Maximização da Produtividade Vegetal

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PREFÁCIO 
A maximização da produtividade vegetal de fonna sustentável (do ponto 
de vista social, ambiental e econômico) depende da interação entre genótipo e 
ambiente, sendo o efeito da intervenção realizada pelo Homem dependente da 
compreensão da complexa relação entre os diferentes processos fisiológicos 
(respiração, fotossíntese, partição de fotoassimilados e eficiência de conversão 
de carboidrato nos diferentes componentes da matéria, principalmente) que 
ocorrem na planta. As plantas podem possuir cerca de mais de um trilhão de 
células, que por sua vez possuem diferentes organelas (cloroplastos e 
mitocôndrias, p.e.), moléculas (clorofilas, aminoácidos, hormônios, proteínas, 
água e dióxido de carbono, p.e.), cátions (potássio e cálcio, p.e.) e ânions 
(nitrato, nitrito, fosfato e hidroxila, p.e.). 
Nos últimos anos, os efeitos fisiológicos e o uso de reguladores vegetais 
têm despertado interesse no setor agrícola, em função da melhor otimização, por 
um determinado genótipo num dado ambiente, dos recursos naturais (água: 
fonte de oxigênio e hidrogênio; dióxido de carbono: fonte de carbono e oxigênio; 
e energia: radiação solar, especialmente, a radiação fotossinteticamente ativa), 
uma vez que cerca de 96% da matéria seca de uma planta (em geral) são 
compostos por carbono (C) (cerca de 45%), oxigênio (O) (cerca de 45%) e 
hidrogênio (H) ( cerca de 6% ). 
Esses efeitos fisiológicos possibiJitam aumentar não só a eficiência da 
utilização de C, O e H, bem como dos demais nutrientes maximizando, 
consequentemente, a qualidade (do produto final) e a produtividade, viabi­
lizando a exploração agrfcola de forma sustentável, devido ao aumento da( o): (i) 
fotossíntese líquida, (ii) assimilação de nitrogênio (maior atividade da enzima 
nitrato redutase), (iii) teor de clorofila (efeito verde), (iv) conteúdo endógeno 
dos honnônios promotores: citocininas (representadas pela zeatina e isopentini­
ladenina, livres ou conjugadas com ribosfdeo), giberelinas (GA3) e auxinas, (v) 
atividade de enzimas antioxidantes (superóxido dismutase - SOO, catalase -
CAT e peroxidase - POD, principalmente), (vi) produção de matéria seca total 
(raiz, caule, folha e órgão reprodutivo), (vii) lndice e duração da área foliar e 
(viii) densidade (massa por unidade de volume) da semente botânica (grão ou 
8 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
semente, do ponto de vista fitotécnico) e número de vagens por planta (nos 
casos de soja e de feijão, p.e.); e à diminuição da (i) produção de etileno 
(minimiza a senescência), (ii) atividade da enzima PPO (polifenoloxidase), (iii) 
queda de folhas e abortamento de flores e frutos, (iv) incidência de patógenos na 
semente e das (v) espécies reativas de oxigênio (02- e H202, principalmente) 
que danificam a membrana celular e o DNA (ácido desoxirribonucleico), além 
de (i) apresentar tendência de melhoria da qualidade fisiológica da semente 
(germinação), bem como no teor de óleo do grão de soja, (ii) minimizar o 
estresse ambiental, (iii) promover o estabelecimento do Sistema de Resistência 
Adquirida (SAR) a vírus e a bactérias e (iv) não reduzir a duração do ciclo da 
cultura. 
Na área da fisiologia vegetal, vários foram os profissionais que 
contribuíram para a fonnação do conhecimento atual, com suas descobertas 
iniciadas por Jean Baptista van Helmont (1580-1644), com a implantação do 
primeiro experimento na área de fisiologia vegetal (primeiro a propor que as 
plantas precisam de água para crescer) até Melvin Calvin (1911-1997), prêmio 
Nobel de química (1961) responsável pela identificação do papel do carbono na 
fotossíntese Guntamente com Andrew Benson, James Alan Basshan e outros 
colaboradores). 
Dentre esses inúmeros pesquisadores, destacaram-se nos séculos XVII e 
XVm: Antonie Philips van Leeuwenhoek (1632-1723), considerado o pai da 
microbiologia; Marcelo Malpighi (1628-1694), precursor da embriologia e 
histologia; Francesco Redi (1626-1698), autor da teoria da biogênese; Robert 
Hook (1635-1703), primeiro a empregar a palavra célula para designar os 
diminutos compartimentos que fonnam os seres vivos; Stephen Hales ( 1677-
1761 ), primeiro a propor que as plantas precisam de ar para crescer; Charles 
Bonnet ( 1720-1793 ), primeiro a observar formação de bolhas de ar em folhas 
iluminadas e submersas em água; Jan lngen-Housz ( 1730-1799), primeiro a 
demonstrar que a luz é um elemento essencial para a respiração e a identificar o 
consumo de oxigênio e a produção de dióxido de carbono pelas plantas quando 
no escuro (importante passo para a descoberta da fotoss(ntese); Carl Wilhelm 
Scheele ( 1742-1786) identificou o oxigênio e sua importância às plantas; e 
Antoine Laurent Lavoisier ( 1743-1794) formulou o princípio de conservação de 
massa e descobriu a função do oxigênio na respiração e nas reações químicas. 
Nos séculos XVIII e XlX, Joseph Priestley ( 1733-1804) descobriu que as 
plantas purificam o ar; Jean Sénebier (1742-1809) observou a absorção de CO2 
e DJ simultaneamente pelas plantas; Jan Evangelista Purkinje ( 1787-1869) 
utilizou pela primeira vez o termo protoplasma; Nicolas-Théodore de Saussure 
( 1767-1845) afirmou que os vegetais incorporam água nos seus tecidos 
(importante passo para a descoberta da nutrição vegetal); Pierre Joseph Pelletier 
( 1788-1842) e Joseph Bienairné Caventou ( 1795-1877) nomearam os pigmentos 
verdes em plantas como clorofila; Jean Baptiste Boussingault ( 1802-1887) 
PREFAC/0•9 
determinou a relação entre 0 2 e C02 durante a fotossfntese (fundador da 
Química agrícola e da Agronomia experimental); Hugo von Mohl ( 1805-1872) 
descobriu os cloroplastos em células de plantas; Matthias Schleiden ( 1804-1881) 
afirmou pela primeira vez que todos os tecidos das plantas apresentam 
organização celular; Theodor Schwann ( 181 O- t 882) propôs a teoria celular 
(atualmente considerado pai da citologia); Julius Robert von Mayer ( 1814-1878) 
afirmou que as. plantas convertem energia solar em energia qulmica propondo a 
lei de conservação de energia; e Gregor Mendel (1822-1884) estabeleceu as 
bases da genética clássica. 
Nos séculos XIX e XX, também merecem destaque: Rudolf Virchow 
(1821-1902), Louis Pasteur (1822-1895) e Eduard Adolf Strasburger (1844-
1912), os quais estabeleceram os princfpios da teoria celular; Julius von Sachs 
(1832-1897), que definiu a função da clorofila (descobriu que os cloro­
plastos contêm clorofila); Camilo Golgi ( 1844-1926), primeiro a observar 
(corando as células com nitrato de prata) e a descrever os dictiossomas; 
Climent Arkad' evitch Timiryazev (1843-1920) estabeleceu o máximo de 
absorção da clorofila na faixa do vennelho; Jacques Louis Soret ( 1827-1890) 
que descobriu a absorção intensa das porfirinas e seus derivados na faixa do azul; 
Richard Altmann (l 852-1900), primeiro a postular que a mitocôndria possui 
autonomia metabólica e genética; Hans Molisch (1856-1937) identificou 
diferentes tipos de clorofilas e de pigmentos acessórios que constituem as 
substâncias responsáveis pela captação e conversão de energia; Charles Reid 
Barnes (1858-191 O) propôs, em 1893, o termo "Photosynthesis',; Mikhael 
Semenovicb Tswett ( 1872-1919) inventou a técnica cromatográfica; Konstantin 
Sergejewitsch Mereschkowski ( 1855-192 l) mostrou que cloroplasto sintetiza 
proteína e propôs a teoria da simbiose; Rfohard Willstlltter ( 1872-1942), prêmio 
Nobel de Química ( 1915) pelas pesquisas com pigmentos de plantas, 
especialmente clorofila; Otto Heinrich Warburg (1883-1970), prêmio Nobel 
( 1931) pela descoberta da natureza e modo de ação da enzima respiratória e 
Hans Fischer ( 1881-1945), prêmio Nobel ( 1940) por desvendar a estrutura da 
clorofila. 
Nos séculos XX e XXI, Robert Emerson (1903-1959) desenvolveu o 
conceito de unidade fotossintética; Robert Bums Woodward (1917-1979) 
sintetizou molécula de clorofila e outros produtos naturais (prêmio Nobel em 
Química, em 196S); André Pirson ( 1910-2004) descobriu ser o Mn essencial ao 
processo fotossintético; Peter Mitchell(1920-1992) descobriu a síntese de A TP 
em células vegetais, além de ter estabelecido a teoria quimiosmótica (prêmio 
Nobel em Química, em 1978); Paul Boyer (1918) e John Emest Walker (1941) 
elucidaram a estrutura Fl da ATPase mitocondrial e mecanismo de síntese do 
ATP (prêmio Nobel em Química. em 1997), e James Dewey Watson (1928), 
Francis Crick (1916-2004) e Maurice Hugh Frederick Wilkins (1916-2004) 
10 • RSIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
propuseram o modelo de dupla hélice para a estrutura da molécula de DNA 
(prêmio Nobel em 1962). 
Além dos já citados, centenas de pesquisadores têm contribuído para a 
compreensão e a evolução do conhecimento científico na área de fisiologia 
vegetal e áreas correlatas, em diferentes épocas e locais, tais como: A. Jagendorf, 
A. Portis, B. Commoner, B. Anderson, B. Kok, B. Velthuys, C. Amtzen, C. 
Wraigh4 D. Amon, D. Krogmann, D. Walker, E. Uribe, F. R. Whatley, F. 
Bendall, G . Dõring, H. Hatch, H. E. Akerlund, H. Witt, H. Gest, H. Kortschak, J. 
T. Bahr, J. Allen, J. Bennett, J. H. Golbeck, K. C. Parrett, K. Satoh, K. Teinback, 
L. N. M. Duysens, L. Blinks, L. Bogorad, L. Mclntosh, M. Sugiura, M. Kamen, 
M. B. Allen, M. Thomas, M. Salvucci, M. Avron, N. G. Tolmach, N. Nelson, O. 
Nanba, P. Karrer, P. A. Albertsson, R. K. Skow, R. Govindjee, R. J. Jensen, R. 
K~ R. Brown, R. Hill, R. Marcus, S . Achoa, S. Ruben, S. Wildman, S. Pietro, 
T. Mehari, T. Engelmann, V. M. K. Young, W. Ogren, W. Vishniac, e W. Junge, 
entre outros. 
Destacam-se, aind~ os pioneiros na descoberta das auxinas (primeiro 
hormônio vegetal): (i) Charles Darwin ( 1809-1882) ( em 188 J, o cientista inglês 
e seu filho Francis foram os primeiros a mencionar a existência do hormônio 
vegetal - auxina - no processo de ·detecção de luz pelo coleóptilo de plântulas), 
(ii) Peter Boysen-Jensen (1883-1959) (em 1913, o cientista dinamarquês 
demonstrou a mobilidade da auxina - sinal - nas plantas) e (üi) Frits Wannolt 
Went ( 1903-1990) ( em J 928, o biólogo holandês demonstrou a existência de 
auxina nas plantas), bem como outros cientistas que realizaram importantes 
descobertas e trabalhos básicos com hormônios vegetais: (i) Kenneth Vivian 
Thimann (1904-1997) (isolou e determinou a estrutura química do ácido 
indolilacético - IAA), (ii) Folke Karl Skoog ( 1908-2001) (fisiologista vegetal, 
pioneiro no campo de reguladores vegetais, particularmente citocininas), (iii) 
Kenichi Sawada ( em 1912, em Taiwan, foi o primeiro a propor que a resposta 
da planta foi devido a wn composto produzido por fungo), (iv) Eiichi Kurosawa 
(cientist.a japonês, que trabalhou com Sawa~ e que descobriu, em 1926, a 
giberelina), (v) Teijiro Yabuta (1888-1977) (detenninou, em 1955, a estrutura 
química do ácido giberélico - GA3), (vi) Dimitry Neljubow (em 1901, descobriu 
o etileno), (vii) Sarah Doubt ( em 1917, descobriu que o etileno estimula a 
abscisão), (viii) Shang Fa Yang (em 1979, descobriu o ácido amino­
ciclopropano-1-carboxilico - ACC, viabilizando a compreensão do processo de 
regulação da síntese de etileno) e (ix) Frederick Addicott (em 1963, descobriu o 
ácido abscfsico, enquanto estudava compostos responsáveis pela abscisào de 
frutos de algodão - descoberta concomitante com P.F. Wareing e R.F.M. van 
Steveninck), entre outros. 
O uso racional e a descoberta de reguladores vegetais certamente 
propiciarão o estabelecimento de novos valores, novos desafios e novas 
oportunidades no setor agrfcola.. A fisiologia vegetal continuará sendo a 
PREFACIO· 11 
principal ferramenta de desenvolvimento da Ciência e da Tecnologia pelos 
profissionais que atuam na área básica, bem como norteará as ações de manejo 
pelos profissionais que trabalham mais diretamente no campo, além de propiciar 
o melhor entendimento dos diferentes processos fisiológicos e suas complexas 
inter-relações. 
OS AUTORES 
Piracicaba-SP, IS de maio de 2015. 
SUMÁRIO 
Agradecimentos ..................................................................................................... 5 
Prefácio ................................................................................................................. 7 
LISTA DE FIGURAS ........................................................................................ 23 
LISTA DE TABELAS ....................................................................................... 33 
LISTA DE ABREVIATURAS .......................................................................... 35 
PARTE I - CONCEITUAÇÃO BÁSICA ........................................................ .41 
Capítulo 1: REGULADOR VEGETAL ............................................................ 43 
J .1 - Honn.ôn.io vegcml ......................•.................•.......................•.....•............... 4 3 
1.2 - Reguladores vegeta.is ...................................................................................... 45 
1.3 • Modo de ação do hormônio vegetal. ......................................................... .45 
1.4 - Crescimento e desenvolvimento vegetal.. ................................................. .48 
l .S - Metabolismo secundário ................................................................................ 49 
1.5.1 - Terpenos ....................................... ............................................................ 50 
1.S.1.1 - Biossíntese de terpenos ........................................................................ 51 
1.5.1.2 - Funções dos terpen.os ....................................................................................... 52 
1.S.l - Compostos fenólicos ........................................................................................ 53 
1.5.2.1- Biossíntese dos compostos fenólicos ................................................... 53 
1.5.3 - Compostos nitrogeriados ................................................. .................................... SS 
1.6 - Modo de ação e efeitos fisiológicos: conceitos .......................................... 55 
t. 7 - Uso de reguladores vegetais em agricultura ............................................... 56 
PARTE D-HORMÔNIOS PROMOTORES DE DESENVOLVIMENTO .... S9 
Capftulo 2: AUXINAS ............ .......................... ................................... , ................................... 61 
2.1 - Tipos de aux.in.as ................................................................................................. 62 
2.2 Distribuição das auxinas nas plantas ............................................................ 62 
2.3 - T ra.nsporte ................................................................................................................ 62 
2.4 • S ln te-se ............................................................................................................. 64 
2.5 Inativaçlo .......................................................................................................... 64 
2.6 - Modo de ação ................................................................................................. 67 
14 • RSIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
2 7 Efi . ti · ló · 71 - ............................ . • e1tos 1s10 g1cos ..................................................... .. 
2.7.1 - Alongainento celular ............................................................................... 71 
2.7.2 - Divisão celular .......................................................................................... 73 
2. 7.3 - Tropismos ............................................................. .................................. 73 
2.7.3.1 - Gravitropismo (teoria estatólito-amido) ............................................... 73 
2. 7.3.2 - Gravitropismo: modelo da tensogridade .............................................. 73 
2.7.3.3 - Redistribuição lateral das auxinas na coifa .......................................... 74 
2.7.3.4 - Como as raízes de Arabidopsis sp. diferenciam o hidrotropismo do 
gravitr·opismo? .....................................................................................80 
2.7.3.5 - Fototropismo ........................................................................................ 80 
2.7.4 - Atividade cambial em plantas lenhosas .................................................. 81 
2. 7.S - Dominância apical ............................. ............................... ...... ........................... 81 
2. 7 .6 - Expressão do sexo da flor ....................................................................... 83 
2. 7. 7 - Crescin'lento do Ô"llto ...••.•..••..•••.•..•..•.......•..••••....•...•..•.•..•..••.•..••••.••......... 83 
2.7.8 - Partenoca.rpia ............................................................................ ... ........................... 84 
2. 7.9 - Efeito herbicida ....................................................................................... 84 
2.7.10 - Iniciação de raízes em estacas e fonnação de raízes Iaterais ................. 89 
2.7.11 - Diferenciação de raízes ......................................................................... 89 
2.8 - Relação entre auxina e luz ......................................................................... 91 
2.9 - Substâncias antiauxinas ............................................................................. 93 
2.1 O - Utilização comercial .............................................. ~•······· ......................... 93 
Cap(tulo 3: GIBERELfNAS .............................................................................. 95 
3.1 - Hormônios endógenos ............................................................................... 9 5 
3.2 - Síntese .......................................................................................................... 96 
3.3 - Tran.sporte .................................................................................................... 99 
3.4 - Controle da biosslntese de giberelina ......................................................... 99 
3.4. l - F eedback ........................ ·••i . . . ............ ................ ................................... ..... 99 
3.4.2 - Fotoperiodo ........................................................................................... 100 
3.4.3 - Temperatura .......................................................................................... 1 O 1 
3.4.4 - Auxina .......................................... • •···································· ................... 102 
3.S - Inativaçã.o .................................................................................................. 102 
SUMARJ0-15 
3.6 - Modo de ação ............... , ........................................................................... 102 
3.6.1 - Genninação de sementes de cereais ...................................................... 103 
3. 7 - Efeitos fisiológicos ., ..............•..•...... , .. ,. ••................................................•• 104 
3. 7. J - Alongamento celular ............................................................................. 104 
3. 7.2 - Divisão celular ....................................................................................... 104 
3. 7.3 - Floração ..............................................•................................................. 104 
3. 7.4 - Crescimento de plantas anãs ................................................................. 106 
3. 7 .S - Expressã.o sexual .........................•.......•...••................•...............•........... 1 06 
3. 7.6 - Partenoca.rpia ........•.....................•......••......•...................................•...... 106 
3. 7. 7 - Senesc-ência ...................................................................•....................... l 06 
3. 7.8 - Superação de donnência de gemas ....................................................... 107 
3. 7.9 - Modifica.ção da juvenilidade ttU•tt••······••tt••••u••····· ................................. 107 
3. 7. 1 O - Estabelecimento e crescimento de frutos ............................................ 107 
3.7.11 - Controle da relação fonte-dreno .......................................................... 108 
3.8 - Aplicação comercial de giberelinas ......................................................... 109 
3.8.1 - Produção de :fi1.Jtos .......................................•........................................ 109 
3.8.2 - Maltagem da cevada ............................................................................. 11 O 
3.8.3 - Produção de can.a-de-açúcar .................................................................. 11 O 
3.8.4 - Uso de inibidores da síntese de giberelina ............................................ 11 O 
Capitulo 4: CITOCININAS ............................................................................... 111 
4.1 - Hom1ônios endógenos ...................•......................................................... 112 
4.l - Reguladores sintéticos ...................•.......................................................... 113 
4.3 • Distribuição e transporte nas plantas ........................................................ 114 
4.4 - Sínte-se ........................................................................................................ 114 
4.5 - .Inativaç.ão ......................................................................................... .......... 114 
4.6 - Modo de ação .........................................•.......................•.......................... 116 
4.6.1 - Regulação da síntese proteica pelas citocininas .................................... 116 
4.6.2 - Citocininas regulam a concentração de Ca2• no citosol ........................ 117 
4.6.3 - Divisão celular ...................................................................................... 117 
4. 7 - Efeitos flsiológ icos .................................................................................... 118 
4. 7. t - Diferenciação celular ............................................................................ 118 
18 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
4. 7.2 - Expansão celular em cotilédones e folhas de dicotiledóneas ................ 119 
4.7.3 - Desenvolvimento de cloroplasto e síntese de clorofila ......................... 119 
4.7.4 - Retardo na senescência .......................................................................... 119 
4.7.5 -Aumento da capacidade dos tecidos como drenos fisiológicos ............. 120 
4. 7.6 - Dom.inâ.ncia a picai •............................................................................... 121 
4. 7. 7 - Genn.inação de sementes .............................................•......................... 122 
4.7.8 - Enraizamento de folha ........................................................................... 122 
4. 7 .9 - Ação da citocinina no processo de infecção .......................................... 122 
4.7.10- Efeito das citocininas na imunidade de plantas ................................... 122 
4.7.11 - Efeitos das citocininas na adaptação de plantas ao estresse ................ 125 
4.8 - Interação de citocininas com nutrientes ................................................... 128 
4.9 - Aplicação comercial de citocininas .......................................................... 128 
PARTE m - HORMÔNIOS INIBIDORES DE DESENVOLVIMENTO ..... J 29 
Capitulo 5: ETILEN0 ........................................................................................................................ 13 I 
5.1 - Estrl.ltura. ••••••.• ••••••••••• •••••.•••••••••••••.•••••.••••.••••.••••••••••. ••••••••••••• •••••••••••••••••••• 13 1 
5.2 - Histórico ..•............................................................................................... 131 
5.3 - Regu.ladores sintéticos ............................................................................. 132 
5.4 .. Sfn.tese ........................................................................................................................................132 
5.5 - Fatores que afetam a síntese de etileno .................................................... 132 
5 .S.1 - Tem. peratura • . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 2 
5.5.l - Concentração de C02 e 02 .................................................................... 134 
5.5.3 - Lum.inosidade ........................................................................................ 134 
5.5.4 - A.lag·amento e seca ..........•.....•.......•....•...............•........•......................... 134 
5.5.5 - Ferimentos mecân.icos ............................................................................... 134 
S.5.6 - Subst.âncias químicas .................................................................................. 135 
5.5. 7 - Outros honnônios vegetais ...................................................................... 13 5 
5.6 - Tra.ns"porte .................................................................................................. 135 
5.7 - Inativação ................................................................................................... 13S 
S.8 - Mecan.ismo de ação .................................................................................. 136 
S.9. Efeitos fisiológicos ..................................................................................... 137 
SUMARI0-17 
S.9.1 - Genninação de sementes ....................................................................... 137 
S.9.2 - Nodulaç.ão .............................................................................................. 138 
S.9.3 - Florescimento ........................................................................................ 139 
S.9.4 - Polinização ............................................................................................. 139 
5.9.S - Maturação de frutos .............................................................................. 139 
5.9.6 - Abscisão e senescência foliar ................................................................ 14 l 
5.9. 7 - Fom1ação do aerênquima ...................................................................... 142 
S.9.8 - Tríplice resposta .................................................................................... 143 
5.9.9 - Ação do etileno na reorientação do padrão de divisão e divisão 
celular .................................................................................................... 144 
S.9.1 O - Epinastia foliar .................................................................................... 145 
5.9.11 - Gancho plumular fonnado durante a genninação e emergência 
da plântula ............................................................................................. 146 
5.9.12 - Formação de raizes adventícias e pelos absorventes ........................... 147 
5.9.13 - Estiolamento em plantas alagadas ....................................................... 147 
5.9.14 - Defesa contra patógenos ..................................................................... 147 
S.9.15 - O papel do etileno no controle da fotossmtese .................................... 149 
5.10 -Auxina e etileno: rotas de antagonismo e sinergismo ............................ 150 
5.11 - Inibidores de etileno ............................................................................... 152 
S.11 .1 - Inibidores de síntese ............................................................................ 152 
S.11.2 - Inibidores da atividade ........................................................................ 152 
S.11.3 - Absorvedores do etileno ........................................................ u•·········· 153 
5.12 - Aplicação comercial do etileno .............................................................. 153 
Capitulo 6: ÁCIDO ABSCÍSICO ................................................................... 155 
6.1 - Honnônios endógenos ............................................................... ·-···· .. · .... l55 
6.2 - Reguladores sintéticos ............................................................................. 156 
6.3 • Distribuição nas plantas ........................................................................... 156 
6.4 - Síntese ....................................... , ...•.......................................................... 156 
6.5 - Transporte de ácido abscísico .................................................................. 160 
6.6 - Catabolismo ............................................................................................. 162 
6.7 - Modo de ação ........................................................................................... 163 
18- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
6.8 - Efeitos fisiológicos .................................................................................. J 64 
6.8.1 - Desenvolvimento de sementes .............................................................. 164 
6.8.2 - Genninação de sementes ....................................................................... 165 
6.8.3 · Senescência e abscisão ..... ................ u,,, ................ ........ .. ,, ••.•... .. .....•....... 166 
6.8.4 - Dormência de gemas ............................................................................. 166 
6.8.S - Fechamento estomático ......................................................................... 166 
6.8.6 - Absorção de água e fons ........................................................................ l 67 
6.8. 7 - Relação entre crescimento da parte aérea e raiz .................................... 168 
6.9 - Utilização comercial do ABA .................................................................. 169 
PARTE IV - HORMÔNIOS RELACIONADOS Á DEFESA 
DE PLANTAS ............................................................................ 171 
Capítulo 7: JASMONATOS ........................................................................... 173 
7 .1 - Honnônios endógenos e reguladores sintéticos ....................................... l 74 
7.2 - Distribuição .............................................................................................. 174 
7.3 - Síntese ...................................................................................................... 174 
7.4 - Inarivação ................................................................................................. 176 
7.S - Transporte ................................................................................................ 176 
7.6 - Modo de ação ........................................................................................... 176 
7.7 - Efeitos fisiológicos .................................................................................. 177 
7.7.1 - Inibição de crescimento ........................................................................ 177 
7.7.2 - Senescência ........................................................................................... 178 
7.7.3 - Defesa da planta contra a herbivoria ..................................................... 178 
7.7.4 - Ação do ácido jasmônico como indutor de controle biológico ............. 179 
7.7.5- Movimento nos vegetais ....................................................................... 180 
7. 7.6 - Genn.inação ........................................................................................... 180 
7. 7. 7 - Fotossfntese ........................................................................................... 180 
7.7.8 - Desenvolvimento de frutos ................................................................... 180 
7. 7.9 - Dreno vegetativo e proteínas de annazenamento .................................. 181 
7. 7. J O - Interação com o ácido abscf sico .......................................................... t81 
SUMARI0-19 
7. 7.11 - Efeito do ácido jasmônico nplicado exogenarnente na 
produção de gavinhas .......................................................................... 18 l 
Capítulo 8: SALICILA TOS ............................................................................ 183 
8.1 - Hormônios e reguladores vegetais ........................................................... 183 
8.2 - Biossíntese ............................................................................................... 183 
8.3 - Catabolismo ............................................................................................. 185 
8.3.1 - Glicosilação ......... .......................................... ........................... ............ 185 
8.3.2 - Metilação .............................................................................................. 185 
8.3.3 - Conjugação com aminoácidos .............................................................. 187 
8.3.4 - Sulfonação ............................................................................................ 187 
8.4 - Modo de ação ..................................... ....................................................... 189 
8.5 - Efeitos fisiológicos .................................................................................. 190 
8.S.1 - Floração ................................................................................................ 190 
8.S.2 - Indutor natural de termogênese em Sauronalum gullatum ................... 190 
8.5.3 - Resistência a doenças ............................................................................ 190 
8.5.4 • Outros efeitos ........................................................................................ 191 
8.6 - Interação com outros hormônios vegetais na indução da morte 
c,e)ular programada ................................................................................... 192 
PARTE V- OUTRAS CLASSES DE HORMÔNIOS VEGETAIS ............... 193 
Capitulo 9: BRASSINOSTEROIDES ............................................................. 195 
9. l - Estrutura .................................................................................................... 196 
9.2 - Condições para atividade dos brasinosteroides ........................................ 196 
9.3 - Biossintese ............................................................................................... 196 
9.4 • lnativação .................................................................................................. 197 
9.S - Modo de ação ........................................................................................... 197 
9.6 - Efeitos fisiológicos .................................................................................. 198 
9.6.1 -AlongBI11ento celular ............................................................................. 198 
9.6.2 - Promoção da biossíntese de etileno e epinastia ..................................... 198 
9.6.3 - Crescimento e desenvolvimento das ra(zes ........................................... 198 
20 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
9 6 4 - Controle de 1·nsetos ............................................. 198 . . ................................... . 
9.6.S - Síntese de ácidos nucleicos e proteínas ................................................. 199 
9.6.6 - Indutor de resistência a fatores bióticos ................................................ 199 
9.6. 7 - Resistência a fatores abióticos .............................................................. 200 
Cap(tulo 10: POLIAMINAS ........................................................................... 201 
1 O. 1 - Introdução .............................................................................................. 201 
10.2 - Biossíntese de poliaminas (PA) ............................................................. 202 
10.3 - Catabolismo das PA ............................................................................... 204 
10.4 - Transporte de PA ................................................................................... 205 
1 0.S - Efeitos fisiológicos ................................................................................. 205 
10.5.1 - Divisão celular e diferenciação celular ............................................... 205 
10.5.2 - Estrutura e função das membranas ...................................................... 206 
10.5.3 - Interação com ácidos nucleicos ........................................................... 206 
10.S.4 - Controle da estrutura e síntese de proteínas e atividade enzimática ... 206 
10.5.S - Tampão do pH celular ......................................................................... 207 
10.5.6 - Fisiologia de flores .............................................................................. 207 
10.5. 7 - Embriogênese ...................................................................................... 207 
10.5.8 - Senescência ......................................................................................... 207 
10.5.9 - Fisiologia de frutos ............................................................................. 208 
10.S.10 - Germinação de sementes ................................................................... 208 
10.5.11 - Respostas da planta aos estresses abióticos e bióticos ...................... 208 
10.6 - Regulação da ação de poliaminas na planta ........................................... 214 
10.6. l - Luz ...................................................................................................... 214 
10.6.2 - Estresse fisico e químico ..................................................................... 2 J 4 
10.6.3 - Chilling ...................................•........................................................... 2 J 4 
10.6.4 - Calor e seca ......................................................................................... 214 
J 0.6.S - Estresse biológico ............................................................................... 215 
10.6.6 - Auxin.as •................. · ·· ·· ······ ·· ··· · ··· ···· · · ·· ·· ............................................... 21 S 
10.6. 7 - G iberel inas .......................................................................................... 215 
10.6.8 - Citocinin.as .......................................................................................... 215 
10.6.9 -Etileno.......................................................................... 215 ...... ·········· ...... . 
SUMAR/0•21 
1 O. 7 - Interação das poliaminas com outros honnônios vegetais ..................... 215 
10.8 - Conclusão ............................................................................................... 216 
Capitulo 11: FITOSSEROTONINAS ............................................................. 217 
Capitulo 12: ESTRIGOLACTONAS .............................................................. 219 
12.1 - Descoberta e ação em plantas hemiparasitas .......................................... 219 
12.2 - Arquitetura da parte aérea ...................................................................... 221 
12.3 - Regulação no crescimento radicular ...................................................... 222 
12.4 - Utili7llçilo no controle da Striga asiatlca ............................................... 222 
12.5 - Tolerância a estresse nutricional: fósforo e nitrogênio .......................... 223 
PARTE VI - METABOLISMO SECUNDÁRIO ............................................ 225 
Capitulo 13: COMPOSTOS FENÓLICOS ..................................................... 227 
13.1 - Ácidos fenólicos ...................................................................................... 228 
13.1.1 - Efeitos fisiológicos .............................................................................. 228 
13.2 - Flavonoides ............................................................................................230 
13.2.1 - Efeitos fisiológicos .............................................................................. 232 
13.3 - Cumarinas .............................................................................................. 233 
13.4 - Fenólicos complexos .............................................................................. 234 
PARTE VIl - SfNALIZADORES HORMONAIS ......................................... 237 
Capítulo 14: ÁCIDO FÓLJCO ........................................................................ 239 
14.l - Biossíntese de ácido fólico em plantas ................................................... 240 
14.2 - Uso de ácido fólico em plantas .............................................................. 240 
Capftulo 15: ÓXIDO NÍTRICO ...................................................................... 243 
15. t • Sinali:zação ao ataque de patógenos ....................................................... 244 
15.2 - Fechaniento estomático .......................................................................... 244 
15.3 - Gernlinação de sementes ......................................................................... 245 
22 · FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
15.4 - Crescimento de ra{zes ............................................................................ 245 
1S.5 - Senescência de plantas ........................................................................... 246 
PARTE VIII - INTERAÇÃO ENTRE HORMÔNIOS E ABSORÇÃO 
DE NUTRIENTES ................................................................... 249 
Capitulo 16: HORMÔNIOS E NUTRlENTES ............................................... 25 l 
16.1 - Sinalização em plantas ........................................................................... 25 l 
16.1.1 - Citocininas .......................................................................................... 251 
16.1.1.1 - Regulação da biossíntese de citocinina pelo nitrogênio ................... 252 
16.1.1.2 - Controle da absorção de nitrogênio pelas citocininas ...................... 252 
16.1.1.3 - Papel das citocininas na arquitetura radicular em resposta 
ao nitrogênio ..................................................................................... 253 
16.1.2 - Auxinas ............................................................................................... 253 
16.2 - Papel dos honnônios e nutrientes na arquitetura radicular ..................... 255 
16.3 - Interação entre hormônios e nutrientes .................................................. 256 
16.4 - Variação honnonal ao longo do dia ....................................................... 257 
16.5 - Inibidores de florescimento em plantas de dias curtos ........................... 258 
16.5. 1 - Influência de regu.Jadores vegetais na cana-de-açúcar ........................ 258 
16.S.2 - Florescimento: esquema fisiológico resumido .................................... 259 
16.S.3 - Controle do florescimento: uso de reguladores vegetais ..................... 260 
REFERÊNCIAS ............................................................................................... 267 
LISTA DE FIGURAS 
CAPfTULO 1 
FIGURA 1.1. Dcscriçao do experimento realizado por Frit.s Wnrmolt Went. em 
1928, para identificar como os auxinas promovem o crescimento direcionado à 
luz: "pequenos blocos de gelatina contendo reguladores de crescimenlo foram 
colocados no lado direito de tocas de coleóptilos de aveia. A curvatura 
negativa resultante foi fotografada depois de 3 horas" . .......................................... 44 
FIGURA 1.2. Amplificação do sinal hormonal que ativa respostas celulares ................. 44 
FIGURA 1.3. Modo de ação dos hormônios (H) esteroides em plantas (R: 
receptores) ................................................................................................................ 4 6 
FIGURA 1.4. Vias de sinalização de hormônios vegetais não esteroides, em que: H 
(hormônio), R (receptor), FLC (fosfolipase e), DAG (diacilg)icerol), IP1 
(inositol trifosfato), PI (fosfatil inositol) e PKC (proteína quinase C) ...................... 4 7 
FIGURA 1.5. Esquema resumido do metabolismo primário e secundário nas 
plantas . ..................................................................................................................... 49 
FIGURA 1.6. Estrutura de isopreno (5C) dos terpcnos ................................................... 50 
FIGURA 1.7. Biossíntese de terpenos pelas vias do ácido mevalônico e do 
metileritritol fosfato (MEP) do metabolismo secundário vegetal. ............................ 51 
FJGURA 1.8. Estrutura básica de um composto fenólico ............................................... 53 
FIGURA 1.9. Biossíntese dos compostos fen6licos a pnnir das vias do ácido 
chiquímico e do ácido maJônico. (EPSPS: enzima 5-enolpiruvil-3-
fosfochiquimato sintase. PAL: enzima fenilalanina amônialiase. CS: enzima 
chaJcona sintase). •aminoácidos aromáticos ............................................................ 54 
CAPfTUL02 
FIGURA 2.1. Distância entre uma pequena carga positiva no anel aromático e um 
grupo cnrboxila negativamente carregado, utilizando como exemplo o ácido 
indol-3-acético (lAA), ácido fenilacético, ácido naftalcnoacético (NAA) e 
ácido 2.4-diclorofcnoxiacético (2,4-D) .................................................................... 6 t 
FIGURA 2.2. Transporte polar das auxinas produzidas nos ápices caulinares: o 
IAA entra na célula na fonna prolonada (IAAH•) como transportador ativo; a 
parede celular é mflntida em pH ácido devido à atividade da A TPose; o forma 
iônica (lAA') predomina no citosol (pH neutro); a saída de IAA· ocorre via 
24 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
transportadores especlficos, que se encontram nn bnse dns células. (P.C.: 
parede celular. M.P.: membrnnn plasrm\lica) ............................................. ............... 63 
FIGURA 2.3. Fonnaçdo do ácido indolilocético (IAA) pelas vins dependentes de 
triptof ano ................................ ......................................................... ......................... 65 
FIGURA 2.4. Fonnaçl1o do ácido indolilncético (IAA) pclns dos vins nno 
dependentes de triptofano .......................................................... ... ............................ 65 
FIGURA 2.5. Vias de biossíntese, conjugnçdo, transporte, compnrtimcntnliznçlio 
(vacúolo) e biodcgradaçllo do ácido indolilocético (IAA) ........................................ 66 
FIGURA l.6. Via de conjugaçfto do ácido indolilocético (IAA) . ................................... 66 
FIGURA 2.7. Mecanismo de açllo das auxinns pela rota do receptor ABPI (auxin 
binding protein 1). Ligação da nuxina (Ax) oo ABPI promove a ligação à 
proteína integral de membrana que é responsável pela trnnsmissao do sinal 
auxinico pelos mensageiros secundârios (CA2♦• calmodulina e proteinn-G). O 
ex.ato papel do CA2
• na sinalização auxfnica é pouco conhecida; esse CA2+ 
pode ligar-se à calmodulina e o complexo CA2•-calmodulina promove a 
ativação de enzimas como as proteínas quinases (PKC). A protdna-G pode 
promover a ativação de fosfolipase C (PLC) e a síntese de enzimas quinases 
dependentes de ciclinas (CDK.s) que silo importantes na divisão celular. A 
ativação da PLC promove a produção de inositol trifosfato (IPJ) e DAG 
(diacilglicerol). O IPJ promove a abertura de cunnis nas membranas, liberando 
CA 2• do vacúolo para o citosol e este aumento promove a ligação com a 
calmodulina O DAG promove a ativação de PKC . ................................................. 69 
FIGURA 2.8. Mecanismo de ação das auxinas pelo rota do receptor TIRI (transpor/ 
inhibition response l ). Ligação da auxina (Ax) ao complexo TIRl/protefna 
AUX/IAA promove a ligação SCfTIR1 e esse receptor .. combinatório" promove o 
ubiquitinação da proteína AUX/IAA que será degradada no proteassomo, 
permitindo a formação dos fatores de transcrição à respostada atLxina (ARF) ........... 70 
FIGURA 2.9. Mecanismo de ativação da ATPase por intennédio das auxinas no 
meio interno da membrana celulnr. (M.P.: membrana plasmática. IAA: ácido 
indolilacético. ABPS1: receptor auxinico) ................................................................. 72 
FIGURA 2.10. Mecanismo de percepção da gravidade via cstatólitos ........................... 74 
FIGURA 2.1 J. Modelo fisiológico de percepção da gravidade em funçllo do lAA e 
do cálcio: (a) raiz se desenvolvendo na dircçâo vcnical e (b) raiz se 
desenvolvendo na dircçao horizontal estimulada pela ação da auxina e dos 
cstatólitos . ........................................... ..................................................................... 75 
FIGURA 2.12. A estrutura da raiz e dos estatócitos. (a) Plântula de três dias de 
idade estimuladas pela gravidade devido oo seu posicionamento horizontal 
durante um dia de escuro. Tonto as rafzes como o hipocótilo mostraram 
resposta graviotrópica. (b) PUlntulas de três dias de idade com dessecação do 
sistema radicular (6pice radicular (AR); zona de alongamento distal (ZAD), 
zona de alongamento central (ZAC). zona de dlfercnciaçao visfvcl (ZDV)). (e) 
LISTA DE FIGURAS • 25 
Estrutura da raiz. Uma das três plântulns foram cornda.o; com uma solução de 
iodeto de potássio. Os amiloplnstos tornaram-se visíveis nas células da 
columela da coifa. (d) A estrutura esquemótica da célula da columela, que 
mostra o núcleo {N), vacúolo (V), os amiloplastos (A} e o retículo 
endoplasmático (RE). Adaptado de Morita e Tnsaka (2004) .................................... 76 
FIGURA 2.13. Estrutura do cstatócito cm Arabidopsls sp. (a) haste com 
inflorescência com cinco semanas foi estimulada pelo gmvitropismo. Após 30 
minutos de estimulo gravitrópico fornm realizadas imagens a cada 10 minutos 
em um total de 100 minutos: (b) estrutura esquemática de tecido do caule. A 
posição de uma única camada da endodennc é indicada no coloração rosa, (c) 
corte longitudinal da haste. A amostra foi corada com nzul de toluidina e 
observado em microscópio. A epidenne (EPI), córtex (CO) e endodcrme (EN) 
são visíveis. Na endodenne, os amiloplastos estão sedimentndas no sentido da 
gravidade e (d) estrutura esquemática da célula endodérmica, mostrando o 
vacúolo (V) e os amiloplastos (A) (MORIT A, 20 IO) •.••••..••..•..•••.•..•...••••...••••.•..•••..• 77 
FIGURA 2.14. Representação esquemática do hidrotropismo de raízes versus 
gravitropismo cm plãntulas de Arabidopsis sp. A seta indica o gradiente de 
umidade no Indo (a), sendo que no lado (b) não há gradiente de umidade. As 
setas localizadas dentro das raízes indicam a direção do transporte de au.xina. A 
largura destas setas está correlacionada aos níveis de au.xina transportada. Seta 
com tracejado duplo indica aumento na concentração de Ca2
• quelatiz.ado e pH 
na célula da columela (EAPEN et ai., 2005) ............................................................ 79 
FIGURA 2.15. Modelo fisiológico que explica o, mecanismo de fototropismo em 
plantas baseado na ação das auxinas. Fosforilação e desfosforilação da proteína 
riboflavina de acordo com a disponibilidade de luz azul.. ........................................ 81 
FIGURA 2.16. Dominância apical. Adaptado de Evers et ai. (2011) ............•................. 82 
FIGURA 2.17. Respostas diferenciais de crescimento de órgãos distintos às 
variações nas concentrações de auxinas ............................................................... .... 82 
FIGURA 2.18. Modelo fisiológico de interação entre a auxina e citocinina na 
fonnaçâo de ramificações laterais. Legenda: (n) meristemn apicnl intacto. (b) 
meristema apical decapitado, e (e) brotaçdo da gema axilar. Adaptado de 
Shimizusato et al. (2009). (CKX: citocinina oxidase. PIN: pln sliaped 
injlorescences. IPT: isopentcniltransferase) . ............................................................ 84 
FIGURA 1.19. Mecanismo de ação de herbicidas auxínicos em dicotiledóneas. Em 
que: TIRJ/AFB (receptor de AUX/IAA); AUX/IAA (repressor transcricional 
de proteínas) proteínas; ARF (fatores de resposta a auxinas); ACC (ácido 
orninociclopropano carboxflico): ACS (ACC-sintasc); NCED (9-ci.r­
epoxicarotcnóide dioxigenase; ABP 1 (proteína ligante cm auxina 1 ); ABA 
(ácido abscísico); ROS (es~ies reativas de oxigênio) (DA YAN; DUKE; 
GROSSMANN, 20 l O) ............................................................................................. 87 
26 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
FIGURA 2.20. Via de biosslntese do etileno induzido por herbicidas auxlnicos. 
Legenda: SAM: s-adenosilmctioninn. ACC: ácido ominociclopropano 
carboxílico e HCN: ácido cinnldrico (DA YAN ct ai., 2010) .................................... 88 
FIGURA 2.21. Vln de slntesc do ABA n pnrtir de herbicidas auxlnicos e IAA 
(GROSSMANN, 2007) . .................... .......................................................... ............. 88 
FIGURA 2.22. Processo de inotivoçâo do 2.4-D por hidroxilaçâo . .......... ...................... 89 
FIGURA 2.23. Fonnoção de ralzcs laterais em milho: sccçno transversal de um 
primórdio de raízes lnternis cm desenvolvimento (barril de escalo: 50 µm). 
Máxima resposta da nuxinn associadn no flocmo determinando o 
posicionamento radial de raízes laterais cm milho (JANSEN et oi., 2012) .............. 90 
FIGURA 2.24. Iniciação de raízes cm estocas caulinarcs e formação de ralzes 
laterais ...................................................................................................................... 91 
FIGURA 2.25. Feedback do âcido indolilocético {IAA) e das citocininas nas 
plantas (PELEVOI, 2001 ) ........................................................................................ 91 
FIGURA 2.26. Esquema básico dos controles regulntórios em plantas (PELEVOI. 
2001 ) ...................... - ............................ .................................................................... 92 
FIGURA 2.27. Esquema simplificado do potencial de crescimento da planta 
(PELEVOI, 2001) ................................ .................................................................... 93 
CAPfTULOJ 
FIGURA 3.1. Estiolamento em plantas de milho ocasionado pela infecçao com 
Gibberella fujila,roi .................................................................................................. 96 
FIGURA 3.2. Fases da biosslntese das giberelinas em 3 compartimentos diferentes 
dentro da célula. ....................................................................................................... 97 
FIGURA 3.3. Feedback positivo da nutorregulaçao dn slntese de giberelinas ............. ) 00 
FIGURA 3.4. Alongamento do caule ocasionado pela GA1 produzido em dias 
longos(ZEEVAARTetal., 1993) .......................................................................... I0I 
FIGURA 3.5. Relação entre germinnçno de sementes de cercais e ácido gibcrélico 
(GA). Adaptado de He e Yang et aJ. (2013) .......................................................... 103 
FIGURA 3.6. Ciclo de divisão celular e abundância rclntivn de diferentes ciclinas. 
As ciclinas a e b são mitóticas e d e e sllo ciclinas du fase G,. Células dividindo 
gasta maior tempo cm G I e G0 cm rclnçilo às fases S e M . ................................... 105 
FIGURA 3.7. Biosslntcse de OA1 nas plantas a partir de GA12-nldeldo. Em 
condições de dias longos GA10 ~ convenidn cm GA20 que se converte cm GA1, 
induzindo o florescimento c:m plantas de dias longos (PDL) ....... ......................... 105 
FIGURA 3.8. Hormônios vegetais envolvidos no crescimento de frutos de 
tomateiro ............................................................................................................... 108 
USTA DE FIGURAS· 27 
FIGURA 3.9. Carrcgnmcnto e dcscnrrcgamcnto apoplástico do flocma mediado 
pdo modulação do atividade do invcrtosc cxtrocclulnr. A sacnrose é carregada 
para dentro <lo floemo através do cotmnsportc comprótons e descarregamento 
apopló.stico pelo açlio do invcrtnse extrocelular degradando a sacarose em 
hcxoses. As hcxoscs silo transportodns através de transportadores (IQBAL et 
ai.. 2011) (TP: transportador. SPS: sacarose fosfato sintase. Comp cell: célula 
companheira. +SPS: efeito fotossintético positivo. -: efeito fotossintético 
negativo) . .............................................................................................................. 109 
CAPITULO 4 
FIGURA 4.1. Estruturo da adcninn, considerado precursora dos citocininas ................ 111 
FIGURA 4.2. Principais citocininas sintéticas (BAP e cinctina) ou de ocorrência 
natural (iP e zcatina) em plantas ............................................................................ 113 
FIGURA 4.3. Modelo da síntese de citocininas em plantas (KAKIMOTO, 2001) ...... 115 
FIGURA 4.4. Modelo de sinalização das citocininas. (CK: citocinina CRE I e 
CKI 1: receptores da citocinina 1-1: histidina. G: glutamato) .................................. 117 
FIGURA 4.5. Modelo hormonal do ciclo celular induzido pelas auxinas e 
citocininas ............................................................................................................. 118 
FIGURA 4.6. Atraso na senescência de folhas intactas e separadas da SAG (gene 
associado a senescência): plantas de tabaco transformadas-kn J. (a) Porção 
inferior de uma planta controle aos 5 meses. (b) Porção inferior de uma planta 
com o gene SAG: KN l aos 5 meses. O aumento da ativação da isopentenil 
transferase é realizado pelo gene Knottedl {K.Nl ), que ao se associar com 
SAG 12 atrasa a scncscência foliar que é acompanhada pelo aumento do teor de 
citocinina na folha (ORI et ai., 1999) .................................................................... 120 
FIGURA 4.7. Interação entre a auxina (IAA) e citocinina (CK) na regulação do 
desenvolvimento das gemas laterais (IPT: isopcntenil transferase. CKX: 
citocinina oxidase) ................................................................................................ 121 
FIGURA 4.8. Efeito das citocininns no processo de infecção pelo rizóbio 
(FRUGlER et ai., 2008) ........................................................................................ 123 
FIGURA 4.9. Modulação da planta de Arabidopsis thaliana à ação da bactéria 
Rhodococcus fascians através da sinalização via citocinina. onde é possível 
observar in1c:rações entre fatores de transcrição (ARR e AHP) com genes de 
defesa (TGA1) e de patogcnecidade (CYCD1) (CHOI et al., 2011 ) ....................... 124 
FIGURA 4.IO. Papel das citocininas e do ácido salicflico (SA) na imunidade de 
plantas a vírus (CHOI et al., 2011 ) ........................................................................ 126 
FIGURA 4.11. Possíveis mecanismos de oçoo dos citocininas que induzem a 
tolerância de Arabidopsis sp. Ao estresse. Adaptado de Sukbong ct al. (2012). 
AHP: Arabidopsis lúslldine phosphotransferase. ARR: Arabidopsis respome 
regulators. AHR: Arabidopsi.s histidine Ainase ..................................................... 127 
28 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
CAPITULO 5 
FIGURA 5.1. Ciclo de Yang: rota biosslntética do etileno (BRADf-ORD. 2008). •····· 133 
FIGURA 5.2. Mecanismo de nçno do etileno (WANG: LI; ECKER, 2002) ................ 137 
FIGURA 5.3. Modelo de germinnçAo de sementes de tabaco (METZGER, 2003): (a) 
dia 1: genninaçno (estádio i - semente intacta). (b) dia 2: germinação (estádio ii -
mptura da casca. Endospermn intacto). (e) dia 3: germinnçilo (estádio iii - ruptura 
da casca e do endospermn) e (d) dia 6: controle e tmtamcnto com ABA. ................ 138 
FIGURA 5.4. Curva da respiração cm frutos climatéricos e ntlo climatéricos ............. 140 
FIGURA 5.5. Abscisilo foliar controlada pelo balanço entre auxinas e etileno cm 
planta de tomate (MCCUE et ai., 2009) ................................................................ 142 
FIGURA 5.6. Progressão da scncscêncin foliar cm Arabidopsls lha//ana 
(KOYAMA et ai •• 2013) . ...................................................................................... 143 
FIGURA S. 7. Reorientação dos microtúbulos em função da ação do etileno .............. 144 
FIGURA 5.8. Diagrama de uma planta de tomate estilizado antes (painel esquerdo) 
e depois (à direita do painel) do estresse por alagamento. Setas ascendentes 
indicam movimento acrópeto de ACC do local de slntese nas raízes para as 
folhas, onde ocorre a conversão de etileno, na presença de oxigênio resultando 
na epinastia (ANISH; 8 URNS, 2007) ................................................................... 145 
FIGURA S.9. Processo de formação do gancho plumular em dicotiledôneas. 146 
FIGURA 5.10. Etileno e estratégias da planta de arroz à tolerância ao 
cncharcamento (VOESENEK; BAILEY-SERRES, 2009ab) . ............................... 148 
FIGURA S.11. Auxina e etileno alteram o crescimento e desenvolvimento de raízes. 
Cinco dias após as plântulas de Arabidopsis sp. Serem transferidas para locais 
contendo I µM 1AA ou ACC. Adaptado de Sharp e Lenoble (2002) .................... l 50 
FIGURA 5.12. Modelo de ação das auxinas e do etileno no processo de 
desenvolvimento radicular. Adaptado de Muday et ai. (2012) .............................. l 51 
FIGURA 5.13. Metabolismo do ethephon liberando etileno em pH superior a 3.5 . .... 153 
CAPITUL06 
FIGURA 6.1. Estrutura ativa e inativa do ABA ........................................................... 156 
FIGURA 6.2. Rota de síntese do ácido obscfsico pela via direta. ................................ 157 
FIGURA 6.3. Rota de síntese do ácido abscfsico pela via indireta. ............................. ) 58 
FIGURA 6.4. Vias de transporte do ácido absclsico (ABA) no sistema radicular de 
plantas (SA UTER ct ai., 2001 ) .............................................................................. 16 l 
FIGURA 6.S. Transporte de ácido abscfsico (ABA) entre us células do caule e do 
xilcmo (SAUTER ct ai., 2001 ) ....................................... ....................................... 162 
USTA DE FIGURAS• 29 
FIGURA 6.6. Rotas de inativação do ABA (ácido obscfsico) ...................................... 163 
FIGURA 6.7. Mecanismo de fechamento estomático promovido pelo ABA . ............. 167 
FIGURA 6.8. Efeito do ABA e do etileno no crescimento da parte érea e raiz: (a) 
com deficit hf d rico (maior elongoçilo radicular e inibição do crescimento da 
parte aérea) e (b) sem deficit hídrico (crescimento normal da parte a~). 
