apostila de célula

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<p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Teoria celular</p><p>• Teoria Celular x Vírus</p><p>• Microscopia</p><p>• Radioautografia</p><p>• Leis da Citologia</p><p>• Classificação das células</p><p>• Células procarióticas e células eucarióticas</p><p>• Algumas estruturas em células procarióticas</p><p>• Algumas estruturas em células eucarióticas</p><p>INTRODUÇÃO À CITOLOGIA</p><p>Estima-se que existem entre 5 e 30 milhões de</p><p>diferentes espécies de seres vivos no planeta Terra (das</p><p>quais aproximadamente 1,7 milhões já foram devida-</p><p>mente estudadas e registradas). Esses seres vivos apre-</p><p>sentam uma diversidade incrível, em termos de aspectos</p><p>morfológicos, fisiológicos e de comportamento, poden-</p><p>do apresentar-se como bactérias, protozoários, algas,</p><p>fungos, animais e vegetais. Apesar desta imensa varie-</p><p>dade, todos estes seres vivos apresentam um plano pa-</p><p>drão de organização. Este plano compreende o estudo</p><p>da Bioquímica Molecular, uma vez que as regras da bio-</p><p>química são válidas para todos os seres vivos, e o estudo</p><p>da Citologia, que estuda os blocos que formam a matéria</p><p>viva, as células.</p><p>Teoria Celular</p><p>A descoberta da célula é creditada às pesquisas do</p><p>pesquisador inglês Robert Hooke, em 1655. Hooke, ao</p><p>analisar uma delgada fatia de cortiça (o mesmo material</p><p>do qual se faz rolhas), que corresponde a uma forma de</p><p>tecido vegetal com função protetora, o tecido subero-</p><p>so, que é formado de células mortas, evidenciou a pre-</p><p>sença de uma estrutura porosa, dotada de uma série de</p><p>cavidades, “assemelhando-se muito a um favo de mel".</p><p>A intenção de Hooke era entender as propriedades de</p><p>leveza, flexibilidade e compressibilidade, mas acabou</p><p>descobrindo a célula.</p><p>Na verdade, Hooke não observou células, mas sim</p><p>os arcabouços correspondentes às paredes celulares</p><p>das células do tecido vegetal morto. Estes arcabouços</p><p>delimitavam espaços, que levaram Hooke a chamá-los</p><p>'cellula' (do latim cellula, diminutivo de cella, 'pequeno</p><p>compartimento' ou 'espaço vazio', ou do grego kytos,</p><p>'célula'). O termo célula diz respeito a uma cavidade ou</p><p>espaço vazio, que foi exatamente o que Hooke observou.</p><p>Posteriormente ele observou células vivas, e notou que</p><p>as mesmas não eram "vazias". O termo célula, entretanto,</p><p>foi mantido, e se consagrou pelo uso.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Cortiça observada ao microscópio em desenho do próprio Hooke</p><p>No mesmo século XVII, em 1674, o holandês Anton Von Leeuwenhöek descobriu células livres, isoladas,</p><p>em oposição às células fixas e organizadas das descobertas anteriores. Eram os primeiros microorganismos</p><p>descobertos, o que rendeu à Leeuwenhöek o título de "Pai da Microbiologia". Além disto, ele foi o primeiro a</p><p>observar certa organização dentro da célula, as primeiras organelas.</p><p>Em 1831, Robert Brown descobriu a existência de um núcleo celular. Além disso, o conteúdo celular pas-</p><p>sou a ser chamado protoplasma. Isto levou o conceito de célula a ser modificado, passando a ser uma massa</p><p>de protoplasma limitada por uma membrana celular, contendo um núcleo. O protoplasma que rodeia o</p><p>núcleo foi denominado citoplasma, para diferenciá-lo de carioplasma, o protoplasma nuclear.</p><p>Estas primeiras descobertas sobre as células, feitas por verdadeiros pioneiros da Citologia, foram as únicas</p><p>durante muito tempo. Novas descobertas só vieram mais de um século depois, já no século XIX, Em 1838,</p><p>o botânico alemão Mathias Jakob Schleiden postulou que "todos os vegetais são formados por células",</p><p>No ano seguinte, em 1839, o zoólogo alemão Theodor Schwann estendeu esta afirmação ao postular que</p><p>"todos os animais são formados por células". Juntas, estas duas afirmações correspondiam a "todos os seres</p><p>vivos são formados por células". Esta é a premissa básica da chamada Teoria Celular.</p><p>A Teoria Celular foi rapidamente aceita pela comunidade científica da época. A maior importância no fato</p><p>da célula estar presente em todos os seres vivos é que ela permitiu a unificação de dois campos até então</p><p>considerados distintos, a Botânica e a Zoologia. Assim, estruturas até então vistas de maneira completa-</p><p>mente diferentes, puderam ser estudadas dentro de uma mesma visão, e grandes semelhanças puderam</p><p>ser notadas a partir daí.</p><p>O estudo da célula levou ao surgimento de dúvidas sobre a origem das células. Muitos acreditavam que</p><p>era possível o surgimento de células pela simples aglomeração e organização adequada de substâncias</p><p>químicas. Em 1855, porém, o patologista Rudolf Virchow ampliou a Teoria Celular com seu famoso aforis-</p><p>mo "Omnis Cellulae e cellula" que quer dizer que "toda célula se origina de uma célula pré-existente". Isto</p><p>implicava, por exemplo, que a reprodução deveria acontecer por intermédio de células. A maneira como as</p><p>células garantiam a continuidade da vida foi descrita alguns anos depois, através de Hertwig em 1875. Ele</p><p>descreveu o processo de fertilização, onde um gameta masculino (espermatozóide) e um feminino (óvulo),</p><p>duas células, se fundem para garantir a formação de um embrião. As idéias de Virchow foram ainda mais</p><p>reforçadas quando, em 1880, Walther Flemming descreveu detalhadamente o processo de mitose, para</p><p>explicar como uma célula se divide originando duas outras e como a partir desta divisão celular a célula for-</p><p>mada no processo de fertilização origina todas as outras células do organismo.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>Por fim, a Teoria Celular foi completa com novos trabalhos de Virchow e do fisiologista Claude Barnard.</p><p>Virchow demonstrou em 1858 que a causa das doenças deve ser investigada em nível celular, pois todos</p><p>os sintomas e sinais de uma doença começavam devido a alterações promovidas pela doença no funcio-</p><p>namento celular. Barnard, por sua vez, ligou as características fisiológicas de um organismo às suas carac-</p><p>terísticas celulares, explicando que toda função fisiológica é derivada de uma função celular específica e</p><p>pode ser explicada em âmbito celular.</p><p>A Teoria Celular, assim como a Teoria Sintética da Evolução, é um dos grandes conceitos unificadores da</p><p>Biologia. Em outras palavras, todos os campos da Biologia têm suas raízes nestas duas teorias. A moderna</p><p>Teoria Celular afirma:</p><p>Atualmente, a célula é vista como uma massa de protoplasma limitada por uma membrana plasmática e</p><p>contendo um núcleo. Esta é uma maneira simplista de se ver a célula. Uma célula só pode ser considerada</p><p>como tal se possuir:</p><p>1. As células constituem as unidades básicas morfofisiológicas de todos os organismos vivos, ou</p><p>seja, todos os seres vivos são formados por células (Schleiden, 1838 e Schwann, 1839);</p><p>2. As propriedades de determinado organismo dependem das propriedades de suas células iso-</p><p>ladas, ou seja, todas as características morfológicas (forma) e fisiológicas (funcionais) podem ser</p><p>explicadas como derivadas de suas características celulares, bem como alterações nestas áreas</p><p>podem ser vistas como alterações ao nível também celular (Virchow e Barnard, 1858);</p><p>3. As células se originam unicamente de outras células e sua continuidade é mantida através de</p><p>seu material genético (Virchow, 1855);</p><p>4. A menor unidade da vida é a célula, ou seja, partículas subcelulares como organelas, por</p><p>exemplo, não podem ser consideradas vivas. Em níveis de organização, estruturas como átomos,</p><p>moléculas ou organelas não são consideradas estruturas vivas. Só podem ser consideradas vivas es-</p><p>truturas de células em diante, do ponto de vista de níveis de organização: células, tecidos, órgãos,</p><p>sistemas, etc.</p><p>1. Um programa genético específico, na forma de moléculas de DNA, que permite a reprodução de</p><p>células do mesmo tipo e o controle da função celular através de moléculas de RNA;</p><p>2. Uma membrana celular de natureza lipoprotéica que estabelece</p><p>plasmolisada e em (c), célula vegetal muito plasmolisada.</p><p>Note que a membrana plasmática descola da parede celular, permanencendo unida apenas em alguns pontos.</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Sc = Si – M</p><p>M = 0 ⏩ Sc = Si – M = Si</p><p>(ou seja, a força de sucção da célula depende apenas da pressão osmótica).</p><p>Si = M ⏩ Sc = Si – M = 0</p><p>(ou seja, a quantidade de água que entra é a mesma que sai).</p><p>Sc = Si – (– M) ⏩ Sc = Si + M</p><p>Em células vegetais plasmolisadas, a membrana celular descola da parede celular e o citoplasma se retrai.</p><p>Assim, a parede celular não oferece resistência, e na plasmólise tem-se:</p><p>Em células vegetais túrgidas acontece aquele fenômeno de equilíbrio dinâmico entre entrada e saída de</p><p>água, ou seja, o que a célula absorve por osmose é expulso pela resistência elástica da parede celular. Assim,</p><p>na turgência, tem se:</p><p>Em células vegetais em deplasmólise em vias de turgência (turgescentes), tem-se:</p><p>Como mecanismo de evitar a perda de água pela célula, certas plantas xerófitas (isto é, adaptadas a</p><p>climas áridos, como o nordeste brasileiro), a membrana plasmática está ligada à parede celular, o que não</p><p>acontece normalmente (tanto que na plasmólise, na maioria das células a membrana se descola da parede).</p><p>Isto acontece pois, quando começa a perda de água por osmose ou mesmo por evaporação, à medida que a</p><p>célula se contrai, a parede celular acompanha tal contração. Como a parede celular é resistente, ela impede</p><p>que o citoplasma se retraia, e funciona como uma resistência à saída de água na célula (a resistência da</p><p>parede cria uma espécie de "vácuo" que impede a saída de água). Assim não há plasmólise, simplesmente</p><p>as células encarquilham-se por leve contração do citoplasma acompanhado pela parede. Como a parede</p><p>celular está oferecendo resistência à saída de água da célula, em plantas xerófitas ela é negativa:</p><p>A parede celular de células bacterianas também as protege contra a osmose, uma vez que estas célu-</p><p>las são usualmente hipertônicas em relação ao meio. Desta maneira, os fenômenos osmóticos (inclusive</p><p>turgência) ocorrem de maneira semelhante a células vegetais. O uso de antibióticos, como a penicilina, im-</p><p>pede a formação de parede celular em bactérias após a divisão celular, nesse caso por impedir a formação</p><p>do componente peptidioglicana. Assim, as bactérias, por serem hipertônicas em relação ao meio, ganharão</p><p>água por osmose e, sem a proteção da parede celular, acabam explodindo por plasmoptise. Desta maneira:</p><p>a penicilina impede a proliferação de bactérias.</p><p>OSMOSE EM CÉLULAS BACTERIANAS</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO</p><p>- a manutenção do equilíbrio osmótico celular,</p><p>- a manutenção de altas concentrações intracelulares de íons potássio, importantes no pro-</p><p>cesso de respiração celular e síntese proteica e,</p><p>- principalmente, o estabelecimento de um potencial elétrico de membrana, do qual depende</p><p>a transmissão do impulso nervoso e consequentemente grande parte das funções animais.</p><p>Como a concentração de potássio é maior dentro da célula do que fora dela, a tendência é que o mesmo</p><p>saia da célula por difusão através da membrana. E como a concentração de sódio é maior fora do que dentro</p><p>da célula, a tendência é que o mesmo entre na célula por difusão. Como as quantidades de sódio e potássio</p><p>são diferentes, proporcionalmente entraria mais sódio do que sai potássio, o que alteraria as concentrações</p><p>desses íons, perturbando o equilíbrio osmótico da célula. Além disso, a saída de potássio da célula seria</p><p>prejudicial, visto que ele é necessário em grandes quantidades para atuar na respiração celular e síntese</p><p>proteica.</p><p>TRANSPORTE ATIVO</p><p>Os fenômenos já descritos de difusão simples e facilitada e osmose, são fenômenos que acontecem a</p><p>favor de um gradiente de concentração. O deslocamento acontece naturalmente devido ao próprio movi-</p><p>mento aleatório das moléculas para que elas achem uma posição de maior estabilidade. Assim, estes três</p><p>processos em conjunto são denominados transporte passivo, e como já dito, são espontâneos e exotérmicos,</p><p>não sendo necessário gasto celular de energia.</p><p>Só que, em algumas situações, é necessário que se transporte substâncias para o interior celular contra</p><p>um gradiente de concentração (ou seja, do meio de menor para o meio de maior concentração da substân-</p><p>cia), elétrico ou de pressão. Este processo será inverso ao processo de transporte passivo, sendo pois não</p><p>espontâneo, endotérmico e por isso necessitando que a célula gaste energia neste transporte, sendo este o</p><p>motivo da denominação do processo ser transporte ativo.</p><p>Acredita-se que o mecanismo de transporte ativo ocorra de maneira muito semelhante à difusão facilita-</p><p>da, com poros ou carreadores específicos para a substância a ser carreada. A diferença seria que, como este</p><p>se trata de processo ativo, vai contra o gradiente de concentração e requer gasto celular de energia. Este</p><p>gasto de energia pela célula é fornecido pela quebra de substâncias de alta energia, principalmente de ATP</p><p>em ADP e P, por enzimas ditas ATPases. Estas enzimas fazem parte da própria estrutura do carreador ou do</p><p>poro específico, estando, pois, acopladas à membrana.</p><p>O processo ativo mais bem estudado e dos mais importantes é o transporte ativo de sódio e potássio,</p><p>através da bomba de sódio e potássio. Este processo é mediado por uma proteína de membrana com</p><p>atividade enzimática de quebra de ATP denominada Na+K+ATPase (ou ATPase dependente de sódio e</p><p>potássio). O processo tem várias funções, como:</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Para reposicionar os íons que se movimentaram por difusão em seus meios de origem, restaurando as</p><p>concentrações originais de cada um, a célula dispõe de um mecanismo conhecido como Bomba de Sódio</p><p>e Potássio. É esta bomba que vai reposicionar os íons que se moveram por difusão.</p><p>Como existe mais sódio do que potássio no organismo animal, proporcionalmente entra mais sódio na</p><p>célula do que sai potássio da mesma, o que faz com que a bomba tenha que trabalhar de maneira as-</p><p>simétrica para compensar essa situação: assim, para cada molécula de ATP utilizada, dois íons potássio são</p><p>bombeados para dentro da célula e três íons sódio são bombeados para fora da mesma. Como saem três</p><p>cargas positivas (equivalentes aos três sódio) para cada duas cargas positivas que entram (equivalentes aos</p><p>dois potássio), para cada ATP consumido pela bomba, está saindo uma carga positiva a mais do que entra.