esses 
mecanismos serão analisados de forma detalhada mais 
adiante neste capítulo.
Etapas da meiose 
Assim como a divisão mitótica, a meiose é precedida 
por uma interfase subdividida nas fases G, S (com dupli-
cação do DNA) e G. Entretanto, enquanto na mitose é 
observada apenas uma etapa de divisão celular, na meiose 
ocorrem duas etapas, chamadas de meiose I e meiose II.
Cada uma é dividida em quatro fases: prófase, metáfase, 
anáfase e telófase.
Meiose I
Na meiose I, ocorre a redução da ploidia da célula-mãe 
na formação de duas células-filhas e, portanto, essa etapa 
é reducional. 
A seguir, serão apresentados os principais aconteci-
mentos das fases de cada etapa, usando como modelo 
explicativo a meiose de uma célula animal.
PRÓFASE I
Nessa fase ocorrem os mesmos eventos observados 
na prófase da mitose: condensação das fibras de cromatina, 
migração dos centrossomos para polos opostos da célula, 
formação das fibras do fuso e do áster e desagregação do 
envoltório nuclear e do nucléolo. Além desses fenômenos, 
na prófase I ocorre o evento-chave da meiose: o parea-
mento dos cromossomos homólogos. Esse pareamento 
garante a separação dos cromossomos homólogos, permi-
tindo que cada célula-filha resultante da meiose I receba 
apenas um cromossomo de cada par. Dessa forma, as cé-
lulas geradas pela meiose I são haploides, determinando 
a redução da ploidia característica dessa etapa. 
Os pares de homólogos formados na prófase I podem 
ser chamados de bivalentes ( já que há dois cromossomos) 
ou tétrades (referente às quatro cromátides-irmãs).
METÁFASE I
Nessa fase da meiose I, assim como na metáfase da 
mitose, o núcleo encontra-se totalmente desagregado e 
os centrossomos atingem os polos opostos da célula. Os 
cromossomos homólogos pareados estão ligados aos mi-
crotúbulos do fuso, alinhados na região equatorial da célula 
(placa metafásica) e em grau máximo de condensação. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em prófase I. Nessa fase, 
ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em metáfase I. Nessa 
fase, os homólogos pareados encontram-se alinhados na região equatorial 
da célula. 
ANÁFASE I
Na anáfase I, os microtúbulos do fuso encurtam e 
ocorre a separação dos cromossomos homólogos, que 
são levados em direção aos polos opostos da célula. Esse 
evento é fundamental à redução da ploidia característica 
da meiose I.
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em anáfase I. Nessa fase, 
ocorre a separação dos cromossomos homólogos. 
TELÓFASE I
Assim como a telófase da mitose, a telófase I da meiose 
é caracterizada pela desagregação completa dos microtú-
bulos do fuso e do áster, reorganização da estrutura dos 
núcleos e descondensação cromossômica. 
Ao final da telófase I, ocorre a citocinese (divisão do 
citoplasma), resultando na formação de duas células-filhas 
com metade da ploidia da célula-mãe, pois carregam um 
representante de cada par de cromossomos homólogos.
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
FORA DE 
PROPORÇÃO
CORES 
FANTASIA
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PROPORÇÃOCentrossomo
Cromossomos 
homólogos pareados
Envoltório nuclear 
em desagregação
Fibras de fuso
Áster
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Ao final da meiose I, os cromossomos encontram-se 
duplicados, isto é, com duas cromátides.
ANÁFASE II
Na anáfase II, as proteínas que mantêm as cromátides 
unidas na região do centrômero são quebradas e, em razão 
do encurtamento dos microtúbulos do fuso, ocorre a separa-
ção das cromátides-irmãs, que migram em direção aos polos 
da célula. Elas dão origem, então, a cromossomos simples.
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em telófase I. 
Meiose II 
A meiose II é uma etapa equacional. Cada célula 
resultante da meiose I divide-se em duas células-filhas, 
totalizando as quatro células-filhas esperadas na meiose. 
O intervalo entre as duas divisões meióticas é denomi-
nado intercinese. Nessa fase, não ocorre nova replicação 
do DNA, mas a duplicação dos centrossomos. 
PRÓFASE II
A prófase II é marcada pelo início da condensação das 
fibras de cromatina que descondensaram na telófase I, a 
desagregação do envoltório nuclear e do nucléolo – for-
mados ao final da meiose I –, a formação das fibras do fuso 
e do áster e a migração dos centrossomos em direção a 
polos opostos da célula. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em prófase II. 
METÁFASE II
Como na metáfase da mitose, nesta fase os cromos-
somos estão ligados às fibras do fuso pelo cinetócoro e 
alinhados na região equatorial da célula, formando a placa 
metafásica e atingindo grau máximo de condensação. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em metáfase II. 
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em anáfase II. 
TELÓFASE II
Na telófase II, os microtúbulos das fibras do fuso e 
o áster desagregam totalmente, e os cromossomos sim-
ples alcançam os polos opostos da célula. Os núcleos são
completamente reorganizados, os cromossomos descon-
densam e a citocinese ocorre, gerando quatro células-filhas
com metade da ploidia da célula-mãe. Ao final da meiose II,
os cromossomos das células são simples (com uma molé-
cula de DNA).
Representação esquemática de uma célula 2n 5 4 em telófase II. Ao final do 
processo, são formadas quatro células-filhas n 5 2.
Variação da quantidade de DNA na meiose 
Na fase S da interfase que precede a meiose, ocorre a 
replicação do material genético, duplicando a quantidade
de DNA. Durante a meiose I, a quantidade de DNA é re-
duzida pela metade em decorrência da separação dos 
cromossomos homólogos. Nas células resultantes da 
meiose I, os cromossomos têm duas cromátides, que são 
separadas na meiose II, promovendo mais uma redução 
pela metade da quantidade de DNA. Dessa forma, as cé-
lulas resultantes da meiose, além de terem metade dos 
cromossomos da célula-mãe, também têm metade da sua 
quantidade de DNA. 
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G
ris
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vi
ci
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S
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tt
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G
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S
hu
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er
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oc
k.
co
m
Citocinese
Cromossomos 
homólogos duplicados
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FORA DE 
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82 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Representação esquemática da meiose, indicando a ploidia e a quantidade 
de DNA das células ao longo do processo.
Meiose e a evolução das espécies 
Como mencionado anteriormente, durante a meiose, 
ocorrem eventos que promovem variabilidade genética. 
Assim, esse é um tipo de divisão celular fundamental para 
a evolução das espécies. 
Um desses eventos é a segregação independente dos 
cromossomos homólogos. Na metáfase I, o alinhamento dos 
pares de cromossomos homólogos na região equatorial 
da célula é aleatório. Isso determina a independência da 
segregação dos cromossomos homólogos na anáfase I, 
já que um cromossomo de um par de homólogos (por exem-
plo, o de origem paterna) pode migrar para uma célula-filha 
com o cromossomo de origem paterna ou com o de origem 
materna de outro par. Assim, são possíveis muitas combi-
nações entre os cromossomos, resultando na formação de 
diversos tipos de gametas.
De maneira geral, o número de combinações possíveis 
(tipos de gametas) em decorrência da segregação indepen-
dente é n, onde n é o número haploide de cromossomos 
Outro fenômeno que possibilita maior variabilidade 
de gametas gerada na meiose é o crossing over, ou
permutação. 
O crossing over consiste na troca de segmentos corres-
pondentes entre cromátides de cromossomos homólogos 
duplicados e pareados na prófase I, caracterizando-se 
como um fenômeno de recombinação gênica e resultando 
em cromátides recombinantes. A recombinação entre seg-
mentos do cromossomo paterno e do cromossomo materno 
aumenta significativamente a quantidade de combinações 
genéticas possíveis nos gametas, contribuindo para o au-
mento da variabilidade genética de organismos formados 
pela fecundação entre esses gametas. O local em que 
ocorre a permutação é chamado de quiasma.
Variação da quantidade de DNA 
por célula na meiose
REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2015. p. 263.
Representação esquemática da segregação independente em uma célula 
2n 5 4. A ocorrência da segregação independente permite a formação de 
maior número de combinações cromossômicas nas células-filhas. 
Na espécie humana, um conjunto haploide contém  cro-
mossomos (n 5 ). Dessa forma, apenas pela segrega-
ção independente na meiose, podem ser gerados  
tipos de gametas, totalizando    gametas dife-
rentes. Portanto, a probabilidade de um homem gerar um 
espermatozoide com uma certa combinação cromossômi-
ca é 
1
223 , mesma probabilidade que uma mulher tem de
produzir um óvulo com uma certa combinação de cromos-
somos. Por meio do produto entre essas probabilidades, 
temos a probabilidade de um indivíduo humano (n 5 )
nascer com uma determinada combinação de cromosso-
mos, que seria de 1
2
1
2
1
2
7,036 10
23 23 46
13? 5 5 ?, ? –.
Esse número incrivelmente alto de combinações é pos-
sível graças à variabilidade genética promovida pela 
segregação independente dos cromossomos homólogos. 
Estabelecendo relações
da espécie. Por exemplo, considerando apenas a segre-
gação independente em uma espécie hipotética de animal 
cujo conjunto haploide tem  cromossomos (n 5 ), podem
ser produzidos  tipos diferentes de gametas quanto às 
combinações cromossômicas.
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
CORES 
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ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
Meiose II
Fase S da interfase 
(duplicação do DNA)
Meiose I
Células n 5 
com C de DNA
Células n 5 
com C de DNA
Célula n 5 
com C de DNA
Célula n 5  em início de
interfase com C de DNA
Q
ua
nt
id
ad
e 
de
 D
N
A
 p
or
 c
él
ul
a
4C
2C
C
G1 G2S
Telófase I
Telófase II
Prófase II – anáfase II
Prófase I – anáfase I
Interfase Meiose I Meiose II
Possibilidade 1
Combinação 1 Combinação 2
Possibilidade 2
Combinação 3 Combinação 4
Dois arranjos
de cromossomos
igualmente prováveis
na metáfase I
Metáfase II
Células-filhas
E
m
re
 Te
rim
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hu
tt
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oc
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m
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83
FR
EN
TE
 1
Gametogênese humana 
A meiose atua na formação dos gametas nos animais, processo denominado gametogênese. 
O gameta masculino, chamado espermatozoide, é produzido nos testículos (gônadas masculinas) por meio da 
espermatogênese. O processo de formação do óvulo, o gameta feminino, ocorre em sua maior parte nos ovários (gônadas 
femininas) por meio da ovogênese (ovulogênese ou oogênese). 
Em ambos os casos, a gametogênese inicia-se ainda no período embrionário, com a proliferação, por mitose, das 
células germinativas primordiais nas gônadas em formação. Ao longo do desenvolvimento embrionário, as células ger-
minativas primordiais originam células denominadas gônias, que também aumentam em número por mitose. A fase da 
gametogênese na qual há aumento do número de células que futuramente poderão originar os gametas é denominada
fase de proliferação.
As gônias crescem e geram os citos primários (citos I), células que passarão pela meiose, caracterizando a fase de 
crescimento da gametogênese. Essa fase corresponde à interfase, que precede a meiose.
Todas as células mencionadas são diploides (n), e, quando um cito primário passa pela primeira divisão meiótica 
(meiose I), são formadas duas células-filhas haploides (n) denominadas citos secundários (citos II). Os citos II sofrem a 
segunda divisão meiótica (meiose II), gerando quatro células-filhas haploides (n). O período no qual ocorre meiose na 
gametogênese é chamado de fase de maturação.
Representação esquemática do crossing over, com indicação do quiasma. 
Representação esquemática da meiose com ocorrência de crossing over. 
Em decorrência da permutação, são gerados quatro tipos de gametas, de 
acordo com suas composições genéticas. Sem ela, apenas dois tipos de 
gametas seriam formados.
Fase de proliferação
Fase de crescimento
Fase de maturação
Gônias
2n
2n
n n
2n 2n
2n 2n 2n 2n
n n n n
Célula germinativa primordial
Cito I
Citos II
Células-filhas haploides
Meiose I
Meiose II
E!
E! E!
Visão geral da gametogênese, indicando a ploidia das células em cada fase do processo.
Espermatogênese 
A espermatogênese ocorre nos túbulos seminíferos, rede de canais enrolados no interior dos testículos. 
Embora a fase de proliferação tenha início no período embrionário, resultando na formação de espermatogônias
(gônias masculinas), é apenas na puberdade, entre  e  anos, que essa fase é retomada e a meiose começa. A partir 
da puberdade, esses processos ocorrem continuamente por toda a vida do indivíduo. 
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
Cromossomos 
homólogos pareados e 
duplicados na prófase I 
da meiose
Quiasma (local 
do crossing over)
Cromátides 
recombinantes
D
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-s
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84 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Na fase de crescimento, uma espermatogônia origina um espermatócito primário (espermatócito I), célula diploide (n) 
que, ao passar pela meiose I, origina duas células haploides (n) denominadas espermatócitos secundários (espermatócitos II). 
Com a ocorrência da meiose II, os espermatócitos II geram as espermátides, o que finaliza a fase de maturação. As 
espermátides são células haploides (n) que, por meio de um processo de diferenciação denominado espermiogênese, 
originam os espermatozoides. Assim, a partir de uma espermatogônia, são gerados quatro espermatozoides, e esse 
processo dura cerca de  semanas.
Representação esquemática da estrutura de um testículo e do processo de espermatogênese. 
Entre as alterações observadas na espermiogênese estão a redução drástica do citoplasma, a perda de muitas orga-
nelas celulares e a formação do flagelo e do acrossomo. O flagelo, ou cauda,permite o deslocamento do espermatozoide 
até o gameta feminino. 
O acrossomo, localizado na extremidade da cabeça do espermatozoide, é formado pela fusão de vesículas prove-
nientes do complexo golgiense. Essas vesículas contêm enzimas que digerem o envoltório do ovócito II e possibilitam a 
fecundação. Entre a cabeça e o flagelo do espermatozoide há uma região denominada peça intermediária, ou corpo, 
onde se encontram as mitocôndrias que fornecem a energia necessária ao movimento do flagelo. 
Representação esquemática da estrutura de um espermatozoide. 
CORES 
FANTASIA
ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
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ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
Peça 
intermediáriaFlagelo Cabeça
Núcleo
Acrossomo
Mitocôndria
Mitose
Espermatogônia
Meiose I
Meiose II
Espermiogênese
Espermatócito I
Espermatócito II
Espermátides 
(em dois 
estágios de 
diferenciação)
Espermatozoides
Lúmen
Sv
et
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na
 V
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Túbulo seminífero
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Testículo
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TE
 1
Mitose
Ovogônia
Ovócito I (parado em prófase I)
Primeiro corpúsculo polar 
(divide-se ou degenera)
Segundo corpúsculo
polar (degenera)
Fusão do núcleo proveniente do 
espermatozoide com o núcleo do óvulo
Ovócito II (parado em metáfase II até o 
encontro com o espermatozoide)
Fim da meiose II
Retomada da meiose I
a cada ciclo menstrual
Óvulo Zigoto
2nnn
n
n
2n
2n2n
2n
Ovogênese 
No embrião feminino, as células germinativas primordiais proliferam e produzem as ovogônias (gônias femininas), que 
continuam a se proliferar até o terceiro mês de gestação, aumentando em quantidade. 