Adaptado de Sharp e Lenoblc (2002) .................................................................... 168 
CAPfTUL07 
FIGURA 7.1. Estruturas dos estereoisômeros de ácido jasmõnico. Adaptado de 
Sembdner e Porthier ( 1993 ) .................................................................................... 173 
FIGURA 7.2. Estrutura química dos jasmonatos ......................................................... 174 
FIGURA 7.3. Processo de biossfntese do ácido jasmõnico e metil-jasmonato no 
cloroplasto ............................................................................................................. 175 
FIGURA 7.4. Processo de sinalização via ácido josmônico induzido por insetos, 
ferimentos, herbívoros e patógenos. Em que: oligouronídeos não são 
transportados pelo floema, sistemina são transportados pelo flocma. Adaptado 
de Creelman e Mullet ( 1997) ....................................................................... ·-······· 177 
FIGURA 7.5. Inibição do crescimento radicular pela adição de 100 µm de metil 
jasmonato em pl~tas de Arab/dopsis sp. selviigens (Col MS) e do tipo nao 
sensfvel ao metil jasmonato (Col• 16 MS) (WASTERNACK, 2007) .................... 178 
FIGURA 7.6. Efeito de ferimentos na produção e transporte de ácido jasmônico em 
plantas. ........... .. ......... ..................... ............... ......................... ............... ....... ......... 1 79 
CAPfTUL08FIGURA 8.1. Salicilatos endógenos e sintéticos . ........................................................ 183 
FIGURA 8.2. Rota biossintética do ácido salicllico (SA). Adaptado de Meuwly et 
ai. ( 1995) ............................................................................................................... 184 
FIGURA 8.3. Biossíntese de ácido snlicllico •em plantas pelas vias do isocorismato 
(IC) e da fenilalanina amoninliase (PAL). (ICS: isocorismato sinia,e. IPL: 
isocorismato piruvato liase. CM: corisrnato mutase. 4CL: 4.cumarato-CoA 
ligase. MO: nlde(do oxi~e; BZL: benzoit-CoA ligasc. BA2H: ácido 
benzoico 2-hidroxilase) ......................................................................................... 186 
FIGURA 8.4. Metabolismo do ácido salicmco nas plantas por processos de 
g)icosileção, metileção, conjugação com aminoácido (a.a.), sulfonação e 
hidroxilação. Adaptado de Dempsey et ai. (2011 ) ................................................. 188 
30 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
FIGURA 8.5. Interações honnonnis que rcgulnm a produçilo de espécies rcntivas 
de oxigênio (ROS) e a morte cclul11r. Adnptndo de Ovcrmyer, Brosché e 
Knngnsjtirvi (2003) ................................................................................................ 192 
CAP(TULO9 
FIGURA 9.1. Estruturo do brnssinolldeo (CLOUSE; SASSE, 1998) . ................ ......... 195 
FIGURA 9.2. Esquemn de biossf ntese de brassinosteroidcs. Adaptndo de Clouse e 
Sassc ( 1998) .......................................................................................................... 196 
FIGURA 9.J. Mecanismo de nçllo dos brnssinostcroides. Adaptado de Clousc e 
Snssc ( 1998). .. ..... .. ... ...... .... .. .. .............. ...... .. . . . .. .... ................. .... .... .... ...... .. . ... ... .... 197 
FIGURA 9.4. Efeito do homobrassinolfdco (HBL) no crescimento radicular de 
Cole11.S sp. (SWAMY: RAO. 2010) ........................................................................ 199 
CAPITULO 10 
FIGURA 10.1. Rota biossintéticn das diferentes poliaminns em vegetais ................... 202 
FIGURA 10.2. Relação entre a síntese de poliaminns e de etileno .............................. 203 
CAPfTULO 11 
FJGUR.\ 11.1. Rota biossintética de serotonina induzida durante a senescência de 
folhas de arroz. Adaptado de Kang ct ai. (2009) ................................................... 217 
CAPITULO 12 
FIGURA 12.1. Ciclo de vida da planta parasita, orobancher minar: (a) genninaçilo 
de sementes estimulada por estrigolactonas secretadas pelo hospedeiro, (b, e, d) 
a planta parasita desenvolve um haustório que se lig11 à planta hospedeira. e (e) 
a planta parasita se desenvolve abaixo da superflcie do solo por meses por 
intmn~io de tubtrculos com posterior emergência do solo (XJAONAN; 
YONEY AMA; YONEYAMA, 201 O) ................................................................... 220 
FIGURA 12.2. Principais estrigolactonas de ocorrência natural... ............................... 220 
FJGURA 12.3. Funções das estrlgolactonas (SL) observadas em plantas superiores 
cm forma esquemática. ............................................................................... _ ......... 223 
CAPITULO 13 
FIGURA 13.1. Estruturo qulmica de ácidos fcnólicos: ona.dihidroxi e tri-
hidroxifenólicos ....................................... .............................................................. 229 
FIGURA 13.2. Estrutura qufmica de ácidos fenólicos: mono-hldroxifcnólicos ........... 229 
LJSTA DE FIGURAS• 31 
FIGURA 13.3. Estruturo básica dos flavonoides ......................................................... 230 
FIGURA 13.4. Rcprcsentaçilo da estrutura básica das isotlavonas .............................. 231 
FIGURA 13.5. Estrutura química de tlevonoidcs: quercetina e carnpfcrol.. ................ 232 
FIGURA 13.6. Estrutura química de flnvonoides: opigenina e naringcnina . ............... 232 
FIGURA 13.7. Estrutura básica de uma cumarina simples .......................................... 234 
CAPITULO 14 
FIGURA 14.1. Estrutura de folatos. Estrutura quimice do tetra-hidrofolnto (THF), 
forma de monoglutmnil (HANSON; GREGORY, 2002) ...................................... 239 
FIGURA 14.2. Rotas de bioss(ntcse de fo1nto cm seus diferentes compartimentos 
(HANSON; GREGORY, 2011) ............................................................................ 240 
CAPITULO IS 
FIGURA 15.1. Doadores de no induzem o desenvolvimento de raízes adventícias 
em expiantes de pepino (PAGNUSSAT et nl., 2002) ............................................ 246 
CAPIT1JLO 16 
FIGURA 16.1. Representação esquemática da interação entre nitrogênio e 
hormônios vegetais (ABA: ácido absc(sico. Ax: auxinas. Citocininas: CK 
(KIBA et al., 2011) ................................................................................................ 254 
FIGURA 16.2. Resposta do sistema radicular de Arabidopsls sp. à disponibilidade 
de fósforo (P). nitrogênio (N) e enxofre (S) sob condições de elevada ( t ) e 
baixa concentração U) (KUTZ et al., 2002; LÓPEZ-BUCIO et o.L, 2002) . .......... 256 
FIGURA 16.3. Níveis endógenos de ácido indolilacético (IM), ácido abscfsico 
(ABA) e citocininas (CK) ativa em folhas de tabaco (Nicoliana tabacwn) ao 
longo de 24 horas . ................................................................................................. 2S7 
FIGURA 16.4. Ação do Ethephon no aumento da sacarose em cana-de-açúcar .......... 263 
nGURA 16.5. Etil-trinexapac e inibidores da slntcse de gibcrclirm 
('RA.DEMAC~IER, 2000) . ........................................................................................ 264 
LISTA DE TABELAS 
CAPITULO 1 
TABELA 1.1. Classificação dos terpcnos dependendo do número de unjdades de 
isopreno (N) e do número de cnrbonos (NC) ............................................................ 50 
CAPfTUL04 
TABELA 4.1. Principais tipos de citocininas e seus conjugados (KERBAUY, 2008) ..... 112 
CAPfTUL05 
TABELA 5.1. Relação de frutos climatéricos e não climatéricos ................................. 140 
CAPITULO 13 
TABELA 13.1. Algumas classes de compostos fenólicos em plantas. Adaptado de 
Angelo e Jorge (2007) ............................................................................................ 228 
TABELA 13.2. Tipos de antocianidinas e a cor apresentada nos tecidos vegetais ....•... 231 
LISTA DE ABREVIATURAS 
1-MCP 
12-oxo-PDA 
2McScZ 
2,4-D 
2,4-DP 
2,4.5-T 
3-PGA 
4-CL 
4Cl·lAA 
4-CPA 
[9RJiP 
A 
AAO 
ABA 
ABA· 
ABA-GE 
ABAH 
ABPl 
ACC 
acetil CoA 
ADC 
ADP 
AFB 
AHP 
AIBA 
AMP 
AOA 
AP 
AREBs 
ARF 
ARRs 
ATP 
Aux.RE 
AVG 
Ax 
BA2H 
BAP 
BMSTJ 
BR 
BZL 
1-metil-ciclopropeno 
Ácido 12-oxo-fitodienoico 
2-metiltio-cis-zcatina 
Ácido 2,4-diclorofenoxincético 
Ácido 2,4-diclorofcnoxi-propllnoico 
Ácido 2,4,5-triclorofcnoxiacético 
3-fosfoglicerato 
4-cumarato-CoA liga.se 
Ácido 4-cloroindolilacético 
4-clorofenoxiacético 
lsopenteniladenosina 
Amiloplastos 
Aldeído-ABA oxidase 
Ácido absc[sico 
ABA na forma aniônica 
ABA•P.D•glicosil•éster 
ABA na forma protonada 
Auxin bindin protein I 
Ácido aminociclopropano carboxflico 
Acetil coenzima A 
Arginina descarboxilase 
Adenosina difosfato 
Auxin binding F-box proteins 
Proteínas de fosfotransferência de histidina 
Ácido a-aminoisobutirico 
Adenosina monofosfato 
Ácido amino-oxiacétko 
Ápice radicular 
Elementos de resposta ao ABA 
Fatores de transcrição à resposta da auxina 
Reguladores de resposta 
Adenosina trifosfato 
Elementos de resposta à auxino 
Aminoetoxivinilglicioa 
Auxino 
Ácido benzoico 2-hidroxilase 
Benzllaminopwina 
Ácido benzoico/ácido salicílico carboxilmetiltransferase l 
Brassinosteroides 
Benz.oil-CoA ligasc 
36 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Cad 
cADPR 
CaM quinases 
CCC 
Cdc2 
CDKs 
CDV 
CEPA 
CHLH 
CK 
CKll 
CKX 
CM 
cPTIO 
CREI 
cs 
CTRI 
cZ 
DAG 
DAO 
DAP 
DFMA 
DFMO 
DHBA 
DHF 
DL 
DMAPP 
DNA 
DPA 
DXPS 
E3 ligase 
EIN 
ENT 
EPSPSERF 
ET 
FLC 
FPP 
FV 
FVE 
G 
GA 
GABA 
GCHI 
GGPP 
GIDI 
GPP 
GSNO 
GST 
Cadaverinn 
Adenosina difosfato ribose-clclicn 
Prote(nns quinases dependentes de Ca2• -culmodulinas 
Cloreto de chlonnequnt 
Ce/1 division cycle 2 
Quinascs dependentes de ciclinas 
Células derivadas de vasos 
Ácido 2-cloroetil-fosfõnico ou cthephon 
Mg-che/atase 
Citocinina 
Cytokinin independent 1 
Citocinina oxidase 
Corismato mutase 
1, 4-carbox i feni 1-4, 4,5, 5-tetrameti 1 im idazol i na-ox i 1-3-oxi de 
Cytokinin response 1 
Chalcona sintase 
Constitutive tripie response 1 
Cis-zeatina 
Dincilglicerol 
Diarnina oxidase 
Diamino propano 
a-difluorometilarginina 
a-difluorometionitina 
Di-hidroxibenzoatos 
Di-hidrofolato 
Dias longos 
Dimetilalil-difosfato ou pirofostafo 
Ácido desoxirribonucteico 
Ácido di-hidrof aseico 
t-deoxi-D-xitulose-5-fosfato sintase 
Ubiquitina ligase 
Ethy/ene lnsensitive 
Equillbralive Nuc/eoside Transporler 
5-enolpiruvil-3-fosfochiquimato sintase 
Ethylene response faclors 
Etileno 
Fosfolipase C 
F arnesil-dif osf ato 
Fitocromo vennelho 
Fitocromo venne]ho extremo 
Glutamato 
Giberetina ou ácido giberélico 
Ácido y-aminobutfrico 
GTP cicto-hidrolase 1 
Geranil geranil-difosfato 
GA lnsensllive Dwarf/ 
Gcranil-difosfato 
S-Nitrosogluta.tio·na 
Glutationa S-transferasc 
GTG 
GTPase 
H 
HBL 
HCN 
HMDPH 
HMGR 
HMNHP 
HR 
lAA 
IAA· 
IAAH• 
IAld 
lAN 
IBA 
IC 
ICS 
IPJ 
IPo 
iP 
IPA 
TPL 
IPP 
IPT 
JA 
Kt. 
LEA 
LHCII 
LHKI 
LOX 
MAP 
MAPA 
MCPA 
MeJA 
MEP 
MES 
MeSA 
MGBG 
mRNA 
N 
NAA 
NADPH 
NCED 
NDRl 
NO 
NOD 
NOS 
NPA 
NR 
LISTA DE ABREVIATURAS- 31 
GPCR-type-G-proteins 
Guanosina trifosfato 
Honnônio 
Homobrassinolldco 
Ácido cian(drico 
6-hidroximetildi-hidropterinn 
P-3-hidroxi-3-metil-glutnril redutase 
Di-hidromonoptcrino 
Respostas de hipersensibilidade 
Ácido indolilecético 
Ácido indolilacético na fonna aniônica 
Ácido indolilacético na forma protonada 
lndol 3-acetalde(do 
Indol 3-acetonitrila 
Ácido indolilbut(rico 
Isocorismato 
lsocorismato sintase 
lnositosil trifosfato 
Mioinositol-hexafosfeto 
lsopcnteniladenina 
Ácido 3-indol-pirúvico 
lsocorismeto piruvato-liase 
lsopentenil-pirofosfato ou difosfeto 
Fosfato-isopentcnil transferase 
Jasmonatos e ácido jasmônico 
Cinetina 
lAte-embryogenesis-abundanl 
Sistema de antenas do fotossistema li 
Lorus hístidina Kinase 1 
Lipoxigcnase 
Mitogen activated proteln 
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento 
Ácido 2-meti 1-4-diclorof enoxiacético 
Metil-jasmonato 
Metileritritol fosfato 
Metil esterase 
Metilsalicilato 
Metilglioxal bis-guanilhidraz.ona 
RNA mensageiro 
Núcleo 
Ácido naftalenoacético 
Nicotinamida adeninn dinuclcotfdeo fosfato 
9-c/J-dioxigenase epoxicarotenoide 
Nonspecljlc dlsease resistance 1 
Óxjdo nítrico 
Fatores de nodulação 
Óxido nltrico sintase 
Ácido 1-N-naftilflalâmico 
Nitrito redutnse 
38 • RSIOLOGJA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
N-Spd 
N-Spm 
ODC 
PA 
PAA 
PAL 
PAMPs 
PAO 
PBS3 
PBZ 
PCD 
PDC 
PDH 
PDL 
PDS 
PEP 
PI 
PIN 
PKC 
PLAi 
PLC 
PP2C 
ppm 
PPT 
PR 
PRP 
PUP 
Put 
PYR/PYL/RCAR 
R 
RE 
RNA 
RR 
ROS 
RSNO 
Rubisco 
SIP 
s 
SA 
SA-Asp 
SAG 
SAM 
SAR 
SAS 
SCF 
SDR 
SER 
SGE 
SK 
Nor espcnnidina 
Nor espennina 
Omitina descarboxilnsc 
Poliarninas 
Ácido fcnilacético 
Fenilalnnina arnônln-linse 
Padrão molecular associado ao patógeno 
Poliarnina oxidasc 
Patógeno avirulento phB suscctlvel 3 
Pnclobutrnzol 
Morte celular programada 
Plnntas de dias curtos 
Pirrolina deidrogc:nnse 
Plantas de dias longos 
Fitocno dessaturase 
Ácido fosfoenol-pinivico 
Fosfutidil inositol 
Prote(nns Pin-shaped inflorescences 
Proteína quinase C 
Fosfolipase Ai 
Fosfolipase C 
Fosfatases 
Parte por milhão 
Hormônios peptfdeos 
Protdnas de resistência 
Proteínas relacionadas a patógenos 
Purina permeases 
Putrescina 
Pyrabactin resistance/pyrabaclin-likelregulatory components of 
ABA receptor 
Receptor 
Retlculo endoplasmático 
Ácido ribonucleico 
Reguladores de resposta 
Espécies reativas de oxigênio 
S-nitrosotióis 
Ribulose 1,S-difosfnto-cnrboxilnse 
Esfingosina-J -fosfato 
Slntese 
Salicilatos ou ácido salicílico 
Salicioil-L-nspartato 
Senescence assoclated gene 
S-adenosilmctionina 
Resistencie sistem icn adquirida 
SA sintase 
Complexo Skpl/Cullin/F-bax 
Desidrogcnasc/redutase de cadeia curta 
Serotonina 
Saliciloto glicose-éstcr 
Snorkel 
SLRl 
SNAP 
SNP 
soo 
SOT 
Spd 
Spm 
SUB1A1 
TsH 
TAM 
TDC 
THF 
TIBA 
TIRI 
TMV 
tRNA 
ucz 
UGT 
V 
Xan 
XET 
z 
ZAC 
ZAD 
ZDV 
ZDP 
ZEP 
ZMP 
ZTP 
LJSTA DE ABREVIATURAS • 38 
S/ender Rlce-1 
S-nitroso-N-acetil-D-penicilamina 
Nitroprussiato de sódio 
Superóxido-dismutase 
Sulfotransfcroscs 
Espcnnidina 
Espennina 
Gene de submersão 
Triptamina-5-hidroxilase 
Triptamina 
Triptofano dcscarboxilase 
Tetra-hidrofolato 
Ácido 2,3,S tri-iodobenzoico 
Transpor/ lnhlbltion response 
Vírus do mosaico do tabaco 
RNA transportador 
Uniconamle 
UDP-glicosiltransfcrase 
Vacúolo 
Xantoxina 
Xiloglucano cndotransglicosilase 
Zeatina 
Zona de alongamento central 
Zona de alongamento distal 
Zona de diferenciação visível 
Zcatina difosfato 
Zcaxantina epoxidase 
Zeatina monofosfato 
Zeatina trifosfato 
Parte I 
CONCEITUAÇÃO BÁSICA 
Capítulo I 
REGULADOR VEGETAL 
1.1 • Hormônio vegetal 
Fitonnõnios ou honnônios vegetais são compostos orgânicos de 
ocorrência natural, que em baixas concentrações (ppm) causam profundas 
influências na fisiologia das plantas. São mensageiros químicos que produzidos 
em pequena quantidade em um local especifico induzem respostas em outras 
localizações da planta. 
Os primeiros estudos sobre a ocorrência de hormônios em plantas foram 
realizados por Sachs (1832-1897), o qual propôs a existência de mensageiros 
químicos que proporcionavam o crescimento de diversos órgãos vegetais. 
Posteriormente, Darwin foi um dos. primeiros pesquisadores a verificar a 
influência de mensageiros em plantas. Em 1880, Charles Darwin e seu filho 
Francis realizaram um experimento para determinar a sensibilidade da estrutura 
apicaJ de uma plântula à luz (fototropismo). O conceito de hormônio surgiu no 
contexto das plantas em 1909, quando Fitting utilizou o termo para descrever o 
fenômeno de senescência induzida pela fecundação da flor em orquídeas. O uso 
do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com fototropismo que 
levaram à descoberta das auxinas. Em 1913, Peter Boysen-Jensen conduziu um 
experimento que aprimorou a ideia de Darwin. O pesquisador determinou como 
o sinal do fototropismo era transmitido. 
No experimento de Darwin, a resposta fototrópica ocorreu apenas 
quando a luz alcançava o topo do coleóptilo. Por isso, eles concluíram que o 
ápice é sensitivo à luz. Boysen-Jensen observou que a resposta fototrópica no 
ápice ocorreu, mesmo estando este separado por uma barreira penneável 
(gelatina), mas não se for separado por uma barreira sólida impermeável 
(mineral chamado mica). Esses resultados sugerem que o sinal ativado pela luz é 
um mensageiro químico móvel. Em 1928, Frits Warmolt Went identificou esse 
mensageiro denominando-o de auxinas. Os pesquisadores verificaram que o 
hormônio promovia o crescimento direcionado à luz; além disso, constataram 
que a substância podia se difundir em cubos de gelatina (Figura 1.1 ). 
Importante para a ação hormonal é a presença de células-alvo e de seus 
receptores proteicos nos diferentes tecidos ou órgãos, dependendo do estágio de 
desenvolvimento. As células-alvo são grupos de células que reconhecem e 
44 - RS/OLOG/A VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
selecionam os diferentes honnônios através de receptores proteicos, prote(nas 
estruturais que ocorrem na membrana plasmática, onde atuam os honnônios 
esteroides. Durante a ligação com O honnõnio, a protelna receptora sofre 
alteração confonnacional, causando mudanças metabólicas que levam à 
amplificação do sinal honnonal ou à produção de mensageiros secundários, que 
por sua vez levarão à resposta fisiológica, como mostra a Figura 1.2 (AMARAL, 
s/d). A sinalização hormonal possui três passos principais: a recepção, que édependente da presença de células-alvo; a transdução do sinal, que engloba as 
reações de produção dos mensageiros secundários e a resposta fisiológica em 
nível celular. 
Figura 1.1 - Descrição do experimento realizado por Frits Warmolt Went, em 1928, para 
identificar como as auxlnas promovem o crescimento direcionado à luz: "pequenos blocos 
de gelatina contendo reguladores de crescimento foram colocados no lado direito de tocas 
de coleóptilos de Avais. A curvatura negativa resultsnte foi fotografada depois de 3 horas". 
Hannüruo _. a. --.. 
W t /Receptor 
----....-.:-""\ 
1 Rcccpçlo 1 
! ProdDçlo de mmarc1n>• ac:euod4rloa l 
1 
1 Rc:,iposb 1 
Figura 1.2 - Ampllficaçio do alnal honnonal que ativa resposta, celulares. 
REGULADOR VEGETAL• 45 
Os principais gropos honnonais encontrados em plantas são divididos em 
promotores e inibidores de desenvolvimento. Os promotores de desen• 
volvimento são as auxinas (Ax), giberelinas (GA) e citocininas (CK), enquanto 
que os inibidores mais conhecidos são o etileno (ET) e o ácido abscfsico (ABA). 
Contudo, também existem outros compostos que recentemente foram 
considerados hormônios vegetais, dentre eles destacam•se os brassinosteroides 
(BR), salicilatos (SA), jasmonatos (JA), poliaminas (PA), hormônios peptfdeos 
(PPT) e estrigolactonas. 
1.2 - Reguladores vegetais 
Em 1951, o Dr. Kenneth V. Thimann, Presidente da Sociedade Ameri• 
cana de Fisiologia Vegetal, convocou um grupo de cientistas para estabelecer 
uma nomenclatura uniforme dentro das substâncias reguladoras do desenvolvi• 
mento vegetal (plant growth substances) (OVERBEEK et ai., 1954). Esse comi• 
tê, a partir de estudos existentes na época, definiu que os honnônios vegetais 
(planl hormones ou phytohormones) podem ser definidos como "reguladores 
produzidos pelas plantas, os quais em baixas concentrações regulam processos 
fisiológicos nessas plantas" e que os honnônios vegetais podem se mover do 
local de síntese para o local de ação nas plantas (ARTECA, 1995). 
A partir dessa definição, o termo "hormônio" em plantas deve ser 
utilizado exclusivamente para as substâncias naturais das plantas, ou seja, 
endógenas e o termo ''regulador vegetal" para substituir o termo honnônio 
vegetal quando se refere aos produtos químicos não naturais da planta, como os 
produtos agrícolas que são utilizados para controlar os cultivas (WEA VER, 
1982). 
Segundo Clealand (1996), o termo plant growth regu/ators ou 
reguladores do desenvolvimento vegetal tem sido utilizado como sendo "um 
composto sintético que quando utilizado em baixas concentrações (1 µmol.L- 1 
ou menos) modifica o crescimento ou o desenvolvimento vegetal. 
Para Castro e Vieira (2001 ), os reguladores vegetais são substâncias 
sintetizadas que quando aplicadas exogenemente nas plantas promovem efeitos 
semelhantes aos grupos de honnônios vegetais conhecidos. 
1.3 - Modo de açlo do honnõnlo vegetal 
Podemos considerar a divisão dos honnônios vegetais em dois grupos. os 
hormônios esteroides (brassinosteroides) e os honnõnios n!o esteroides 
(auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ABA, jasmonatos, salicilatos e 
hormônios pcptfdcos). Os hormônios esteroides, minoria entre os hormônios 
vegetais, mas não menos importantes, são compostos lipossolúveis que em 
função disso se difundem muito facilmente através das membranas celulares. 
Uma vez no interior da célula, um hormônio esteroide liga•se a receptores 
espcc{ficos, localizados no citoplasma. Em seguida, o complexo honnônio-
4S • RSIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
receptor penetra no núcleo, liga-se a uma parte do DNA da célula ativando 
detenninados genes. Esse processo é denominado ativação gênica direta. Em 
resposta a essa ativação, o mRNA é sintetizado no núcleo e entra no citoplasma 
promovendo a síntese enzimática e proteica. Já os hormônios não esteroides, 
não são lipossolúveis e por essa razão não conseguem atravessar facilmente as 
membranas celulares, ligando-se a receptores -especfficos localizados no exterior 
da célul~ sobre a membrana celular. Uma molécula de hormônio não esteroide 
liga-se ao seu receptor e desencadeia uma serie de reações enzimáticas que 
acarretam a formação de um segundo mensageiro, às vezes até um mensageiro 
terciário. O mensageiro secundário mais amplamente distribuído seria o Ca2
\ 
Assim, o modo de ação dos hormônios esteroides é atravessar a 
membrana plasmática é se ligar a um receptor específico, localizado no 
citoplasm~ perto do núcleo induzindo duas rotas principais. A primeira refere­
se à ativação de enzimas que induzem a resposta fisiológica. A segunda via 
envolve a transcrição de genes que codificam o mRNA no núcleo e este ao ser 
traduzido no retículo endoplasmático, no citoplasma, produz enzimas ou 
proteínas de ação fisiológica (Figura 1.3). 
__ ..,. 1 Alh'ld:idl" 1:nrlm:ítk :1 1 
plnçiio 
l:IIEITU 
M~mbrana plu m,Uca 
Figura 1.3. - Modo de açlo dos hormõntos (H) H teroldea em plantas (R: receptores). 
REGULADOR VEGETAL· 47 
Em relação aos honnônios não esteroides, as vias de sinalização 
envolvem outras moléculas que não são observadas nos hormônios esteroides. 
Inicialmente o honnônio liga-se a um receptor na membrana plasmática que 
ativa a enzima fosfo1ipase C (PLC) que por sua vez quebra o fosfatidil inositol 
(PI) produzindo o diacilg1icerol (DAG) e o inositol trifosfato (IP3). O inositol 
trifosfato segue para o núcleo onde induz a transcrição de genes que codificam 
enzimas e proteínas que proporcionam o efeito esperado pelo hormônio (Figura 
1.4). 
r11rrnr1nnm •~ 
HHHUUJWU1.;,~ .. -. ~ 
,. 
1 EFl::ITO 1 <(i- - ! Alh·ltJack rn~mli11t:1 
!Ca-Cnhuudullnn ! 
~ 
/ 
l\h-mllrnna 11l11bo11ilku 
Figura 1.4 - Vias de sinalização de hormônios vegetais nao esteroides, em que: H 
(hormônio), R (receptor), FLC (fosfolipase C), DAG (dlacllgllcerol), IP, (lnosltol trifosfato), 
PI (rosfatidil lnosltol) e PKC (protelna qulnase C). 
O IP3 também é capaz de se ligar aos receptores no tonoplasto, 
membrana do vacúolo, induzindo a salda de cálcio para o citosol, inicialmente 
via canais de cálcio e, posteriormente,. com a decomposição do JP3, via Ca2~­
A TPases. Esse nutriente ativa a proteína quinase C (PKC), que também é 
responsável por alterações no metabolismo celular, bem como ao ligar-se à 
48 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
calmodulina, para ativar diretamente várias enzimas, sendo a maioria proteínas 
quinases dependentes de Ca2+-calmodulinas (CaM quinases) (Figura 1.4). 
1.4 - Crescimento e desenvolvimento vegetal 
Segundo Erickson (1996), crescimento é definido como o aumento de 
uma medida de um órgão ou organismo em função do tempo. O mesmo autor 
define que desenvolvimento é a mudança de um padrão de crescimento ao outro. 
O desenvolvimento engloba o crescimento e a diferenciação. O crescimento é 
um aumento quantitativo e irrevers{ vel no tamanho e na massa. 
O crescimento pode ser avaliado através de diferentes medidas, como, 
por exemplo, na cultura de células pela contagem do número de céluJas ou a 
massa fresca dessas células. Para a avaliação do crescimento das plantas, pode­
se utilizar a massa de matéria seca, comprimento, altura, diâmetro e área, 
principalmente. A escolha da característica que será medida depende do órgão 
ou planta e que represente melhor o crescimento. 
Diferenciação é uma medida qualitativa na qual as células adquirem 
diferentes características anatômicas e funcionais. Por exemplo, a divisão do 
zigoto dá origem a células que originarão raízes e parte aérea. Mas, células 
altamente diferenciadas ou especializadas, por algum estimulo, podem reverter o 
processo e retomar à forma embriônica, ou seja, as células podem se 
desdiferenciar (processo de desdiferenciação ). É como se as células fossem 
geneticamente reprogramadas, revertendo o processo e diferenciar-se nova­
mente em uma outra forma. Como exemplo, temos a cultura de células na qual 
células de um tecido vegetal dividem-se em células não diferenciadas formando 
o calo,que é um grupo de células não diferenciadas e, este, podendo originar 
uma nova planta. Essa capacidade de células diferenciadas regenerarem uma 
nova planta mostra que as células vegetais são totipotentes, ou seja, têm a 
capacidade de desdiferenciação e informação das características genéricas da 
planta que as originou. 
O crescimento biológico é muito mais complexo que o crescimento não 
biológico. No caso, a planta retira e transforma substâncias do ambiente nos 
seus próprios constituintes e essas transformações promovem o seu crescimento. 
No metabolismo vegetal, as plantas apresentam ganho de energia e de matéria 
orgânica e, estes, são utilizados pela planta toda ou por parte da planta (órgão) 
em seu crescimento, promovendo o aumento de massa, altura, comprimento, 
diâmetro e área, principalmente. 
O crescimento pode ocorrer sem que haja aumento do tamanho, mas com 
aumento no número de células. Tamb~m pode haver crescimento com aumento 
de tamanho, mas redução da massa seca, como é o caso de uma plântula 
originada da genninação de uma semente e, também,, aumento de massa sem 
que haja crescimento, que é o que ocorre durante o dia nas folhas, quando esta 
acumula produtos da fotossíntese. 
REGULADOR VEGETAL • 49 
1.5 - Metabolismo aecundérto 
Todo o metabolismo vegetal é dividido em metabolismo primário e 
secundário. O metabolismo primário engloba os processos da fotossíntese e 
respiração, ou sej~ o metabolismo de carbono e conversão de energia 
metabólica. Muito do carbono assimilado e a energia produzida são convertidos 
em moléculas de proteínas, ácidos nucleicos, lipídios e outras moléculas comuns 
para todas as células e necessários para o funcionamento dessas células e 
organismos vivos. sendo, nas plantas, denominados de mctabólitos primários 
(HOPKINS, 1999). 
No entanto, uma proporção do C assimilado e da energia produzida é 
direcionada para a síntese de moléculas orgânicas que, muitas vezes, não se 
conhece seu papel exato no crescimento e desenvolvimento vegetal, sendo estas 
moléculas denominadas de metabólitos secundários (Figura 1.5). 
COJ 
1 Fotossfntesc 
( IMhiH··t·•MêH¼ii·t·II 
l l l 
Fodocnolpírovnto 
a.li!!ticm rriairboxilicos l 
Amm.oiu:,das ... Ciclo dos ácidos TI Acctil CoA 1 
-' - rri~gcruulo:. 1 
Aminoãcidos , 
8l'(l!DJlJlOOS 
Terpcnos 
Figura 1.5 - Esquema resumido do metabollsmo pnm~no e secundário nas plantas. 
O metabolismo secundârio é composto por 4 rotas: via do ácido 
chiqufmico, via do ácido malônico, via do ácido mevolõnico e a via do 
metiJeritritol fosfato (MEP) (Figura 1.7). 
50 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Os metabólitos secundários, muitas vezes, podem estar presentes em 
todas as espécies e grupos vegetais, como é o caso dos hormônios vegetais ou 
estarem restritos em algumas espécies, fammas ou gêneros. 
Esses compostos apresentam importante papel na proteção da planta 
contra a herbivoria e infecções por patógenos, na atração de polinizadores e 
dispersares de sementes, como agentes alelopáticos e protetores aos estresses 
abióticos, mas também, atuam sobre o crescimento e o desenvolvimento vegetal, 
como é o caso dos hormônios vegetais. 
Os metabólitos secundários são divididos em 3 classes: tcrpenos, 
compostos fenólicos e compostos nitrogenados. 
1.5.1 - Terpenos 
Segundo Castro et ai. (2005), os terpenos são compostos semelhantes aos 
polímeros. Cada unidade básica dos terpenos é formada de cinco carbonos (C), 
estrutura denominada de isopreno ou isopentenil-pirofosfato ou difosfato {IPP) 
(Figura 1.6). Assim, a classificação dos terpenos depende do número de 
unidades de isoprenos (Tabela 1.1 ). 
N 
1 
2 
3 
4 
6 
8 
n 
Tabela 1.1 - Classificação dos terpenos dependendo do número 
de unidades de isopreno (N) e do número de carbonos (Nc). 
Nc Nome Exemplo 
5 lsopreno Cadeia lateral da citocinina 
10 Monoterpeno Piretrnides e óleos essenciais (mentol) 
15 Sesqulterpeno ABA e lactonas 
20 Diterpeno GAe taxai 
30 Triterpeno Brassinosteroides, saponinas e limonoides 
40 Tetraterpeno Carotenoldes 
n Politerpeno Borracha 
Fonte: Castro ct ai. (200S) 
Figura 1.6 • Estrutura de lsopreno (5C) dos terpenos. 
REGULADOR VEGETAL • 51 
Vários grupos honnonais pertencem a esse grupo de metabólitos 
secundários como o ácido abscfsico (ABA), giberelinas (GA) e brassi­
nosteroides (BR) ou são derivados de terpenos como as citocininas (CK), 
consideradas meroterpenos, ou seja, compostos mistos, formados a partir de 
moléculas de isopreno mais moléculas como proteinas e no caso das citocininas, 
adenosina monofosfato (AMP), adenosina difosfato (ADP) ou adenosina 
trifosfato (ATP), sendo essa reação catalisada pela enzima fosfato-isopentenil 
transferase (IPT). 
1.5.1.1 - Blossfntese de terpenoa 
A síntese de terpenos pode ocorrer através de duas vias do metabolismo 
secundário, a partir de intennediários do metabolismo primário como a acetil 
CoA, piruvato e 3-fosfoglicerato (3-PGA), a via do ácido mevalônico e da via 
do metileritritol-fosfato (MEP) (Figura 1.7). 
r n $ ..... 
' 
1 l--.d_-~-1 
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1 ~ ...... ]1-----... ., ~~ 
; 
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~- •fllC) 
lanlllrJUN (•K) 
Figura 1.7 - Blosalnlese de terpenoa pelas vias do éddo mevalõnico e do metileritritol 
fosfato (MEP) do metabolismo secundério vegetal. 
52 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Pela via do ácido mevalônico (Figura 1.7), 3 moléculas de acetil CoA por 
uma sequência de reações forma O ácido mevalônico (6C). O ácido mevalônico 
é, então, pirofosforilado, descarboxilado e desidratado fonnando o isopentenil 
difosfato (IPP) que é fonnado de se (isopreno), formando a unidade básica para 
a fonnação dos diferentes terpenos. Essa via ocorre no retículo endoplasmático 
e no citosol e é por essa via que ocorre a s(ntese de sesquiterpcnos, triterpenos e 
politerpenos utiliz.ando IPP sintetizado a partir do ácido mevalônico. A enzima­
-chave desta rota de síntese é a ~-3-hidroxi-3-metil-glutaril redutase (HMGR). 
Na via do MEP, piruvato e 3-fosfoglicerato (3-PGA) condensam-se, 
fonnando o l-deoxi-D-xilulose-5-fosfato que sofre um rearranjamento e 
redução fonnando o 2-C-metil-D-eritritol 4-fosfato (MEP) que é convertido em 
IPP. Já essa via ocorre nos plastídeos e é por essa via que ocorre a síntese de 
monoterpenos, diterpenos e tetraterpenos, bem como politerpenos também, 
utiliz.ando IPP sintetizado a partir do MEP (Figura 1. 7). A enzima-chave ou 
limitante desta rota de síntese é a l-deoxi-D-xilulose-5-fosfato sintase (DXPS). 
O IPP formado tanto pela via do ácido mevalônico como da via do MEP 
pode originar também o isõmero dimetilalil-difosfato ou pirofostafo (DMAPP) 
numa reação de mão dupla de direção (Figura 1. 7). 
1.5.1.2 - Funções dos terpenos 
Como já relatado anterionnente, muitos honnônios vegetais fazem parte 
do grupo dos terpenos e, assim, com ações bem definidas sobre o crescimento e 
desenvolvimento vegetal. Estes hormônios vegetais podem ser considerados 
metabólitos secundários, como é o caso das giberelinas (diterpenos) que são 
diterpenos que promovem o alongamento e a divisão celular. Outro grupo 
honnonal são os brassinosteroides (triterpenos) que são honnônios esteroides 
que também promovem o alongamento celular. 
As citocininas (meroterpenos) são hormônios vegetais derivadas do 
isopreno e, també~ promovem a divisão celular. Outro grupo hormonal é do 
ácido abscísico (ABA - sesquiterpeno) que controla tanto o alongamento celuJar 
como a divisão celular. 
Muitos óleos essenciais são classificados como monoterpenos ou 
sesquiterpenos voláteis, responsáveis pelo aroma característico das folhas de 
algumas espécies como, por exemplo, a hortelã, manjericão e sálvia, 
principalmente. Esse aroma, dessas espécies, é considerado repelente de insetos, 
evitando a herbivoria. 
Os carotenoides (tetratcrpenos), responsáveis pelos pigmentos que 
conferem a cor vermelha, amarela e laranja, são classificados como pigmentos 
acessórios da fotossíntese por absorverem a energia lwninosa e protegerem osistema de antenas da fotossíntese da fotoxidação, bem como atuam na 
dissipação do excesso de energia. AJém disso, nas flores, atuam na atração de 
polinizadores. 
REGULADOR VEGETAL - 53 
1.5.2 - Compostos fenólicos 
Os compostos fenólicos são substâncias que contêm um grupo fenol, um 
grupo hidroxila e um anel aromático (Figura 1.8). 
OH 
Figura 1.8 • Estrutura básica de um compost.o fenõlico. 
O grupo dos compostos fenólicos é representado pelos ácidos fenólicos, 
flavonoides e cumarinas. A principal função dessas substâncias na planta é na 
defesa da planta contra herbívoros e patógenos e, ain~ atuam na atração de 
polinizadores ou dispersores de frutos e sementes. 
1.5.2.1 - Blosalntese dos compostos fenóllcos 
A síntese dos compostos fenólicos ocorre em duas rotas do metabo­
lismo secundário, a via do ácido chiquimico e a via do ácido malônico (Fi­
gura 1.5). 
Pela via do ácido chiquimico, ocorre a síntese da maioria dos compostos 
fenólicos e pela via do ácido malônico ocorre a síntese dos flavonoides. 
A via do ácido chiquimico tem início pela reação da eritrose 4-P, 
resultante da via pentose-P, com o ácido fosfoenol-pinívico (PEP), resultante da 
glicólise, na produção do ácido chiqufmico (Figura 1.9). A partir do ácido 
chiquírnico, pode ocorrer a síntese da fenilalanina que iniciará a sfntese da 
maioria dos compostos fenólicos. 
Os principais ácidos fenólicos são o ácido salic()ico, ácido p-cumá­
rico, ácido o-cumárico, ácido cafeico, ácido clorogênico, ácido ferúlico, 
ácido gálico, ácido p-hidroxibenzoico, ácido sinápico e ácido benzoico. O 
grupo dos flavonoides engloba várias classes, mas as principais são as 
antocianinas, flavonas, isoflavonas e flavonóis. O grupo das cumarinas é 
representado pelas cumarinas. furanocumarinas, escopolctina, esculetine e 
umbclifcrona. 
54 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
PEP 
+ 
Entrose 4-P 
EPSl'S ----+ Tnptof;mll --~► (Áado úidobl:adtico (IM) ] 
,-------- Ácido~ ,\laloidct iDd6licOII _____ __, 
Áodo corisrrnco 
"' Prc fcruto 
"' Fc:rublanm.l• 
! l'AJ, 
Acido cmiuuco 
ÁcadojH:tllDirico 
Áodo çafcico 
Àa:lo ít:IJilieo 
[ Ácido~ ) 
Tuosm.1• 
~ ( ~ ~~ J 
( Vi:a do ácido awdcuro- 1 
! 
fbYOaOJdc:s 
[ T~ condc:nPdos ) 
Figura 1.9 - Biossíntese dos compostos fenólicos a partir das vias do ácido chiqufmico e 
do ácido malOnico. (EPSPS: enzima 5-enolpiruvil-3-fosfochiquimato sintase. PAL: enzima 
fenilalanina amõnla-llase. CS: enzima chalcona sintase). •aminoácidos aromáticos. 
Algumas substâncias orgânicas importantes para a planta são derivadas 
dos ácidos fenólicos ou de flavonoides, como a lignina e os taninos, respec­
tivameme. 
A lignina é uma das substâncias mais abundantes nas plantas sendo 
sintetizada a partir de 3 ácidos fenólicos: ácido p-cumárico, ácido ferúlico e 
ácido sinápico. 
Os taninos são divididos em duas categorias: os taninos condensados e os 
hidrolisáveis. Os taninos condensados são formados a partir da polimeriz.ação de 
unidades de flavonoides e são comumente encontrados em plantas lenhosas. 
Estes compostos são toxinas que podem reduzir o crescimento e a sobrevivên­
cia de muitos herbívoros e, também, atuam na defesa da planta contra mi­
cro-organismos. 
REGULADOR VEGETAL • 55 
1.5.3- Compostos nitrogenados 
Os compostos nitrogenados encontrados nas plantas são os alcaloides, 
glicosídeos cianogênicos, glucosinolatos e aminoácidos não proteicos. Esses 
compostos apresentam papel bem conhecido na defesa das plantas à herbivoria, 
devido à sua toxicidade (HARTMANN, 1982). 
Todos os alcaloides são tóxicos para o homem quando ingeridos em 
grande quantidade, como exemplos temos a estricnina, atropina e coniina. 
Alguns alcaloides quando utilizados em baixas doses são benéficos ao homem, 
como é o caso da morfina, codefna e escopolamina. Outros alcaloides são 
estimulantes ou sedativos como a cocaína, nicotina e cafeína. 
Os glicosídeos cianogênicos e glucosinolatos não são tóxicos, mas 
quando as plantas são lesionadas, essas substâncias decompõem-se rapidamente, 
liberando o ácido cianídrico (HCN), conhecido veneno gasoso. Os tubérculos de 
mandioca (Manihot escu/enta) contêm altos níveis de glicos(deos cianogênicos. 
Os métodos tradicionais de processamento levam à remoção ou degradação 
dessas substâncias. No entanto, existem muitos casos de envenenamento em 
regiões nas quais esta espécie é uma rica fonte de alimento. 
Os glucosinolatos encontrados, principalmente nas Brassicaceae, liberam 
compostos responsáveis pelo odor e sabor característico de vegetais como o 
repolho, brócolis e rabanete. A decomposição dos glucosinolatos leva à 
produção de isotiocianato e nitrilas que são tóxicos e atuam como repelentes 
contra herbívoros. 
Os aminoácidos não proteicos são aminoácidos que não são incorporados 
às proteínas, mantendo-se na forma livre e atuam como substância de defesa das 
plantas. Esses aminoácidos bloqueiam a síntese ou a absorção de aminoácidos 
proteicos. 
A biossíntese dos alcaloides também ocorre pela via do ácido chiqufmico 
como mostrado na Figura 1.9. 
1.6 - Modo de ação e efeitos flalológlcos: conceitos 
Muitos autores não separam o modo de ação dos honnônios vegetais e os 
seus diversos efeitos fisiológicos, mas são aspectos diferentes. O modo de ação 
seria o mecanismo como os honnônios atuam em nivel celular, promovendo ou 
inibindo a síntese de proteínas, enzimas e outras substâncias específicas e/ou 
controlando a atividade de enzimas especificas. A ação dessas substâncias 
sintetizadas e/ou o controle da atividade dessas enzimas serão responsáveis 
pelas respostas da planta aos diferentes honnônios vegetais e essas respostas são 
denominadas de efeitos fisiológicos. Os honnônios vegetais são responsáveis 
por inúmeros efeitos fisiológicos, como, por exemplo, a divisão e alongamento 
celular, abscisão de órgãos, brotação de gemas, indução e desenvolvimento de 
flores, crescimento de frutos e amadurecimento, dominância apical, iniciação de 
56 - RSIOLOG/A VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
raízes. gcnninação de sementes, senescência vegetal, defesa das plantas, 
diferenciação de tecidos, entre outros. 
Cada honnõnio ou o balanço honnonal é responsável pelas respostas da 
plantn toda ou de partes da planta e essas respostas fisiológicas dependem da 
espécie, da fase de desenvolvimento da planta, da interação entre os honnônios 
vegetais e de fatores abióticos. 
Assim, para que ocorra a ação dos honnônios vegetais, três aspectos 
devem ser considerados: (i) a presença do honnônio em concentrnções 
adequadas; (ii) o honnônio deve ser reconhecido pelas células que respondem à 
e le, as células-alvo, pois as moléculas de proteínas, receptores possuem 
estrutura para reconhecer e selecionar as moléculas hom1onais e (iii) as 
proteínas receptoras, cuja confonnação se altera quando da ligação com o 
hormônio, situadas na membrana plasmática das células vegetais, causam 
mudanças metabólicas que levam à amplificação do sinal pelo mensageiro 
secundário. As mudanças de fases do desenvolvimento vegetal são 
acompanhadas por mudanças na concentração do honnônio, mas também, na 
disponibilidade de proteinas receptoras e na capacidade de amplificação ou 
transdução do sinal hormonal e do mensageiro secundário. 
O grande modo de ação hormonal é controlar a atividade de genes. A 
ativação da expressão de genes representa extenso processo de amplificação, 
visto que o sinal hormonal atua no DNA nuclear e a transcrição do DNA em 
mRNA (RNA mensageiro), seguida pela tradução do mRNA em enzimas. 
O estimulo honnonal primário leva à atividade modificada da enzima, 
processos metabólicos alterados e, depois, células fisiológicas e morfologica­
mente diferentes, onde os honnônios mais os fatores ambientais, interagem para 
criar órgãos ou plantas diferentes (SALISBURY; ROSS, 2012). Assim, como 
alterações no metabolismo causadas por uma enzima no citosol afetam a 
expressão gênica, seja por transcrição, processamento do mRNA ou tradução do 
mRNA, parece que ocontrole sobre a atividade enzimática, depois da recepção 
inicial do hormônio é devido à presença de mensageiros secundários ou 
terciários como o inositol trifosfato (lP3), diacilglicerol (DAG) e Ca2+. 
Logo, os efeitos fisiológicos dos hormônios vegetais, traduzem-se nas 
ações dessas enzimas especificas fonnadas ou pela sua atividade controlada no 
modo de ação e que, em função das fases fenológicas, demonstram a ação dos 
hormônios em respostas visíveis ou não, como a floração, abscisão, promoção 
de raízes adventícias em estacas caulinares, coloração de frutos, senescência, 
entre outros. 
1.7. Uao de reguladores vegetais em agricultura 
O uso de reguladores vegetais na agricultura tropical tem mostrado 
grande potencial no aumento da produtividade, principalmente, em culturas de 
alto valor e com alto nível tecnológico como a videira, onde o desenvolvimento 
REGULADOR VEGETAL· 57 
nonnal das plantas depende da interação entre fatores externos (temperatura, luz, 
água, nutrientes) e internos (honnônios). 
Essas substâncias naturais ou sintéticas podem ser aplicadas diretamente 
nas plantas (folhas, frutos, sementes), provocando alterações nos processos 
vitais e estruturais, com a finalidade de incrementar a produção, melhorar a 
qualidade e facilitar a colheita, ou seja, essas substâncias promovem ações 
semelhantes aos hormônios vegetais e, também, podem afetar o balanço 
honnonal da planta. Através delas, pode-se interferir em diversos processos, tais 
como a genninação, enraizamento, florescimento, frutificação e senescência, 
principalmente. Esta interferência pode ocorrer pela aplicação dos reguladores 
vegetais, via semente, solo ou foliar; para isso, precisam ser absorvidos a fim de 
que possam exercer sua atividade (CASTRO; MELOTTO, 1989). Entretanto, de 
acordo com a concentração utilizada, uma mesma substância pode passar do 
papel de ativadora do processo para inibidora (RUIZ, 1998). 
Os principais grupos hormonais são as auxinas (Ax), giberelinas (GA), 
citocininas (CK), etileno (En, ácido abscfsico (ABA), brassinosteroides (BR), 
jasmonatos (JA), salicilatos (SA) e poliaminas (PA). 
Com a descoberta dos efeitos dos reguladores vegetais sobre as plantas 
cultivadas e os benefícios promovidos por estas substâncias, muitos compostos e 
combinações desses produtos têm sido pesquisados, com a finalidade de 
melhorar qualitativa e quantitativamente a produtividade das culturas (VIEIRA, 
2001). 
Segundo Rodrigues et al. (2015), no site do Ministério da Agricultura, 
Pecuária e Abastecimento (MAPA) existem 41 reguladores vegetais registrados 
no Brasil para utilização em diferentes cultives como soja, milho, algodão, 
cana-de-açúcar, várias frutíferas e hortaliças. Assim, diversos tipos de 
reguladores vegetais encontram-se disponf veis na forma de um grupo honnonal 
especifico ou com combinação de diferentes grupos honnonais ou grupos 
hormonais com minerais. 
Alguns exemplos de reguladores vegetais disponf veis para a agricultura 
são: o 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético, uma auxina sintética), NAA (ácido 
naftalenoacético), IBA (ácido indolilbutfrico), todos como auxinas sintéticas; 
BAP (benzilaminopurina) e Kt (cinetina ou furfurilaminopurina), citocininas 
sintéticas; ethephon ou ácido 2-cloroetil-fosfõnico (liberador de etileno na 
planta) e GA3 e GA4+1 (giberelinas). Todos esses reguladores vegetais 
apresentam efeitos fisiológicos semelhantes aos honnônios vegetais. 
Além disso, existem outros reguladores vegetais disponíveis para a 
agricultura como o paclobutrazol (PBZ), CCC (cloreto de chlormequat), etil­
trinexapac, cloreto de mepiquat e prohexadione-Ca que são substâncias inibi­
doras da síntese endógena de giberelinas nas plantas; o A VG (aminoetoxivi­
nilglicina) e o 1-MCP (l-metil-ciclopropeno) que são, respectivamente, inibi­
dores da síntese e da atividade do etileno. 
58 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
O 2A·D e o ácido 4-clorofenoxiacético (4•CPA) são auxinas sintéticas 
muito utilizadas como herbicidas por serem tóxicos para espécies de folhas 
largas. As auxinas sintéticas são favorecidas, comercialmente, pelo seu baixo 
custo e alta estabilidade quimice. O lBA e NAA são amplamente utilizadas na 
propagação vegetativa por estimularem a formação de raizes adventlcias, 
principalmente, em estacas caulinares e de folhas. O 4-CPA pode ser aplicado 
em tomateiro para favorecer o florescimento e promover uma maior fixação de 
frutos, enquanto o NAA e o 2,4•D podem ser utilizados para induzir o 
florescimento em abacaxi pelo fato das auxinas promoverem a sintesc de etileno 
na planta. O NAA também é utilizado para a fixação de frutos e na prevenção da 
queda pré-colheita de frutos de maçã e pera. 
O principal uso comercial das giberelinas (GA) é na produção de uvas 
finas de mesa, como a 'Thompson Seedless'. A GA em videira é utilizada para 
promover o crescimento do engaço, dos cachos e das bagas. As GAs também 
são muito utiliz.adas para aumentar a germinação e estimular a emergência e 
crescimento de plântulas em videira, citros, macieira, pessegueiro e cerejeira. 
Em cucurbitáceas, a aplicação de GA nas plantas promove a formação de flores 
masculinas e, assim, sendo importante para a produção de sementes híbridas. 
As auxinas também em cucurbitáceas promove a produção de flores 
femininas e, assim, aumentando a produção nessa família de grande importância 
econômica. 
Parte II 
A. 
HORMONIOS 
PROMOTORES DE 
DESENVOLVIMENTO 
Capítulo 2 
AUXINAS 
A função das auxinas é regular o alongamento e divisão celular, promo­
vendo o crescimento de segmentos de órgãos (Auxein: vem do grego crescer, 
alongar). 