</p><p>Assim, o meio externo fica positivo em relação ao meio interno, que fica então negativo, num fenômeno que</p><p>é conhecido como polaridade de membrana (potencial de repouso de membrana), que se constitui na</p><p>base para a transmissão do impulso nervoso.</p><p>Bomba de sódio e potássio.</p><p>Mecanismos da bomba de sódio e potássio.</p><p>Tome nota:</p><p>12 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO, SIMPORTE E ANTIPORTE</p><p>A difusão facilitada da glicose e de certos outros açúcares ocorre, praticamente, em todas as célu-</p><p>las do corpo, mas o transporte ativo de açúcares contra um gradiente de concentração ocorre apenas</p><p>em alguns locais deste organismo. Por exemplo, no intestino e nos túbulos renais, a glicose e diversos</p><p>outros monossacarídeos são continuamente transportados através do epitélio para o sangue, mesmo quan-</p><p>do as concentrações no lúmen são extremamente baixas. Dessa forma, na quase totalidade das condições,</p><p>nenhuma glicose é perdida nas fezes ou urina.</p><p>Embora nem todos os açúcares sejam transportados ativamente, quase todos os monossacarídeos que</p><p>são importantes para o corpo sofrem transporte ativo, incluindo glicose, galactose e frutose. Por outro lado,</p><p>dissacarídeos tais como sacarose, maltose e lactose não são transportados ativamente.</p><p>Como ocorre em quase todos os outros mecanismos de transporte ativo, o sistema precisa do carreador,</p><p>e as</p><p>reações químicas responsáveis pelo transporte de monossacarídeos são ainda desconhecidas. O</p><p>denominador comum do transporte de um grupo de açúcares, incluindo especialmente a glicose e a galac-</p><p>tose, é a necessidade de um radical -OH intacto ligado a carbono em moléculas de monossacarídeo. Alguns</p><p>monossacarídeos importantes, como a frutose, por serem quimicamente mais diferenciados, são transpor-</p><p>tados por outros mecanismos carreadores.</p><p>O mecanismo de transporte da glicose e açúcares correlatos, através das células epiteliais da mucosa</p><p>intestinal e dos túbulos renais, é uma combinação de difusão e transporte ativo, o transporte ativo se-</p><p>cundário, estando relacionado ao transporte de íons sódio.</p><p>Primeiro, deve-se lembrar que a célula epitelial tem duas faces funcionalmente distintas, uma borda</p><p>em escova que reveste o lúmen do intestino ou do túbulo renal, e uma base que fica adjacente aos vasos</p><p>capilares com função de absorção. As paredes laterais e basais da célula transportam sódio para fora da</p><p>célula apara os capilares ao redor. Isto acontece por transporte ativo de sódio. O resultado é uma queda</p><p>acentuada nos níveis intracelulares de sódio. Por sua vez, isto produz uma diferença de concentração dos</p><p>íons sódio através da borda em escova, isto é, entre o lúmen e o interior celular. Consequentemente, os íons</p><p>sódio tendem a passar por difusão através da borda em escova para o meio intracelular. Contudo, a borda</p><p>em escova é relativamente impermeável ao sódio, exceto quando este está combinado a uma molécula</p><p>carreadora, sendo um dos tipos desta molécula o carreador sódio-glicose. Este carreador é peculiar pelo fato</p><p>de não transportar o sódio isoladamente, mas apenas se este também estiver associado a uma molécula de</p><p>glicose. Ou seja, quando combinado simultaneamente com sódio e glicose, o carreador difunde-se para o</p><p>interior da célula. Esta difusão ocorre mediada pelo gradiente de concentração de sódio gerado por trans-</p><p>porte ativo na outra face da célula. Como o sódio só entra com a glicose, esta é arrastada mesmo contra seu</p><p>gradiente de concentração.</p><p>Este transporte é chamado transporte ativo secundário, porque o transporte ativo cria o gradiente para o</p><p>sódio e este gradiente é utilizado para transportar a glicose contra seu gradiente.</p><p>Este mecanismo de transporte ativo secundário usa um processo de cotransporte, em que uma proteína</p><p>carreadora só age transportando duas moléculas simultaneamente. Isto pode ocorrer por simporte (ou seja,</p><p>as duas moléculas são carreadas no mesmo sentido, como descrito para glicose e sódio) ou por antiporte</p><p>(ou seja, as duas moléculas são carregadas em sentidos inversos, uma para dentro e outra para fora ou</p><p>vice-versa, como na bomba de sódio e potássio).</p><p>13</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>- a alimentação em alguns organismos unicelulares, como protozoários;</p><p>- a defesa de organismos pluricelulares através de leucócitos ou glóbulos brancos;</p><p>- eliminação de restos teciduais, células mortas ou outras partículas;</p><p>- remodelação do corpo (o útero em mulheres não grávidas pesa cerca de 50 g, mas cresce para</p><p>poder abrigar o embrião, chegando a pesar cerca de 2 kg após a gravidez; através de fagocitose, pelos</p><p>leucócitos, as células da parede do útero para que este volte a seu tamanho normal após a gravidez).</p><p>TRANSPORTE EM BLOCO: ENDOCITOSE E EXOCITOSE</p><p>Certas substâncias são incapazes de atravessar a membrana devido às suas grandes dimensões. Por</p><p>exemplo, nenhuma proteína inteira consegue atravessar a membrana, devendo ser quebrada antes de</p><p>poder entrar. Vírus ou células inteiras, como bactérias, também não podem simplesmente atravessar a mes-</p><p>ma. Outros mecanismos, chamados de transporte em bloco, são processos ativos que envolvem modifi-</p><p>cações na estrutura da membrana e citoplasma para incorporar essas partículas maiores.</p><p>Quando ocorre para dentro da célula, o transporte em bloco é chamado de endocitose. Este transporte</p><p>pode acontecer através de fagocitose ou pinocitose. As substâncias englobadas devem ser obrigatoria-</p><p>mente digeridas para que seus fragmentos possam atravessar a membrana da vesícula de englobamento,</p><p>denominada fagossomo ou pinossomos, dependendo do caso.</p><p>A fagocitose é o englobamento de partículas sólidas pela célula. Este englobamento ocorre devido a pro-</p><p>jeções citoplasmáticas (evaginações da membrana), denominadas pseudópodes, que envolvem a partícula,</p><p>formando uma vesícula de membrana, e posteriormente o conteúdo desta vesícula, isto é, a partícula en-</p><p>globada, é digerida intracelularmente. A vesícula que encerra o material englobado é dita fagossomo.</p><p>A fagocitose vai desempenhar algumas funções, como por exemplo:</p><p>A pinocitose (do grego pinein, 'beber') é a incorporação de material liquido ou, mais exatamente, das</p><p>substâncias (principalmente proteínas) dissolvidas neste líquido. O processo envolve invaginações da mem-</p><p>brana originando pequenas fossetas ou canais (canais de pinocitose) e a formação de vesículas denomina-</p><p>das pinossomos.</p><p>As diferenças básicas entre fagocitose e pinocitose é que, na primeira, o material é sólido e englobado por</p><p>evaginações (pseudópodes) da membrana, e na segunda, o material está dissolvido em líquido e é engloba-</p><p>do por invaginações da membrana.</p><p>Fagocitose.</p><p>Tome nota:</p><p>14 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Pinocitose.</p><p>Exocitose.</p><p>Quando o transporte em bloco ocorre para fora da célula, é chamado de exocitose. A exocitose ocorre</p><p>para eliminar partículas grandes produzidas pela célula, como na secreção de proteínas como hormônios e</p><p>enzimas digestivas. Nesse caso, a partícula é produzida no interior de uma vesícula membranosa intracelu-</p><p>lar, a qual se funde à membrana para eliminar seu conteúdo no meio extracelular.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Hialoplasma</p><p>• Citoesqueleto</p><p>• Citoplasma figurado</p><p>• Ribossomos</p><p>• Centríolos</p><p>• Cílios e flagelos</p><p>• Retículo endoplasmático</p><p>• Complexo de Golgi</p><p>CITOPLASMA I</p><p>- hialoplasma: massa amorfa onde se situam as</p><p>demais estruturas.</p><p>- citoplasma figurado: as próprias organelas</p><p>CITOESQUELETO, RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO E</p><p>COMPLEXO DE GOLGI</p><p>A parte viva da célula recebe o nome de protoplas-</p><p>ma. Em células procarióticas ele corresponde ao cito-</p><p>plasma. Em células eucarióticas, ele se subdivide em</p><p>nucleoplasma ou carioplasma (protoplasma do nú-</p><p>cleo) e citoplasma (protoplasma compreendido entre a</p><p>membrana nuclear e a membrana plasmática). O termo</p><p>paraplasma é utilizado para designar a parte não viva</p><p>da célula, que corresponde a inclusões de substâncias</p><p>inertes no citoplasma.</p><p>As inclusões citoplasmáticas correspondem a</p><p>acúmulos de sais minerais em vegetais, conhecidos</p><p>como drusas, ráfides e cistólitos. Drusas e ráfides são</p><p>acúmulos de oxalato de cálcio, enquanto que cistólitos</p><p>são acúmulos de carbonato de cálcio. Estas inclusões</p><p>estão armazenadas em estruturas citoplasmáticas de-</p><p>nominadas vacúolos.</p><p>O citoplasma se apresenta ao microscópio óptico</p><p>como uma massa gelatinosa e homogênea. Entretan-</p><p>to, ao microscópio eletrônico, verifica-se que, na ver-</p><p>dade, ele corresponde a uma massa heterogênea, onde</p><p>existe uma série de estruturas imersas na mesma. Estas</p><p>estruturas correspondem às organelas citoplasmáticas</p><p>e a constituintes inertes e muitas vezes temporários,</p><p>sendo conhecidas como inclusões, que, como já visto,</p><p>correspondem ao paraplasma.</p><p>Desta maneira, em células eucarióticas, é</p><p>possível dividir o citoplasma em:</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Tome nota:</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>HIALOPLASMA</p><p>- As micelas possuem uma mesma carga elétrica, que depende da natureza da molécula</p><p>e do pH</p><p>da solução. Como elas possuem a mesma carga elétrica e de mesmo sinal, elas tendem a se repelir</p><p>incessantemente. A presença de cargas elétricas idênticas faz com que as moléculas permaneçam</p><p>se repelindo, o que gera um movimento desordenado e contínuo das micelas, movimento este de-</p><p>nominado movimento browniano. Este aumenta a entropia e, por consequência, a estabilidade do</p><p>sistema.</p><p>- a presença de cargas elétricas nas micelas atrai as moléculas de água. Assim, se a micela tem, por</p><p>exemplo, uma carga negativa, a porção positiva da molécula polar de água (ou seja, os hidrogênios)</p><p>serão atraídos. Uma camada de água se forma ao redor da micela, e as partes positivas da molécula</p><p>de água neutralizam parcialmente a carga negativa da micela. Esta neutralização, e o fato da camada</p><p>de água impedir o choque direto entre micelas, reduz a energia do sistema, contribuindo para sua</p><p>estabilidade. A camada que envolve a micela é denominada camada de solvatação.</p><p>O hialoplasma, também chamado citoplasma fundamental ou matriz citoplasmática ou citosol, é uma</p><p>massa amorfa, gelatinosa e homogênea que constitui a base para a constituição do citoplasma. Este é</p><p>constituído principalmente por água e substâncias nela dissolvidas, como sais minerais, proteínas, e outras</p><p>moléculas orgânicas. A mistura de água e outras moléculas que constitui o hialoplasma se encontra sob a</p><p>forma de uma solução coloidal.</p><p>Soluções coloidais ou coloides são sistemas homogêneos (unifásicos, isto é, não se percebe que é forma-</p><p>do por mais de uma substância) formados por um meio dispersante ou dispergente (que corresponde ao</p><p>solvente; na célula, ele corresponde ao solvente universal, a água) e um meio disperso, formado por partícu-</p><p>las denominadas micelas (que corresponde ao soluto; na célula, várias moléculas orgânicas desempenham</p><p>esse papel de soluto no coloide). Para uma mistura ser considerada uma solução coloidal, as partículas dis-</p><p>persas têm que possuir dimensões entre 1 e 100nm, para constituírem as micelas. Acontece que a maioria</p><p>das moléculas orgânicas, como proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos e outras, são macromoléculas,</p><p>isto é, moléculas de grande dimensão cujo diâmetro se situa entre 1 e 100nm. Desta maneira, qualquer</p><p>macromolécula dispersa em água assume o papel de micela e o sistema resultante é um sistema coloidal.</p><p>As principais moléculas formadoras de sistemas coloidais em células são as proteínas.</p><p>As soluções coloidais possuem várias propriedades, que conferem a elas grande estabilidade e explicam</p><p>a sua importância para a matéria viva. Dentre elas, podemos destacar:</p><p>Tome nota:</p><p>Os componentes de uma solução coloidal não se precipitam, devido ao constante movimento browniano.</p><p>Para separá-los, filtros e centrífugas convencionais não adiantam, deve-se usar ultrafiltros e ultracentrífugas</p><p>(estas últimas utilizadas na centrifugação fracionada para separar as organelas e os demais componen-</p><p>tes do hialoplasma). Além disto, suas partículas só são visualizadas através de microscopia eletrônica ou</p><p>difração de raios X, e apenas em estudos especiais.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>- sol: grau mínimo de agregação das partículas, devido a temperaturas mais altas ou menor concen-</p><p>tração das micelas. Como exemplo deste estado, temos a gelatina quente, em estado líquido.</p><p>- gel: grau máximo de agregação das partículas, devido a temperaturas mais baixas ou maior</p><p>agregação das micelas. Como exemplo deste estado, temos a gelatina fria, com típica consistência</p><p>gelatinosa.</p><p>ESTADOS DO COLOIDE</p><p>As soluções coloidais podem se apresentar sob dois estados físicos: sol e gel:</p><p>Alguns fatores podem alterar o estado físico do coloide. Assim, a incorporação de mais soluto ou o agre-</p><p>gação das partículas por resfriamento passam o coloide do estado sol para gel (fenômeno este conhecido</p><p>como gelação). Da mesma maneira, a diminuição na concentração do soluto ou o descarregamento das</p><p>partículas por aquecimento passam o coloide do estado gel para sol (fenômeno este conhecido como so-</p><p>lação). A este fenômeno da reversibilidade do estado físico coloidal dá-se o nome de tixotropismo.</p><p>A região mais externa do citoplasma, denominada ectoplasma, apresenta uma maior concentração</p><p>protéica, sendo bastante viscosa e se apresentando na forma de um gel coloidal. Já a região mais inter-</p><p>na, denominada endoplasma, apresenta uma menor concentração protéica, sendo mais fluida e se apre-</p><p>sentando como um sol coloidal.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CICLOSE</p><p>MOVIMENTO AMEBOIDE</p><p>É observado principalmente em certos protozoários, como a ameba (daí o nome movimento ameboide)</p><p>e células animais de defesa (leucócitos, também conhecidos como glóbulos brancos). Nesta forma de</p><p>movimento, a célula emite prolongamentos citoplasmáticos, denominados pseudópodes, o que é conse-</p><p>guido através de transformações controladas gel sol e sol gel. Este movimento está associado, além da loco-</p><p>moção, ao processo de fagocitose. Normalmente o movimento ameboide acontece devido a um estímulo</p><p>químico, que atrai a célula em direção à fonte do estímulo, num fenômeno conhecido como quimiotaxia.