HISTOLOGIA 06 - Tecido muscular

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<p>Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2014 ● HISTOLOGIA</p><p>1</p><p>www.medresumos.com</p><p>TECIDO MUSCULAR</p><p>As células musculares são especializadas por apresentar a capacidade de realizar a contração, tornando</p><p>possível a locomoção dos animais. São células alongadas e são denominadas estriadas ou lisas de acordo com a</p><p>presença ou ausência de proteínas contráteis miofibrilares, que se repetem regularmente formando miofilamentos.</p><p>A energia mecânica para a contração é retirada da hidrólise do ATP.</p><p>Alguns termos são utilizados para células musculares, como: a membrana da célula muscular é denominada</p><p>sarcolema, citoplasma é sarcoplasma, o R.E.L. é o retículo sacroplasmático e as mitocôndrias são sarcossomos.</p><p>Como as células musculares são alongadas, são comumente chamadas de fibras musculares.</p><p>Os três tipos musculares (estriado esquelético, liso e estriado cardíaco) tem origem no mesoderma.</p><p>Especialmente o músculo cardíaco, origina-se do mesoderma somático e do mesoderma esplancnopleural. Os músculos</p><p>esqueléticos são originados principalmente do mesoderma somático.</p><p>MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO</p><p>O músculo esquelético é composto por células multinucleadas, longas e cilíndricas, que</p><p>apresentam estriações transversais que se contraem voluntariamente para facilitar os movimentos do</p><p>corpo.</p><p>No desenvolvimento embrionário, os mioblastos (células precursoras das células musculares) se</p><p>fundem formando os miotúbulos, que são células multinucleadas e cilíndricas. Esses miotúbulos formam</p><p>os miofibrilas (circundadas por mitocôndrias), que são constituídas pelos miofilamentos responsáveis</p><p>pela contração do músculo.</p><p>A força relativa de uma fibra muscular depende do seu tamanho. Enquanto a força de todo</p><p>músculo é função do numero e espessura das fibras.</p><p>ENVOLTÓRIOS</p><p>Os envoltórios do músculo esquelético são:</p><p> Epimísio: envolvem o músculo e são formados por tecido conjuntivo denso não modelado</p><p> Perimisio: deriva do epimísio e envolve os feixes das fibras musculares.</p><p> Endomísio: Ele envolve as fibras musculares. É composto por fibras reticulares e por uma lâmina externa</p><p>(lamina basal).</p><p>OBS: Os tendões e aponeuroses, responsáveis por ligar músculos a ossos e outros tecidos, são contínuos com os</p><p>envoltórios do tecido conjuntivo do músculo, agindo utilizando forças contráteis para movimentos.</p><p>MICROSCOPIA OPTICA</p><p>As fibras musculares são células</p><p>multinucleadas em que o núcleo situa-se</p><p>perifericamente. Pequenas células satélites</p><p>localizam-se em depressões rasas das fibras</p><p>musculares atuando como células</p><p>regeneradoras. As miofibrilas nas fibras</p><p>musculares dispõem-se paralelamente</p><p>apresentando estrias causadas pelas bandas</p><p>claras (presença de miosina ou actina) e</p><p>bandas escuras (presença de miosina e actina).</p><p>As bandas escuras são denominadas</p><p>Banda A. Seu centro é ocupado por uma área</p><p>clara, a Banda H que está dividida ao meio</p><p>pela Linha M. As bandas claras são as Bandas</p><p>I e estão divididas por uma linha escura, a</p><p>Linha Z. A região da miofibrila delimitada entre</p><p>duas Linhas Z é denominada Sarcômero, que</p><p>é a unidade morfofuncional do músculo. A</p><p>contração muscular se dá a partir do momento</p><p>que este sarcomero diminui de tamanho</p><p>(aproximação das Linhas Z).</p><p>Arlindo Ugulino Netto.</p><p>HISTOLOGIA 2014</p><p>Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2014 ● HISTOLOGIA</p><p>2</p><p>www.medresumos.com</p><p>OBS: Túbulos T, Retículo Sarcoplasmático e Tríades. São elementos essenciais para a contração do músculo</p><p>esquelético. Os túbulos T são longas invaginações tubulares que se colocam especificamente no plano da junção das</p><p>Bandas A e I. Logo, cada sarcômero possui 2 conjuntos de túbulos T. Associados a esses túbulos, está o retículo</p><p>sarcoplasmático localizado da mesma maneira desses túbulos. O retículo está envolvido no armazenamento de cálcio</p><p>intracelular, formando uma rede em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais em cada junção A – I.