Embora quimicamente diversas, uma característica comum a todas as 
auxinas ativas é a distância entre uma pequena carga positiva no anel aromático 
e um grupo carboxila negativamente carregado de 0,5 nm (Figura 2.1 ). 
1( 0.5 nm ----+ 1 1 +-- 0,5 nm ----+ 1 
o OCH2~c(r ~ 'CH2◄c/. 
'º N • . 
Áddo 
H 1 1 
feni/acético . . 
1 1 1 
• • 
1 o 
o o;:H2◄c✓:. 'CH2◄c/• 
o 'º 'º 1 
a-NA.A 1 1 2,4-D i 
• • 
1 +- 0,5 nm --+ 1 1 ~ 0,5nm --+ 
Figura 2.1 - Dlatêncla entre uma pequena carga positiva no anel aromâUco e um grupo 
carbo>Cila negativamente carregado, utilizando como exemplo o ácido indol-3-ac:étlco 
(IAA), ácido fenilacético, ácido naftalenoacélico (NAA) e ácido 2,4-dlclorofenoxiacético 
{2,4-0). 
62 · FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Assim, existem alguns requisitos para que moléculas atuem como 
auxinas. sendo eles: (i) a presença de anel cíclico insaturado (carga +); (ii) 
cadeia lateral ácida (radical carboxila, carregada negativamente e ligada ao C1); 
(iii) separação entre a cadeia lateral ácida e o anel; (iv) urna posição orto livre; e 
(v) disposição espacial adequada (distância de 0,5 nm entre o grupo carboxila e 
a posição orto do anel). 
Quanto à atividade auxínica, alguns requisitos devem ser alcançados pela 
molécula em questão: (i) quanto maior a substituição dos hidrogênios do anel 
por halogênios como o CJ·, maior atividade auxlnica. No entanto, não pode 
haver substituição nos carbonos 2 e 6 do anel ao mesmo tempo. em se tratando 
de anel fenil; (ii) comprimento da cadeia lateral; (iii) uma substituição na cadeia 
lateral por radical metil (CH3); (iv) substituição na cadeia lateral por radical OH 
ou álcool (CH20H) causa a perda da atividade auxfnica. Quando a cadeia lateral 
é muito longa, sofre P-oxidação, onde ocorre a quebra da cadeia de 2 em 2 
carbonos, fonnando outras substâncias; (v) cadeia com número par de carbonos e 
(vi) cadeia com número ímpar de carbonos (forma fenol, sem atividade au.xínica). 
2.1 - Tipos de auxinas 
O ácido indolilacético (IAA) foi a primeira auxina a ser descoberta em 
1930. Posterionnente, foram descobertas outras auxinas em vegetais superiores. 
A partir da descoberta de várias auxinas, foi necessária a separação em dois gru­
pos: (i) endógenas: IAA, ácido 4-cloroindol-acético (4Cl·IAA), ácido fenilacé­
tico (P AA) e ácido indolilbutírico (IBA) e (ii)sintéticas: ácido naftalenoacético 
(NAA), IBA, ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), ácido 2-metil-4-diclo­
rofenoxiacético (MCPA) e ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T). 
2.2 - Distribuição das auxlnas nas plantas 
Nas fanerógamas e gimnosp,ennas, a au.xina distribui-se em órgãos 
jovens em crescimento (folhas, ápices e sementes em desenvolvimento). As 
maiores concentrações de auxinas estão nas regiões meristemáticas (meristema 
apical e folhas jovens) e as menores nas regiões basais do caule e raízes. 
2.3 - Transporte 
O transporte da auxina é basípeto 'e polar, de célula a célula. A entrada da 
auxina na célula ocorre por difusão passiva e com transportadores do tipo 
simporte-H .. (transporte ativo), como mostra Figura 2.2. Na difusão passiva, a 
entrada de auxina depende do pH apoplástico. O meio apoplástico é rico em 
cargas positivas, H .. (a A TPase mantém o pH em tomo de 5,0) e, portanto, 
forma IAAH º, protonada, o qual atravessa facilmente a membrana plasmática. 
AUXINAS-63 
Em tomo de 50% da auxina do apoplasto está na fonna IAAH ... Assim, 
transportada por difusão passiva. 
O transporte ativo é realizado por protelnas do tipo simporte H• (2H. 
para cada IAA·). No interior da célula, a auxina dissocia-se (IAA·), sendo 
transportada por efluxo na porção basal da célula pelas protelnas transportadoras 
PfN (nome dado devido a grampo das inflorescências visualizadas em mutantes). 
ÁpiCl' da célul:1 
Base da célula 
--.,..------- - - -
n· 1- 1 111 
IAA IA:A.· IM· lil\A' IA/\· 
' ' 1 . 
1 
1 
' 
w pll 
1 . 
I\ÇUlnl ; • • 
11 '-ATPasc 
Tn111sport~1dor 
Figura 2.2 • Transporte polar das auxinas produzidas nos ápices caulinares: o lAA entra 
na célula na forma protonada (IAAW) como transportador ativo; a parede celular é mantida 
em pH ácido devido à atividade da ATPase; a forma Iônica (IAAº) predomina no citosol (pH 
neutro); a salda de 1AA· ocorre via transportadores especlficos, que se encontram na base 
das células. (P.C.: parede celular. M.P.: membrana plasmétlca). 
Existem algumas moléculas inibidoras do transporte de auxinas, 
incluindo as fitotropinas, que se ligam ao receptor proteico da membrana 
64 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
plasmática, as quais inibem o transporte polar de auxinas. O NPA (ácido 1-N­
nafti lftalâmico) e o TIBA (ácido 2,3,5- tri-iodobenzoico) são inibidores do 
transporte de auxinas não fitotropinas. As cumarinas e genisteínas (flavonoide) 
são inibidores naturais do transporte de auxinas. 
A auxina pode ser transportada pelo tloema de forma não polar, isso 
parece acontecer na maior parte do JAA produzido em folhas não maduras e 
transportadas para o resto da planta com velocidade muito maior do que no 
sistema polar. Esse tipo de movimento pode ser importante para o controle do 
processo de divisão celular do câmbio, no acúmulo de calose ou sua remoção 
dos tubos de elementos crivados e ramificação de raízes. 
2.4 - Síntese 
A síntese das auxinas está relacionada aos tecidos de elevada taxa 
metabólica, especialmente na parte aérea das plantas. Quase todos os tecidos 
vegetais são capazes de produzir baixos níveis de IAA. Os meristemas apicais, 
folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento são os principais órgãos 
de produção desse hormônio vegetal. De modo geral, uma parte da síntese das 
auxinas ocorre no cloroplasto a partir do triptofano e o restante no citosol. 
Existem evidências que suportam a hipótese de que existem duas vias 
metabólicas para a síntese do IAA: as vias dependentes de triptofano e as vias 
não dependentes desse aminoácido. Abordar-se-á primeiro as vias dependentes, 
onde nestas o triptofano é convertido em IAA, a partir de cinco rotas, dentre as 
quais serão apresentadas as três principais: (i) rota do IPA: rota do ácido 3-indol­
pirúvico que é provavelmente a via mais dependente do triptofano. Essa rota 
envolve uma reação de desaminação para formar o TP A, seguindo para uma 
reação de descarboxilação para formar o indo) 3-acetalde{do (IAld), o qual é 
ox idado a lAA por urna desidrogenase (Figw-a 2.3); (ii) rota T AM: a rota 
triptamina que é semelhante à rota do lP A, exceto as ordens inversas de 
carboxilação e desaminação (Figura 2.3) e (iii) rota do IAN: na rota do indol 3-
acetonitril~ o triptofano é primeiro convertido a indo) 3-acetaldoxima e, 
posteriormente, convertido a indol 3-acetonitrila (IAN) e, consequentemente, à 
ácido indolilacético (Figura 2.3 ). 
As vias não dependentes de triptofano utilizam o indol ou seu precursor 
indo) glicerol-fosfato (TAIZ; ZEIGER, 201'.3) (Figura 2.4). 
2.5 - lnatlvação 
Embora as auxinas sejam moléculas biologicamente ativas, grande parte 
está covalentemente ligada. A inativação pode ocorrer pela degradação 
enzimática (peroxidases e IAA-oxidase que é ativada pelo boro), pela 
conjugação com glicose, pela fotoxídação que pode ser promovida pelo 
pigmento riboflavina ou pela compartimentalização no vacúolo (Figura 2.S). 
AUXINAS- 65 
A conjugação ocorre com moléculas de baixo (glicose, mio-inositol e N­
aspartato) e alto peso molecular (7 a 50 unidades de glicose por IAA e IAA­
glicoprotefnas) com o intuito de prevenir a degradação (Figura 2.6) e inativar a 
molécula. 
i-- -- -, 
,--------------
1 
Tr1ptor1110 1 
✓--- - . 
U ndol - 3 - acetaldoxinuo I ll 
lndol - 3 - ocetamida (1AM) : 
1- Trlptominn(TAM) 
lndol - 3 - aoetonilrila (IAN) I 
, --- - -- - - - - - - 1 
Indol - 3 - acetal dei do (Wd) 
l 
_______ _,. ! Ácido hadol-3 - acé~!8-~)] 
Figura 2.3 - Formação do ácido indolilacétlco (IAA) pelas vias dependentes de triptofano. 
lndol-3-glicerol fmfato 1 1.ndol 
L 
/ \ 
Indol -3- autanltrlla 
\ / 
Figura 2., - Formação do ,cldo lndolllacétlco (IAA) pelas das vias nlo dependentes de 
triptofano. 
66 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Uios..'iíntcsc 
Conjugação omportimcntali1..ação 
Transpor ,.__,-,1 Biodcgrndaçiio 
Figura 2.5 - Vias de blosslntese, conjugação, transporte, compartlmentallzação (vacúolo) 
e blodegradação do ácido lndolilacélico (IAA). 
~parta~j 
1 IÃA 1 ('7> f IAA-N-Asportat~ 1 
mio-inositol ti 
1 IAA-glicose 
IAA-mio-inositol E ) / IAA-mio-inositol galactosfdeo 1 
~ -mlo-inositol arabinose 
Figura 2.6 - Via de conjugação do ácido lndolllacético (IAA). 
Em relação ao armazenamento, existem dois pools subcelulares de IAA: 
o citosol e os cloroplastos. A distribuição do IAA na célula é regulada pelo pH. 
O IAA· não se difunde rapidamente pelas membranas. Assim, a auxina tende a 
se acumular em compartimentos da céluJa que sejam mais alcalinos. Em tomo 
de 1/3 do lAA está localizado no cloroplasto (maior acidez) e 2/3 no citosol 
(conjugados exclusivos no citosol por ser alcalino). A metaboliz.ação por 
conjugação e pela oxidação do anel ocorre no cloroplasto. 
A sensibiJidade dos tecidos à ação das auxinas é variável. Uma pe­
quena variação na concentração de auxinas é capaz de estimular e até 
AUXINAS- 61 
inibir o crescimento radicular. Nos meristemas apicais localizados no caule, a 
variação dessa concentração deve ser elevada quando comparada ao sistema 
radicular. 
Dessa forma, a concentração ótima para o alongamento celular varia de 
órgão para órgão, seguindo nonnalmente a seguinte sequência: 
[raiz] < [gema] < [caule] 
Elevadas concentrações de auxinas estimulam a sfntese de etileno, o qual 
inibe o alongamento do caule e das rafzes laterais, sendo essa uma das 
características que determina um nível ótimo de auxina para cada órgão. 
2.6 - Modo de ação 
A auxina é um dos hormônios vegetais que participa de diferentes 
processos de crescimento e desenvolvimento celular, como a divisão celular, 
alongamento celular, dominância apical, controle da abscisão de órgãos, 
formação de raízes, crescimento de frutos, desdiferenciação, tropismos e 
senescência, principalmente. Assim, o mecanismo de ação das auxinas deve 
ocorrer de forma a promover a sua participação nesses diferentes processos 
fisiológicos. 
A percepção das auxinas pela célula, ou o modo de açãodos honnônios 
vegetais, como descrito no Capítulo 1., item 1.3 Modo de ação do hormônio 
vegetal, tem início com a ligação do hormônio com o seu receptor. Já foram 
identificados e descritos 2 receptores awdnicos: o ABPl (auxin bindin protein 1) 
e TIRI (transport inhibition response). Este último é o receptor considerado 
pela comunidade científica, mas vários estudos têm mostrado a importância do 
ABPl nas respostas à auxina., principalmente no processo do alongamento 
celular (SCHERER 2011 ). 
O ABPl liga-se em duas moléculas de auxinas como um dímero e está 
relacionada às respostas da célula à auxina intracelular, enquanto que a ligação 
da auxina com o TIRI se dá na fonna de um usandufche" composto pelo TIRl, 
auxina e uma IAA-protefna e está relacionada à expressão gênica (SCHERER, 
2011). 
O receptor ABP 1 é uma protefna sem regiões hidrofóbicas, tfpica de 
proteínas de membrana, encontrado, principalmente, nas membranas do reticulo 
endoplasmático e complexo de Golgi. Esse receptor liga-se à protefna integral 
de membrana, levando o sinal da auxina para dentro da célula (KERBAUY, 
2008). 
68 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
A auxina liga-se ao ABPI promovendo uma mudança confonnacional no 
complexo Aux/ABPl /protefna integral de membrana que será o .re~ponsável 
pela transmissão do sinal da auxina para dentro da célula. Esses sma1s podem 
ser a hiperpolarização da membrana plasmática, controle de canais iônicos da 
membrana plasmática e regulação da secreção de componentes da parede celular 
(polissacar[deos e glicoproteínas), promovendo a reconstrução da parede celular 
no processo do alongamento celular. A ligação da auxina ao receptor ABP l 
também tem papel no ciclo da divisão celular promovendo a passagem da fase 
G 1 para Se da G2 para a mitose {M). 
Após a ligação da auxina aos receptores, para que ocorra a transmissão 
do sinal auxínico pela transdução através de moléculas sinalii.adoras, tem a ação 
dos mensageiros secundários. Os mensageiros secundários envolvidos na 
transdução do sinal da auxina são o Ca2+, calmodulina e proteína-O (Figura 2.7). 
A função exata do Ca2+ no modo de ação da auxina ainda não foi 
detenninada, mas sabe-se que a aplicação de auxina na planta promove o 
aumento da concentração de Ca2+ livre intracelular. 
A calmodulina é uma proteína que se liga ao Ca2+ para se tomar ativa, 
formando o complexo Ca2+ -calmodulina que atua na ativação enzimática como 
as proteínas quinases que podem ativar outras enzimas (Figura 2. 7). 
A proteína-G pertence à superfamília de GTPases da membrana 
plasmática que, urna vez ativa, atua na ativação de enzimas como a fosfolipase 
C (PLC) e, também, atua na síntese de quinases dependentes de ciclinas (CDKs) 
que são enzimas importantes no ciclo da divisão celular (Figura 2.7). A 
fosfolipase C promove a produção de inositol trifosfato (IP3) que tem ação na 
abertura de canais nas organelas celulares como é o caso da liberação de Ca2+ do 
vacúolo para o citosol (CASTRO et ai., 2005). 
O receptor TIRI apresenta um domínio F-box sugerindo seu envolvimento 
com a degradação de proteínas mediada pela ubiquitina. As proteínas F-box 
determinam a especificidade ao substrato, o complexo Skpl/Cullin/F-box (SCF), 
que promove a ubiquitinação da proteína-alvo que será degradada pelo 
proteassomo. A auxina promove a ubiquitinação da proteína AUX/IAA pela 
SCFTRJ1 objetivando sua degradação e, assim, ativwtdo a expressão gênica 
(WOODW ARD; BARTEL, 2005; MOCKAITIS; ESTELLE, 2008). 
O receptor TIRI liga-se a uma IAA-proteína (proteína AUX/IAA), 
proteína esta que é repressora de genes induzidos pela auxina inibindo a fonnação 
de fatores de transcrição em resposta à auxina (ARF). Nesse complexo, TIRI­
AUX/IAA, é que ocorre a ligação da auxina estabiliz.ando o complexo TIRl­
AUX/IAA que se associa ao SCF"ª1 (Figura 2.8). Esse tipo de receptor 
ucombinatório" é que possibilita à auxina regular vários processos fisiológicos. O 
complexo TIRI-AUX/IAA-SCF11
R
1 ativado promove a ubiquitinação da proteína 
AUX/IAA pela ação da ubiquitina ligase (E3 ligase), levando à degradação da 
proteína no proteassomo 26S, processo que requer ATP. A degradação da proteína 
repressora dos fatores de transcrição à resposta da auxina (ARF) promove 
AUXINAS-69 
a ligação da auxina aos elementos de resposta à auxina (AuxRE) e estimula a 
transcrição dos genes induzidos pela auxina (Figura 2.8). 
1 Protchrn · 
rro1cín11 
-!, 
/ 1 Mc...,;,f ,.,;,;;,;dá;;;;:, - -------.. 
---➔> [ Cnlmodulina I Proldnn-G 
,I 
Papel aindo não , 
definido 
: Comrloxo C112· ­
cahno<lulina 
i __ 
Ativoi;ào 
cnzimnticu 
1 Ativação 
! fosfolirasl! C 
-!, 
1 
Pro<l~çiiu li' 3 
cDAG 
-- ~ 
Lilx:iruçilo ,__ ______ ---oi 
Ctti,. ui1osol 
Figura 2.7 - Mecanismo de ação das euxlnas pele rote do receptor ABP1 (auxln bindlng 
proteln 1). Ligação de auxina (Ax) ao ABP1 promove a ligação à proteína integral de 
membrana que é responsável pela transmissão do sinal auxlnlco pelos mensageiros 
secundários (Ca2•, calmodulina e protelna-G). O exato papel do Ca2• na sinalização 
auxfnlca é pouco conhecido; esse ca2• pode llgar-se à calmodulina e o complexo ca2+ -
calmodulina promove a ativação de enzimas como as protelnas quinaaes (PKC). A 
protef na-G pode promover a ativação de fosfolipaae C (PLC) e a slntese da enzimas 
quinases dependentes de cicllnas (CDKs) que são importantes na divisão celular. A 
ativação da PLC promove a produção de inositol trifosfato (IP,) e OAG (diadlgllcerol). O 
IP3 promove a abertura de canais nas membranas, liberando Ca~ do vacúolo para o 
citosol e este aumento promove a ligação com a calmodullna. O OAG promove a ativação 
de PKC. 
10 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
CI ( ARF 
llbiquitinaçõo d■ AllX/LU. 
Protrassomo 265 
Drg111d1çio 
ARF 
Figura 2.8 • Mecanismo de ação das auxinas pela rota do receptor TIR1 (transport 
inhibffion response 1). Ligação da auxina (Ax) ao complexo TIR1/protelna AUX/IAA 
promove a ligação SCFTIR1 e esse receptor ·combinatório• promove a ubiqultlnação da 
protelna AUX/IAA que será degradada no proteassomo, permitindo a formação dos fatores 
de transcrição à resposta da auxina (ARF). 
Os genes induzidos pela auxina são divididos em 2 grupos: os genes de 
resposta primária rápida ou genes precoces e genes tardios para adaptação ao 
estresse. Os genes de resposta primár.ia rápida têm ação na expressão gêmea e 
este processo tem inf cio poucos minutos ou poucas horas após a aplicação de 
auxina; a indução da expressão desses genes ocorre pela ativação de fatores de 
transcrição já presentes na célula, fato este que explica a rápida expressão 
gênica. 
Esses genes são induzidos pela rota de sinaliz.ação do TJR 1 e pertencem 
às familias gênicas auxliaa, saur e gh3. Esses genes promovem a transcrição de 
AUXINAS· 71 
genes de resposta secundária ou genes tardios necessários para as respostas de 
longo prazo ao hormônio; são genes que estão envolvidos na comunicação 
intercelular ou sinalização célula à célula ou são genes que codificam proteínas 
que estão envolvidas na inativação por conjugação ou degradação de IAA ativo, 
impedindo o acúmulo de auxina. 
Genes da família auxliaa - genes estimulados pela auxina num perfodo 
de 5 a 60 minutos. Esses genes codificam fatores de transcrição de curta duração 
que poderão ativar ou reprimir genes de resposta secundária à auxina ou genes 
tardios. 
Genes da família saur e ghJ - genes estimulados pela auxina num 
período de 2 a 5 minutos. Os genes sa11r estão envolvidos com as respostas de 
fototropismo e gravitropismo e os genes gh3 são responsáveis pelas respostas 
reguladas pela luz. 
Os genes tardios para adaptação ao estresse são estimulados num período 
de 2 a 4 horas após o aumento da concentração de auxina. Esses genes são os 
genes da ACC sintase e glutationa S-transferase que promovem, 
respectivamente, a síntese das enzimas ácido 1-aminociclo-propano-l­
carboxílico sintase (ACC sintase) que tem papel importante na síntesede etileno 
e glutationa S-transferase (GST). Essas enzimas estão relacionadas com a 
adaptação das plantas aos diferentes tipos de estresses. 
Além das auxinas atuarem na ativação de genes, este grupo honnonal 
também promove a ativação direta da H+ -A TPase da membrana plasmática 
numa resposta rápida (15 minutos) e não transcricional. A ativação desta bomba 
de prótons promove a acidificação da parede celular no processo do 
alongamento celular ("crescimento ácido"). Os estudos têm mostrado que o 
receptor que participa desse processo é o ABP 1 que parece ser o responsável 
pela ativação da H•-ATPase da membrana plasmática. 
2.7- Efeitos flslológlcos 
2. 7 .1 - Alongamento celular 
O alongamento celular é importante no crescimento e desenvolvimento 
das plantas. As auxinas promovem o crescimento da célula pelo aumento da 
extensibilidade da parede celular que é explicada pela hipótese do 'crescimento 
ácido' . Essa hipótese propõe que as auxinas induzem a ativação de H•-ATPases 
preexistentes das membranas plasmáticas por se ligarem na ABP,1 e, também, 
por promover a síntese de nova H•-ATPase. A ABP,, interage com o domínio 
inibitório da ATPase-H• (Figura 2.9). Dessa fonna, a ligação do lAA provoca 
mudança confonnacional na ABP,1, a qual interage com o domínio inibitório da 
A TPase-H• da membrana plasmática ativando a enzima. 
72 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
MembranaffM 
plasmátlcnÜtlli 
~íllo 
cataUllco 
1 
Sitio dc­
U1,taçlo 
Melo externo 
~: 
~ 1 11 • 
~e 
Meio interno 
mt 
Figura 2.9 - Mecanismo de ativação da ATPase por intennédlo das auxinas no meio 
lntemo da membrana celular. (M.P.: membrana plasmétlca. IAA: ácido lndolllac:étlco. 
ABP57: receptor auxlnico). 
A H+-ATPase induz a extrusão de prótons para o apoplasto levando a sua 
acidificação. O decréscimo no pH proporciona a ativação da proteína expansina 
que promove a quebra das pontes de hidrogênio existentes entre as microfibrilas 
de celulose e hemicelulose (polissacarídeos). Posterionnente, o pH ácido 
também ativa outras enzimas como a celulase, hemicelulase, glucana• 
ses, pectinases e xiloglucano endotransglicosidase (XEn que promoverão 
maior extensão da parede celular ('afrouxamento' da parede celular). Esse 
afrouxamento da parede celular leva a redução do turgor celular (redução do 
potencial hídrico) promovendo a absorção de água pela célula e o crescimento 
celular. 
Para que o alongamento celular seja completado, é necessária a redução da 
extensibilidade da parede celular e isso será realiz.ado pela enzima P-1,4 glucan 
sintetase que será responsável pela deposição de polissacarídeos na parede celular 
e a reconstrução da parede celular. A auxina é responsável pela indução dos genes 
dessa enzima. Assim, a auxina atua tanto no aumento da extensibiUdade da parede 
celular como na posterior reconstrução da parede celular. 
A concentração ótima para o alongamento celular varia de órgão para 
órgão, normalmente seguindo e seguinte sequência: 
[raiz] < [gema) < [caule] 
AUXINAS-13 
Elevadas concentrações de auxinas estimulam a sf ntese de etileno, o qual 
inibe o alongamento do caule e das raízes laterais, sendo esta uma das carac­
terísticas que detennina um nível ótimo de auxina para cada órgão. 
2. 7 .2 - Divisão celular 
As auxinas juntamente com as citocininas promovem a divisão e a 
diferenciação celular. Na divisão celular, esses honnõnios vegetais regulam o 
ciclo de divisão celular controlando a atividade de proteínas específicas, 
essenciais a esse processo, as quinases dependentes de ciclina (CDKs). As 
auxinas induzem a expressão de genes para essas enzimas (CDKs) que irão 
atuar na passagem da fase G 1 para Se da fase G2 para M do ciclo celular. Assim, 
a auxina promove a síntese das CDKs e a citocinina promove a ativação dessa 
enzima. 
Já o ABA (ácido abscfsico) inibe o processo da divisão celular por inibir 
o efeito da auxina na indução da síntese de CDKs. 
2.7.3 - Tropismos 
As respostas graviotrópicas das plantas envolvem a distribuição lateral de 
auxinas. Por exemplo, quando os coleóptilos se curvam em direção oposta à 
gravidade, a auxina é transportada lateralmente para a parte inferior, tomando o 
crescimento mais rápido que a parte superior. Na parte aérea e nos coleóptilos, 
ocorre a presença da bainha de amido, uma camada de células que circunda os 
tecidos vasculares, que faz a percepção da gravidade. 
2.7.3.1 - Gravitropismo (teoria eatatóllto-amldo) 
Ao contrário da luz unilateral, a gravidade não forma gradiente entre as 
metades inferiores e superiores dos órgãos, sendo a resposta percebida por 
intennédio do movimento de um corpo em queda ou sedimentação (Figura 2.1 O). 
Os candidatos para serem sensores vegetais são os amiloplastos, considerados 
organelas grandes e densas que rapidamente se sedimentam na porção inferior 
do citoplasma, em resposta à gravidade. Os amiloplastos com grãos de amido 
que funcionam como sensores da gravidade são chamados de estatólitos (teoria 
estatólito-amido ). 
2.7.3.2- Gravltroplamo: modelo da tenaogrldade 
Outra teoria utiliz.ada para descrever o gravitropismo foi desenvolvida 
por Andrew Staeheli, denominado de modelo da ttnsogrldade. Esse modelo 
consiste na integridade estrutural criada pela tensão interativa entre dois com­
ponentes estruturais. Nesse caso, a rede estrutural consiste de microfilamentos 
74 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
de actina que fonnam parte do citoesqueleto das células centrais da coifa. De 
acordo com o modelo, a sedimentação de estatólitos pelo citosol rompe 
localmente a rede de actina, mudando a distribuição da tensão transmitida sobre 
o retículo endoplasmático, sobre o acúmulo de proteínas PIN3 e sobre os canais 
de Ca2 .. na membrana. 
Ápice rndiculnr 
Estntócitos 
Amiloplastos 
Pressão unifonne no RE 
Figura 2.1 O • Mecanismo de percepção da gravidade via estatólitos. 
2.7.3.3 • Redistribuição lateral das auxlnas na coifa 
Embora a coifa apresente pequenas quantidades de auxinas e ácido 
abscísico, as auxinas são mais efetivas na inibição do crescimento de raízes 
quando aplicado diretamente na zona de alongamento. Nessa zona, acumula-se a 
auxina, a qual não ultrapassa essa região, pois seu transporte é inibido por 
flavonoides produzidos no mesmo local (MURPHY et ai., 2000). 
O processo é iniciado quando o IAA é sintetii.ado na parte área e 
transportado pelo esteio até a raiz. Quando a raiz está na posição vertical, os 
estal6fitos sedimentam-se na base das células. As auxinas são distribuídas 
igualmente nos dois lados da coifa das rafzes. O IAA é então transportado na 
direção basípeda do córtex para a zona de alongamento, onde inibe a divisão e o 
alongamento celular. Consequentemente, a maior quantidade de auxina na 
porção inferior inibe a divisão, enquanto a baixa concentração na porção 
superior estimula a mesma, ocasionando a curvatura da raiz para baixo. A 
relação dos estatólitos com o processo está ligada ao transpone de auxinas, pois 
a sedimentação lateral dos estatólitos pcnnitem o transporte polar do IAA para e 
porção inferior da coifa (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
AUXINAS· 75 
O cálcio proveniente do retículo endoplasmático auxilio o transporte de 
auxinas, além de ser essencial para a ligação com a calmodulina e, assim, a 
ativação da A TPase (Figura 2.11 ). 
Córtex Esteio Córtex 
Alon1tnmenlo 
AIA 
(A) 
Alallpmnito 
Córtn 
E,trlo 
C6rln 
++ (B) 
IAIMcto do alupaacato ,-1• 111llu 
Figura 2.11 - Modelo fiIiol6glco de percepçlo da gravidade em funçlo do lAA e do ollcio: 
(A) ,alz ae desenvolvendo na dlreçlo vertical e (B) raiz se desenvolvendo na dlreçlo 
horizontal estimulada pela açlo da auxina e do■ estat6llt01. 
76 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
A gravidade é um dos mais importantes componentes do ambiente que 
direcionam o crescimento das plantas. As raízes apresentam crescimento 
direcional, próximo ou distante do estímulo ambiental que está relacionado com 
a gravidade, água, danos mecânicos e concentraçãode produtos químicos. 
O crescimento direcionado por estímulo ambiental contribui para o 
estabelecimento do sistema radicular, evitando riscos ocasionados por adver­
sidades abióticas e bióticas (TAKAHASHI, 1994). 
Em geral, a parte aérea cresce em direção contrária à gravidade 
(gravitropismo negativo), enquanto que as raízes se desenvolvem cm direção à 
gravidade (gravitropismo positivo). 
Em plantas superiores (multicelulares), o crescimento direcionado de 
acordo com a variação da gravidade é detectado por células especializadas 
chamadas de estatócitos, que são capazes de converter uma infonnação flsica 
em fisiológica. Esse sinal é transmitido para as células vizinhas e outros tecidos, 
produzindo um crescimento diferenciado. Essas células são encontradas no 
ápice radicular, também denominado de "capa radicular'' (Figura 2.12). 
(11) (b) (e) 
: 1 : . . . 
l.D\ . . . . . . . . . . . . . 
: l..\. . . . . . : 
;1 1 
. . 
Figura 2.12 - A estrutura da raiz e dos el1at6citos. (a) Plêntula da três dias de Idade 
estimulada pela gravidade devido ao seu posicionamento horizontal durante um dia de 
escuro. Tanto as ralzea como o hlpocóUlo mostraram reaposta gravlotróplca. (b) Plêntulas 
de três dias de Idade com dessecaçlo do sistema radicular (éplce radicular (AR); zona de 
alongamento distal (ZAD), zona de alongamento central (ZAC), zona de diferenciação 
vlslvel (ZDV)). (e) Estrutura da raiz. Uma das três plêntulaa foi corada com uma solução de 
Iodeto de potjaslo. Oa amlloplaatoa tomaram-se vislvela nas oélulu da columela da coifa. 
(d) A estrutura esquemétlca da célula da columela, que mostra o núcleo (N), vacúolo M, 
os amiloplaatoa (A) e o reUculo endoplasméllco (RE). Adaptado da Morita e Tasaka 
(2004). 
AUXINAS· n 
O retículo endoplasmático está envolvido na conversão do sinal desses 
processos com os estatócitos. Estudos realizados com células animais inspi­
raram um modelo que incorpora canais de fons mecanosscnsitivos (NJKLAS, 
1997; KANG et ai., 2002). 
O hidrotropismo é um mecanismo diflcil de ser quantificado, uma vez 
que existe interação direta com o gravitropismo. 
Em 1900, evidências experimentais demonstraram que a orientação do 
ápice radicular é importante para o gravitropismo. O ápice radicular consiste 
de uma capa que protege os meristemas apicais (Figura 2.12-A e B), a coifa. Em 
algumas plantas, a remoção da coifa não causa dano ao crescimento das mesmas. 
Contudo, a decapitação do ápice radicular repercute na perda da sensibilidade 
gravitrópica das raízes. Em alguns casos, essa capacidade responsiva pode ser 
recuperada devido à regeneração do ápice radicular. Isso se deve, 
principalmente, devido à co)umela de células do ápice radicular apresentar 
amiloplastos sedimentados que direcionam o crescimento em direção à 
gravidade (Figura 2.12-C e D). 
A endodenne contém amiloplastos sedimentados que podem estar 
localizados na parte aérea de algumas espécies. Estudos genéticos têm 
estabelecido o papel de células endodérmicas, bem como dos estatócitos na 
parte aérea. Na Figura 2.13, visualiza-se o comportamento de Arabidopsis sp., 
onde se obseiva os amiloplastos da endodenne sedimentados em relação à 
gravidade, o que ocasionou o crescimento vertical da planta. 
Figura 2.13 - Estrutura do estat6cito em Arabldopsls sp. (a) Haste com lnflorescllncia com 
cinco semanaa foi estimulada pelo gravltroplsmo. Após 30 minutos de estimulo 
gravitróplco, foram reallzadaa lmag1n1 a cada 10 minutos em um total de 100 minutos; (b) 
Estrutura esquemáUca de tecido do caule. (e) Corte longitudinal da haste. A amostra foi 
corada com azul de toluldlna e obaervada em mlaoacóplo. A epiderme (Epl), córtex (Co) e 
endodenne (En) alo vlaível1. Na endoderme, os amllopl■atos eatlo sedimentadas no 
sentido da gravidade e (d) E1trutura eaquenwUca da c61ula endod6nnlca, mostrando o 
vacúolo Me os Amllopl11to1 (A) (MORITA, 2010). 
78 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Embora os amiloplastos sejam encontrados comumente na parte aérea e 
raízes, existem diferenças entre eles quando são localizados na endoderme e nas 
células da columela da raiz. Os amiloplastos da columela da raiz são derivados 
de proplastídeos, os quais contêm grandes grânulos de amido. Porém, não 
apresentam uma estrutura de membrana dos tilacoides organizada e tampouco 
pigmentos fotossintéticos. 
Os amiloplastos encontrados em hipocótilos são similares aos que se 
desenvolvem no escuro, embora possa ser verificado a presença de corpos 
prolamelares. Os amiloplastos do hipocótilo desenvolvem a membrana dos 
tilacoides sobre condição de luz induzindo a atividade fotossintética dessa célula. 
Os amiloplastos de células endodérmicas da parte aérea são como cloroplastos 
que especificamente acumulam amido. Os amiloplastos desenvolvidos em 
caules de Arabidopsis sp., ou em cereais, contêm pulvinos com membranas de 
tilacoides. A habilidade fotossintética dos amiloplastos da parte aérea pode 
conduzir a diferenças funcionais dos amiloplastos radiculares, como a produção 
de A TP, radicais livres e omeostase iônica. Os amiloplastos da endoderme 
exibem movimento "saltatório't, movendo-se para a parte superior da célula. 
O hidrotropismo nas raízes apresenta uma resposta mais qualitativa do 
que quantitativa. Normalmente, o grau de mudanças de resposta hidrotrópica 
ocorre sob diferentes intensidades de graviestimulação. Isso porque o 
hidrogravitropismo pode interagir com o gradiente de umidade. Quando a 
resposta gravitrópica é reduzida, seja genética ou fisiologicamente, a resposta 
hidrotrópica de raízes é mais eficaz. Além disso, as raízes mais sensíveis à 
gravidade parecem exigir maior gradiente de umidade para a indução de 
hidrotropismo. Isso pode ser visualizado devido a um diferencial de crescimento 
na zona de alongamento, que foi mais inibida no lado úmido do que no lado 
seco das raízes (TAKAHASHJ, 1994). 
As células sensíveis à gravidade que estão localizadas na columela, no 
ápice radicular, apresentam um movimento de auxinas lateralmente para o 
sentido da gravidade, que conduz à curvatura da raiz (BOONSIRICHAI et ai.. 
2002) (Figura 2.14-8). Em raízes, o ponto inicial de estimulo requerido para a 
indução de gravitropismo é de aproximadamente 1 O segundos. Isso conduz ao 
movimento de auxinas, lateralmente no sentido inferior da célula (no sentido da 
gravidade), que ocasiona o crescimento diferencial, após um período de apro­
ximadamente I O minutos (PERBA; DRJSS-ECOLE, 2003). 
o padrão do movimento de sinal do hidrotropismo é similar ao 
gravitropis:mo em raízes devido tanto a células sensíveis aos estímulos, como as 
células que residem no ápice radicular (Figura 2.14-A). O tempo inicial para 
ocorrer a indução do hidrotropismo é maior em relação ao gravitropismo. 
Uma distinção aparente que pode ser observada entre hidrotropismo e 
gravitropismo está relacionada ao tempo do sinal de transdução e transmissão 
AUXINAS- 79 
que finalmente inicia a curvatura. Nas raízes, o gene nhr J pode inibir a resposta 
gravitrópica e, portanto, pennite o desenvolvimento das raízes em direção à 
água. Essa constatação sugere que a coifa pode usar alguns genes como "inte­
gradores" de duas ou mais áreas sensíveis, cuja última função é avaliar e conci­
liá-las. Assim, o gene nhr J pode inibir a resposta gravitrópica da raiz quando os 
gradientes de umidade e sensibilidade à gravidade apresentarem antagonismo. 
Sabe-se que os agentes químicos, tais como o inibidor do transporte de auxina 
polar e Ca2"" quelatizado são inibitórios para o hidrotropismo e gravitropismo, 
mesmo em condições de indução (T AKAHASHI; SUGE, 1991 ). 
(1) ---o + 
Grndlent.e 
de umidade 
(b) .VMJ 
I" Et~ ' lnatf\•o 
~ AIU.iu_,j ••• 
o 
1t pHeCa:-
Aaifsp1tn• 
Srm arndlcntc de 
um1dnde 
Gnw1dnde 1 
Figura 2.14 - Representação esquemática do hidrotroplsmo de ralzes versus gravitroplsmo 
em plãntulas de Arabidopsis sp. A seta Indica o gradiente de umidade no lado (a), sendo que 
no lado (b) nAo há gradiente de umidade.As setas localizadas dentro das ralzes Indicam a 
direção do transporte de auxlna. A largura destas setas está correlacionada aos nlvels de 
auxina transportada. Seta com tracejado duplo Indica aumento na concentração de Ca2• 
quelatizado e pH na célula da columela (EAPEN et ai., 2005). 
Um novo protagonista para a regulação hidrotrópica pode ser o ABA, 
que pode impulsionar o crescimento da raiz em busca de água sob condições de 
estresse moderado. Ao mesmo tempo, o ABA pode antagonizar a transdução 
precoce da resposta gravitrópica de raízes responsivas .. 
De acordo com o modelo proposto por Eapen et al (2005 ), a percepção 
da gravidade ocorre em célula da columela, que tem amiloplastos que podem ser 
se<Hmentados, o que tomam as raízes sensitivas à gravidade. Uma vez que o 
estímulo hidrotrópico é percebido, um sinal assimétrico tem origem no interior 
das células da colurnela, o que leva a um movimento de auxina lateral 
descendente. A percepção de gradientes de umidade pode ocorrer em qualquer 
lugar do ápice radicular (provavelmente, na região lateral da coifa), que por sua 
vez, desencadeia a degradação de amiloplasto em células da columela. Esse 
80 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
processo provavelmente reorienta a raiz na direção de gradientes de umidade 
(EAPEN et ai., 2005). 
2.7.3.4 - Como as ralzes de Arabldopsls ap. diferenciam o hldrotroplsmo do 
gravttroplamo? 
O hidrotropismo radicular é uma resposta à umidade, que é considerado 
importante por evitar o deficit hídrico. Recentes avaliações do hidrotropismo 
radicular têm enfatizado o efeito dominante do gravitropismo radicular nessa 
situação. Isto sugere que a atividade dos amiloplastos dentro das células de colu­
mela e a regulação da auxina atuem neste mecanismo, apesar da existência de 
diferentes rotas de estimulo dos dois tropismos (MlY AZA WA; T AKAHASHI, 
2007). 
A sequência do aminoácido MlZl apresenta um domínio descarac­
teriz.ado, que é conservado entre plantas terrestres (domlnio MIZJ); acredita-se 
que a função deste gene seja diferenciar o gravitropismo do hidrotropismo, 
através de alterações ambientais, gradientes de umidade e gravidade. 
Várias investigações tentam separar gravitropismo e hidrotropismo, e 
esclarecer as interações entre estes dois tropismos. Estudos recentes de­
monstraram que o hidrotropismo radicular é uma resposta genuína da planta e 
este interage com o gravitropismo. Entretanto, esta interação sobre o mecanismo 
do crescimento radicular ainda não foi detalhada. 
Outra questão é a regulação genética deste tropismo. Atualmente, 
somente dois genes mutantes foram relatados não serem hidrotrópicos. De 
acordo com os resultados de análises fisiológicas e estudos genéticos, o 
isolamento destes dois genes não significaria que estes tropismos são 
controlados somente por eles. Futuros trabalhos em fenótipos de MIZ poderão 
fornecer dados para a compreensão deste processo e sua relação com a 
regulação honnonal. O fato destes genes com domínio MIZ aparecerem somente 
em plantas terrestres, sugere que seja urna adaptação ao ambiente. Estudos 
comparativos do MIZl e seus homólogos podem revelar a evolução do 
gradiente de umidade de espécies terrestres e o processo do hidrotropismo 
radicular. O mecanismo de resposta hidrotrópica está longe de ser compreendido, 
porém, a identificação do MIZJ pode ser considerada o começo das pesquisas 
sobre o hidrotropismo, pois este gene foi o primeiro a ser identificado como 
fundamental para esse processo (MIY AZA W A; TAKAHASHI, 2007). 
2. 7 .3.5 - Fototroplamo 
É o movimento da planta em resposta a uma distribuição desigual de 
auxina nos tecidos (Figura 2.15). A auxina é trans)ocada do lado de maior 
iluminação para o lado menos iluminado, lateralmente, em vez de ser 
AUXINAS-81 
transportada de forma basípeda. Isso porque o pigmento flavoproteína 
(fototropina 1 e 2) são fotorreceptores de luz azul, percepção que ocasiona 
o movimento de auxina. Essas proteínas são autofosforilantes (CHRISTIE 
et ai., 2002) e essa fosforilação induz o movimento de auxina para o lado 
sombreado, onde é desfosforilada, estimulando o alongamento (TAIZ; ZEIGER, 
2013). 
,\ 1,\ 
Figura 2.15 - Modelo fisiológico que explica o mecanismo de fototropismo em plantas 
baseado na ação das auxinas. Fosforilação e desfosforilação da protelna riboflavlna de 
acordo com a disponibilidade de luz azul. 
2.7.4-Ativldade cambial em plantas lenhosas 
Em regiões temperadas, as plantas no inverno apresentam baixa atividade 
cambial, enquanto que no período da primavera esse processo inverte. Esse efeito 
possivelmente está relacionado ao aumento da síntese de auxinas nas folhas 
jovens que são produzidas na primavera, que estimula a atividade do câmbio, 
levando a diferenciação das células cambiais (BRUCK; PAOLILLO JÚNIOR, 
1984). Nas condições de baixa atividade cambial, a aplicação de auxina exógena 
eleva essa atividade e promove o crescimento secundário do caule. 
2.7.5- Domlnlncla aplcal 
As auxinas são produzidas nos meristemas apicais mantendo inibidas as 
gemas laterais das plantas. Entretanto, quando o ápice é removido, a 
concentração de auxinas nas gemas laterais aumenta (Figura 2.16). Isso ocorre 
porque a concentração ótima de awdnas para o crescimento das gemas é baixa, 
muito mais baixa que a concentração nonnalmente encontrada nos caules 
(Figura 2.1 7). 
82 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Gfmn l:itrr:a 1, 
destnnlvld:u, 
Mrrtstrm1111pk11I rorudo 
\ 
-;-_ \/ 
\ l' 
1 
'/ 
~ ,: , 
', j 
't 
1 
1 
I 
.... 
y 
\ hrhttm:i 111l0I 
....._ 
Auxloa 
'Ir 
r~m:u. 1:11rrals 
olo dr\cn,·otvldu 
Figura 2.16 - Dominância apical. Adaptado de Evers et ai. (2011 ). 
1 
1 
1 
1 
1 
1 
1 
---r--
Raiz 
1 
Botãotvcgetativo 
1 
1 
1 
Concenttnçilo de auxilUl 
Figura 2.17 - Respostas diferenciais de crescimento de órgãos distintos às variações nas 
concentraçiões de auxlnas. 
AUXINAS-83 
No entanto, parece pouco provável que a auxina produzida no ápice 
caulinar iniba diretamente o crescimento das gemas laterais. Dessa forma, 
atualmente se acredita que outros honnônios como as citocininas e o ABA 
estejam envolvidos neste processo. A aplicação direta de citocininas em gemas 
laterais estimula o crescimento dessas, independente da produção das auxinas na 
gema apical. A auxina faz do ápice caulinar um dreno para as citocininas 
produzidas na raiz. Isso pode ser um dos fatores envolvidos na dominância 
apical (TAIZ; ZEIGE~ 2013). 
Assim, alguns critérios devem ser obedecidos para que a dominância 
apical ocorra: (i) elevada concentração de auxinas na gema apical e baixa na 
lateral inibe o desenvolvimento de gemas laterais; (ii) gema apical atrai 
nutrientes e citocininas, pois não há conexão dos vasos com as gemas laterais; 
(iii) baixa concentração de citocinina na gema lateral que inibe a divisão celular; 
(iv) alta concentração de ABA nas gemas laterais que inibe o seu crescimento; 
(v) alta concentração de Ax na gema apical mantém alta concentração de ABA 
na gema lateral inibindo o desenvolvimento e (vi) balanço entre Ax e CK 
direcionam a dominância apical: baixa relação entre Ax/CK ocasiona brotação 
de gemas, enquanto que a baixa relação entre Ax/CK induz a dominância apical. 
Foi proposto por Shimizu-Sato et ai. (2009) um modelo de ação da 
citocinina e auxina na formação de ramificações (Figura 2.18). Em plantas 
intactas, a auxina sintetizada no ápice da parte aérea reprime o gene que codifica 
a enzima IPT (isopenteniltransferase), enzima envolvida na síntese de CK, ao 
mesmo tempo ocorre a indução da enzima citocinina oxidase (CKX), que 
ocasiona a inativação da citocinina. Consequentemente, a brotação da gema 
axilar não ocorre (Figura 2.18-A). Quando o ápice é removido, o nível de auxina 
no caule diminui Consequentemente, ocorre um incremento da força de dreno 
das folhas e gemas para o caule. Ao mesmo tempo a enzima IPT é ativa e a 
CKX inibida (Figura 2.18-8). No momento em que a gema inicia a brotação, aauxina começa a ser sintetizada e translocada para o caule. Dentre as suas 
funções, está a formação de folhas e vascularização. No caule, o lPT é 
reprimido e a CKX ativada (Figura 2.18-C). 
2.7.6- Expreaslo do aexo da flor 
As auxinas estimulam a diferenciação de flores femininas em cucur­
bitáceas, anterior ao estádio de 3 a 4 folhas definitivas. 
2.7.7 - Creaclmento do fruto 
O endosperma das sementes pode fornecer auxinas para o desen­
volvimento de frutos e o embrião como fonte de auxinas nos estádios subse­
quentes. Assim, a auxina é wn hormônio envolvido no crescimento de frutos. 
84 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
@ 
(Íri') 
r,ff 
►"" ► ~ 
CK l 
(ri 
-,,,, 
(a) (l>) (f:1i. (e) 
"" 11Jf IAA 
Figura 2.18 - Modelo fisiológico de interação entre a auxlna e cítocinlna na formação de 
ramificações laterais. Legenda: (a) Merlstema apical Intacto; (b) Meristema aplcal 
decapitado, e (e) Brotação da gema axilar. Adaptado de Shimizu-Sato et ai. (2009). (CKX: 
citocinlna oxidase. PIN: pln shsped inflorescences. IPT: lsopentenlltransferase). 
2.7.8- Partenocarpla 
Os tratamentos de flores não polinizadas com auxinas podem induzir a 
formação de frutos partenocárpicos. Nesse processo, a auxina pode proporcionar 
a sua própria síntese pelos tecidos do fruto para promover o crescimento e a 
fixação de frutos. 
2.7.9 - Efeito herbicida 
O uso de herbicidas à base de auxinas tem sido utilizado como uma 
ferramenta para o controle de plantas daninhas da classe dicotiledônea. 
Elevadas concentrações de auxinas têm efeito na sensibilidade do sistema de 
~oxidação de substâncias sintéticas~ que transforma no interior da planta uma 
substância sintétic~ em um herbicida. Existem auxinas derivadas de várias 
moléculas. 
Nas plantas, o ácido indolilacético é a principal forma de auxina que 
permite o controle de várias reações. Porém, existe uma gama de derivados 
sintéticos do IAA, incluindo: (i) os ácidos fenoxi-acéticos [2,4-0; 2,4,5-T; 
MCPA (ácido 4-Cl-2-metilfenoxi-.acético); 2,4-DP (ácido 2,4-diclorofe­
noxi-propanoico], (ii) ácidos benzoicos [Dicamba (ácido 3,6-dicloro-2-
metoxibenzóico); Chloramban (ácido 3-amino-2,5-diclorobenzoico)], (iii) 
piridina [picloram (ácido 4-wnino-3,5,6-tricloropicolínico), triclopyr (ácido 
3,5,6-tricloro-2-piridinil oxiacético)], e (iv) âcidos quinolina (quinmerac e 
quinclorac) que podem provocar fortes reações auxínicas, com a vantagem de 
AUXINAS- 85 
ser mais estável em plantas do que os hormônios naturais (WOODWARD; 
BARTEL, 2005). 
Essas molécuJas sintéticas têm ganhado importância considerável para 
verificar as funções complexas de auxina em plantas. Auxinas sintéticas em 
elevadas concentrações limitam, deformam e inibem o crescimento de plantas. 
Os eventos fisiológicos e bioquímicos associados ao aumento na concentração 
de herbicidas auxinicos foram divididos em fases de: (i) estímulo, (ii) inibição e 
(iii) queda (GROSSMANN, 2003). 
Os efeitos dos herbicidas auxínicos foram elucidados a partir do estu­
do de receptores. Recentemente foi identificado receptores do tipo TIRl 
(Transpor/ lnhibition Response) que possibilitam a percepção de auxina 
(DHARMASJRI et ai., 2005; KEPTNSKI; LEYSER, 2005). Também foi 
descoberta uma nova interação hormonal na sinalização entre auxinas, etileno 
e a regulação do carotenoide 9-cis-dioxigenase epoxicarotenoide (NCED) que 
atua na biossíntese de ácido abscísico (ABA) (KRAFT et ai., 2007). Essa 
interação está relacionada aos efeitos atribuídos aos herbicidas auxínicos 
(Figura 2.19). 
Em relação ao receptor TIR 1. constatou-se que o lAA ou auxina sintética 
liga-se na base do mesmo à proteína repressora situada acima do mesmo (T AN 
et ai., 2007). Nesse caso, o lAA funciona como uma "cola molecular" que 
melhora a interação entre Aux/lAA e o TIR 1. O TIR 1 também responde ao 2,4-
D e ao NAA, parcialmente (DHARMASIRI et ai., 2005; KEPINSKI;, LEYSER, 
2005; TAN et ai., 2007). 
A ligação do IAA (ou auxinas sintéticas) no TIRI estabiliza a interação 
com o repressor Aux/lAA e o receptor, fazendo com que o complexo 
ubiquinona ligase E3 SCFTIR1 ligue covalentemente a ubiquinona à proteína 
Aux/lAA. Desta forma, é formado o substrato para a degradação do 
proteossoma 26S1 (Figura 2.19). 
A perda de proteínas repressoras Aux/lAA proporciona a inibição da 
repressão preexistente em fatores de resposta a auxinas (ARF). Essas proteínas 
de ligação ao DNA continuam a ativar genes responsivos às auxinas, incluindo 
aqueles relacionados à síntese de ácido 1-aminocipropano 1-carboxHico sintase 
(ACC sintase), que está relacionado à produção de etileno e repressores 
Aux/IAA para processos de inibição emfeedback, enquanto as concentrações de 
auxinas no tecido vegetal mantiverem-se elevadas (HAGEN; GUILFOYLE, 
2002). 
1 O protcossomo 26S ~ dependente de A TP e 1cm massa molecular cm tomo de 2000 kDalton. 
86 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
As plantas apresentam vários homólogos do TIR I incluind? o receptor 
"auxin binding F-box proteins" (AFB), que respondem de fonna diferente p~ra 
herbicidas auxfnicos como O 2,4-D e os herbicidas do ácido piridinocarboxfhco 
(W ALSH et ai., 2006), indicando que estes herbicidas podem ser utilizados para 
sondar as proteínas receptoras para diferentes auxinas. 
A diversidade e especificidade de tecidos, tanto para as proteínas 
Ax/lAA como para as ARF, podem explicar a grande quantidade de respostas 
específicas às auxinas (BADESCU; NAPIER, 2006). 
No caso de respostas rápidas à auxina, tais como a indução de fluxos de 
íons de expansão celular, provavelmente exista uma via de sinalização adicional, 
através da membrana, sendo que a proteína de ligação de auxina (ABP,) e 
proteínas relacionadas podem estar envolvidas (BADESCU; NAPIER, 2006). 
A ABP1 pode atuar como um coordenador da divisão e expansão celular, 
com auxinas locais que influenciam os níveis de eficácia do ABP1 (BRAUN et 
ai., 2008) (Figura 2.19). Os receptores recentemente descobertos TIR 1/AFB, elo 
entre herbicidas auxinicos e concentração de IAA, para concentrações 
supraótimas do fator de transcrição e superexpressão de genes responsivos à 
auxina, são responsáveis por eventos bioquímicos associados à ação de 
herbicidas (KELLEY; RIECHERS, 2007) (Figura 2.19). 