</p><p>MOVIMENTOS CELULARES</p><p>Através do tixotropismo, a alteração sol gel ou gel sol é responsável pela presença de duas formas de</p><p>movimento celular:</p><p>Ciclose em célula vegetal.</p><p>É uma forma de movimento típico de células vegetais. Nestas células, existe um vacúolo de suco celular</p><p>que preenche quase a totalidade do conteúdo celular, estando o citoplasma restrito a uma estreita faixa</p><p>na periferia da célula. Na porção endoplasma do mesmo, é possível observar um fluxo interno no citosol,</p><p>que arrasta as organelas ao redor do vacúolo central. Esta corrente citoplasmática no endoplasma (que é a</p><p>região mais fluida do hialoplasma) é conhecida como ciclose, e o movimento deve-se a proteínas contráteis</p><p>presentes no próprio hialoplasma. A ciclose pode ser facilmente evidenciável em células vegetais, como a</p><p>alga Nitella e a flor da trapoeraba (gênero Tradescantia). Sua função é permitir uma distribuição constante</p><p>das organelas na célula através do movimento citoplasmático. Em células animais, pode-se observar com</p><p>menor intensidade o fenômeno da ciclose. Nelas, o fenômeno aumenta com o aumento de temperatura e</p><p>diminui com a diminuição da temperatura, bem como com a presença de anestésicos e a falta de oxigênio.</p><p>Tome nota:</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>FUNÇÕES DO HIALOPLASMA</p><p>1. MICROTÚBULOS</p><p>- meio de difusão para reações químicas, pois é formado de água, principalmente, além de conter en-</p><p>zimas; a glicólise é um exemplo de reação que ocorre no citoplasma;</p><p>- sustentação interna, através do citoesqueleto nele presente;</p><p>- movimento, tanto citoplasmático, como os já descritos ciclose e movimento ameboide, como o movi-</p><p>mento ciliar e flagelar, movimentos de vesículas e outros através também da ação do citoesqueleto.</p><p>Os microtúbulos são estruturas presentes em todas as células eucarióticas, formadas por proteínas e</p><p>visíveis apenas ao M.E.. Os microtúbulos são formados basicamente por uma proteína globular denominada</p><p>tubulina. Esta forma filamentos, lineares ou em espiral, para originar o microtúbulo.</p><p>Os microtúbulos têm a capacidade de se polimerizar (através da incorporação de tubulina livre no ci-</p><p>toplasma) ou se despolimerizar (através da liberação de tubulina para o citoplasma), aumentando ou</p><p>diminuindo de comprimento, respectivamente. Na célula, existem alguns sítios de organização, tais como</p><p>centríolos, corpúsculos basais de cílios e flagelos e centrômeros de cromossomos, a partir dos quais o pro-</p><p>cesso de polimerização acontece de maneira orientada. A polimerização dos microtúbulos pode ser inibida</p><p>através da adição da substância química colchicina ao meio. Com a colchicina na célula, a despolimerização</p><p>pode continuar ocorrendo, e os microtúbulos</p><p>já formados podem ir se desmontando. A falta de ATP na célu-</p><p>la inibe tanto a polimerização como a despolimerização dos microtúbulos.</p><p>CITOESQUELETO</p><p>O hialoplasma desempenha uma série de funções graças às enzimas presentes em sua composição.</p><p>Dentre elas, podemos destacar:</p><p>Atualmente, consegue-se explicar melhor a ocorrência dos movimentos citoplasmáticos graças</p><p>à descoberta e entendimento da função de estruturas protéicas do hialoplasma, visíveis apenas ao mi-</p><p>croscópio eletrônico, que correspondem aos chamados microtúbulos, microfilamentos e filamentos in-</p><p>termediários. Juntos, estes são responsáveis pela sustentação da célula e definição da sua forma, através de</p><p>uma rede de filamentos protéicos que constitui o chamado citoesqueleto.</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>- sustentação e proteção mecânica à célula, através de uma rede de microtúbulos no citoplasma.</p><p>Por exemplo, a forma típica de neurônios com seus dendritos e axônios é devida à disposição ordena-</p><p>da do citoesqueleto.</p><p>- os microtúbulos estão relacionados a modificações celulares que ocorrem durante o processo</p><p>de diferenciação ou especialização celular. Assim, a formação de neurônios e de espermatozóides</p><p>envolvem a formação de prolongamentos, alteração na posição de organelas e outras alterações me-</p><p>diadas por microtúbulos.</p><p>- os microtúbulos podem facilitar o transporte e circulação de substâncias no citoplasma, funcio-</p><p>nando como uma rede de tubos.</p><p>- a ação dos microtúbulos permite o deslocamento de vesículas no interior celular, estando relacio-</p><p>nado com os processos de fagocitose e pinocitose, clasmocitose, secreção celular e deslocamento de</p><p>vesículas como neurotransmissores na sinapse neuronal.</p><p>- os microtúbulos estão relacionados à motilidade celular, uma vez que eles entram na composição</p><p>de organelas como cílios e flagelos.</p><p>- várias organelas e estruturas celulares são formadas a partir de microtúbulos, como os já citados</p><p>cílios e flagelos, mas também os centríolos, além das fibras do fuso e do áster, que aparecem du-</p><p>rante a divisão celular com a função de dividir os cromossomos.</p><p>Organização molecular de um microtúbulo. Nesta estrutura polarizada existe uma alternação das duas subunidades (α e β) da molécula de</p><p>tubulina. As moléculas de tubulina se dispõem de modo a formar 13 protofilamentos, como pode ser visto na parte superior do desenho.</p><p>Os microtúbulos desempenham diversas funções, como:</p><p>Tome nota:</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>2. MICROFILAMENTOS</p><p>3. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS</p><p>- organização do citoesqueleto, junto aos microtúbulos.</p><p>- motilidade celular: todos os processos de motilidade celular, como ciclose, pseudópodes, movi-</p><p>mento de vesículas, motilidade ciliar e flagelar, estão relacionados aos microfilamentos de actina e</p><p>miosina. A actina e a miosina estão presentes em todas as células desempenhando função contrátil.</p><p>Em células musculares, porém, elas se dispõem em estruturas denominadas miofibrilas e ocupam</p><p>quase todo volume celular, uma vez que estas células são especializadas em contração.</p><p>- motilidade de proteínas de membrana: como se sabe, a bicamada lipídica da membrana plasmáti-</p><p>ca é uma estrutura fluida que permite a livre movimentação de moléculas protéicas em sua superfície.</p><p>Estas moléculas de proteína são movimentadas graças à interação das mesmas com o citoesqueleto</p><p>do ectoplasma em contato com a membrana.</p><p>- adesão celular: os filamentos de queratina que organizam desmossomos contribuem para a adesão</p><p>entre células epiteliais.</p><p>Os microfilamentos são estruturas também protéicas com forma filamentar sólida e diâmetro en-</p><p>tre 6 e 8nm, sendo formados por actina. Esses filamentos de actina se associam com a miosina para</p><p>desempenharem juntos a função de contração celular.</p><p>As funções dos microfilamentos são:</p><p>Filamentos intermediários ou tonofilamentos são fios de proteína com diâmetro intermediário entre</p><p>microfilamentos e microtúbulos. As proteínas que compõem esses filamentos intermediários são bastan-</p><p>te variáveis, mas a principal é a queratina, que também ocorre na pele e forma pelos e penas. Neste caso,</p><p>filamentos de queratina aumentam a resistência mecânica do citoplasma, bem como aumentam a adesão</p><p>entre células vizinhas (quando associadas com especializações de membrana plasmática denominadas</p><p>desmossomos). Células epidérmicas apresentam tais filamentos em grande abundância.</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Leitura – “Ossos” moles de proteínas</p><p>Células também têm esqueleto. Não igual ao dos mamíferos. Nas células, o que dá sustentação</p><p>são redes de proteínas. Como os tubos de ferro que mantêm de pé a lona de um circo.</p><p>Basicamente, três proteínas formam o citoesqueleto: tubulina, que dá rigidez às células, actina,</p><p>que as torna resistentes à tensão; misoina, que, com a actina, causa contrações.</p><p>Anomalias no esqueleto celular estão ligadas a doenças que vão da infertilidade ao câncer, pas-</p><p>sando por distúrbios menos conhecidos. Na Universidade de Chicago, por exemplo, informações</p><p>químicas propositalmente truncada em laboratório deram origem a camundongos com um cruel</p><p>defeito: células da pele com ligação deficiente. Por isso, o mais delicado toque faz com que a pele se</p><p>rompa, como nos portadores da doença Epidermolysis bullosa simplex.</p><p>Alguns cientistas estão tentando provar a hipótese de que uma espécie de código postal leva</p><p>o citoesqueleto a se organizar de forma precisa. Erros de endereçamento criariam esqueletos</p><p>defeituosos, originando doenças, como o câncer.</p><p>Já se mostrou em testes de laboratório que uma falha de organização da proteína actina faz com</p><p>que as céluas não parem de se dividir. Em ratos, isso dá origem a tumores.</p><p>A síndrome de Kartagener, que faz o coração crescer do lado direito, também leva à infertilidade.</p><p>Os dois problemas têm a mesma origem: um defeito protéico que paralisa os microtúbulos (estru-</p><p>turas do esqueleto). Células que dão origem ao tecido cardíaco não conseguem migrar para o lado</p><p>certo do corpo, assim como os espermatozóides não têm meios de chegar aos óvulos (sua cauda,</p><p>feita de microtúbulos, não é funcional).</p><p>Dois tipos de anemia também resultam de problemas na actina. Os defeitos tornam os glóbulos</p><p>vermelhos extremamente frágeis, fazendo com que se rompam prematuramente.</p><p>Adaptado de Hara, Hélio. O Globo, Rio de Janeiro, 18/7/1993</p><p>CITOPLASMA FIGURADO</p><p>O citoplasma figurado compreende as chamadas organelas citoplasmáticas. Estas são estruturas pre-</p><p>sentes no interior do hialoplasma que, de acordo com sua natureza, especializam-se em funções determina-</p><p>das relacionadas ao metabolismo celular. O aparecimento de organelas leva a célula a uma compartimen-</p><p>talização, ou seja, divisão da célula em compartimentos (as próprias organelas) específicos para a realização</p><p>de cada função.</p><p>As organelas podem ser de dois tipos: membranosas e não membranosas. As primeiras são estruturas</p><p>formadas com mesma composição química lipoproteica e organização em mosaico fluido que a membrana</p><p>plasmática, formando o chamado sistema de endomembranas. Já as organelas não membranosas não têm</p><p>composição e organização relacionadas à membrana plasmática.</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>RIBOSSOMOS</p><p>CENTRÍOLOS</p><p>O sistema de endomembranas compreende retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomas,</p><p>peroxissomas, glioxissomas, vacúolos, mitocôndrias, plastos e núcleo, que pode ser considerado como uma</p><p>organela. Estas organelas são exclusivas de células eucarióticas, mas não necessariamente de todas, uma</p><p>vez que existem estruturas exclusivamente vegetais ou animais. É importante notar que nenhuma destas</p><p>organelas está presente em células procarióticas, uma vez que procariontes não possuem sistema de en-</p><p>domembranas.</p><p>Já as organelas não membranosas correspondem a ribossomas</p><p>e centríolos. Alguns autores não as con-</p><p>sideram como organelas. Os ribossomos são as únicas organelas presentes em células procarióticas e eu-</p><p>carióticas, embora sejam um pouco diferentes nos dois grupos. Já os centríolos são exclusivos de células eu-</p><p>carióticas animais, apesar de presentes em gametas masculinos de vegetais, como briófitas e pteridófitas.</p><p>A estrutura dos ribossomos já foi descrita no processo de síntese protéica. Vamos apenas lembrar aqui</p><p>que eles são formados por cerca de 50% de proteína e 50% de RNAr, possuindo duas subunidades (maior</p><p>e menor) em forma de 8. São responsáveis pela síntese protéica e são as únicas organelas presentes em</p><p>células procarióticas. Entretanto, o ribossomo eucariótico (80S) é diferente do ribossomo procariótico (70S).</p><p>Os centríolos são estruturas presentes em células eucarióticas de protistas, animais e vegetais inferiores,</p><p>estando ausentes em vegetais superiores. Costumam se localizar próximos ao núcleo na região central da</p><p>célula, daí o nome centríolo. Essa região onde os centríolos se localizam é denominada centrossoma ou</p><p>centro celular. Tal região organiza a polimerização da tubulina para a formação de microtúbulos.</p><p>Os centríolos são formados por microtúbulos: 9 grupos de 3 microtúbulos arranjados como um</p><p>cilindro. Normalmente, encontram-se aos pares, dispostos perpendicularmente um em relação ao outro,</p><p>formando uma unidade chamada diplossoma.</p><p>Como são formados microtúbulos, os centríolos podem se formar através de polimerização e organização</p><p>da tubulina de microtúbulos.</p><p>Desenho de um centrossomo, com seu material proteico circulando um par</p><p>de centríolos dispostos em ângulo reto um em relação ao outro (diplossoma).</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FUNÇÕES:</p><p>- Originam cílios e flagelos;</p><p>- Originam o áster em animais, bem como auxiliam a formação do fuso mitótico nesses organismos.</p><p>- Os cílios são mais curtos (2 a 10 µm) que os flagelos, bem mais longos (100 a 200 µm);</p><p>- Os cílios são mais numerosos (centenas ou milhares) que os flagelos, que são pouco numerosos</p><p>(de 1 a no máximo uns poucos);</p><p>- O movimento de cílios é coordenado, em varredura diferente dos flagelos, desordenado, em</p><p>chicote.</p><p>Observação: Não existem centríolos em células vegetais. A exceção está nos anterozoides biflagelados</p><p>de briófitas e pteridófitas, que, por terem flagelos, têm centríolos relacionados às suas origens. Em algumas</p><p>gimnospermas dotadas de gametas masculinos flagelados, como ginkgo e cicas, também são encontrados</p><p>centríolos.</p><p>CÍLIOS E FLAGELOS</p><p>Representação esquemática de cílios e flagelos em movimento, como seriam vistos em uma fotografia de múltipla exposição. À esquerda, batimento ciliar; os</p><p>estágios de 1 a 5 representam o movimento de ida, e os de 6 a 9, o movimento de retorno à posição inicial. À direita, três estágios da ondulação flagelar.</p><p>Ambos são estruturas derivadas dos centríolos, ocorrendo em algumas células dos mesmos organismos</p><p>que possuem centríolos.</p><p>Os cílios e flagelos (estes últimos chamados undulipódios por alguns autores) se originam por alon-</p><p>gamento dos centríolos. A parte basal dessas estruturas, denominada corpúsculo basal ou cinetossomo,</p><p>tem a mesma estrutura do centríolo. Do corpúsculo basal, ocorre crescimento de dois microtúbulos de cada</p><p>um dos 9 grupos de 3. São formados ainda dois microtúbulos centrais. Os cílios e flagelos são formados por</p><p>9 grupos de dois microtúbulos periféricos e 1 grupo de dois centrais, numa estrutura denominada axonema.