Ainda no período intrauterino, as ovogônias crescem, originando ovócitos primários (ovócitos I), células diploides 
(n) que iniciam a meiose. Por volta do quinto mês de gestação, os ovários já contêm todos os ovócitos primários que 
serão gerados pelo indivíduo feminino na vida toda (cerca de  a  milhões). Essas células permanecem estacionadas em 
prófase I por muitos anos, ao menos até puberdade, que ocorre entre  e  anos de idade. 
Nesse ponto, é observada uma importante distinção entre espermatogênese e ovogênese: enquanto na gametogê-
nese masculina as fases de proliferação e crescimento prosseguem durante toda a vida, na feminina elas estão limitadas 
à formação de ovogônias e ovócitos I no período intrauterino.
Com a puberdade, iniciam-se os ciclos menstruais, que ocorrem periodicamente até a menopausa (interrupção dos 
ciclos), por volta dos  anos. Esses ciclos têm, em média,  dias de duração. Assim, desde a primeira menstruação 
até a menopausa, ocorrem cerca de  ciclos menstruais. No início de cada ciclo, o hormônio foliculoestimulante (FSH) 
estimula a retomada da meiose I em alguns ovócitos primários (detalhes sobre o ciclo menstrual e seu controle hormonal 
serão apresentados mais adiante nesta coleção). 
Com a meiose I, são formadas duas células-filhas haploides (n): o ovócito secundário (ovócito II) e o primeiro corpúsculo 
polar. O ovócito secundário avança até a metáfase II, quando a meiose é novamente interrompida. Durante o ciclo mens-
trual, quando ocorre a ovulação, espera-se que apenas um ovócito secundário estacionado em metáfase II seja liberado. 
Se não ocorrer um encontro com um espermatozoide, o ovócito II é liberado na menstruação. Porém, se o encontro 
ocorrer, a meiose é retomada, e o ovócito II se divide, por fim, em duas células haploides (n): o óvulo (contendo o núcleo 
proveniente do espermatozoide) e o segundo corpúsculo polar. O primeiro corpúsculo polar pode ou não se dividir, ge-
rando três corpúsculos ao fim da meiose. No entanto, qualquer corpúsculo polar formado se degenera posteriormente. 
Dessa forma, o produto final da ovogênese consiste em um único gameta funcional por célula germinativa primordial, 
enquanto na espermatogênese são gerados quatro gametas funcionais. A fusão do núcleo proveniente do espermatozoide 
com o núcleo do óvulo finaliza a fertilização (fecundação) e um zigoto é formado. 
Representação esquemática da ovogênese e do resultado da fertilização. Na gametogênese feminina, é formado apenas um gameta funcional. 
CORES 
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ELEMENTOS 
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PROPORÇÃO
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86 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
1. O que é mitose? 
2. Qual é a importância da mitose para os seres vivos 
eucariontes? Em sua resposta, enfatize a relação des-
sa divisão celular com o desenvolvimento de câncer.
3. Liste, em ordem cronológica, a ocorrência das quatro 
fases da mitose.
4. Cite em quais fases da mitose ocorrem os seguintes 
eventos: 
a) desagregação do envoltório nuclear e do nucléolo; 
b) cromossomos em grau máximo de condensação 
alinhados na região equatorial da célula; 
c) encurtamento das fibras do fuso, resultando no 
afastamento das cromátides; 
d) reorganização do núcleo.
5. O que é meiose?
6. Explique a importância reprodutiva da meiose.
7. A meiose é dividida em duas etapas: meiose I e meio-
se II. Explique o que ocorre com os cromossomos em 
cada uma dessas etapas.
8. Quais fenômenos meióticos contribuem para aumen-
tar a variabilidade genética?
9. Compare a espermatogênese e a ovogênese em fun-
ção da quantidade de gametas produzidos por gônia.
10. Explique a importância do flagelo e do acrossomo, es-
truturas que fazem parte dos espermatozoides, para 
a fecundação.
Revisando
Exercícios propostos
1. Uece 2019 Em relação à divisão celular, escreva 
V ou F conforme seja verdadeiro ou falso o que se 
afirma a seguir:
 A síntese do DNA é semiconservativa, pois 
cada dupla hélice tem uma cadeia antiga e uma 
cadeia nova.
 A duplicação do DNA ocorre durante a fase S da 
interfase.
 O período G1 é o intervalo entre o término da du-
plicação do DNA e a próxima mitose.
 O período G2 é o intervalo de tempo que ocorre 
desde o fi m da mitose até o início da duplicação 
do DNA.
Está correta, de cima para baixo, a seguinte sequência: 
a) V, V, F, F. 
b) V, F, V, F. 
c) F, V, F, V. 
d) F, F, V, V. 
2. UPF-RS 2019 Nos eucariotos, a célula somática, du-
rante o seu ciclo de vida, passa por dois importantes 
momentos, o da interfase (I) e o da divisão (M). Ao final 
da divisão, são geradas duas novas células, que ini-
ciam um novo ciclo de vida, conforme mostra a figura.
Sobre o ciclo de vida de uma célula 2n 5 12, analise 
as seguintes afirmações: 
I. Na fase G, essa célula apresenta  moléculas 
de DNA, cada molécula referente a um cromos-
somo simples. 
II. Na fase S, a célula duplica a quantidade de DNA 
nuclear por um processo chamado de replicação 
semiconservativa. 
III. Na fase G, essa célula deverá conter  molé-
culas de DNA para, durante a mitose, compactá-
-las em  cromossomos duplicados. 
Está correto o que se afi rma em 
a) II e III, apenas. 
b) I e II, apenas. 
c) I e III, apenas. 
d) II, apenas. 
e) I, II e III. 
3. Udesc 2015 As células em geral são estimuladas a se 
dividirem quando atingem um determinado tamanho, 
assim como por substâncias denominadas de fatores 
de crescimento celular, passando pelo chamado Ciclo 
Celular, que é subdividido em três fases: G1 – S –G2.
Analise as proposições em relação ao ciclo celular, e 
assinale (V) para verdadeira e (F) para falsa. 
I. Na fase S ocorre a duplicação do DNA. 
II. Na fase G ocorre o pareamento dos cromosso-
mos homólogos. 
III. Na fase G todo o DNA está altamente condensado. 
IV. Na fase S só ocorre em células que entram em 
mitose. 
V. Na fase G e na G as células apresentam a mes-
ma quantidade de DNA. 
Assinale a alternativa correta, de cima para baixo. 
a) F – F – V – V – F 
b) V – V – F – F – F 
c) V – F – F – F – F 
d) F – V – V – F – F 
e) F – F – F – V – V 
G0G1G2
M
M
I
S
(Disponível em: https://gl.wikipedia.org/. Adaptado. 
Acesso em30 de agosto de 2018)
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FR
EN
TE
 1
4. IFCE 2016 É uma característica da mitose 
a) originar células-filhas com o dobro do número de 
cromossomos da célula-mãe. 
b) originar células-filhas com metade do número de 
cromossomos da célula-mãe. 
c) a divisão celular utilizada na formação dos gametas. 
d) originar células-filhas com o mesmo número de 
cromossomos da célula-mãe. 
e) a divisão celular utilizada apenas na formação dos 
espermatozoides. 
5. Fuvest-SP 2013 Na figura abaixo, está representado 
o ciclo celular. Na fase S, ocorre síntese de DNA; na 
fase M, ocorre a mitose e, dela, resultam novas célu-
las, indicadas no esquema pelas letras C.
Os tecidos 1 e 2 e uma aplicação médica do efeito do 
tratamento são, respectivamente: 
a) muscular, tumoral e quimioterapia. 
b) ósseo, ovariano e fertilização in vitro. 
c) nervoso, tumoral e transplante. 
d) epitelial, ósseo e transfusão sanguínea. 
e) tumoral, nervoso e radioterapia. 
7. Unicamp-SP 2020 Na construção de tecidos biológicos, 
as células se ancoram em uma rede de microfibras tridi-
mensional (3D), em uma matriz extracelular. Interessados 
em recriar tecidos biológicos em laboratório utilizando 
técnicas de engenharia genética e de tecidos, cientistas 
confirmaram divisões e ligações celulares nas construções 
3D obtidas a partir de proteínas de seda recombinantes. 
Ao observarem células interfásicas e em divisão, forma-
ção de actina filamentosa e pontos de adesão focal, os 
cientistas verificaram que o conjunto de células e matriz 
extracelular apresentou viabilidade e força biomecânica 
muito semelhantes às da parede arterial humana.
(Fonte: https://phys.org/news/2019-04-ecm-like-fibers-
bioactive-silk-d.html. Acessado em 20/05/ 2019.)
Considerando as informações referentes ao estudo 
mencionado, e as relações entre célula e seu ambien-
te, é correto afirmar que as condições experimentais 
permitiram 
a) a respiração aeróbica e anaeróbica para conser-
var as trocas gasosas e as fases do ciclo celular 
durante a formação da parede arterial humana. 
b) a síntese, o transporte e o armazenamento de 
macromoléculas no citoplasma para fortalecer a 
estrutura celular, como na parede arterial humana. 
c) a presença de cromossomos alinhados na placa 
equatorial das células estacionadas na fase inter-
fásica, tal como na parede arterial humana. 
d) a adesão e a proliferação celular para sustentar o 
metabolismo e a funcionalidade semelhantes aos 
das artérias humanas. 
8. UEL-PR 2015 Leia o texto a seguir.
Quando se fala em divisão celular, não valem as regras 
matemáticas: para uma célula dividir significa duplicar. A 
célula se divide ao meio, mas antes duplica o programa 
genético localizado em seus cromossomos. Isso permite 
que cada uma das células-filhas reconstitua tudo o que 
foi dividido no processo.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia. v. 1. 
São Paulo: Moderna, 1994. p. 203.
Considerando uma célula haploide com 8 cromos-
somos (n 5 8), assinale a alternativa que apresenta, 
corretamente, a constituição cromossômica dessa cé-
lula em divisão na fase de metáfase da mitose. 
a)  cromossomos distintos, cada um com  cromátide. 
b)  cromossomos distintos, cada um com  cromátides. 
c)  cromossomos pareados  a  cada um com 
 cromátide. 
d)  cromossomos pareados  a  cada um com 
 cromátides. 
e)  cromossomos pareados  a  cada um com 
 cromátides. 
Mitose
Divisão
M
G2
S
G1
Interfase
C
C
Considerando que, em G1, existe um par de alelos Bb, 
quantos representantes de cada alelo existirão ao fi-
nal de S e de G2 e em cada C? 
a) ,  e . 
b) ,  e . 
c) ,  e . 
d) ,  e . 
e) ,  e . 
6. Fuvest-SP 2022 O gráfico representa a proporção de 
células em diferentes fases do ciclo celular de dois 
tecidos humanos (1 e 2), bem como o efeito do trata-
mento do tecido 2 com uma substância que afeta a 
divisão celular:
% de células
Tecido 1
Tecido 2
Tecido 2
tratado
interfase
prófase
metáfase
anáfase
telófase
0% 20% 40% 60% 80% 100%
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88 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
9. IFBA 2018 Câncer é o nome dado a um conjunto de 
mais de 100 doenças que têm em comum o crescimento 
desordenado de células que invadem os tecidos e órgãos, 
podendo espalhar-se (metástase) para outras regiões do 
corpo. De todos os casos, 80% a 90% dos cânceres estão 
associados a fatores ambientais, tais como, cigarro, expo-
sição excessiva ao sol e alguns vírus.
Instituto Nacional de Câncer (INCA). Disponível em http://www.inca.
gov.br/conteudo_view.asp?id=322. Acesso em 7 ago. 2017.
De acordo com a parte descrita no trecho acima, “o 
crescimento desordenado de células”, qual seria o 
processo no organismo humano que pode causar tal 
crescimento incomum e, consequentemente, estar 
envolvido no desenvolvimento de câncer? Escolha a 
alternativa que contém a resposta correta. 
a) Respiração celular 
b) Fecundação 
c) Mitose 
d) Circulação sanguínea 
e) Crossing over 
10. Enem 2018 No ciclo celular atuam moléculas regula-
doras. Dentre elas, a proteína p53 é ativada em resposta 
a mutações no DNA, evitando a progressão do ciclo até 
que os danos sejam reparados, ou induzindo a célula à 
autodestruição.
ALBERTS, B. et al. Fundamentos da biologia celular.
Porto Alegre: Artmed, 2011 (adaptado).
A ausência dessa proteína poderá favorecer a 
a) redução da síntese de DNA, acelerando o ciclo 
celular. 
b) saída imediata do ciclo celular, antecipando a pro-
teção do DNA. 
c) ativação de outras proteínas reguladoras, induzin-
do a apoptose. 
d) manutenção da estabilidade genética, favorecen-
do a longevidade. 
e) proliferação celular exagerada, resultando na for-
mação de um tumor. 
11. FGV-SP 2018 A figura ilustra a prófase do processo 
de divisão celular.
c) duplicados, não pareados e posicionados no inte-
rior do núcleo em degeneração. 
d) não duplicados, não pareados e posicionados no 
plano equatorial da célula. 
e) duplicados, pareados e posicionados no interior 
do núcleo em degeneração. 
12. IFPE 2018 Na doença de Alzheimer, as alterações na 
proteína “tau” levam à desintegração dos “microtúbulos” 
existentes nas células do cérebro, destruindo o sistema 
de transporte dos neurônios, ou seja, inicialmente pro-
voca disfunções na comunicação bioquímica entre os 
neurônios e, numa fase posterior, a morte destas células.
Na divisão celular os “microtúbulos” são responsáveis
a) pela organização do fuso mitótico.
b) pela contração muscular.
c) pela atividade de endocitose.
d) pela atividade de exocitose.
e) pelo estrangulamento da célula na citocinese.
13. Uerj 2022 A vincristina, substância utilizada no tra-
tamento quimioterápico do câncer, interfere na distri-
buição igual de material genético para as células-filhas 
produzidas durante a divisão celular, o que compro-
mete a viabilidade dessas células. 
Nesse processo, a estrutura celular diretamente afeta-
da pelo medicamento é denominada: 
a) vacúolos  
b) ribossomos  
c) mitocôndrias  
d) microtúbulos 
14. UEMG 2018 No século XVII, o cientista inglês Robert 
Hooke dedicou-se à observação da estrutura da cor-
tiça e constatou que ela era formada por um grande 
número de cavidades preenchidas com ar, as quais 
chamou de células. Hoje, sabemos que as células são 
preenchidas pelo citoplasma e mantêm seu formato 
devido ao citoesqueleto, que também é responsável 
pelos movimentos celulares, formação de pseudópo-
dos e deslocamentos de organelas. 
Considerando a participação do citoesqueleto na mi-
tose, é correto afirmar que fármacos que interferem 
na formação de microtúbulos, como a colchicina, in-
terrompem a mitose em qual das seguintes fases? 
a) Metáfase. 
b) Interfase. 
c) Telófase. 
d) Citocinese. 
15. UEA-AM 2021 Um ciclo celular incluia interfase e a 
divisão celular, que pode ser a mitose ou a meiose. 