O excessivo estimulo da fonnação de ACC e do etileno ocorre através da 
indução da enzima ACC-sintase (Figura 2.20), a qual é considerada uma das 
respostas mais conhecidas de espécies sensíveis a herbicidas auxínicos 
(ARGUESO et ai., 2009; GROSSMANN, 2003; STERLING; HALL, 1997). 
Herbicidas auxínicos também são ferramentas úteis para induzir a biossíntese de 
ABA (GROSSMANN, 2003; SCHEL TRUP; GROSSMANN, 1995). A indução 
da produção de ABA a partir das auxinas (Figura 2.21) está ligada ao aumento 
da quebra de xantofila que libera a xantoxína que é precursora do ABA 
(HANSEN; GROSSMANN, 2000). 
Esse passo da via de fonnação de ABA é regulado pela enzima plastidial 
NCED (SCHWARTZ et al, 2003;. TAYLOR et aJ., 2005), que é desencadeada 
pelo estimulo da auxina (GROSSMANN, 2003; HANSEN; GROSSMANN, 
2000). 
Nas dicotiledôneas, verifica-se efeito inibitório de várias reações 
bioquímicas quando as plantas são submetidas a doses elevadas de auxinas. 
Assim, utiliz.a-se herbicidas que atuam de fonna semelhante à auxina endógena 
(IAA). As dicotiledõneas são plantas muito sensíveis às altas concentrações de 
auxinas. A ação principal destas concentrações elevadas de auxinas, funcio­
nando como herbicidas, pare.ce ser o aumento da plasticidade da parede celular e 
da síntese de ácidos nucleicos. Altas concentrações de auxina no ápice caulinar 
e radicular também inibem a síntese de proteínas. Outros efeitos verificados são 
um sistema de degradação pouco efetivo, lento sistema de compartimentalização 
no vacúolo, epinastia, enrolamento do caule que diminui a eficiência fotos­
sintética e rompimento do tloema (divisão celular desorganizada) inibindo a 
translocação de fotoassimilados da parte aérea para as rafzes. 
l'lll\ alui ,1 
da hu:-. tc 
l:Xpi.1tb5o 
celular 
t 
Fluxo dl! 
Hllb 
L 
l3arxa auxina 
0Jrno11 
11 
Alta au:\ i na l! 
hcrbicidns 
l 
lh:prcssào 
g.cn~ticn 
AUXINAS-81 
Proteína Ubcquitinn ligasc 
Comph::rn SCF TIRI .,rn 
Destruição da Aux / IAA t ... ·~1 
•.••.• pela 26S Protcassoma 
Ativ:içiio gcn~licn 
- - -' / ~ 
ACS mRNA 
~ NCED mRNA ~ 
t ACS 
E1ikno ( ACC ~<-- SAM 
Xan1oxina 4-(--Xantofi hrs Epmnsua fülrar. mchn o Jos 
lecidbs, :1c:nescênom. imb1ção 
do rmn~pone de auxma 
t ABA 
_ Dek-rioru ou (lo 11.'Cido 
,!n~CllChl I 
t htitiíçâo do cn::,ctmtnto 
' Superprod1rçãu d ROS ~ f 
Fticbamm10 dos es1ôrna10s ~ lrúbiejdo da J~ tnulo_çio dç 
CO! e da lntll$Jllmç.1o 
lnlbiçio da elonga9!0 -""""!~~ lniblgio do ans1maito 
celular e dlruão 
Figura 2.19 - Mecanismo de ação de herb.lcldas auxlnlcos em dlcoliled0neas. em que: 
TIR1/AFB (receptor de Aux/lAA); Aux/lAA (repressor transcricional de proteínas) protelnas; 
ARF (fatores de resposta e auxlnes); ACC (écldo amlnoclciopropano carboxlllco); ACS, 
(ACC-slntase); NCEO (9-c/s epoxlcarotenolde dloxigenase; ABP1 (proteína ligante em 
auxína 1): ABA (ácido abscfalco): ROS (espécies reativas da oxigênio) (DAYAN: DUKE; 
GROSSMANN, 201 O). 
( 
f 
88 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Medonlna 
sn,· 0 
oocM:\11: 
P-Cbnoawwu 
Alpan1l111 BJdrotn, P - Cb noabolna 
li 
>=<" n li 
1 
1 
' J 0 1S Cl11rlna 
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~ V IIC~ 
1 ... 
"" -----p -Claooalanlna :,. ... -
1lnlut 
[ 11.ltno 
,, ,, \ 
; ,,, \ 
co, 
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... ,,,. ,,,. ,, 
\ 
\ 
1 
1 
I 
I 
I 
Figura 2.20 - Via de biossíntese do ellleno induzido por herbicidas auxlnicos. Legenda: 
SAM: S-adenosilmetionina. ACC: ácido amlnoclc/opropano carboxllico e HCN: ácido 
cianldrico (OAVAN et ai., 2010). 
__ 1_Se:nc:sc_ênn_-,_ 1 :7 
Dctcriançlo do tc:àdo 
t 
Supaproduçlo 
lnibiÇjo do deROS 
aacimc:zlto 
t / 
lmbiçlo da nDrnilaçlo de C02 e dA 
truspiraçao 
l 
FcchmlcDID dai cstbmato, 
"-
fiiibiçto :!:fanpmto e: 
dj ce.lulu ] . 
~] 1 Curvatma 1 1 ·~11fní;; - ciD wlc: 
TIRI/AfD-SCF 
ABA 
l ARfs Dcgradaçao 
J Aux/lAA 
Xantoxina mR.~A ,__ _____ _, 
l Mc:tiooina l 
1-HcED J.. _ ACC 
Xmtoftla.s L l unta.se: 
ACC 
eL 
'--------J------✓ 
1 
~P~• foliar, dilataçao dot tc:cü!o.s, 1cncscenáa, 
inibiç&, do lra,portc de IIWIW 
Figura 2.21 - Via de slntese do ABA a partir de herbicidas auxf nicos 8 IAA (GROSSMANN, 
2007). 
AUXINAS·89 
Em monocotiledôneas, plantas pouco sensíveis às altas concentrações de 
auxinas, os herbicidas auxfnicos ou níveis elevados de auxinas não causam 
efeitos no crescimento de plantas, o que os tomam excelentes herbicidas se­
letivos. A seletividade dessa classe de plantas se deve: (i) a presença de feixes 
vasculares protegidos com tecido de esclerênquima que previne a destruição do 
íloema; (ii) degradação rápida da auxina sintética pela aril hidroxilação do 2,4-
D (Figura 2.22); (iii) conjugação do 2,4-D com aminoácidos; (iv) com­
partimentalização rápida no vacúolo e (v) algumas plantas liberam auxinas pelo 
sistema radicular. 
Ac. 2,5-dicloro-4-hidroxifcnoxi-acético 
Hidroxilaçâo 
2,4-D 
Ác. 2,3-dicloro-4-hidroxifenoxi-acético 
Perde atividade auxínica 
Figura 2.22 - Processo de lnatlvação do 2,4-0 por hldroxllação. 
2.7.10 - Iniciação de ralzes em eatacaa e fonnaçlo de ralzes laterais 
As auxinas estimulam as células do periciclo a se dividirem. As células 
em divisão fonnam a raiz lateral que cresce através do córtex e da epiderme da 
raiz. No entanto, as raízes necessitam de uma concentração mínima de aux.inas 
(altas concentrações inibem o seu crescimento), menores que as exigidas nos 
caules. Logo, as auxinas estimulam a fonnação de raízes, mas em concentrações 
acima da mínima, inibem seu crescimento. 
O processo de fonnação de raízes secundárias em milho pode ser 
visualizado na Figura 2.23, em que as auxinas têm efeito direto na diferenciação 
do periciclo. Já na Figura 2.24, tem-se o aspecto prático da iniciação radicular 
em estacas caulinares como uma fonna de propagação assexuada das plw,tas. 
2. 7 .11 - Difere nc laçlo de raiz•• 
Expiantes foliares de Medicago lruncatula, quw,do expostos à auxina, 
apresentam fonnação de raízes iruciais em uma semana. As células associadas 
com vasos condutores são estimuladas pela adição de auxina, células derivadas 
de vasos (CDV) que crescem para fora do calo, fonnam o meristema radicular. 
Diferentes produtos dos meristemas são destinados ao desenvolvimento de 
90 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
tecidos na ra iz. Essas CDV pnrecem ser originlldas de células do tlocma ou 
próximas a ele. Em A1. 1nmcat11la se citocinina é adicionada juntamente com a 
auxina, a produção de rnlzes é bloqueada e os embriões sõo produzidos, porém, 
muito mais tecidos vasculares são produzidos através do calo. Entretanto, se o.s 
e>..-plantes são expostos à auxina por sete dias antes da adição de citocinina, 
ocorre somente a fom1ação de raízes (1 MIN; ROLFE, 2007). 
Figura 2.23 . Fonnação de ralzes laterais em mllho: secçao transversal de um primórdio 
de ralzes laterais em desenvolvimento (barra de escala: 50 µm). Méxima resposta da 
auxína associada ao floema detennlnando o posicionamento radial de raízes laterais em 
milho (JANSEN et ai., 2012). 
AUXINAS-91 
Figura 2.24 - lniclaçao de raízes em estacas caulinares e formação de ralzes laterais. 
Assim, uma vez induzido, o processo é irreversível. Esse trabalho sugere 
que células meristemáticas existentes em tecidos vasculares de folhas podem ser 
estimuladas pela adição de auxina, sendo que o número de raízes formado dos 
mesmos explantes pode ser intensificado pela adição de glutationa oxidada ou 
reduzida ou pela alteração da percepção do etileno. 
2.8 - Relação entre auxlna e luz 
O ácido indol-3-acético (IAA) é um hormônio vegetal produzido, 
principalmente, na parte aérea responsável pela divisão, crescimento e 
diferenciação de células. Esse, quando translocado para o sistema radicular, 
induz o desenvolvimento inicial de raízes laterais, aumentando assim, a síntese 
de citocininas. Essas são translocadas para a parte aérea onde controlam a 
divisão e expansão celular (Figura 2.25). 
Cltoclnlnu +t J IAA 
+ 
Figura 2.25 •. F~edbsck do écldo lndolilacétlc.o (IAA) e das cltoclnlnaa nas plantas 
(PELEVOI, 2001). 
92 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Os controles regulatórios são essenciais para manter a integridade das 
plantas. Esses consistem basicamente em uma zona sensorial, onde os 
receptores celulares reconhecem um sinal externo que é transportado a longa 
distância por sinais endógenos (canais de comunicação). Existem tecidos e 
órgãos que respondem de forma adaptativa a esses sinais com eficientes mu­
danças nas atividades funcionais (Figura 2.26). 
Sinal externo 
~ 
Percepção 
+ 
Tramdução 
Célula receptora 
.... 
1 
-+ Sinais endógenos 
1 ..... 
"' Translocação 
do sinal 
: Canais de conexão 
-► Sinais endógenos 
"' Percepção 
: da célula 
! ___________________ J _ _ _ Efeito~ 
i 
TramduçJo 
Célula efetora 
Figura 2.26 - Esquema básico dos controles regulatórios em plantas (PELEVOI, 2001). 
A percepção e transdução de sinais externos por células sensoras 
proporciona a geração endógena de receptores de sinais, tais como hormônios 
vegetais (Figura 2.27). Essas células sensoriais encontram-se em maior número 
no ápice da parte aérea e das raízes. Desta forma, em plantas estioladas de milho, 
as células do coleóptilo subepidermal reconhecem a gravidade; as células do 
coleóptilo apical reconhecem a luz azul e os tecidos de mesocótilo e meristema 
foliar reconhecem a luz vermelha. Já o ápice da raiz reconhece a gravidade, luz, 
pressão mecânica, bem como a umidade e nutrientes minerais. 
Em plantas de milho estioladas, a luz vermelha inibe dramaticamente o 
crescimento do mesocótilo, que depende primeiramente do transporte de IAA do 
coleóptile. Na verdade, o conteúdo de IAA livre no mesocótilo diminui após o 
tratamento com a luz vennelha. Alguns pesquisadores acreditam que o 
fitocromomediador do efeito da luz vermelha cause uma menor produção e 
transporte de lAA (LINO, 1982). Outros relatam um aumento no conteúdo de 
lAA conjugado nesta zona de crescimento (mesocótilo) (ZELENA, 2000). 
Cntro de drtno 
da parte arrn 
Órglos 
autrlth·o, 
(fonte) 
CltodJllAu 
Centro de 
dreno da raiz 
~ -
AUXINAS-93 
C::I•• •• -•••-no 
~--------------, 1 C~lalu sraJOl'H 1 L--------------• r------------------t, Slatrtt r tnasportr dr lAA • L-------------------~ r--:.ã.;.;;;;,-.;;;;-.~ ;ii,i,; ~ 
•-----------------· ------------.... 1 Morfo1hnr 1 L-----------r---------, 
L -~!.'!.c:m.!!'! J 
1' ~ 
FoUau m■daraa +- ZoDI dr 1b1orçlo 
((olo111lmtl1do• r _. radicular (H20 , ~ 
lllormôalos) aatrtratn mlarr■b) 
AIA 
.a. ~ 
,-----------. -
1 C~sdmralo 1 -, ___________ , G r--,,~;;:.,.-;;-.. ~ L----------•' ---------------~ ~!~.!~º.!9!.~~!!'---' +-- --, ----------· ~ j Súursr dr 1 1 Transporte dr JAA J ~ 
clfocbltlul1 1 L----------
-----r-ciillh~;;;;;i t 
L-----------1 
+ SIJl1l1 H1tl'1lOI 
Figura 2.27 - Esquema simplificado do potencial de crescimento da planta (PELEVOI, 
2001). 
2.9 - Substâncias antlauxlnas 
São substâncias químicas semefüantes estruturalmente às auxinas, que 
podem possuir pequena atividade auxfnica, mostrando antagonismo competitivo 
com as auxinas pelo mesmo receptor. 
As substâncias antiauxinas são consideradas moléculas que apresentam: 
(i) posição orto do anel ocupado; (ii) eliminação do radical carboxila e (iii) 
disposição espacial inadequada (cadeia lateral longa, introdução de radicais 
volumosos entre a cadeia e o anel) (Exemplos: TIBA e morfactina). 
2.10 - Utlllzação comercial 
As auxinas são utili:zadas na agricultura e na horticultura hã muitos anos 
para promover diversos efeitos, como na prevenção da abscisão de folhas e 
frutos, na indução do florescimento em abacaxi pela auxina induzir a sfntese de 
94 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
etileno, na indução da fonnação de frutos partenocárpicos, no raleio de frutos 
em concentrações mais elevadas, no crescimento de frutos e na fonnação de 
raízes em estacas caulinares para a fonnação de mudas de diferentes espécies. 
Uma das maiores utilizações da auxina deve-se ao seu efeito herbicida, 
principalmente, o 2,4-D que é utilizado como herbicida seletivo para folhas 
largas, controlando plantas infestantes do grupo das dicotiledôneas, mas não 
controlando das monocotiledôneas em concentrações elevadas. 
Capítulo 3 
GIBERELINAS 
As giberelinas apresentam diferentes efeitos como a]ongamento de caule, 
crescimento de frutos, germinação de sementes, divisão celular e desen­
volvimento de gemas, principalmente. A descoberta da giberelina está associada 
com o efeito observado pelos agricultores japoneses em suas plantações de arroz 
com crescimento excessivo de suas plantas e para esse sintoma os agricultores 
deram o nome de bakanaê, "p]anta boba" (Figura 3.1 - exemplo Hustrativo com 
milho). Em 1898, foi publicado o primeiro artigo demonstrando que esse 
sintam~ bakanaê, era uma doença causada pelo fungo do gênero Fusarium 
(HORI, 1898). Em 1926, o fisiologista japonês Kurosawa mostrou que 
substâncias secretadas pelo fungo é que eram responsáveis pelo alongamento de 
plantas de arroz (Oryza saliva) e essa substância foi isolada em 1930 por T. 
Yabuta e T. Hayashi e denominada de giberelina (GA). Após o trabalho de Hori 
de identificação do fungo, ocorreram muitas controvérsias quanto à exata 
nomenclatura do fungo e esse problema foi resolvido por Wollenweber em 1931 
quando denominou o estádio imperfeito do fungo (assexual) de Fusarium 
moniliforme (Sheldon) e o estádio perfeito (sexual) de Gibberella fujikuroi 
(Saw.) Wr. (TAKAHASHI; PHINNEY; MacMlLLAN, 1991). 
3.1 - Hormõnlos endógenos 
Todas as giberelinas são derivadas do esqueleto ent-glberelano com 19 
ou 20 carbonos e são substâncias ácidas denominadas de ácido giberélico (GA) 
(SALISBURY; ROSS, 2013). Existem 136 giberelinas já identificadas em 
plantas, fungos e bactérias, sendo estas denominadas de giberelina A1 (GA1), 
giberelina A2 (GA2), giberelina AJ (GAJ) e, assim, sucessivamente, ou seja, a 
sigla GA seguida de um número (GAn), que é a ordem de identificação das 
giberelinas. Dessas 136 giberelinas, poucas são ativas como a GA1, GA3, GA., 
GA7 e GA9, sendo a GA1 a mais ativa de todas as giberelinas. 
Como veremos posteriormente, são numerosos os efeitos das giberelinas. 
assim, estes reguladores vegetais são amplamente utilizados comercialmente em 
96 · FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
culturas como videira, citros e hortaliças, principalmente. Os principais fatores 
limitantes da expansão de utilização das giberelinas em diferentes culturas é o 
seu custo, uma vez que dependemos do fungo Gibberella para sintetizar as 
diferentes giberelinas ativas, principalmente o GA3 (SALISBURY; ROSS, 
2013). Assim, as principais giberelinas encontradas comercialmente são a GA3, 
GA. eGA,. 
Controle Planta infectada por Gibberellafuj/kuroi 
Figura 3.1 • Estiolamento em plantas de mllho ocasionado pela infecção com Gibberella 
fufikuroi. 
3.2 - Sfntese 
As giberelinas (GA) são sintetizadas, principalmente, nas folhas jovens, 
sementes imaturas e caule jovem em crescimento ativo e são diterpenoides 
tetracíclicos (estrutura em anel chamado de ent-giberelano) derivadas de 
unidades básicas pentacarbonadas denominadas de isoprenos. A sua s(ntese 
envolve três etapas que ocorrem nos plastldeos (síntese de caureno), retículo 
endoplasmático (oxidação do caureno) e citosol (síntese das diferentes GA) 
(Figura 3.2) pela via do metileritritol-fosfato do metabolismo secundário. 
Pela via do MEP, piruvato e 3-fosfoglicerato (3-PGA) condensam-se, 
fonnando o l-deoxi-D-xilulose-5-fosfato que sofre um rearranjamento e 
redução fonnando o 2-C-metil-D•eritritol 4-fosfato (MEP) que é convertido em 
isopentenil-difosfato (IPP) que, por sua vez, pode originar também o isõmero 
dimetilalil•difosfato ou pirofostafo (DMAPP) numa reação de mão dupla de 
direção (Figura 3.2) e essa etapa ocorre nos plastídeos. Em seguida, quatro 
GIBEREUNAS • 97 
unidades básicas de isopreno (IPP) são ligadas para fonnar uma substância de 
20 carbonos, geranil difosfato (GGPP). O GGPP fonnado inicia a fase 1 da via 
biossintética de GA que é convertido em en/-copalil difosfato e, posterionnente, 
em ent-caureno (Figura 3.2). 
Fase l 
geranil geranil - PP ~ e111 - copalil - PP ~ em - caureno 
Plastidoo t .. J 
Fase 2 
GA.53 GA12 e- GA1i - aldcfdo ~ ent- caweno 
lumitlco 
Fase 3 
Figura 3.2 - Fases da bloasf ntese das glberellnas em 3 compartimentos diferentes dentro 
da c61ula. 
Nessa primeira etapa da rote, alguns inibidores podem inibir a atividade 
da enzima caureno sintase que, consequentemente, irá inibir a sfntese de 
98 • FIS/0/..0G/A VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
giberelinas. Os principais exemplos são o cloreto de chlormequat (CCC), 
Phosphon-D, AMO 1618 e cloreto de mepiquat. 
A segunda fase de síntese das giberelinas ocorre no retículo endoplas­
mático onde o ent-caureno é oxidado pela enzima ent-caureno oxidase produ­
zindo os seguintes compostos intermediários, nessa sequência: caurenol, cau­
renal e ácido caurenoico que será oxidado em OA,2-alde{do. O GA12-alde{do é 
uma molécula de 20 carbonos que possui esqueleto en/'-giberelano (Figura 3.2). 
Os inibidores da segunda fase da síntese de giberelinas são representados 
pelos seguintes reguladores vegetais: paclobutrazol (PBZ), uniconazole (UCZ), 
ancymidol, flurprimidol, tetcyclacis e norbomanodiazetina que são moléculas 
que bloqueiam a oxidação de ent-caureno à ácido ent-7a-hidroxicaurenoico e o 
uniconazole inibe também a atividade da enzima ent-caureno oxidase. 
Posterionnente, o GA12-aldefdo é convertido em GA12 e GA.sJ e a partir 
destas giberelinas irá ocorrer a síntese das demais gibereJinas no citosol (terceira 
fase da síntese de giberelinas). Na maioria das plantas, o GA12 é convertido em 
GAsJ por bidroxilação no carbono 13, mas em algumas plantas comona 
Arabidopsis sp. o GA12 é convertido em GAsJ pela rota da não-carboxilação do 
C-13. Em seguida, o GA12 e o GAsJ podem sofrer vârias oxidações no carbono 
20 com perda de um C, formando as giberelinas de 19 C. Na rota da não­
-hidroxilação do C-13 pela ação da enzima GA20-oxidase ocorre a formação de 
GA9 que é oxidado no carbono 3 pela enzima GA3-oxidase ou 3J3-hidroxilase 
para formar a GA-4 que é uma giberelina ativa e, esta, por sua vez, pode ser 
oxidada no carbono 2 pela enzima GA2-oxidase ou 2(3-hidroxilase formando a 
GA34, que é urna forma inativa de giberelina. Na rota de hidroxilação do C-13, a 
GA.53 sofre oxidação no C-20 pela ação da enzima GA20-oxidase formando a 
GA20 que por ação da GA3-oxidase fonna a GA1 que é a giberelina mais ativa 
(Figura 3.2). 
Na terceira etapa, ocorre a formação das giberelinas no citosol e as rotas 
metabólicas utilizam dioxigenases e necessitam de a.-cetoglutarato e oxigênio 
como substrato e ferro e ascorbato como cofatores. Nessa etapa, algumas 
substâncias também inibem a oxidação do carbono 20 e do carbono 3, inibindo a 
atividade das enzimas GA20-oxidase e GA3-oxidase. Os inibidores da síntese 
de GA da terceira fase mais conhecidos são; prohexadione-Ca, etil-trinexapac e 
daminozide. 
De modo geral, as giberelinas de 19 carbonos são mais ativas (GA1, GAJ, 
GA-4, GA7, QA9, GA20 e GAM) que as giberelinas de 20 C; embora existam em 
tomo de 136 giberelinas, poucas são ativas e as demais representam formas 
precursoras ou formas de inativação. 
A grande quantidade de giberelinas encontradas em plantas foi por muito 
tempo objeto de estudo. Atualmente se sabe que grande parte das giberelinas 
são intermediários para a biosslntese de formas ativas ou metabólitos inativos 
GIBERELJNAS • 99 
gerados pela oxidação do carbono 2. A fonnação dessas moléculas pode estar 
relacionada ao grande número de vias envolvidas na síntese de giberelinas com 
pontos regulatórios. Além disso, algumas enzimas ligadas à biossíntese podem 
ser reguladas por feedback negativo ou positivo controlados por fatores 
ambientais como temperatura e fotoperíodo. 
A descoberta de pontos regulatórios na biossíntese de giberelinas 
oportunizou a produção de moléculas que regulem a síntese de giberelinas. As 
principais moléculas disponíveis são mimetizadores estruturais (prohexadione­
Ca conhecido como ácido Ca-3,5-dioxo-4-propionilciclo-hexanocarboxnico; 
ácido etil éster 4(n-propil-a-hidroximetileno )-3,5-dioxo-ciclohexanocarboxflico; 
etil-trinexapac e daminozide) de ácido 2-óxido glutárico, o qual é co-substrato 
de dioxigenases que catalisam o último passo da fonnação de giberelinas. O 
prohexadione-Ca inibe a atividade da 3(3-hidroxilase, a qual converte GA20 em 
GA1. Essa molécula é muito efetiva para retardar o crescimento de trigo 
(Triticum aestivum L.) e cevada (Hordeum vu/gare L.), assim, prevenindo o 
'acamamento' que leva à perda da produção, principalmente, de cereais. 
3.3 - Transporte 
O transporte das giberelinas é realizado pelo floema, xilema e através de 
transporte polar em células não diferenciadas. 
3.4 - Controle da blossf ntese de glberellna 
Alguns fatores endógenos e exógenos controlam a síntese de giberelinas 
na planta, controlando a concentração de giberelinas nos tecidos que promoverá 
os diferentes efeitos fisiológicos no desenvolvimento vegetal que serão 
descritos a seguir. 
3.4.1 - Feedback 
A giberelina endógena controla sua própria síntese por inibir a 
transcrição de genes que codificam as enzimas da biossíntese e degradação de 
GA, processo de feedback. 
Por exemplo, o aumento da concentração de GA1 inibe a expressão dos 
genes biossintéticos de GA, GA20-oxidase e GA3-oxidase e aumenta a 
transcrição do gene de degradação da GA, a GA2-oxidase, controlando a 
concentração de GA nos tecidos (Figura 3.3). 
De modo geral, altas concentrações de GA de 19 carbonos inibem a 
síntese de GA20-oxidase. Além disso, a atividade da GA3-oxidase ou 313-
hidroxilase também é controlada pelofeedback (Figura 3.3). 
100 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
GA19 +! GA20 ), 1 GA1 1 
i 
GA1+R 
Reguln o nível de mRNA 
Figura 3.3 - Feedback positivo da autorregulação da slntese de giberelinas. 
3.4.2 - Fotoperfodo 
O metabolismo das giberelinas é alterado em função do aumento no 
comprimento do dia. Os níveis de todas as giberelinas hidroxiladas (GAs3 ➔ 
GA.« ➔ GA20 ➔ GA1 ➔ GAa) são aumentados de acordo com o comprimento 
do dia. Embora o aumento de 16 vezes ocorra na GA20, é o aumento de S 
vezes na GA1 que ocasiona o crescimento do caule (Figura 3.4) (ZEEV AART et 
al., 1993). 
Os dias longos aumentam o nível de mRNA da GA20•oxidase, enzima 
esta que converte GAsJ em GA20, aumentando os níveis dessa giberelina e, 
consequentemente, os níveis de GA1• Essa resposta tem relação com os 
fitocromos que controlam a transcrição de genes para a biossíntese e degradação 
de giberelinas. 
Assim, a luz vermelha distante ocasiona aumento na concentração de 
GA 1 por aumentar a 3 ~-hidroxilação de GA20 e reduzir a 2P-hidroxilação de 
GA1, induzindo incremento na taxa de alongamento da parte aérea. 
Porém, quando as plantas de dias longos são submetidas a dias curtos 
ocorre alteração no metabolismo das giberelinas. Por exemplo, o espinafre 
(PDC - Planta de Dia Curto) em dias curtos apresenta a fonnação de roseta por 
diminuir os níveis de GA 13-hidroxiladas. Porém, quando mantido em dias 
longos começa a crescer e não forma roseta, devido ao aumento do nível de 
GA 13-hidroxHadas. Nessas condições, aumenta a atividade da GA20-oxidase, 
além de aumentar as quantidades de mRNA da GA20-oxidase e da síntese de 
ent-caureno. 
Quanto à intensidade de luz, observa-se que em baixa irradiância ( 40 
µmoJ.m·2.s·1) aumenta o nível de GA20 em sete vezes. Já em alta irradiância (386 
µmol .m·2.s·1) diminui a concentração de GA20, quando comparada a condições 
de baixa irradiância. 
" 1 1500 
"'0 -i:: 
~ 
::::, 
C"' 
o 
Nível no início dos dias longos 
(ng/g massa fresca·1) 
GA20: 1.4 
GA1: 1,0 
GA3: 18,0 
GA20: precursor 
inativo do ~ 1 
' ' ' 
GIBERELINAS • 101 
GA1: metabolismo 
inativo do GA1 
~----.... ~'.l 
4 8 
Número de dias longos 
GA1: GA ativa 
responsável 
pelo crescimento 
12 
Figura 3A - Alongamento do caule ocasionado pela GA1 produzido em dias longos 
(ZEEVAART et si., 1993). 
3.4.3 - Temperatura 
A exposição de certas plantas a baixas temperaturas é necessária para a 
indução do florescimento (vemalização) e para a genninação de sementes 
(estratificação). 
Em baixas temperaturas, o ácido ent-caurcnoico é acumulado nos ápices 
caulinares onde ocorre a percepção do frio. 
A baixa temperatura aumenta a atividade da enzima ácido ent-caurenoico 
7P-hidroxilase e caureno oxidase. Quando a temperatura aumenta, o ácido ent­
•caurenoico é transformado em GA11, considerada a giberelina mais ativa na 
indução do florescimento (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
~ 
e 
= 
~ 1000 
" ~ 
" Q. 
Nível no início dos dias longos 
(nglg massa fresca·1) 
GA20: 1,4 
GA1: 1,0 
GA8: 18,0 
GA20: precursor 
inativo do ~ 1 
' ' " 
GIBERELJNAS • 101 
GA8: metabolismo 
inativo do GA1 
~-------- ..... 
o 4 8 
Número de dias longos 
GA1: GA ativa 
responsável 
pelo crescimento 
12 
Figura 3.4 - Alongamento do caule ocasionado pela GA, produzido em dias longos 
(ZEEVAART et ai., 1993). 
3.4.3 - Temperatura 
A exposição de certas plantas a baixas temperaturas é necessária para a 
indução do florescimento (vemalização) e para a genninação de sementes 
(estratificação). 
Em baixas temperaturas, o ácido ent-caurenoico é acumulado nos ápices 
caulinares onde ocorre a percepção do frio. 
A baixa temperatura aumenta a atividade da enzima ácido ent-caurenoico 
7P-hidroxilase e caureno oxidase. Quando a temperatura aumenta, o ácido ent­
-caurenoico é transformado em GA9, considerada a giberelina mais ativa na 
indução do florescimento (TAIZ; ZEIGE~ 2013). 
102 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
. Estudos em diversas plantas d,estacama importância da temperatura e 
suas mterações com a síntese do ácido giberélico (GA). No trigo (Trilicum 
~estivum L.), o gene Rht3 apresenta papel essencial na sinalii.ação de GA. As 
lmhas do mutante Rhr3 mostram o nanismo e a obscuridade extremos. 
Interessante, os alelos do tipo selvagem Rht3 causam um similar fenótipo em 
10,8ºC, mas este fenótipo pode ser evitado aplicando GA. 
3.4.4 - Auxlna 
Atualmente, sabe-se que as giberelinas podem influenciar na síntese de 
auxina e vice-versa. A atuação da auxina na síntese de GA é na promoção da 
transcrição do gene da enzima GA3-oxidase e repressão da transcrição do gene 
da enzima GA2-oxidase, ou seja, a auxina promove a conversão da GA20 para 
GA1 e inibe a oxidação de GA1 em GA8, que é uma giberelina inativa. 
3.5 - lnativação 
Um dos processos de inativação das giberelinas ocorre pela conjugação 
com a glicose: (i) GA glicosfdeo (grupo carboxila) e (ii) GA glicosil éster 
(grupo hidroxila). Outro processo de inativação ocorre pela 2Jl-hidroxilação pela 
ação da enzima GA2-oxidase. Nesse caso, a GA20 é transfonnada em GA29 
(inativa) e a GA1 em GAa (inativa). 
3.6 - Modo de ação 
Em 2005, Ueguchi-Tanaka e seus colaboradores identificaram o receptor 
das giberelinas em arroz, denominando-o de GIDI (GA Jnsensitive Dwarfl) e, 
cm 2006, Nakajima e seus colaboradores isolaram em Arabidopsis thaliana três 
genes homólogos ao GIDl, denominados de AtGIDla, AtGIDlb e AtGIDlc, os 
quais codificam prote{nas ligases, semelhantes ao receptor do arroz. 
A sinalização da giberelina atue por meio da desrepressão da expressão 
de genes de respostas da planta à GA, que é dependente da ligação da giberelina 
com o seu receptor GIDI e é modulado por membros da família de proteínas 
nucleares, denominadas de proteínas DELLA (KERBAUY, 2008). 
As protelnas DELLA atuam como reguladores da transcrição nuclear, 
reprimindo a sinaliz.ação de giberelinas. O mecanismo molecular de atuação das 
proteínas OELLA ainda não está esc.Jarecido, mas parece que a inativação e a 
degradação de prote(nas DELLA seja um evento-chave para desencadear a 
sinaliz.açlo das gibcrclinas. 
As proteínas DELLA parecem controlar muitas respostas da planta à 
sinaliZJlÇllo dada pela luz e hannônios vegetais, como no processo da ger­
minação de sementes. 
GIBEREUNAS • 103 
As vias de transdução do sinal das giberelinas envolvem a participação 
de intermediários e mensageiros secundários, fosforilases, proteína G, quinases 
e fosfatases, principalmente. O modo de ação das giberelinas com a participação 
dessas substâncias e das proteínas DELLA será mostrado utilizando um modelo 
bem conhecido: a genninação de sementes de cereais. 
3.6.1 - Germinação de sementes de cereais 
As giberelinas são sintetizadas pelo embrião embebido e transportadas 
via escutelo para o endosperma amiláceo e, logo após, se difundem para a 
camada de aleurona. As células da camada de aleurona são induzidas a 
sintetizar mRNA de enzimas hidrolfticas ( a-amilases, proteases, hidrolases e 
ribonucleases) que são transportadas para o endosperma onde promove a 
quebra das substâncias de reservas do endosperma, que serão utilizadas no 
processo de respiração do embrião, promovendo a formação de energia e 
compostos intermediários para o desenvolvimento do embrião em plântula 
(Figura 3.5). 
A ligação das giberelinas com o seu receptor GIDI promove a 
degradação das proteínas DELLA que inibe e germinação de sementes. Em 
seguida, a giberelina promove a ativação de elementos de resposta à GA, 
denominado GA•MYB que é um fator de transcrição induzido pela GA e que 
desencadeia a expressão de genes de síntese da a-amilase, proteases e 
ribonucleases, mobilizando as reservas das sementes para o desenvolvimento do 
embrião. 
Embrião 
____ A, ___ _ 
r " Amido no endospenna 
figura 3.5 - Relação entre germinação de eementes de cereal• e écido glber6llco (GA). 
Adaptado de He e Yang et ai. (2013). 
104 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
3.7 • Efeitos flslológlcos 
3.7.1- Alongamento celular 
As giberelinas (GA3) estimulam a atividade do meristema intercalar e, 
este, o alongamento celular, modificando a extensibilidade da parede celular, 
sem promover a acidificação como a auxina. Há evidências da participação da 
enzima xiloglucano endotransglicolsilase (XET) que aumenta a extensibilidade 
da parede celular. 
A XET hidrolisa os xiloglucanos da parede celular ocasionando 
"buracos", o que facilita a entrada das expansinas na parede celular. As 
expansinas são proteínas da parede celular que em condições de pH ácido 
quebram as ligações de hidrogênio entre os polissacarídeos, promovendo o 
afrouxamento da parede celular. Esse fato mostra o efeito conjunto das auxinas 
e giberelinas na extensibilidade da parede celular, a auxina promovendo a 
acidificação da parede celular e GA promovendo a s{ntese da XET. 
O ácido giberélico diminui a concentração de cálcio da parede celular por 
proporcionar um aumento no transporte para o citoplasma, condição que 
também aumenta a extensibilidade da parede celular. O GA também inibe a 
atividade das peroxidases da parede celular, diminuindo a ligação dos 
compostos fenólicos (lignina), prevenindo o endurecimento da mesma. 
Na expansão celular, as giberelinas também podem auxiliar no aumento 
do potencial osmótico. A GA ativa a síntese de enzimas hidroHticas (a-amilase) 
que causam hidrólise de amido, glicose e frutose que promove a redução do 
potencial hídrico da célula, promovendo a entrada de água e, consequentemente, 
o alongamento celular. 
3.7.2 - Divisão celular 
O ácido giberélico primeiro estimula o alongamento celular e depois a 
divisão celular. Na divisão celular, a GA está envolvida no ciclo celular (G1 ➔ 
S ➔ G2 ➔ Mitose (M)), estimulando a passagem da fase G, para a fase S, 
causando o encurtamento da última fase e, depois, regulando a transição da fase 
G2 para M. A atuação da giberelina é na expressão de genes para as proteínas 
quinases dependentes de ciclina (CDKs), essenciais no processo da divisão 
celular (Figura 3.6). 
3.7.3 - Floraçlo 
A GA estimula a floração de plantas de dias longos (PDL) e àquelas que 
necessitam de vemalização. A GA substitui o fotoperfodo indutor, ou sej~ 
plantas de dias longos submetidas a.o fotoperfodo nlo indutor aumentam a 
GIBERELJNAS • 105 
concentração de GA19 que não induzirá o florescimento. Essa mesma planta 
quando submetida ao fotoperfodo indutor (DL) aumenta a concentração de GA20 
pelo aumento da expressão de genes da enzima GA20-oxidase. GA20 é, então, 
convertida em GA1, pela ação da GA3-oxidase, induzindo o florescimento 
(Figura 3.7). 
Ciclinas do G , 
1,. S ítio d,: lii:o~·ào das 
C DKs 1ws d clina~ 
Sitio c.italilico 
Região de concxiio 
do substrato 
Figura 3.6 - Ciclo de divisão celular e abundância relativa de diferentes ciclinas. As 
ciclinas A e B são mitóticas e O e E são ciclinas da fase G1. Células dividindo gastam 
maior tempo em G, e G2 em relação às fases S e M. 
Fonna mais eficiente da GA 
G.A11 aldefdo 
GA (20C) 
Figura 3.7 - Biossíntese de GA, nas plantas a partir de GA12-aldeldo. Em condições de 
dias longos, GA,i> é convertida em GA20 que se converte em GA,, induzindo o 
florescimento em plantas de dias longos (POL). 
inúmeros trabalhos mostram que a GA inibe o florescimento em plantas 
de dias curtos (PDC). Alexander (1973) afirma que GA a 100 mg.L·1 inibe o 
florescimento da cana-de-açúcar, estimulando o seu crescimento vegetativo. 
As giberelinas também estão envolvidas na indução do florescimento em 
plantas que necessitam passar por um per(odo de baixas temperaturas, 
vemalização. O frio induz a atividade da enzima ácido ent-caurenoico hidro­
xilase nos ápices caulinares, enzima esta responsável pela conversão de áci-
106 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
do ent-caurenoico a ácido ent-hidroxicaurenoico e, posterionnente, em 
GA12-aldefdo. A partir do GA12-aldeído é que ocorre a síntese das diferentes 
giberelinas e, nesse caso, ocorrerá a síntesede GA9, que é a giberelina mais 
ativa na indução do florescimento. 
3.7.4 - Crescimento de plantas anãs 
O nanismo vegetal é uma característica genética que não ocasiona a 
produção de GA (não alongamento). Nessas plantas falta o gene responsável 
pela síntese da enzima GA3-oxidase que converte o GA20 em GA1, que é a 
giberelina mais ativa no crescimento das plantas. Assim, o tratamento dessas 
plantas com GA promove o seu crescimento nonnal, devido a conversão da GA 
aplicada em GA1, pela produção de proteases transfonnando as proteínas em 
aminoácidos, sendo um deles o triptofano, que é precursor do ácido 
indolilacético (IAA), pela redução da atividade do sistema IAA-oxidase, 
mantendo alta a concentração de auxinas que, assim como as giberelinas, 
promove o crescimento das plantas (exemplo: em milho anão - Zea mays). 
3. 7 .5- Expressão sexual 
Em plantas de arroz para formação de grãos de pólen há a necessidade da 
expressão de GA-MYB (fator de transcrição) que é induzida pela GA. O GA­
-MYB ativa a transcrição de genes envolvidos na síntese de componentes da 
parede dos grãos de pólen. A ausência de giberelinas ativas induz a esterilidade 
masculina nas plantas de arroz. Em Arabidopsis thaliana, a ausência de 
giberelinas ativas também induz a esterilidade masculina (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
Em plantas com flores unissexuais, apesar do sexo da flor ser 
geneticamente controlado, esta característica é influenciada por fatores 
ambientais como o fotoperfodo e as condições nutricionais da planta que são 
mediados pelas GA. Em plantas da família Cucurbitaceae, no cânhamo e no 
espinafre, a giberelina promove a formação de flores masculinas. 
3. 7 .6 - Partenocarpla 
A GA estimula a partenocarpia (formação de frutos sem sementes), além 
de proporcionar awnento no crescimento, principalmente, em cachos e bagas de 
videira. 
3. 7. 7 - Seneecêncla 
As giberelinas também atuam como hormônios retardadores da senes­
cência. De modo especial, o GAJ retarda a senescência de folhas e frutos cítricos 
por inibir a quebra da molécula de clorofila. 
GIBEREUNAS • 107 
Ferri et ai. (2004) reportaram o efeito positivo de aplicação de GAJ sobre 
a preservação da finneza da polp~ sugerindo que a giberelina promove uma 
redução da atividade metabólica da parede, especialmente pela redução da 
produção de etileno nos frutos. 
3.7.8 - Superação de donnêncla de gamas 
O processo de dormência tanto em sementes como em gemas depende 
da interação entre fotoperfodo e temperatura. Em condições de dias curtos e 
baixas temperaturas, as p]antas sintetizam menor quantidade de GA e maior de 
ABA, induzindo a donnência. Já em dias Jongos e a1tas temperaturas, ocorre 
aumento na concentração de GA e redução na concentração de ABA propor­
cionando a superação de dormência. As baixas temperaturas são necessárias 
para ativar a enzima ácido ent-caurenoico hidroxilase nos ápices caulinares, 
enzima esta responsável pela conversão de ácido ent-caurenoico a ácido ent­
-hidroxicaurenoico e, posterionnente, em GA12-aldeído que com o aumento da 
temperatura na primavera, 'será convertido em GA,, promovendo a superação da 
dormência de gemas. 
3.7.9- Modificação da juvenilidade 
Muitas plantas lenhosas perenes não entram na fase reprodutiva até 
atingirem um certo estádio de maturidade, assim, essas plantas permanecem um 
longo tempo na fase juvenil. A aplicação de giberelinas nessas plantas promove 
a mudança da fase juvenil para a fase adulta ou reprodutiva, mas essa resposta 
dependendo da espécie pode ser o inverso, ou seja, a GA pode promover o 
retomo da fase adulta para a fase juvenil. Em coníferas, a aplicação da mistura 
de GA. e GA7 encurta a fase juvenil e induz a entrada da planta na fase 
reprodutiva (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
3.7.10 - Eatabeleclmento e crescimento de frutos 
O estabelecimento dos frutos é dependente de sinais dados a partir da 
polinização, fertilização e desenvolvimento do embrião. A atividade de auxinas 
e giberelinas atuam no estabelecimento do fruto (KERBAUY, 2008) e os teores 
endógenos desses hormônios vegetais aumentam nos ovários após a fertilização, 
aumentando o estabelecimento dos frutos na planta. 
A aplicação de giberelinas auxilia no estabelecimento do fruto após a 
polinização nos casos em que a auxina não apresenta esse efeito. 
GA4+7 em macieira aumenta o estabelecimento de frutos e em videira, a 
aplicação de GA3 proporciona aumento no tamanho da baga e do cacho. 
108 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
No caso do tomateiro, pode ser evidenciada a influência de todos os 
hormônios vegetais no crescimento e desenvolvimento do fruto (Figura 3 .8). Na 
antese (fase 1), os hormônios que apresentam maior relevância são as giberelinas, 
auxinas e citocininas, os quais se mantêm até a fase II (divisão) e fase Ili 
(expansão), promovendo o crescimento dos frutos e, nessas duas fases, o fruto 
apresenta decréscimo progressivo na concentração de fitosterol. Ainda na fase 
III, observa-se aumento na concentração de ABA, que inibe a germinação da 
semente no próprio fruto (viviparidade). 
A partir do início da fase de maturação, a concentração de etileno 
awnenta (produção de enzimas de degradação e maturação); comportamento 
semelhante é verificado com as auxinas (GILLASPY et ai., 1993). 
E.stipo de CttSdmeato 
de rr.to1 
ANIESE 
CRESCIMENTO Divido celular Expansio celular 
MATUllAÇÃO 
COLHEITA _,._ _______ ..,_ ________ ...., 
Pegamento de frutos _J 
Prtadpal req.eriaeato 
íle llopraoWes · 
AUXIN,J; . 
~ 
ÁCIDO ABSciSJC 
Figura 3.8 - Hormônios vegetais envolvidos no crescimento de frutos de tomateiro. 
3.7.11 - Controle da relação fonte-dreno 
O efeito da giberelina no controle da relação fonte-dreno em plantaS 
envolve vários processos. A GA estimula o aumento da taxa fotossintética devido 
GIBERELINAS - 109 
ao seu efeito no incremento no conteúdo da enzima ribulose 1,5-difosfato 
carboxilase (Rubisco) e na atividade da enzima sacarose-fosfato sintase e frutose-
1,6-bifosfatase (YUAN; XU, 2001; IQBAL et ai., 2011). Esse hormônio também 
aumenta a eficiência do uso de nitrogênio, pois incrementa o crescimento da parte 
aérea, requerendo, assim, maior disponibilidade de nitrogênio. 
A GA estimula a translocação no floema devido à sua ação na síntese de 
sacarose, que proporciona turgescência nas células do floema, criando pressão 
para o transporte (teoria do fluxo de pressão). Contudo, o efeito mais marcante 
na translocação de assimilados é o acréscimo na atividade da enzima invertase 
ácida extracelular, a qual é responsável pelo descarregamento do tloema no 
órgão dreno (Figura 3.9). O aumento da força dreno também está indiretamente 
ligada ao aumento da expansão das células governando, assim, o tamanho do 
dreno (IQBAL et ai., 2011). 
® 
Expi.1nsi10 ~l!IUl:lr 
Sac:arost 
Ptnta■ 
\.8C■l'OSC' 
E.Jemeato crlvacl• 
Cilal.a compaallelra 
SPS 
/' \ 
Glberdiu Tamru1ho 
dt d~iia - - _ 
Huosc 
TP 
Dreno 
' e.., dt dnllO . 
e , - .... 
.. .. - ~- f' "' 
~lie dé'rotoabatac 
(:!) ,,r,· 
Ge~ de,(~ ~alar 
Figura 3.9 - Carregamento e descarregamento apoplástlco do floema mediado pela 
modulação da atividade da lnvertase extracelular. A sacarose é carregada para dentro do 
floema através do cotransporte com prótons e descarregamento apopléstlco pela ação da 
invertase extracelular degradando a sacarose em hexoses. As hexoses são transportadas 
através de transportadores (IQBAL et ai., 2011) (TP: transportador. SPS: Sacarose 
Fosfato Sintas.e. Comp cell: célula companheira. +SPS: efeito fotossintétlco positivo. -: 
efeito fotosslntétlco negativo). 
3.8 - Aplicação comercial de glberellnaa 
3.8.1 - Produção de frutos 
Em tangerina 'Ponkan', a aplicação de 15 mg.L·1 de GA3 aumenta o 
estabelecimento de frutos na planta. Na cultura de laranja, a aplicação de GAJ + 
110-F/SIOLOG/A VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
2,4-D (12,5 mg.L·1) altera a época de colheita, por atrasar a abscisão e mudança 
de cor dos frutos. A aplicação de GA em videiras causao aumento no 
comprimento do cacho de uvas sem sementes e das bagas. O uso de BA (benzil 
aminopurina) + G~ + GA1 ocasiona alongamento do fruto de maçã. 
3.8.2 - Maltagem da cevada 
A utilização de GA em cevada também é considerada um manejo 
importante no processo de maltagem, pois a GA aumenta a produção de malte 
por aumentar a atividade da a.-amilase e, consequentemente, a fennentação. 
3.8.3 - Produção de cana-de-açúcar 
Em cana-de-açúcar, a aplicação de GA promove o alongamento dos 
entrenós, assim, maior annazenamento de sacarose no colmo e maior produção 
de açúcar. 
3.8.4 - Uso de inibidores da sintese de glberellna 
Na fruticultura, o uso de inibidores da síntese de GA tem por objetivo 
inibir o crescimento dos ramos, uniformizar e acelerar o florescimento. Em 
cereais, a utiliz.ação de inibidores da síntese de GA diminui o alongamento das 
plantas e, desta forma, previne o acamamento. 
Capítulo 4 
CITOCININAS 
As citocininas são hormônios vegetais derivados da adenina (Figura 4.1) 
ou aminopurina com diversas funções, sendo a principal o estímulo da divisão 
celular ( citocinese ). 
NH2 
S 1 '.) l N 
N 
1 
H 
Figura 4.1 - Estrutura da adenina, considerada precursora das citoclnlnas. 
De 1940 a 1950, Fo)k Skoog (da Universidade de Wisconsin) realizou o 
teste de várias substâncias na cultura de tabaco e a base adenina do ácido 
nucleico apresentou fraco efeito dessa molécula na divisão celular. O 
pesquisador testou a possibilidade de ácidos nucleicos estimularem a divisão 
celular utiliz.ando esperma de peixe (arenque) no meio de cultura, observando 
considerável efeito sobre a divisão celular. Carlos Miller em 1955 isolou essa 
substância e denominou de cinetina ou 6-furfurilaminopurina, primeira 
citocinina sintética. Os pesquisadores verificaram ainda, que essa substância em 
conjunto com a auxina também estimulava a divisão celular na cultura de 
tabaco. Em 1950, David Letham descobriu a primeira citocinina natural em 
endospenna imaturo de sementes de milho que denominou de zeatina (6-
(ymetil-y-hidroximetilalilamino)-purina). A zeatina é a principal citocinina 
encontrada nas plantas, mas outros representantes da aminopurina com atividade 
de citocinina têm sido isolados de muitas espécies vegetais e bactérias. Essas 
112 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
moléculas diferem da zeatina na cadeia lateral ligada ao nitrogênio 6 ou na 
ligação de uma cadeia lateral ao carbono 2. 
O principal papel das citocininas na planta está no seu efeito na divisão 
celular, mas este hormônio vegetal participa de outros efeitos como no controle 
da senescência vegetal, dominância apical, mobilização de nutrientes, germi­
nação de sementes, superação da dormência de gemas, desenvolvimento floral e 
atividade dos meristemas apicais. 
4.1 - Hormônios endógenos 
Nas plantas, já foram identificadas algumas citocininas derivadas da 
adenina: zeatina, di-hidrozeatina, isopenteniladenina (iP) e isopenteniladenosina 
([9R]iP). A cadeia lateral da zeatina apresenta ligação dupla, o que lhe pode 
conferir a configuração eis ou trans. As duas formas são encontradas nas plantas 
superiores, embora possam ser interconvertida pela enzima zeatina isomerase. A 
trans-zeatina é considerada a citocinina mais ativa em sistemas biológicos. 
As citocininas podem ser encontradas na planta tanto na forma livre 
como na forma conjugada a rnacromoléculas como ribosídeos, ribotídeos ou 
glicosídeos (Tabela 4.1 ). 
Nome 
Tabela 4.1 - Principais tipos de citocininas e 
seus conjugados (KERBAUY, 2008). 
Nª-t:l-isopenteniladenina 
Nª-.12-isopenteniladenosina 
Nª-.12-isopenteniladenosina-5-monofosfato 
Nª-A 2-isopenteniladenina-7-glicosldeo 
Nª-A.2-isopenteniladenina-9-glicosldeo 
Trans-zeatina 
Trans-zeatina ribosldeo 
Trans-zeatlna rlbosfdeo-5-monofosfato 
Trans-zeatina-7-glicosldeo 
Trans-zeatina-9-glicosldeo 
Acido luplnico 
Trans-zeatina-9-gllcosldeo-O-gllcosldeo 
Trans-zeatina-0-gllcosldeo 
Trans-zeatina ribosldeo-O-gllcosldeo 
[9RJ(9G)-5'-monofosfato 
Trans-zeatina-0-xilosldeo 
Trans-zeatlna rtbosfdeo-O-xilosf de o 
01-hldrozeatlna 
Di-hidrozeatina ribosf deo 
Di-hidrozeatina ribosldeo-5-monofosfato 
Dl-hldrozeatlna-3-gllcosrdeo 
Dl-hldrozeatlna-7-g llcosf de o 
Sigla 
iP 
[9R]iP 
[9R-5'P]iP 
(7G]iP 
[9G]iP 
Z ou t-Z 
[9R]Z 
[9R-5'P]Z 
[7G]Z 
[9G]Z 
[9Ala]Z 
[9G](OG)Z 
(OG)Z 
(9R)(OG)Z 
[9R-5'P](OG)Z 
(OX)Z 
[9R](OX)Z 
(dlH)Z 
[9R](dlH)Z 
[9R-5'P)(dlH)Z 
[3G)(dlH)Z 
[7G]{diH)Z _ 
(Cont.) 