</p><p>Esta estrutura é dita simplesmente “9 + 2”.</p><p>Além de microtúbulos, são encontrados em cílios e flagelos outras proteínas, como as proteínas con-</p><p>tráteis e a dineína, importante na movimentação dos mesmos.</p><p>As diferenças entre cílios e flagelos são:</p><p>Veja a figura a seguir.</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>FUNÇÕES:</p><p>- Possibilitam a locomoção celular, como em espermatozóides e Trypanosoma (flagelados) ou</p><p>Paramecium e Balantidium (ciliados).</p><p>- Promovem a circulação de líquidos, como ocorre com os flagelos de coanócitos em esponjas ou</p><p>os flagelos em células-flama de platelmintos.</p><p>- Promovem o deslocamento de partículas, como ocorre nas tubas uterinas humanas, ciliadas</p><p>para deslocarem o zigoto/embrião até o útero, onde ocorrerá a nidação, ou nas vias aéreas com teci-</p><p>do pseudo-estratificado cilíndrico ciliado, dotado de cílios para remover impurezas que adentrem a</p><p>árvore respiratória.</p><p>Observação: Não existem cílios ou flagelos em células vegetais. A exceção está nos anterozoides biflage-</p><p>lados de briófitas e pteridófitas, que têm flagelos.</p><p>Observação: A única organela encontrada em procariontes é o ribossomo. Entretanto, há bactérias flage-</p><p>ladas, dotadas de flagelo feito de uma proteína denominada flagelina. São exemplos de bactérias flageladas</p><p>a Vibrio cholerae do cólera e a Treponema pallidum do sífilis.</p><p>RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO</p><p>O retículo endoplasmático (R. E.) é uma estru-</p><p>tura membranosa que consiste em uma rede (“retí-</p><p>culo”) de invaginações da membrana plasmática</p><p>formando um conjunto de canalículos, vesículas</p><p>(sacos de membrana) e cisternas (vesículas acha-</p><p>tadas). Este sistema de canalículos, vesículas e cis-</p><p>ternas se inicia na membrana plasmática e se con-</p><p>tinua com a estrutura da carioteca.</p><p>O R.E. está presente em todas as células eu-</p><p>carióticas (ele é ausente em células procarióticas),</p><p>com exceção de células embrionárias indiferencia-</p><p>das, hemácias e células de alguns fungos.</p><p>Distinguem-se duas variedades de R.E., o retícu-</p><p>lo endoplasmático liso e o retículo endoplasmático</p><p>rugoso ou ergastoplasma. O primeiro não possui ri-</p><p>bossomas aderidos à sua superfície, enquanto que</p><p>o segundo os possui. É importante notar que as</p><p>duas estruturas não são distintas ou isoladas no ci-</p><p>toplasma, sendo que há apenas um retículo onde</p><p>vai havendo uma gradual transformação de um</p><p>tipo para outro. Assim, dentro do retículo, parte é</p><p>lisa e parte é rugosa. Um pode se transformar no</p><p>outro por incorporação ou perda de ribossomas.</p><p>Retículo endoplasmático rugoso ou granular. A. Ribossomo. B. Canalículo do R.E..</p><p>Os ribossomas do R.E. rugoso mantêm-se unidos à membrana pela sua subunidade maior (60S). Estes</p><p>ribossomas encontram-se ligados a RNAm, portanto, sob a forma de polissomas ligados à parede do R.E.R.</p><p>12 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FUNÇÕES GERAIS DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO:</p><p>FUNÇÃO DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (R.E.R.) OU GRANULAR OU ERGASTOPLASMA:</p><p>FUNÇÕES DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (R.E.L.) OU AGRANULAR:</p><p>- Suporte mecânico: O retículo endoplasmático, juntamente com o sistema de microtúbulos e micro-</p><p>filamentos já descritos, participa do citoesqueleto.</p><p>- Transporte de substâncias: Bem mais eficiente e rápido que simples difusão.</p><p>- Armazenamento de substâncias: A presença de vesículas e cisternas, sacos membranosos, permite</p><p>o armazenamento de substâncias produzidas pelo R.E. ou vindas de outras regiões da célula ou do</p><p>meio extracelular.</p><p>- Controle osmótico da célula: Como o R.E. é formado por uma membrana com propriedades idên-</p><p>ticas à membrana plasmática, como a permeabilidade seletiva, fenômenos osmóticos podem ocor-</p><p>rer através de suas membranas. Assim, ao retirar substâncias do hialoplasma, aumentando a con-</p><p>centração na luz, ele retira também água do hialoplasma; ao contrário, ao depositar substâncias no</p><p>hialoplasma, diminuindo a concentração na luz, ele aumenta também a quantidade de água no hia-</p><p>loplasma.</p><p>- Síntese de glicoproteínas: A fração protéica é sintetizada pelo R.E.R. e os açúcares são incorporados</p><p>pelo R.E.L. e depois adicionados à proteína.</p><p>- Síntese de membranas: As membranas celulares, tanto a membrana plasmática como a carioteca e</p><p>as de organelas, são formadas por fosfolipídios e proteínas formadas pelo R.E.</p><p>- Organização da carioteca: Durante a divisão celular, a membrana nuclear se desorganiza, e a</p><p>reestruturação da mesma dá-se</p><p>a partir de vesículas do R.E.</p><p>A função do retículo endoplasmático rugoso é a síntese de proteínas de exportação: Por possuir ribosso-</p><p>mas aderidos à estrutura de sua membrana, o R.E.R., como já discutido, possui a capacidade de sintetizar</p><p>proteínas.</p><p>Os ribossomos livres do citoplasma, que se associam em polissomas, participam principalmente da sín-</p><p>tese de proteínas destinadas ao uso pela própria célula (proteínas de uso interno). Já os ribossomos aderidos</p><p>ao R.E. participam de proteínas da membrana plasmática ou proteínas de exportação, que serão secretadas</p><p>pela célula, como enzimas digestivas, anticorpos e outras. Desta maneira, há diferença entre os RNAm que</p><p>serão traduzidos por ribossomos livres daqueles que o serão por ribossomos aderidos.</p><p>- Síntese de lipídios: Os lipídios produzidos pelo R.E.L. são basicamente o colesterol e os esteróides</p><p>dele derivados, como hormônios sexuais e corticoides.</p><p>- Destoxificação: O retículo endoplasmático liso possui dentre suas proteínas de membrana, várias</p><p>enzimas capazes de transformar substâncias tóxicas em substâncias não tóxicas, ou pelo menos com</p><p>menor toxicidade. O principal exemplo da ação da destoxificação está na acetilação, pela qual são</p><p>adicionados grupos acetila a certas moléculas, como muitos medicamentos, tornando-os mais po-</p><p>lares e, consequentemente, mais solúveis em água, facilitando sua eliminação na urina. O principal</p><p>órgão do corpo humano responsável pela destoxificação é o fígado. Nele, o R.E.L., chamado sistema</p><p>microssomial hepático, é altamente desenvolvido.</p><p>Quando grandes quantidades de droga são administradas com frequência a um organismo animal, au-</p><p>menta consideravelmente a área do R.E.L. para promover uma rápida destoxificação do mesmo. Com o</p><p>tempo, uma mesma dose da droga pode não fazer o efeito normal, uma vez que ela é mais eficientemente</p><p>destruída por este R.E.L. mais desenvolvido. Assim, desenvolve-se tolerância à droga. Para manter o efeito</p><p>usual da mesma, muitas vezes é necessário que se aumente a dosagem desta substância em relação à</p><p>dosagem inicial.</p><p>Células glandulares, especializadas em secreção, são dotadas de R.E. bem desenvolvido. No caso de</p><p>pâncreas, estômago ou plasmócitos (produtores de anticorpos), que fabricam proteínas de secreção, o</p><p>R.E.R. está desenvolvido. Já no caso de fígado, gônadas e córtex das glândulas adrenais (produtoras de</p><p>corticóides), que fabricam esteróides, o R.E.L. está bem desenvolvido.</p><p>13</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>COMPLEXO DE GOLGI</p><p>A combinação de certas drogas com o álcool pode ter efeito fortemente prejudicial por uma série</p><p>de razões. Por exemplo, o efeito tóxico somado da droga e do álcool pode acabar por causar lesões ao</p><p>fígado. Outra possibilidade é o aumento da diurese induzido pela ação do álcool (que inibe a liberação</p><p>do hormônio antidiurético) aumentar a excreção da droga, o que reduz o seu efeito no organismo.</p><p>O complexo ou aparelho de Golgi é uma parte diferenciada do sistema de endomembranas, localizado</p><p>entre o R.E. e as vesículas secretoras, que irão eliminar seus conteúdos na membrana plasmática. Ele é for-</p><p>mado por uma série de dictiossomas ou golgiossomas, que são cisternas discoides achatadas e empilha-</p><p>das.</p><p>Representação tridimensional de um corte através do aparelho de Golgi. À direita, localização do Golgi em uma célula animal (acima) e em</p><p>uma célula vegetal (abaixo). Dá-se o nome de face cis (ou de formação) àquela em que as vesículas entram no complexo de Golgi e, de</p><p>face trans (ou de maturação) àquela em que as vesículas saem do mesmo.</p><p>O complexo de Golgi está presente em todas as células eucarióticas (ele é ausente em célula procarióti-</p><p>cas), com exceção de células embrionárias indiferenciadas, hemácias e células fúngicas.</p><p>Em células vegetais e de animais invertebrados, o complexo de Golgi é formado por dictiossomas isolados</p><p>e espalhados pelo citoplasma. Em animais vertebrados, entretanto, as vesículas de dictiossomas se reúnem</p><p>em pilhas correspondentes ao complexo, sendo que estas pilhas se localizam próximas ao R.E.</p><p>14 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FUNÇÕES:</p><p>- Síntese de polissacarídeos: O complexo de Golgi forma diversos polissacarídeos, muitos deles im-</p><p>portantes formadores de glicoproteínas e proteoglicanas, importantes formadores dos tecidos con-</p><p>juntivos animais, como o ácido hialurônico e o ácido condroitinossulfúrico. Estes são mucopolis-</p><p>sacarídeos ou glicosaminoglicanas, polissacarídeos com grupos amina.</p><p>- Síntese de glicoproteínas e glicolipídios: Golgi adiciona radicais glicídicos a lipídios e proteínas</p><p>produzidas pelo R.E., formando assim glicolipídios e glicoproteínas. Como exemplo, temos as mucinas</p><p>(que formam o muco). As principais células responsáveis pela síntese de muco são as chamadas células</p><p>caliciformes, presentes no sistema digestivo e sistema respiratório, com função de proteção.</p><p>- Armazenamento e acondicionamento: O complexo de Golgi recebe vesículas com substân-</p><p>cias produzidas pelo RE. Além de armazenar, o complexo altera as substâncias por ação de enzimas</p><p>próprias, o que é muitas vezes chamado acondicionamento ou empacotamento.</p><p>- Secreção celular: A partir do complexo de Golgi, vesículas são liberadas para o citoplasma,</p><p>caminham para a membrana plasmática até se fundir com a mesma e liberar seu conteúdo no meio</p><p>extracelular, através de um processo conhecido como exocitose.</p><p>Células glandulares são polarizadas, de modo que todas as suas organelas estão dispostas num</p><p>sentido que facilita a eliminação de secreções. Na figura abaixo, a luz do ácino (ácino é uma modali-</p><p>dade de glândula) é o local onde a secreção será eliminada, o pólo apical da célula, em contraste com</p><p>o pólo basal, a base da célula.</p><p>- Formação do acrossomo de espermatozoides: O espermatozóide humano possui em sua porção</p><p>mais anterior uma bolsa contendo enzimas, como hialuronidase e acrosina, que auxiliam a penetração</p><p>no óvulo, vencendo as suas camadas protetoras (corona radiata e zona pelúcida). Esta bolsa é o acros-</p><p>somo, formada a partir do complexo de Golgi.</p><p>- Formação da lamela média de células vegetais: A citocinese após a mitose vegetal é feita pela</p><p>formação de uma parede no citoplasma entre os dois núcleos formados, o que se chama de lamela</p><p>média. Ela é formada por vesículas, os fragmoplastos, liberadas a partir do complexo de Golgi. Essas</p><p>vesículas contêm o polissacarídeo pectina e se localizam na região média da célula. Sobre elas será</p><p>depositada celulose, que formará a parede celular entre as duas células-filhas.</p><p>- Formação de lisossomas: Vesículas liberadas pelo complexo de Golgi contendo enzimas especiais</p><p>são responsáveis pela formação de lisossomas.</p><p>Na figura, o núcleo celular fica na base da célula, comandan-</p><p>do a síntese da substância de secreção. Logo acima do núcleo,</p><p>está o retículo endoplasmático, que produz a substância de</p><p>secreção, e acima dele, o complexo de Golgi, que acondicio-</p><p>na as substâncias de secreção em vesículas para que sejam</p><p>eliminadas. A face trans do complexo de Golgi libera vesículas</p><p>de secreção ou grânulos de zimogênio, que transportam as</p><p>substâncias de secreção para que sejam eliminadas no pólo</p><p>apical, para a luz do ácino. Este processo de eliminação é a</p><p>exocitose. As mitocôndrias que fornecem energia para a célu-</p><p>la estão também representadas.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Lisossomas</p><p>• Peroxissomas</p><p>• Glioxissomas</p><p>• Vacúolos</p><p>• Quadro resumo</p><p>CITOPLASMA II</p><p>LISOSSOMOS, PEROXISSOMOS</p><p>E VACÚOLOS</p><p>LISOSSOMAS</p><p>FUNÇÕES</p><p>Os lisossomas são bolsas membranosas esféricas</p><p>contendo em seu interior enzimas líticas, denomina-</p><p>das hidrolases lisossômicas. São produzidos a partir do</p><p>complexo de Golgi.</p><p>Ocorrem na maioria das células animais e, segundo</p><p>a maior parte dos autores, não podem ser</p><p>encontradas</p><p>em células vegetais, mas existem dúvidas quanto a essa</p><p>observação.</p><p>No caso de lisossomos estarem ausentes em célu-</p><p>las vegetais, estruturas como glioxissomas e vacúolos</p><p>de suco celular desempenham o papel de digestão in-</p><p>tracelular.</p><p>A função dos lisossomas é a digestão intracelular, e</p><p>daí a existências das hidrolases ácidas. Estas só agem em</p><p>pH ácido, o que é um mecanismo de segurança para a</p><p>célula: caso o lisossomo (ácido) arrebente por acidente,</p><p>as hidrolases são desnaturadas pelo pH do citoplasma</p><p>(levemente alcalino), sem que haja maiores danos à célu-</p><p>la.</p><p>Existem três modalidades de digestão intracelular.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>- Digestão de alimentos. Esta função é realizada em organismos unicelulares e animais simples</p><p>(poríferos, cnidários, platelmintos, nematodas e alguns moluscos, que possuem pelo menos um</p><p>componente de sua digestão sendo intracelular; em moluscos cefalópodes, anelídeos, artrópodes,</p><p>equinodermos e cordados, a digestão é inteiramente extracelular, sendo que os lisossomas não têm</p><p>função nutritiva).</p><p>- Digestão de microorganismos invasores: defesa. Esta função ocorre em organismos unicelulares</p><p>e animais em geral. De anelídeos a cordados, os lisossomas possuem função apenas defensiva.