Resumo de Músculo Estriado Esquelético - fonte Purves - Biofísica

Prévia do material em texto

MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
Contração muscular do músculo estriado esquelético (massa muscular corpórea) 
Aproximam e afastam os ossos. Os ciclos de contração e relaxamento é dado por 
motoneurônios (soltam Acetilcolina na JNM) 
 Motoneurônios 
Motoneurônios tem o corpo celular dentro da raiz dorsal (saída de informação) da medula. O 
corpo celular emite axônios para os músculos. 
• O circuito local dentro da matéria cinzenta da medula espinhal e o tegmento no tronco 
encefálico possui algumas células pertinentes: 
- Neurônio motor inferior 
Enviam seus axônios para fora do tronco e da medula para inervar os músculos esqueléticos da 
cabeça e do corpo, respectivamente. Todos os comandos para o movimento, sejam reflexos, 
sejam voluntários, são em ultima analise conduzidos para músculos por meio da atividade dos 
neurônios motores inferiores, que são a via final comum para iniciar o movimento. 
Axônio vai da medula ao músculo, inervando-o. 
- Neurônio motor superior 
Corpos celulares encontram-se no tronco encefálico ou no córtex cerebral. Os axônios se 
projetam para baixo, estabelecendo sinapses com os neurônios de circuito local, ou, com 
menos frequência, diretamente com os neurônios motores inferiores. As vias do neurônio 
motor superior que surgem no córtex são essenciais para a iniciação dos movimentos 
voluntários e para consequências espaciais/temporais complexas de movimentos mais 
elaborados. 
OBS: os superiores saem do encéfalo (movimento planejado)--> saem da medula e ativam os 
inferiores 
• Também existe uma organização somatotrópica dos neurônios motores (semelhante ao 
sistema somatossensorial). 
 Braço e pernas têm mais músculos que o resto do corpo = dilatações na medula cervical e 
lombar (mais motoneurônios residem ali). A raiz ventral também é organizada quanto à 
inervação de músculos proximais, distais, mediais (postura; campo receptor maior) e laterais 
(campo receptor menos; movimentos finos). 
• Um neurônio pode inervar poucas (movimentos finos – artesanato, musica) ou varias fibras 
(movimentos grosseiros - ficar em pé ) - sistema análogo ao campo receptor 
 Junção neuromuscular 
Um músculo tem várias unidades motoras, pois é um conjunto de fibras. 
Motoneurônio ativa o músculo através da Acetilcolina. 
Uma junção neuromuscular (ou junção mioneural) é a junção entre a parte terminal de 
um axônio motor com uma placa motora(ou sinapse neuromuscular), que é a região 
da membrana plasmática de uma fibra muscular (o sarcolema) onde se dá o encontro entre 
o nervo e o músculo permitindo desencadear a contração muscular. Na junção neuromuscular 
o neurotransmissor utilizado é a acetilcolina. 
 
 Unidade motora 
Motoneurônio + fibras que ele inerva. 
Por existirem muito mais fibras musculares do que neurônios motores, casa axônio motor 
ramifica-se dentro dos músculos para estabelecer sinapses em muitas fibras diferentes, 
normalmente distribuídas em uma área bem grande dentro do músculo. 
Um potencial de ação gerado em um neurônio motor normalmente leva ao limiar todas as 
fibras musculares que conecta e por isso um único neurônio motor α e suas fibras musculares 
associadas constituem a menor unidade de força a ser ativada para produzir movimento. 
É a relação fundamental entre o neurônio motor α e as fibras musculares que inerva. 
• Quando maior, mais grosseiro o movimento (ficar em pé, pegar peso). Quanto menor, mais 
precisão nos movimentos. 
1. Terminal pré-sináptico 
2. Sarcolema 
3. Vesícula sináptica 
4. Receptor de aceticolcolina 
nicotínico 
5. Mitocôndria 
 
 
• Motoneurônios: 
- Neurônio motor γ: musculatura intrafusal. Inervam fibras musculares especializadas que, em 
combinação com suas aferências nervosas, são na verdade receptores sensoriais denominados 
fusos musculares. A função dos neurônios motores γ é regular a entrada sensorial, ajustando 
as fibras musculares intrafusais a um determinado comprimento. 
- Neurônio motor α: musculatura extrafusal, que possui fibras musculares estriadas, que são 
fibras musculares estriadas que realmente geram forças necessárias para a postura e 
movimento. 
 