CITOCININAS- 113 
Tabela 4.1 (Cont.) - Principais tipos de citocininas e 
seus conjugados (KERBAUY, 2008). 
Nome 
Di-hidrozeatina-9-glicosídeo 
Di-hidrozeatina-0 -glicosídeo 
Di-hidrozeatina ribosldeo-0-glicosldeo 
[9R](OG )( diH)Z-5 '-monofosfato 
Di-hidrozeatina-0-xilosídeo 
Di-hidrozeatina rlbosídeo-0-xllosldeo 
Cis-zeatina 
Cis-zeatina-9-glicosldeo 
4.2 - Reguladores sintéticos 
Sigla 
[9G](diH)Z 
(OG)(dlH)Z 
[9R](OG)(dlH)Z 
[9R-5'P](OG)(diH)Z 
(OX)(dlH)Z 
[9R](OX)(diH)Z 
c-Z 
[9G]c-Z 
As principais citocininas sintéticas são aquelas que apresentam moléculas 
com anel aminopurina (derivados da adenina), as chamadas citocininas purínicas: 
benzilaminopurina (BAP) ou benziladenina; 6-furfurilaminopurina (cinetina) e 3-
metil-7-(3metilbutilamino )pirazolo( 4,3-0 )pirimidina. As citocininas não purínicas 
que não apresentam o anel aminopurina são a difenilureia, benzimidazol, 
imidazo~ fluorofenilbiureto, tidiazuron e forchlorfenuron (CCPU) (N-(2-Cloro-4-
piridil)-N' -fenilureia) (Figura 4.2). 
HOCH1 H ' / C•C 
cu( '-cn:JvN~ 
~N~N/ 
Zeatina 
1 
H 
Q-cn,-:(NH N 
N ~ 
~N N/ 
1 
H 
6 Benzilaminopurina BAP 
CH3 H ' / e-e 
/ ' CH, C~êx:> 
1 
lsopentcuJI adeolna (IP) H 
Figura 4.2 - Principais cltocinlnas sintéticas (BAP e cinetina) ou de ocorrência natural {IP e 
zeatlna) em plantas. 
114- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
4.3 - Distribuição e transporte nas plantas 
As citocininas são encontradas em fanerógamas, briófitas, leveduras, 
fungos e bactérias. De modo geral, sua produção é verificada em órgãos jovens 
como sementes, frutos, folhas jovens, embrião, meristema apical e, prin­
cipalmente, ápice radicular. 
O transporte de citocininas ocorre via xilema pela corrente de 
transpiração, uma vez que o principal sitio de síntese das citocininas é o ápice da 
raiz. A forma de citocinina preferencialmente transportada pelo xilema é a 
ribosídica. As citocininas também podem ser transportadas pelo floema, 
principalmente, na forma glicosídica. Esse transporte pelo floema é importante 
da redistribuição das citocininas na planta, principalmente, de tecidos 
senescentes para tecidos jovens. 
4.4 - Sf ntese 
O principal local de síntese é o ápice radicular, mas também pode ocorrer 
nos tecidos meristemáticos como o ápice caulinar. As citocininas apresentam 
um anel aminopurina derivado de um nucleotídeo e uma cadeia lateral no 
nitrogênio 6 do anel, representada por uma unidade de isopreno produzido pela 
via do ácido mevalônico ou do metileritritol-fosfato. A molécula de citocinina 
apresenta em sua composição uma unidade de isopreno, por isso ela é clas­
sificada como meroterpeno. 
A síntese inicia-se quando um grupo isopentenil dimetilalil difosfato 
(DMAPP) é adicionado a uma parte da molécula de adenosina. O modelo de 
síntese de citocininas em plantas visualiza a transferência de um isopentenil do 
DMAPP para o ATP, ADP ou AMP, transformando-o em isopenteniladenosina 
tri-, di- ou monofosfato (iPTP, iPDP, ou iPMP, respectivamente) (Figura 4.3) 
pela ação da enzima isopentenil transferase (IPT). 
Posteriormente, isopenteniladenosina monofosfato é hidroxilado em sua 
cadeia lateral, sendo transformado em zeatina monofosfato (ZMP). Similar 
hidroxilações também ocorrem no iPTP ou iPDP para produzir a zeatina tri 
(ZTP) e difosfato (ZDP), o qual em subsequente desfosforilação pode formar 
ZMP. No passo 3, ZMP é convertida em zeatina (KAKIMOTO, 2001). 
Os produtos imediatos do IPT são a isopentenil-ribotídeos que são 
posteriormente convertidos em zeati.na-ribotídeo(TAKEI et ai., 2004). As 
citocininas nucleotf deos podem ser convertidas na base livre, sua forma mais 
ativa, através de desfosforilação e desribosilação (KURAKA W A et ai., 2007). 
4.5 - lnatlvação 
A enzima citocinina oxidase promove a clivagem da cadeia lateral da 
zeatina, zeatina ribosfdeo, isopenteniladenina (iP) e de seus derivados 
N-glicosfdeos. Mas, a di-hidrozeatina e seus conjugados, como também a 
C/TOC/NINAS-115 
benziladenina são resistentes à clivagem. A citocinina oxidase inativa 
irreversivelmente as citocininas, controlando a concentração de citocininas no 
tecido. A ativação da enzima citocinina oxidase ocorre quando a célula 
apresenta altas concentrações de citocinina. Nesse caso, a enzima remove o C.s 
da cadeia lateral e libera adenina. 
f-
• 
o ~ -
o 
T,11111 7,utia 
Z,adn• trlf•sf•t" (ZTPJ Z1llfint1 •lforfato (ZDP) (ZJIP) (U) 
Figura 4.3 - Modelo da slntese de citocininas em plantas (KAKIMOTO, 2001). 
A citocinina também pode ser encontrada conjugada com glicose em 
várias posições, nos nitrogênios da posição 3, 7 e 9 do anel aminopurina. A 
alanina também pode se conjugar no N9, fonnando o ácido luplnico. O grupo 
hidroxiJa da cadeia lateral também pode ser conjugado à glicose ou xilose. Essas 
conjugações no anel aminopurina podem ser citocininas conjugadas N- ou O-, 
sendo essas citocininas somente ativas quando da desconjugação. As 
conjugações N-, nonnalmente, são irreversf veis e as conjugações O- são 
reversíveis. As conjugações na cadeia lateral são removidas por glicosidases, 
produzindo citocininas livres. As citocininas glicosfdeos podem ser fonnas de 
armazenamento de citocinina nos tecidos. 
116- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Assim, o nível de citocininas ativas na célula depende do somatório da 
síntese, da desconjugação e do transporte para o interior da célula subtraindo-se 
a citocinina conjugada, a degradada e àquela transportada para o exterior da 
célula (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
4.6 - Modo de ação 
Dois receptores da citocinina já foram identificados e denominados de 
CRE 1 (cytokinin response /) e CKII (cytokinin independenl /) que são 
proteínas do tipo histidina quinase. Alguns reguladores de resposta (ARRs) 
envolvidos na sinalização de citocininas já foram isolados, sendo os reguladores 
do tipo B (ARR 1, 2, 10) fatores de transcrição ativados pela citocinina. Esses 
fatores de transcrição, por sua vez, ativam a transcrição de genes dos 
reguladores de resposta do tipo A (ARR 4, 5, 6, 7). 
A ligação das citocininas ao CRE 1 localizado na membrana plasmática 
faz com que este complexo atue como urna histidina quinase que inicia uma 
série de fosforilação que irá desencadear a ativação de reguladores de resposta 
(ARRs) (KERBAUY, 2008). A primeira fosforilação é a transferência de 
fósforo do aminoácido histidina (H) para um resíduo de glutamato (G) no 
próprio receptor (autofosforilação). Depois, o fósforo é transferido para as 
proteínas de fosfotransferência de histidina (AHP) que fosforilam as proteínas 
ARR do tipo B (ARR 1, 2, l O). As proteínas do tipo B são fatores de transcrição 
que, quando ativados por fosforilação, ligam-se ao DNA e promovem a ativação 
de genes ARR do tipo A (ARR 4, 5, 6, 7). A ativação de reguladores de resposta 
do tipo A pode desencadear a ação de ciclinas, tais como a cdc2 e cycd3, que 
regulam o ciclo celular, explicando a p,articipação das citocininas no processo da 
divisão celular (Figura 4.4). 
As citocininas e etileno partilham o mesmo caminho de amplificação do 
sinal. A aplicação de citocinina aumenta a concentração de etileno e inibe o 
alongamento de caule e raízes. 
4.6.1 - Regulação da slntese proteica pelas cltoclnlnas 
As citocininas modificam o espectro da síntese proteica em células 
vegetais. Esse honnônio aumenta a quantidade de polirribossomos e, dessa 
fonna, a taxa de síntese de a]gumas proteínas e enzimas. O papel das citocininas 
na síntese de proteínas ainda está sendo investigado, mas alguns resuJtados 
mostram que a atuação das citocininas possa ser na estabilização do mRNA, na 
tradução ou mesmo na transcrição. Mas, já foi comprovado o seu papel na 
síntese de proteínas de ligação das clorofilas a/b do sistema de antenas (LHCID 
do tilacoide e de proteínas de urna subunidade da enzima ribulose 1,5-difosfato­
carboxilase (Rubisco ). 
As citocininas também podem regular a síntese proteica facilitando a 
ligação do tRNA ao mRNA. A citocinina ocupa posição crítica adjacente ao 
CITOCININAS • 117 
anticódon que influencia a ligação do tRNA ao mRNA. A citocinina controla a 
transcrição de genes das enzimas nitrato redutase e nitrito redutase. 
m.~1~: 
F~Jo , 
Figura 4.4 - Modelo de sinalização das citocininas. (CK: citocinlna. CRE1 e CKl1: 
receptores da citocinina. H: histidina. G: glutamato). 
4.6.2 - Cltoclnlnas regulam a concentração de ca2+ no cltosol 
O aumento da concentração de cálcio no citosol pode ser promovida 
pelas citocininas, pois a citocinina promove a absorção de cálcio extracelular. O 
cálcio no citoplasma pode regular vários caminhos metabólicos devido a sua 
ação junto à calmodulina, como mensageiro secundário, que podem ativar várias 
enzimas, como as proteínas quinases. Estas enzimas promovem a fosforilação 
de proteínas como a serina e tirosina e a forma fosfatada dessas proteínas 
apresenta mudança nas suas atividades. 
4.6.3 - Divisão celular 
A divisão celular influenciada pelas citocininas deve-se aos seguintes 
fatores: (i) as citocininas diminuem o tempo de G2, levando rapidamente à 
mitose aumentando a sintese de proteínas que serão utilizadas na mitose; (ii) a 
citocinina diminui a fase S; (iii) não foi comprovado o efeito da citocinina na 
118 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
síntese de DNA; (iv) auxinas e giberelinas regulam eventos que levam à 
replicação do DNA e (v) a citocinina regula eventos que levam à mitose (Fi­
gura 4.5). 
As aux:inas ativam a expressão de genes que codificam as enzimas 
quinases dependentes de ciclinas (CDK), como a Cdc2 (ce/1 division cyc/e 2), 
mas essa enzima induzida pela auxina é inativa. As citocininas ativam enzimas 
semelhantes à fosfatase, Cdc25, que retira o grupo fosfato das CDK. Assim, a 
auxina e a citocinina regulam o ciclo celular. 
t 
Transcriçio e acúmulo 
da clcllna D 
t 
Citodnina 
s 
Mitose 
CltocinJna 
J 
Incremento da Cdc:25 fosfatase 
Relativo a enzima quinasc 
________ , 
Figura 4.5 - Modelo hormonal do ciclo celular Induzido pelas auxinas e citocininas. 
4.7 - Efeitos flslológlcos 
4. 7 .1 - Diferenciação celular 
As citocininas além do papel na divisão celular também atuam na 
diferenciação celular de calos, principalmente, em cultura de tecido. Mas esse 
efeito fisiológico depende da razão auxina:citocinina presente no meio de 
cultura. Assim, uma alta razão Ax/CK ( 114 em tabaco) promoveu a 
diferenciação de rafzes, enquanto uma baixa razão Ax/CK (abaixo de 2) 
promoveu apenas a proliferação das células, formação de calos e uma razão 
intermediária de Ax/CK (2 a S) promoveu a diferenciação da parte aérea. Assim, 
C/TOCININAS - 119 
o balanço entre a concentração de auxina e citocinina é importante para a 
diferenciação tanto das ra ízes como da parte aérea em cultura de tecido. 
4.7.2- Expansão celular em cotilédones e folhas de dlcotlledõneas 
A expansão dos cotilédones em dicotiledôneas é incrementada pelas 
citocininas, função que não é desempenhada nem pelas giberelinas e nem pelas 
auxinas. Estudos mostram que essa expansão ocorre, principalmente, pela 
atuação das citocininas na expansão celular. 
As citocininas também promovem a expansão das folhas, tanto pelo 
efeito da expansão celular como pelo seu efeito na divisão celular. 
4.7.3 - Desenvolvimento de cloroplasta e sintese de clorofila 
O efeito das citocininas na biossíntese de clorofilas e diferenciação de 
cloroplastos é uma das funções mais importantes desse hormônio vegetal. A 
adição de citocininas em folhas ou em cotilédones promove a diferenciação dos 
etioplastos(plastídios jovens) em cloroplastos, especialmente promovendo a 
formação de grana e incrementando a taxa de síntese de clorofilas. As 
citocininas aumentam a formação de proteínas fotossintéticas que se ligam à 
clorofila, estabilizando-as nos dois sistemas de antenas dos fotossistemas. 
4.7.4- Retardo na senescêncla 
A senescência é um processo de desenvolvimento natural que ocorre em 
plantas que, de certa forma, serve como um mecanismo de remobilização de 
nutrientes de órgãos mais velhos, senescentes, para tecidos jovens em cres­
cimento. 
As citocininas possuem papel importante no retardo desse processo. Esse 
hormônio mantém a integridade das membranas, evitando que proteases do 
vacúolo sejam transportadas ao citoplasma e hidrolisem proteínas solúveis das 
membranas plasmáticas, do cloroplasto e mitocôndria. Outras funções no atraso 
da senescência atribuídas a esse hormônio são: (i) na prevenção da oxidação de 
ácidos graxos (fosfolipídios) evitando a degradação das membranas; (ü) na 
inibição da formação e quebra de radicais livres, como superóxidos (02·) e 
hidroxilas (OH·), prevenindo a oxidação das membranas; (iii) na inibição da 
degradação de clorofila, mantendo os tecidos verdes; e (iv) na promoção da 
síntese de proteínas e RNAs. 
Na Figura 4.6, é possfvel verificar o efeito da citocinina no retardo da 
senescência foliar em tabaco. Plantas de tabaco contendo o gene SAG:KNl (B) 
apresentam redução da senescência das folhas baixeiras, pois gene SAG confere 
superativação da isopentenil transferase e quando associado ao SAG 12 atrasa 
este processo, o qual é acompanhado do aumento da citocinina foliar. Como 
comparativo, as plantas selvagens (A) mostram as folhas do estrato inferior 
senescentes (ORI et ai., 1999). 
120 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Figura 4.6 - Atraso na senescência de folhas intactas e separadas da SAG (gene 
associado a senescência): plantas de tabaco transformadas-kn1. (A) Porção inferior de 
uma planta controle aos 5 meses. (B) Porção inferior de uma planta com o gene SAG: 
KN1 aos 5 meses. O aumento da ativação da isopentenil transferase é realizado pelo gene 
knotted1 (KN1), que ao se associar com SAG12 atrasa a senescência foliar que é 
acompanhada pelo aumento do teor de citocinina na folha (ORI et ai., 1999). 
4.7.5 -Aumento da capacidade dos tecidos como drenos fisiológicos 
A citocinina é um grupo hormonal que promove a divisão celular e tem 
papel importante na regulação de vários processos biológicos associados com 
crescimento, metabolismo e desenvolvimento de plantas. 
Pelo fato desses processos estarem associados com o aumento da 
demanda de fotoassirnilados, a relação da partição de fotoassimilados e de fonte 
e dreno têm sido especuladas por alguns autores (ROITSCH; EHNESS, 2000; 
LARA et al., 2004). 
Lara et al. (2004) têm sugerido que as citocininas regulam a atividade da 
enzima invertase extracelular e um transportador de hexase. A invertase tem sua 
ação na quebra da sacarose em hexoses (frutose e glicose) promovendo o 
descarregamento apoplástico do floema. A ativação do transportador de hexose 
pela citocinina é necessária para promover a entrada das hexases na célula dreno. 
C/TOCININAS - 121 
4. 7 .6 - Domlnãncla a picai 
O grau de dominância apical é que determina a forma vegetal, ou seja, 
com muitas gemas laterais desenvolvidas (muitas ramificações) ou pouca ou 
nenhuma gema lateral desenvolvida. Fisiologicamente, a formação de ramos é 
regulada por uma interação entre auxinais, citocininas e um fator proveniente da 
raiz, recentemente, identificado como a estrigolactona. 
A auxina sintetizada no ápice caulinar e transportada de fonna polar e 
basípeta para outros tecidos da planta inibe o desenvolvimento das gemas 
laterais, ou seja, promove a dominância apical. O papel da auxina nesse 
processo está na inibição de genes da enzima IPT (isopentenil transferase) que 
catalisa uma etapa limitante da biossíntese de citocininas na planta (Figura 4.7). 
Além disso, a auxina também aumenta a atividade da enzima citocinina oxidase, 
que atua na degradação das citocininas. Assim, a auxina inibe a síntese de 
citocininas e promove a sua degradação, reduzindo os níveis de citocinina na 
gema apical inibindo a divisão celular e o brotamento das gemas. 
A estrigolactona é sintetizada nas raízes e transportada para a parte aérea, 
atuando como as auxinas suprimindo o desenvolvimento das gemas laterais. 
Ápice do caale 
Intacto 
Ápice do caule 
dec1ptado 
Merlstema 
aplcal 
Gema /wlar 
IPTattvo 
CKX laattva 
Crescimento 
da gema uilar 
IPTIDattvo 
CKXattva 
figura 4.7 - Interação entre a auxina (IAA) e citoclnlna (CK) na regulação do 
desenvolvimento das gemas laterais (IPT: lsopentenll transferate. CKX: cltoclnina oxl­
daae). 
122-FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
4.7.7- Germinação de sementes 
Durante a genninação, a citocinina prepara a camada de aleurona para 
receber GA do embrião, alterando a pem1eabilidade da membrana, facilitando 
assim, o transporte de GA e nutrientes. Em cereais e feijão, estimula a síntese de 
enzimas como a a-amilase. Na planta de alface (Lactuca saliva L.), Xanthium 
sp., picão-preto (Bidens pilosa) e fumo (Nicotiana tabacum), associado com a 
luz vennelha, acelera a genninação. 
4.7.8- Enraizamento de folha 
O enraizamento de folhas pode ser ocasionado pelas citocininas 
( exemplos: violeta, begônias e maçã). 
4.7.9-Ação da citocinlna no processo de Infecção 
O fator de percepção Nod é percebido através de motivo de lisina 
(LysM), contendo receptores sinalizados por Ca2+ através de uma calmodulina 
dependente de quinase (CCaMK). Fato este que conduz à biossíntese localizada 
e/ou ativação de uma citocinina que ainda é um mecanismo desconhecido. Parte 
dessa sinalização pode ser realizada através de sinalizações provenientes de 
citocininas produzidas pela bactéria (Rhizobium sp.) ou moléculas semelhantes a 
citocininas como o Nod (FRUGIER et al., 2008) (Figura 4.8). 
A citocinina produzida na epiderme pode ser translocada para o córtex 
através de difusão ou transporte seletivo de célula a célula. Entretanto, um 
mensageiro alternativo pode ser transportado para o córtex funcionando como 
elicitor do sinal localizado da citocinina (FRUGIER et ai., 2008) (Figura 4.8). 
A percepção da citocinina ocorre através do receptor LHK1 (Lotus 
histidina Kinase 1) que sinaliza aos reguladores de resposta da citocinina (RR) 
conduzindo a iniciação da organogênese do nódulo (divisão celular). Esse 
processo requer fatores de transcrição como NSP1, NSP2 e ERN, bem como 
reguladores NIN e ENQD40. Na epiderme, o NIN é requerido para a infecção ser 
realizada, mas também regula negativamente a suscetibilidade das raízes a 
infecção do rizóbio (FRUGIER et ai., 2008) (Figura 4.8). 
A sinalização da citocinina não contribui apenas na reprogramação da 
expressão gênica, mas também, através da regulação da atividade de fatores de 
transcrição como o NSP2, o qual é conhecido por realocar do envelope nuclear 
para dentro do núcleo sinais do fator Nod. A citocinina também pode estar 
envolvida na regulação local e no feedeback (FRUGlER et ai., 2008) (Figura 4.8). 
4.7.10 - Efeito das cltoclnlnas na Imunidade de plantas 
As citocininas são consideradas honnônios promotores de crescimento, 
os quais promovem a divisão celular, mobilização de nutrientes e longevidade 
foliar (ZHAO et ai., 2010). 
CITOC/NINAS-123 
Epiderme 
Figura 4.8 - Efeito das citoclnlnas no processo de infecção pelo riz6blo (FRUGIER et ai., 
2008). 
Em arroz (Oryza saliva L.), as citocininas aumentam a produção de 
grãos por estimular a atividade de meristemas das inflorescências (ASHIKARI 
et ai. , 2005). No entanto, alguns estudos têm demonstrado que as citocininas 
também se destacam em processos relacionados à defesa de plantas e, em 
alguns casos, em reações conjuntas com o ácido salicflico (SA) (CHOI et ai., 
2011 ). 
Alguns fungos biotróficos e bactérias patogênicas secretam citocininas 
nas plantashospedeiras para proporcionar atraso na senescência e aumentar a 
atividade dreno das mesmas para que possam explorar a energia da planta por 
períodos mais prolongados. Por exemplo, as bactérias Rhodococcus fascians e 
Agrobacterium tumefaciens, assim como o fungo biotrófico Puccinia 
striiformis, produzem auxinas e citocininas para realçar a patogenicidade e 
modular a atividade fisiológica do hospedeiro (ROBERT-SEILANIANTZ et ai., 
2007; W AL TERS; MCROBERTS; FIIT, 2008). 
Na Figura 4.9, é possível verificar a modulação da planta pela bactéria 
Rhodococcus fascians através da sinalização via citocinina. Dependendo do 
124- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
hospedeiro, vários tipos de citocininas como a isopenteniladenina (iP), cis­
zeatina (cZ) e 2-meti ltio-cis-zeatina (2MeScZ) acumulam em tecidos infectados 
por Rhodococcus f ascians. Essa bactéria também é capaz de produzir diferentes 
tipos de citocininas, como a (i) isopenteniladenina (iP), (ii) cis-zeatina (cZ) e 
(iii) derivados de 2-metiltio (MeScZ; MeSiP e MeStZ) (LEE et ai., 2009). A 
percepção da citocinina no hospedeiro é realizada por três receptores (AHK4, 
AHK3 e AHK2, Arabidopsis histidina kinase). 
Sintetizados pela planta: 
tZ 
IP 
cZ. 
R. fasciBnS 
··• \ 
Citoplasma 
Figura 4.9 - Modulação da planta de Arabldopsls lha/Ians à ação da bactéria 
Rhodococcus fascisns através da sinalização via cltoclnlna, onde é passivei observar 
Interações entre fatores de transcrição (ARR e AHP) com genes de defesa (TGA3) e de 
patogenecldade (CYC03) (CHOI et ai., 2011 ). 
CITOC/NINAS - 125 
A expressão do receptor AHK4 é altamente induzida pela Rhodococcus 
fascians, a qual realça a sensibilidade do hospedeiro à citocinina. Cada 
citocinina apresenta diferentes afinidades de ligações nos receptores AHK; 
assim, a grande variação de citocininas produzidas pode ocasionar 
potencializ.ação dos efeitos induzidos pelo hospedeiro. É também possível que 
as auxinas secretadas ou produzidas suprimam os genes AHK2 e AHKJ e ARR2 
que atua na intermediação das respostas de defesa. 
Quando o receptor é ativado ocorre a fosforilação da proteína AHP 
(Arabidopsis Histidine Phosphotransfer), a qual migra para o núcleo onde 
transfere o fósforo para o fator de transcrição ARR (Arabidopsis Response 
Regulator). O fator de transcrição ARR do tipo A é induzido por citocininas e 
apresentam sinal negativo durante a transdução de sinal, enquanto que os ARR 
do tipo B são ativadores de transcrição que controlam a sinalização de saída da 
citocinina. No momento em que a ARR2 ativa o gene TGAJ, ocorre reações de 
defesa da planta ao patógeno. Por isso, a secreção de auxina pelo mesmo auxilia 
na infecção. No entanto, quando a ARR ativa o gene AHKt ocorre a transcrição 
de genes que codificam o receptor AI-IKi, que por sua vez ativa o AHP, que 
ativa outro fator de transcrição ARR e este o gene CYDC3 ( citocininas 
induzidas por ciclinas) que proporciona os sintomas de patogenicidade. 
As citocininas também estão envolvidas em muitos processos de 
imunidade de plantas contra infecções virais (PERTRY et al, 2010). 
Na Figura 4.1 O, verifica-se o papel das citocininas e do ácido salicilico 
na imunidade de plantas a vírus. Nesse modelo, é possível verificar que a 
citocinina se liga ao receptor AHK2 e AHKJ, os quais fosforilam a AHP que 
migra para o núcleo onde se liga ao NPR, (non expressor of pr genes J, um 
mediador-chave que tua na intermediação da resistência sistêmica adquirida via 
SA) que ativa o TGA; que modula a sinalização através do SA. As citocininas 
também induzem a produção de SA, que por sua vez se ligam ao NPR1• No 
modelo, também é ressaltado que as citocininas promovem a síntese de óxido 
nítrico (NO), o qual ocasiona o fechamento de estômatos e respostas de 
hipersensibilidade auxiliando na defesa da planta contra vírus. 
4.7.11 - Efeitos daa cltoclnlnas na adaptação de plantas ao estresse 
Estresses ambientais como o deficit hídrico e salinidade reduzem a 
produção e transporte de citocininas das raízes para a parte aérea. A aplicação 
exógena de citocininas pode incrementar a abertura estomática e, conse­
quentemente, a transpiração (DA VIES; ZHANG, 1991; POSPÍSILOV Á et al, 
2005). 
Outro efeito atribuído à citocinin.a é a redução de estresse por excesso de 
luminosidade. Nesse caso, a elevada luminosidade ocasiona a inibição do 
fotossistema li induzindo a síntese de espécies reativas de oxigênio (ROS}, que 
atuam na degradação e reparo da proteína D,. A citocinina atua protegendo esse 
126 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
sistema por atuar na formação do sistema antioxidante (ascorbato e glutationa) 
e, também, no reparo da proteína D1• o mecanismo é mediado pelos receptores 
AHK.2 e AHK3 (CORTLEVEN et ai., 2014). 
- RPS2 
RPM1 
(; 
♦ 
HR 
Figura 4.1 o - Papel das citocininas e do ácido sallclllco (SA) na Imunidade de plantas a 
vfrus (CHOI et ai., 2011). 
Para entender melhor o efeito das citocininas no mecanismo de tolerância 
ao estresse, Sukbong et al. (2012) elaboraram um modelo de ação (Figura 4.11). 
De acordo com esse modelo, a tolerância ao estresse abiótico pode ser 
aumentada através de uma redução dos nfveis de CK ativas ou pela repressão da 
sinalização da CK. Esse processo é obtido por inativação dos componentes da 
via de sinalização de CK (AHK, receptores de CK). As CK sintetizadas podem 
ser transportadas para o citosol por meio de purina penneases (PUP) e 
C/TOCININAS • 127 
transportadores nucleosídeos (ENT - Equilibrative Nucleiside Transporler) ou 
degradadas pela citocinina oxidase (CKX) no apoplasto. 
Após a sua síntese, algumas citocininas oxidases (CKX2, CKX.i, CKX.s e 
CKX6) são secretadas para o apoplasto, ao passo que outras retomam ao vacúolo 
(CKX1 e CKXJ) ou pennanecem no citosol (CKX,). A maioria dos receptores 
de CK (AHK2, AHK3 e AHK4) está localizada no retículo endoplasmático 
(RE). A percepção da CK é provável que ocorra no interior do lúmen do RE, 
enquanto que a autofosforilação (P) do resíduo His (H) e transferência do grupo 
de fósforo ao resíduo Asp (D) do domínio do receptor ocorre no citosol. 
Duldros~uses ' CKX?; CKX4; CKX5 t CKX6 
Ptnata 
(PUP) 
cxx, 
~ceptor . r- --- ~--
', - ... - .... AJJP' 
r--,,,o~ (ADP'~-. ',.' 
lilllt~ tl_po U Mtlf trp. A 
c:Jeo -1' ;- t 
~ -
---~ • a Cn~ alv: 
l utauJuaftiu, a.tr,110 dr ,uuuínci.1 
t 
lo,c"m•••a J. CK, p,I• 
...,,•wrlo a, ~tdta 
CK 
A(IO)l lll~lo 
CK 
[o.PR. tZX) 
rn .. ,-ru.i., 
(L'"T) 
Figura 4.11 - Possfvels mecanismos de ação das cltoclnlnas que induzem a tolerãncia de 
Arabidopsls sp. ao estresse. Adaptado de Sukbong et ai. (2012). AHP: Arsbldops/s 
Histidine Phosphotransfersse. ARR: Arsbidopsls Response Regulstors. AHR: Arsbldopsis 
Hlstldlne Klnsse. 
As AHP são fosforiladas no resíduo de histidina através das AHK mas a , 
sua localiz.ação no núcleo ou no citosol é independente do estado de 
128- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
fosforilação. As ARR do tipo B ou do tipo A são moléculas fosfoaceptoras 
finais no resíduo His-Asp. 
As ARR do tipo B são fatores de transcrição responsáveis por induzir a 
expressão dos genes do tipo-A, resposta primária, e a jusante dos genes 
regulados pelas CK. As do tipo ARR do tipo A podem reprimir as sinalizações 
da CK através de "loops de feedback negativo", provavelmente ao nível da 
AHP. 
As ARR22 tipo C apresentam atividade fosfatase que, através da estrutura 
fosfo-histidina específica (AHP2, HPA3 e AHP5) no citoplasma podem reprimir 
a sinalização de CK. A repressão da CK é indicado por 'X'. A ativação do 
osmosensor AHK.1, que está localizado na membrana plasmática, pode também 
melhorar a tolerância ao estresse sem utilizar a sinalização das CK. A estratégia 
alternativa para o aumento da tolerância ao estresse é a elevação dos níveis de 
CK após o início da resposta, que pode ser obtido por meio de estímulos dos 
genes biossintéticos de CK induzidos por estresse e/ou promotores induzidos 
por senescência. 
4.8 - Interaçãode citocininas com nutrientes 
Um dos principais nutrientes com o qual as citocininas interagem é o 
nitrogênio pela regulação das enzimas do metabolismo do nitrogênio. O papel 
das citocininas nessa interação se dá pela ativação da enzima nitrato redutase 
que converte o nitrato a nitrito. 
Em plantas de milho, foi observada que a aplicação de nitrato levou ao 
acúmulo de citocinina nas raízes, depois, na solução do xilema e por último nas 
folhas (T AKEI et ai., 2001 ). Em Arabidopsis thaliana, observou-se que a 
presença de NQ3· estimulava a expressão do gene AtlPT que é responsável pela 
codificação de uma enzima-chave na biossíntese de citocininas (fPT). 
4.9 - Aplicação comercial de citoclninas 
A utilização dos três hormônios citados acima (auxinas, citocininas e 
giberelinas) como promotores de crescimento em plantas tem se tornado uma 
prática comum no meio agrícola. O uso de produtos comerciais tem propor­
cionado vários efeitos positivos, como aumento de enraizamento, fixação de 
frutos e produtividade. 
As citocininas podem ser utilizadas na agricultura para manter as folhas 
verdes, assim, fotossinteticwnente ativas por um período de tempo maior, 
consequentemente, com maior produção da planta. Também pode ser utilizada 
para atrasar o processo da senescência, maior desenvolvimento das gemas 
laterais e aumento do tamanho de frutos, principalmente. 
Parte III 
" HORMONIOS INIBIDORES 
DE DESENVOLVIMENTO 
5.1 - Estrutura 
Capítulo 5 
ETILENO 
O etileno é um hormônio fundamental no metabolismo das plantas. O 
etileno é um hormônio gasoso produzido em quase todas as partes dos tecidos 
dos vegetais superiores. De modo geral, as regiões meristemáticas e as regiões 
dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Esse honnônio é responsável 
por várias alterações no crescimento e desenvolvimento de plantas, entre elas a 
maturação de frutos e senescência de plantas. 
O etileno é um hidrocarboneto insaturado (C2Hi) e que sofre rápida 
oxidação em contato com o ar e é uma molécula que apresenta pelo menos uma 
dupla ligação carbono-carbono. O etileno é inflamável e rapidamente sofre 
oxidação ( óxido de etileno) e pode ser hidrolisado a etilenoglicol, tem 
solubilidade em água de aproximadamente 140 ppm para temperatura de 25°C e 
760 mm Hg de pressão. É aproximadamente 15 vezes mais solúvel que o 
oxigênio. 
5.2 - Histórico 
A descoberta dos efeitos do etileno em plantas já era evidenciada a 4.000 
a.e., quando o gás produzido por frutos maduros era utilizado pelos anciões 
egf pcios como um gás que estimulava a colheita de frutos. Em 1864, anciões 
chineses ao colocar incenso em câmaras fechadas observavam aumento do 
amadurecimento de peras (Pyrus communls). 
Já no Século XIX, observou-se que o gás produzido pelo carvão utilizado 
em iluminação de ruas proporcionava a queda de folhas de árvores próxima das 
lâmpadas. Mais tarde, em 1901, Dimitry Neljubov, aluno de pós-graduação do 
Instituto Botânico de São Petesburgo (Rússia), observou que o etileno produzido 
pelo carvão utilizado em laboratório era o causador de crescimento anonnal em 
plântulas de ervilhas (Pisum sativus L.). Mas somente em 1910, Cousins 
realizou a primeira menção de que o etileno é um produto natural de tecidos 
vegetais. Suas observações foram realizadas em experimentos com bananas 
(Musa spp.), p9rém, apenas a partir de 1970 a 1980 que foi elucidada a rota 
132 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
biossintética do etileno por Yang (FRANKENBERG; ARSHAD, 1995; TAIZ; 
ZEIGER, 2013). 
5.3 - Reguladores sintéticos 
O principal regulador sintético é o ácido 2-cloroetil-fostõnico (CEPA ou 
ethephon), substância esta que libera etileno em pH acima de 3,5 em contato 
com o tecido vegetal. No mercado existem vários produtos disponíveis com 
ethephon como o Ethrel (240 e 720 g.L·1 i.a.), Arvest (480 g.L·1 i.a) e Ethephon 
Sanachen (480 g.L·1 i.a). 
5.4 - Síntese 
Folhas novas, geralmente, produzem etileno em concentrações mais 
elevadas do que as folhas velhas. Esse fato é explicado devido à auxina 
promover a produção de etileno. Durante o envelhecimento da folha, a bios­
síntese de auxina diminui e a folha torna-se mais sensível ao etileno. 
A via biossintética do etileno foi descrita primeiramente por Yang e 
colaboradores entre 1970 e 1980 e o aminoácido metionina é o precursor do 
etileno. A etapa limitante da rota é a conversão de S-adenosilmetionina (SAM 
ou AdoMet) em ácido l-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), que é 
catalisada pela enzima ACC-sintase. A última etapa da rota é a conversão de 
ACC em etileno, a qual necessita de oxigênio e é catalisada pela enzima ACC­
ox.idase. O grupo CH3-S da metionina é reciclado via o ciclo de Yang e, assim, 
regenerando metionina para a continuidade da síntese (Figura 5.1 ). A ACC­
oxidase utiliza como cofatores o CO2, Fe+2 e o ascorbato. 
Outro ponto de controle na rota de biossíntese do etileno é a conversão 
de ACC a N-malonil ACC pela malonil transferase ou glutamil-ACC. A 
formação desses conjugados de ACC é uma forma de inativação do ACC e 
controle dos níveis de etileno no tecido. 
A ACC-sintase é uma enzima citossólica que é dependente de piridoxal 
5-fosfato que tem sua atividade inibida pelo aminoetoxivinilglicina (A VG) e 
ácido amino-oxiacético (AOA), bloqueando a conversão de SAM a ACC. É uma 
enzima cuja atividade é influenciada por vários fatores ambientais, hormonais e 
por vários eventos fisiológicos. 
5.5 - Fatores que afetam a síntese de etileno 
5.5.1 - Temperatura 
O aumento da temperatura do ar é um fator detenninante na produção de 
etileno. O acréscimo da temperatura até 30ºC incrementa a síntese de etileno. 
ETILENO • 133 
No entanto, em temperaturas acima desse valor, a enzima ACC oxidase é 
inativada, provavelmente, devido à sua localização nas membranas ou no 
apoplasto. Temperaturas extremas, ou muito baixas (geada) ou muito altas 
( 40ºC), promovem a síntese de etileno por promover estresse na planta e, este, 
promovendo a síntese de etileno. 
NH_,• 
1 :'\H~· 
1 
CH, -S - UI, -<.:H, -CH -coo· 
R - CH-coo· Metfoalna 
a-1-:e~o-~-ácido rnetütiobutirico 
CUJ-S t-H> 
1 ~Ql 
c~o-0 
OH OH 
S-!,.letiltionbo, e 
1-fosfato 
S-Adeoosll-L-metloaina 
(SAM) 
MTR }::ADP 
Cinase 
:ATr 
CHl-s CHz-S 
1 1 
OH ~ A<lt.'lUIII!. 
C.~Qº Adenlna CH~ 
MTA 
OH OH nucleosidase OH OH 
~-Metillionl>ose S-Mr:rílrin11rlr:11n~i1111 
~ITR) (\fTA) 
~-Malooil-ACC 
ACC N-mnlonU-
CoASH 
NH3• 
HS-CH: -e! -COO 
<.:isteinn 
NH,• 
N■CB1 -d1 -COO 
P-Cynuohmlne +-----
At:t: sintnse 
R.C' i\~ i e/ 
H1C/ '-coo· 
Âddo 1-
Alui.uodduvrupllllo-1-
c-111hoxil11tn (AC.q 
CCa:J&>e 
P-Ciauollllline sint.uc 
Figura 5.1 - Ciclo de Yang: rota biosslntétlca do etileno (BRADFORD, 2008). 
134 · FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
5.5.2 - Concentração de C02 e 02 
O CO2 promove a transformação de ACC em etileno, pois concentrações 
de 0,5% de CO2 ativam a ACC-oxidase. No entanto, concentrações de 5 a 10% 
inibem a atividade do etileno; nesse caso, o CO2 compete com o etileno pelo 
mesmo sítio de ligação no receptor. 
O oxigênio é necessário para a conversão do ACC em eti leno pela 
atividade da ACC-oxidase. Assim, em condições de anaerobiose, as plantas 
apresentam limitação na síntese de etileno. 
5.5.3 - Luminosidade 
Em células fotossintetizantes, a luz inibe a síntese de etileno (inibe a 
transformação de ACC em etileno). Provavelmente, esse efeito está ligado à 
fotossíntese que reduz a disponibilidade de CO2• A luz afeta a biossíntese de 
etileno de forma negativa, à medida que estimula a conjugação de ACC (malonil 
ACC e glutamil ACC) (JIAO et al., 1987), limitando a disponibilidade do 
substrato ACC para a enzima ACC-oxidase e a consequente conversão do 
mesmo em etileno (ZACARIAS; REID, 1990). 
Em plantas superiores, existe um complexo proteico (cromóforo) com­
posto por vários tipos de fitocromo B (SCOTT et al, 1999). Uma dessas funções 
parece ser o controle do ritmo circadiano do etileno. Foi verificadaa existência de 
ritmos circadianos da taxa de etileno produzido (num período de aproxima­
damente 24 h), assim como da expressão do mRNA das enzimas ACC-oxidase e 
ACC-sintase controladas possivelmente pelo fitocromo b (SCOTT et ai., 1998). 
5.5.4 - Alagamento e seca 
O excesso de água no solo, além da capacidade de campo, diminui os 
níveis de oxigênio no solo, assim, ocorre acúmulo de ACC nas raízes das 
plantas que são transportados via xilema para a parte aérea. Na parte aérea, com 
a disponibilidade de oxigênio, o ACC é convertido a etileno pela atividade da 
ACC-oxidase. 
Em condições de estresse hídrico por deficit hídrico, o aumento dos 
níveis de etileno parece estar relacionado ao aumento dos níveis de ABA, o qual 
promove a síntese de etileno. O ABA é o principal hormônio vegetal rela­
cionado com as respostas da planta à falta de água. 
5.5.5 - Ferimentos mecãnlcos 
Os ferimentos mecânicos causados pelo destacamento de órgãos, 
herbivoria e infecção por patógenos, principalmente, promovem aumento na 
ETILENO • 135 
produção de ACC sintase e, assim, maior conversão de SAM a ACC e, 
consequentemente, maior produção de etileno. 
5.5.6 - Substãnclaa qulmlcaa 
A presença de metais pesados fitotóxicos, compostos inorgânicos como 
amônia, bissulfito e ozônio, principalmente, e compostos orgânicos como her­
bicidas, glifosato, desfolhantes, cianeto de potássio e pesticidas, principalmente, 
promovem a síntese de etileno. 
5.5.7 -Outros honnõnloa vegetais 
As auxinas estimulam a produção de etileno por atuarem na síntese da 
ACC-sintase (nível de transcrição de mRNA), aumentando a conversão de SAM 
(S-adenosil metionina) a ACC. 
A aplicação de citocininas nas plantas promove aumento de 2 a 4 vezes 
na produção de etileno nas plantas e quando estas são associadas às auxinas, 
essa produção tem aumento mais significativo do que quando estes hormônios 
vegetais são aplicados separadamente. O efeito sinérgico está relacionado ao 
aumento da atividade da ACC sintase. 
A giberelina apresenta pouco ou nenhum efeito sobre a síntese de etileno. 
A GA pode diminuir a síntese de etileno em algumas plantas como na banana. 
A ação do ABA na síntese de etileno é bastante conhecida e este 
promove a expressão de genes da enzima ACC-oxidase e, também, a transcrição 
do gene da ACC-sintase. 
O próprio etileno controla a sua síntese induzindo a autocatálise e a auto­
inibição, ou seja, o próprio etileno promove a conversão de ACC a etileno na 
autocatálise e inibe a atividade da ACC sintase, reduzindo os níveis de ACC e, 
consequentemente, os níveis de etileno. 
Os brassinosteroides e jasmonatos também promovem a síntese de 
etileno. 
5.6 - Transporte 
O transporte de etileno independe de tecidos vasculares, uma vez que é 
um gás que se difunde facilmente nos tecidos vegetais e nos espaços 
intercelulares, mas também, pode ser perdido para a atmosfera. 
5.7 - lnatlvação 
O catabolismo do etileno nos tecidos vegetais ocorre pela sua oxidação 
liberando C02, óxido de etileno e etileno glicol como produtos dessa quebra. No 
136 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
entanto, o catabolismo do etileno não é o principal processo que regula os níveis 
de etileno no tecido (RASKIN; BEYER, 1980). A conjugação do ACC, 
principalmente, com malonil (malonil ACC) é a fonna mais significativa no 
controle da biossíntese e níveis de etileno na planta. O malonil ACC é 
acumulado no vacúolo. O ACC também pode se conjugar com o glutamil, mas 
não é o mais importante no controle da síntese de etileno. 
O ACC também pode ser hidrolisado pela ACC-desaminase em amônia e 
a-cetobutirato (GLICK, 2005), controlando também a síntese de etileno 
5.8 - Mecanismo de ação 
Já foram identificados vários receptores do etileno, sendo estes 
classificados dentro de duas familias: família I e familia 11. Os receptores da 
família I (ETRl e ERSl) apresentam características de histidinas quinases que 
são capazes de transferir grupos fosfato do A TP para os resf duos de histidina em 
outras proteínas que poderão ativar ou desativar essas proteínas. Os receptores 
da família II (ETR2, ERS2, EIN4) não apresentam atividade de histidina 
quinase. Todos esses receptores apresentam um íon cobre para a ligação do 
etileno. 
O modo de ação do etileno pode ocorrer pela regulação positiva e 
negativa na resposta hormonal. A proteína CTRI (constitutive tripie response 
J), provavelmente, seja um.regulador negativo da resposta da planta ao etileno e 
o papel desta proteína estaria na sua capacidade de interagir com o domínio de 
histidina quinase dos receptores do etileno. 
Na regulação positiva, a ausência do hormônio desativa a via de 
sinalização, mas a partir do momento 9ue o etileno se ·liga ao receptor ocorre 
alterações na estrutura do receptor desacoplando a proteína CTRI e ativando os 
elementos da cascata de transdução do sinal do etileno como as proteínas da 
família das MAP quinases (milogen activated prolein) (Figura 5.2). Esse fato 
pennite que O· elemento regulador EIN2 (ethy/ene insensitive 2) sinalize 
positivamente para os fatores de transcrição da familia EIN3. Este último ativa a 
transcrição dos fatores ERFs (ethylene response factors) que promovem a 
transcrição de genes-alvo ativados pelo etileno como os genes da ~-1,3 
glucanases, quitinases, fitoeno sintase, algumas proteínas relacionadas a 
patógenos (PRPs ), algum~ isofonnas de e~ansinas e as enzimas de biossíntese 
do próprio etileno, ACC smtase e ACC ox1dase (KERBAUY, 2008), levando as 
respostas ao honnônio. 
Já na regulação negativa, a ausência do hormônio toma o receptor ativo e 
a sua atividade inibe os elementos da cascata .de transdução do sinal do etileno e 
85 respostas ao hormônio não ocorrem. Assini, a Jigação do etileno a~ receptor 
inibe o desacoplamento da proteína ~TRI, n~o. permitindo ~ ativação dos 
elementos da cascata de transdução d,o sinal ao et1leµo (Figura 5.2). 
lnativ.ição da via 
de ~Z21ção +- ,.L 
i 
Sem respostas ao 
Etileno 
CTill 
SIMKK(7) 
ETILENO - 137 
McmbraM do 
R.erlculo 
Endoplam.lát ico 
CTil l inalivn 
AtivaçAo da '11111 de 
sinal izaçao 
Figura 5.2 - Mecanismo de ação do etileno (WANG; LI; ECKER, 2002). 
5.9 - Efeitos fislológlcos 
5.9.1 - Gennlnaçlo de sementes 
A produção de etileno pelas sementes inicia-se após a embebição e 
acelera-se com o tempo, entretanto, há variação entre as espécies. Nas sementes, 
o embrião é o principal local da produção de etileno (KETRING; MORGAN, 
1969; ESASHI; KA TOH, 1975). O etileno possivelmente tem interação com a 
luz durante a genninação (Figura 5.3). Essa constatação foi comprovada em 
alface pela superação da fotoinibição (DUNLAP; MORGAN, 1977). 
O etileno estimula a síntese de algumas enzimas responsáveis pela 
degradação da parede celular como a ~-1,3-glucanases. Outras enzimas 
responsáveis pela degradação da parede celular também mostram uma 
dependência ao etileno como endopoUgalacturonase, algumas isoformas de a­
galactosidases, (3-arabinosidase e galactanase (PECH et ai., 1998). 
138 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
e l tn/bldor 1 
E9 1 Promotor j 
f v1t ,up,nor cio 
tndo,p~ 
ABA~ 
.,;:BA7 I Conttolt 1 
' ~ D,,6 
\ 
' ' t -~Ell-dorpt:) ~------' 
• :R,,p ... . .. ""'" ., au, ..... ,~t··•rm• , -n 
( ) 
•~,. Qlltbl'3 do . 
a (b) t udo,ptnn., (e) 
' (d) 
Figura 5.3 • Modelo de germinação de sementes de tabaco (METZGER, 2003): (a) dia 1: 
germinação (estádio 1 - Semente intacta). (b) dia 2: germinação (estádio li - Ruptura da 
casca. Endosperma intacto). (e) dia 3: germinação (estádio Ili - Ruptura da casca e do 
endosperma). (d) dia 6: controle e tratamento com ABA. 
O etileno promove a germinação em algumas espécies de mono e 
dicotiledôneas e a dormência de algumas espécies sugere-se que esteja 
relacionada com os baixos níveis de etileno, por exemplo, em sementes de 
carrapicho dormentes os tecidos da semente apresentam acúmulo de ACC e 
baixa atividade da enzima ACC oxidase, consequentemente, baixos níveis de 
etileno.O tratamento de algumas sementes donnentes com etileno promove a 
superação da dormência e a germinação das sementes. 
5.9.2 - Nodulaçlo 
O papel do etileno na nodutação é do controle da infecção causada pelo 
rizóbio. Essa autorregulação inibe em parte a nodulação. O etileno pode 
funcionar como um hormônio autorregulativo, controlando o número de nódulos 
em função do teor de nitrogênio na planta. O etileno inibe os fatores de 
nodulação (NOD) de transdução de sinal na planta, inibindo a iniciação e a 
manutenção do sinal. O controle loca) da nodulação pelo etileno vem da 
observação que a síntese de etileno ou a sua percepção incrementa o número de 
nódulos fonnados na região oposta ao floema. 
Em condições nonnais, os nódulos são fonnados na direção oposta aos 
polos do protoxilema. Experimentos mostram a expressão especifica da ACC-
ETILENO- 139 
-oxidase oposta aos polos do floema. Por isso, o etileno pode oferecer uma 
infonnação posicional para a divisão de células do córtex (OLDROYD et ai., 
2001 ). 
5.9.3 - Florescimento 
O etileno inibe o florescimento em muitas plantas e promove o 
florescimento em plantas como o abacaxi (Ananas comosus L.) e espécies 
ornamentais de Bromeliaceae. Além dessas plantas, também promove o 
florescimento em mangueira. Assim, a aplicação de ethephon em plantas de 
abacaxi é uma prática comercial nonnal para a sincronização da floração e 
colheita de frutos. 
O etileno também estimula a fonnação de flores femininas em algumas 
espécies, principalmente, nas Cucurbitaceae. Esse processo pode ser resultante 
da indução da formação de meristema floral feminino ou numa ação letal do 
etileno na gametogênese masculina (KERBAUY, 2008). Assim, a aplicação de 
ethephon em Cucurbitaceae, Morus sp., Ricinus communis (mamona) e Spinacia 
sp. induz a formação de flores femininas, assim como as auxinas. 
5.9.4 - Polinização 
De modo simplificado, a auxina regula o gene que codifica a enzima 
ACC-sintase que induz o sinal primário de polinização. O ACC sintetizado no 
estigma é convertido a etileno pela enzima ACC-oxidase, inicialmente presente 
em baixo teor, mas incrementado após a polinização para iniciar a produção de 
etileno no estigma. 
O ACC translocado do estigma para o perianto mantém a síntese de 
etileno no órgão iniciando a senescência das sépalas e pétalas. O mecanismo de 
regulação entre órgãos é mantido devido a translocação do ACC para órgãos 
distantes, a fim de manter a síntese de etileno. 
5.9.5 - Maturação de frutos 
O amadurecimento de frutos é um dos processos mais relacionado 
com o papel do etileno nas plantas e devido a esse fato, o etileno é conhecido 
como o "hormônio do amadurecimento". O amadurecimento de frutos envolve 
mudanças nas características dos frutos, como a perda de firmeza da polpa do 
fruto (amolecimento do fruto), devido à ação de enzimas induzidas pelo 
etileno na quebra das paredes celulares, à mudança de sabor devido à hidrólise 
de amido, acúmulo de açúcares e o desaparecimento dos ácidos orgânicos e 
mudanças no aroma dos frutos pela slntese de compostos fenólicos. 
Por muito tempo o etileno tem sido reconhecido como o hormônio 
vegetal que acelera o amadurecimento de frutos, mas nem todos os frutos 
respondem ao etileno. Os frutos que respondem ao etileno são aqueles que 
140 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
apresentam antes do início do amadurecimento aumento característico da 
respiração, denominado de climatério respiratório (Figura 5.4). E, nesses frutos, 
antes do climatério respiratório ocorre um pico na produção de etileno. Alguns 
exemplos de frutos climatéricos são a maçã, banana, tomate, abacate e mamão, 
principalmente {Tabela 5.1 ). 
1 
\ Fruto cllmatérko 
1 
' ' ' \ \ 
\ 
\ Pico climatérico 
\ 
' ' -, ' I \ ,, I \ 
,, I \ 
,..,. I \ 
,..,...._ I \ 
............ ,' \ ...... ___ , ' 
', ..... 
____________________ _,.~m~ 
) 
Crescimento e desenvolvimento 
Maturação Senrscênda 
Figura 5.4 - Curva da respiração em frutos climatéricos e não climat6ricos. 
Tabela 5.1 - Relação de frutos climatéricos e não climatéricos. 
Frutos cllmatjrlcos 
Abacate 
Ameixa 
Banana 
Damasco 
Goiaba 
Kiwi 
Maçã 
Mamão 
Manga 
Maracujá 
Melão 
Pera 
P6ssego 
Tomate 
Frutos nlo cllmatérlcos 
Abacaxi 
Cereja 
Figo 
Framboesa 
Laranja 
Limão 
Melancia 
Morango 
Tangerinas 
Uva 
ETILENO - 141 
Os frutos que não apresentam o aumento da respiração, o climatério, são 
denominados de frutos não climatéricos e estes não respondem ao etileno 
(Figura 5.4). 