</p><p>1. DIGESTÃO INTRACELULAR HETEROFÁGICA</p><p>2. DIGESTÃO INTRACELULAR AUTOFÁGICA</p><p>3. AUTÓLISE</p><p>A heterofagia ou digestão intracelular heterofágica é a digestão de material proveniente do meio ex-</p><p>terno da célula através de mecanismos de endocitose, ou seja, fagocitose e pinocitose, como proteínas ou</p><p>mesmo microorganismos. Esse mecanismo ocorre em algumas etapas. (1) Primeiro ocorre a endocitose e o</p><p>material ingerido é englobado pelos pseudópodes ou canal de pinocitose. (2) Há então a formação de fagos-</p><p>somos ou pinossomos, respectivamente. (3) Os lisossomas se aproximam dos fagossomos ou pinossomos e</p><p>se fundem a eles, formando um vacúolo digestivo ou lisossomo secundário. Nesse momento, as enzimas</p><p>do lisossoma digerem o material na vesícula de englobamento. Ocorre então a absorção do material di-</p><p>gerido. (4) Algumas substâncias não digeríveis permanecem na vesícula sem que possam ser absorvidas; a</p><p>vesícula agora assume o nome de vacúolo residual. (5) O vacúolo residual se funde à membrana plasmática</p><p>e elimina seu conteúdo por exocitose, num processo denominado clasmocitose ou defecação celular.</p><p>Os objetivos da heterofagia são basicamente dois:</p><p>A autofagia ou autofagocitose ou digestão intracelular autofágica, é o englobamento de organelas da</p><p>célula pelo retículo endoplasmático, formando uma vacúolo autofágico, o qual se fusiona com o lisossoma</p><p>para formar um lisossoma secundário. O processo digestivo a partir daí é o mesmo da digestão intracelular</p><p>heterofágica. O objetivo da autofagia é a eliminação de organelas velhas para reciclagem ou a obtenção de</p><p>energia em estados de desnutrição. Estima-se, por exemplo, que a cada 30 dias, uma célula hepática é toda</p><p>destruída e reconstruída por esse processo.</p><p>A autólise é uma situação na qual, em algumas condições, a membrana do lisossoma se rompe e suas</p><p>enzimas se espalham pelo citoplasma, digerindo e matando a célula inteira. Para que as hidrolases possam</p><p>digerir o citoplasma, este tem que estar ácido.</p><p>A autólise é fisiológica em algumas situações, ocorrendo de acordo com o programa genético da célula.</p><p>Nestes casos, as células sofrem autólise para promover remodelação corporal no indivíduo.</p><p>É o caso da metamorfose dos girinos, onde há regressão da cauda devido à autólise de suas células. Ou</p><p>na regressão do útero pós-parto (o útero em mulheres não grávidas pesa cerca de 50 g, mas cresce para</p><p>poder abrigar o embrião, chegando a pesar cerca de 2 kg após a gravidez; através de apoptose, as células</p><p>da parede do útero se suicidam para que este volte a seu tamanho normal após a gravidez). Ou ainda na</p><p>regressão das membranas interdigitais do embrião humano.</p><p>Tome nota:</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>DOENÇAS DE DEPÓSITO</p><p>Em alguns casos, doenças causam autólise. São as chamadas doenças de depósito, em que o acúmulo</p><p>de substâncias não digeríveis nos lisossomas leva à sua ruptura.</p><p>Os principais exemplos são a silicose (por inalação de poeira de sílica em minas, poços e pedreiras) e as-</p><p>bestose (por inalação de poeira de amianto, usado como material anti-incêndio em construção civil, bem</p><p>como na fabricação de telhas e caixas d’ água, e, antigamente, nas pastilhas de freio de carros; o amianto</p><p>deixou de ser usado em vários países exatamente por sua relação com a asbestose e o câncer de pulmão).</p><p>Quando se aspira cristais de sílica ou amianto, estes são fagocitados por leucócitos nos pulmões, chama-</p><p>dos de macrófagos alveolares. O lisossoma forma o vacúolo digestivo, mas não consegue digerir a sílica e o</p><p>amianto, que lá ficam acumulados. Para manter seu pH ácido, o lisossoma crescido acumula grande quan-</p><p>tidade de íons H+. Quando há muito material acumulado no vacúolo digestivo, o que pode levar vários anos</p><p>para ocorrer, sua membrana se rompe, ocorrendo autólise com liberação de suas enzimas e do H+ acumu-</p><p>lado, o que mata os macrófagos alveolares e as células vizinhas, ou seja, as células dos alvéolos pulmonares.</p><p>Extensas áreas de pulmão são destruídas, ocasionando enfisema pulmonar, e o indivíduo passa a ter insu-</p><p>ficiência respiratória. É uma condição incurável, podendo haver no máximo uma limitação no processo e o</p><p>aprendizado por parte do paciente em respirar com uma área funcional pulmonar reduzida.</p><p>Em algumas ocasiões, as enzimas lisossômicas encontram-se defeituosas, não havendo digestão, o que</p><p>leva ao acúmulo de material no interior dos lisossomas. Existem cerca de 25 doenças conhecidas cau-</p><p>sadas pela falta de uma ou mais enzimas lisossômicas ocorrendo este acúmulo de material. Como exemplo,</p><p>temos a doença de Tay-Sachs, que se manifesta geralmente nos primeiros anos de vida, causando forte</p><p>retardamento mental e levando a criança afetada a uma morte prematura. Pesquisadores descobriram</p><p>que a incapacidade de digerir um lipídio de membrana denominado gangliosídeo GM2 por falta da enzi-</p><p>ma lisossômica apropriada (neuraminidase), causa acúmulo do mesmo e mau funcionamento celular. Isto</p><p>ocorre basicamente em células nervosas, e daí os problemas cerebrais.</p><p>Outra doença de depósito é o mal da vaca louca, uma vez que os príons alterados na membrana do</p><p>neurônio não podem ser digeridos pelas enzimas lisossômicas, levando à autólise do neurônio de modo</p><p>semelhante ao que ocorre na doença de Tay-Sachs.</p><p>Importante!!! Atualmente, o fenômeno de apoptose ou morte celular programada é diferenciado da</p><p>autólise por não ocorrer através de lisossomos e autólise, mas através de corpos denominados apop-</p><p>tossomos, derivados das mitocôndrias. Assim, a autólise por lisossomos ocorre em situações patológi-</p><p>cas, como nas chamadas doenças de depósito, exemplificadas por silicose e asbestose, e a apoptose</p><p>estaria relacionada a situações fisiológicas, como a regressão da cauda do girino na metamorfose.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PEROXISSOMAS</p><p>GLIOXISSOMAS</p><p>Os peroxissomas são bolsas membranosas esféricas, presentes em todos os eucariontes, contendo en-</p><p>zimas relacionadas à oxidação de lipídios (beta-oxidação de ácidos graxos, com formação de acetil-CoA</p><p>e H2O2) e à destruição de substâncias tóxicas ao organismo (o peróxido de hidrogênio produzido na be-</p><p>ta-oxidação é usado na detoxificação de agentes nocivos, como o etanol, e na eliminação de certos mi-</p><p>croorganismos). As principais substâncias destruídas pela ação das enzimas dos peroxissomos são os</p><p>radicais livres derivados de oxigênio, também conhecidas como espécies ativas de oxigênio, derivados</p><p>do peróxido de hidrogênio, como é o caso do ânion superóxido. Além de produzida na beta-oxidação, a água</p><p>oxigenada também é frequentemente</p><p>produzida como subprodutos da ação respiratória. (Perceba que os</p><p>peroxissomos formam e destroem água oxigenada.)</p><p>A principal destas enzimas é a catalase ou peroxidase. Ela converte o excesso de água oxigenada</p><p>(peróxido de hidrogênio), altamente tóxica por oxidar componentes celulares, em água e oxigênio.</p><p>catalase</p><p>H2O2 ⏩ H2O + ½ O2</p><p>Outras enzimas destroem radicais livres e até mesmo o álcool (cerca de 25% do álcool é eliminado nos</p><p>peroxissomos; os 75% restantes são eliminados no REL).</p><p>Algumas bactérias são ditas anaeróbias restritas. Estas vivem na ausência de oxigênio, e o oxigênio</p><p>pode inclusive matá-las. É o caso do Clostridium tetani, causador do tétano. É comum a colocação de</p><p>água oxigenada como antisséptico em ferimentos superficiais. Esta age nos peroxissomos, e a catalase a</p><p>destrói, liberando água e oxigênio, responsável pelo borbulhamento na ferida. Esse oxigênio liberado mata</p><p>eventuais bactérias anaeróbias restritas presentes na ferida.</p><p>Outra enzima encontrada em peroxissomos é a superóxido-dismutase, responsável pela destruição dos</p><p>ânions superóxido.</p><p>Os peroxissomas são derivados do complexo de Golgi. As proteínas destinadas aos peroxissomas não</p><p>são produzidas no RER, e sim no citosol. Através de um peptídeo sinal, aderem aos receptores específicos</p><p>expressos na membrana dos peroxissomas. Um modo de transporte especial, semelhante ao utilizado pelo</p><p>complexo de poros nucleares, envolve a translocação do receptor para a matriz, a entrega da proteína trans-</p><p>portada e o retorno do transportador para o citosol. À medida que os peroxissomas incorporam lipídios e</p><p>proteínas à membrana, crescem e se dividem por fissão.</p><p>Os glioxissomas são bolsas membranosas esféricas contendo enzimas responsáveis pela metabolização</p><p>de lipídios pela via do glioxilato, o que converte lipídios de reserva em açúcares, que são utilizados como</p><p>fontes de energia para o metabolismo celular. Glioxissomas podem ser considerados um tipo particular de</p><p>peroxissomas, estando presente em protozoários, fungos e vegetais. O nome glioxissoma vem da presença</p><p>do ácido glioxílico, metabólito da conversão de lipídios em açúcares e comumente encontrado nessas or-</p><p>ganelas.</p><p>Os glioxissomas, assim como os peroxissomas, também são derivados do complexo de Golgi.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>VACÚOLOS</p><p>Os vacúolos são vesículas delimitadas por membranas, podendo ser de vários tipos.</p><p>Vacúolos relacionados à digestão intracelular incluem vacúolos alimentares (fagossomos e pinosso-</p><p>mos), vacúolos digestivos (lisossomos secundários), vacúolos autofágicos e vacúolos residuais.</p><p>Vacúolos contráteis ou pulsáteis ocorrem em protozoários de água doce, que são hipertônicos em</p><p>relação ao meio, recebendo então água por osmose, como eles não possuem parede celular. Existe uma</p><p>tendência à plasmoptise, o que não ocorre porque a água que entra por osmose é recolhida por um vacúolo,</p><p>que se contrai de maneira rítmica para eliminar a água. A água eliminada é utilizada na propulsão do pro-</p><p>tozoário.</p><p>Vacúolos de suco celular ocorrem apenas em células vegetais. São delimitados por uma membrana</p><p>denominada tonoplasto, e na célula vegetal adulta, preenche quase todo o citoplasma. (A célula jovem pos-</p><p>sui vários pequenos vacúolos que se fundem para formar o vacúolo de suco celular na célula adulta). Esta</p><p>organela tem função de:</p><p>- controle osmótico da célula, recebendo ou perdendo água por osmose.</p><p>- armazenamento de substâncias, como íons, carboidratos, aminoácidos e proteínas.</p><p>- digestão intracelular autofágica para utilização de reservas nutritivas na planta.</p><p>Observação: Mitocôndrias e cloroplastos serão analisados em detalhes mais à frente, beleza?</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Organela Estrutura Função Ocorrência</p><p>Ribossomos - 50% RNAr e 50% proteí-</p><p>na</p><p>- Forma de “8”, com</p><p>2 subunidades, uma</p><p>menor e outra maior</p><p>- Ativos na forma de</p><p>polissomos livre ou ade-</p><p>ridos ao R.E.R.</p><p>Síntese protéica Todas as células, tan-</p><p>to procarióticas (ri-</p><p>bossomos 70S) como</p><p>eucarióticas (ribossomos</p><p>80S)</p><p>Centríolos 9 grupos de 3</p><p>microtúbulos organiza-</p><p>dos em um cilindro</p><p>Formação de cílios, fla-</p><p>gelos e áster</p><p>Células eucarióticas</p><p>de animais e protistas,</p><p>alguns fungos e alguns</p><p>vegetais (briófitas e</p><p>pteridófitas)</p><p>Cílios e flagelos Corpúsculo basal ou</p><p>cinetossomo idêntico</p><p>ao centríolo; axonema</p><p>com 9 grupos de 2 mi-</p><p>crotúbulos periféricos e</p><p>2 microtúbulos centrais</p><p>(estrutura 9 + 2)</p><p>Movimento</p><p>- Cílios curtos e em</p><p>grande quantidade</p><p>- Flagelos longos e em</p><p>pequena quantidade</p><p>Células eucarióticas</p><p>de animais e protistas,</p><p>alguns fungos e alguns</p><p>vegetais (briófitas e</p><p>pteridófitas)</p><p>Retículo endoplasmáti-</p><p>co (R.E.)</p><p>Conjunto de sacos, cis-</p><p>ternas e canais membra-</p><p>nosos</p><p>- R.E. liso sem ribosso-</p><p>mos</p><p>- R.E. rugoso com ri-</p><p>bossomos</p><p>- Transporte e arma-</p><p>zenamento</p><p>- Formação de membra-</p><p>na e carioteca</p><p>R.E.L.:</p><p>- Detoxificação</p><p>- Síntese de lipídios es-</p><p>teróides</p><p>R.E.R.:</p><p>- Síntese de proteínas de</p><p>exportação</p><p>Todas as células</p><p>eucarióticas</p><p>QUADRO RESUMO</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>Organela Estrutura Função Ocorrência</p><p>Complexo de Golgi Conjunto de vesículas</p><p>achatadas denominadas</p><p>golgiossomas ou dictios-</p><p>somas</p><p>- Armazenamento e</p><p>secreção</p><p>- Produção de polis-</p><p>sacarídeos</p><p>- Adição de açúcares a</p><p>lipídios e proteínas (pro-</p><p>dução de glicolipídios e</p><p>glicoproteínas)</p><p>- Formação da lamela</p><p>média</p><p>- Formação do acrosso-</p><p>ma de espermatozóides</p><p>Todas as células</p><p>eucarióticas</p><p>Lisossomos Vesículas esféricas con-</p><p>tendo enzimas digesti-</p><p>vas</p><p>Digestão intracelular</p><p>heterofágica, autofágica</p><p>e por autólise</p><p>Células eucarióticas</p><p>animais de animais e</p><p>protistas</p><p>Peroxissomos Vesículas esféricas con-</p><p>tendo enzimas oxidati-</p><p>vas</p><p>- β-oxidação dos lipídios</p><p>com produção de H2O2</p><p>- Destruição de H2O2</p><p>pela enzima catalase</p><p>- Eliminação de substân-</p><p>cias tóxicas por oxidação</p><p>Todas as células</p><p>eucarióticas</p><p>Vacúolos de suco</p><p>celular</p><p>Vesículas delimitadas</p><p>por membrana tono-</p><p>plasto</p><p>- Digestão intracelular</p><p>autofágica</p><p>- Regulação osmótica</p><p>Células eucarióticas de</p><p>vegetais</p><p>Vacúolos pulsáteis</p><p>ou contráteis</p><p>Vesículas delimitadas</p><p>por membrana e com</p><p>atividade contrátil</p><p>- Regulação osmótica</p><p>pela eliminação do ex-</p><p>cesso de água</p><p>Células de protozoários</p><p>de água doce</p><p>Mitocôndrias Bolsa delimitada por</p><p>dupla membrana, com</p><p>membrana interna</p><p>formando cristas mito-</p><p>condriais e delimitando</p><p>uma matriz mitocondrial</p><p>com DNA, RNA, ribosso-</p><p>mos e enzimas</p><p>Fase aeróbica da respi-</p><p>ração (ciclo de Krebs e</p><p>cadeia respiratória)</p><p>Todas as células</p><p>eucarióticas</p><p>Tome nota:</p><p>8 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Organela Estrutura Função Ocorrência</p><p>Cloroplastos Bolsa delimitada por</p><p>dupla membrana, com</p><p>membrana interna</p><p>formando lamelas e</p><p>tilacóides contendo clo-</p><p>rofila e delimitando um</p><p>estroma com DNA, RNA,</p><p>ribossomos e enzimas</p><p>Fotossíntese Células eucarióticas</p><p>de vegetais e protistas</p><p>fotossintetizantes</p><p>Importante!!!</p><p>São estruturas/organelas tipicamente:</p><p>- Animais: centríolos, cílios e flagelos;</p><p>- Vegetais: parede celular, vacúolo de suco celular, glioxissomas e plastos.