• Fibra proprioceptiva: leva informação de contração (necessidade) 
• Síntese de Acetilcolina e mecanismos de remoção da fenda sináptica 
- Receptores ionotrópicos: 
Acetilcolina  Receptores nicotínicos  despolarização [abre canal; influxo de Na+(potencial 
de placa motora) e efluxo de K+]  Degradação pela Acetil Colinesterase. 
- Potencial de placa motora: decremental, potencial pós-sinaptico, dissipando de forma passiva 
(correntes passivas são muito importantes). Ele se abre lentamente. 
 Estrutura microscópica do músculo estriado 
Músculos são células multinucleadas (fibras)  células musculares se fusionam (junção GAP) 
no desenvolvimento. 
Um Potencial de Ação percorre toda a célula/ todo o músculo. 
Fibras musculares são formadas por miofibrilas (proteínas – miosina e actina – contráteis 
organizadas). Miofibrilas são cercadas por reticulo sarcoplasmático, cuja membrana está em 
contato íntimo com o sarcolema através de um canal (túbulos T no sarcolema) 
NP é o sarcolema, extremamente especializado. 
• Motoneurônios governam as fibras musculares, e a contração. 
Toda fibra é inervada por um motoneurônio (às vezes é pelo mesmo motoneurônio  unidade 
motora maior). 
• Proteínas 
- Proteínas contráteis: actina (proteína globular, filamento grosso) emiosina (filamento grosso) 
- Proteínas reguladoras tropomiosina (filamentosa) e troponina (se liga ao Ca++) 
 
A Tropomiosina auxilia a formação do filamento fino 
A Troponina é associada a Tropomiosina. Ambas, mais a Actina formam o filamento fino. 
• Linha Z: filamento grosso e fino  Proteínas contráteis. 
Delimita uma unidade de contração (sarcômero). 
Actina desliza sobre a miosina e encurta o sarcômro durante a contração. A contração 
acontece por causa do Ca++ e ATP. 
• Sarcômero: unidade funcional do músculo (de contração) 
 Acoplamento de eventos mecânicos e químicos 
- Sistemas intracelulares de controle de Ca+ 
- Acoplamento elétrico entre a membrana dos túbulos T e o Reticulo Sarcoplasmático 
- Contração muscular: encurtamento do sarcômero. 
- Acoplamento, excitação e contração (ciclo das pontes cruzadas). 
 Contração 
• Retículo sarcoplasmático é um grande estoque de Ca++. Uma proteína na membrana do 
túbulo T o bloqueia, mas a estrutura é sensível à voltagem (quando despolariza, os canais de 
Ca++ do retículo se abrem e o Ca++ vai para o Citoplasma). 
↑ Ca++ = afinidade pela Troponina, deslocando-a na Actina (muda a conformação da 
Troponina, junto com a Tropomiosina) 
A Miosina se liga a Actina (no lugar da Troponina), aproximando as linhas Z. 
- ATP: a cabeça da miosina tem afinidade por ATP e é capaz de hidrolisá-lo (quebra-lo em ADP 
+ Pi). Quando ela quebra o ATP, fica energizada (ATP engatilha a Miosina). 
Com Ca++, a cabeça da miosina energizada interage com a actina, se desliga do ADP e volta 
para sua posição inicial, gerando movimento do filamento de actina (puxando a actina) e causa 
encurtamento do sarcômero. 
Quando outro ATP liga à miosina de novo, ela perde afinidade pela actina e à libera (por um 
centésimo de milisegundo). 
- Rigor motor: cadáver sem ATP- todas as miosinas estão interagindo com as actinas porque 
não há ATP para solta-las (mantém o sarcômero reduzido – contração). 
• Fim da contração: transportadores de Ca++ levam-o de volta para o reticulo sarcoplasmático, 
com gasto de ATP. A Troponina fica livre e se liga a Actina novamente, desligando a Miosina da 
Actina. 
Acetil Colinesterase quebra a acetilcolina, diminui o potencial de ação e a quantidade de Ca++ 
(capturados por bombas do retículo). Precisa de ATP para relaxar  miosina solta a actina e 
não interage mais porque não há mais Ca++ para liberar o sítio. 
 Tipos de unidades motoras 
Tipo I (contração lenta): vermelhas = pouca força e ↑ resistência.Aferencias do grupo Ia 
inervam preferencialmente fasicamente a pequenos estiramentos. 
Tipo II (contração rápida): brancas = muita força. Inervam dois tipos de fibras, sinalizam o nível 
de estiramento sustentado, disparando tonicamente em proporção ao grau de estiramento. 
 Inervação cruzada 
Tipo de motoneurônio que inerva a fibra que dita suas propriedades. O motoneurônio pode 
transformar uma fibra de contração lenta em rápida, e vice-versa. 
 Mecanismos neurais de controle da força e contração muscular. 
• 1º nível = pelo motoneurônio inferior – direto. 
1º) Taxa de frequência de PA: O neurônio libera Acetilcolina e ativa o músculo quanto mais 
ACh, maior a contração)  Contração sustentada (com muita ACh) 
2º) Recrutamento de unidades motoras: 
Unidades Motoras pequenas = contração menor. 
Unidades Motoras grandes = contração maior 
• Modulação da taxa (ou código de frequência): ordem e frequências das unidades motoras. 
• Recrutamento (ou código populacional): ordem de recrutamento das unidades motoras, e 
frequência também. 
- Principio do tamanho: 
Para movimentos pequenos = UM pequenos; 
Movimentos maior = UM pequenas + médias; 
Movimentos muito grandes = UM pequenas+médias+grandes  recrutamento adicional 
(código populacional) 
 Relação força x tensão x trabalho da contração muscular 
• Tipos de contração 
 Trabalho coordenado entre músculos e articulações. 
 