Em trabalhos com tomateiros selvagens (Lycopersicum sculentum), 
observou-se que a expressão gênica do amadurecimento é regulada pelo menos 
por duas rotas independentes: (i) uma rota dependente do etileno que inclui 
genes envolvidos com a síntese de licopeno e do aroma, do metabolismo 
respiratório e da ACC-sintase e (ii) uma rota independente do etileno que inclui 
genes que codificam as enzimas ACC-oxidase e clorotilase. 
Hamilton et al. (1990) realizaram a transfonnação genética de tomate 
com o clone de DNA pTOM13 (em orientação antisenso), implicado na via de 
biossíntese do etileno. Os frutos transgênicos ou transfonnados apresentaram 
forte redução na produção de etileno e redução da velocidade de 
amadurecimento. Klee et ai. (1993) isolaram um gene codificador da enzima 
ACC-desaminase, em bactérias saprófitas. Esse gene, nunca identificado em 
tomateiro, foi introduzido nessa espécie visando sua superexpressão e por 
consequência, redução da disponibilidade do substrato imediato do etileno, o 
ACC, inibindo o amadurecimento dos frutos pela ausência de etileno. Esse fato 
comprova a necessidade de etileno para promover o amadurecimento de frutos 
climatéricos. 
5.9.6 - Abscisão e senescêncla foliar 
A síntese de etileno também está relacionada à queda de folhas, frutos e 
flores e outros órgãos vegetais. A capacidade do gás etileno em causar a 
abscisão em plantas é devido ao enfraquecimento das paredes celulares nas 
células da camada de abscisão. 
De acordo com Taiz e Zeiger (2013), o controle hormonal da abscisão 
foliar é apresentada em três etapas distintas: (i) fase de manutenção da folha: 
o alto nível de auxina na folha (sitio de produção de auxina) reduz a 
sensibilidade da zona de abscisão ao etileno e evita a queda da folha e estas 
permanecem funcionais. A manutenção de um gradiente de auxina entre a 
lâmina foliar e o caule é responsável pela insensibilidade da camada de 
abscisão ao etileno; (ii) fase de indução de queda: a redução do gradiente de 
auxina na folha promovida pela senescência e o aumento na produção de 
etileno promove a sensibilidade da camada de abscisão ao etileno, que 
desencadeia a fase de queda; e (iii) fase de queda: as células da camada de 
abscisão sensibilizadas ao etileno promovem síntese de enzimas como a 
celulase e poligalacturonase que hidrolisam a parede celular, resultando na 
separação de células e na abscisão de folhas. O processo de abscisão foliar 
está ligado à separação de grupos de células (Figura 5.5) (ROSE et al., 2003 
apud McCUE et al., 2009). 
142 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Figura 5.5 - Absclsão foliar controlada pelo balanço entre auxinas e etileno em planta de 
tomate (McCUE et ai., 2009). 
Tecidos senescentes realizam processos catabólicos que exigem a 
produção de várias enzimas hidrolíticas, tais como proteases, nucleases, lipases 
e enzimas degradadoras de clorofilas (clorofilases). Durante a senescência, 
alguns genes têm a expressão induzida (genes associados à senescência, SAG). 
Os genes SAG (senescence associated gene) incluem genes que codificam 
enzimas hidrolíticas, tais como proteases, ribonucleases e lipases, assim como 
enzimas envolvidas na biossíntese de etileno (ACC-sintase e ACC-oxidase). 
Assim, o etiJeno também está envolvido no processo da senescência. A senes­
cência induzida pelo etileno progride das margens da folha para o centro. As 
células que circundam o sistema vascular senescem mais tardiamente, pois elas 
auxiliamno fluxo de nutrientes das células senescentes adjacentes (Figura 5.6) 
(SRIV ASTA V A, 2002). 
A senescência é um processo regulado pelo balanço honnonal, entre 
citocininas, etileno e ácido abscfsico (ABA). 
5.9.7 - Fonnaçlo do aerênqulma 
O aerênquima é um tecido observado na anatomia de raízes e tem como 
principais funções o annazenamento e transporte de gases como 0 2, N2 e vários 
ETILENO • 143 
metabólitos gasosos como o C02 e etileno, entre a parte aérea e as raízes. O 
aerênquima é encontrado nas raízes de plantas submetidas ao alagamento para 
pennitir a circulação de ar e a síntese de ATP, mesmo em condições de hipoxia. 
Idade (semanas) 
3 4 5 6 7 8 
Figura 5.8 - Progressão da senescêncla follar em Arabldopsis thsllana (KOYAMA et ai., 
2013). 
O aerênquima pode ser formado a partir de divisões sucessivas de célu]as 
meristemâticas, originando um tecido esponjoso ou pelo afastamento de células 
ou pela lise celular, aerênquima esquizógeno e lisígeno, respectivamente 
(JUSTIN; ARMSTRONG, 1987). 
O desenvolvimento de aerênquima Jisígeno é induzido pela hipoxia, que 
estimula a síntese de etileno, o qual ativa uma rota metabólica envolvendo 
fosfoinositídeos e Ca2+, onde também estão envolvidas enzimas como: celulase, 
proteases, lipases, DNAases, xiloglucano endotransglicosilase (XET) e muitas 
outras (DREW; CHUAN-mJ; PAGE, 2000). A ação dessas enzimas na célula 
leva à morte celular (morte celular programada), fonnando aerênquima lisfgeno. 
O etileno leva à morte e desintegração do córtex da raiz. Os locais 
anterionnente ocupados por essas células são preenchidos por ar que facilita o 
movimento de 02 e, assim, a fonnação dos aerênquimas. 
5.9.8 - Triplice reaposta 
A tríplice resposta ocorre quando uma plântula de ervilha estiolada 
apresenta três alterações morfológicas induzidas pelo aumento na concentração 
de etileno, sendo elas; (i) redução do alongamento e aumento da expansão 
lateral próximo ao gancho plumular; (ii) inibição do alongamento das raízes e 
(iii) fonnação de gancho plwnular ou apical exagerado. 
A tríplice resposta induzida pelo etileno é bastante pronunciada em 
dicotiledôneas evidenciado por um gancho plumular saliente. O gancho 
1.U • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
plumular facilita a emergência da plântula através do solo, protegendo o 
delicado meristema apical. 
Quando o gancho plumular é exposto à luz branca, ele abre em decor­
rência do aumento do alongamento das células do lado interno do gancho. O 
etileno produzido pelo tecido do gancho, mantido no escuro, inibe o alon­
gamento no lado interno. Em arroz (Oryza saliva), o alagamento promove a 
produção de etileno, o qual resulta no alongamento do caule e, assim, eleva a 
planta acima do nível da água. 
5.9.9 - Ação do etileno na reorientação do padrão de divisão e divisão celular 
As células em geral têm uma orientação para o sentido de divisão. Os 
microtúbulos orientam as microfibrilas para o sentido da divisão que, 
geralmente, se dá perpendiculannente ao sentido dos mesmos (Figura 5.7). O 
etileno reorienta o sentido dos microtúbulos e, assim, altera o sentido da divisão 
celular e reduz o crescimento longitudinal e promovendo o crescimento lateral 
das células, que é uma das respostas tríplice. 
Expaulo em 
CODdiçlet normal, 
l 
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~ do etileno 
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:: :~ :--.·=·:-:· :-:-:-:·:·:-:-=·:-=-=-=-:w :·==== ==== 
·-:::::::::::::::::::::::::::: "'-:::::::::::::::::::: 
·- ···- -- --· -·= 
Figura 5.7 - Reorientação dos microtúbuloa em função da ação do etlleno. 
ETILENO • 145 
Além do estresse hídrico, o estresse mecânico também induz a produção 
de etileno e alteração no padrão de divisão celular. 
Um dos papéis do etileno está na redução do crescimento em plantas pelo 
seu efeito no retardamento ou inibição da divisão celular, aumentando as fases 
do ciclo celular, G 1, S ou G2.0 
5.9.1 O - Epinaatia foliar 
A epinastia consiste na curvatura das folhas para baixo, devido ao maior 
crescimento da face adaxial das folhas que a face abaxial. O etileno e as altas 
concentrações de auxina induzem a epinastia. Atualmente está confinnado que a 
auxina age indiretamente pela indução da produção de etileno. Em condições 
anaeróbicas de encharcamento do solo, no entorno das raízes, acentuam-se a 
síntese de etileno na parte aérea, levando a resposta epinástica. Para isso, é 
necessário que um sinal seja enviado das raízes para a parte aérea e esse sinal é o 
ACC ( ácido l-amino-ciclopropano-1-carboxflico) que é o precursor imediato do 
etileno. Mas, para a fonnação do etileno, o ACC necessita de 0 2• Assim, o ACC é 
transportado via xilema pela corrente transpiratória chegando na parte aérea onde 
é rapidamente convertido em etileno, devido à presença de oxigênio (Figura 5.8). 
+02 
ACC~C2H4 
Figura 5.8 - Diagrama de uma planta de tomate estilizado entes (painel esquerdo) e depois 
(à direita do painel) do estresse por alagamento. Setas ascendentes Indicam movimento 
acrópeto de ACC do local de sfntese nas relzes pare as folhes, onde ocorre a conversão de 
etileno, na presença de oxigênio resultando na eplnastla (ANISH; BURNS, 2007). 
148- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
5.9.11 - Gancho plumular formado durante a germinação e emergência da 
plântula 
O gancho plumular é encontrado em plântulas jovens que protege o 
meristema apical durante o crescimento e a emergência das plântulas do solo. 
Esse gancho é formado devido ao maior crescimento das células do lado externo 
do gancho do que do lado interno devido à maior produção de etileno no lado 
interno que ocorre no escuro. 
Quando o gancho plumular é exposto à luz branca ou à luz vermelha, 
ocorre a sua abertura em decorrência do aumento da troca de alongamento das 
células do lado interno. A luz branca ou vermelha induz à abertura do gancho 
devido à inibição da síntese de etileno. Assim, existe uma interação entre o 
etileno e os fitocromos na formação ou abertura do gancho plumular. A inibição 
na síntese de etileno na luz deve-se à redução dos teores de ACC disponíveis 
devido à sua conjugação com malonil (malonil ACC). 
Esse efeito deve-se também, à inibição da translocação da auxina pelo 
etileno. Na presença de luz, o etileno inibe a translocação de auxina para o lado 
externo do gancho e promove a translocação de auxina para o lado interno, 
promovendo o crescimento das células do lado interno e a abertura do gancho 
plumular (Figura 5.9). 
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figura 5.9 - Processo de formação do gancho plumular em dlcotlledõneas. 
ETILENO - 141 
5.9.12 - F onnação de rafzes adventiclas e pelos absorventes 
O etileno é capaz de induzir a formação de raízes adventícias em folhas, 
caules e pedúnculos foliares e mesmo em outras raízes. As auxinas também 
promovem a fonnação de raízes em estacas, assim, acredita-se que o papel do 
etileno nesse processo é de aumentar a sensibilidade dos tecidos à auxina e, esta, 
promovendo a fonnação de raízes adventícias nas estacas. 
Os pelos absorventes são responsáveis por aumentar a superflcie de 
absorção de água e nutrientes nas raizes. O etileno atua como um regulador 
positivo na diferenciação de pelos absorventes. 
5.9.13 - Estiolamento em plantas alagadas 
O alongamento das células do caule e da folha é positivamente regulado 
pelo ácido giberélico (GA). Erri circunstâncias nonnais, o ácido abscísico 
(ABA) inibe a atividade da GA. Quando plantas são expostas em condições de 
alagamento, o etileno se acumula devido à sua lenta difusão para fora da água, 
emborasua síntese seja reduzida pela redução da concentração de 02. No 
entanto, a formação de aerênquima possibilita o transporte de 02 para essa 
região e, consequentemente, induz a síntese de etileno, mesmo em baixas 
concentrações. Em função disso, o etileno por ser um antagonista do ABA 
diminui a sua síntese, pennitindo, assim, o aumento da concentração de GA, o 
qual atua nas células do meristema intercalar. 
Esse aparato fisiológico é alicerçado nas seguintes estratégias: (i) a 
estratégia de fuga de espécies de águas profundas envolve o alongamento rápido 
do caule a fim de alcançar a superfície. O alongamento celular induzido pela 
GA é estimulado por fatores de transcrição codificados por dois genes regulados 
pelo etileno, Snorke/1 e Snorke/1 (SK, e SK2) e (ii) na estratégia de quiescência 
de espécies tolerantes à submersão, o alongamento de caule é suprimido de 
modo a conservar os hidratos de carbono e aumentar a sobrevida em condições 
de inundação rápida. A sinalização da GA e, portanto, o alongamento é inibido 
pela ação do etileno em um gene de submersão (SUB1A 1) que atua nos genes de 
inibição do crescimento Slender Rice-1 (SLR,) e SLR Like-1 (SLRL1) (Figura 
5.1 O). 
5.9.14 - Defesa contra patógenos 
A ação do etileno durante a infecção de patógenos em plantas ocorre via 
regulação da biossíntese transcripcional e pós-transcripcional. 
O etileno também possui papel importante na produção de metabólitos 
secundários antimicrobianos como as fitoalexinas. Em folhas de arroz, por 
exemplo, o etileno induz a produção de fenilpropanoides, derivados da 
fitolalexina sakuranetina (NAKAZATO et ai., 2000). 
148 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Ar Parci3lmente 
abpdo 
Submergido Ar 
SIQ 1S10 
..... 
............... 
ABA 
..... 
ALONGAMENTO DE CAULE 
SUB lA-1 
SLRl1SLRL2 
Figura 5.10 • Etileno e estratégias da planta de arroz à tolerancia ao encharcamento 
(VOESENEK; BAILEY-SERRES, 2009ab). 
Em geral, fitoalexinas derivadas de fenilpropanoides são induzidas pelo 
etileno em diferentes espécies de plantas. Em caso de ataque dle insetos na 
planta, ocorrem inúmeros processos de defesa incluindo o ácido jasmônico e 
etileno. O etileno em combinação com o ácido jasmônico é necessário para 
ativação de vários genes de defesa vegetal, entre eles os inibidores de pro­
teinases. As plantas respondem ao ferimento por insetos através do re­
conhecimento de elicitores específicos do inseto, dando à planta a oportunidade 
de otimizar as suas defesas (NAKAZATO et ai., 2000). 
As sequências de eventos relacionados à defesa de plantas de tabaco a 
insetos são: (i) durante o ferimento, a planta incrementa a produção de ácido 
jasmônico a partir do ácido linolênico da membrana celular (ação de uma lipase 
de membrana), o qual é amplificado pela ação do herbívoro; (ii) o ferimento 
amplifica a produção de compostos voláteis de defesa da planta, que funcionam 
como atrativos; (iii) o ferimento da lagarta ou inseto causa um elevado 
incremento na síntese de etileno; (iv) o etileno atenua o acúmulo de nicotina 
ETILENO - 149 
pela supressão do acúmulo de transcritos, reguladores-chave na biossíntese 
da nicotina (putresina-N-metil-transferase) e (v) a atenuação da defesa direta 
(nicotina) pode ser uma adaptação para a alimentação de herbívoros 
especializados, os quais são totalmente tolerantes a altas concentrações de 
alcaloides e pode ser potencialmente usada como uma poderosa defesa. 
5.9.15 - O papel do etileno no controle da fotosslnteae 
O metabolismo fotossintético fundamenta-se em vários fatores internos 
na planta. Além do efeito do ácido abscisico (ABA) sobre a condutância 
estomática, pouco se conhece sobre a interação entre sinais hormonais e 
fotossíntese. Recentemente, foi descoberto que a rota de transdução do etileno 
está envolvida com a regulação da fotossíntese (THOLEN et ai., 2008). 
Utilizando um genótipo de tabaco insensível ao etileno, observou-se que 
a ausência de receptores de etileno proporcionou redução na enzima ribulose 
1,5-difosfato carboxilase (Rubisco) e na capacidade fotossintética. A taxa de 
fotossíntese por área foliar foi 12% menor em plantas insensíveis ao etileno. 
Além disso, a concentração de ABA em plantas insensíveis ao etileno foi muito 
maior em comparação a plantas do tipo selvagem. Outros estudos em 
Arabidopsis sp. mostraram que genótipos insensíveis ao etileno são 
hipersensf veis à aplicação de glicose e que este efeito é mediado pelo ABA. A 
expressão da Rubisco foi fortemente inibida por altos nf veis de glicose em 
plantas insensíveis ao etileno (THOLEN et ai., 2008). 
Análises do aparato fotossintético demonstram que na ausência de um 
receptor de etileno, em plantas com frações comparáveis de nitrogênio em 
função da colheita, tem-se menor quantidade de transporte de elétrons e de 
Rubisco. 
A inibição da fotossíntese pelo etileno pode ser explicada por vários 
mecanismos. Primeiramente, o etileno induz à senescência, levando a um~ 
quebra da rota fotossintética, como foi demonstrado por Grbic e Bleecker 
(1995), que plantas mutantes insensíveis ao etileno têm atraso na senescência, 
resultando em maior atividade carboxilativa em folhas velhas. Outra explicação 
para a inibição da fotossíntese é o efeito negativo do etileno na condutância 
estomática com redução na concentração intracelular de C02. Entretanto, 
recentemente foi observado por Khan (2004) que o etileno pode afetar a 
fotossíntese, independente da alteração da condutância estomática. 
A concentração interna de glicose está correlacionada positivamente com 
a produção de etileno em plantas de arroz e a aplicação externa de açúcar nessas 
espécies estimula significativamente a produção de etileno. Em girassol 
(Helianthus annuus), a síntese de etileno é estimulada em resposta a altas 
concentrações de C02, mas somente na presença de luz. Provavelmente, a 
maior disponibilidade de etileno exerça papel importante na manutenção do 
150 · FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
crescimento em situações onde a concentração de glicose é elevada, como 
também em plantas que se desenvolvem em níveis elevados de COi atmosférico. 
5.10 - Auxlna e etileno: rotas de antagonismo e sinergismo 
De acordo com Muday et ai. (2012), o etileno influencia muitas rotas de 
crescimento relacionadas às auxinas como o crescimento de plântulas. No 
processo de alongamento do sistema radicular, o papel do etileno e da auxina é 
bem conhecido. Nesse órgão, o ACC (precursor do etileno) quando produzido 
atua de forma sinérgica com as auxinas inibindo o alongamento radicular 
(Figura 5.11 ). No entanto, elevados nfveis de etileno aumentam a resposta à 
auxina em zonas de alongamento radicular. 
Figura 5.11 - Auxina e etileno alteram o crescimento e desenvolvimento de ralzes. Cinco 
dias após as plãntulas de Arabldops/s sp. serem transferidas para locala contendo 1 µM 
IAA ou ACC. Adaptado de Sharp e LeNoble (2002). 
Analisando a Figura 5.11, observa-se que apenas a aplicação de auxina 
ocasiona incremento na produção de raízes laterais, porém com menor 
alongamento. No controle, notou-se que as plantas de Arabidopsls sp. possuíam 
raízes longas, mas pouco ramifiçadas, enquanto que as plantas que foram 
ETILENO • 151 
tratadas com etileno possuíram baixo crescimento radicular, tanto em número 
quanto em comprimento (alongamento). 
Normalmente, o incremento dos níveis de etileno aumenta o transporte e 
resposta das auxinas na zona de alongamento celular. Sugere-se que seja 
necessário um acréscimo no nível de auxina para que ocorra a resposta ao 
etileno nas raízes:- conduzindo, assim, a uma redução na taxa de expansão 
celular (Figura 5.12). De acordo com Muday et ai. (2012), as respostas ao 
etileno e à auxina são requeridas para o máximo alongamento do pelo radicular 
e que esses dois hormônios atuam em conjunto. Sugere-se que o etileno e a 
auxina atuem de forma sinérgica e independentes no desenvolvimento de raízes. 
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........... • tnuporte ele AJA 
ru■ltaatlo u ndillrib,dcS• de aaiu 
pan ,... aadan• u nil, 
li•ha■do a íenuç1• de nlln lalwaio.. 
Figura 5.12. Modelo de ação das auxlnas e do etileno no processo de desenvolvimento 
radicular. Adaptado de Muday et a.l. (2012). 
Outro processo de desenvolvimento, no qual a auxina e o etileno podem 
atuar de forma sinérgica é o início do alongamento dos pelos radiculares. Pelos 
152 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
radiculares são essenciais para a absorção de água e nutrientes, e facilitam a 
interação com micro-organismos do solo e ajudam as raízes na ancoragem da 
planta. 
Após o início da fonnação dos pelos radiculares, ocorre o alongamento 
pela ação conjunta do etileno e da auxina. De acordo com Rahrnan et ai. (2002), 
a ativação constitutiva de sinalização do etileno ocorre através do tratamento 
endógeno com etileno ou com ACC. A ação do etileno e das auxinas é 
necessária para o alongamento dos pelos radiculares. 
Assim, sugere-se que as auxinas e etileno atuem sinergicamente e de 
forma independente. Embora a auxina e o etileno regulem positivamente a 
formação de pelos radiculares, a auxina é necessária para formação do pelo 
mesmo na ausência de etileno. No entanto, no alongamento e no posicionamento 
do pelo radicular, a auxina e o etileno atuam de forma sinérgica, muito 
provavelmente por intennédio da modulação celular da concentração de auxina 
por intermédio do etileno, com os dois hormônios possuindo papéis reguladores. 
5.11 .. Inibidores de etileno 
Os inibidores de etileno podem ser divididos em três grupos: (i) os 
inibidores da síntese de etileno; (ii) os inibidores de atividade do etileno e (iii) 
os absorvedores de etileno do meio. Esses inibidores de etileno podem ser 
utilizados para definir os efeitos do etileno e também para atrasar os efeitos do 
etileno, como no caso do amadurecimento de frutos, no atraso da senescência de 
flores, atrasar a abscisão de folhas e frutos, principalmente. 
5.11.1 - Inibidores de síntese 
Os inibidores de síntese de etileno têm ação na atividade das enzimas 
ACC-sintase e ACC-oxidase. O aminoetoxivinilglicina (A VG) e o ácido 
aminoxiacético (AOA) inibem a conversão da SAM em ACC controlando a 
atividade da ACC-sintase, pois são inibidores de enzimas que utilizam como 
cofator o piridoxal fosfato. O íon cobalto (Co2+) e o ácido a-aminoisobutírico 
(AlBA) bloqueiam a conversão de ACC em etileno por inibir a atividade da 
enzima ACC-oxidase inibindo a síntese de etileno. 
5.11.2 - Inibidores da atividade 
Os íons prata, aplicados na forma de tiossulfato (Ag(S20 3) 2) 3·) ou nitrato 
de prata (AgN03), são inibidores potentes da ação do etileno. O 1-
metilciclopropeno (1-MCP) é um inibidor competitivo do receptor do etileno, 
ligando-se irreversivelmente ao receptor e inibindo a atividade do etileno. Altas 
ETILENO - 153 
concentrações de C02 (5-10%) inibem o efeito do etileno, embora seja menos 
eficiente que o íon Ag2 .... 
O composto volátil trans-ciclo-octano também é um inibidor da atividade 
do etileno, também competindo pelo receptor do etileno. 
5.11.3 - Absorvedores do etileno 
Como o etileno é uma substância gasosa, este se difunde do tecido para a 
atmosfera podendo influenciar o desenvolvimento de outros órgãos ou tecidos. 
O permanganato de potássio (KMnO◄) é um sal absorvedor de etileno do meio, 
o qual reduz a concentração de etileno no meio. 
5.12 - Apllcação comercial do etileno 
Como o etileno é um gás, a sua difusão dificulta a aplicação no campo, 
assim, utiliu-se o ethephon que é urna substância liberadora de etileno no tecido 
vegetal em pH superior a 3,5 (Figura 5.13). 
~ ~" CL - CH- CH2 - P-OH +OH--+ Cl1 + H2P04 +CH2=CH2 
1 Etileno 
o 
Figura 5.13 - Metabolismo do ethephon liberando etDano em pH superior a 3,5. 
O ethephon pode ser utilizado para promover vários efeitos fisiológicos 
atribuídos ao etileno como: (i) acelerar o amadurecimento de fiutos como no 
tomate, banana e mamão; (ii) na mudança de cor da casca de frutos como nos 
frutos cítricos e bagas de uva; (iii) para acelerar a abscisão de flores e fiutos; 
(iv) no raleio de frutos para promover maior crescimento de fiutos; (v) indução 
da diferenciação de flores femininas em Cucurbitaceae (pepµto) e (vi) 
maturador da cana-de-açúcar, inibindo o crescimento dos colmos e acumulando 
mais açúcares no colmo. 
Capítulo 6 
ÁCIDO ABSCÍSICO 
Liu e Cams (1961) isolaram uma substância em frutos de algodoeiro 
maduro e observaram que esta promovia a abscisão dos pecf o los, denominan­
do-a de abscisina I. Em 1963, o grupo de Addicott nos E.V.A. isolou uma 
substância de frutos jovens de algodoeiro que também promovia a abscisão de 
pecíolos de algodoeiro (OHKUMA et ai., 1963). O grupo de Addicott 
caracterizou parcialmente a substância mostrando que era um composto de 15 
carbonos e denominaram-no de abscisina II. No mesmo período, o grupo de 
pesquisadores do laboratório de Wareing na Inglaterra isolarou uma substância 
de folhas de bétula cultivadas em condições de dias curtos. Os pesquisadores 
aplicaram essa substância em plântulas jovens de bétula e verificaram que esta 
inibia o crescimento da gema apical. Em razão desse efeito, o grupo de Wareing 
sugeriu que essa substância era a responsável por promover a dormência de 
gemas e denominaram-na de dormina. Em 1965, o grupo do laboratório de 
Addicott mostrou a estrutura química da abscisina II e o grupo de Wareing em 
colaboração com pesquisadores da empresa Shell na Inglaterra caracterizaram 
quimicamente a dormina e verificaram que a abscisina II e dormina eram a 
mesma substância (CORNFORTH et ai., 1965; CORNFORTH; MILBORROW; 
RYBAC~ 1965). Pesquisadores dessa área de estudo se reuniram e decidiram 
denominar essa substância de ácido abscísico e enviaram essa decisão ao Sixth 
Jnternational Conference on Plant Growth Substances realizado em 1967 em 
Otawa que aprovou essa decisão. Em 1968, Addicott e seus colaboradores 
publicaram essa decisão. Hoje se sabe que a abscisina I e II e a dormina são as 
mesmas substâncias. 
O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal que promove inúmeros 
efeitos na planta, como a inibição do crescimento e da genninação de sementes, 
o fechamento estomático, entre outros. 
8.1 - Honnõnlo• endógeno• 
O ácido abscfsico (ABA) é um sesquiterpeno (15 carbonos) semelhante a 
algumas moléculas de carotenoides. A orientação do grupo carboxila no carbono 
156- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORl:S VEGETAIS 
2 detennina os isômeros eis e trans do ABA, mas a fonna endógena é a eis, 
sendo a fonna trans inativa, mas interconversível com a fonna eis ativa. O ABA 
também apresenta um átomo de carbono assimétrico na posição 1' do anel, 
resultando nos enantiômeros S e R, sendo o enantiômero S a forma endógena do 
ABA (Figura 6.1 ). 
(S)-ds•ABA 
o 
(S)-2-fRM•ABA 
1 
COOH 
COOH 
Figura 6.1 - Estrutura ativa e inativa do ABA. 
6.2 - Reguladores sintéticos 
COOH 
O ABA disponível comercialmente é a mistura das fonnas (S)-ABA e 
(R)-ABA em partes iguais. 
6.3 - Distribuição nas plantas 
o ABA é um grupo hormonal encontrado em todas asplantas vasculares, 
sendo também encontrado em musgos e fungos. 
Nas plantas, o ABA é encontrado em todos os órgãos ou tecidos vivos, 
da raiz até a gema apical. A concentração de ABA nas raízes aumenta quando o 
solo apresenta decréscimo no seu teor de água. 
6.4 - Síntese 
A síntese de ABA pode ocorrer em qualquer órgão ou tecidos vivos, 
sendo os precursores e as enzimas envolvidas na síntese de ABA encontradas 
ACIDO ABSCISICO- 157 
nos cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos, amiloplastos e proplastídeos. No 
geral, a síntese ocorre em órgãos e tecidos adultos, apesar de elevados níveis de 
ABA serem encontrados em órgãos e tecidos jovens. O ABA encontrado nesses 
tecidos se deve ao transporte de ABA dos tecidos adultos para os jovens através 
do floema. 
As principais enzimas envolvidas na biossíntese de ABA são encontradas 
nas células companheiras do floema e nas células parenquimáticas do xilema, 
assim, sugere-se que o tecido vascular seja aquele de maior envolvimento na 
síntese de ABA. 
O precursor do ABA também é o isopentenil-difosfato (IPP), isopreno 
que também é precursor da GA e da CK. A síntese de ABA é realizada por 
duas rotas: (i) rota direta e (ii) rota indireta. O início do processo se dá nos 
plastídeos e cloroplastos, a partir de isopentenil-difosfato (IPP), que gera o 
geranil-difosfato (GPP) e através de várias reações produzirá a xantofila 
(Figura 6.2). 
Pela via direta a partir de IPP ocorre a produção de farnesil-difosfato 
(FPP), um terpeno de 15 C, que dará origem diretamente ao ácido abscf sico ou o 
FPP será convertido num composto intermediário, xantoxina, que dará origem 
ao ABA (Figura 6.2). Essa via de síntese é importante em fungos, mas pouco 
significativa em plantas vasculares. 
IIPP7 GPP FPP !'ABA7 
~---._1o_c __ ----►•--1s~c_.---~ 
xantoxlna 
1s e 
Figura 6.2 - Rota de síntese do ácido absclslco pela via direta. 
A via indireta de biossíntese de ABA, que é a mais importante, ocorre 
pela via de síntese dos carotenoides (40 carbonos) e essa via é dividida em 3 
etapas: (1) síntese de carotenoides não oxigenados nos plastfdeos; (2) síntese e 
clivagem das xantotilas nos plastfdeos e (3) síntese do ABA no citosol (Fi­
gura 6.3). 
158- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
li'J' (S<.:) 
1,kor~n (40 C) 1 
+ 
n -ca~ I CDD (40 q l 
l cxantmn ,1'(l~iJ.t>C + 
1 An1c,l"llu■llnlL (◄fl q n 1 
+ 
1- dJi - 'rimnu_ayu(40 q 
Áddo n■tóIJco 
............... + AAO~lo/ 
~ 1 Aldddo -AJJA (15 L') 1 
Figura 6.3 - Rota de si ntese do ácido abscfslco pela via indireta. 
Etapa 1- Síntese de carotenoides não oxigenados nos plastídeos 
Nessa etapa, o IPP formado tanto pela via do ácido mevalônico como na 
via do metileritritol-fosfato sofre condensações com outras unidades de isopreno 
formando o geranil difosfato (GPP) de 1 O carbonos, depois famesil-difosfato 
(FPP) de 15 carbonos e, em seguida, geranilgeranil-difosfato (GGPP) de 20 
carbonos. O GGPP é o terpeno que entra na via de síntese dos carotenoides não 
oxigenados. 
Duas moléculas de GGPP ( 40 C) são convertidas em fitoeno pela ação da 
enzima fitoeno sintase. O fitoeno sofre dessaturação, sendo convertido em ~­
caroteno pela ação da enzima fitoeno dessaturase (PDS). O ~-caroteno será 
convertido em licopeno e, este, em '3-caroteno. 
Etapa 2· Síntese e clivagem das xantofilas nos plastideos 
O ~-carotenQ é o precursor da zeaxantina e a partir dessa etapa ocorre 
clivagem das xantofil~ para tanto, a zeaxantina é convertida em anteraxantina 
\ 
ACIDO ABSCISIC0-159 
que é convertida a trans-violaxantina com duas reações de incorporação de 
oxigênio nos anéis epóxidos (epoxidação), catalisada pela enzima zeaxantina 
epoxidase (ZEP). Depois, a trans-vio\axantina é convertida em trans-neoxantina 
ou a 9 ' -cis-violaxantina que são convertidos em 9'-cis-neoxantina. A 9'-cis­
neoxantina irá formar a xantoxina (Xan), um epóxido de 15 C e mais um 
subproduto de 25 C, pela ação da enzima 9'-cis-epoxicarotenoide dioxigenase 
(NCED). 
Etapa 3- Sintese do ABA no citosol 
A última etapa da síntese de ABA ocorre no citosol a partir da xantoxina 
formada na etapa anterior. A xantoxina pela ação da enzima desidro­
genase/redutase de cadeia curta (SDR) será convertida em aldeído-ABA que 
será oxidado formando o ABA pela ação da enzima aldeído-ABA oxidase 
(AAO) que tem como cofator o molibdênio. 
Em alguns mutantes de Arabidopsis sp., Nicotiana sp. e tomate, a síntese 
de ABA a partir de aldeído-ABA não ocorre devido à inatividade da aldeído­
ABA oxidase (AAO) e nesses mutantes a xantoxina é convertida a ABA-álcool 
e este a ABA. Essa via só ocorre em plantas que apresentam baixos níveis de 
atividade da AAO. 
Uma outra via de síntese de ABA foi identificada na qual a xantoxina é 
convertida em ácido xantóxico e este a ABA. Essa via ainda é pouco conhecida. 
As concentrações de ABA nas plantas variam de acordo com o 
desenvolvimento da planta ou com as condições do ambiente. Um dos fatores de 
maior influência na síntese de ABA é o deficit hídrico que pode aumentar em 50 
vezes os níveis de ABA nas folhas. O deficit hídrico aumenta a síntese e a 
atividade da enzima NCED em todos os tecidos vegetais, aumentando os níveis 
de ABA na planta que serão responsáveis pelas respostas de proteção da planta 
ao deficit hídrico. A enzima zeaxantina epoxidase tem sua atividade aumentada 
também pelo deficit hídrico, mas apenas em sementes e nas raízes. A 
desidrogenase/redutase (SDR) não é induzida pelo deficit hídrico, mas por 
açúcares. 
Os tecidos radiculares que sintetizam o ABA são o córtex e o cilin­
dro central. Ambos apresentam equivalente capacidade de biossíntese de 
ABA. As raízes possuem todas as enzimas necessárias para a síntese de ABA, 
porém, é preciso que haja sinalização vinda do solo (pela redução na dispo­
nibilidade hídrica). 
Solos de ambientes áridos, frequentemente, apresentam alta salinidade, 
pH alcalino e baixa soma de nutrientes. Isso porque a redução no teor de água 
no solo incrementa as concentrações de sais ( como NaCl e CaCh). Além disso, 
o suprimento de amónio, a deficiência de fosfato e o alto impedimento mecânico 
160 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
estimulam a síntese de ABA, onde altas concentrações de ABA são observadas 
no tecido radicular e conduzidos via xilema para as folhas. 
A produção de ABA nas folhas incrementa-se somente quando o 
potencial de turgor das células tende a zero, sugerindo que em condições de 
estresse mediano, o ABA necessário para fechar os estômatos são provenientes 
do xi1ema. 
A biossíntese de ABA nas folhas é incrementada apenas quando o turgor 
das folhas se aproxima de zero. Entretanto, o fechamento do estômato ocorre 
quando o solo inicia o secamento, quando o potencial de água na folha não é 
afetado. Por isso, considera-se que o ABA importado via xilema é importante 
para regular a condutância estomática sobre condições de estresse suave. 
6.5 - Transporte de ácido abscísico 
O ácido abscísico é wn honnônio que quando sintetizado nas raízes se 
move para a parte aérea via xilema pela corrente de transpiração, a qual regula a 
perda de água via controle estomático. O transporte do ABA pode ocorrer no 
floema e no xilema com velocidade de 24 a 36 mm.h·1, valor superior ao 
observado para as auxinas (4 a 9 mm.h·1). 
As raízes produzem AaA quando o teor de ágqa no SQlo é reduzido. A 
abertura e o fechamento estomático e o desenvolvimento da parte aérea po­
dem ser regulados por estes sinais. Alguns trabalhos mostram que grandes 
concentrações de ABA no xilema são alteradas em plantas não estressadas, 
quando o transporte lateral de água das raízes para o xilema é alterado. Têm sido 
postulados mecanismos para manter a homeostase de ABA no xilema em 
plantas não estressadas. Sauter et al. (2001) apresentaram hipóteses sobre o 
transporte e o armazenamento de ABA nas raízes, caules e folhas de plantas. 
Os fatores que modificam o sinal do ABA no xílema são de interesse 
particular por causa das células-alvoreconhecerem essas concentrações. O 
ABA do xilema pode decrescer através de um aumento no fluxo radia) das 
raízes, assumindo que o transporte radial de ABA ocorre apenas no simplasto. A 
diluição do hormônio na planta pode ocorrer em diferentes caminhos, o qual 
ajuda a manter uma concentração constante no xilema: (i) desvio do fluxo 
apoplástico do ABA; (ii) fluxo de ABA entre o parênquima do caule e xilema 
durante o transporte e (iii) a ação das enzimas ~-D-glicosidases que liberam 
ABA livre do conjugado do córtex radicular para o apoplasto da folha 
(SAUTER et ai., 2001) (Figura 6.4), 
As concentrações de ABA no xilema são fortemente dependentes e 
afetadas pelo fluxo de água radial nas raízes causados pela transpiração. Quando 
0 ABA é transportado exclusivamente pelo simplasto, a entrada para as células 
ACIDO ABSCISICO • 161 
parenquimáticas do xi lema através da membrana plasmática é um passo 
limitado (Figura 6.4-E). 
O fluxo lateral de água das raízes, causado pela transpiração, poderá 
diluir o ABA do xilema. Entretanto, a alteração na abertura do estômato como 
um resultado das alterações estomáticas induzidas pela luz pode causar 
alterações na concentração de ABA no xilema em condições de plantas não 
estressadas. 
r.m 
-ABA 
• ··► ABA--GE 
9 B.-0-gluc:osidase 
• ABC-transporter tubo crivado 
comdlula 
compltlhm 
_ 1 _ ....... ..,t.parinquime do xi1tma 
-., \ 
\ 
.,vuo do xilema 
Figura 6.4 - Vias de transporte do ácido abscf slco (ABA) no sistema radicular de plantas 
(SAUTER et ai., 2001 ). 
O ABA pode ser transportado pelo xilema quando: (i) a concentração 
desse reduzir ou for baixa no xilema; (ii) o nível de ABA do parênquima do 
caule for elevado ou (iii) o pH do xilema aumentar em plantas estressadas. O 
ABA pode ser redistribuído para as células do parênquima do caule (Figura 
6.5), quando o ABA do xilema for alto ou até mesmo for transportado para o 
floema. 
O coeficiente de permeabilidade das células parenquimáticas do caule é 
elevado para o ABA, o que proporciona rápida troca entre estas e o xilema 
contribuindo para a homeostase do ABA na seiva xilemática. 
162- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
npke 
G 
' ~ ' 
\ 
raiz 
tABA 
ABA-GE 
intemódlos 
Figura 6.5 - Transporte de ácido absclsico (ABA) entre as células do caule e do xilema 
(SAUTER et ai., 2001 ). 
6.6 - Catabollsmo 
A inativação do ABA pode ocorrer pela hidroxilação nas posições 7', 8' 
ou 9' do anel, formando o 7'-hidroxi ABA ou 8'-hidroxi ABA ou 9'-hidroxi 
ABA. O 8'-hidroxi ABA é oxidado a ácido faseico (PA) e, posterionnente, a 
ácido di-hidrofaseico (OPA), que é a forma totalmente inativa do ABA (Figura 
6.6). 
O ABA do xilema pode ser originado do ABA-~-D-glicosil-éster (ABA­
ÓE), absorvido pelas raízes e armazenado no córtex apoplástico. As enzimas P­
D-glicosidases têm sido encontradas no córtex radicular.de milho. Essa enzima 
quebra a ligação do ABA com a glicose, tomando-o livre para ser transportado 
.Pelo xilema; 
O ABA-GE é uma molécula de ABA conjugada covalentemente com um 
monossacarfdeo. A conjugaçã9 resulta na inativação . desse hormônio, mas 
também altera a sua polaridade e distribuição celular. Enquanto o ABA livre 
ACIDO ABSC/SICO - 163 
está localizado no citosol, o conjugado é acumulado nos vacúolos e, assim, pode 
servir como uma fonna de armazenamento desse hormônio. 
O ABA, após ter alcançado o apoplasto foliar, pode sofrer com­
partimentação nos tecidos com pH alcalinos, de acordo com o conceito do 
'aprisionamento de ânions' em meio alca1ino. O ABA armazenado nesses locais 
toma-se indisponível para as respostas da planta ao ABA, até que este seja 
liberado. O ABA pode ser encontrado nas plantas sob duas formas: a forma 
protonada (ABAH) e a forma aniônica (ABA·) e essas duas formas dependem 
do pH do meio. Em condições de pH ácido, predomina a forma protonada, que 
tem a passagem facilitada pelas membranas e em pH alcalino, predomina forma 
aniônica que tem baixa facilidade de atravessar as membranas. Assim, a fonna 
que sofre a compartimentação é a forma aniônica em compartimentos com pH 
alcalino. 
~---- ~ C-S-..pç:ão 
1 Í.sier~lkA>-ABA. . I< ABA 
.9"-hldroxi-ABA Áddo neofuelco 
Figura 6.6 - Rotas de ínativação do ABA (ácido abscfslco). 
6. 7 - Modo de ação 
Os receptores do ABA identificados até o momento são divididos em três 
classes: (i) PYR/PYL/RCAR (pyrabactln resistancelpyrabactin-like/regu/atory 
components of ABA receptor) que estão presentes no citoplasma e no núcleo 
(PARK et ai., 2009; MA et ai.; 2009); (ii) CHLH (Mg-che/atase) encontrado nos 
plastídeos e envolvidos na síntese de clorofila e na expressão gênica nos 
plastfdeos e no núcleo; e (iii) Proteínas GTG I e GTG2 (GPCR-type-G-proteins) 
localizadas na membrana plasmática e pertencente à famllia das proteínas G. 
Os receptores do ABA localizam-se tanto na membrana plasmática, nas 
membranas de outras organelas como o cloropfasto, como podem estar presentes 
no citoplasma. Esses receptores atuam na expressão de genes em resposta ao 
ABA e nos eventos que controlam a abertura e fechamento dos estômatos. 
164- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Para a sinalização do ABA, há a participação de diversos, mensa,ge_iros 
secundários, como o Cah, ROS (espécies reativas de 0 2), nucleot1deos c1chcos 
e fosfolipídeos. 
A ligação do ABA com o receptor GTG na membrana plasmática 
promove a abertura dos canais de entrada de Ca2+ na planta, aumentando a 
concentração de Ca2+ no citosol e ativando a sua ligação com a calmodulina. O 
complexo Ca2 ... -calmodulina controla a atividade de proteínas quinases e 
fosfatases, controlando a atividade de outras proteínas que serão responsáveis 
pelas respostas ao ABA, como o fechamento dos estômatos. 
O ABA pode promover o fechamento dos estômatos tanto pelo aumento 
da concentração de Ca2+ citossólico como por uma via independente de cálcio 
como veremos no item "Efeitos fisiológicos". 
O ABA também pode ativar a fosfolipase C (FLC) liberando inositol 
trifosfato (JP3) e mioinositol-hexafosfato (IP6), que também são mensageiros 
secundários. 
O ABA também pode ativar a enzima esfingosina quinase produzindo 
esfingosina-1-fosfato (SI P), um outro fosfolipídio das membranas que também 
atua como mensageiro secundário no processo da abertura e fechamento dos 
estômatos. 
A ativação da fosfolipase D também pode ser promovida pelo ABA 
degradando a fosfatidilcolina em ácido fosfatídico que é outro mensageiro 
secundário na via de sinalização do ABA para o fechamento dos estômatos e na 
expressão de genes de resposta ao ABA. 
O ABA regula a expressão gênica durante a maturação de sementes, 
aclimatação das plantas a condições de estresse como seca, baixas temperaturas 
e tolerância à salinidade. 
Além disso, o ABA pode controlar a atividade de algumas proteínas 
como as proteínas quinases e as proteínas fosfatases. As proteínas quinases 
ativadas pelo ABA ou pelo estresse {SAPKs) e a primeira a ser identificada na 
planta foi a SnRK2 (sucrose non-fermenting Related Kinase 2), que é necessária 
para a regulação estomática e é ativada pelas ROS e pelo Ca2+. As SnR.Ks 
podem fosforilar os fatores de transcrição conhecidos por fatores de ligação a 
elementos de resposta ao ABA (AREBs ou ABFs), aumentando a atividade 
desses fatores, controlando os efeitos do ABA na expressão gênica. A ligação 
do ABA aos receptores PYR/PYL/RCAR leva à liberação dos eventos 
reprimidos pelas fosfatases (PP2C). 
6.8 - Efeitos flslológlcos 
6.8.1 - Desenvolvimento de sementes 
O desenvolvimento das sementes é dividido em 3 fases (TAIZ; ZEIGER, 
2013): fase 1: a qual é caracterizada pela divisão celular e diferenciação dos 
ACIDO ABSC/SICO - 165 
tecidos; o zigoto sofre a embriogênese e ocorre a formação do tecido do 
endosperma; fase 2: nessa fase, as divisões celulares encerram-se e tem início o 
armazenamento de compostos no endosperma e fase 3: é fase final de formação 
da semente e naquelas classificadas como ortodoxas, o embriãotoma-se 
tolerante ao dessecamento e a semente perde mais de 90% de água; com essa 
grande perda de água, a semente entra num estado quiescente. Já, as sementes 
recalcitrantes não toleram essa grande perda de água. 
No início da embriogênese, o teor de ABA nas sementes é baixo, 
aumentando logo em seguida, atingindo o máximo na fase intermediária da 
embriogênese e decaindo lentamente até a semente atingir a maturidade. 
Esse pico da concentração de ABA inibe a viviparidade, prevenindo a 
germinação precoce das sementes em condições não ideais. Além disso, o ABA 
também promove a produção de proteínas que são tolerantes à dessecação, 
conhecidas como proteínas LEA (late-embryogenesis-abundanl) ou proteínas 
abundantes da embriogênese tardia. Essas proteínas são solúveis em água e com 
estrutura básica rica em glicina e lisina e com poucos resíduos hidrofóbicos. 
Devido essas moléculas serem extremamente hidrofllicas, possibilita a proteção 
das membranas, ligando a água firmemente ou fornecendo interações hidro­
filicas na ausência de água livre e impedindo a cristalização de componentes 
celulares (SWIRE-CLARK; MARCOTTE JÚNIOR, 1999), promovendo a 
tolerância ao dessecamento. Ainda nessa fase, o ABA também promove a 
síntese de outras proteínas e lipídios de reserva da semente. 
O ABA também pode manter o embrião maduro, mas em estado de 
dormência até que as condições do meio tomem-se ótimas para o crescimento 
da plântula. A manutenção da alta concentração de ABA é importante para 
manter as sementes donnentes e impedir a germinação das sementes em 
condições não ótimas. No entanto, a donnência é controlada pelo balanço entre 
a concentração de ABA e GA, embora o papel do ABA seja imprescindível no 
início e na manutenção da dormência. 
6.8.2- Gennlnaçlo de semente• 
Como mencionado antetionnente, altas concentrações de ABA inibem a 
genninação de sementes e o balanço da concentração de ABA e GA são 
importante no controle da genninação. A promoção da genninação pela GA 
requer a destruição das proteínas da famJlia DELLA, que reprimem a genninação 
pelo aumento da expressão de proteínas que promovem a síntese de ABA e este 
promove a expressão das proteínas DELLA que inibem a genninação. É um 
processo de retroalimentação positiva (TAIZ; ZEIGER, 2013). 
Além desse fato, o ABA inibe a síntese de enzimas hidrolf ticas induzidas 
pela GA. Essas enzimas, como a a-amilase, protease e outras, são importantes 
para a quebra das substâncias de reserva da semente e possibilitar o 
166 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
desenvolvimento do embrião. O mecanismo de ação do ABA na inibição da 
síntese de enzimas pode ocorrer por duas rotas, uma direta e outra indireta: I) a 
VP l , uma proteína identificada como ativadora da expressão gênica induzida 
pelo ABA, atua como repressora transcricional de alguns genes regulados pela 
GA; e 2) o ABA reprime a expressão do fator de transcrição GAMYB, induzida 
pela GA, que promove a expressão da a-amilase. 
6.8.3 - Senescência e absclsão 
Durante a sua descoberta, o ABA foi relacionado ao processo da abscisão 
de órgãos, mas hoje se sabe que este hormônio induz a abscisão em apenas 
algumas espécies e que o etileno é o hormônio responsável pela abscisão. Mas, 
o ABA está envolvido na senescência foliar pelo seu próprio efeito, mas 
também, por promover a síntese de etileno e, este, também promover a 
senescência. O ABA ativa a síntese de hidrolases que causam a quebra de ácidos 
nucleicos e clorofilas que estimulam a senescência. 
6.8.4- Donnência de gemas 
A dormência de gemas é observada em plantas lenhosas em condições de 
baixas temperaturas e é um caráter adaptativo a climas frios. Em temperaturas 
muito baixas, as gemas (meristemas) são recobertas por escamas tedll2!indo seu 
metabolismo e, consequentemente, o seu crescimento. Além disso, essas esca­
mas protegem o meristema dos danos causados pelo frio. A alta concentração de 
ABA foi designada como a responsável por esse efeito, mas hoje se sabe que é, 
novamente, o balanço entre a concentração de ABA, GA e CK que é respon­
sável pela dormência das gemas. 
6.8.5- Fechamento estomátlco 
O fechamento do estômato inicia-se com a ligação do ABA (vindo do 
apoplasto) com um receptor de membrana na célula-guarda. A ligação do ABA 
ao receptor de membrana induz a formação de espécies reativas de oxigênio 
(ROS), como o H202· e 02, as quais ativam os canais de influxo de Ca2+ do 
apoplasto para o citosol. 
Além disso, o ABA ao se ligar ao receptor de membrana, também ativa 
uma proteína de membrana que ativa fosfolipase C (FLC) a qual quebra o 
fosfolipídio da membrana (fosfatidilinositol bifosfato) em inositol trifosfato 
OP3) e diacilglicerol (DAG). O IP3, NO, adenosina difosfato ribose-cíclica 
(cADPR) ou o próprio aumento da concentração de Ca2+ abre os canais de 
efluxo de Ca2• do vacúolo e do retículo endoplasmático. Assim, o nível de Ca2+ 
no citosol aumenta, provocando a despolarização temporária das membranas, 
que não é suficiente para ativar os canais de efluxo do K+, mas ativam os canais 
ACIDO ABSC/SICO- 167 
de efluxo de ânions, promovendo a saída de CJ· e maiato· para o apoplasto. Essa 
perda de ânions e a despolarização temporária promovida pelo aumento da 
concentração de Ca2
+ no citosol, provocam a despolarização das membranas por 
um período de tempo maior, ativando os canais de efluxo de K+ para o apoplasto 
e promovendo o fechamento estomático. O acúmulo de cálcio no citosol, por 
sua vez, também pode inibir a atividade da H+ -A TPase. 
Mas, o fechamento dos estômatos pelo ABA também pode ocorrer por 
uma via independente de Ca2+. Nessa via, o ABA promove a alcalinização do 
citosol da célula-guarda que inibe a atividade das bombas de prótons (H .. -
ATPase) da membrana plasmática. A inibição da saída de H+ para fora da célula 
provoca a despolarização da membrana plasmática, ativando os canais de efluxo 
de K+ para o apoplasto e fechamento dos estômatos. 
Yb EROS \'I• li',, r ,\DJ>R 
Figura 6.7 - Mecanismo de fechamento estométlco promovido pelo ABA. 
6.8.6 - Absorção de água e lona 
O ABA em altas concentrações no tecido radicular aumenta a absorção 
de água · e íons. O ABA pode elevar a condutância hidráulica das células 
radiculares, pois ao se ligar nas aquaporinas permite um aumento no fluxo de 
água. Esse hormônio também induz o crescimento das ralzes e estimula a 
emergência de raízes laterais, aumentando a superflcie de absorção. 
168 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
6.8. 7 - Relação entre crescimento da parte aérea e raiz 
Por que o ABA tem respostas diferentes no alongamento da parte aérea e 
do sistema radicular? Sabe-se que na parte área, o ABA inibe o crescimento, já 
na raiz, promove o crescimento. Esse efeito é altamente dependente da condição 
hídrica no vegetal. 
Em plantas sob condições de alta disponibilidade de água, o ABA 
endógeno promove tanto o crescimento da parte aérea como das raízes. 
Já sob condições de deficit hídrico, o ABA endógeno inibe a produção de 
etileno durante o estresse, o qual inibe o crescimento das raízes. Assim, o ABA 
promove o crescimento das raízes em condições de deficit hídrico (Figura 6.8). 
(a) (b) 
Figura 6.8 - Efeito do ABA e do etileno no crescimento da parte área e raiz: (a) com deficit 
hídrico (maior elongação radicular e Inibição do crescimento da parte aérea) e (b) sem 
deficit hídrico (crescimento normal da parte aérea), Adaptado de Sharp e LeNoble (2002). 
Em condições de deficit hídrico, o ABA inibe a síntese de etileno, 
enquanto que em condições nonnais de disponibilidade de água, o ABA 
promove a síntese de etileno. 
ACIDO ABSC/SICO • 189 
Na ramificação de raízes, a auxina é o honnônio envolvido nesse 
processo, mas estudos indicam que o ABA atua na sinalização da auxina para 
esse efeito. 
Assim, em condições de deficit hídrico, há um aumento na razão 
rai:z/parte aérea e fechamento dos estômatos que protegem a planta contra o 
deficit hídrico. 