</p><p>Então, duas dessas cisternas sempre estão intimamente apostas a um túbulo T, formando a tríade.</p><p>Tríade = 2 Cisternas terminais (Retículo Sarcoplasmático) + Tubulos T</p><p>O retículo sarcoplasmatico regula a contração muscular através do sequestro (que leva ao relaxamento) e da liberação</p><p>(que leva a contração) de íons cálcio no sarcoplasma. O estímulo desencadeador para a liberação de cálcio é a onda de</p><p>despolarização transmitidas pelos túbulos T, que causa a abertura dos canais liberadores de Cálcio das cisternas</p><p>terminais, havendo a liberação desse íon na proximidade das miofibrilas.</p><p>CONSTITUIÇÃO DAS MIOFIBRILAS</p><p>As miofibrilas são compostas por miofilamentos finos e grossos interpostos. Os grossos são semelhantes a</p><p>bastões paralelos e entrelaçados aos finos e são compostos principalmente pela miosina. Enquanto os miofilamentos</p><p>finos (figura abaixo) são compostos por actina.</p><p>1. Filamentos Grossos: são compostos por moléculas de miosina alinhadas extremidade por extremidade. Cada</p><p>molécula de miosina que a compõe é composta por duas cadeias pesadas idênticas e por dois pares de cadeias</p><p>leves.</p><p> Meromiosina Leve: semelhante a um bastão compostas por duas cadeias polipeptídicas em forma de</p><p>bastão enrolado.</p><p> Meromiosina Pesada: são as duas cabeças globulares com as duas porções proximais, formadas por</p><p>cadeias polipeptídicas enroladas uma em torno da outra.</p><p>2. Filamentos Finos: são compostos por duas cadeias de filamentos de actina F (formada por actinas G,</p><p>representadas pelas esferas beges no desenho acima) enrolados um em torno do outro, associados a</p><p>tropomiosina (em amarelo no desenho) e troponina (Tn, em azul no desenho). As troponinas são constituídas</p><p>por três polipeptídios globulares: o TnT (liga toda a molécula de Troponina a Tropomiosina), a TnC (grande</p><p>afinidade por Cálcio) e a TnI (liga-se a actina, impedindo a interação desta com a miosina enquanto a célula</p><p>estiver relaxada).</p><p>CONTRAÇÃO MUSCULAR</p><p>Essa contração obedece a “Lei do Tudo ou Nada” (necessita de um limiar mínimo de excitação para que haja a</p><p>contração) e é seguida pelo relaxamento do músculo. A contração do músculo esquelético obedece a seguinte</p><p>sequência:</p><p>1) Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior da fibra através dos túbulos T, de onde é</p><p>transmitido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático.</p><p>Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2014 ● HISTOLOGIA</p><p>3</p><p>www.medresumos.com</p><p>2) Os íons cálcio saem das cisternas, através de canais de liberação de cálcio, devido a despolarização dos túbulos</p><p>T. O cálcio cai no citosol e se ligam a subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação.</p><p>3) A mudança da conformação desloca a tropomiosina para uma posição mais profunda, desmascarando o sítio</p><p>ativo (sitio de ligação da miosina) da molécula da actina.</p><p>4) O ATP presente na miosina (filamento grosso) é hidrolisado (ATP  ADP + Pi), permanecendo ligado a cabeça</p><p>da miosina (meromiosina pesada), estabelecendo sua ligação com a actina F, a qual vai estar livre do TnI uma</p><p>vez que o cálcio desempenhou o papel de liberar o sitio de ligação da miosina na actina. Esta ligação causa o</p><p>encurtamento do sarcômero, caracterizando a contração muscular.</p><p>RELAXAMENTO DO MUSCULO ESQUELETICO</p><p>Enquanto a concentração de cálcio estiver alta no citosol, os filamentos de actina permanecem ligados aos de</p><p>miosina. Cessando o impulso de estimulo, o cálcio deixa de ser liberado e ocorre o relaxamento muscular, que acontece</p><p>obedecendo a seguinte sequência:</p><p>1) As bombas de cálcio impulsionam-os para as cisternas terminais com o auxilio da proteína sequestrina.</p><p>2) Os níveis de cálcio diminuem no citosol e levam o TnC (troponina C) a perder Cálcio. Então a tropomiosina volta</p><p>a posição normal do relaxamento, mascarando o sitio ativo da actina.