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Autótrofos, Heterótrofos e Mixótrofos</p><p>• Papel do ATP</p><p>• Tipos de respiração celular</p><p>• Tipos de organismos quanto à respiração</p><p>• Glicólise</p><p>• Fermentação láctica</p><p>• Fermentação alcoólica</p><p>• Fermentação acética</p><p>• Outras formas de respiração anaeróbica</p><p>FERMENTAÇÃO</p><p>Todos os seres vivos são dotados de metabolismo,</p><p>desenvolvendo em seus organismos um número quase</p><p>incalculável de reações químicas. Estas reações ocor-</p><p>rem nos</p><p>processos de crescimento e desenvolvimento,</p><p>produção de substâncias, divisão celular etc. Para esses</p><p>processos ocorrerem, entretanto, há a necessidade de</p><p>energia.</p><p>Os seres vivos obtêm a energia de que precisam a</p><p>partir dos nutrientes. Esses nutrientes correspondem à</p><p>matéria orgânica, que armazenam energia em ligações</p><p>covalentes com o carbono. O principal desses nutrien-</p><p>tes é o açúcar, conhecido como glicose.</p><p>Respiração celular é o processo de degradação de</p><p>matéria orgânica para a produção de energia.</p><p>Esta quebra se dá por um processo de oxidação, ou</p><p>seja, envolve a perda de elétrons por parte da matéria</p><p>orgânica. Esses elétrons são então recolhidos por acep-</p><p>tores de elétrons, como o NAD e o FAD, para depois</p><p>serem utilizados na produção de ATP, que é a fonte dire-</p><p>ta de energia das reações metabólicas.</p><p>A matéria orgânica utilizada na respiração é a glicose,</p><p>principalmente, mas também outros açúcares, lipídios,</p><p>proteínas e até mesmo outras moléculas orgânicas.</p><p>Substâncias biodegradáveis são substâncias orgâni-</p><p>cas que podem ser usadas como combustível na respi-</p><p>ração de organismos decompositores. Deste modo,</p><p>quando se fala que petróleo é biodegradável, significa</p><p>que ele pode ser usado como fonte de energia por algu-</p><p>mas categorias de bactérias decompositoras.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>AUTÓTROFOS, HETERÓTROFOS E MIXÓTROFOS</p><p>PAPEL DO ATP</p><p>A glicose pode ser obtida de duas maneiras.</p><p>Alguns seres vivos produzem a glicose a partir de matéria inorgânica e energia adquiridos no meio, sendo</p><p>pois, capazes de produzir seus próprios nutrientes. São os autótrofos, que podem ser fotossintetizantes</p><p>(fototróficos) ou quimiossintetizantes (litotróficos).</p><p>A maioria dos seres vivos, entretanto, são incapazes de produzir matéria orgânica a partir de matéria</p><p>inorgânica e energia adquiridos no meio. Nesse caso, só resta a eles aproveitarem-se dos nutrientes</p><p>produzidos pelos autótrofos. São os heterótrofos (organotróficos).</p><p>Alguns poucos seres podem obter moléculas orgânicas tanto por produção própria como por aquisição</p><p>destas no meio. São os organismos mixotróficos, como algumas algas e algumas bactérias.</p><p>Uma vez que se obtém nutrientes, se obtém energia. Entretanto, é necessário liberar a energia armazena-</p><p>da nos nutrientes para que ela seja utilizada pelo organismo. Isso é feito através de reações de oxidação dos</p><p>nutrientes, como a fermentação e a respiração. Todos os seres vivos, autótrofos e heterótrofos, devem utilizar</p><p>esses processos de obtenção de energia.</p><p>A molécula de glicose consumida na reação de fermentação ou respiração contêm um teor energético</p><p>muito alto. Se liberada de uma só vez, esta energia toda pode destruir a célula. Além disso, não existe</p><p>processo celular que utilize toda essa energia sozinho.</p><p>Por esse motivo, as reações de oxidação para a produção de energia liberam a energia em partes, através</p><p>de moléculas de ATP. O ATP é um nucleotídeo, formado por adenina, ribose e três grupos fosfato (adenosina</p><p>trifosfato). Ele armazena uma quantidade tal de energia que pode ser utilizada em vários processos, sendo</p><p>extremamente versátil.</p><p>Para se ter uma idéia, o processo de respiração aeróbica produz 38 moléculas de ATP por cada molécula</p><p>de glicose. Assim, o ATP pode ser utilizado em várias reações diferentes de modo simultâneo.</p><p>Sua energia está presente na forma de ligações de alta energia envolvendo os grupos fosfato, representa-</p><p>da por um til (~) e denominada ligação fosfoanidra. Quando ele quebra uma dessas ligações, passa a ADP</p><p>(adenosina difosfato) e Pi (fosfato inorgânico) e libera cerca de 7,3 Kcal de energia por mol degradado.</p><p>Estrutura do ATP.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>TIPOS DE RESPIRAÇÃO CELULAR</p><p>A quebra da molécula de glicose no processo respiratório envolve a oxidação da mesma, ou seja, a perda</p><p>de elétrons por parte da glicose. Esses elétrons são recolhidos por moléculas conhecidas como aceptores de</p><p>elétrons, responsáveis pelo armazenamento dos mesmos. Assim, à medida em que a glicose é oxidada, os</p><p>aceptores de elétrons são reduzidos no processo.</p><p>Alguns aceptores de elétrons são chamados de intermediários, recolhendo os elétrons e os transferindo</p><p>a outras moléculas, denominados aceptores finais de elétrons. Nos processos respiratórios, são exemplos</p><p>de aceptores intermediários de elétrons compostos como o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo) e</p><p>o FAD (flavina-adenina-dinucleotídeo). Na respiração aeróbica, o oxigenio (O2) é o aceptor final de elétrons.</p><p>Há dois tipos básicos de respiração celular: respiração aeróbica e respiração anaeróbica.</p><p>A respiração aeróbica usa o gás oxigênio (O2) como agente oxidante para promover a quebra completa</p><p>da matéria orgânica apenas em produtos inorgânicos, no caso, gás carbônico e água, apresentando um alto</p><p>saldo energético, de até 38 ATP por glicose.</p><p>A respiração anaeróbica não utiliza oxigênio, podendo ocorrer de várias maneiras, sendo exemplos do</p><p>processo reações como a desnitrificação e a fermentação.</p><p>- A desnitrificação usa o nitrato (NO3-) como agente oxidante para promover a quebra completa da</p><p>matéria orgânica apenas em produtos inorgânicos, no caso, gás carbônico, água e gás nitrogênio (N2), apre-</p><p>sentando um alto saldo energético. É uma importante etapa do ciclo do nitrogênio, sendo realizada por</p><p>bactérias do gênero Pseudomonas.</p><p>- A fermentação não usa um agente oxidante e promove a quebra parcial da matéria orgânica em produ-</p><p>tos ainda orgânicos, apresentando um baixo saldo energético, de somente 2 ATP por glicose. São exemplos</p><p>de fermentação processos como:</p><p>1. fermentação láctica, onde o ácido pirúvico é o aceptor final de elétrons (presentes nos átomos de hi-</p><p>drogênio do NADH2):</p><p>⏬</p><p>Tome nota:</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>TIPOS DE ORGANISMOS QUANTO À RESPIRAÇÃO</p><p>FERMENTAÇÃO</p><p>2. fermentação alcoólica, em que o acetaldeído é o aceptor final de elétrons (presentes nos átomos de</p><p>hidrogênio do NADH2):</p><p>⏬</p><p>Os organismos vivos podem ser classificados em três grupos quanto à sua capacidade de utilização de</p><p>gás oxigênio.</p><p>Seres anaeróbicos restritos são aqueles que só realizam respiração anaeróbica, de modo que, para eles,</p><p>o O2 é venenoso pelo seu grande poder oxidante e pela inabilidade desses organismos em degradá-lo. Isso</p><p>ocorre em seres como as bactérias Clostridium tetani (causadora do tétano) e a Clostridium botulinum (cau-</p><p>sadora do botulismo). Ambas têm por hábito se alojar em ambientes pobres em oxigênio, como objetos</p><p>enferrujados, no caso do bacilo do tétano, e alimentos em conserva, no caso do bacilo do botulismo.</p><p>Já os seres anaeróbicos facultativos são aqueles que podem se manter tanto por respiração anaeróbica</p><p>como por respiração aeróbica, podendo, pois, sobreviver em ambientes sem ou com gás oxigênio. Como</p><p>exemplo, temos a levedura de cerveja, Saccharomyces cerevisae.</p><p>Peixes de água profunda e parasitas intestinais vivem sob condições anaeróbicas, de modo que sao ani-</p><p>mais anaeróbicos. Devido ao baixo rendimento energético, seu metabolismo é muito lento.</p><p>Por fim, os seres aeróbicos são aqueles que dependem do metabolismo aeróbico para sobreviver. Alguns</p><p>deles podem até realizar processos anaeróbicos, como é o caso da fermentação láctica na musculatura es-</p><p>triada em humanos, mas não podem se manter vivos apenas com esta atividade. A maioria dos organismos</p><p>se enquadra neste grupo.</p><p>A fermentação é a quebra parcial da molécula de glicose, na ausência de oxigênio, ocorrendo no citoplas-</p><p>ma de determinados organismos.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>GLICÓLISE</p><p>O processo de fermentação se inicia com o processo de glicólise, que consiste na quebra da molécula</p><p>de glicose (C6H12O6) em duas moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3). Essa etapa é comum ao processo de</p><p>fermentação e respiração.</p><p>Inicialmente, a</p><p>molécula de glicose é ativada pelo consumo de 2 moléculas de ATP. Isso é necessário pois,</p><p>apesar de possuir muita energia, a glicose é estável. A quebra do ATP fornece energia para a glicose, que</p><p>acaba se tornando mais reativa para promover a liberação de sua energia. Ao final do processo, 4 moléculas</p><p>de ATP (a partir de ADP e Pi) e duas moléculas de NADH2 (a partir de NAD) são formadas.</p><p>O saldo energético da fermentação é de 2 ATP, uma vez que 4 ATP são produzidos e 2 ATP são consumi-</p><p>dos.</p><p>O NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo) é uma coenzima que age como aceptor intermediário de</p><p>elétrons. Na medida em que a glicose vai sendo oxidada e perde elétrons (na forma de íons hidreto, H-), o</p><p>NAD recolhe temporariamente esses elétrons ricos em energia formando NADH2 (ou mais precisamente,</p><p>NADH + H+). Posteriormente, esses elétrons poderão ter sua energia utilizada na fabricação de ATP.</p><p>Observe o esquema abaixo:</p><p>Resumidamente, a glicólise envolve:</p><p>1. Consumo de duas moléculas de ATP para ativar uma molécula de glicose e iniciar a reação.</p><p>2. Quebra da molécula de glicose ativada em duas moléculas de três carbonos.</p><p>3. Incorporação de fosfato inorgânico e formação de NADH2.</p><p>4. Liberação de duas moléculas de ATP, recuperando as duas utilizadas no início.</p><p>5. Liberação de mais duas moléculas de ATP e formação de ácido pirúvico, representando essas duas molécu-</p><p>las de ATP o saldo energetico positivo do processo.</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FERMENTAÇÃO LÁCTICA</p><p>Uma vez que o NADH2 é produzido, para que o processo de glicólise seja reiniciado, é necessária a</p><p>liberação dos hidrogênios de sua molécula para formação de NAD. Se isso não ocorresse, em determinado</p><p>momento não haveria mais NAD disponivel na célula, e nesse caso, a glicólise não seria mais possível.</p><p>A glicólise oxida a molécula de glicose (com liberação de elétrons recolhidos pelo NAD formando</p><p>NADH2). A fermentação reduz o ácido pirúvico (introduzindo nele elétrons provenientes do NADH2,</p><p>com consequente regeneração do NAD).</p><p>No processo de fermentação láctica, o NADH2 fornece seus hidrogênios ao próprio ácido pirúvico, que</p><p>funciona como aceptor final de elétrons, passando a ácido láctico.</p><p>A fermentação láctica é realizada por algumas bactérias, por alguns protozoários, por alguns fungos e por</p><p>células do tecido muscular.</p><p>Através de bactérias como as do gênero Lactobacillus, ocorre o azedamento do leite, a produção de</p><p>iogurtes e queijos e de conservas como o picles.</p><p>Veja o esquema:</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Leitura – Lactobacillus na alimentação</p><p>Produção de coalhada</p><p>Ferva três litros de leite tipo B, despeje em uma tigela ou pirex fundo e deixe esfriar, até aproxima-</p><p>damente a temperatura de 45º C. Use um termômetro culinário ou seu próprio dedo para testar a</p><p>temperatura. No caso do dedo, ao mergulhá-lo no centro do leite, este deve estar bem quente, sem,</p><p>no entanto, causar queimadura. Retire a camada de nata que se formou com uma escumadeira e</p><p>acrescente então o fermento lácteo (coalho), na medida recomendada pelo fabricante e misture</p><p>bem. Tampe a panela e enrole-a em papel alumínio e uma toalha grossa, para que esfrie muito lenta-</p><p>mente. Após umas oito horas (se o tempo estiver frio, aguarde 10 horas), destampe, faça vários cortes</p><p>em xadrez na coalhada com uma faca e coloque o vasilhame na geladeira para resfriar. Isso fará com</p><p>que o soro acabe de separar da massa do coalho, o qual fica com uma consistência cremosa firme.</p><p>Lembre-se: se o fermento lácteo for acrescentado ao leite muito quente, a coalhada ficará ácida; se</p><p>estiver “morninho”, a produção de lactobacilos será prejudicada. A temperatura ideal é entre 50 e</p><p>45º C.</p><p>Produção de queijos</p><p>Após a ordenha, o leite segue imediatamente para a queijaria, onde é depositado na plataforma</p><p>de recebimento e coletado uma amostra para avaliar o grau de acidez. Estando dentro dos padrões</p><p>de qualidade, o leite é então bombeado para o pasteurizador, onde recebe tratamento térmico a</p><p>65º por 30 minutos (pasteurização lenta). Essa operação garante a eliminação de possíveis agentes</p><p>patógenos encontrados no leite cru. Após a pasteurização, o leite é bombeado para o resfriador, e,</p><p>ao atingir a temperatura ideal, é novamente bombeado para o tanque de fabricação. A coagulação</p><p>do leite é obtida com a utilização de um preparo enzimático líquido, o coalho, extraído do estômago</p><p>de animais como bois ou bodes, contendo uma enzima digestiva proteolítica de mamíferos lac-</p><p>tantes, a renina ou labfermento. Essa enzima atua sobre o caseinato de cálcio do leite, transforman-</p><p>do-o em paracaseinato de cálcio, o qual se combina com íons livres de cálcio, tornando-se insolúvel,</p><p>precipitando-se e formando um gel ou coalhada que retém a gordura. A coalhada é então cortada,</p><p>cujo processo é feito através de lira de aço inoxidável, resultando em pequenos glóbulos que facilita</p><p>a separação do soro. A massa cortada fica em repouso por 10 minutos, para haver a decantação e</p><p>em seguida proceder a retirada do soro, a partir do qual se produzirá manteiga. A etapa seguinte</p><p>compreende a salga, e é realizada diretamente na massa com sal refinado na proporção de 2,5%.</p><p>Esse procedimento visa dar mais sabor e textura ao produto, tornando-o mais untuoso, sendo que</p><p>deve-se realizar uma boa distribuição do sal na massa. A massa então é colocada em fôrmas de</p><p>plástico com dessoradores e conduzidas a prensa pneumática para prensagem por 2-6 horas. Com-</p><p>pletado o tempo, o queijo é retirado da fôrma, empacotado e resfriado, estando pronto para ser</p><p>comercializado.</p><p>Queijos curados são envelhecidos e tratados à base de fungos que lhes conferem o sabor e</p><p>odor peculiar. Fungos como Penicillium rocquefortii e Penicillium camembertii, por exemplo, são</p><p>usados na produção de queijo roquefort e camembert, respectivamente. Antes do advento dos</p><p>refrigeradores, esse tratamento prolongava a vida útil do queijo, uma vez que os antibióticos pro-</p><p>duzidos pelos fungos impediam a proliferação de bactérias decompositoras.