Comparando-se uma célula que passou pela interfase 
e posteriormente pela mitose com outra que passou 
pela interfase e posteriormente pela meiose, uma se-
melhança que ocorre nos ciclos dessas duas células é 
a) a separação dos cromossomos homólogos. 
b) a redução da ploidia celular na última etapa do ciclo.
c) a produção de quatro células haploides. 
d) a duplicação do material genético na interfase. 
e) a condensação máxima dos cromossomos duran-
te todo o ciclo.
(http://biocelunicamp.wix.com)
Considerando que se trata de uma divisão equacio-
nal, os cromossomos estão 
a) duplicados, pareados e posicionados no plano 
equatorial da célula. 
b) não duplicados, pareados e posicionados no inte-
rior do núcleo em degeneração. 
Cromossomos
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89
FR
EN
TE
 1
16. Unioeste-PR 2023 A figura abaixo é uma represen-
tação de um processo de divisão celular que ocorre 
nos organismos eucarióticos: a mitose. A mitose é um 
processo contínuo, mas, didaticamente, pode ser di-
vidida em etapas ou fases. As fases da mitose estão 
representadas na imagem e sequencialmente nume-
radas em algarismos romanos.
a) A, B, D e F são diploides. 
b) B, C, D e E são formados na telófase I. 
c) A, B, D e G são células idênticas quanto ao seu 
material genético. 
d) B, C, D e I são haploides. 
18. PUC-RS 2023 A meiose I de uma célula 2n 5 2 é 
_________, originando _________.
a) equacional células-filhas n 5 1
b) equacional células-filhas 2n 5 2
c) reducional
células-filhas n 5 1 com 
cromossomos simples
d) reducional
células-filhas n 5 1 com 
cromossomos duplicados
19. Uerr 2023 Com relação ao ciclo celular, julgue os 
itens a seguir. 
I. Na fase G, ocorrem a síntese de novas proteínas 
e a verificação da integridade do DNA. 
II. A mitose é dividida em apenas três fases: pró-me-
táfase, metáfase e telófase. 
III. Na meiose, a célula-mãe diploide dará origem a 
quatro células-filhas haploides. 
IV. A divisão celular nos procariotos segue o mesmo 
padrão da que ocorre nos seres eucariotos. 
Estão certos apenas os itens 
a) I e II. 
b) I e III. 
c) II e IV. 
d) I, III e IV. 
e) II, III e IV. 
20. Acafe-SC 2018 O conhecimento básico a respeito 
das células nos ajuda a compreender a origem das 
doenças, a buscar alternativas de novos medica-
mentos e de novas tecnologias que colaboram com 
uma melhor qualidade de vida. 
Considerando as informações contidas no texto e 
os conhecimentos relacionados ao tema é correto 
afi rmar, exceto: 
a) A meiose é o processo de divisão celular que 
ocorre somente na produção de gametas. 
b) Em uma célula eucariótica, além dos ribossomos, 
pode-se observar mitocôndrias, retículo endoplas-
mático granular, retículo endoplasmático agranular, 
complexo golgiense, lisossomos, entre outras or-
ganelas celulares. 
c) As células-tronco apresentam duas característi-
cas fundamentais: habilidade de autorrenovação 
por meio de sucessivas mitoses e de diferen-
ciação em células maduras e funcionalmente 
especializadas. 
d) A mitose é um processo de divisão celular que 
forma células com o mesmo número de cromos-
somos e as mesmas informações genéticas da 
célula-mãe. 
Em relação às fases da mitose e os eventos que carac-
terizam cada etapa, assinale a alternativa CORRETA.
a) A fase I, denominada metáfase, é caracterizada 
pela formação do fuso mitótico e início da con-
densação dos cromossomos.
b) Na fase II, prometáfase, ocorre a separação das 
cromátides-irmãs, devido a um encurtamento dos 
microtúbulos do fuso mitótico.
c) É na anáfase (fase III) que os cromossomos alcan-
çam o máximo grau de condensação.
d) A duplicação dos cromossomos e o desapareci-
mento do nucléolo ocorrem na fase IV (anáfase).
e) A descondensação dos cromossomos e rea-
parecimento do nucléolo ocorrem durante a 
telófase (fase V).
17. Unicamp-SP 2017 Considerando o esquema a seguir 
como uma representação simplificada da meiose, in-
dique a alternativa correta.
A
B C
D E
F HG I
I II
III IV V
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90 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
CARIÓTIPO
Fêmea 
adulta
Macho 
adulto
CARIÓTIPO
III
IV IV
III
X X YX
II
II
I I
21. UCPel-RS 2017 Geralmente, uma célula eucariótica 
não pode simplesmente dividir-se em duas, porque 
apenas uma de suas células descendentes receberia 
o núcleo e, consequentemente, o DNA. Assim, o cito-
plasma de uma célula divide-se apenas depois que 
seu DNA é dividido em mais de um núcleo através da 
mitose ou meiose.
Analise a lista de funções abaixo.
I. Em todos os eucariotos pluricelulares é base 
para o aumento no tamanho do corpo durante 
o crescimento.
II. Em organismos eucariotos pluricelulares é res-
ponsável pela reposição de células mortas ou 
desgastadas.
III. Em eucariotos unicelulares e pluricelulares é a 
base da reprodução sexuada, pois é responsável 
pelos processos pelos quais gametas e esporos 
sexuais se formam.
IV. Em organismos unicelulares e muitos pluricelu-
lares é responsável também pelo processo de 
reprodução assexuada.
São características do mecanismo de mitose 
a) apenas I e III. 
b) apenas I e II. 
c) apenas III e IV. 
d) apenas II, III e IV. 
e) apenas I, II e IV. 
22. FCMMG 2018 O desenho abaixo refere-se aos ca-
riótipos de um casal de Drosophila. Com relação ao 
conjunto cromossômico desses insetos, é INCOR-
RETO afirmar:
23. FGV-SP 2021 A figura mostra uma célula em processo 
de divisão. A célula foi extraída de um inseto macho e 
adulto gerado por partenogênese.
a) Os cromossomas homólogos do macho não so-
frem pareamento durante a meiose. 
b) O sistema de determinação do sexo é semelhan-
te ao da espécie humana. 
c) O número haploide desse inseto é . 
d) A Drosophila possui  autossomas.
Essa célula encontra-se em __________ e os indiví-
duos diploides dessa espécie apresentam __________ 
moléculas de DNA em suas células somáticas.
As lacunas do texto são preenchidas, respectivamen-
te, por: 
a) mitose e quatro. 
b) meiose e quatro. 
c) meiose e oito. 
d) mitose e oito. 
e) meiose e dezesseis. 
24. Uerj 2019 Considere a ilustração abaixo, de uma célu-
la animal com padrão diploide de seis cromossomos, 
ou seja, 2n 5 6, em divisão celular.
A partir da ilustração, observa-se a ocorrência do se-
guinte processo:
a) reposição de células mortas
b) multiplicação celular assexuada
c) produção de células totipotentes
d) formação de células reprodutoras
25. Mackenzie-SP 2019 Durante a aula de biologia de 
uma escola, certo professor esquematizou na lousa 
(desenho a seguir) uma das fases pertencentes a um 
específico tipo de divisão celular, tema que os alunos 
estavam estudando naquele momento.
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TE
 1
QUANTIDADE 
DE DNA
TEMPO
4X
2X
X
1
2
3
4
5
6
7
A célula que está se dividindo por mitose e que se 
originou de uma célula-mãe cuja ploidia era 2n 5 4 
está indicada em 
a) . 
b) . 
c) . 
d) . 
e) . 
27. UFRGS 2016 Os diagramas abaixo se referem a 
células em diferentes fases da meiose de um deter-
minado animal.
1 2
4 5
3
Os diagramas 1, 2 e 3 correspondem, respectiva-
mente, a 
a) prófase I, metáfase I e telófase II. 
b) prófase II, anáfase I e telófase I. 
c) prófase I, metáfase II e anáfase II. 
d) prófase II, anáfase II e telófase I. 
e) prófase I, anáfase I e metáfase II. 
28. UFPA 2016 O gráfico a seguir representa variações 
na quantidade de DNA ao longo do ciclo de vida de 
uma célula. (X 5 unidade arbitrária de DNA por célula).
Em seguida, o professor pediu a seus alunos que es-
crevessem no caderno se a ilustração representava uma 
fase da meiose ou uma fase da mitose. Deveriam, tam-
bém, identificar o nome da fase escolhida e justificar. 
Cinco alunos diferentes, indicados na tabela,atende-
ram ao pedido do professor e escreveram em seus 
cadernos as seguintes informações:
Nome do 
aluno
Fase 
escolhida
Justificativa
Maria
Metáfase
Mitótica
Cromossomos com alto grau 
de espiralização.
Roberto
Metáfase II 
Meiótica
Cromossomos com alto grau 
de espiralização.
Denise
Anáfase I
Meiótica
Separação das cromátides-
-irmãs devido ao encurtamento 
das fibras do fuso.
Carlos
Metáfase I
Meiótica
Pareamento dos cromossomos 
homólogos na região mediana 
da célula.
Marcelo
Telófase 
Mitótica
Pareamento das cromátides-
-irmãs na região mediana 
da célula.
O processo ilustrado foi melhor descrito por 
a) Maria. 
b) Roberto. 
c) Denise. 
d) Carlos. 
e) Marcelo. 
26. Uefs-BA 2018 Cada célula a seguir está em uma fase 
da divisão celular.
Sobre esse ciclo vital de uma célula, representado no 
gráfico, é correto afirmar: 
a) A interfase está representada pela fase . 
b) As fases ,  e  representam os períodos G, S e 
G, que resumem todo o ciclo vital de uma célula. 
c) As fases ,  e  representam o período em que 
a célula se encontra em interfase, e as fases , , 
 e  subsequentes são características da célula 
em divisão mitótica, quando, ao final, ocorre redu-
ção à metade da quantidade de DNA na célula. 
d) A célula representada é diploide: seu DNA foi 
duplicado no período S da interfase (fase ) e, pos-
teriormente, passou pelas duas fases da meiose, 
originando células-filhas com metade da quantida-
de de DNA (fase , células haploides). 
e) A fase  é caracterizada por um período em que 
não há variação na quantidade de DNA na célula, 
portanto essa fase representa uma célula durante 
os períodos da mitose: prófase, metáfase e anáfase. 
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92 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
29. FGV-SP 2023 O texto a seguir descreve os eventos 
que caracterizam uma etapa de certa divisão celular: 
“Cada cromossomo de um par de homólogos, cons-
tituído por duas cromátides unidas pelo centrômero, 
é puxado para um dos polos da célula. Assim, ocorre 
a separação dos cromossomos duplicados em polos 
opostos. Já as cromátides-irmãs permanecem ligadas 
pelo centrômero.” 
Esses eventos marcam a 
a) anáfase I da meiose. 
b) metáfase II da meiose. 
c) anáfase II da meiose. 
d) metáfase I da meiose. 
e) anáfase da mitose.
30. Ulbra-RS 2016 Uma das atividades desempenhadas 
pela célula é a divisão. A divisão celular é fundamental 
para o crescimento dos organismos multicelulares e, 
também, a base da reprodução. A mitose e a meiose 
são os dois tipos de divisão de células eucarióticas.
Analise as afirmativas abaixo:
I. Na mitose, as duas células-filhas resultantes da 
divisão são idênticas entre si e à célula parental.
II. Na anáfase mitótica, os cromossomos homólogos 
são separados e movidos em direção aos polos 
opostos da célula.
III. Na prófase I meiótica, ocorre recombinação de 
material genético entre cromossomos pareados.
IV. Na anáfase I da meiose, as cromátides-irmãs mi-
gram para os polos opostos da célula.
Está(ão) correta(s):
a) I e III.
b) I, III e IV.
c) Somente a I.
d) III e IV.
e) II e IV.
31. Acafe-SC 2018 
Técnica impede multiplicação de células e 
pode ajudar a controlar o câncer 
Uma das características do câncer que mais dificulta 
o seu combate é o crescimento anormal e incontrolável 
das células doentes. Pesquisadores norte-americanos iden-
tificaram uma proteína presente no ciclo de proliferação 
dos tumores cancerígenos que, ao ser silenciada, pode 
retardar a evolução rápida e altamente prejudicial da do-
ença. Testes em laboratório feitos com tumores humanos 
surtiram resultado positivo, o que leva a equipe a acreditar 
que poderá desenvolver um tratamento mais eficaz contra 
os carcinomas. 
Fonte: Correio Braziliense, 26/05/2017
Disponível em: http://www.correiobraziliense.com.br. 
Considerando as informações do texto e os conheci-
mentos relacionados, é correto afirmar: 
a) A cada divisão celular as extremidades dos cromos-
somos, denominadas centrômeros, ficam cada 
vez mais curtas, até atingir um limite mínimo de 
tamanho, paralisando as divisões celulares e sinali-
zando o fim da vida da célula. 
b) Alterações no funcionamento dos genes de su-
pressão tumoral e dos oncogenes, em decorrência 
de mutações, estão relacionadas ao surgimento 
do câncer, pois esses genes são controladores do 
ciclo celular. 
c) A meiose é o processo de divisão celular em que 
células diploides originam quatro células haploides. 
Eventos como o crossing-over e a separação dos 
cromossomos homólogos, ocorridos na meiose I, 
aumentam a variabilidade genética da espécie. 
d) Na interfase, a célula diminui a sua atividade me-
tabólica. Essa etapa do ciclo celular está dividida 
em três subfases: G, S e G. 
32. Famerp-SP 2018 A figura representa uma célula em 
uma das fases de certa divisão celular.
Supondo que essa divisão celular se concretize, ge-
rando células-filhas, pode-se afirmar que 
a) serão originadas quatro células-filhas genetica-
mente idênticas. 
b) cada célula-filha terá quatro cromossomos diferentes. 
c) cada célula-filha terá dois cromossomos diferentes. 
d) serão originadas duas células-filhas geneticamen-
te idênticas. 
e) a divisão ocorreu em uma célula somática, origi-
nando duas células-filhas idênticas. 
33. UPE/SSA 2018 A meiose é um tipo de divisão celular, 
que persiste entre os seres vivos como um mecanismo 
gerador de variabilidade e uma consequente evolução 
biológica. Assinale a alternativa que indica a fase da 
divisão celular de acordo com o que é observado na 
célula e que garante essa possibilidade de diversidade.
a) Na Prófase I, ocorre o crossing-over. Na figura, ob-
servam-se dois quiasmas no par  e um quiasma 
no par . 
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EN
TE
 1
b) Na Prófase II, ocorre a permutação. Na figura, ob-
servam-se três quiasmas entre cromossomos não 
homólogos. 
c) Na Interfase, ocorre a formação das cromátides 
irmãs. Na figura, observam-se dois pares de cen-
tríolos auxiliando a separação dos centrômeros. 
d) Na Anáfase I, ocorre a formação do fuso acro-
mático. Na figura, observam-se dois pares de 
cromossomos acrocêntricos (pares  e ). 
e) Na Metáfase II, ocorre a formação dos quiasmas. 
Na figura, observa-se a variabilidade resultante da 
troca entre cromátides homólogas dos pares  e . 