Ainda não se sabecomo o ABA atua de fonna diferente no crescimento 
de acordo com a condição hídrica da planta e o órgão vegetal. 
Na inibição do crescimento promovido pelo ABA, este parece inibir o 
efeito da auxina na ativação da H"+-A TPase, assim, inibindo o bombeamento de 
H• para o apoplasto e impedindo a acidificação do apoplasto e o chamado 
' crescimento ácido'. 
6.9 - Utlllzaçlo comercial do ABA 
Historicamente, o custo para a produção de ABA era muito elevado, não 
justificando a sua utilização nas práticas agrícolas, mas recentemente a 
metodologia de produção do ABA melhorou o suficiente para considerá-lo 
como um regulador vegetal com alto potencial de uso na viticultura, pois o ABA 
promove a síntese de antocianinas melhorando a coloração das bagas. O ABA 
tem se mostrado ser mais efetivo que o ethephon na coloração de bagas da 
videira. Assim, laboratórios têm desenvolvido e patenteado uma metodologia 
biológica para produzir ABA em grande escala, pcnnitindo seu uso comercial. 
Além disso, a utilização comercial de ABA também tem obtido 
resultados satisfatórios na proteção das plantas de abóbora e tomate à baixa 
temperatura e baixa disponibilidade de água no solo. Outro efeito da utilização 
comercial de ABA é na manutenção da donnência de gemas em tubérculos de 
batata. 
Parte IV 
HORMÔNIOS 
RELACIONADOS 
' A DEFESA DE PLANTAS 
Capítulo 7 
JASMONATOS 
As descobertas sobre a ação do jasmonato (JA) em plantas iniciaram-se em 
1962 por Demole, quando ocorreu o descobrimento do metil-jasmonato como 
componente no óleo essencial de jasmim e alecrim. Em 1971, os jasmonatos 
foram isolados de fungos como um inibidor do crescimento e seis anos mais tarde 
(1977), o ácido cucúrbico (tipo de jasmonatos) foi isolado de sementes imaturas 
de abóbora, considerado um inibidor diferente do ABA. Já em 1980, foram 
identificados o jasmonato e o metil-jasmonato (Figura 7. 1 ), considerados 
promotores de senescência ou retardadores de crescimento em plantas. 
II 
ô:c~ 
(3R. 7R)- Ácido jasrnônico 
(-)- Ácido jasmônico 
t 
Diasteômeros 
(3R, 7R)- Ácido jasmônico 
(+)- 7-iso-Ácido jasmônico 
(+)- epi-Ácído jasmõnico 
lsômeros nativos 
V Metiljnsmonnto (MeJA) 
+- Enantiômero ➔ 
+- Enantiômero ➔ 
m ''//COC>H 
TV 
(3R, 7R)-Ácido jasmônico 
(+)-Ácido jasmônico 
t 
Diasteômeros 
i h.,,~ 
v,,~COOH 
(3R, 7R)- Ácido jasmônico 
(+)- 7-iso-Ácido jasmônico 
( • )· cpi-Ácido jasmônico 
Isômeros sintéticos 
Figura 7.1 - Estruturas doa estereolsOmeros de écido Jasmõnlco. Adaptado de Sembdner 
e Parthier (1993). 
174 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
O metii.jasmonato (MeJA) é componente do óleo essencial de várias 
plantas, sendo um líquido volátil. Esse pode ser utilizado como ó leo aromático 
que distingue o aroma de frutos e flores, bastante utilizado na indústria de 
perfumes. 
O MeJA é derivado do ácido graxo que regula o crescimento e o 
desenvolvimento da planta e as respostas ao sinal de estresse. A concentração 
endógena de JA e MeJA varia de 1-1 O ng a 3 µg.g·1 de massa de matéria fresca. 
O acúmulo de JA e MeJA é derivado da ocorrência de ferimentos e doenças. 
A atividade do ácido jasmônico depende da orientação eis e trans, sendo 
a eis menos estável. O metil-jasmonato (MeJA) é considerado mais ativo que o 
ácido jasmônico quando aplicado exogenamente. 
7 .1- Hormõnlos endógenos e reguladores sintéticos 
Os jasmonatos pertencem à classe das ciclopentanonas e os jasmonatos 
identificados na planta são o ácido jasmõnico (JA), tanto na orientação eis e 
trans, e o metil-jasmonato (MeJA) (Figura 7.2). Os mesmos jasmonatos endó­
genos podem ser produzidos sinteticamente. 
o o 
Ácido Jnmõnlco Metll-Ja■monato 
Flgura 7.2. Estrutura química dos jasmonatos. 
7 .2 - Distribuição 
Os jasmonatos foram isolados em fungos, musgos, algas e plântulas de 
soja sugerindo uma ampla distribuição pelo reino vegetal. Os maiores nfveis de 
jasmonatos são encontrados no ápice caulinar, folhas, jovens, frutos imaturos e 
ápice radicular (SEMBDNER; PARTHIER, 1993). 
7 .3 - Slntese 
A síntese de ácido jasmônico pode ser induzida por ferimentos, danos 
mecânicos, tato, vento ou deficit hfdrico. Essa síntese envolve a participação de 
JASMONATOS • 175 
duas organelas. o cloroplasto e o peroxissomo. O precursor do ácido jasmônico 
é o ácido linolênico, um fosfolipidio presente nas membranas, principalmente, 
nas membranas do cloroplasto. Assim, a primeira etapa de síntese ocorre 
no cloroplasto com a liberação de ácido linolênico das membranas pela ação 
de uma lipase. Em seguida, a lipoxigenase promove a formação do ácido 
13-hidroperoxilinolênico e este sofre a ação de uma desidrogenase formando 
o ácido 12-oxo-fitodienóico que, por sua vez, é transportado para o pe­
roxissomo, sendo reduzido e desencadeando reações de P-oxidações que pro­
duzem o ácido jasmônico (Figura 7.3). 
Danos causados por herbf voros nas plantas aumentam rapidamente a 
produção de ácido jasmônico (Figura 7.3). 
noooooomr .\tcmbraoa fosfollptdka 
UUllUUWlWl e golactollpnsc 
COOH 
0 2 
---Ácido 13-hldroperoxllinol@nko 
l Alcno óxido slnlasc (AOS) 
Ácido i-2,1J-epoxi-octadecotrien6ico 
Ácido linolênico 
l Aleno óxido GOG~t' (~00) 
ÁcJdo U-tt-xo-ntod1c:n0lco (12-uxo--PDA) 
1 
1 Reduçlo 
(;loroplHIO ! (3 p,-0~fd1ç•Q 3 \ 'ttZff) 
Áoldo J.-sntanlcq 
Figura 7.3. Processo de blossfntese do ácido Jasmõnlco e metll-Jaamonato no cforoplasto. 
176 • RSIOLOG/A VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
7 .4 • lnativação 
A inativação do ácido jasmônico segue os mesmos princípios utilizados 
pelos hormônios citados anteriormente. O primeiro é a formação de 
conjugados com aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina e triptofano), 
alifáticos (valina, leucina e isoleucina) e aos glicosídeos. O catabolismo de JA 
também pode ocorrer pela redução do carbono 6 e hidroxilação no carbono 11 
ou 12. 
A compartimentabilização é semelhante ao que ocorre com o ABA. 
Durante o dia, sob iluminação, ocorre acúmulo de JA no cloroplasto, pois a luz 
estimula esse processo. Contudo, à noite, o JA, é liberado para o citoplasma 
onde inibe a expressão de genes envolvidos na fotossíntese. 
7.5 - Transporte 
O JA é considerado um ácido fraco e uma substância lipofilica que 
atravessa facilmente as membranas. Porém, pode ser observado o transporte via 
floema e, também, pode ocorrer a volatiliz.ação do MeJA e, assim, ser trans­
portado pela difusão para a atmosfera circundante e atingir outros órgãos ou 
plantas vizinhas. 
7 .6 - Modo de ação 
Em 1986, foi atribuído ao JA a síntese de numerosas proteínas, as quais 
também podem ser sintetizadas pelo estresse ao ferimento, seca, ataque de 
patógenos, adição de ABA e outros. 
O MeJA induz o acúmulo d.e mRNA para proteínas inibidoras de 
proteases em plantas normais ou mutantes. O JA induz o sinal intermediário na 
sequência de reações do ABA para responder ao ferimento e ativar a transcrição 
de genes. O ABA age sobre as membranas para ativar a lipoxigenase (LOX). 
Também é importante salientar que o efeito do JA deve-se ao awnento da 
atividade da enzima fenilalanina amõnia-liase (PAL), promovendo a síntese de 
compostos fenólicos e fitoalexinas e à redução da síntese de proteínas que 
compõe a enzima Rubisco. 
Quatro tipos de sinais são capazes de induzir a síntese de proteínas 
inibidoras de proteases: ABA, honnônio peptfdico (sistemina), oligossacarldeos 
produzidos pelo contato com o patógeno e MeJA (Figura 7.4). As proteínas 
induzidas pelo JA são produzidas das proteínas armazenadas durante a fase 
JASMONATOS - 177 
vegetativa nas células da epidenne, mesofilo ou bainha perivascular (F ARMER; 
RA Y AN, 1990). 
/ S inal 
/ ~ i i i Olii:n-un,nhl,,n, -§ -------- -□-1 
ln\t•lu, t· 1 Fdf,J:!pjdlAI 1 
huhh""" 1 - l ., t- l OX 1--ê 1 Rccc,r,1or · ~ ltc<"c(lltlr 
L__ ---► 1 ,..,,e L " l •i•" 1 :J 
' ' Áddo linolniiro : 
_+ 1'111cii:1•110, 
~ v Cis ) ltcxcnal --+ Tmns 2 hcx.mnl 
~ c;,o;ODA -+ ·- IOODA 
Mnnõmcro, de culÍJ\11 
Ácido IJ billro.,ip,.."n\XidnliMli:nico 
lAOS 
Ácido 12. 12 q,o.,iod.ldccatricnoico 
i AOC 
12 oxo DPA 
i Rcduwc 
l ll - oxidação x 3 
( 
u cctol 
+ 
Y c:clol 
Ácido Jamõnico --+ Calabólillls f;J:a 
~ t=jugado, 
Figura 7.4 - Processo de sinalização via écldo jasmõnico Induzido por Insetos, feri­
mentos, herbívoros e patógenos, em qu,e: oligo-uronldeos não são transportados 
pelo floema e sistemina é transportada pelo floema. Adaptado de Creelman e Mullet 
(1997). 
7.7 - Efeitos fislológlcos 
7.7.1- lnlblçlo de crescimento 
o primeiro efeito observado com a aplicação exógena de JA se refere à 
inibição do crescimento vegetal (Figura 7 .5). O JA inibe o crescimento de 
178 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Figura 7 .5 - Inibição do crescimento radicular pela adição de 100 µM de metil-jasmonato 
em plantas de Arabídopsis sp. selvagens (Col MS) e do tipo não sensível ao metil­
-jasmonato (COl-16 MS) (WASTERNACK, 2007). 
7. 7 .2 - Senescêncla 
A indução da senescência ocasionada pelo ácido jasmônico e metil­
-jasmonato deve-se ao seu efeito sobre a ativação de enzimas de degradação de 
clorofilas e da enzima Rubisco. Estudos mostram que a aplicação de MeJA 
exógeno induz a síntese de etileno por aumentar a atividade das enzimas ACC­
sintase e ACC-oxidase, no entanto, esse efeito depende da espécie e do estádio 
de desenvolvimento. Acredita-se que os efeitos dos jasmonatos sobre a 
senescência foliar e amadurecimento de frutos seja devido à indução da 
biossíntese de etileno. 
7.7.3- Defesa da planta contra a herblvorla 
O tecido vegetal lesionado pelo herbf voro promove a síntese de pró­
sistemina nas células parenquirnáticas que é quebrado em sistemina (Figura 
JASMONATOS • 179 
7.6). A sistemina liga-se a um receptor específico na membrana plasmática 
ativando uma cascata de sinalização: primeiro ativando a fosfolipase A2 (PLA2) 
e uma proteína quinase (MAP) que irão ativar a síntese de ácido jasmônico no 
cloroplasto. O nível de ácido linolênico livre duplica após I h e o nível de JA 
aumenta 1 O vezes em plantas feridas (sistemina). Esse hormônio ativa genes 
inibidores de proteases que protegem a planta contra o ataque de insetos. 
Parêaquima 
do Doema 
._ _______ ....;... .. ' MelA ......, __ _ 
Célala compweira : HterMt : 
Me.TA Me.TA 
Nãdeo 
--------,.----------' 1 Ele.me.tos crivado , , Cél.ias-alvo 
' i 
Gençio de siul Trn,porte de siul Racoüecillluto 
desiaa.l 
Figura 7.6 - Efeito de ferimentos na produção e transporte de ácido jasmônico em plantas. 
O ácido jasmônico induz a produção da proteína tionina, uma proteína 
rica em enxofre e envolvida na defesa da planta, a qual é encontrada na parede 
celular e no vacúolo. Além disso, o JA aumenta a atividade de enzimas: (i) 
chalcona sintase, envolvida na síntese de antocianinas, (ii) fenilalanina amõnia­
liase (PAL), enzima-chave na biossintese de compostos fenólicos e (iii) hidroxi­
metil-glutaril CoA-redutase, proporcionando a produção de fitoalexinas que 
também atuam na defesa das plantas. 
7.7.4-Açlo do ácido J11mtmlco como Indutor de controle blológlco 
De acordo com Paré e Tumlinson ( 1997), plantas danificadas pela 
herbivoria por insetos apresentam o aumento da síntese de ácido jasmônico 
que induzem a produção de compostos voláteis que são liberados na superficie 
da folha ou são acumulados em células foliares. Esses compostos voláteis 
podem pertencer ao grupo dos terpenos, compostos fenólicos e alcaloides. 
180 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Esses danos causados pela herbivoria também podem promover a liberação de 
produtos derivados de lipídios, denominados de voláteis de folhas verdes 
(green-leaf vo/ati/es) que é uma mistura de aldeídos de 6 carbonos, álcoois e 
ésteres. 
Esses voláteis de folhas verdes atraem inimigos naturais do inseto 
herbívoro, predadores ou parasitos, que utilizam esses voláteis para encontrar 
suas presas ou hospedeiros. Esses voláteis também ligam-se à superficie da 
folha, prevenindo a herbivoria por outros insetos, devido ao seu sabor não 
pai atável aos herbf voros. 
Outra atuação desses voláteis é que estes podem difundir-se da planta 
atacada para a atmosfera e servir como um sinal às plantas vizinhas, que iniciam 
a expressão de genes relacionados à defesa. 
7.7.5- Movimento nos vegetais 
Os jasmonatos estimulam o fechamento estomático e inibem a abertura 
dos pulvinos em Mimosa pudica e Cassiafasciculata. 
7.7.6- Germinação 
Nas sementes não donnentes, o JA inibe a genninação, enquanto que nas 
dormentes, o processo se inverte (induz a germinação). 
7.7.7- Fotossíntese 
Em relação à fotossíntese, pode ser atribuído um efeito inibitório do JA, 
o qual envolve a inibição da formação da clorofila e promove a sua degradação, 
promove também a degradação da Rubisco e reduz a sua síntese. 
Durante o período noturno, o JA armazenado no cloroplasto é trans­
portado para o citoplasma onde inibe a expressão de genes envolvidos com a 
fotossíntese (proteínas do cloroplasto ). Nas células meristemáticas, o JA inibe a 
produção prematura do aparato fotossintético. 
7.7.8- Desenvolvimento de frutos 
O efeito do JA no desenvolvimento de frutos inicia-se quando esse 
honnônio e seus derivados voláteis aumentam a atração de insetos, permitindo a 
dispersão dos grãos de pólen. 
No amadurecimento de frutos, o JA causa um incremento na atividade da 
ACC-sintase e ACC-oxidase e da respiração, promovendo a síntese de etileno, 
hormônio responsável pelo amadurecimento de frutos. 
JASMONATOS- 181 
7. 7 .9 - Dreno vegetativo e proteínas de annazenamento 
Os drenos vegetativos apresentam altos níveis de JA, o que proporciona 
elevada capacidade dreno. 
7.7.10 - lnteraçlo com o 6cldo abscíslco 
O ABA e o JA apresentam similaridades, bem como diferenças na 
estrutura, nas propriedades flsicas e na atividade. Ambos inibem o crescimento, 
a germinação de sementes, promovem a senescência, estimulam os inibidores de 
proteinase e promovem o acúmulo de proteínas de reserva em sementes de 
Brassica. Mas, apenas os JA induzem a formação de proteinas de arm~ 
namento em soja. 
7.7.11 - Efeito do 6cldo Jaamõnlco aplicado exogenamente na produçlo de 
gavinha, 
Muitas plantas conseguem se desenvolver verticalmente através da 
produção de suportes denomirutdos de gavinhas. A formação de estruturas de 
sustentação de plantas pode ser induzida pelo toque mecânico (resposta 
tigmotrópica) e é causado igualmente pela exposição de tecidos da planta ao 
MeJA e, mais potentement.e, quando derivado de um intermediário da síntese do 
JA, o ácido 12-oxo-fitodienoico (12-oxo-PDAJ (FALKENSTEIN et al, 1991). 
Capítulo 8 
SALICILATOS 
Antigamente, índios americanos e antigos gregos descobriram que as 
folhas e casca das árvores de salgueiro (Sa/ix, daí o nome ácido salicílico, SA), 
diminuíam os sintomas de dores e febres. Atualmente, essa molécula é clas­
sificada como ácido fenólico vegetal que possui um anel aromático carregando 
um grupo carboxila ou seu derivado funcional. A concentração endógena é de 
aproximadamente 30 µg g·• massa fresca em folhas de arroz, sendo transportado 
basicamente via floema. 
O ácido salicflico é amplamente distribuído nas plantas e encontrado 
tanto nas folhas como nas estruturas reprodutivas (KERBAUY, 2008). 
8.1- Honnõnlos e reguladores vegetais 
Os salicilatos pertencem à classe dos compostos fenólicos, sendo um 
ácido orgânico. Os representantes na planta são o ácido salicflico e a salicina 
(Figura 8.1 ). Os representantes sintéticos dos salicilatos são o ácido salicilico, o 
ácido acetilsalicílico e o metilsalicilato. 
o o 
OH «OH 
H o 
Acido ulidlic:o o~ 
Aàdo acdil-aüálico 
Figura 8.1 - Salicllatos endógenos e sintéticos. 
8.2- Blosslntese 
o processo de biossíntese do ácido salicflico é derivado da rota do ácido 
chiqufmico e o precursor direto é o corismato, intermediário do caminho dos 
184 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
fenilpropanoides (Figura 8.2). Estudos mostram que existem dois caminhos para 
a biossíntese de SA, a via do isocorismato(IC) e a da fenilalanina amônia-liase 
(PAL) (Figura 8.2). As duas vias originam-se do corismato, o produto final da 
via do chiquimato. 
C00B COOB 
~~ .. ~n-----.. , ~ .1-.. ,_...,.. - !!7!:.:. 
Áàlo cillmico (CA) 
~-W-,iee (nt) 
Corill■at. 
1 
1 
1 COOB ~ õ Ádb-:-'ND --+ c..aàn 
, 
ÁcWo Budice (BA) / 
~ 
IWII 1 COOB / 
0---
ÁcW.aalclico 
(,U) 
Figura 8.2 - Rota biossintética do ácido saliclllco (SA). Adaptado de Meuwly et ai. 
(1995). 
Pela via da PAL, que é a primeira enzima na via dos fenilpropanoides, 
converte a fenilalanina a ácido trans-cinârnico e NH3 via uma reação de 
deaminação não oxidativa (RAES et ai., 2003; ROHDE et ai., 2004). O ácido 
trans-cinâmico é o precursor para a biossíntese de diferentes compostos 
fenólicos. A partir do ácido trans-cinâmico, a sintese de SA pode ocorrer pela 
via do ácido cumárico ou pela via do ácido benzoico, dependendo da espécie 
(KLAMBT et ai., 1962; EL-BASYOUNl et ai., 1964; CHADHA; BROWN, 
1974). A partir de ácido trans-cinâmico, o ácido benzoico pode ser sintetizado 
por 3 rotas: 1) pela rota da P-oxidação de cinamoil-CoA; 2) uma rota não 
oxidativa de cinamoil-CoA e 3) outra não oxidativa de ácido trans-cinâmico a 
ácido benzoico (WILDERMUTH, 2006). 
A conversão de ácido benzoico a SA pode ocorrer pela ação da enzima 
ácido benzoico 2-hidroxilase (BA2H). A atividade dessa enzima pode ser 
SAUCILA TOS· 185 
aumentada por infecção ao vírus do mosaico do tabaco (TMV) e pela exposição 
ou tratamento com ácido benzoico ou H2O2 {LÉON et ai., 1993; Y ALPANI et 
a i., 1994; LEÓN et ai., 1995a). 
Muitas bactérias sintetizam o SA a partir do corismato a isocorismato 
(IC) através de um intermediário (VERBERNE et ai., 1999). Em outras 
bactérias, tal como Pseudomonas aeruginosa e P. jluorescens uma enzima 
unifuncional, a isocorismato sintase (ICS) isomeriza o corismato a IC e este é 
convertido a SA e piruvato por outra enzima unifuncional, isocorismato 
piruvato-liase (IPL) (SERINO et ai., 1995; MERCADO-BLANCO et ai., 2001). 
Em Yersinia enteroco/itica e Mycobacterium tuberculosis, a síntese de SA se dâ 
pela ação da enzima SA sintase {SAS) que converte diretamente o corismato a 
SA via um intermediário, isocorismato (PELLUDAT et ai., 2003; KERBARH et 
ai., 2005; HARRISON et ai., 2006). 
Nas plantas, o corismato é sintetizado no plastídeo (POULSEN; 
VERPOORTE, 1991; SCHMID; AMRHEIN, 1995) e muitas das vias locali­
zadas nos plastídeos são derivados da endossimbiose procariótica, sugerindo 
que o caminho da IC para a síntese de SA também ocorra nas plantas 
(VERBERNE et ai., 1999; WILDERMUTH et ai., 2001). A atividade da ICS 
tem sua atividade aumentada pela presença de Mg2+. 
8.3 - Catabollsmo 
A regulação da concentração de ácido salicílico em células pode ocorrer 
pela conjugação com glicose (glicosilação), com metil (metilação) e com 
aminoácidos (Figura 8.3). A glicosilação inativa o SA e permite o 
armazenamento no vacúolo em quantidades elevadas. A metilação também 
inativa o SA, enquanto aumenta a sua permeabilidade às membranas, bem 
como, a sua volatilidade, permitindo o seu transporte à longa distância para o 
sinal na defesa da planta. A conjugação do SA com aminoácidos pode estar 
envolvida no catabolismo do SA (DEMPSEY et ai., 2011). 
8.3.1 - Gllcosllaçlo 
A glicosilação ocorre pela ação da enzima UDP•glicosiltransferase 
(UGT) que catalisa a conjugação de glicose no seu grupo hidroxila formando o 
SA 2-0-P-D-glicosídeo (SAG) e também, no grupo carboxila, formando 
salicilato glicose-éster (SGE). Pode ocorrer a hidrólise da SAG pela enzima P­
D-glucan glico-hidrolase (HRMOV A; FINCHER, 2007). 
8.3.2 - Matllaçlo 
Ácido benzoico/ácido salicflico caboxil metiltransferase catalisa a 
formação do SA-metil éster e metilsalicilato (MeSA) (CHEN et ai., 2003). A 
186 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
metilação se dá numa menor taxa quando comparada à glicosilação, devido à 
menor afinidade da enzima ao SA. A expressão dessa enzima é maior em 
flores do que em folhas, uma vez que, o papel do MeSA é importante na 
formação do aroma floral, que tem papel na atração de polinizadores 
(EFFMERT et al., 2005). A expressão dessa enzima também se dá em resposta 
aos estresses bióticos ou abióticos (CHEN et ai., 2003; KOO et ai., 2007; SONG 
et al., 2009; LIU et ai., 201 la) e o aumento nos níveis de MeSA está relacionado 
com a sinalização das respostas da planta à defesa. O MeSA precisa ser 
convertido a SA para ser ativo. 
1 Áddo chiquímfoo 1 
1 Ácido isocorismico J 
i IPL 
t 
CM,-.--- ---,. 
Acido corismico 1 ➔ 1 Ácido corismico 1 ➔ 1 Fenllalanina 
/.AL 
t . Ácido trans-<in.âm:i_co 
,/ + 
[!cido ulidlico (AS) 1 [ Ácido ortO-CU:árico J Benzaldeído 
e:sez 
( Cinamoil..CoA l 
• - 3A 
,/ BA1 + BZL + 
[ Ácido salldllco (SA) ~J~ L Ácido bc02-0lco 1 ~ ,.-_-B_e_uz_oll_..C_, o-A--, 
Figura 8.3 - Biossíntese de écldo sallcfllco em plantas pelas vias do isocorismato (IC) e da 
fenilalanina amõnla-llase (PAL). (ICS: isocorismato slntase. IPL: lsocorismato piruvato 
llase. CM: corismato mutase. 4CL: 4-cumarato-CoA llgase. MO: aldeído oxidase; BZL: 
benzoll-CoA ligase. BA2H: ácido benzoico 2-hldroxilase). 
Além disso, o MeSA pode se conjugar com a 2-0-P-D glicos(deo, 
fonnando MeSAG que é armazenado no vacúolo e outras organelas, mas sua 
função ainda é desconhecida (DEAN et ai., 2003, 2005). 
SAUCILA TOS - 181 
O MeSA deve ser a fonna de transporte de SA entre ou dentro da planta 
e, portanto, o sinal para o desencadeamento das respostas de defesa aos estresses 
bióticos e abióticos (BALDWIN et ai., 2006; KOO et ai., 2007; KARL et ai., 
2008). O MeSA é um sinal endógeno móvel que desencadeia a SAR em 
Arabidopsis sp., tabaco e batata (PARK et ai., 2007; MANOSAL V A et ai., 
20 l O). Estudos em tabaco mostram que a SAR é ativada na seguinte sequência: 
(i) SA é acumulado na folha em que ocorreu a inoculação do patógeno que é 
convertido em MeSA; e (ii) o MeSA é transportado para as folhas distais via 
floema, nas quais é convertido em SA pela atividade da metilesterase, 
aumentando a concentração de SA que desencadeia a defesa sistêmica (PARK et 
ai., 2007). Estudos têm mostrado que a SAR em Arabidopsis sp. é ativada por 
um processo similar. 
Existe interação entre o SA e o JA no caminho de sinalização das 
defesas. Enquanto o SA está envolvido na defesa contra patógenos, o JA é o 
regulador principal na defesa contra os patógenos necrotrópicos e insetos. 
Existem evidências que os SA e JA são parcialmente responsáveis pela 
regulação da produção de MeJA que irá influenciar na atividade dessa defesa. 
8.3.3- Conjugação com aminoácidos 
Pouco se conhece ainda sobre os conjugados de SA com aminoácidos. 
Salicioil-L-aspartato (SA-Asp) é um conjugado estável detectado em espécies 
de Vitis (STEFFAN et ai., 1988), em Phaseo/us vulgaris (BOURNE et ai., 1991) 
e em Arabidospsis (ZHANG et ai., 2007). Alguns dados têm evidenciado que o 
SA-Asp seja uma fonna inativa de SA, o qual é, provavelmente, o alvo para o 
catabolismo (WOODW ARO; BARTEL, 2005). 
8.3.4 - Sulfonaçlo 
A sulfonação é um processo comum nos mamíferos para promover a 
ativação e inativação de vários hormônios. Em Arabldopsis sp., flavonoides, 
glicosinolados, brassinosteroides, hidroxi-jasmonatos e, mais recentemente, os 
SA podem sofrer a sulfonação in vitro por membros da famflia SOT de 
sulfotransferases (KLEIN; PAPENBROCK, 2004; BAEK et ai., 2010). No 
entanto, SA sulfonados não foram detectados em plantas. 
Além da glicosilação, metilação e conjugação com aminoácidos, ocorre a 
conversão do SA em di-bidroxibenzoatos (DHBA), 2,3-DHBA e 2,5-DHBA, 
também conhecidos como ácido gentfsico que são induzidos pelos patógenos 
(Figura 8.4) (IBRAHIN; TOWERS, 1959). 
Outros estudos têm mostrado que os SA podem neutralizar o radical 
hidroxila ( •OH·), resultando na fonnação não enzimática de 2,3 e 2,5-DHBA in 
vitro, com a proporção desses produtos dependentes da concentração de ferro e 
188 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
do pH (MASKOS etai., 1990; CHANG et ai., 2008). A produção dessas 
substâncias é localizada e pode ocorrer durante a ativação das defesas. 
UFGT 
Glicosi~ão ; Saliciloil glico~ ..._ ____ -=-;,;;__--li•-.--- 1 éster 
B-D-glucan ________ _, 
hidrolnsc 
BN AS c:uboxil 
~---- mctiltrnnsfcras,...e _____ __ 
____ Aminoác:ido.---------, 
Coajupçào 5intetise 
com Saliciloil-L-
. . · 'do 
2,5-dihidro,cibenzoato Hiclroxl1!._ ~---•1 (2,S-DHBA) 
? 
Ácido saJicllico 2-
o-fl-glicos{4eo 
Figura 8.4 - Metabolismo do ácido salicilico nas plantas por processos de gllcosllação, 
metilação, conjugação com aminoácido (a.a.), sulfonação e hldroxllação. (Adaptado de 
Dempsey et ai. (2011). 
Os genes das enzimas envolvidas na síntese de 2,3 e 2,5-DHBA são des­
conhecidos, mas com base nas vias em bactérias, suger~se que a isocorismatase 
catalisa a fonnação de 2m3-DHBA diretamente de IC (RUSNAK et ai., 1990) e 
a hidroxilação de SA pode ser realizada por uma monoxigenase semelhante 
àquela identificada em Pseudomonas sp. e Ra/stonia sp. (HICKEY et ai., 2001). 
As funções biológicas de 2,3-DHBA e 2,5-DHBA em Arabidopsis sp. 
ainda não foi identificada. Os níveis totais de 2,3-DHBA aumentam em folhas 
SALJC/LATOS- 189 
de Arabidospsis em resposta à infecção com patógenos avirµlento e com a 
idade. A aplicação exógena de 2,3-DHBA foi um fraco indutor da expressão das 
proteínas de resistência quando comparados com os SA (BAR TSCH et ai., 
201 O). Esses resultados são coerentes com o papel do 2,3-DHBA, uma vez que 
esta substância é uma fonna inativada do SA. Mas, o 2,3-DHBA pode funcionar 
como um protetor contra o estresse oxidativo. 
O 2,5-DHBA é fortemente induzido em resposta à infecção por patógenos 
não necrotizantes e patógenos de hábitos específicos (BEL LÉS et ai., l 999, 2006). 
A aplicação exógena de 2,5-DHBA em tomate, pepino e Gynura induz um 
conjunto de genes das proteínas de resistência. Assim, sugere-se que o 2,5-DHBA 
e SA apresentam papel complementar na sinalização para a ativação da defesa das 
plantas (BELLÉS et ai., 1999, 2006; DEAN; DELANEY, 2008). O 2,5-DHBA 
também apresenta atividade antifüngica (LA TT ANZIO et ai., 1994). 
As enzimas que promovem os diferentes tipos de conjugação do SA 
apresentam diferentes afinidades pelo substrato, por exemplo, a UDP-glicosil 
transferase apresenta baixa afinidade pelo SA, assim, necessita de uma alta 
concentração de SA para promover a sua glicosilação, já a enzima metilesterase 
apresenta alta afinidade pelo SA. 
8.4 - Modo de ação 
De acordo com o modelo proposto por Dempsey et al. (2011 ), o 
metabolismo de SA é regulado em nível transcricional e envolve o seu mecanismo 
de ação na defesa da planta contra os patógenos, promovendo a expressão dos 
genes das proteínas de resistência e promovendo a fonna. Na ausência de um 
estresse indutor ou de um hormônio, os genes envolvidos na síntese de SA e 
modificações na sua molécula são pouco expressos. Já, numa planta sob estresse 
abiótico e biótico, ocorre a ativação da expressão do gene da enzima ICS 
(isocorismato sintase) que requer a desrepressão dos reguladores de transcrição 
negativo, ta) como o EIN3 (ethylene insensitive 3) e EILl (EIN-like /) e ativação 
por reguladores positivos, incluindo CBP60g (calmodulin-binding protein 60-/ike 
g), SARDl (SAR dejicienl 1) e/ou WRKY28. Uma vez que a concentração de SA 
tenha atingido um nível satisfatório para induzir a defesa da planta, este honnõnio 
induz a ativação de NDRl (nonspeciflc disease resistance 1) que leva à inibição 
do feedback da expressão de ICS l, assim, prevenindo o acúmulo excessivo de 
SA. A regulação transcricional de genes de SA conjugados, como BSMTl 
(ácido benzoico/ácido salicílico carboxilmetiltransferase 1) e GH3.5 (membro da 
familia acil adenilase GH3) pelos honnônios ácido indolilacético {IAA), ácido 
jasmônico (JA) e etileno, também apresentam papel no controle dos níveis 
celulares de SA (GODA et ai., 2008). Dessa maneira, IAA, JA e etileno podem 
limitar o acúmulo de SA livres, os quais suprimem a ativação das respos­
tas induzidas pelo SA. Além disso, o etileno e JA promovem a expre-
190 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
são/estabilização de ElN3, o qual regula negativamente a expressão de ICS I e, 
assim, controlam negativamente os níveis de SA. 
O próprio SA controla a sua concentração, inibindo a atividade das 
enzimas PBS3 (patógeno avirulento phB suscetível 3) e MES (metil esterase) 
que promovem o acúmulo de SA livres no citosol. 
8.5 - Efeitos fisiológicos 
8.5.1 - Floração 
O SA aumenta a longevidade de flores cortadas, pois bloqueia a conver­
são de ACC a etileno, inibindo a atividade da ACC oxidase. O SA também 
promove a formação de gemas florais em Lemna gibba. 
A indução da floração de algumas plantas de dias longos é considerada 
um dos efeitos do SA por agir como um agente quelante. O grupo o-hidroxil 
confere atividade de metal quelante sobre o ácido benzoico. 
8.5.2 - Indutor natural de tennogênesi's em Sauronatum guttatum 
A tennogênese é a produção de calor oriunda do fluxo de elétrons 
desviado da via citocromo respiratória à via de transporte de elétrons não 
fosforilativa insensível ao cianeto que ocorre na mitocôndria, via oxidase 
alternativa. A tennogenicidade envolve a ativação de enzimas da via glicolítica 
e do ciclo de Krebs, os quais fornecem substratos para esse processo. 
Normalmente, a termogenicidade ocorre em estruturas reprodutivas de 
Cycas e nas flores de algumas angiospennas (RASKIN, 1992; VLOT et ai., 
2009), próximo à antese (desdobramento da espátula), quando a concentração de 
SA aumenta. Os SA induzem a expressão da oxidase alternativa que aumenta a 
capacidade da via respiratória mitocondrial alternativa. Essa via, ao contrário da 
via respiratória do citocromo, produz A TP em apenas um ponto e o restante da 
energia potencial é liberada na forma de calor. 
Dessa forma, primeiro, a espádice superior começa a gerar calor e 
depois, a espádice inferior, causando a volatilização de amina e indol (aroma 
acre, forte para atração de polinjzadores). A temperatura da espádice superior 
pode alcançar até 14°C acima da temperatura ambiente, enquanto que a espádice 
inferior pode alcançar até 1 OºC acima da temperatura ambiente (RASKIN et ai., 
1990). 
8.5.3 - Resistência a doenças 
O SA é um sinal-chave para a ativação da resistência a doenças por 
infecção com micro-organismos que é transportado via floema do local de 
SALICILA TOS - 191 
infecção para as folhas onde será induzida a resistência sistêmica adquirida 
(SAR). Após a penetração do patógeno na folha ou na supertlcie da raiz e na 
parede celular, há a síntese de SA e, este, encontra receptores extracelulares na 
superftcie da membrana que reconhecem o padrão molecular associado ao 
patógeno (PAMPs). Quando ocorre o reconhecimento de PAMP, várias respos­
tas de defesas são ativadas em associação com a imunidade desencadeada 
pelo P AMP (PTI), como a produção de ROS, acúmulo de SA e aumento 
da expressão de genes das proteínas de resistência (PR) (VLOT et ai., 2009). 
O aumento dos níveis de PR e aumento da expressão de genes PR desencadeia 
uma alta resistência para uma próxima infecção pelo patógeno, conhecida como 
resistência sistêmica adquirida (SAR) (MISHIMA; ZEIER, 2007; VLOT et ai., 
2009). 
Alguns patógenos desenvolvem efetores que suprimem o PTI e quando 
estes infectam uma planta, esta reconhece esses efetores e ocorre a indução da 
imunidade desencadeada pelos efetores (ETI). O ETI pode levar ao de­
senvolvimento das respostas de hipersensibilidade (HR) no local da entrada do 
patógeno onde se forma uma lesão necrótica que incrementa a resistência. 
8.5.4 - Outros efeitos 
O ácido salicilico e o ABA apresentam ações de proteção ao deficit 
hídrico incrementando o acúmulo de prolina (YOSHIBA et ai., 1995). 
O SA protege a nitrato-redutase, mantém o conteúdo de nitrogênio e 
proteína e incrementa o teor de clorofila, a taxa fotossintética e atividade da en­
zima Rubisco de plantas de trigosubmetidas ao estresse hídrico (BHUPINDER; 
us~ 2003). 
Outros efeitos do SA no metabolismo de plantas são: (i) inibe a 
biossíntese de etileno, (ii) inibe a germinação de sementes, (iii) bloqueia 
respostas de ferimento, (iv) interfere com o transporte de fons pela membrana 
e absorção pelas raízes, (v) indução de rápida despolarização da membrana e 
colapso do potencial eletroquímico transmembrana, (vi) afeta o movimen­
to nástico foliar, (vii) reduz a transpiração em folhas e epiderme revertendo 
o fechamento dos estômatos induzido pelo ABA, abscisão foliar e inibição 
do crescimento, (viii) induz a produção de antocianina em plântulas de 
milho, (ix) aumenta o número de vagens e a produção de feijão mungo, (x) 
aumenta a altura e o número de grãos de milho, (xi) SA em combinação com 
IAA estimula a iniciação de raízes adventícias em feijão mungo, (xii) aumenta 
a atividade da nitrato-redutase em plântulas de milho · e (xiii) a aspirina e o 
ácido hidroxibenzoico bloqueiam a resposta ao ferimento de plantas de 
tomate. 
192 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
8.6 - Interação com outros hormônios vegetais na indução da morte 
celular programada 
A ação das espécies reativas de oxigênio (ROS) formadas em resposta à 
infecção pelo patógeno promove a síntese de SA e a morte celular é ocasionada 
por esse hormônio no local da lesão. No início do processo de morte celular, a 
ação do ácido jasmônico é suprimida pelo SA e etileno. A produção de etileno é 
induzida pelas ROS que se difunde também induzindo a morte celular. Esse 
modelo é consistente com uma ação cooperativa entre o SA e etileno, durante o 
desenvolvimento dos sintomas de infecção. As espécies reativas de oxigênio 
produzidas no local da lesão se dispersam para outras células, sendo o etileno 
dependente do SA para induzir a morte celular. 
A morte celular resulta na produção de JA, que pode impedir a 
progressão da lesão em várias vias como, por exemplo, pela inibição da 
produção de ácido salicílico e sinalização, além de diminuir a sensibilidade da 
célula ao etileno (OVERMYER et al., 2003), como mostra a Figura 8.5. 
Iniciação Propagação Compartimento 
EROS rerccpção 
~SA 
~ 
--~JA l'CI) l'CD t-- JA 
/ ' 
ET 
ET 
/ 
ET 
JA -------1-- JA 
ET 
Figura 8.5 - Interações hormonais que regulam a produção de espécies reativas 
de oxigênio (ROS) e a morte celular. Adaptado de Overmyer, Brosché e Kangasjarvl 
(2003). 
ParteV 
OUTRAS CLASSES. 
" DE HORMONIOS 
VEGETAIS 
Capítulo 9 
BRASSI NOSTEROI DES 
Os esteroides são honnônios que desempenham diversas funções em 
plantas e animais. As plantas produzem numerosos esteroides e esteróis, alguns 
dos quais são reconhecidos como honnônios sintetizados por animais. 
Os primeiros relatos sobre hormônios esteroides em plantas foram em 
estruturas de grão de pólen. Em 1979, foi identificado e isolado o brassinolídeo 
(hormônio lipídico), o qual foi inserido ao grupo de brassinosteroides (BR). Os 
grãos de pólen são considerados as estruturas que apresentam as maiores 
concentrações de brassinosteroides (BISHOP; KONCZ, 2002). Atualmente, 
foram identificados 60 tipos; destes, 31 foram totalmente caracterizados (29 
livres e 2 conjugados). 
Os principais tipos de esteroides endógenos em plantas são: (i) castas­
terona, (ii) teasterona, (ili) 3-de-hidroasterona, (iv) tifasterol e (v) bras­
sinoHdeos. Os brassinolídeos são considerados os mais ativos (Figura 9.1). 
OH 2s 
26 
27 
16 
o 
Figura 9.1 - Estrutura do braasinolldeo (CLOUSE; SASS_E, 1998). 
A produção dos brassinosteroides ocorre em dicotiledôneas e mono­
cotiledôneas (grãos de pólen, folhas, flores, sementes e parte aérea). Também 
foram encontrados brassinosteroides em gimnospermas e algas. 
196 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
9.1 - Estrutura 
Em relação à estrutura, pode-se observar diferentes substituintes do anel 
A e B e da cadeia lateral (Figura 9.1 ), produzida por reações de oxidação e 
redução durante sua biossíntese. A cadeia lateral dos brassinosteroides é 
dividida em esteroides de 27, 28 e 29 carbonos (Figura 9 .1 ). 
9.2 - Condições para atividade dos brassinosteroldes 
Para que uma molécula possa apresentar atividade de brassinosteróide é 
necessário satisfazer as seguintes condições: (i) sistema de anel trans NB (C5 -
ligação a-hidrogênio); (ii) sistema C6-cetona ou C,-oxa-6-cetona no anel B; (iii) 
grupamento h.idroxila eis-a orientado na posição C2 e C3; (iv) grupamento cis­
hidroxi no C22 e C23 e metil ou etil no C24; e (v) orientação a no C22, C23 e C24 
são mais ativas do que ~. 
9.3 - Biossíntese 
Os brassinosteroides são extremamente móveis em plantas, podendo 
assim serem aplicados exogenamente. 
Quando se considera a rota biossintética endógena, evidencia-se que o 
precursor de todos os BR é o campestenol que sofre várias reações de 
hidrolixação e oxidação até a formação do brassinolídeo. Esta rota é descrita 
detalhadamente na Figura 9.2. 
, .. ~ 1 
.i 
111\'.:1~1\o JIJ• hidro.xilu 
~,n Ju. hi,hnxlln 
1 lillroxilnç"o C1u 
Oxidoçl\o impo 6- oxo 
Figura 9.2 - Esquema de biossíntese de brassinosteroldes. Adaptado de Clouse e Sasse 
(1998). 
BRASS/NOSTERO/DES • 197 
9.4 - lnatlvação 
A inativação fisiológica dos brassinosteroides por ser ocasionada por 
epimerização da hidroxila 2 e 3, seguida pela glicosilação ou esterifica­
ção, hidroxilação do C20 e clivagem da cadeia lateral, glicosilação do grupo 
hidroxila C23, e hidroxilação do C25 e C26• A glicosilação e hidroxilação do C25 
da molécula de epibrassinolídeo aumenta em 1 O vezes a atividade e do C26 reduz 
a atividade (FUJIOKA; YOKOTA, 2003). 
9.5 - Modo de ação 
Os brassinosteroides ligam-se a um receptor específico localizado na 
membrana plasmática, denominado de BRI I que é um receptor-quinase da 
membrana plasmática rica em resíduos de leucina (Figura 9.3) . 
Ligan1c: desconhecido -4 
Apoplas&o 
Mernbtani 
Cil0pbm1:I 
EfriloJ ullo ~ruciauic,os cm 
micn11übulo r íosíorilacio 
t 
/ 
., 
+-'-
BRII 
n:cq,tor 
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1 
DRJl 
1 
___ J ____ 
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Domínio 
quinuc: 
BR 
i 
l'rolflu:a 
rrcrplor 
. , 
BR-40 
-------- --1 1 
Núcleo 
F'osCorila(iO C' d"ío1fonla(Au , , ____ _! -
0 
! 
Ali\~ da cicpn:ado de Gc11(1 (l'CH4) 
Ex: XE Te exp111Jinas 
Figura 9.3 - Mecanismo de ação dos brasslnosteroldes. Adaptado de Clouse e Sasse 
(1998). 
Os brassinosteroides agem sinergicamente com as auxinas estimulando o 
alongamento celular e a produção de etileno. O efeito dos brassinosteroides no 
198- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
alongamento celular pode ser caracterizado pelo seu estímulo na síntese da 
enzima xiloglucano endotransglicosilase (XET) que ocasiona aumento na 
extensibilidade da parede celular. Além disso, os brassinosteroides aumentam a 
sensibilidade dos tecidos a auxinas. 
Algumas hipóteses têm sido levantadas para explicar o aumento da 
atividade das auxinas induzidas pelos brassinosteroides: (i) os brassinosteroides 
estão envolvidos na sensibilidade do tecido à auxina por aumentar a atividade 
dos receptores auxínicos, (ii) aumenta os níveis de auxinas ativas no tecido por 
aumentar a síntese, transporte e desconjugação das mesmas, (iii) diminui a 
pressão osmótica durante o alongamento, (iv) aumenta o conteúdo endógeno de 
auxina e diminui os níveis de ABA (o aumento de auxina leva a diminuição nos 
níveis de CK ou aumento da sua degradação), (v) alteração da proporção Ax/CK 
nos tecidos, e (vi) ativação da bomba protônica. 
9.6- Efeitos fisiológicos 
9.6.1 - Alongamento celular 
O alongamento celular é mediado pela orientação dos microtúbulos e 
pela sensibilidade ao IAA. Os brassinosteroides estimulam a biossíntese da 
xiloglucano endotransglicosilase (XET), o qual altera as propriedades da parede 
celular (aumenta a extensibilidade). Outro efeito que envolvem os brassinos­
teroides é o aumento da concentração de solutos no interior das células. 
9.6.2 - Promoção da biossíntese de etileno e eplnastla 
Os brassinosteroides aumentam a atividadeda ACC-sintase e 
consequentemente a síntese de etileno. A aplicação de BR nas raízes incrementa 
a produção de ACC e etileno ocasionando a epinastia. 
9.6.3. Crescimento e desenvolvimento das raízes 
Os BR são considerados promotores potentes do crescimento e 
desenvolvimento de raízes. Em Coleus sp. a concentração de 100 µM de 
homobrassinolídeo (HBL) foi efetiva para promover a fonnação de raízes 
(Figura 9.4), provavelmente devido às possíveis interações com outros 
honnônios relacionados à expansão celular, como é o caso das auxinas. 
9.6.4- Controle de Insetos 
Os BR apresentam ação similar aos equidisteroides (honnônios de 
insetos) e assim competem com esses hormônios pelo sítio de ação, tomando-se 
uma molécula natural para controle de insetos. 
BRASS/NOSTEROIDES • 199 
Figura 9.-4 - Efeito do homobrassinolídeo (HBL) no crescimento radicular de Co/eus sp. 
(SWAMY; RAO, 2010). 
9.6.5. Síntese de ácidos nuclelco1 e proteínas 
As células que produzem brassinosteroides possuem alta atividade da RNA 
e DNA polimerase e desta forma elevada síntese de DNA, RNA e proteínas. 
9.6.6 - Indutor de resistência a fatores bióticos 
Na natureza, as plantas estão constantemente expostas a esporos de 
fungos patogênicos que, sob condições apropriadas, germinam e desenvolvem 
hifas sobre os tecidos. Órgãos infectados por fungos fitopatogênicos 
normalmente formam regiões cloróticas e necróticas, reduzindo assim a área 
fotossintética da folha e consequentemente a produtividade. Alguns trabalhos 
têm relatado efeitos positivos do uso de brassinosteroides via foliar em plantas, 
ocasionando redução de agentes patogênicos como Phytophthora infestans 
(VASYUKOVA et al., 1994). 
200 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADOR·ES VEGETAIS 
Embora esses resultados não tenham sido conclusivos, proporcionaram 
uma série de outros trabalhos com o intuito de avaliar possíveis efeitos de 
brassinosteroides na indução de resistência de plantas. Em função disso, Roth, 
Friebe e Schnabl (2000) constataram que plantas cultivadas, quando tratadas 
com brassinosteroides, apresentavam ativação dos seus mecanismos de defesa. 
Korableva et al. (2002) verificaram que a utilii.ação de 24-epibras­
sinolídeo incrementou a produção de etileno nas gemas de tubérculos de batata. 
Também foi verificado um decréscimo de volume e de número de vacúolos por 
célula. Essas alterações tornaram os tubérculos mais resistentes à infecção de 
Phytophthora infestans. 
Os efeitos de indução de resistência também foram verificados em outras 
culturas, como na Cucumis sativus (L.). Nessa cultura, Xia et ai. (2008) 
verificaram aumento da atividade das enzimas NADPH-oxidase e nos níveis de 
H2O2 no apoplasto. O aumento na concentração de H202 media a indução de 
fatores de transcrição relacionados a genes de defesa. Plantas de milho 
submetidas a estresse, por deficit hídrico, com aplicação de brassinosteroides 
apresentam aumento nas atividades das enzimas superóxido dismutase, catalase, 
ascorbato peroxidase, bem como no teor de ácido ascórbico e carotenoides (LI 
et ai., 2012). 
9.6.7- Resistência a fatores ablótlcos 
Devido à ação dos brassinosteroides no metabolismo oxidativo, também 
se evidenciou em alguns trabalhos aumento da tolerância das plantas a estresses 
abióticos. Em feijoeiro, a aplicação de 24-epibrassinolfdeo induziu acréscimo na 
nodulação, conteúdo de zeatina e atividade da enzima nitrogenase (UPRETI; 
MURTI, 2004). 
Zhang et ai. (2008) constataram que folhas de soja tratadas com brassinos­
teroides submetidas a deficit hídrico, possuem incremento na produção quântica 
máxima do fotossistema Il, além do aumento da atividade da Rubisco, do con­
teúdo de água, açúcares solúveis e prolina. Também foi verificada maior ativação 
das enzimas peroxidase e superóxido dismutase, quando comparadas ao controle. 
Em relação à salinidade, Ôzdemir et al (2004) verificaram que 
tratamentos de sementes de arroz com 24-epibrassinolfdeo tornam as plantas 
mais tolerantes à peroxidação lipídica, além de reduzir o acúmulo de prolina. Os 
pesquisadores sugeriram que o uso de brassinosteroides possibilita aumento na 
capacidade das plantas de arroz em reduzir o estresse oxidativo. 
Os danos ocasionados devido aos estresses por alta e baixa temperatura, 
também são reduzidos quando se utiliza aplicações de brassinosteroides. Em 
altas temperaturas, um dos efeitos ocasionados pelos brassinosteroides seria o 
acréscimo de proteínas de choque térmico (MAZORRA et ai., 2002). 
10.1 - Introdução 
Capítulo 1 O 
POLIAMINAS 
Antonie van Leeuwenhoek, em 1678, observou a presença de substâncias 
cristalinas no sêmen humano, após alguns dias de armazenamento, não sendo 
observado em sêmen fresco. Vauquelin (1791) relatou que esses cristais eram 
substâncias derivadas de fosfato, ainda desconhecidas e Schreiner, em 1878, 
identificou esse composto como uma base orgânica. A partir disso, Rosenheim 
(l 924) sintetizou uma diamina: a putrescina (Put); uma triamina: a espermidina 
(Spd) e a espermina (Spm), uma tetramina. 
Esses compostos são encontrados em todos os organismos vivos como 
animais e bactérias e, inclusive, no reino vegetal, no qual a sua identificação é 
mais recente que nos demais organismos. As principais poliaminas (P A) 
encontradas nas plantas são a putrescina (diamina-NH2(CH2)NH2), esper­
midina (triamina-NH2(CH2)NH(CH2)..NH2) e a espermina (tetramina-NH2(CH2)3 
NH(CH2)..NH(CH2)NH2). Outra poliamina encontrada em vegetais é a cadaverina 
(Cd), também uma diamina, que é encontrada, principalmente, nas Leguminosas. 
Poliaminas especiais são descritas como marcadores taxonômicos 
de briófitas, pteridófitas, gimnospermas e fungos, como a norespermidina, 
norespermina e homoespermina (HAMANA; MA TSUZAKI, 1985). 
Somente em 1971, Seymor Cohen fez a primeira referência sobre o papel 
das p A na fisiologia vegetal e na década de 80, as PA começaram a ser 
investigadas na atividade metabólica das células vegetais. 
Essas poliaminas estão envolvidas em diferentes processos do 
desenvolvimento vegetal como replicação, transcrição, tradução e estabilização 
de membranas e modulação da atividade enzimática, regulando também a 
atividade do genoma, a divisão e expansão celular, as respostas da planta aos 
diferentes estresses abióticos (KAUR-SAWHNEY et ai., 2003), formação de 
tubérculos, iniciação de raízes, embriogênese, desenvolvimento de flores e 
maturação de frutos. 