</p><p>FONTE DE ENERGIA PARA CONTRAÇÃO MUSCULAR</p><p>As células musculares utilizam 3 mecanismos para obtenção de energia:</p><p> Sistema de Energia Fosfogênio: utiliza energia do ATP e da fosfocreatina dando contração</p><p>máxima durante 9</p><p>segundos (3 segundos do ATP e 6 segundos da fosfocreatina).</p><p> Sistema Glicogênio – Acido Lático: é uma energia adicional a partir do metabolismo anaeróbico fornecendo</p><p>contração máxima durante 90 a 100 segundos.</p><p> Sistema Aeróbico: sustenta atividade física repetitiva (como o que ocorre em maratonas), e não a contração</p><p>máxima.</p><p>INERVAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO</p><p>Todos os músculos esqueléticos recebem pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora (que induz a</p><p>contração) e as sensitivas (vão para os fusos).</p><p>As fibras musculares e o neurônio motor formam a unidade motora do músculo.</p><p>JUNÇÕES MIONEURAIS</p><p>É o local onde ocorre a transmissão do impulso do neurônio motor para a fibra muscular esquelética. A porção</p><p>terminal de cada ramo arborizado do neurônio dilata-se e cobre as placas motoras terminais de fibras musculares</p><p>individuais. As junções mioneurais são formadas pela terminação do axônio, fenda sinaptica e membrana da célula</p><p>muscular.</p><p>Botulismo: é causado pela ingestão de comida enlatada mal preservada. A toxina clostridiun butolinun</p><p>interfere na ligação do acetil colina, causando a paralisia muscular podendo levar a morte.</p><p>Miastenia Grave: é uma doença auto imune que o organismo produz anticorpos contra os receptores de</p><p>acetilcolina, bloqueando-os. Esse quadro pode levar a infecções pulmonares, comprometimento respiratório e</p><p>morte subsequente.</p><p>Neurotoxinas: algumas toxinas (bungarotoxina) expelidas por venenos de cobras podem se ligar a receptores</p><p>de acetilcolina causando a paralisia, levando a morte.</p><p>OBS: A rigidez cadavérica que ocorre após a morte é causada pela falta de ATP, impedindo a dissociação da actina com</p><p>a miosina.</p><p>Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2014 ● HISTOLOGIA</p><p>4</p><p>www.medresumos.com</p><p>MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO</p><p>O músculo cardíaco é um músculo estriado involuntário que está restrito ao coração e a</p><p>região proximal das veias pulmonares. Suas células são originadas do mesênquima esplâncnico</p><p>cujas células dão origem ao epicárdio e miocárdio.</p><p>Essas células apresentam-se com grande núcleo oval, podendo ser binucleadas. As células</p><p>cardíacas formam junções de ponta a ponta denominadas discos intercalares que possuem,</p><p>transversalmente, desmossomos e zônulas de aderência e na parte lateral, junções comunicantes.</p><p>Essas junções funcionam possibilitando um rápido fluxo de informações célula a célula.</p><p>ORGANELAS</p><p>As estrias das fibras musculares são idênticas às do músculo esquelético. O mecanismo de</p><p>contração também é idêntico, entretanto, há algumas diferenças importantes relacionadas aos</p><p>túbulos T e retículo endoplasmático. Este não possui as cisternas terminais e sim pequenas</p><p>terminações que formam com os túbulos T as díades.</p><p>Com isso, o retículo sarcoplasmático perde grande parte da função de armazenar cálcio.</p><p>Desse modo, o cálcio flui para os túbulos T (que possui o dobro do tamanho em relação aos do músculo esquelético) e</p><p>penetram nas células musculares.</p><p>Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as cardíacas possuem potencial de ação prolongado,</p><p>causado pela abertura de canais lentos de cálcio e sódio, possibilitando a entrada lenta e contínua de muitos desses</p><p>íons, mantendo a ligação da actina e miosina (contração) por mais tempo.</p><p>A despolarização (retorno ao relaxamento) é feita por canais lentos de potássio que possibilitam também um</p><p>potencial de ação prolongado.