34. FMP-RJ 2019 Apenas as células diploides podem so-
frer meiose, dado que as células haploides têm um 
conjunto único de cromossomos que não pode mais 
ser reduzido. A figura abaixo representa a anáfase II 
da meiose de uma célula animal.
36. IFPE 2020 (Adapt.) As figuras 1, 2 e 3 mostram di-
ferentes situações nas quais ocorre a divisão celular 
nos organismos vivos.
O número diploide da célula que se está dividindo por 
meiose é igual a
a)  cromossomos.
b)  cromossomos.
c)  cromossomos.
d)  cromossomos.
e)  cromossomos.
35. UFRGS 2023 A continuidade da vida se baseia na repro-
dução das células ou divisão celular. Rudolph Virchow, 
um médico alemão, afirmou em 1855: “Onde existe uma 
célula deve ter havido uma célula preexistente, assim 
como o animal somente surge de um animal e a planta 
somente de uma planta”. Nos seres eucariontes, a divisão 
celular se dá por mitose ou meiose. 
Adaptado de: CAMPBELL et al. Biologia. 8. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2010. p. 228. 
Assinale com V (verdadeiro) ou F (falso) as afirmações 
abaixo, referentes aos processos de divisão celular 
em eucariontes. 
 A segregação aleatória de cromossomos homó-
logos ajuda a gerar variação genética nos descen-
dentes de espécies de reprodução sexuada. 
 O final da mitose resulta em duas células haploi-
des e duas diploides. 
 O pareamento dos cromossomos possibilita o 
crossing-over entre cromátides não homólogas. 
 Através da mitose, as células mortas são substituí-
das por células novas, geneticamentediferentes. 
A sequência correta de preenchimento, de cima para 
baixo, é 
a) V – V – V – F. 
b) V – F – F – V. 
c) V – F – F – F. 
d) F – V – V – F. 
e) F – F – F – V.
Disponível em: https://www.ciclocelular.com.br/cancer-definicoes-
e-estatisticas/. Acesso em: 11 out. 2019 (adaptado).
Disponível em: https://br.freepik.com/vetores-gratis/diagrama-das-fases-
de-crescimento-das-plantas_384920.htm. Acesso em: 11 out. 2019.
Disponível em: https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/
nucleo15_2.php. Acesso em: 22 out. 2019 (adaptado).
 

Figura 
Figura 
Crescimento 
sem divisão 
celular
Espermatozoides
Espermátides
Espermatócitos II
Espermatócito I
Espermatogônias
Espermatogônias
Célula germinativa
Figura 
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94 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
N
úm
er
o 
de
 c
él
ul
as
 3
 1
0
6
Anos após o nascimento
N
as
ci
m
en
to
Meses após a 
concepção
0
0
1
2
3
4
5
6
7
3 6 10 20 30 40 50
Ovogônia
Ovócito I em prófase interrompidaQ
ua
nt
id
ad
e 
de
 D
N
A
TempoI II III IV V VI
Com relação aos tipos de divisão celular que ocor-
rem nos processos ilustrados pelas figuras 1, 2 e 3, é 
CORRETO afirmar que ocorre 
a) meiose em ; mitose em  e . 
b) meiose em ,  e . 
c) mitose em ; meiose em  e . 
d) mitose em ; meiose em  e . 
e) mitose em  e ; meiose em . 
37. FICSAE-SP 2016 O gráfico abaixo refere-se ao pro-
cesso de divisão celular que ocorre durante a esper-
matogênese humana:
no processo de amadurecimento para originar 
espermatozoides. 
c) espermatogônias e ovogônias dividem-se por mi-
tose e originam, respectivamente, espermatócitos 
e ovócitos primários, que entram em divisão mei-
ótica, a partir da puberdade. 
d) ovogônias dividem-se por mitose e originam ovó-
citos primários, que entram em meiose, logo após 
o nascimento.
e) espermatócitos e ovócitos primários originam o 
mesmo número de gametas, no final da segunda 
divisão meiótica. 
40. FCMMG 2017 O gráfico abaixo mostra a variação do 
número de ovogônias e de ovócitos I em prófase 
suspensa ao longo da vida da mulher, desde a 
sua concepção.
Nesse processo de divisão ocorre 
a) duplicação dos cromossomos nos intervalos I e II 
e as fases que caracterizam esse processo ocor-
rem nos intervalos III, IV, V e VI. 
b) duplicação dos cromossomos nos intervalos II e III 
e as fases que caracterizam esse processo ocor-
rem nos intervalos IV, V e VI. 
c) separação de cromátides-irmãs, levando à forma-
ção de células com  cromossomos simples ao 
final do intervalo IV e maturação dos espermato-
zoides nos intervalos V e VI. 
d) separação de cromossomos homólogos no intervalo 
IV e separação de cromátides-irmãs no intervalo VI. 
38. PUC-Rio 2016 O gato doméstico (Felis domesticus) tem 
36 pares de cromossomos em suas células somáticas.
Sabendo disso, o número de cromossomos nos es-
permatozoides maduros do gato, o número de cro-
mátides-irmãs existentes em uma célula que está 
entrando na primeira divisão meiótica e o número de 
cromátides-irmãs que está entrando na segunda divi-
são meiótica é, respectivamente: 
a) ,  e  
b) ,  e  
c) ,  e  
d) ,  e  
e) ,  e  
39. Fuvest-SP 2015 Na gametogênese humana, 
a) espermatócitos e ovócitos secundários, formados 
no final da primeira divisão meiótica, têm quan-
tidade de DNA igual à de espermatogônias e 
ovogônias, respectivamente. 
b) espermátides haploides, formadas ao final da se-
gunda divisão meiótica, sofrem divisão mitótica 
Baseado nos dados acima, podemos afirmar, EXCETO: 
a) Um bebê do sexo feminino não possui ovogônias, 
pois essas células interrompem suas divisões 
antes mesmo do nascimento; crescem e se trans-
formam em ovócitos primários que já iniciam o 
processo de divisão meiótica. 
b) No início da puberdade, o número de ovócitos pri-
mários de uma adolescente mantém-se estável, 
diminuindo gradativamente, em número insignifi-
cante, a cada menstruação. 
c) O processo de formação das ovogônias começa 
no embrião, a partir do segundo mês após a fe-
cundação, podendo chegar a cerca de  milhões, 
até o sétimo mês. 
d) Os ovócitos I presentes no ovário de uma mu-
lher podem permanecer estacionários no final da
prófase I da meiose, por até  anos. 
41. EBMSP-BA 2017 A divisão celular assegura a for-
mação das células reprodutivas, o crescimento dos 
indivíduos da fase zigótica até a fase adulta e a subs-
tituição de células senescentes.
Sobre os processos de divisão celular e a formação 
de gametas, é correto afirmar: 
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 1
a) Na mitose, ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos e sua posterior separação com migração para 
polos opostos. 
b) A meiose I é caracterizada pelo pareamento cromossômico com a separação de cromátides irmãs. 
c) A divisão celular observada na meiose I é equacional e, na meiose II é reducional. 
d) Na espermatogênese, parte do complexo golgiense das espermátides acumula enzimas digestivas formando o 
acrossomo, estrutura presente na cabeça dos espermatozoides. 
e) Na ovulogênese, cada ovogônia passa pelas duas divisões meióticas, originando quatro células reproduti-
vas funcionais. 
42. Unicap-PE 2023 No processo de gametogênese, é INCORRETO afirmar que:
a) Ao redor dos túbulos seminíferos, estão as células intersticiais (células de Leydig), produtoras de testosterona. 
b) Na ovulogênese, ocorrem divisões mitóticas das células germinativas, formando as ovogônias que são células 
diploides.
c) A cada ciclo menstrual, inicia-se a maturação de um folículo formando o ovócito II que só completa a meiose II, 
se houver fecundação. 
d) As espermatogônias ficam inativas até o início da puberdade, normalmente entre os  e  anos. 
e) A espermatogênese é estimulada pelo hormônio sexual masculino chamado estrogênio.
As subfases da prófase I 
Por ser uma fase longa, a prófase I da meiose é subdividida em cinco subfases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese.
O leptóteno é caracterizado pelo início da condensação da cromatina, mas filamentos ainda finos são visíveis quando essa subfase é observada 
no microscópio óptico.
A seguir, no zigóteno, inicia-se a sinapse, processo de aproximação e pareamento dos cromossomos homólogos. As sinapses cromossômicas 
são devidas à formação do complexo sinaptonêmico, uma estrutura proteica que se organiza longitudinalmente entre os cromossomos homólogos.
Quando todos os homólogos estão totalmente unidos pelos complexos sinaptonêmicos, começa o paquíteno. Nessa subfase, os cromossomos 
estão mais visíveis ao microscópio eletrônico, em razão do maior grau de condensação. A organização dos bivalentes garante que regiões homólogas 
dos cromossomos fiquem próximas, favorecendo a ocorrência do crossing over. 
Na subfase que se segue, denominada diplóteno, a maior parte do complexo sinaptonêmico é removida, e os cromossomos começam a se separar, 
passando a ser observados individualmente, mas essa separação não é completa, porque nos quiasmas os fragmentos do complexo sinaptonêmico 
são preservados. Os quiasmas observados no diplóteno são considerados evidência de que o crossing over ocorreu na subfase de paquíteno. Esses 
quiasmas podem ser mantidos até a anáfase I.
Na diacinese, última subfase da prófase I, a célula se prepara para avançar à metáfase. Assim, é observado acentuado aumento da condensação 
cromossômica, desaparecimento completo da estrutura nuclear, ligação dos cromossomos às fibras do fuso e movimento dos pares de homólogos 
em direção à região equatorial da célula.
Texto elaborado para fins didáticos.
Texto complementar
Quer saber mais?
Texto
USO da quimioterapia no tratamento do câncer. Oncoguia,  mar. . Disponível em: http://www.oncoguia.org.br/conteudo/
quimioterapia///. Acesso em:  ago. .
O artigo abordao uso da quimioterapia no tratamento contra o câncer. Entre os medicamentos usados para essa finalidade 
incluem-se os antimitóticos.
Vídeos
“Mitosis in a cell, animation”. Science Photo Library. Disponível em: https://www.sciencephoto.com/media//view. 
Acesso em:  ago. .
A animação contém imagens tridimensionais mostrando a mitose ocorrendo em uma célula animal.
“Spermatogenesis”. Julia Lerner. Disponível em: https://www.youtube.com/watch?v=fBaUqEano. Acesso em:  ago. .
A animação contém imagens tridimensionais mostrando o processo da espermatogênese nos testículos (em inglês).
Veja os principais assuntos e conceitos trabalhados neste capítulo acessando a seção Resumindo
no livro digital, na Plataforma Poliedro.
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96 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Fonte: https://biologiaalemdosolhos.com/2016/06/04/ciclo-celular-interfase-e-mitose/. Acesso em: 8 de março de 2018. (Adaptado).
1. Unisc-RS 2017 Em relação à divisão celular, assinale a alternativa incorreta. 
a) Na prófase, os centríolos migram para polos da célula, formando um conjunto de fibras que vão de um centríolo 
ao outro, chamado de fuso mitótico. 
b) Na metáfase, após a desintegração da carioteca, os cromossomos atingem o máximo de condensação e migram 
para a região equatorial da célula. 
c) Na anáfase, ocorre a cariocinese, que é a divisão do núcleo. 
d) Na telófase, os cromossomos chegam aos polos do fuso, refazendo a membrana nuclear. 
e) Na prófase, os cromossomos se condensam, tornando-se visíveis. 
2. Famerp-SP 2022 A figura representa uma célula diploide utilizada para a análise de 
alguns mecanismos moleculares que ocorrem durante o ciclo celular.
a) Por que a célula representada é considerada diploide? Quantos centrômeros são 
encontrados nessa representação?
b) Suponha que esta célula seja mantida em um meio de cultura contendo timina 
radioativa, de modo que um pesquisador possa detectar a emissão de radioativi-
dade em alguns momentos do ciclo celular e que em todos os cromossomos haja 
um segmento de bases AAACGTTT. Caso esta célula tenha atingido a metáfase 
mitótica, quantas cromátides-irmãs apresentariam a timina radioativa até tal fase? 
Relacione a ocorrência desse fenômeno à propriedade molecular do DNA. 
3. Famema-SP 2020 O ciclo celular corresponde ao conjunto de transformações que ocorre em uma célula desde sua 
formação até o momento em que sofre mitose e origina duas células-filhas idênticas. Esse ciclo celular é composto 
por duas etapas: a interfase e a mitose. A interfase é dividida em três fases, G1, S e G2, e a mitose é dividida em quatro 
fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.
a) Em qual das sete fases do ciclo celular a célula sofre intenso crescimento? Em qual das sete fases é possível 
verificar cromossomos condensados ao máximo?
b) No início do desenvolvimento embrionário de muitos animais, o ciclo celular normalmente consiste na fase S e 
na divisão celular. Que fenômeno marcante ocorre na fase S do ciclo celular? A partir do zigoto, quantas mitoses 
são necessárias para gerar um embrião com  células?
4. UFU-MG 2018 (Adapt.) Considere a representação esquemática do ciclo celular.
Baseando-se nas informações apresentadas na fi gura, responda as questões abaixo.
a) Qual letra caracteriza a etapa do ciclo celular em que seria mais adequado usar investigações de um cariótipo, 
tendo em vista a necessidade de se obter maior nitidez dos cromossomos? 
b) A que etapa do ciclo celular mitótico correspondem as letras A e D, respectivamente?
c) Se a quantidade de DNA de uma célula somática na etapa B é x, as células do mesmo tecido, nas fases G e 
G da interfase, apresentam, respectivamente, qual quantidade de DNA? 
INTERFASE
G2
S
G1
A
B
C
D
MITOSE
Exercícios complementares
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5. PUC-SP 2017 A figura a seguir ilustra o ciclo celular.
Na célula somática de um organismo diploide em que 
2n 5 20, espera-se encontrar 
a)  moléculas de DNA em G. 
b)  moléculas de DNA em C e G. 
c)  moléculas de DNA na metáfase. 
d) mais moléculas de DNA em G que em S. 
6. UEPG-PR 2023 Analise a figura abaixo, que represen-
ta o ciclo celular, e assinale o que for correto.
Metáfase
Interfase
Mitose (M)
G₂
G₁
C
S
Citocinese (C)
Prófase
Anáfase
Telófase
M
 A citocinese (ou divisão citoplasmática) represen-
tada em d ocorre a partir da fusão de vesículas 
originadas do complexo golgiense, na região me-
diana da célula. 
 Na etapa da mitose representada em c, temos a 
metáfase. Nessa fase, os cromossomos estão na 
condensação máxima. 
 Todas as etapas da mitose estão representadas 
na figura: prófase, leptóteno, paquíteno, anáfase 
e telófase.
Soma: 
7. Famema-SP 2020 Os tumores malignos podem se 
desenvolver em diferentes órgãos do corpo humano, 
como pele, próstata, mama, fígado, entre outros. Tais 
tumores podem ser tratados utilizando-se diferentes 
estratégias médicas, desde uso de medicação até in-
tervenções cirúrgicas. Para o controle de alguns tipos 
de câncer podem ser utilizados inibidores do Fator de 
Crescimento Endotelial Vascular (VEGF).
a) O câncer de pele do tipo melanoma apresenta 
grandes possibilidades de provocar metástase. 