</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>No tecido muscular, o processo de fermentação láctica ocorre quando a atividade física é intensa e o au-</p><p>mento na frequência respiratória e fluxo sanguíneo são insuficientes para suprir o músculo de oxigênio para</p><p>que ele faça respiração aeróbica. As fibras musculares degradam a glicose anaerobicamente, com produção</p><p>de ácido láctico. Este promove fadiga e dor muscular. Cessada a atividade e restabelecendo-se as condições</p><p>de oxigenação, volta o músculo a fazer respiração aeróbica.</p><p>Dentro de cerca de 24 horas, o ácido láctico é removido do músculo e enviado ao fígado, onde é reconver-</p><p>tido em glicose, num processo de gliconeogênese.</p><p>Utilização de energia e a produção de ATP no músculo</p><p>Existem vários mecanismos de produção de energia para a atividade muscular. De maneira geral,</p><p>na sequência em que são utilizados, pode-se citar:</p><p>- Primeiro utiliza-se o ATP já armazenado na musculatura. Este ATP está em quantidades muito</p><p>pequenas, uma vez que o ATP é relativamente muito pesado para ser armazenado. Assim, este ATP</p><p>manterá a atividade muscular por períodos muito curtos, de 3 a 4 segundos de duração.</p><p>- Segundo, se utiliza o sistema creatina-fosfato. A creatina-fosfato armazena ligações fosfato de</p><p>alta energia que serão transferidas para o ADP, regenerando o ATP muscular:</p><p>creatina ~ P + ADP ⏩ creatina + ADP</p><p>A creatina ou creatinina é tóxica, sendo parte dela reconvertida em creatina pelo fígado e parte</p><p>eliminada pelo organismo na urina, como uma excreta nitrogenada. Em excesso, pode causar lesões</p><p>hepáticas.</p><p>Este ATP produzido pelo sistema creatina-fosfato se esgota em cerca de 8 a 10 segundos de ativi-</p><p>dade muscular.</p><p>- Terceiro, se utiliza fermentação láctica. Apesar de ser um processo de baixo rendimento</p><p>um limite que regula todas as</p><p>trocas de matéria e energia;</p><p>3. Uma maquinaria biológica capaz de utilizar a energia armazenada pela célula ou obtida através de</p><p>alimentos (ou seja, uma maneira de se obter energia através de nutrientes, seja por respiração ou fer-</p><p>mentação);</p><p>4. Uma maquinaria biológica para produção de proteínas (ribossomos).</p><p>TEORIA CELULAR X VÍRUS</p><p>Tome nota:</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Estas duas últimas correspondem a um metabolismo mínimo e obrigatório para a célula.</p><p>O vírus, como nós sabemos (espero), só possui o primeiro destes quatro requisitos, uma vez que ele possui</p><p>seu material genético (DNA ou RNA) e pode se reproduzir (ainda que dependa de células por ele parasita-</p><p>das para isso). Entretanto, vírus não possui membrana plasmática nem maquinarias biológicas relaciona-</p><p>das a metabolismo (lembre-se que o vírus é basicamente formado por material genético envolvido por um</p><p>capsídeo protéico e em algumas ocasiões um envelope lipídico). Assim, claramente, os vírus não possuem</p><p>organização celular.</p><p>Apesar da inexistência de organização celular e da ausência de uma atividade metabólica, o que os faz</p><p>serem inertes fora de uma célula hospedeira, vírus são por vezes considerados organismos vivos. Isto se dá</p><p>pela existência de duas das principais características de seres vivos em vírus, mesmo que estas só sejam</p><p>evidenciadas quando dentro da célula hospedeira. Tais características são a habilidade de se reproduzir e a</p><p>capacidade de se adaptar ao meio ambiente pela ocorrência de mutações. Para que tais características se</p><p>expressem, os vírus dependem da atividade metabólica da célula hospedeira (vírus são “parasitas intracelu-</p><p>lares obrigatórios”), usando os componentes moleculares e a energia da célula para gerar novos capsídeos</p><p>e replicar seu material genético.</p><p>Assim, mesmo que se considere os vírus como seres vivos, a Teoria Celular não é invalidada. Uma vez que</p><p>os vírus só se reproduzem no interior da célula hospedeira, pode-se argumentar que os vírus dependem de</p><p>uma organização celular para se comportarem como seres vivos.</p><p>A relação entre vírus e células é tal que se acredita que os ancestrais dos vírus fossem células que simpli-</p><p>ficaram enormemente sua estrutura para se tornarem parasitas mais eficientes.</p><p>MICROSCOPIA</p><p>Dá-se o nome de poder de resolução à capaci-</p><p>dade de distinguir dois pontos próximos. Por suas</p><p>pequenas dimensões, a maioria das células está</p><p>fora do poder de resolução do olho humano, que</p><p>tem um poder de resolução de apenas 0,1 mm, o</p><p>equivalente a 100 μm. Apesar de existirem células</p><p>visíveis a olho nu, como o óvulo humano e o óvulo</p><p>de galinhas (correspondente à gema do ovo), a Ci-</p><p>tologia só pôde se desenvolver como ciência com</p><p>o auxílio de artifícios para aumentar o poder de</p><p>resolução do olho humano.</p><p>Assim, para visualizar células, foi desenvolvido o</p><p>microscópio. Este foi inventado pelos holandeses</p><p>da Hans e Zacharias Janssen, pai e filho, em 1595.</p><p>Robert Hooke, pelo que se sabe, foi o primeiro a</p><p>usá-lo na pesquisa biológica. E, somente em 1932,</p><p>através das pesquisas dos russos Knoll e Ruzka,</p><p>foram desenvolvidos os primeiros modelos de</p><p>microscópio eletrônico.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>MICROSCÓPIO ÓPTICO</p><p>O microscópio óptico ou microscópio de luz (MO) utiliza lentes de aumento e luz para promover au-</p><p>mento da imagem a ser estudada. O microscópio óptico simples possui uma só lente e praticamente não é</p><p>mais utilizado. O microscópio óptico composto é dotado de duas lentes, a ocular, mais próxima do olho do</p><p>observador, e a objetiva, mais próxima do objeto. O aumento total promovido pelo microscópio óptico é o</p><p>aumento da ocular multiplicado pelo da objetiva.</p><p>Esse aumento total é algo em torno de 500 a 1000 vezes, suficiente para ver tecido e células, paredes celu-</p><p>lares, núcleos e cromossomos, mas não estruturas como bactérias, membranas celulares, organelas ou vírus.</p><p>Qual a menor estrutura que pode ser visualizada com o auxilio de um microscópio óptico? Para responder</p><p>a esta pergunta, pode-se utilizar o seguinte raciocínio: a estrutura que se quer observar, multiplicado pelo</p><p>aumento do microscópio, tem que ser igual, no mínimo, ao limite de resolução do olho humano para ser</p><p>visível. Assim, podemos escrever:</p><p>O limite de resolução do MO depende não apenas das lentes usadas, mas também do próprio com-</p><p>primento de onda da luz visível (que está entre 390 nm e 760 nm). Na prática, apesar de alguns autores</p><p>mencionarem aumentos de 1500 a 2000 vezes para o MO, ele não atinge tudo isso, pois a menor estrutura</p><p>observada tem que ser maior que o comprimento de onda da luz visível.</p><p>Existe também o microscópio óptico binocular, que é dotado de duas oculares e várias objetivas, organi-</p><p>zadas num dispositivo giratório que permite a seleção da lente com o aumento desejado. Observe a figura</p><p>abaixo:</p><p>No caso em questão:</p><p>aumento total = aumento da ocular x aumento da objetiva</p><p>estrutura x aumento = limite de resolução do olho</p><p>menor estrutura visível ao MO x aumento máximo do MO = limite de resolução do olho humano</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao MO x 1000 = 0,1 mm</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao MO = 0,1 mm/1000</p><p>↓</p><p>para a resposta não ficar em números muitos pequenos, vamos substituir a unidade de mm para</p><p>μm, lembrando que 1 mm = 103 μm</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao MO = 0,1 x 103 μm / 1000 = 0,1 μm</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Microscópio óptico binocular. Platina é o suporte para o espécime a ser observado, funcionando como uma mesa móvel para que se</p><p>possa selecionar a parte do espécime que se deseja observar. O foco é ajustado por dois botões, o macrométrio, que dá o foco geral,</p><p>e o micrométrio, que ajusta o foco fino.</p><p>INCLUSÃO</p><p>Para preparar estruturas a serem visualizadas no microscópio óptico, várias técnicas podem ser utilizadas,</p><p>algumas inclusive capazes de observar células vivas. Para isso são usados corantes denominados de corantes</p><p>vitais, que permitem que a célula continue viva durante a visualização. Isto só funciona com células isoladas</p><p>ou com organização frouxa, como na técnica de esmagamento (uma gota de água do mar, por exemplo,</p><p>pode ser esmagada entre duas lâminas de vidro para a visualização do plâncton) e de esfregaço (uma gota</p><p>de sangue, por exemplo, pode ser depositada e esfregada sobre uma lâmina de vidro para a observação de</p><p>células sanguíneas). Em tecidos organizados em blocos mais espessos, utiliza-se principalmente uma técni-</p><p>ca conhecida como inclusão, que só possibilita a visualização de tecidos já mortos:</p><p>1. Fixação: Coloca-se o material biológico num fixador (como o formol), o que se chama fixação, para</p><p>impedir a ação de bactérias decompositoras sobre o material;</p><p>2. Inclusão: Coloca-se o material em parafina ou resinas plásticas, o que se chama inclusão, para en-</p><p>durecê-lo e cortá-lo em finas fatias (através de um aparelho chamado micrótomo), a fim de que a luz</p><p>possa atravessar o material e a visualização seja possível.</p><p>3. Coloração: Utilizam-se corantes para permitir a visualização de estruturas celulares; alguns corantes</p><p>importantes são o corante de Feulgen (que cora estruturas com DNA em vermelho), o verde Janus</p><p>(que cora mitocôndrias) e o método HE (a hematoxilina cora estruturas ácidas como o núcleo em azul</p><p>e a eosina cora estruturas básicas como o citoplasma em cor de rosa).</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>MICROSCÓPIO ELETRÔNICO</p><p>Micrótomo.</p><p>O microscópio eletrônico ou microscópio de elétrons (ME) usa feixes de elétrons e campos magnéti-</p><p>cos gerados por bobinas (“lentes magnéticas”) para promover aumentos muito maiores, de até 300 mil</p><p>vezes.</p><p>Ele pode ser usado para visualizar células bacterianas, membranas celulares, organelas celulares e até</p><p>vírus.</p><p>Existem dois tipos, o ME de transmissão e o ME de varredura. O ME de transmissão (TEM) visualiza as</p><p>partes</p><p>energético, quando comparada à respiração aeróbica, a fermentação é utilizada porque nos momen-</p><p>tos iniciais da atividade, ainda não há um suprimento adequado de oxigênio ao músculo para que</p><p>mantenha sua atividade aeróbica. À medida que o ritmo respiratório, o ritmo cardíaco e o fluxo sanguí-</p><p>neo para a musculatura se tornam adequados, passa-se a utilizar a respiração aeróbica. Ainda assim,</p><p>nos cerca de 40 segundos iniciais de uma atividade, utiliza-se a fermentação láctica para o processo</p><p>de fornecimento de energia.</p><p>- Posteriormente, se utiliza a respiração aeróbica. Quando o suprimento de oxigênio volta a ser</p><p>insuficiente (devido ao tempo e à intensidade da atividade, pode ser que o volume de oxigênio forne-</p><p>cido à musculatura não seja adequado), a atividade de fermentação láctica voltará a ser mantida, o</p><p>que por sua vez levará ao acúmulo de ácido láctico e consequente fadiga muscular.</p><p>As primeiras três etapas de consumo de energia são anaeróbicas, e são utilizadas em atividades</p><p>musculares de força e explosão, que demandam muita energia, mas por curtos períodos de tem-</p><p>po. Atividades esportivas, como corridas de velocidade, salto e levantamento de peso, são atividades</p><p>anaeróbicas. A última etapa é aeróbica, e é utilizada em atividades físicas de resistência, em que se</p><p>exige uma atividade não em intensidade máxima, mas por períodos prolongados de tempo. Ativi-</p><p>dades físicas como corridas de fundo (como maratonas) e natação, são predominantemente aeróbi-</p><p>cas. A maioria dos esportes, no entanto, combina as duas formas de utilização de energia.</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>- As atividades musculares de explosão são realizadas por músculos chamados de fibras rápidas,</p><p>claras ou tipo I. Estas, por realizarem atividades anaeróbicas, têm poucas mitocôndrias e pouca mio-</p><p>globina (daí serem claras).</p><p>- As atividades musculares de resistência são realizadas por músculos chamados de fibras lentas,</p><p>escuras ou tipo II. Estas, por realizarem atividades aeróbicas, têm muitas mitocôndrias e muita mio-</p><p>globina (daí serem escuras).</p><p>Efeito do treinamento sobre o condicionamento físico</p><p>De imediato, a atividade física leva a algumas modificações para aumentar a capacidade de forne-</p><p>cimento de O2 à musculatura, para manter a atividade respiração aeróbica, o que garante um maior</p><p>suprimento de energia, bem como evita a fadiga muscular. Essas modificações imediatas são:</p><p>- taquipneia: aumenta o ritmo respiratório para aumentar a captação de oxigênio para o sangue</p><p>(bem como eliminar vapor d’água pela respiração, eliminando com isso calor);</p><p>- taquicardia: aumenta o ritmo cardíaco para aumentar a velocidade de bombeamento de sangue</p><p>e consequentemente de oxigênio à musculatura;</p><p>- vasodilatação da musculatura: aumenta o fluxo de sangue e O2 para os músculos. Substâncias</p><p>como o óxido nítrico e o próprio AMP (derivado da quebra do ATP), funcionam como vasodilatadores</p><p>produzidos localmente como resposta ao aumento na atividade muscular.</p><p>Qualquer pessoa passa por essas alterações quando faz um determinado esforço físico. Entretanto,</p><p>a questão fala de treinamento. Por que um atleta tem um rendimento maior em atividades físicas?</p><p>Por que ele cansa menos? A resposta é bem simples: o treinamento leva a uma série de alterações</p><p>na fisiologia do indivíduo de maneira que ele consegue maximizar o aproveitamento de oxigênio e</p><p>reduzir a fermentação láctica (e por consequência a fadiga muscular). Algumas dessas modificações</p><p>adquiridas às custas de treinamento são:</p><p>- aumento na quantidade de vasos sanguíneos nos músculos;</p><p>- aumento na quantidade de mitocôndrias nas fibras musculares;</p><p>- aumento na quantidade de mioglobina nas fibras musculares;</p><p>- aumento na capacidade respiratória: ocorre aumento na elasticidade dos pulmões, bem como</p><p>aumento na potência dos músculos respiratórios, de modo que se consegue inalar um maior volume</p><p>de oxigênio com menor esforço e menor ritmo respiratório; para se ter uma noção, o consumo médio</p><p>de oxigênio num homem jovem destreinado em repouso é de cerca de 250 ml/min, enquanto que</p><p>este mesmo homem em atividade máxima consome cerca de 3600 ml/min e um maratonista em</p><p>atividade máxima consome cerca de 5100 ml/min;</p><p>- aumento na capacidade cardíaca: ocorre aumento na potência do miocárdio, de modo que o</p><p>indivíduo bombeia um volume maior de sangue, mesmo com um ritmo menos acelerado dos ba-</p><p>timentos cardíacos; para se ter uma noção, um homem jovem destreinado em repouso tem um rit-</p><p>mo cardíaco de cerca de 75 batimentos/min, bombeando cerca de 75 ml de sangue a cada sístole,</p><p>enquanto um maratonista em repouso tem um ritmo cardíaco de cerca de 50 batimentos /min,</p><p>bombeando cerca de 105 ml de sangue a cada sístole.