 Fadiga muscular 
• Centrais: emoção e ácido lático 
• Periféricas: depleção do glicogênio, interferência do Ca++, ↑Pi, ↑[K+] no FEC, depleção de 
Acetilcolina. 
 
 
 
REFLEXOS MEDULARES 
 Movimentos podem ser divididos em 3 categorias: 
- Movimentos reflexos 
- Padrões motores – rítmicos 
- Movimentos voluntários 
 Tipos de controle muscular 
- Controle fásico 
- Controle tônico 
• Controle indireto: informações que regulam o neurônio motor 
1) Neurônio motor superior 
2) Interneurônios da medula (excitatórios ou inibitórios) 
3) Aferências sensoriais: reflexo medular  input sensorial entra pela raiz dorsal 
 Organização em paralelo 
Ex. Manter a postura ao fazer um movimento. 
 Organização hierárquica do movimento 
 
 Reflexos: 
- Somáticos: Musc. Estriado esquelético + neurônios motores. 
- Viscerais: Músc. Liso, cardíaco e glândulas 
 Arco reflexo 
Nesse caso, nenhuma informação é processada no encéfalo. 
Circuito neuronal responsável pelo reflexo. 
O mais simples dos arcos reflexos corresponde à resposta ao estiramento muscular, uma 
retroalimentação excitatória direta nos motoneurônios que inervam o músculo que foi 
estirado. 
Estímulo: receptor sensorial  neurônio aferente sensorial  centro de integração no SNC 
(centro reflexo)  neurônio motor eferente  músculo. (Monossináptico) 
 Tipos de Arco reflexo 
- Monossinápticos 
- Polissinápticos (quando há um interneurônio antes do neurônio motor) 
 Receptores proprioceptivos musculares 
• Fuso muscular 
Receptor proprioceptivo localizado dentro do músculo em capsulas fibrosas – com fibras 
intrafusais envolvidas por neurônios sensoriais sensíveis ao estiramento, que fazem sinapse 
com o motor e causam contração muscular. 
Os fusos musculares estão embutidos em cápsulas de tecido conjuntivo e são, por isso, 
referidos como fibras musculares intrafusais. Elas são inervadas por axônios sensoriais que 
enviam informações ao tronco encefálico e à medula sobre o comprimento do músculo. O 
comprimento é regulado pelo neurônio motor γ. 
 