Qual fator ambiental pode favorecer o surgimento 
desse tipo de câncer? O que é metástase?
b) Por que inibir a formação do endotélio pode inibir 
também o crescimento de um tumor?
8. UEPG-PR 2018 Na figura abaixo, está representado o 
ciclo celular de uma célula hipotética, bem como um 
gráfico representando a quantidade de DNA em cada 
uma das etapas do ciclo. Assinale o que for correto. 
Adaptado de: LINHARES, S.; GEWANDSZNAJDER, F. Biologia 
hoje. 15 ed. Volume 1. Editora Ática. São Paulo. 2010.
 Durante a etapa (I), os cromossomos podem ser 
facilmente identificados ao microscópio, visto que 
os mesmos se apresentam em seu maior grau de 
compactação. 
 Em (I), ocorre a duplicação do DNA e a formação 
de duas cromátides idênticas, as cromátides-irmãs. 
 A etapa representada em (III) é a de meiose, visto 
que podemos perceber a diminuição pela metade 
da quantidade de DNA por célula (x ñ x). 
 Durante a mitose, representada em (III), as células 
reduzem à metade seu conteúdo genético (x ñ x), 
evento importante para a produção de gametas e 
reprodução sexual.
 G é uma fase da interfase que antecede a dupli-
cação do DNA. Em (II) está representada a fase 
G, a qual compreende o intervalo entre a dupli-
cação do DNA e o início da divisão celular. 
Soma: 
a
replicação do DNA
b
c
d
e
Fonte: ALBERTS, Bruce et al. Biologia Molecular da Célula, 6a ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2017.
 A replicação do DNA, indicada na figura, ocorre 
no período que antecede a mitose, denominado 
de intérfase. 
 Quando o centrômero divide os cromossomos 
em dois braços de aproximadamente mesmo ta-
manho, os cromossomos são classificados como 
metacêntricos. 
Divisão do 
Citoplasma
Etapas do Ciclo Celular
G1
G1
I
I
II
II
III
III
1x
2x
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98 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
9. UPE 2013 A proliferação celular exagerada está dire-
tamente relacionada ao desenvolvimento de câncer. 
Tem-se como exemplo de bloqueio desse processo o 
uso de drogas antimitóticas, que desorganizam o fuso 
mitótico. Em relação à formação e ao papel do fuso mi-
tótico em condições normais, é CORRETO afirmar que 
a) a carioteca, membrana nuclear formada por pro-
teínas fibrosas do citoesqueleto, está envolvida 
na formação do fuso mitótico, essencial à ade-
são celular. 
b) o citoesqueleto é uma rede citoplasmática de 
ácidos nucleicos envolvidos no processo da 
formação do fuso mitótico, de lisossomos e do 
acrossomo, responsáveis pela mitose. 
c) os centríolos são cilindros formados por actinae 
miosina, envolvidos na formação do fuso mitótico, 
dos cílios e flagelos, que auxiliam na movimenta-
ção celular. 
d) os centrômeros são responsáveis pela formação 
do fuso mitótico constituído de carboidratos, es-
sencial ao direcionamento do ciclo celular. 
e) os microtúbulos são constituídos de tubulinas e 
formam o fuso mitótico, responsável pela cor-
reta segregação dos cromossomos durante a 
divisão celular. 
10. Fuvest-SP 2017 O sulfato de vincristina é uma subs-
tância usada para o tratamento de tumores. Esse 
quimioterápico penetra nas células e liga-se à tubuli-
na, impedindo a formação de microtúbulos.
a) Que processo celular, importante para o trata-
mento, é bloqueado, quando não se formam 
microtúbulos? Como os microtúbulos participam 
desse processo?
b) Para o tratamento, o quimioterápico pode ser co-
locado dentro de lipossomos, vesículas limitadas 
por bicamada de constituição lipoproteica. Que 
estrutura celular tem composição semelhante à do 
lipossomo, o que permite que ambos interajam, 
facilitando a ação do quimioterápico na célula? 
11. Enem 2016 O paclitaxel é um triterpeno poli-hidroxi-
lado que foi originalmente isolado da casca de Taxus 
brevifolia, árvore de crescimento lento e em risco de extin-
ção, mas agora é obtido por rota química semissintética. 
Esse fármaco é utilizado como agente quimioterápico no 
tratamento de tumores de ovário, mama e pulmão. Seu 
mecanismo de ação antitumoral envolve sua ligação à 
tubulina, interferindo na função dos microtúbulos.
KRETZER, I. F. Terapia antitumoral combinada de derivados do 
paclitaxel e etoposídeo associados à nanoemulsão lipídica rica 
em colesterol – LDE. Disponível em: www.teses.usp.br. 
Acesso em: 29 fev. 2012 (adaptado).
De acordo com a ação antitumoral descrita, que fun-
ção celular é diretamente afetada pelo paclitaxel? 
a) Divisão celular. 
b) Transporte passivo. 
c) Equilíbrio osmótico. 
d) Geração de energia. 
e) Síntese de proteínas. 
12. PUC-GO 2023 Um pesquisador descobriu uma dro-
ga, a que denominou Z. A substância interfere na 
polimerização dos microfilamentos de actina. Con-
sidere a condição experimental em que a droga Z 
seja adicionada a um meio de cultura de células hu-
manas no início do processo de mitose e aponte a 
alternativa que corretamente descreve o que ocor-
rerá nas células do meio de cultura nessa condição 
experimental:
a) Paralização das células na metáfase mitótica e 
aceleração da citocinese. 
b) Interrupção do metabolismo celular e morte. 
c) Processo de mitose das células e interrupção da 
citocinese. 
d) Interrupção das células na anáfase mitótica.
13. FMP-RJ 2022 O câncer é uma doença que se apre-
senta de diferentes tipos, em localizações e aspectos 
múltiplos, precisando ser estudados para que o trata-
mento seja adequado.
O tratamento do câncer pode ser feito através de ci-
rurgia, quimioterapia, radioterapia ou transplante de 
medula óssea. Em muitos casos, é necessário combi-
nar mais de uma modalidade.
Os elementos radioativos utilizados em radiotera-
pia apresentam características específicas, como 
radiação (especificamente radiação g) e tempo de 
meia-vida curto. As células cancerígenas são mais 
‘sensíveis’ à radiação que as células normais e, 
quando expostas pelo tempo e intensidade certa à 
radiação, podem ser destruídas. Aplicados ao tra-
tamento, os elementos químicos radioativos mais 
utilizados são o iodo (iodo-131), o césio (césio-137) e o 
cobalto (cobalto-60).
A quimioterapia é o método que utiliza compostos 
químicos, chamados quimioterápicos, como, por 
exemplo, os antimetabólicos e os inibidores mitóticos.
A 6-mercaptopurina é um antimetabólico análogo da 
purina e utilizado no tratamento da leucemia. Esse 
fármaco foi desenvolvido nos anos de 1950 e, na 
época de seu lançamento, foi considerado o fármaco 
mais potente no combate desse tipo de câncer.
6-mercaptopurina
N
N
N
H
S
HN
.H2O
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a) O antimetabólico -mercaptopurina impede que a célula entre em mitose, pois atua na fase de Síntese do Ciclo 
Celular (fase S). Sendo um análogo da purina, quais são os dois tipos de bases nitrogenadas que apresentam 
grande semelhança com a -mercaptopurina? 
b) Os inibidores mitóticos podem paralisar a mitose na metáfase, devido à sua ação sobre a proteína tubulina, 
formadora dos microtúbulos que constituem o fuso mitótico.
b) Qual a função do fuso mitótico na divisão celular?
b) Quantas moléculas de DNA existem em uma célula humana normal, em metáfase da mitose?
c) Justifique o fato de a mitose em células animais ser chamada de cêntrica, e a mitose em células vegetais ser 
chamada de acêntrica. 
14. UEPG/PSS-PR 2021 A mitose é o mecanismo mais comum de reprodução dos organismos eucariontes unicelulares 
e é também o processo pelo qual os organismos pluricelulares são formados, seja a partir de um pedaço do corpo 
(reprodução assexuada), seja a partir da formação de um zigoto. Baseando-se nas características da mitose, assinale 
o que for correto. 
 Na anáfase, ocorre a separação das cromátides irmãs a partir do encurtamento dos filamentos do fuso. 
 Um dos eventos mais notáveis que pode ocorrer na prófase é a permutação ou crossing over – fenômeno que se 
caracteriza pela “troca de pedaços” (genes) entre os cromossomos homólogos. 
 Nas células animais, a citocinese ocorre pelo estrangulamento da célula na região equatorial. 
 Na metáfase, ocorre a duplicação do DNA e, em seguida, o enrolamento do cromossomo. 
Soma: 
15. Unicamp-SP 2020 Células imortalizadas são capazes de proliferar em cultura. A imortalização ocorre quando meca-
nismos de morte celular são desativados, permitindo a manutenção das células. Por meio de técnicas específicas, é 
possível isolar uma ou mais células e deixá-las proliferarem em cultura, dando origem a outras células com caracte-
rísticas semelhantes. As células HeLa foram isoladas de um câncer uterino e são as primeiras células humanas a se 
estabelecerem como linhagem imortalizada.
a) Utilizando células HeLa, um experimento avaliou os efeitos antitumorais do nocodazol, um agente que in-
terfere na polimerização dos microtúbulos. Os gráficos abaixo apresentam a quantidade de DNA no grupo 
HeLa controle (painel A) e no grupo HeLa na presença de nocodazol (painel B). Explique por que no painel B
há concentração de células estacionadas na fase G/M. 
B
N
úm
er
o 
de
 c
él
ul
as
Quantidade de DNA
40 80
A
N
úm
er
o 
de
 c
él
ul
as
Quantidade de DNA
40
100
300
500 320
240
160
80
80
S
G2/MG0/G1
G2/M
S
G0/G1
(Fonte: A. S. Borowiec e outros, Are Orai1 and Orai3 channels more importante than calcium influx for 
cell proliferation? Biochimica et Biophysica Acta, Amsterdam, v. 1843, n. 2, p. 464-472, fev. 2014.)
b) As células do painel A são originárias de células somáticas. Considerando que sejam células germinativas, qual 
seria a quantidade de DNA no final da meiose? Justifique sua resposta. 
16. Imed-RS 2016 Suponha que uma determinada espécie de tartaruga possua 550 cromossomos no núcleo de uma 
célula do coração. Podemos supor, então, que quando essa célula entrar em mitose, serão geradas _____ células 
__________ que apresentam _____ cromossomos cada. Já, caso uma célula do sistema reprodutor dessa tartaruga 
realize meiose, esse processo gerará células __________ com _____ cromossomos.
Assinale a alternativa que preenche, correta e respectivamente, as lacunas do trecho acima. 
a)  – somáticas –  – somáticas –  
b)  – sexuais –  – somáticas –  
c)  – somáticas –  – sexuais –  
d)  – diploides –  – haploides –  
e)  – diploides –  – sexuais –  
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100 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
17. UFJF/Pism-MG 2015 Sabemos que cada tipo de cé-
lula possui um período específico para a realização 
do ciclo celular e quehá dois tipos de divisão celular: 
mitose e meiose.
De acordo com as etapas abaixo, responda:
a) Qual a principal diferença encontrada entre metá-
fase mitótica e a metáfase I da meiose?
b) Na mitose, em quais fases ocorrem os seguintes 
fenômenos? () desaparecimento do núcleo, () 
divisão dos centrômeros e () migração das cro-
mátides irmãs.
c) Por que a mitose da célula vegetal é chamada de 
acêntrica? 
18. UEM/PAS-PR 2019 Nos humanos, a união de dois 
gametas forma o zigoto, que se multiplica e origina 
um ser multicelular com milhões de células de muitos 
tipos diferentes. Sobre o assunto e conhecimentos 
correlatos, assinale o que for correto. 
 Os gametas que se unem são haploides e forma-
dos por meiose nos parentais diploides. 
 O movimento do gameta masculino se dá por uma 
estrutura formada por feixes de microtúbulos, um 
dos elementos do citoesqueleto presentes em 
eucariotos. 
 O retículo endoplasmático e o complexo de Golgi, 
durante a histogênese dos tecidos conjuntivos, 
atuam na produção e na secreção de elementos 
da matriz extracelular. 
 O organismo multicelular originado possui siste-
mas formados por conjuntos de órgãos que são 
compostos por tecidos contendo células espe-
cializadas. 
 Procariotos multicelulares possuem desenvolvimen-
to embrionário semelhante, mas com diferenças na 
segmentação dos blastômeros e na gastrulação. 
Soma: 
19. Mackenzie-SP 2017
A B
O esquema acima representa uma célula em metáfase II. 
Assinale a alternativa correta. 
a) Os cromossomos representados são homólogos. 
b) A célula-mãe era n 5 . 
c) O crossing over ocorre nessa etapa. 
d) Esse tipo de divisão ocorre exclusivamente para a 
formação de gametas. 
e) Há  cromossomos representados. 
20. UPF-RS 2017 A figura abaixo representa duas células 
de um mesmo indivíduo em processo de divisão celular.
Com base na figura, assinale a alternativa correta. 
a) A célula A representa a anáfase mitótica, e a célu-
la B, a anáfase II da meiose. 
b) A célula A representa a anáfase I, e a célula B, a 
anáfase II, ambas da meiose. 
c) Nessa espécie, o número diploide de cromosso-
mos é oito. 
d) O número de cromossomos no gameta masculino 
dessa espécie é quatro. 
e) A célula A representa anáfase II, e a célula B, a 
anáfase I, ambas da meiose. 
21. Insper-SP 2018 A figura ilustra uma das anáfases de 
uma gametogênese animal cuja espécie apresenta 
em suas células somáticas 28 cromossomos.
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a) Quantas moléculas de DNA existem na célula re-
presentada? Justifique sua resposta.
b) Cite um critério morfológico utilizado para iden-
tificar os pares de cromossomos homólogos. 
Explique a importância da fase representada no 
aumento da variabilidade genética dos gametas. 
25. UEPG-PR 2016 Sobre os processos envolvidos nas 
etapas de divisão celular, assinale o que for correto. 
 Nos seres eucariotos e sexuados ocorrem dois 
tipos de divisão celular: mitose, que forma células 
com o mesmo número de cromossomos e com 
informações genéticas idênticas à célula-mãe; e 
meiose, que reduz o número de cromossomos à 
metade (haploide). 
 A célula permanece em interfase na maior parte 
do tempo, período em que os cromossomos per-
manecem em um intenso grau de compactação e 
com baixa atividade das organelas. 
 Na fase de prófase da meiose I, o crossing-over 
permite trocas de pedaços entre os cromossomos 
homólogos, fazendo surgir novas combinações 
genéticas. 
 Na primeira etapa da meiose, os cromossomos 
homólogos se separam durante a anáfase I. 
Soma: 
26. FMJ-SP 2016 A imagem ilustra um fenômeno que 
ocorre durante uma das fases da meiose I.