As poliaminas são encontradas em todos os compartimentos da célula 
vegetal, incluindo o núcleo, indicando a sua participação em processos 
fundamentais à célula (BOUCHEREAU et ai., 1999; BACHRACH, 20 l O), 
202 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
também podem ser encontradas no vacúolo, mitocôndria, cloroplasta e na 
parede celular. 
A concentração de poliaminas nas plantas varia de lQ·9 a 10·5 M, 
concentração esta superior que aquelas dos honnônios vegetais ( 10·3 a 10·7 M), 
fato este que faz com que muitos cientistas não a considerem como um grupo 
honnonal (GUPTA et ai., 2013). Essas PA podem ser encontradas tanto na fonna 
livre ou na fonna conjugada com compostos fenólicos (ácido hidroxicinâmico­
hidroxicinamoil-PA, ácido p-cumárico-cumaroil-PA, ácido ferúlico-feruloil-PA e 
ácido cafeico-cafeoil-PA, principalmente). A concentração de PA total e as 
concentrações de cada PA variam muito com a espécie, órgão e tecido vegetal e, 
também, com a fase de desenvolvimento da planta. Além disso, as poliaminas 
podem associar-se a macromoléculas aniônicas, uma vez que possuem natureza 
policatiônica, tendo alta afinidade com o DNA, RNA, fosfolipfdios, proteínas, 
lignina e com grupos aniônicos de membranas e parede celular. Esses conjugados 
podem alcançar até 90% do total de poliaminas nas plantas. 
10.2- Biossíntese de poliaminas (PA) 
A mesma via biossintética ocorre nas plantas, micro-organismos e ma­
míferos. A putrescina (Put) é sintetizada a partir da L-arginina por duas rotas, 
uma envolvendo a L-omitina e a outra, pela agmatina (Figura 10.1 ).---- AM 
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Figura 10.1 - Rota blossintétlca das diferentes poliamlnas em vegetais. 
POLIAMINAS • 203 
A formação da Put a partir da L-omitina se dá pela ação da enzima 
omitina descarboxilase (ODC). A rota da L-arginina envolve a participação da 
enzima arginina descarboxilase (ADC) convertendo a L-arginina em agmatina 
que pela via N-carbamoilputrescina dará origem à putrescina. Nas plantas, a 
ODC é menos ativa que a enzima ADC. A enzima ADC é modulada pela luz e o 
estresse ambiental aumenta a sua atividade, promovendo o acúmulo de Put. 
A síntese de Put por uma ou outra rota depende da espécie e outros 
fatores como o estresse. 
A síntese de espermidina (Spd) e espermina (Spm) também ocorre por 
duas rotas, uma a partir de Put e a outra, a partir de duas moléculas de S­
adenosilmetionina (SAM). Pela via da Put, há a participação da enzima 
espermidina sintase que converte a Put em Spd e a enzima espermina sintase 
controla a conversão de espennidina à espennina. 
Pela via da SAM, a enzima SAM descarboxilase converte este composto 
em SAM descarboxilada que irá ativar a Spd sintase e Spm sintase, promovendo 
a síntese de Spd e Spm, respectivamente. 
A SAM também é precursora da síntese de etileno (Figura 10.2), assim, 
ocorre a competição pela SAM entre a síntese de etileno e poliaminas (Spd e 
Spm). A descarboxilação de SAM é inibida pelo aumento do nível de Spd, mas 
que aumenta em resposta ao aumento da concentração de putrescina. 
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Figura 10.2 - Relação entre a slntese de pollamlnas e de etileno. 
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1 
204 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Aplicação de auxina, GA ou citocinina promove o aumento da 
concentração de poliaminas e a aplicação de ABA inibe a síntese de PA. O 
etileno compete pela SAM com as PA (Spd e Spm), sendo que a aplicação de 
P A inibe a síntese de etileno promovida pela auxina em pétalas, folhas e flores, 
pois poliaminas exógenas bloqueiam a passagem de SAM em ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) e deste a etileno. O b1oqueio da síntese 
de ACC desvia os C da SAM para a síntese de PA e a inibição da síntese de PA 
promove a síntese de etileno. O etileno inibe a atividade da ACC e a redução da 
concentração de PA aumenta a atividade da ADC. 
A PA cadaverina é sintetizada a partir de L-Hsina, cuja reação é 
catalisada pela lisina descarboxilase (Figura 10.2), mas também pode ser 
sintetizada a partir de L-homoarginina. A atividade da Jisina descarboxilase é 
baixa em muitos tecidos vegetais; no entanto, o acúmulo do alcaloide quino­
lizidina aumenta a atividade dessa enzima. A síntese desse alcaloide ocorre a 
partir da cadaverina. 
Os inibidores da síntese de Put mais conhecidos são a a-difluorome­
tilarginina (DFMA) e a-difluorometi1omitina (DFMO), que inibem, respec­
tivamente, a atividade das enzimas ADC e ODC da via biossintética da Put. O 
inibidor da síntese de esperrnidina e esperrnina é o metilglioxal bis-guanilhi­
drazona (MGBG). 
10.3- Catabolismo das PA 
A degradação de P A se dá pela ação de duas enzimas: a diamina oxidase 
(DAO) e a poliamina oxidase (PAO). A enzima DAO oxida a Put e Cad 
liberando pirrolina, H20i e~- A PAO é responsável pela degradação da Spd 
e Spm, levando à liberação de pirrolina e 1,5-diabicilcononano e diamino 
porpano (DAP) e H202, respectivamente. 
O DAP pode ser metabolizado à 13-alanina, enquanto a pirrolina pode ser 
convertida em ácido y-aminobutírico (GABA) pela ação da enzima pirrolina de­
-hidrogenase (PDH). O GABA, por sua vez, pode ser transaminado e oxidado 
para formar o ácido succínico e este pode entrar no Ciclo de Krebs (FLORES; 
FILNER, 1985). 
A Cad também pode ser oxidada pela ação da lisina oxidase. Outra 
enzima envolvida na oxidação de poliarninas é a Spm oxidase, que converte a 
Spm em Spd, liberando 3-aminopropanol e H20 2• 
As P A servem como substrato para precursores do metabolismo 
secundário como, por exemplo, dos alcaloides, sendo a enzima envolvida nesse 
processo a N-metilputrescina oxidase. 
Todas as enzimas que estão envolvidas na oxidação das PA liberam H2Ú2 
que é um radical livre e, também, uma molécula sinalizadora de estresse que 
pode estar envolvida nas respostas da planta ao estresse como veremos adiante. 
POUAMINAS • 205 
A oxidação catabólica das PA além de regular a concentração desta nos 
tecidos, pela liberação de H20 2, pode ter papel na lignificação da parede celular. 
A compartimentalização das PA no vacúolo e nas mitocôndrias e a 
conjugação das PA com ácidos fenólicos podem ser um mecanismo de controle 
dos níveis de P A endógenos. 
10.4-Transporte de PA 
Ainda existem muitas lacunas quanto ao mecanismo de transporte das 
PA na planta. Estudos têm mostrado que as PA podem ser transportadas de 
célula a célula por um mecanismo ativo e estimulado pela auxina, sendo essas 
PA absorvidas, armazenadas no vacúolo. 
As células possuem um sistema de transporte eficiente, mas ainda, não se 
sabe se esse transporte se dá por um único transportador para todas as P A ou se 
cada PA tem o seu respectivo transportador. Sabe-se também que esse 
transporte, em nível celular, é rápido, alcançando sua saturação 1 a 2 minutos 
após a aplicação de PA. 
O transporte de PA pela membrana plasmática é dependente de energia e 
Ca2+, pois o tratamento com antagonistas da atividade da calmodulina ou de 
inibidores da atividade da proteína quinase e fosfatase reduzem a absorção de 
Put ativada pelo Ca2+ (ANTOGNONJ et al., 1995). Assim, a hipótese é que o 
cai+ influencia nos processos de transporte das PA por uma via envolvendo a 
atividade da proteína quinase e fosfatase. 
Quanto ao transporte à longa distância, estudos têm demonstrado a 
existência de um transporte não polar (BAGNI; PISTOCCHI, 1991 ), via xilema, 
pela corrente de transpiração. 
10.5- Efeitos fisiológicos 
Os efeitos fisiológicos das PA na planta têm sido estudados utilizando os 
inibidores de síntese das PA, DFMO, DFMA e MGBG, os mutantes com 
concentrações alteradas de PA ou mutantes com alteração na sensibilidade às 
PA e pela biologia molecular. Mas, mesmo com todas essas ferramentas e todos 
esses estudos, o modo de ação das PA na planta ainda não foi detenninado. 
Tanto as P A livres como as conjugadas estão direta ou indiretamen­
te associadas com diferentes processos fisiológicos e moleculares de 
crescimento e desenvolvimento, como a divisão celular, florescimento, 
formação da parede celular, respostas da planta aos diferentes estresses 
(BASSARD et ai., 2010; MOSCHOU et ai., 2012) com os principais efeitos das 
PA sendo discu-tidos a seguir. 
10.5.1 - Dlvlalo celular e dlferenclaçlo celular 
A conversão de Put para Spd parece ser importante para o controle da 
taxa de divisão celular e a Spd e Spm são importantes na passagem da fase G I 
206 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
para S do ciclo da divisão celular. Foi observada também, correlação positiva 
entre a atividade da ODC e a divisão celular. 
Vera-Sirera et ai. (2010) propuseram o papel do metabolismo de PA 
sobre o desenvolvimento dos tecidos vasculares, principalmente o xilema. Há 
evidências que sugerem que o H20 2, derivado da oxidação das PA pela DAO ou 
PAO, possa estar envolvido na morte celular programada (PCD) para a 
diferenciação do elemento de xilema nas plantas (MOSCHOU et ai., 20 J 2). 
10.5.2 - Estrutura e função das membranas 
As PA conjugadas podem interagir com cátions inorgânicos como o Ca2+ 
que pode influenciar na estabilização das membranas. 
A conjugação das PA com proteínas e fosfoJipídiosda membrana 
demonstra o· papel dessas P A na regulação das propriedades flsicas e químicas 
das membranas. 
As PA também apresentam papel como um antioxidante através da sua 
interação com fosfolipídios das membranas ou pela neutralização direta das 
espécies reativas de oxigênio (ROS). As PA e as ROS alteram a atividade das 
bombas de H + da membrana plasmática. 
10.5.3 - Interação com ácidos nuclelcos 
O complexo Spm-DNA estabiliza o DNA contra a desnaturação ténnica 
in vitro. As Spd e Spm facilitam a mudança de conformação do DNA da forma 
B-DNA para Z-DNA com a metilação dos polinucleotídeos (DA VIES, 1995). 
A adição de DFMO, o inibidor da atividade da ODC e, assim, inibidor da 
síntese de Put, pode reduzir a incorporação de Jeucina dentro das proteínas e 
prolongar a fase G 1 do ciclo celular, comprovando, assim, a necessidade da 
ação da Spd e Spm na fase S para a síntese de DNA. 
A conjugação das PA com DNA e RNA regula as propriedades flsicas e 
químicas dos ácidos nucleicos. As P A também se podem ligar a dupla hélice do 
DNA estabilizando-as. Estabilizam, também, o DNA das mitocôndrias e dos 
cloroplastos. 
10.5.4 - Controle da estrutura e síntese de protef nas e atividade enzimática 
As PA controlam a fosforilação da ODC, inativando a principal enzima 
da via biossintética das PA. Assim, as P A controlam a sua própria síntese. 
Outros trabalhos sugerem a inativação da ODC pela ligação da Put. 
As PA ativam várias enzimas quinases e outras, como a enzima de 
oxidação do NADPH e a frutose 1,6-difosfatase. 
A aplicação de DFMO ou MGBG nas plantas inibe o seu crescimento, 
provavelmente, pelas PA serem essenciais na sua própria síntese. Vários estudos 
POUAMINAS - 207 
com cultura de células de tabaco, aveia e arroz têm mostrado a ligação da Spd a 
uma proteína específica de 18 kDa e esta foi identificada como um fator de 
iniciação da tradução, regulando o crescimento vegetal. 
10.5.5 - Tampão do pH celular 
A acidificação do apoplasto promove a síntese de Put, sugerindo que a 
protonação reversível do grupo arnina das PA possa funcionar como um tampão 
celular. 
10.5.6 - Fisiologia de flores 
Martin-Tanguy et ai. ( 1985) observaram em plantas de tabaco altos 
níveis de ácido hidroxicinamoil amida nas folhas do ápice da planta e nos 
órgãos florais. Esses conjugados de ácidos fenólicos e PA são translocados das 
folhas para as gemas florais ou são metabolicamente convertidos. No pico do 
florescimento, ocorre aumento brusco da fonnação das PA conjugadas, 
sugerindo a participação dessas P A na fonnação normal das flores e na 
diferenciação sexual. 
Em Xanthium strumarium L., planta de dia curto (PDC), em condições 
de noites longas observou-se aumento dos nf veis de PA conjugadas nas folhas e, 
depois, nas gemas. Em Sinapis alba L., planta de dia longo (PDL), sob 
condições de dias longos, observou-se aumento do n(vel de Put livres, durante a 
transição floral. 
10.5.7 - Embriogênese 
Estudos sobre a embriogênese somática em cultura de tecido de cenoura 
mostraram que: (i) o crescimento do embrião é inibido pela presença de auxina 
no meio, (ii) o aumento da síntese de P A é necessário para a embriogênese com 
a remoção da auxina e (iii) o etileno inibe a embriogênese. 
Robie e Minocha ( 1989) mostraram que células de cenoura crescidas na 
presença de auxina produziram mais etileno e menos P A, do que células 
crescidas na ausência de auxina. Geralmente, a auxina promove a síntese de 
etileno no tecido vegetal e assim ocorre competição entre a síntese de etileno e 
PA, controlando a concentração desses honnônios vegetais e, consequen­
temente, a embriogênese. 
Na embriogênese, ocorre o aumento da atividade da enzima ADC e, assim, 
aumento da concentração de espemúdina que seria importante nesse processo. 
10.5.8 - Senescêncla 
Com a senescência vegetal ocorre declinio na ação das ,:> A, tanto que a 
aplicação de PA na planta ou tecido pode atrasar ou prevenir os processos 
208 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
relacionados à senescência, tal como o declínio do conteúdo de clorofila, 
proteínas e RNA em folhas de monocotiledôneas e dicotiledôneas. As PA atuam 
através da inibição da síntese ou ação do etileno ou, ainda, pela sua ação no 
atraso da senescência. 
10.5.9 - Fisiologia de frutos 
A aplicação de Put exógena antes da antese ou na antese total promove o 
aumento no tamanho final do fruto e melhora a fixação de frutos em macieira 
(EGEA-CORTINES; MIZRAHI, 1991). Em frutos de pereira, a Put melhorou a 
fixação de frutos, atrasou a senescência dos óvulos e aumentou a germinação de 
grãos-de-pólen e fertilização em 2 dias (EGEA-CORTINES; MIZRAHI, 1991). 
A redução nos níveis de PA pode promover o aborto do desenvolvimento 
do ovário, após a polinização. 
10.5.10 -Genninação de sementes 
Na genninação de sementes de arroz, PA conjugadas parecem atuar 
como uma forma de PA armazenadas que por hidrólise serão fornecidas à 
célul~ influenciando a divisão e expansão celular no processo da germinação 
(BONNERAU et al., 1994). Os níveis dessas ·PA conjugadas também estão 
relacionados à viabilidade das sementes. 
Os altos níveis de PA conjugadas, observadas em sementes (FACCHINI 
et al., 2002), servem de fonte de ~ para o processo de germinação de sementes. 
10.5.11 - Respostas da planta aos estresses abiótlcos e bióticos 
PA estão relacionadas com a aquisição de tolerância aos estresses como a 
aita e baixa temperatura, salinidade, estresse osmótico, hipóxia e poluentes 
atmosféricos, principalmente. 
Os diferentes tipos de estresses abióticos levam ao aumento da expressão 
de genes das enzimas de síntese de PA; assim, o controle do·estresse pode estar 
relacionado à capacidade da planta sintetizar P A (LIU et al., 2007). Mas, o 
significado fisiológico do aumento do nível de PA nas.plantas estressadas ainda 
precisa ser desvendado. 
Condições de estresse na planta podem regular as enzimas do 
catabolismo de PA, ocorrendo, por exemplo, aumento na expressão de genes da 
PAO e DAO (QUINET et ai., 2010; TOUMI et ai., 2010). O estresse abiótico 
leva ao catabolismo de PA no apoplàsto promovendo a produção de ROS, como 
o H20 2 que desencadeia uma cascata de resposta ao estresse (MOSCHOU et ai., 
2008a). O H2O2 produzido em ~ondições de estresse , l_eva à morte celular 
programada (PCD). Alguns relatos sugerem que o aumento da oxidação de PA 
no apoplasto altera o equilíbrio entre as diferentes ROS (CAMPESTRE et al., 
2011) ou leva ao acúmulo de ácido y-aminobutírico (GABA) (XING et ai., 
POLIAM/NAS - 209 
2007), através da indução da atividade da DAO para manter o crescimento 
vegetal sob condições de estresse. O estresse abiótico nas plantas promove o 
aumento da atividade da enzima ADC (BOUCHERAU et ai., 1999), 
promovendo a síntese de PA. 
O hormônio vegetal ABA apresenta importante papel nos processos de 
desenvolvimento e nas respostas adaptativas aos estresses abióticos nas plantas 
(RAGHAVENDRA et ai., 2010; FUJITA et ai., 2011). A concentração de ABA 
no tecido aumenta com os diferentes tipos de estresses, como os causados pela 
seca e por excesso de sais. Sabe-se também que o ABA desencadeia a 
expressão de genes de adaptação aos estresses (RADHAKRISHNAN; LEE, 
2013), como, os genes da biossíntese de PA em Arabidopsis sp. (HUSSAIN et 
ai., 2011 ). O ABA aplicado exogenamente controla a transcrição e biossíntese 
das enzimas ADC, Spd sintase e Spm sintase, aumentando os níveis de PA na 
planta. 
O catabolismo das P A leva a produção de H2O2 que funciona como uma 
molécula sinalizadora que ativa as respostas de defesa contra o estresse 
(DICKINSON; CHANG, 2011). 
Tum et ai. (2006) também têm relatado a ligação de PA e óxido nítrico 
(NO), outra molécula sinalizadora, afirmando que as PA promovem a produção 
de NO em vários tecidos. Assim, as PA, ABA, H2O2 e NO são moléculas 
envolvidas nas múltiplas respostas fisiológicas e biológicas ao estresse 
(WIMALASEKARA et ai., 2011 ). 
Nas próximas páginas discutiremos a atuação das PAnos principais tipos 
de estresses abióticos e bióticos. 
a) Estresse por temperatura 
O estresse por baixa temperatura, frio, promoveu aumento do nível de 
PA em diferentes espécies. No geral, variedades tolerantes ao frio apresentam 
níveis de PA endógenos superiores àquelas não tolerantes (GROPPA; 
BENA VIDE, 2008). Em Arabidopsis sp., os níveis de Put livre aumentam 24 
horas após a exposição ao frio, mas não houve mudanças nos n(veis de Spd 
(CUEV AS et ai., 2008). 
Alcázar et ai. (2011) relatam que o acúmulo de Put durante o estresse à 
baixa temperatura é resultado do aumento da atividade da ADC. A Put ativa a 
zeaxantina levando ao acúmulo de ABA que, por sua vez, ativa os elementos de 
resposta ao ABA, promovendo a síntese de metabólitos de proteção e 
aclimatação ao frio. 
As PA, Spd e Spm também estão envolvidas na resposta da planta à 
baixa temperatura. O tratamento de p Jantas de pepino com Spd melhorou à 
tolerância da planta ao frio e do aparelho fotossintético (HE et ai., 2002) 
havendo também aumento da SAM descarboxilase. 
210- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Em plantas de algodão e arroz tolerantes ao calor, há incremento nos 
níveis de PA livres e conjugadas e PA de cadeia longa, bem como, o acúmulo de 
PAO e PA sintetizadas a partir da atividade da ADC (CONA et ai., 2006). 
Plantas de tabaco submetidas a altas temperaturas apresentam aumento 
dos níveis de Put livres e conjugadas, estando esse aumento relacionado às 
enzimas biossintéticas (CVIKROV Á et ai., 2012). 
No estresse ambiental, principalmente, as altas temperaturas promovem o 
awnento das chamadas P A não comuns, a N-Spd e N-Spm com ação na 
tolerância das plantas ou tecido a esse estresse (ROY; GHOSH, 1996; 
CVIKROV Á et ai., 2012). 
b) Estresse salino 
Em condições de estresse salino, há um aumento da atividade das 
enzimas de síntese de PA e de inativação, a DAO e PAO, em Arabidopsis sp., 
aveia e tomate (ALCÁZAR et ai., 2010b). Como resultado da atividade da 
DAO e PAO, há aumento na produção de H20 2, que aumenta a expressão dos 
genes envolvidos com a tolerância à salinidade. 
Além disso, em plantas de soja crescidas em condições de estresse saJino, 
foi observado que, além do aumento dos níveis de PA, há o awnento do GABA 
que é um catabólito das PA. Este composto também está envolvido nos 
mecanismos de defesa da planta ao estresse salino (XING et ai., 2007). 
Considerando o envolvimento das P A, PAO, DAO e NO no estresse salino 
e a localização das PA e NO no peroxissomo, pode se sugerir que as PA induzem 
a fonnação de NO, possivelmente através da atividade das DAO e PAO, podendo 
ser wn intermediário nas respostas da tolerância ao estresse salino. 
Roycboudhury et ai. (2011) relatam que existem diferenças quanto à 
função e o papel das P A no estresse salino entre as espécies, variedades e entre 
os órgãos. Apesar dos vários trabalhos realizados, o exato papel das P A na 
resistência ou melhoria ao estresse salino, ainda não foi elucidado. Estudos 
indicam que as PA podem atuar como um sinal celular com a participação de 
hormônios vegetais, como o ABA, nas respostas ao·estresse abiótico (GUPTA et 
ai., 2012ab; ALCÁZAR et ai., 20J0a). 
O estresse salino e o tratamento das plantas com ABA induzem o 
transporte de PA no apoplasto (MOSCHOU et ai., 2009; TOUMI et ai., 20 l O). 
Gupta et ai. (20 l 2ab) demonstraram in vitro que a Spd promove a 
fosforilação de um fator de transcrição (OSPDK), uma proteína quinase que 
regula a expressão de genes em nível de transcrição e tradução. 
Zapata et ai. (2004) observaram em várias espécies que a salinidade 
diminuiu os níveis de Put, mas aumentou os níveis de Spd e/ou Spm, sugerindo 
POUAMINAS - 211 
que a razão entre (Spd + Spm)/Put esteja relacionada com a tolerância à 
salinidade. 
Bouchereau et al. (1999) e Lefrevre et ai. (2001) têm relatado que os 
estresses osmótico e salino promovem o aumento da atividade da ADC e com 
isso, o aumento dos nf veis de Put. 
e) Estresse hídrico 
Em condições de deficil hídrico, é observado aumento dos níveis 
endógenos de PA nas plantas. Por exemplo, em Arabidopsis sp., há aumento da 
atividade da ADC, aumentando os níveis de Put que promove o fechamento dos 
estômatos, aumentando a tolerância à seca (ALCÁZAR et al., 2006). 
O ABA é um hormônio vegetal que controla o metabolismo de PA; 
aumentando a expressão de genes da ADC, Spd sintase e Spm sintase em 
condições de estresse hídrico. Em Arabidopsis sp., foi observado aumento da 
expressão da SAM descarboxilase, promovendo o aumento da Spd e Spm, que 
por sua vez, promovem a ativação da enzima 9-cis-epoxicarotenoide dioxi­
genase (NCED) que tem papel na síntese de ABA pela via de síntese dos 
carotenoides. Assim, as PA estão envolvidas no controle do movimento 
estomático, controlando os canais de entrada/saída de K+ da célula-guarda (LIE 
et ai., 2000). 
Radhakrishnan e Lee (2013) trabalhando com soja, verificaram que a 
aplicação exógena de Spm melhorou os efeitos do estrese hídrico, reduzindo a 
peroxidação de lipídios e elevando o conteúdo de polifenóis, a atividade das 
enzimas antioxidativas, como a catalase e superóxido-dismutase (SOO). 
Também observaram aumento nos níveis de ABA. 
A Put promove a despolarização de membranas e com isso a saída de K .. 
das células-guarda (TIBURCIO et ai., 1990), consequentemente, o fechamento 
estomático. A regulação do movimento estomático em resposta ao ABA é 
dependente de H202 e NO, de tal modo que o NO gerado, depende da produção 
de H2O2 (PASCHALIDIS et ai., 2010). A geração de H2O2 depende da 
degradação de Put e não de Spd e Spm (AN et ai., 2008). Assim, os dados 
mostram que as PA regulam o fechamento estomático por estarem diretamente 
envolvidas na biossíntese de moléculas sinalizadoras como o ABA, H2O2 e NO. 
d) Estresse oxldativo 
As PA podem atuar como agentes antioxidativos por atuarem na 
neutralização das Substâncias Reativas de Oxigênio (ROS), prevenindo a 
peroxidação de lipídios (BORS et ai., 1989). 
As PA conjugadas são bons substratos para a peroxidase, que as utilizam 
para remover o H2O2 no apoplasto. Trabalhos têm mostrado que as PA 
212 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
conjugadas são mais efetivas na atividade antioxidativa (EDREVA et ai., 2007). 
O efeito protetor das PA exógenas contra os danos dos superóxidos foi 
dependente da fonnação das fonnas conjugadas de P A. 
O efeito das PA nos estresses oxidativos, neutral izando as ROS, 
provavelmente, se deve às propriedades aniônicas e catiônicas, inibindo a 
peroxidação de lipídios das membranas, a reação oxidativa catalisada por metais 
e a produção de H2O2 pela ação da DAO e PÀO (GROPPA; BENA VIDES, 
2008). 
A modulação dos níveis de PA em plantas protege-as contra os danos 
oxidativos causados pelo ozônio e seus derivados (GROPPA; BENA VIDES, 
2008). O H2O2 produzido no catabolismo das PA pode ativar as respostas ao 
estresse oxidativo. 
Os estresses bióticos e abióticos promovem a produção das ROS nos 
tecidos vegetais, causando danos nas membranas e macromoléculas. Nessa 
situação, as PA parecem atuar como agentes antioxidantes, neutralizando os 
radicais livres e estabilizando as membranas (VELIKOVA et ai., 2000; ROY et 
ai., 2005; GROPPA; BENAVIDES, 2008). 
Segundo Hussain et ai. (2011 ), em uma abrangente revisão sobre o papel 
das PA no estresse oxidativo, concluíram que as plantas acumulam PA para 
neutralizar os radicais livres e para produzir os conjugados que são mais 
efetivos no papel antioxidante. 
Em tecido foliar de Brassica sp. em condições de estresse salino, a 
aplicação de Put awnentou a atividade das enzimas antioxidativas e de 
carotenoides, reduzindo o conteúdo de H2O2 e a peroxidação de lipídios das 
membranas (VERNA; MISHRA, 2005). 
e) Deficiência mineral e tolerância aos metais pesados 
A deficiência mineral é conhecida por alterar o metabolismo de PA 
(GROPP; BENA VIDES, 2008). Na deficiência de K+, é observado aumento da 
atividade da ADC, o que leva ao acúmulo de Putna planta, que está relacionado 
com as respostas da planta ao estresse (WATSON; MALMBERG, 1996). A 
deficiência de Mg2+, B e amônia em várias espécies também promove alteração 
nos níveis endógenos de PA (ARMENGAUD et ai., 2004; HOUDUSSE et ai., 
2005; GROPPA; BENAVIDES, 2008). A produção de PA conjugadas também 
está associada com as respostas da planta à deficiência de minerais. 
O aumento do nível de Put, por ser um policátion, repõe 30% da perda 
catiônica representada pela deficiência de K+. 
A toxicidade por metais pesados também promove o acúmulo de PA, por 
exemplo, em plantas de girassol tratadas com Cd2+ e Cu2+ observou-se au­
mento da atividade da ADC e ODÇ, promovendo o acúmulo de Put e alterando 
POUAMINAS - 213 
a atividade da DAO e PAO (GROPPA et ai., 2003). A aplicação de Spd e Spm 
reverteu os danos oxidativos causados por esses metais pesados, evitando a 
peroxidação lipídica e aumentando a atividade da glutationa redutase e da SOO 
(GROPPA et ai., 2001). 
Muitos trabalhos têm mostrado a relação entre a resposta da planta aos 
metais pesados como o Cu, Cd, Cr e AI. A presença desses metais na planta 
altera a atividade das enzimas antioxidativas, mas o exato significado fisiológico 
e molecular das PA, quanto à tolerância das plantas aos metais pesados, ainda é 
obscuro (ROYCHOUDHURY et ai., 2012). 
Muitos trabalhos mostram a existência de relação entre as PA e a 
tolerância aos metais pesados como, por exemplo, War et ai. (201 O), os quais, 
trabalhando com pereira (Pyrus communis L. 'Ballad'), observaram aumento na 
expressão de genes da Spd sintase, aumentando os níveis de Spd, que promove a 
tolerância aos metais pesados. 
Um dos papéis dos brassinosteroides (BR) na planta é na tolerância desta 
aos efeitos dos estresses abióticos (BAJGUZ, 2011). Choudhury et ai. (2012b) 
verificaram o efeito da aplicação de BR e PA em plantas de rabanete (Raphanus 
sativus L.) expostas a concentrações tóxicas de Cu. A aplicação de 24-
epibrassinolídeo, um BR, e Spd modulou a expressão dos genes das enzimas de 
síntese das PA e genes das enzimas que atuam no metabolismo de ácido 
indolilacético (IAA) e ABA, resultando na tolerância ao estresse pela alta 
concentração de Cu. 
Wang et ai. (2012) elucidaram o envolvimento da Put e NO na tolerância 
ao AI, modulando a secreção de citrato pelas raízes de feijoeiro. 
f) Estresse mecinico 
As PA também atuam em plantas com alguma injúria mecânica como o 
observado em plantas de Arabidopsis sp. e Brassica napus L. com significativo 
aumento dos níveis de Put (COWLEY; WAL TERS, 2005). 
As enzimas DAO e PAO têm importante papel na cicatrização de 
ferimentos, uma vez que estas enzimas promovem a degradação de PA 
liberando H2O2 (ANGELINI et aJ., 201 O). Esse radical livre participa da síntese 
de lignina e suberina que serão depositadas na área ferida, promovendo a 
cicatriz.ação do tecido (ANGELINI et ai., 2008). 
g) Estresse biótico 
As formas conjugadas de PA estão envolvidas em eventos de sinalização 
molecular na interação planta-patógeno (MARTIN-TANGUY, 1987). Infecções 
virais promovem o acúmulo de Put conjugadas como a cumaroil-Put, dicu-
214 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
maroil-Put e cafeoil-Put que inibem a mu]tiplicação virai. A cumaroil-agmatina 
tem propriedades antifúngicas. 
O estresse promovido pela presença de micro-organismos promove o 
transporte de Spd para o apoplasto, onde será oxidada pela PAO, produzindo 
H202 que pode levar à ativação da morte celular programada {REAPE; 
McCABE, 2008). 
10.6 • Regulação da ação de pollamlnas na planta 
Vários fatores internos e externos influenciam na síntese e na ação de PA 
e esse efeito parece ter ação direta nas enzimas de síntese, ADC, ODC e Spd 
sintase. 
10.6.1 - Luz 
Em folhas destacadas de aveia, a atividade da ADC e ação da P A 
reduzem no escuro e aumentam em condições de luz branca. A mudança na 
ação de P A e na atividade da ADC não é consequência da alteração da taxa de 
crescimento. 
10.6.2 • Estresse físico e químico 
A deficiência de K + promove o aumento da atividade da ADC em 
plântulas de aveia (YOUNG; GALSTON, 1984). 
O aumento da atividade da ADC e do nível de Put também é observado 
em condições de estresse osmótico, acidificação do meio, alto nível de NH4 + ou 
exposição a sei- e Cd2+. Sugere-se que esse acúmulo de Put não ocorre apenas 
devido ao aumento da atividade da ADC, mas também devido à redução da 
atividade da Spd sintase (DA VIES, 1995). 
10.6.3 - Chllllng 
As injúrias promovidas pelo chi/ling aumentam significativamente os 
níveis de Put em frutos e vegetais; no entanto, ainda não está claro, se esse 
aumento da concentração de Put é uma_ resposta como forma de proteção ou se a 
Put é a causa das injúrias. Mas, muitos trabalhos têm mostrado que as P A 
protegem a integridade das membranas, durante o chil/ing. 
10.6.4 • Calor e seca 
Altas temperaturas e seca promovem a produção de análogos à Spd e 
Spm, as chamadas·tennópoliaminas, nofespemidina (N-Spd) e norespermina (N­
Spm), que são PA·que mantêm a síntese de proteínas nessas condições. 
POLIAM/NAS· 215 
10.6.5 - Estresse biológico 
A infecção por patógenos nas plantas promove o acúmulo de Put, 
promovendo a fonnação de Put conjugadas que inibem o desenvolvimento do 
patógeno (micro-organismos). 
Por outro lado, os micro-organismos, principalmente os fungos, apre­
sentam apenas uma via de síntese da Put, apenas a via da ODC, enquanto que as 
plantas apresentam duas vias, pela atividade da ODC e ADC. 
Assim, várias doenças causadas pelos micro-organismos podem ser 
controladas com a aplicação de DFMO, que inibe a síntese de Put, inibindo o 
crescimento do patógeno. 
10.6.6 - Auxlnaa 
As auxinas promovem aumento de 4 vezes na atividade da ODC e 
aumento da atividade da ADC, promovendo a síntese e acúmulo de PA. Além 
disso, a apJicação de auxinas exógenas na planta promove aumento da ação das 
PA e síntese de macromoléculas, que induzem o crescimento do tecido vegetal. 
10.6.7 - Glberellnas 
O crescimento de plantas-anãs é acompanhado pelo aumento da atividade 
da ADC e ação das PA, promovendo a divisão celular e o alongamento dos 
entrenós de ervilha. 
Em sementes de aveia, a GA e PA aumentam a atividade da ODC, 
promovendo a síntese de PA. 
10.6.8 - Cltoclninas 
As citocininas promovem a biossíntese de PA e, também, aumentam a 
ação das PA. 
10.6.9 - Etileno 
PA e etileno competem pelo mesmo precursor para as suas biossfnteses, 
a SAM, assim, um inibe a síntese do outro. 
PA exógenas inibem a síntese de etileno, promovida pela auxina, 
inibindo a passagem de ACC para etileno e, também, na passagem de SAM para 
ACC. O etileno inibe a atividade da ADC. 
10.7 • Interação das pollamlnae com outros hormõnlos vegetais 
A Put está positivamente ligada à expressão de genes que regulam a 
biossíntese de ABA, mas inibe a síntese de etileno, jasmonatos e giberelinas. 
216 • FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
A Spm aumenta a expressão de genes para a biossíntese de etileno e 
jasmonatos, mas inibe a síntese de giberelinas e ABA. 
A Spd regula positivamente os genes de sinalização dos hormônios 
vegetais, como os salicilatos., auxinas e citocininas. 
As PA modulam o transporte de íons do vacúolo e pela membrana 
plasmática, sendo a efetividade de transporte na seguinte sequência: Spm, Spd e 
Put. 
10.8 - Conclusão 
Pelo exposto neste capítulo, pode-se verificar que as poliaminas 
participam de diferentes processos bioquímicos e fisiológicos essenciais para o 
desenvolvimento vegetal. Assim, apesar da concentração dessas substâncias ser 
maior do que a aceita para os hormônios vegetais, acredita-se que as poliaminas 
possam ser consideradas como um novo grupo hormonal. 
Apesar dos muitos estudos já concluidos, mais ainda precisa ser realizado 
para desvendar vários pontos ainda desconhecidos no papel das poliaminas nas 
plantas. 
Capítulo 11 
FITOSSEROTONINAS 
A serotonina (5-hidroxitriptamina - SER) é um dos neurotransmissores 
maisbem estudados em vertebrados. Na década de t 950, a SER também foi 
encontrada em plantas de Mucuna pruriens (BOWDEN; BROWN; BA TTY, 
1954). 
Além dessa planta, também foi observada a presença de serotonina em 
uma grande variedade de plantas nas raízes, caule, folhas, sementes e frutos 
(RAMAKRISHNA; GIRIDHAR; RAVISHANKAR, 201 t). 
A função da serotonina em plantas parece estar relacionada à regulação 
de crescimento, florescimento, exsudação de seiva do xilema, permeabilidade de 
fons e sistema de morfogênese de plantas. A sua função parece ser semelhante à 
ação das auxinas (RAMAKRISHNA; GlRIDHA.R; RA VISHANKAR, 2011). 
Em plantas de arroz, verificou-se que a serotonina auxilia na manutenção da 
integridade celular durante a senescência, facilitando a reciclagem de nutrientes 
em plantas. 
A biossíntese de serotonina ocorre via duas etapas enzimáticas (Figura 
11. l ). Na primeira etapa, a enzima triptofano dcscarboxilase (TDC) catalisa a 
conversão do triptofano em triptamina. A enzima final desse processo, 
triptamina-5-hidroxilase (T,H), hidroxiliza a posição do carbono 5 da triptamina 
formando a serotonina (K.ANG et ai., 2009). 
H 
Trtptofano 
COOH 
H 
Trtptamlna 
H 
Serotonlna 
figura 11.1 - Rota blosslntétlca de aerotonlna Induzida durante• aenesc6ncla de folhas 
de arroz. Adaptado de Kang et ai. (2009). 
Capítulo 12 
ESTRIGOLACTONAS 
Esta nova classe de hormônios vegetais foi descrita em 2008, via 
publicação na revista Nature, por dois grupos de pesquisadores, um japonês e 
outro francês (UMEHARA et. ai.; GOMEZ-ROLDAN et ai., 2008), em artigos 
separados. Esses novos hormônios foram batizados como estrigolactonas, que 
pertencem ao grupo dos terpenos, sendo derivados da degradação dos carotenos, 
especificamente do betacaroteno. Foram isolados inicialmente na década de 
setenta, da erva daninha Striga asialica. 
12.1 - Descoberta e ação em plantas hemlparasitas 
As estrigolactonas (Figura 12.1) têm sido encontradas em exsudatos de 
raízes de diversas espécies de plantas. 
Aproximadamente 1 % das angiospennas (3.500 a 4.000 espécies) são 
hemiparasitas ou holoparasitas. Dessa forma,. dependem do hospedeiro para 
suprir parte de suas necessidades em água, nutrientes e fotossintatos 
(NICKRENT et al, 1998). 
O gênero Striga sp. possui plantas hemiparasitas que colonizam raízes 
das culturas de milho, sorgo e arroz. Esses hemiparasitas apresentam 
cloroplastos funcionais, porém oferecem apenas parte dos fotoassimilados 
necessários à planta. Dados recentes sugerem que em tomo de 50 milhões de 
hectares de cultivo a campo na região sul do Saara na África são infestados 
pelas plantas do gênero Striga com perdas anuais de 1 O bilhões de dólares 
(EJETA; GRESSEL, 2007). 
Em 1966, o estrigol e o estrigol acetato foram isolados primeiramente 
como estimulantes da germinação de sementes de Striga a partir de exsudatos de 
algodão. Recentemente foi descoberto que as estrigolactonas têm ação entre 
raízes e fungos micorrízicos arbusculares (AKIY AMA; MA TSUZAKI; 
HA Y ASHI, 2005), os quais facilitam a absorção de nutrientes pelas plantas. 
A síntese de estrigolactonas ocorre principalmente em raízes e envolve 
um precursor carotenoide sintetizado via rota do ácido mevalônico. As 
principais estrigolactonas de ocorrência natural são estrigol, sorgolactona, 
alectril e orobancol (Figura 12.2). 
220- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Plan ln b ospetlelrn 
Scmcnk 
a e 
Figura 12.1 - Ciclo de vida da planta parasita Orobancher mlnor. (a) germinação de 
sementes estimulada por estrigolactonas secretadas pelo hospedeiro; (b, e, d) a planta 
parasita desenvolve um haustório que se liga à planta hospedeira, e (e) a planta parasita 
se desenvolve abaixo da superfície do solo por meses por Intermédio de tubérculos com 
posterior emergência do solo (XIAONAN; YONEYAMA; YONEYAMA, 2010). 
Estrigol Sorgolactona 
Alectril Orobancol 
Figura 12.2 - Principais estrlgolactonas de ocorrência natural. 
ESTRIGOLACTONAS - 221 
O processo de interação entre a planta e o hospedeiro somente é possível 
quando ocorre sinalização entre a planta hospedeira e o parasita. Tal processo 
está relacionado às estrigolactonas (TAKEDA-KAMIY A et ai., 2008). Ini­
cialmente essas substâncias foram caracterizadas como estimulantes de 
genninação de sementes de plantas que apresentam rafzes parasitas como as 
espécies de Striga sp. e Orabanche sp. (HUMPHERY; BEALE, 2006). 
Dentre as principais funções desse hormônio, destaca-se o controle no 
desenvolvimento e arquitetura da parte aérea e raiz. 
12.2- Arquitetura da parte aérea 
As plantas possuem uma homeostase de crescimento e desenvolvimento 
altamente reguJada para poder habitar ambientes inóspitos. Através disso, as 
mesmas adaptaram-se por meio do desenvolvimento de meristemas pluri­
potentes (BREWER; KOL T AI; BEVERIDGE, 2013). As ações dos meristemas 
em plantas são coordenadas pelos hormônios, especialmente as citocininas, 
auxinas, giberelinas, ácido abscfsico e estrigolactona. 
O controle da formação de ramificações envolve sinais hormonais que 
são enviados sentido acrópeto e basfpeto. O sinal mais estudado é aquele 
originado do ápice caulinar, o qual é produzido em folhas jovens da estrutura do 
caule principal de plantas e direcionado para o sistema radicular. Esse 
movimento é denominado basfpeto polar. 
A quantidade de auxina transportada reflete na decisão da diferenciação 
da gema lateral. O sinal da auxina como foi supracitado é apenas polar basf peto. 
Portanto, não pode ocorrer no sentindo inverso. Assim, outras classes honnonais 
como estrigolactonas e citocininas agem como mensageiros de longa distância 
no sentido acrópeto. 
As estrigolactonas inibem a diferenciação de gemas laterais (GOMEZ et 
al., 2008), enquanto que as citocininas induzem a diferenciação das mesmas. 
Ambas são reguladas pela auxina. Aparentemente as estrigolactonas e as 
citocininas atuam no gene Branchedu que é alvo específico para a formação de 
brotos. 
O modelo desenvolvido por Ferguson e Beveridge (2009) representa a 
ação desses três hormônios na diferenciação de gemas laterais em alguns 
estádios. De acordo com os autores, uma gema dormente necessita de um 
"gatilho" para se tomar receptiva a sinais e iniciar a diferenciação; nesse 
modelo, a retirada do ápice é considerado o gatilho, proporcionando assim a 
quebra da dominância apical. 
O crescimento ou inibição das gemas laterais é, nesse caso, influenciado 
pelo status de auxina e a força dreno relativa no interior da planta, além de 
222 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
direta ou indiretamente afetar a capacidade de resposta a estrigolactona 
(ONGARO; LEYSER, 2008). 
A estrigolactona inibe a diferenciação da gema lateral enquanto que a 
citocinina promove. Em uma planta intacta, a auxina inibe a diferenciação das 
gemas laterais através de alta concentração de estrigolactona e baixa de 
citocinina (T ANAKA et ai., 2006). 
Baixo teor de nitrato também é um fator que pode atuar na manutenção 
de uma baixa concentração de citocininas e, consequentemente, reduzir o 
potencial de ramificações (TAKEI et ai., 2004). Dessa forma, para induzir a 
formação de ramificações, é necessário que a gema apresente uma redução na 
concentração de estrigolactona, independentemente da citocinina ou mesmo 
antes do aumento da produção desse honnônio. Também é necessário um 
decréscimo na produção do gene RAMOSUS (RMS) e incremento da expressão 
do gene IPT (isopentenil transferase). 
12.3- Regulação no crescimento radicular 
Na formação de raízes laterais, a auxina é um regulador de crescimento 
chave onde a sua distribuição detennina o posicionamento, formação e 
alongamento da raiz lateral. As estrigolactonas podem afetar a formação de 
raízes laterais, por meio das alterações do efluxo de auxina na raiz, devido à sua 
interferência nos transportadores P/N que atuam no efluxo de auxina (KOLTAI 
et al, 2010). 
Similarmente, as citocininas afetam negativamente a formação de raízeslaterais, possivelmente devido à interferência no transporte lateral de auxina no 
primórdio radicular (BISHOPP; BENKOV A; HELARIUTT A, 2011 ). Assim, 
estrigolactonas e citocininas atuam de forma similar alterando a distribuição de 
auxinas nas raízes. 
As estrigolactonas também estão envolvidas nos processos de raízes 
laterais. Em condições normais de crescimento, as estrigolactonas reprimem a 
formação de raízes laterais (RUYTER-SPIRA et ai., 2011) e promovem 
alongamento de pelos radiculares (KAPULNIK et ai., 2011). 
12.4 - Utlllzação no controle da Striga aslatlca 
A Striga asiatica é uma das plantas daninhas mais agressivas para as 
culturas de todo o mundo. Suas sementes permanecem no solo, sem germinar, 
por anos, genninando somente quando a planta hospedeira libera via raiz o 
estrigoJ, composto que a Striga sp. utiliza para o seu crescimento. O 
conhecimento deste hábito da Striga asiatica, levou a um interessante manejo 
que é a utilização do estrigoJ para eliminar essa planta não desejável, aplicando­
º ao solo e provocando, com isso, a sua germinação e o seu crescimento. Como 
ESTRJGOLACTONAS-223 
não encontra a planta hospedeira, ocorre a morte da Stríga sp. Após esse fato é 
que os produtores fazem a semeadura das suas culturas, fato esse que viabiliza a 
produção agricol~ seja qual for a cultura de interesse. 
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Figura 12.3 - Funções daa estnoolactonu (SL) oblervada em pt.nta:s 1uperlon,1 em 
forma esquem6tica. 
12.5 - Tole,rãncla a estreaae nutrlclon1t: fósforo e nitrogênio 
Em condições de baixas concentrações de fósforo no solo, as estri­
golactonas auxiliam as plantas na otimização e adaptação a essas condições de 
crescimento (KOHLEN et al, 2011 ). 
As estrigolactonas nessas condições inibem a fonnação de ramificações, 
aumentam o número de raízes latcra.is (RUYTER-SPLRA ct al., 2011) e 
aumentam a densidade de pelo radicular (MA YZISH-GA TI ct ai., 2012). 
Portanto, plantas que apresentam menores teores de estrigolactonas 
possuem menor capacidade de responder a baixos teores de fósforo no solo. 
Outros efeitos foram observados em ambientes com deficiencia de nittog!nio 
(YONEYAMA et ai., 2011). 
Parte VI 
METABOLISMO 
SECUNDÁRIO 
Capítulo 13 
COMPOSTOS FENÓLICOS 
Compostos fenólicos são estruturas químicas oriundas de metabolismo 
secundário em plantas apresentando hidroxilas e anéis aromáticos em sua 
composição molecular. Estão envolvidos essencialmente no desenvolvimento 
vegetal, na adaptação às condições de estresses ambientais e na interação planta­
inseto. Possuem ações antioxidantes (agem como antioxidantes naturais) e são 
os compostos principais que conferem sabor e aroma a diferentes alimentos. 
Atuam também na proteção contra herbivoria, além de possuírem outras 
propriedades biológicas como, por exemplo, anti-inflamatória, antimicro­
biana, anticâncer, melhora no sistema cardiovascular e outras em função de 
sua organi7.aÇào molecular (OUTHIE; DUTHIE; KYLE, 2000; MIDDLE­
TON JUNIOR; KANDASWAMI; THEOHARIDES, 2000; CURIN; 
ANDRIANTSITOHAINA, 2005). 
Todos os compostos fenólicos dividem a mesma via metabólica. Sua 
síntese ocorre em duas rotas do metabolismo secundário, a via do ácido 
chiquímico e a via do ácido malônico. 
Pela via do ácido chiqufmico, ocorre a síntese da maioria dos compostos 
fenólicos e pela via do ácido malônico, ocorre a síntese dos flavonoides. 
A via do ácido chiquímico tem início pela reação da eritrose 4-P, 
originada da via pentose-P, com o ácido fosfoenol-pirúvico (PEP), resultante da 
glicólise, na produção do ácido chiqu&nico (Figura 1.9). A partir do ácido 
chiquimico pode ocorrer a síntese da fenilalanina que iniciará a síntese da 
maioria dos compostos fenólicos. 
Devido à diversidade estrutural, principalmente em razão de diferentes 
combinações ocorrentes naturalmente pelas plantas, que podem modificar os 
esqueletos carbônicos básicos de compostos fenólicos simples para elaborar 
compostos mais complexos, são categorizadas em classess conforme apre... 
sentado na Tabela 13.1 e os compostos resultantes dessas combinações 
denominam-se de polifenóis, com destaque para os flavonoides (HARBORNE, 
1989; RAMARATHNAM et al., 1995). 
228 - FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
Tabela 13.1 - Algumas classes de compostos fenólicos em plantas. 
Adaptado de Angelo e Jorge, (2007). 
Classes 
Fenólicos simples, benzoquinonas 
Ácidos hidroxibenzoicos 
Acetofenol, ácidos fenllacético 
Ácidos hidroxicinãmicos, fenilpropanoides 
Naftoquinonas 
Xantonas 
Estilbenos, antoquinonas 
Flavonoides, isoflavonoides 
Lignanas, neolignanas 
Biflavonoides 
Ligninas 
Taninos condensados 
Estrutura 
C6 
C6-C1 
C6-C2 
C6--C3 
C6-C4 
C6--C1--C6 
C6-C2-C6 
C6-C3-C6 
(C6-C3)2 
(C6-C3--c6)2 
(C6-C3)n 
(C6--c3--c6)n 
• C6 indica um anel benzênico, C3 uma cadeia de três carbonos e C2 uma cadeia de dois carbonos. 
13.1 - Ácidos fenólicos 
Os ácidos fenólicos são os principais polifenóis produzidos pelas plantas. 
Caracterizam-se por possuírem um anel benzênico, um grupamento carboxílico 
e um ou mais grupamentos de hidroxila e/ou metoxila na molécula. Possuem 
diversas funções biológicas desde germinação de sementes, alongamento celular 
a enraizamento de estacas, mas destacam-se, principalmente, pela sua ação na 
interação planta-micro-organismos com ação antimicrobiana devido a essa 
composição molecular (MANDAL; CHAKRABORTY; DEY, 2010). 
São incorporados à parede celular das plantas em resposta ao estresse 
biótico com um aumento do fluxo pela via metabólica dos fenilpropanoides que 
resultam na síntese dos ácidos hidroxicinâmicos e nos derivados de ácidos 
benzoicos que são esterificados e incorporados a uma fração da parede celular 
(ASCENSAO; DUBERY, 2003). Exemplos de ácidos fenólicos: ácido salicílico, 
ácido p-hidroxibenzoico, ácido gálico, ácido p-cumárico, ácido o-cumárico, 
ácido cafeico, ácido ferúlico, ácido clorogênico e ácido sinápico. 
13.1.1 - Efeitos fiaiológlcos 
(i) Alongamento celular 
Os ácidos fenólicos podem promover ou inibir o alongamento celular, 
dependendo do tipo de ácido fenólico. Assim, estes podem ser divididos em dois 
COMPOSTOS FENÓLJCOS - 229 
grupos com relação ao número de hidroxilas (OH) ligadas à sua molécula 
(COLL et ai., 2007): 
a) orto-di-hidroxi e tri-hidroxifenólicos: como o ácido cafeico, ácido 
clorogênico e ácido gálico (Figura 13.1 ). Estes ácidos fenólicos inibem 
a atividade do sistema IAA-ox:idase e, dessa fonna, mantêm a con­
centração de auxinas no tecido vegetal e promove o alongamento 
celular. 
OH 
Ácldoca~lco Ácido clorogênko Ácldopllco 
Figura 13.1 - Estrutura qulmica de ácidos fenóllcos: orto-di-hldroxi e tri-hidroxifenóllcos. 
b) Mono-hidroxifenóis: os ácidos p-cwnar1co, ferúlico e o-cumárico 
(Figura 13 .2) aumentam a atividade do sistema IAA-oxidase e, assim, 
promovem a oxidação da auxina. Consequentemente, reduzem o seu 
nível nos tecidos vegetais e inibem o alongamento celular. 
CHCHCOOH 
OH 
ÓCH•CH-COOH 
Acw. ....... 
Figura 13.2. Estrutura qulmlca de ácidos fenóllcoa: mono-hidroxlfenóllcos. 
(li) Germinação de sementes 
Os ácidos fenólicos previnem a viviparidade, inibindo a atividade das 
enzimas glicose-6-deidrogenase, aldolase e glicose-6-isomerase. 
o ácido o-cumárico e o ácido ferúlico são encontrados em altos nf veis no 
solo e inibem a germinação de sementes de outras espécies (alelopatia). 
230- FISIOLOGIA VEGETAL: REGULADORES VEGETAIS 
(ili) Enraizamento de estacas 
Os ácidos fenólicos do grupo dos orto-di-hidrioxi e tri-hidroxifenólicos, 
por manterem os níveis de auxinas nas estacas caulinares, podem promover o 
enraizamento das mesmas, enquanto os mono-hidroxifenólicos inibem. 
(iv) Alelopatia 
As plantas podem liberar ácidos fenólicos, como o ácido cafeico e o 
ácido ferúlico, no meio pelas folhas e raízes