 Motoneurônio alfa e gama 
α: inerva fibra extra-fusal 
γ: inerva fibra intrafusal. É ativado milissegundos após o α (só o tempo para saber o que está 
acontecendo), acompanha o α. 
Quando os neurônios motores alfa são estimulados sem a ativação dos neurônios motores 
gama, a resposta da fibra Ia diminui à medida que o músculo contrai. 
Quando os dois motoneurônios são ativados, não há diminuição dos disparos nas fibras Ia 
durante o encurtamento muscular. Assim, os neurônios motores gama podem regular o ganho 
dos fusos musculares, podendo operar eficientemente em qualquer comprimento do músculo. 
 Sensor de estiramento 
 
 Reflexos 
São movimentos involuntários e estereotipados. 
Ex.: reflexo patelar (contração do quadríceps), alguém enchendo o copo (conecção da 
postura). 
• Reflexo de origem muscular 
- Reflexo miotático ou de estiramento 
Reflexo de estiramento: opera como uma alça de retroalimentação negativa para regular o 
comprimento do músculo. 
 
O sinal sensorial para o reflexo de estiramento se origina nos fusos musculares, receptores 
sensoriais encapsulados dentro da maioria dos músculos. 
- Resposta de proteção: Reflexo miotático inverso (junto com a inibição recíproca, que no caso 
excita). Músculo tensionado dispara o neurônio, que faz sinapse com um interneurônio 
inibitório que inibe o neurônio motor α. 
• Reflexos de origem cutânea 
O reflexo de 
estiramento opera 
como uma alça de 
retroalimentação 
negativa para 
regular o 
comprimento do 
músculo. 
 
• Reflexos de extensão cruzada. 
Serve para aumentar o suporte postural durante o afastamento do membro afetado do 
estimulo doloroso. 
 
 Inibição recíproca 
Músculos antagonistas: para contrair um músculo, tem que relaxar o antagônico  o neurônio 
sensorial do fuso também estimula um interneurônio inibitório que faz sinapse com os 
neurônios α motores do músculo oposto. 
 Órgãos tendinosos de Golgi: tendões musculares 
O estiramento do fuso muscular 
leva a um aumento na atividade 
das aferencias Ia e a um aumento 
na atividade dos neurônios 
motores alfa que inervam o 
mesmo músculo. 
As aferências Ia excitam os 
neurônios motores que inervam 
os músculos sinérgicos e inibem 
indiretamente os motoneurônios 
que inervam os antagonistas. 
Inserido entre o tendão e o músculo. Estrutura encapsulada com uma trama de fibras de 
colágeno + neurônios. Detecta tensão nos músculos  força feita pelo músculo, sem 
movimento muscular. 
São terminações nervosas aferentes encapsuladas localizadas na junção entre o músculo e o 
tendão. Cada órgão tendinoso está relacionado com um único axônio sensorial do grupo Ib. Os 
órgãos tend. de Golgi estão em série com as fibras musculares extrafusais. 
Quando um músculo contrai-se ativamente, a força atua diretamente no tendão, levando a um 
aumento na tensão das fibrilas de colágeno no órgão tendinoso e à compressão dos 
receptores sensoriais ali entrelaçados. Como resultado, os órgãos tendinosos de Golgi são 
especialmente sensíveis aos aumentos da tensão muscular que aparecem com a contração 
muscular, mas, ao contrário dos fusos, são relativamente insensíveis ao estiramento passivo. 
Os axônios Ib dos órgãos tendinosos de Golfi contatam neurônios inibitórios de circuitos locais 
na medula espinhal que estabelecem sinapses, por sua vê, com neurônios motores α que 
inervam o músculo. O circuito tendinoso de Golgi é, assim, um sistema de retroalimentação 
negativa que regula a tensão muscular (aumenta ou diminui a inibição dos neurônios motores 
α). 
Em resumo, o sistema de fuso muscular é considerado um sistema de retroalimentação que 
monitora e mantém o comprimento muscular, e o sistema tendinoso de Golgi é um sistema de 
retroalimentação que monitora e mantém a força muscular. 
 
 Coordenação de diversos centros para a execução do movimento.