A partir das informações fornecidas, é correto afirmar 
que, no interior da área indicada pela elipse, existem 
a)  cromossomos duplicados, tratando-se da aná-
fase I. 
b)  cromossomos não duplicados, tratando-se da 
anáfase I. 
c)  cromossomos duplicados, tratando-se da aná-
fase II. 
d)  cromossomos não duplicados, tratando-se da 
anáfase I. 
e)  cromossomos duplicados, tratando-se da 
anáfase II. 
22. Fasm-SP 2017 A figura representa uma célula animal 
em uma fase da meiose.
a) Qual fase da meiose está representada na figura? 
Justifique sua resposta.
b) Indique quantos cromossomos estarão presentes 
em cada uma das células formadas, ao final dessa 
meiose. Justifique sua resposta. 
23. UFPR 2019 Células eucarióticas que estão se divi-
dindo ativamente passam por uma série de estágios, 
conhecidos conjuntamente como ciclo celular, e a 
quantidade de DNA contido nessas células pode va-
riar ao longo desses estágios.
a) Uma célula humana diploide que está na prófase 
da mitose tem quantos cromossomos, quantas 
cromátides e quantas fitas de DNA cromossômi-
co? Justifique sua resposta.
b) Uma célula humana que sofreu meiose dá ori-
gem a células-filhas. Cada célula-filha contém 
quantos cromossomos, quantas cromátides e 
quantas fitas de DNA cromossômico? Justifique 
sua resposta.
c) Um homem tem genótipo AaBb, sendo que os 
genes A e B têm segregação independente. 
Quais serão os genótipos possíveis dos seus 
gametas? Quantos cromossomos contém ca-
da gameta? 
24. Famema-SP 2017 A figura representa uma célula ani-
mal com os pares de cromossomos homólogos na 
região mediana durante a meiose I.
(www.afblum.be)
a) Nomeie a fase em que ocorre esse fenômeno. Ex-
plique em que consiste esse processo.
b) Além do fenômeno ilustrado, existe outro que au-
menta as combinações genéticas e que ocorre na 
metáfase I. O que caracteriza essa fase? Por que 
ela promove diferentes combinações genéticas? 
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102 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
(http://quizlet.com Adaptado)
O aumento da variabilidade genética, gerada por esse 
processo, ocorre em função da permuta de 
a) alelos entre cromátides irmãs. 
b) alelos entre cromátides homólogas. 
c) não alelos entre cromossomos homólogos. 
d) não alelos entre cromátides irmãs. 
e) não alelos entre cromossomos não homólogos. 
28. UEM/PAS-PR 2016 Sobre a divisão celular nos euca-
riotos, assinale o que for correto. 
 A meiose e a fecundação são fenômenos opos-
tos, pois a meiose, sendo uma divisão reducional, 
produz gametas com metade do número de cro-
mossomos típico de uma espécie, enquanto a 
fecundação restitui a diploidia. 
 A interfase é um período do ciclo celular que 
antecede a mitose e a meiose. Nela não ocor-
rem eventos importantes para a geração de 
novas células.
 Na meiose, os cromossomos homólogos sepa-
ram-se durante a anáfase I e, durante a anáfase II, 
separam-se as cromátides. 
 Ao final da mitose, a citocinese das células vege-
tais ocorre do centro para a periferia, recebendo 
o nome de citocinese centrífuga. 
 Em células animais, o crossing-over ocorre na 
prófase, em cromossomos não homólogos da mi-
tose ou da meiose. 
Soma: 
29. Famerp-SP 2017 Um indivíduo diploide possui o 
genótipo AaBbCc. Sabendo-se que esses alelos se-
gregam-se independentemente durante a meiose 
sem mutação, assinale a alternativa que ilustra corre-
tamente um possível espermatócito II, produzido por 
esse indivíduo, com os seus respectivos alelos. 
a)
b)
c)
d)
e)
C
AB
C c
B b
A a
C c
A aB b
A
C c cC
A a a
B B b b
B B
A
CC
A
Centrômeros
30. Udesc 2015 Sabendo-se que durante a meiose 
ocorre a separação dos cromossomos homólogos 
(cromossomos com mesma forma e tamanho, sendo 
um paterno e outro materno), considere então ape-
nas quatro pares destes cromossomos homólogos 
em uma espermatogônia que inicia a meiose. A pos-
sibilidade de um indivíduo formar um espermatozoide 
que possua apenas cromossomos de origem paterna 
é de: 
a) % 
b) ,% 
c) % 
d) ,% 
e) % 
27. FGV-SP 2015 As figuras ilustram o processo de 
crossing-over, que ocorre na prófase Ida meiose. 
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103
FR
EN
TE
 1
31. Fasm-SP 2016 Analise a figura que representa um 
tipo de gametogênese.
(Disponível em: www.brasilescola.com. Adaptado. Acesso em 27 out. 2015)
a) I representa o acrossomo, formado a partir de ve-
sículas do complexo de Golgi, contendo enzimas 
que modificam a permeabilidade da membrana 
do óvulo, necessária à fecundação. 
b) II representa o núcleo com  moléculas de 
DNA para formar os  cromossomos da espé-
cie humana.
c) III representa a peça intermediária rica em estru-
turas citoplasmáticas diversas, responsáveis pela 
viabilidade do gameta. 
d) IV representa o flagelo, formado por microfila-
mentos contráteis que promovem os movimentos 
do gameta. 
e) V representa a peça intermediária, rica em mito-
côndrias e ribossomos que sintetizam as proteínas 
contráteis do flagelo. 
33. Uerj 2016 A reprodução em animais do sexo mas-
culino envolve uma série de divisões celulares, que 
produzem espermatócitos primários e secundários 
como etapas intermediárias para a produção dos ga-
metas masculinos.
Considere um macho adulto diploide que apresenta 
28 cromossomos em suas células somáticas.
Nesse caso, seus espermatócitos primários e seus 
espermatócitos secundários devem conter, respecti-
vamente, os seguintes números de cromossomos: 
a)  –  
b)  –  
c)  –  
d)  –  
34. UEG-GO Na reprodução humana, a meiose é o pro-
cesso básico para a ocorrência da espermatogênese 
e da ovulogênese. Considerando-se as diferentes 
etapas na produção dos gametas masculinos, respon-
da ao que se pede. 
a) Se o espermatócito primário apresentar  cromos-
somos, quantos cromossomos serão encontrados 
em cada espermatozoide? Justifique sua resposta.
b) Para produzir  espermatozoides, quantas 
espermatogônias serão necessárias? Justifique 
sua resposta. 
35. FMJ-SP 2022 Na espermatogênese humana, uma 
espermatogônia dá origem a um espermatócito I, 
que entra em meiose e origina dois espermatócitos II. 
Cada um deles continua a meiose II e origina duas 
espermátides, que se diferenciam resultando em es-
permatozoides.
a) Em que fase da vida de um homem se inicia a pro-
dução de espermatogônias? Um espermatócito II 
apresenta quantas moléculas de DNA?
b) Cite a estrutura citoplasmática formada durante a 
espermiogênese e que está presente na cabeça 
do espermatozoide. Qual fenômeno ocorre na 
meiose II que possibilita uma distribuição igualitá-
ria de cromossomos nos gametas formados?
36. UFSC 2020 (Adapt.) Na figura abaixo, há uma foto 
dos cromossomos, em metáfase mitótica, de uma 
marmosa (Marmosa sp.), um marsupial da América 
do Sul.
I
II
III
IV V
Sobre os cromossomos representados na figura e a 
divisão celular, é correto afirmar que: 
(www.nature.com. Adaptado.)
a) Em que órgão humano ocorre a gametogênese 
representada na figura e que divisão celular a 
caracteriza?
b) Em determinado momento dessa gametogênese 
ocorrem diferenciações celulares originando os 
gametas. Mencione duas dessas diferenciações 
celulares que garantem a formação adequada 
dos gametas. 
32. UPF-RS 2016 Analise a figura abaixo, que representa 
um espermatozoide humano, e assinale a alternativa 
correta.
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104 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
 o número diploide dessa espécie é de  cromossomos. 
 na meiose de uma fêmea Marmosa sp., um ovócito primário gera quatro óvulos viáveis, sendo que cada um deles 
apresentará  cromossomos. 
 na figura há  cromossomos homólogos; após uma meiose, haverá células haploides com  cromossomos. 
 na meiose de um macho Marmosa sp., um espermatócito primário gera quatro espermatozoides, com o número 
haploide de sete cromossomos cada. 
 os cromossomos apresentam duas cromátides, o que significa que estão duplicados; a duplicação do material 
genético teve início na prófase da mitose, juntamente com a condensação do DNA. 
Soma: 
37. UEPG-PR 2018 Considerando-se a ovulogênese, ou seja, o processo de formação dos gametas femininos, assinale 
o que for correto. 
 A meiose I do ovócito I só se completa se houver fecundação pelo espermatozoide. Caso contrário, o primeiro 
corpúsculo polar é degenerado e o ovócito II entra em fase estacionária. 
 Os ovócitos I iniciam a meiose I, mas estacionam seu desenvolvimento no final da prófase I, onde permanecem 
até a puberdade. Após, a cada ciclo menstrual, um ovócito inicia a meiose II. 
 A hipófise produz hormônios que atuam nas gônadas, estimulando o crescimento e finalização da meiose I dos 
ovócitos I, formando assim o ovócito II e o primeiro corpúsculo polar. 
 O ovócito II inicia a meiose II, a qual é interrompida na metáfase II, fase em que ocorre a ovulação, ou seja, o 
ovócito II sai do folículo ovariano e do ovário e entra na tuba uterina. 
 Durante o desenvolvimento embrionário feminino surgem as células germinativas primordiais (n), as quais so-
frem mitose e originam as ovogônias (n), que ficam alojadas nos ovários. As ovogônias então aumentam em 
tamanho, originando os ovócitos I. 
Soma: 
38. UEPG-PR 2016 Os ovários são duas estruturas com cerca de 3 cm de comprimento, localizados na cavidade abdo-
minal, na região das virilhas. Na porção ovariana mais externa, chamada córtex ovariano, localizam-se as células que 
darão origem aos óvulos.
A respeito do processo de formação dos óvulos, assinale o que for correto. 
 O processo de formação de gametas femininos é chamado de ovulogênese e tem início antes do nascimento de 
uma mulher, em torno do terceiro mês de vida intrauterina. 
 Por volta do terceiro mês de vida de uma menina, as ovogônias param de se dividir, crescem, duplicam os cro-
mossomos e entram em meiose, passando então a ser chamadas de ovócitos primários ou ovócitos I. 
 As células precursoras dos gametas femininos, as ovogônias, multiplicam-se por mitose somente após o primeiro 
ciclo menstrual feminino. 
 Os ovócitos primários ou ovócitos I permanecem estacionados na fase de metáfase II da meiose. Estes termi-
nam o ciclo meiótico por volta do décimo quarto dia do ciclo menstrual. Se não houver fecundação, degeneram 
e são eliminados. 
 O ovócito primário ou ovócito I termina a segunda divisão da meiose e produz duas células de tamanhos iguais: 
o ovócito secundário ou ovócito II e o primeiro corpúsculo polar ou corpúsculo polar I. 
Soma: 
39. UEL-PR 2022 A ovulogênese se inicia na fase intrauterina, com a formação dos gametas femininos. Para que ocorra 
esta formação, são necessários eventos em que ora acontece a mitose, ora a meiose. 
Com base nos conhecimentos sobre a ovulogênese e a fecundação, atribua V (verdadeiro) ou F (falso) às afirmativas 
a seguir. 
 A fecundação ou fertilização é o resultado da fusão entre o óvulo de fase I e o espermatozoide de fase II, com 
formação de um ovócito diploide. 
 A penetração do espermatozoide induz o gameta feminino, estacionado em fase de ovócito II, a completar a 
segunda divisão meiótica, formando o óvulo propriamente dito. 
 Durante a penetração do espermatozoide no ovócito I, os cromossomos masculino e feminino sofrem meiose, e, 
em seguida, ocorre a primeira divisão mitótica do zigoto.
 A cariogamia refere-se à fusão dos conteúdos citoplasmáticos parentais, sendo considerada o ponto alto da 
fecundação, pois marca a formação do zigóteno, a primeira célula de um novo ser. 
 Na anáfase da primeira mitose do zigoto, os cromossomos materno e paterno duplicados ligam-se ao fuso e 
inicia-se a separação das cromátides irmãs para os polos opostos da célula. 
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105
Assinale a alternativa que contém, de cima para baixo, a sequência correta. 
a) V, F, V, F, V. 
b) V, F, F, V, F. 
c) F, V, V, F, F. 
d) F, V, F, F, V. 
e) F, F, V,V, V. 
40. EBMSP-BA 2016 Em uma cidade brasileira, há treze anos, uma família constituída por um casal de mulheres escolheu 
um doador de sêmen dos Estados Unidos. No Brasil, tem-se pouca informação sobre o doador em si, enquanto nos 
Estados Unidos, o doador não é protegido por sigilo absoluto e a família pode ver fotos e outras características do 
homem para escolher o doador de sêmen. 
Com base nos conhecimentos de gametogênese 
a) explique como são produzidos os espermatozoides.
b) identifique as principais diferenças entre a produção de gametas humanos femininos e gametas humanos 
masculinos. 
41. UFRGS 2020 Assinale com V (verdadeiro) ou F (falso) as afirmações abaixo, referentes às fases da meiose.
 Na subfase de zigóteno da prófase I, ocorre a formação do complexo sinaptonêmico.
 Na prófase II, na subfase de diplóteno, ocorre o crossing-over.
 Na fase de diacinese I, ocorre a separação das cromátides-irmãs.
 Ao fi nal da anáfase I, os cromossomos homólogos estão separados.
A sequência correta de preenchimento, de cima para baixo, é 
a) F – V – F – V. 
b) V – F – V – V. 
c) F – V – V – F. 
d) V – V – F – F. 
e) V – F – F – V. 
42. PUC-PR 2015 Sobre a divisão celular, considerando a prófase I da Meiose I, é CORRETO dizer que: 
a) a característica mais marcante do diplóteno é que os cromossomos ainda emparelhados se cruzam em certos 
pontos chamados quiasmas. 
b) no paquíteno ocorre o afastamento dos cromossomos homólogos e os cromômeros são bem visíveis formando 
as cromátides-irmãs. 
c) no leptóteno, o emparelhamento dos cromossomos é chamado de sinapse cromossômica. 
d) na diacinese, as cromátides permanecem no centro celular, a carioteca se refaz, os nucléolos reaparecem e os 
centríolos atingem os polos celulares. 
e) a prófase I é uma fase curta em que os centríolos que não sofreram duplicação na interfase permanecem no 
centro celular e a carioteca se desintegra ao final dessa fase. 
BNCC em foco
EM13CNT104 e EM13CNT306
1. Fatec-SP 2014 O manuseio de equipamentos de radiologia envolve riscos à saúde, e o Tecnólogo em Radiologia 
segue uma série de normas de biossegurança para evitar a exposição desnecessária à radiação ionizante.
Esse tipo de radiação pode danifi car suas células, levando-as a se reproduzir de modo desordenado e descon-
trolado, gerando inúmeras novas células por meio do mesmo processo de divisão celular que ocorre nas células 
somáticas. Desse modo, basta que uma única célula do corpo se danifi que e torne-se uma célula cancerígena para 
que surja um tumor.