</p><p>Hipertrofia cardíaca: não há aumento no numero de fibras miocárdicas, mas as células musculares</p><p>cardíacas tornam-se mais longas e com diâmetro maior. Isso causa uma disfunção em todo o processo</p><p>cardiovascular</p><p>MÚSCULO LISO</p><p>As células do músculo liso não possuem estrias e nem túbulos T. Estão presentes nas paredes</p><p>das vísceras ocas, vasos sanguíneos ductos das glândulas compostas, trato urinário e gastrointestinal. As</p><p>células desse músculo são involuntárias sendo controladas pelo sistema nervoso autônomo.</p><p>As fibras musculares lisas são células curtas e fusiformes com núcleo central. O citoplasma</p><p>dessas células possuem filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina, mas não contém troponina)</p><p>e filamentos grossos (compostos por miosina). Na contração, a interação da actina com a miosina é de</p><p>longa duração e não obedece a “Lei do Tudo ou Nada”.</p><p>Há dois tipos de músculo liso: músculo liso multiunidades e unitário.</p><p> Músculo Liso Multiunidades: podem se contrair independentemente uma das outras, pois cada</p><p>célula possui suprimento nervoso próprio.</p><p> Músculo Liso Unitário: possui junções comunicantes e as fibras nervosas só estão presentes em</p><p>algumas células musculares.</p><p>REGENERAÇÃO DOS MÚSCULOS</p><p> Músculo esquelético: aparentemente não tem capacidade de regeneração. Contudo, em pequenas lesões, as</p><p>células satélites podem realizar a função regenerativa, causando a hiperplasia.</p><p> Músculo cardíaco: não possui nenhuma capacidade regenerativa. Em caso de lesão (por exemplo, infarto) o</p><p>tecido lesionado é substituído por tecido fibroso (tecido de cicatrização).</p><p> Músculo liso: possuem capacidade regenerativa, pois suas células são capazes de realizar a mitose. Essa</p><p>regeneração pode ser feita pelos pericitos indiferenciados.</p><p>CÉLULAS MIOEPITELIAIS E MIOFIBROBLASTOS</p><p>As células mioepiteliais possuem actina e miosina e são capazes de contrair. Estão presentes em algumas</p><p>glândulas, como a mamária, auxiliando na liberação de sua secreção.</p><p>Os miofibroblastos assemelham-se aos fibroblastos, mas contém actina e miosina e têm capacidade de</p><p>contração, auxiliando na erupção dentária e na contração das feridas.</p><p>Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2014 ● HISTOLOGIA</p><p>5</p><p>www.medresumos.com</p><p>FIBRAS VERMELHAS, BRANCAS E INTERMEDIÁRIAS</p><p> Fibras vermelhas: ricas em proteínas mioglobinas, tendo mais capacidade de receber oxigênio. Apresenta</p><p>contração mais lenta por precisar de muito oxigênio, porém não se fatigam facilmente.</p><p> Fibras brancas: pobres em mioglobinas, tendo menos capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração</p><p>mais rápida, mas fatigam facilmente e possuem contração mais forte.</p><p>REVISÃO</p><p>Característica Musculo esquelético Musculo cardíaco Musculo liso</p><p>Sarcômeros Sim Sim Não</p><p>Núcleos Multinucleado; localização</p><p>periférica.</p><p>Um ou dois; localização</p><p>central.</p><p>Um; localização central</p><p>Retículo</p><p>Sarcoplasmatico</p><p>Bem desenvolvido com</p><p>cisternas terminais</p><p>Mal definido, alguns</p><p>terminais pequenos</p><p>Pouco retículo endoplasmático (mas</p><p>não envolvido no armazenamento de</p><p>cálcio)</p><p>Túbulo T Sim, pequenos, participam</p><p>na formação das tríades</p><p>Sim, grandes, participam</p><p>na formação das díades</p><p>Não</p><p>Junções celulares Não Discos intercalares Nexus (junções comunicantes)</p><p>Contração Voluntária (“Tudo ou</p><p>Nada”)</p><p>Involuntária, rítmica e</p><p>espontânea</p><p>Involuntária, lenta e vigorosa; não é</p><p>“Tudo ou Nada”</p><p>Controle de Cálcio Calsequestrina nas</p><p>cisternas terminais</p><p>Cálcio de fontes</p><p>extracelulares</p><p>Cavéolas</p><p>Ligação de Cálcio Toponina C Troponina C Calmodulina</p><p>Regeneração Sim, através das células</p><p>satélites</p><p>Não Sim</p><p>Mitose Não Não Sim</p><p>Fibras nervosas Somáticas motoras Autônomas Autônomas</p><p>Tecido Conjuntivo Epimísio, perimísio e</p><p>endomísio</p><p>Bainhas de tecido</p><p>conjuntivo e endomísio</p><p>Bainhas de tecido conjuntivo e</p><p>endomísio</p><p>Características</p><p>distintivas</p><p>Longas; cilíndricas; com</p><p>núcleos periféricos</p><p>Células ramificadas; discos</p><p>intercalares; uninucleadas</p><p>Células fusiformes sem estrias;</p><p>uninucleadas</p>