Isso ocorre porque a célula cancerígena inicial divide-se por 
a) mitose, gerando células com o mesmo número de cromossomos e a mesma capacidade de duplicação. 
b) mitose, gerando células com metade do número de cromossomos, porém ainda com capacidade de duplicação. 
c) mitose, gerando células com o dobro do número de cromossomos e uma capacidade ainda maior de duplicação. 
d) meiose, gerando células com o mesmo número de cromossomos e a mesma capacidade de duplicação. 
e) meiose, gerando células com metade do número de cromossomos, porém ainda com capacidade de duplicação. 
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106 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
EM13CNT302 
2. UFSC 2015 A figura abaixo representa a chegada e a proliferação de células tumorais no tecido hepático provenien-
tes do tecido pulmonar.
Próstata
Estômago
Esôfago
500
100
10
1
0,5
20 30 40 50 60 70 80 Idade em anos
In
ci
dê
nc
ia
 a
nu
al
/1
0
0
 m
il 
in
di
ví
du
os
0,1
50
5
Pele
Reto
Com base na figura e nos conhecimentos atuais sobre o câncer, é CORRETO afirmar que: 
 falhas nos mecanismos de controle do ciclo celular podem desencadear a formação de tumores. 
 no câncer, as células mitóticas se transformam em células meióticas. 
 uma das estratégias nas pesquisas de combate ao câncer é a indução à apoptose das células tumorais por meio 
da manipulação da regulação gênica. 
 a figura representa um exemplo de metástase. 
 o câncer é uma doença de origem genética sobre a qual nenhum fator ambiental tem influência. 
 as células tumorais apresentam alta taxa metabólica devido à intensa proliferação celular. 
Soma: 
EM13CNT303
3. UFSC 2014 O gráfico indica, em escala logarítmica, a relação dos casos de câncer em diversos órgãos com a idade 
dos indivíduos. 
Com relação ao gráfico e ao desenvolvimento de câncer, indi-
que a soma da(s) proposição(ões) CORRETA(S)
 Nos indivíduos na faixa de  a  anos, são mais comuns 
casos de câncer de esôfago. 
 O tipo de câncer com maior probabilidade de se desen-
volver a partir dos  anos, tanto em homens quanto em 
mulheres, é o da próstata. 
 Entre os tipos mostrados no gráfico, o câncer de pele é o 
que afeta de maneira mais precoce os indivíduos. 
 Uma pessoa de  anos tem aproximadamente  vezes 
mais chances de ter câncer de próstata do que uma pessoa 
de  anos. 
 Não se pode concluir que a idade dos indivíduos esteja re-
lacionada com o desenvolvimento de cânceres. 
 As mutações genéticas que levam uma célula a se tornar can-
cerosa têm origem em fatores ambientais ou hereditários. 
 Estatisticamente, o câncer de esôfago é mais precoce 
que o de estômago. 
Soma: 
106 BIOLOGIA Capítulo 9 Divisão celular
Células tumorais 
proliferam no 
fígado
Células tumorais 
atravessam o vaso 
sanguíneo e atingem 
o tecido hepático
Células tumorais 
aderem à parede do 
vaso sanguíneo no 
fígado
Células tumorais 
atingem vasos 
sanguíneos
Células tumorais 
deixam o tecido 
pulmonar 
Tumor em 
tecido 
pulmonar
Fonte: AMABIS, José Mariano; MARTHO, Gilberto 
Rodrigues. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: 
Moderna, 2004. p. 187. v. 1. [Adaptado]
Vaso
sanguíneo
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Biomas brasileiros
Atualmente, um dos biomas brasileiros de maior visibilidade mundial é a 
Amazônia, maior floresta tropical do mundo. Esse bioma tem imensa im-
portância para o planeta: a evapotranspiração realizada pelas plantas da 
floresta é responsável pela formação de massas de ar carregadas de vapor 
de água. Os ventos, então, transportam essas massas de ar, configurando 
os chamados “rios voadores”, que levam a umidade da bacia amazônica 
para as regiões Centro-Oeste, Sudeste e Sul do Brasil. No entanto, ao lon-
go dos últimos anos, a Floresta Amazônica e outros biomas brasileiros têm 
sido fortemente impactados pela ação antrópica, principalmente por meio 
da agropecuária. Dados de  do MapBiomas indicam que essa atividade 
respondeu por ,% da área desmatada no país naquele ano. 
7
CAPÍTULO
FRENTE 2
Floresta Amazônica, maior bioma do Brasil.
PA
R
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108 BIOLOGIA Capítulo 7 Biomas brasileiros
Classificação dos biomas
Segundo o IBGE (), bioma é “um conjunto de vida 
vegetal e animal, constituído pelo agrupamento de tipos de 
vegetação que são próximos e que podem ser identifica-
dos em nível regional, com condições de geologia e clima 
semelhantes e que, historicamente, sofreram os mesmos 
processos de formação da paisagem, resultando em uma 
diversidade de flora e fauna própria”.
Neste livro, serão apresentados seis biomas brasilei-
ros: Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Caatinga, Pampa 
e Pantanal. Além desses biomas, serão apresentados os 
manguezais (ecótono costeiro), bem como as florestas de 
araucárias (subtipo vegetacional do bioma Mata Atlântica).
Nas últimas décadas, esse bioma vem sofrendo forte 
pressão antrópica, que fez com que a Floresta Amazônica
perdesse mais de % de sua formação original. As 
queimadas e o desmatamento constantes afetam a bio-
diversidade, o clima e o solo locais, e podem influenciar 
até no regime de chuvas de outras regiões do Brasil. Esse 
cenário tornou a Amazôniaum dos principais temas dos 
ambientalistas do mundo todo, que sugerem medidas ur-
gentes de preservação do bioma, já que ele presta diversos 
serviços ecossistêmicos para as populações humanas.
Distribuição dos biomas terrestres e 
marinhos no Brasil
Equador 0º
Trópico de Capricórnio
50º O
OCEANO
ATLÂNTICO
OCEANO
PACÍFICO
RR AP
AM
AC
RO
PA
MA
TO
CE
RN
PBPI
BA
SE
AL
PE
GO
DF
MG
SP RJ
PR
ES
SC
RS
MS
MT
ARGENTINA
URUGUAI 
PARAGUAI 
BOLÍVIA
PERU 
COLÔMBIA
VENEZUELA
GUIANA
SURINAME 
GUIANA
FRANCESA (FRA)
CHILE 
Amazônia
Biomas
Sistema
Caatinga
Cerrado
Mata Atlântica
Pampa
Pantanal
Costeiro-Marinho 0 630 km
N
Fonte: elaborado com base em IBGE. Biomas e Sistema Costeiro-Marinho 
do Brasil. [S.l]: IBGE, 2019. Disponível em: https://www.ibge.gov.br/
geociencias/cartas-e-mapas/informacoes-ambientais/15842-biomas.html. 
Acesso em: 31 ago. 2023. 
Não existe um limite nítido entre dois biomas adjacentes 
que torne evidente onde um termina e o outro começa. 
É comum a existência de uma área de transição entre eles, 
denominada ecótono (do grego oikos, casa, e tonus, inten-
sidade). Nessa área, os biomas se misturam gra dualmente 
sem uma separação brusca. De forma geral, um ecótono
apresenta espécies de ambos os biomas adjacentes e es-
pécies endêmicas, e, assim, configura um local de grande 
biodiversidade.
Atenção
Serviços ecossistêmicos são os benefícios que as popu-
lações humanas obtêm dos ecossistemas. Eles incluem 
serviços como o de abastecimento (água limpa, alimento, 
madeira e combustíveis), o de regulação (qualidade da 
água, clima, degradação dos solos e determinadas doen-
ças), o de suporte (formação dos solos e manutenção 
dos ciclos de nutrientes e da produtividade primária) e
os culturais (recreação, valores espirituais, religiosos 
e educacionais). 
Atenção
A Amazônia tem, predominantemente, clima equato-
rial úmido, ou seja, calor e alta disponibilidade de água 
na maior parte do ano. A temperatura é estável ao longo 
do ano, oscilando entre  °C e  °C. A distribuição das
chuvas varia de acordo com a região: pode ser regular e 
intensa ao longo do ano, como na porção noroeste, onde 
a precipitação média é maior que   mm/ano; ou pode 
haver épocas de seca prolongada, como nas formações 
savânicas encontradas em Tocantins, Amapá e Roraima.
Em geral, a Amazônia tem solo arenoso e pobre em 
nutrientes. Entretanto, ele é composto de uma fina camada
de nutrientes formada pela decomposição da matéria 
orgânica, ação que é favorecida pelas características do 
clima da região (como calor e umidade). Nessas condições 
favoráveis, o húmus é rapidamente degradado pelos de-
compositores, processo que possibilita a reciclagem da 
matéria, uma vez que a degradação da matéria orgânica 
resulta em compostos que podem ser absorvidos pelas 
raízes das plantas e, assim, reutilizados na construção de 
biomassa vegetal, o que viabiliza a entrada de nutrientes 
de volta ao ciclo.
Podem ser encontrados diferentes tipos de formação 
vegetal na Amazônia, como: as matas de terra firme ou 
caaetê (nunca ficam inundadas); as matas de várzeas (inun-
dam em épocas de cheias dos rios); as matas dos igapós
ou caaigapó (permanentemente inundadas); as áreas mon-
tanhosas; as formações savânicas; e os manguezais. Nas 
florestas de terra firme, que correspondem a % do bioma, 
a vegetação é higrófila ou ombrófila (adaptada ao ambien-
te úmido/chuvoso), estratificada (com vários andares de 
vegetação), perenifoliada (as folhas permanecem o ano 
todo) e latifoliada (folhas grandes e largas). Essas carac-
terísticas maximizam a absorção de luz, o que aumenta a 
eficiência fotossintética, mas também promovem aumento 
da transpiração foliar (perda de água no estado gasoso). 
A perda de água por transpiração é rapidamente sanada 
Amazônia 
O bioma Amazônia, que tem a maior floresta tropical do 
mundo, ocupa % do território nacional e cobre uma ex-
tensa área ao norte da América do Sul (cerca de , milhões 
de km). Os estados brasileiros ocupados por esse bioma 
são: Acre, Amazonas, Rondônia, Roraima, Pará, Mato Grosso, 
Amapá, Tocantins e Maranhão. Além do Brasil, a Amazônia se 
estende pelos seguintes países: Guiana Francesa, Suriname, 
Guiana, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru e Bolívia.
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com a reposição hídrica pelas raízes, inseridas em solo bem 
hidratado em razão da alta pluviosidade.
A riqueza de ecossistemas amazônicos é traduzida em 
uma enorme biodiversidade de espécies de diferentes 
grupos de seres vivos, dando ao bioma o título de maior 
reserva biológica do planeta. 
Cerrado
O Cerrado, conhecido como savana tropical estacional, 
é o segundo maior bioma brasileiro, ocupando cerca de 
 milhões de km (% do território nacional). Esse bioma 
localiza-se nos estados de Mato Grosso, Mato Grosso 
do Sul, Maranhão, Piauí, Minas Gerais, Goiás, Tocantins, 
Bahia, São Paulo e Paraná, bem como em algumas “ilhas” 
na região amazônica. É um bioma submetido a queimadas 
naturais e a secas periódicas. 
O avanço do setor agropecuário contribuiu de forma 
significativa para o desmatamento do Cerrado nas últi-
mas décadas. Dados do Instituto Nacional de Pesquisas 
Espaciais (Inpe) apontam que, de  a , a área des-
matada nesse bioma cresceu em %. Grande parte desse 
desmate concentra-se na região conhecida como Matopiba
(inclui os estados do Maranhão, do Tocantins, do Piauí e 
da Bahia). Estima-se que atualmente restam menos de
% da formação original do Cerrado.
Tal como acontece em outras formações savânicas, 
as plantas do Cerrado têm adaptações à ocorrência de 
A importância do fogo no Cerrado
O fogo natural quebra a dormência de sementes de 
diversas espécies, estimulando sua germinação, e 
promove a floração sincrônica de plantas da mesma 
espécie, aumentando o sucesso reprodutivo delas. 
Muitos frutos se abrem, liberando as sementes do seu 
interior poucos dias após as queimadas. Dessa forma, 
as sementes transportadas pelo vento não encontram 
resistência das folhas secas e as plântulas têm seu 
crescimento favorecido pela maior exposição à luz. 
As cinzas produzidas pelas queimadas depositam-se 
no solo e são incorporadas a ele, servindo novamente 
de adubo para as plantas. 
Atenção
O clima tropical estacional predomina no Cerrado, 
com períodos alternados de chuva e seca. A temperatura 
média anual é cerca de  °C e a precipitação média fica
entre  mm e  mm anuais. As chuvas se concen-
tram nos meses de outubro a março (primavera e verão), 
e nos meses de maio até novembro (outono e inverno), o 
Cerrado passa por um longo período de seca. 
O solo do Cerrado é antigo, ácido, pobre em nutrien-
tes e rico em alumínio, o que ocasiona o menor porte das 
árvores desse bioma em comparação com a Mata Atlântica
ou a Amazônia. A vegetação do Cerrado tem aspecto 
endurecido, com folhas duras e caule com casca grossa, 
condição conhecida como escleromorfismo oligotrófico. 
Essa condição está associada à indisponibilidade de nu-
trientes no solo, como o nitrogênio.
A vegetação do Cerrado compreende formações ve-
getais (fitofisionomias) diversas, como campos, savanas, 
veredas e florestas, e que são influenciadas pelas variações 
de topografia, de características do solo e de disponibi-
lidade de água. Nas savanas, as árvores são pequenas, 
esparsas (espalhadas), com caules tortuosos e casca es-
pessa. Nelas, ocorrem também arbustos, plantas herbáceas 
e muitas gramíneas.
Em geral, a água não é um fator abiótico limitante 
para as árvores e os arbustos do Cerrado, já que essas 
plantas apresentam raízes pivotantes profundas (com até 
 metros de profundidade), que absorvem água sub-
terrânea no lençol freático. No período de seca, a parte 
aérea de plantas herbáceas e gramíneas resseca, mas a 
parte subterrânea se mantém viável, possibilitando brota-
mento intenso na estação chuvosa. Essas características 
explicam a comparação do Cerradocom uma floresta 
invertida, pois a parte aérea das plantas é muito menos 
desenvolvida que a parte subterrânea.
(A) Vista aérea da Floresta Amazônica nas proximidades de Novo Airão (AM).
(B) Gavião-real ou harpia (Harpia harpyja, mede cerca de 1 m de comprimento),
maior ave de rapina do mundo. (C) Frutos (vermelhos) e sementes (pretas) de 
Paullinia cupana, espécie utilizada na produção do guaraná.
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incêndios de maneira periódica e natural. Muitas árvores 
e arbustos têm casca grossa, ou periderme espessa, que 
serve como isolante térmico que protege as gemas axila-
res dos caules. Após um período de chuvas, essas gemas 
se desenvolvem e formam novos ramos laterais (galhos). 
Já as plantas herbáceas têm sistemas subterrâneos bem 
desenvolvidos, como xilopódios, bulbos e rizomas, que 
possibilitam o brotamento mesmo após a ação do fogo, 
que danifica a parte aérea da planta.
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110 BIOLOGIA Capítulo 7 Biomas brasileiros
Mata Atlântica 
A Mata Atlântica, ou floresta pluvial costeira, origi-
nalmente cobria em torno de % do território brasileiro, 
ocupando montanhas e planícies costeiras em  estados, 
desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul, 
e estendendo-se até áreas do Paraguai e da Argentina. 
Atualmente, restam menos de ,% de sua área origi-
nal (cerca de  mil km), o que faz da Mata Atlântica o 
bioma brasileiro mais degradado pela ação humana. Por 
outro lado, a área ocupada por esse bioma abriga % 
da população brasileira e concentra % do PIB nacional, 
além de fornecer serviços ecossistêmicos essenciais, como 
abastecimento de água, regulação do clima, agricultura, 
pesca, energia elétrica e turismo.
A Mata Atlântica tem clima tropical (tropical úmido 
litorâneo e tropical de altitude) e subtropical úmido, de-
pendendo da região. Por causa da variação latitudinal, 
o clima e o relevo não são homogêneos ao longo da
Mata Atlântica. Da região norte de Santa Catarina até o
Espírito Santo, os “mares de morros”, grandes maciços mon-
tanhosos, produzem uma variação altitudinal importante
para o bioma, além de separar as regiões mais próximas
ao litoral das regiões mais distantes. As encostas do litoral,
Serra do Mar e Serra da Mantiqueira, retêm maior umidade
e permanecem mais úmidas que as encostas voltadas para
o interior do continente.
A diversidade de condições ambientais proporciona
grande variabilidade na fisionomia da vegetação da Mata 
Atlântica. Na região litorânea do Nordeste e do Sudeste, 
ocorre a floresta ombrófila densa, que se desenvolve sob 
os efeitos do oceano Atlântico e do clima quente e úmido. 
A floresta ombrófila mista ou Floresta de Araucárias está 
localizada na região Sul, que tem clima úmido e frio. No 
interior do país, com clima sazonal (verões quentes/úmidos 
e invernos frios/secos), encontra-se a floresta estacional 
semidecidual, onde parte da vegetação perde as folhas na 
estação seca. Associados à Mata Atlântica estão os campos 
de altitude e os ecossistemas costeiros, como as restingas 
e os manguezais.
A vegetação da floresta ombrófila densa é latifoliada, 
perenifoliada, higrófila e estratificada, com fisionomia 
semelhante à da Floresta Amazônica. Uma característica 
dessa floresta é a abundância e diversidade de epífitas, 
plantas que se apoiam nos troncos das árvores, nos quais 
recebem maior luminosidade. Como exemplo de plantas 
epífitas temos samambaias, cactáceas, bromélias, begônias 
e orquídeas. No interior da floresta, também existem lianas 
(plantas trepadeiras) e diversas herbáceas umbrófilas, plan-
tas adaptadas à baixa disponibilidade de luz.
(A) Cerrado no estado de Piauí. (B) Ema (Rhea americana, mede entre 90 cm
e 150 cm de comprimento), ave encontrada no Cerrado. (C) Lobo-guará
(Chrysocyon brachyurus, cerca de 1 m de comprimento), mamífero 
encontrado no Cerrado.
(A) Vista aérea da floresta ombrófila densa do Parque Nacional de Itatiaia (RJ).
(B) Bromélia epífita no tronco de uma árvore da Mata Atlântica. (C) Mico-leão-
-dourado (Leontopithecus rosalia, cerca de 24 cm de comprimento), espécie
símbolo da importância da preservação da biodiversidade na Mata Atlântica.
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Caatinga
O bioma Caatinga ocupa aproximadamente % do 
território brasileiro (cerca de mil km), sendo encontrado 
no Nordeste do Brasil (Paraíba, Piauí, Ceará, Rio Grande do 
Norte, Maranhão, Pernambuco, Alagoas, Sergipe e Bahia) 
e na parte norte de Minas Gerais. O termo “caatinga” (do 
tupi-guarani caa, mato, e tinga, branca) era utilizado pelos 
indígenas para ressaltar o aspecto desfolhado e claro da 
vegetação – mata branca – na longa estação seca. A repro-
dução das plantas e o brotamento de novas folhas ocorre 
em sincronia com a chegada das chuvas. Dessa forma, o 
período de chuvas é marcado por um aumento na oferta 
de alimento para a fauna local.
Trata-se de uma região com clima tropical semiárido
quente e com estação seca bem prolongada. Os seres 
vivos que habitam a Caatinga convivem com uma disponibi-
lidade de água esporádica, irregular e imprevisível. O clima 
nesse bioma é semiárido, com temperatura entre  °C
e  °C, variando muito pouco ao longo do ano. Duran-
te cerca de  meses por ano, entre maio e dezembro, 
chove pouco na região, que tem índices pluviométricos 
em torno de  mm a  mm anuais. Além disso, os 
ventos fortes e secos contribuem para a aridez da paisa-
gem nos meses de estiagem. A falta de umidade dificulta 
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a decomposição das rochas e a formação do solo, sen-
do muito comum a presença de solos pedregosos, 
rasos, esqueléticos, mas relativamente férteis.
A Caatinga é considerada uma savana tropical semiá-
rida xeromórfica (do grego xeros, seco, e morphe, forma), 
adaptada a um ambiente de grande restrição hídrica. Da 
mesma maneira que as demais savanas, a Caatinga tem um 
mosaico de fitofisionomias em gradiente. Nas áreas onde 
os solos reservam mais água existe a Caatinga arbórea, 
enquanto nas áreas mais secas e de solos mais rasos ob-
serva-se uma Caatinga mais baixa.
Das diversas espécies de plantas, as mais marcantes 
da Caatinga são as cactáceas, como o mandacaru, o xi-
quexique (Pilosocereus gounellei) e a palma. 
Pampa
O bioma Pampa (na língua quéchua significa planície), 
conhecido como campos sulinos ou campos do sul, é um 
tipo de pradaria, ou seja, é dominado por formações cam-
pestres. Esse bioma ocorre no sudeste da América do Sul, 
englobando parte do Sul do Brasil, o Uruguai e a parte 
norte da Argentina. No Brasil, o Pampa é encontrado no 
Rio Grande do Sul, estende-se por cerca de  mil km
e ocupa cerca de % do território gaúcho e apenas % 
do território nacional. Estima-se que, atualmente, exista 
menos de % de sua área original. Formações campes-
tres também ocorrem em manchas nos estados de Santa 
Catarina e Paraná, cercadas pelo bioma Mata Atlântica.
O Pampa tem clima subtropical úmido, com verões 
quentes e sem estação seca. A temperatura média situa-se 
em torno de  °C e  °C, com invernos curtos e bem
frios, especialmente nas zonas serranas. Nas áreas de 
maior altitude, os verões são mais frios; e, na borda leste, 
a precipitação é maior, com  mm a  mm distri-
buídos ao longo do ano. Já nos locais de menor altitude, 
a amplitude térmica anual é maior e a precipitação é de 
 mm a  mm por ano, diminuindo em direção ao 
sul e aointerior do continente.
A vegetação do Pampa é campestre, formada por 
gramíneas e plantas herbáceas. Entretanto, podem ser 
observados arbustos e até árvores esparsas em meio a 
essa vegetação baixa, principalmente nas margens dos rios. 
(A) Pampa em uma região rural de Gramado (RS). (B) Beija-flor-de-barba-azul 
(Heliomaster furcifer, cerca de 12 cm de comprimento), espécie endêmica 
do Pampa. (C) Graxaim (Lycalopex gymnocercus, cerca de 62 cm de 
comprimento), espécie muito comum no Pampa.
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Pantanal 
O bioma Pantanal é a maior planície de inundação 
do planeta, sendo considerado um Patrimônio Nacional e 
uma importante reserva biológica da biosfera. Tem mais 
de mil km de extensão (cerca de % do território bra-
sileiro), abrangendo os estados de Mato Grosso e Mato 
Grosso do Sul e se estendendo até a Bolívia, o Paraguai 
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(A) Caatinga em Macambira (PB), em que se observa o xiquexique (Pilosocereus 
gounellei), cacto típico desse bioma. (B) Ararinha-azul (Cyanopsitta spixii, cerca 
de 56 cm de comprimento), possivelmente extinta na natureza. 
(C) Tatu-bola (Tolypeutes tricinctus, cerca de 25 cm de comprimento), 
atualmente ameaçado de extinção.
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Adaptações das plantas da Caatinga
O ambiente seco da Caatinga selecionou, ao longo do 
tempo evolutivo, plantas com características que reduzem 
a perda de água. As principais delas estão listadas a seguir.
• Vegetação caducifólia: a queda das folhas antes da
estação seca viabiliza a redução do metabolismo e
da perda de água. Um dos principais hormônios
envolvidos é o etileno, que será estudado posterior-
mente nesta coleção.
• Folhas pequenas: a redução da área foliar diminui a
superfície transpiratória. Nas cactáceas, as folhas são
modificadas em espinhos (proteção contra herbivoria
e desidratação).
• Cutículas impermeáveis: a presença e abundância
de ceras reduzem a transpiração cuticular.
• Parênquima aquífero: o tecido é responsável pelo ar-
mazenamento de água em caules, raízes ou folhas de
plantas suculentas, como cactáceas e euforbiáceas.
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112 BIOLOGIA Capítulo 7 Biomas brasileiros
Manguezal 
O manguezal é um ecossistema costeiro de transição 
(ecótono) entre os ambientes terrestre e marinho, com 
influência das marés e dos rios. No Brasil, os mangue-
zais formam uma faixa descontínua em todos os estados 
litorâneos, com exceção do Rio Grande do Sul, com 
área estimada em  mil km. O manguezal é impactado 
pela ocupação desordenada de áreas litorâneas e tem 
extrema importância para as comunidades costeiras tra-
dicionais, que vivem do extrativismo de recursos como 
os caranguejos. 
(A) Vista aérea do bioma Pantanal. (B) Tuiuiú (Jabiru mycteria, cerca de 
2,4 m de envergadura), ave símbolo do Pantanal. (C) Onça-pintada (Panthera 
onca, mede entre 1,1 m e 1,8 m de comprimento), predadora importante no 
Pantanal.
A
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Distribuição dos manguezais no Brasil
Equador 0º
Trópico de Capricórnio
50º O
OCEANO
ATLÂNTICO
OCEANO
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VENEZUELA 
GUIANA 
SURINAME 
GUIANA
FRANCESA (FRA)
CHILE 
0 630 km
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Fonte: elaborado com base em BRASIL. Ministério do Meio Ambiente. 
ICMBio. Atlas dos manguezais do Brasil. Brasília: ICMBio, 2018. 176 p. 
Disponível em: https://www.gov.br/icmbio/pt-br/centrais-de-conteudo/
atlas-dos-manguezais-do-brasil-pdf. Acesso em: 31 ago. 2023.
Nos manguezais, ocorre o encontro das águas dos 
rios e do mar, o que ocasiona um depósito de partículas 
orgânicas, carregadas principalmente pelos rios. A trama 
de raízes e caules crescendo dentro da água funciona 
como um filtro que retém grande quantidade de mate-
riais em suspensão, como folhas, galhos e outros detritos 
orgânicos. Dessa forma, os manguezais têm solo rico 
em matéria orgânica e nutrientes, o que faz dele fértil e 
escuro. Os detritos são colonizados por uma miríade de 
microrganismos, como protozoários, bactérias e fungos, 
que servem de alimento para crustáceos e peixes jovens. 
Apesar de ser fértil, o solo dos manguezais tem ca-
racterísticas que dificultam a sobrevivência das plantas. 
A alta taxa de decomposição da matéria orgânica e a 
presença constante de água tornam o solo pobre em 
oxigênio, ambiente hostil para o crescimento das raízes. 
Os manguezais, também, são áreas alagadas que apre-
sentam solo lodoso, o que atrapalha a fixação das plantas. 
Além disso, têm solo hipersalino, isto é, um ambiente 
hipertônico que poderia desidratar facilmente a maioria 
das plantas terrestres. 
A vegetação dos manguezais é halófila (do grego 
halos, sal, e phylos, afinidade), já que está adaptada ao 
ambiente hipersalino (alta salinidade), e formada por 
florestas relativamente densas, com baixa diversidade
vegetal. No Brasil, as espécies mais comuns nos man-
guezais são o mangue-vermelho (Rhizophora mangle), 
o mangue-branco (Laguncularia racemosa) e o mangue-
-preto (Avicennia schaueriana). Outras espécies de
plantas menos frequentes são o quiabo-do-mangue, a
samambaia-do-mangue e o capim-marinho. Além de plan-
tas, na superfície lamacenta e sobre os troncos, rizóforos
e pneumatóforos, podem ser encontradas diatomáceas
bentônicas, cianobactérias, rodófitas (algas vermelhas) e
clorófitas (algas verdes).
e a Argentina. Cerca de dois terços do Pantanal ficam ala-
gados na época das chuvas, como consequência da cheia 
dos rios. 
O Pantanal tem clima tropical estacional quente, com 
estações seca (maio a setembro) e chuvosa (outubro a 
abril) bem definidas. A precipitação anual média é cerca 
de   mm e a temperatura média, em torno de  °C.
Os limites do Pantanal são indicados pela presença de 
solos hidromórficos, arenosos ou argilosos, caracterizados 
pela drenagem deficiente ou ocorrência de inundações 
periódicas e prolongadas. Esses solos têm grande riqueza 
nutricional em virtude dos sedimentos deixados pelos rios 
nos períodos de enchentes.
A vegetação do Pantanal é uma mistura de campos, 
florestas tropicais, savanas e áreas alagadas, hábitats de 
muitas espécies de plantas. Existem regiões que ficam 
alagadas permanentemente, outras que são alagadas 
periodicamente e determinadas áreas que nunca so-
frem inundações. 
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(A) Rhizophora mangle, com destaque para os rizóforos, em São 
Sebastião (SP), 2019. (B) Guará (Eudocimus rubber, mede cerca de 60 cm 
de comprimento), ave encontrada nos manguezais.
O manguezal é um grande berçário para a reprodu-
ção de diversas espécies costeiras de peixes, e muitas 
larvas (alevinos) e jovens se alimentam nesse ambiente. 
Além disso, diversas espécies de aves e invertebrados mari-
nhos nidificam no manguezal. A fauna local é constituída de 
crustáceos (caranguejos e camarões), moluscos (cracas, 
ostras, mariscos e caramujos), répteis ( jacarés, cobras e 
lagartos), alguns mamíferos e diversas espécies de peixes. 
Entre as aves, destacam-se guarás (Eudocimus rubber), so-
cós, gaivotas, flamingos e gaviões.
1. Cite os biomas existentes no Brasil de acordo com o IBGE.
2. Explique o significado do termo ecótono.
3. O que significam os termos latifoliada, perenifoliada e estratificada referentes à Floresta Amazônica?
4. Por que o Cerrado é considerado uma floresta invertida?
5. Comente a importância do fogo para o Cerrado.
6. Explique duas adaptações