</p><p>Tome nota:</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA</p><p>No processo de fermentação alcoólica, primeiramente o ácido pirúvico da glicólise libera CO2 e é con-</p><p>vertido em etanal, um aldeído (acetaldeído). Este etanal passa a aceptor final de hidrogênios, recebendo os</p><p>hidrogênios do NADH2. Ocorre então a formação de etanol, um álcool (álcool etílico).</p><p>Veja o esquema:</p><p>A fermentação alcoólica ocorre em algumas bactérias, em leveduras (tipos de fungos) e em células de</p><p>vegetais superiores.</p><p>As leveduras, fungos microscópicos, têm uma grande importância comercial devido à sua capacidade</p><p>de fermentação alcoólica. Leveduras como Saccharomyces cerevisae e Saccharomyces carlsbergiensis são</p><p>utilizadas na produção de álcool, usado como combustível, antisséptico e na fabricação de bebidas alcoóli-</p><p>cas, transformando os açúcares de uva, malte e cana em vinho, cerveja e cachaça, respectivamente.</p><p>Além disso, CO2 o liberado na fermentação alcoólica também tem importância comercial. Ele é base para</p><p>a ação dos fermentos biológicos de cozinha, também um tipo de levedura. Ocorre fermentação de açúcar,</p><p>com produção de gás carbônico, que se expande e provoca o inchamento da massa do pão o bolo (o aspecto</p><p>em câmaras da massa do pão é devido a bolhas de gás carbônico na mesma). O álcool liberado na reação,</p><p>além de em pequenas quantidades, é evaporado pelo forno. A reação de fermentação para que as massas</p><p>inchem ocorre também sem a necessidade do calor de um forno; o calor, entretanto, acelera a reação, pelo</p><p>menos até o ponto em que ocorre a desnaturação das enzimas.</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Etanol como combustível</p><p>A substituição de combustíveis fósseis por biocombustíveis, como o etanol, estão entre as medidas</p><p>a serem tomadas na tentativa de conter os problemas relacionados às altas emissões de gas carbôni-</p><p>co. Apesar de também liberar CO2 quando utilizado, o etanol traz a vantagem de que ocorre remoção</p><p>de gás carbônico da atmosfera pelas plantas produtoras de matéria orgânica a ser usada na sua pro-</p><p>dução. Assim, o saldo de liberação de gás carbônico é, no mínimo, bem melhor do que as altas taxas</p><p>de liberação de gás carbônico na queima de combustíveis fósseis. Outra vantagem é a não liberação</p><p>de impurezas à base de enxofre, comum na queima dos derivados de petróleo.</p><p>Dentre as várias plantas usadas na produção de matéria orgânica para a geração de etanol, duas</p><p>delas são atualmente as mais promissoras: cana-de-açúcar e milho. A cana-de-açúcar utilizada na pro-</p><p>dução de álcool no Brasil tem vantagens sobre o milho utilizado na produção de álcool nos EUA. Além</p><p>da cana-de-açúcar ter uma produtividade maior que o milho (1 X 0 pra cana-de-açúcar), o substrato</p><p>usado para a produção do álcool na cana-de-açúcar é a sacarose, enquanto no milho é o amido. E daí?</p><p>E daí que os microorganismos que lidam com a produção de etanol usam glicose como substrato di-</p><p>reto para a fermentação alcoólica. Assim, sacarose e amido devem ser convertidos em glicose para que</p><p>tais microorganismos possam produzir etanol. A diferença é que esses microorganismos possuem en-</p><p>zimas capazes</p><p>de degradar sacarose em glicose, mas não para degradar amido em glicose. O resulta-</p><p>do é que a sacarose da cana-de-açúcar pode ser usada diretamente por esses microorganismos,</p><p>enquanto o amido do milho não pode, tendo que ser previamente tratado com enzimas que o</p><p>quebram em glicose. Essa etapa da quebra de amido em glicose encarece a produção de etanol a</p><p>partir de milho (2 X 0 pra cana-de-açúcar: placar final com vitória incontestável...).</p><p>Alguns visionários acreditam numa possível mudança da matriz energética mundial do petróleo</p><p>para os biocombustíveis como o etanol de cana-de-açúcar. Entretanto, há um outro lado a se analisar:</p><p>o aumento no cultivo de cana-de-açúcar para a produção de etanol levaria à diminuição na área dis-</p><p>ponível para o cultivo de outros vegetais, elevando os preços dos alimentos. (Fenômenos como esse</p><p>já estão ocorrendo em regiões tradicionais de produção de álcool no interior do estado de São Paulo.)</p><p>As promessas futuras envolvem a possibilidade de produzir etanol a partir de outras fontes, como</p><p>a própria celulose do bagaco da cana, da palha do milho, de plantas como o capim ou de outras</p><p>moléculas orgânicas, como aquelas produzidas a partir de algas, o que se chama de etanol de 2ª</p><p>geração. O problema é que, assim como o amido do milho, para a produção de etanol, deve-se</p><p>converter essa celulose ou outras moléculas orgânicas em glicose, o que se faz através de enzimas.</p><p>Nenhuma produção de enzimas com este objetivo se mostrou viável comercialmente ainda. Mas olha</p><p>as coisas melhorando... O Brasil, que com seu internacionalmente reconhecido programa de etanol</p><p>conseguiu se tornar autossuficiente na produção de combustíveis para veículos automotores, vai pas-</p><p>sar em pouco tempo a aproveitar o bagaço da cana, além de seu caldo, na obtenção de substratos</p><p>para a produção do etanol. Essa tecnologia já se baseia na utilização de enzimas capazes de degradar</p><p>outras moléculas da cana em glicose para uso de microorganismos fermentadores, o que vai aumen-</p><p>tar ainda mais a produtividade do etanol à base da cana-de-açúcar. Tecnologias como essa talvez</p><p>tornem viáveis uma substituição, ainda que parcial, de combustíveis fósseis por biocombustíveis sem</p><p>tanto prejuízo na produção de alimentos. Tomara...</p><p>Tome nota:</p><p>12 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Leitura complementar – Quais as diferenças entre o álcool de cana e o de milho?</p><p>CANA</p><p>Custo - O custo estimado para os produtores brasileiros é de R$ 0,90 o litro. A vantagem da cana é</p><p>que a molécula de açúcar (sacarose), que tem o álcool como subproduto, é facilmente quebrada pelas</p><p>enzimas, pulando uma etapa na fabricação do etanol.</p><p>Rendimento - O nome da planta não quer dizer muita coisa. A cana tem 54% menos açúcar do que</p><p>o milho. Ou seja, 1 tonelada dela faz só 89,5 litros de etanol.</p><p>Safras e estocagem - Pode ser colhida o ano todo sem precisar ser replantada durante 5 anos. Lado</p><p>ruim: quando cortada, tem que ser moída em menos de 36 horas.</p><p>Fermentação - Leva de 7 a 11 horas. Já que as moléculas de açúcar são menores e mais fáceis de</p><p>serem quebradas, o tempo de fermentação diminui muito.</p><p>Produtividade - Aqui mora a vantagem. Já que a planta ocupa menos espaço plantado, um hectare</p><p>rende 90 toneladas de cana e produz entre 7 mil e 8 mil litros de etanol.</p><p>MILHO</p><p>Custo - O litro do etanol custa, para os produtores americanos, cerca de R$ 1,10. Essa é a estimativa</p><p>dos gastos que vão da produção ao transporte do milho. Entre eles, o preço salgado das enzimas al-</p><p>familase e glucoamilase, que quebram as moléculas de amido (um polissacarídeo) do milho para obter</p><p>o álcool.</p><p>Rendimento - Apesar de ser mais difícil transformar em açúcar as moléculas de amido, o milho pro-</p><p>duz mais sacarose – e álcool. Uma tonelada rende 407 litros de etanol.</p><p>Safras e estocagem - Precisa ser colhido 4 meses após o plantio, caso contrário, ele estraga. Mas</p><p>pode ficar estocado durante o ano inteiro.</p><p>Fermentação - O processo leva entre 40 e 70 horas. A demora é culpa da molécula gigante de amido</p><p>que tem que ser quebrada pelas enzimas para produzir o álcool.</p><p>Produtividade - Um hectare produz entre 15 e 20 toneladas de milho. Isso dá, no final das contas,</p><p>3 500 litros de etanol.</p><p>Revista Superinteressante, Abril de 2007</p><p>Diferenças fundamentais entre fermentações láctica e alcoólica</p><p>1ª) A fermentação láctica libera apenas ácido láctico, enquanto que a fermentação alcoólica libera eta-</p><p>nol e CO2;</p><p>2ª) O aceptor final de hidrogênios/elétrons na fermentação láctica é o próprio ácido pirúvico, enquan-</p><p>to que na fermentação alcoólica é o etanal (acetaldeído).</p><p>13</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>FERMENTAÇÃO ACÉTICA</p><p>Esse tipo de fermentação é realizado por bactérias denominadas acetobactérias (Acetobacter),</p><p>produzindo ácido acético e CO2. A fermentação acética é utilizada na fabricação de vinagre e é responsável</p><p>pelo azedamento de vinhos e sucos de frutas. A equação está descrita abaixo:</p><p>Observe que esta forma de fermentação não regenera o NAD, e sim forma mais NADH2. É por isso que os</p><p>organismos que fazem fermentação acética obrigatoriamente devem ser capazes de fazer também respi-</p><p>ração aeróbica, para posteriormente regenerarem o NAD necessário à manutenção da atividade de glicólise.</p><p>Criticando o termo “fermentação” acética</p><p>A fermentação normalmente converte NADH2 em NAD, promovendo então uma redução do substrato</p><p>(aceptor final de elétrons, seja o ácido pirúvico na fermentação láctica ou o etanal na fermentação alcoólica).</p><p>Assim, a fermentação pode ser descrita como um processo de redução. Já a “fermentação” acética con-</p><p>verte NAD em NADH2, promovendo então uma oxidação do etanal a ácido acético. Por ser um processo de</p><p>oxidação, e não de redução, vários autores não a consideram como um processo fermentativo.</p><p>2 C3H4O3 → 2 CO2 + 2 C2H4O</p><p>ácido pirúvico etanal</p><p>2 C2H4O + 2NAD + 2H2O → 2CO2 + 2NADH2 + 2CH3–COOH</p><p>etanal ácido acético</p><p>Produzindo vinagre a partir do vinho</p><p>Um exemplo da situação descrita anteriormente é a transformação de vinho em vinagre pela ação</p><p>das acetobactérias. Elas são encontradas naturalmente nas uvas usadas na produção do vinho, se</p><p>mantendo em pequenas quantidades no vinho engarrafado, uma vez que a oferta de oxigênio é</p><p>pequena. Assim, essas bactérias, a princípio, fazem fermentação acética para se manter, mas com o</p><p>fim da disponibilidade de NAD nas células bacterianas e sem oxigênio para a conversão de NADH2</p><p>em NAD por processos aeróbicos, seu metabolismo energético cessa e elas entram em dormência.</p><p>Como o número inicial de bactérias era pequeno, a produção de ácido acético também é mínima. Se</p><p>a oferta de oxigênio no recipiente com vinho aumenta, as bactérias, através de processos aeróbicos,</p><p>regeneram o NAD e retomam seu metabolismo, se reproduzido rapidamente até, muitas vezes, le-</p><p>var a um esgotamento do oxigênio no ambiente (vinho), com consequente retorno do metabolismo</p><p>anaeróbico por fermentação acética. Como o número de bactérias agora é bem maior, a grande pro-</p><p>dução de ácido acético resulta na conversão do vinho em vinagre (“vinho acre” ou “vinho azedo”).</p><p>Tome nota:</p><p>14 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>OUTRAS FORMAS DE RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA</p><p>No processo de fermentação, não apenas não há utilização de oxigênio, como também não há utilização</p><p>de uma outra molécula que possa substituí-lo.</p><p>Na respiração aeróbica, o O2 é usado ao fim do processo de cadeia transportadora de elétrons, um me-</p><p>canismo bioquímico que consegue extrair mais energia da matéria orgânica. Em algumas formas de respi-</p><p>ração anaeróbica, existe uma outra molécula que pode substituir o oxigênio, havendo então a cadeia trans-</p><p>portadora de elétrons mesmo em anaerobiose.</p><p>Ao fim da respiração aeróbica, graças ao oxigênio, a matéria orgânica pode ser inteiramente oxidada</p><p>a CO2, havendo liberação de água. Nas formas de respiração anaeróbica não fermentativas, onde ocorre</p><p>cadeia transportadora de elétrons, outros produtos podem aparecer, dependendo da substância usada no</p><p>lugar do oxigênio.</p><p>Como exemplo, na desnitrificação do ciclo do nitrogênio, o nitrato (NO3-) é usado ao invés do oxigênio, e</p><p>ocorre liberação de N2. Outros processos liberam substâncias como gás sulfídrico (H2S).</p><p>Vários organismos decompositores são anaeróbicos, realizando esses processos anaeróbicos durante o</p><p>consumo da matéria orgânica de cadáveres, o que explica o mau cheiro, uma vez que metano e gás sulfídri-</p><p>co têm cheiros bem desagradáveis (o metano é o principal gás liberado na flatulência e o gás sulfídrico é o</p><p>responsável pelo cheiro do ovo podre). Esta também é a explicação para o fato de os cadáveres incharem/</p><p>estufarem após um certo tempo: os gases produzidos pelos processos respiratórios dos microorganismos</p><p>decompositores são os responsáveis pelo inchaço.</p><p>O metano é usado como combustível na forma de biogás ou gás natural, de modo que aterros sanitários</p><p>podem ser usados na coleta desse gás a partir da ação de decomposição do lixo.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Fases da respiração</p><p>• Estrutura da mitocôndria</p><p>• Hipótese da simbiose</p><p>• DNA mitocondrial</p><p>• Respiração aeróbica</p><p>• Hipótese Quimiosmótica de Mitchell</p><p>• Desacopladores da fosforilação oxidativa</p><p>• Saldo de ATP por etapa</p><p>• Catabolismo de outras moléculas</p><p>RESPIRAÇÃO AERÓBICA</p><p>FASES DA RESPIRAÇÃO</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>O processo de respiração aeróbica é bem mais</p><p>eficiente que a fermentação em termos de liberação</p><p>de energia da glicose. Enquanto a fermentação produz</p><p>2 ATP por glicose, a respiração produz até 38 ATP por</p><p>glicose. Consequentemente, é um processo bem mais</p><p>complexo.</p><p>Sua equação geral pode ser assim descrita:</p><p>O corpo humano demora algo em torno de 1 a 2 minu-</p><p>tos para renovar todo seu ATP, o que representa uma</p><p>taxa de 107 ATP/seg ou 1g de ATP por minuto. Sem isso, a</p><p>atividade dos vários órgãos que nos compõem cessaria</p><p>por falta de energia.</p><p>O processo respiratório ocorre em três etapas.</p><p>Nas células eucarióticas, essas etapas ocorrem parte</p><p>no citoplasma e parte na mitocôndria:</p><p>I. Glicólise, que ocorre no citoplasma, sem oxigênio;</p><p>II. Ciclo de Krebs, que ocorre na matriz</p><p>mitocondrial, na presença de oxigênio;</p><p>III. Cadeia respiratória ou cadeia transportadora</p><p>de elétrons, que ocorre nas cristas mitocondriais,</p><p>na presença de oxigênio.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA</p><p>Células procarióticas não possuem mitocôndrias. Isso não significa, porém , que elas sejam incapazes de</p><p>fazer respiração aeróbica. Nelas, as fases da respiração ocorrem em estruturas diferentes:</p><p>A glicólise corresponde à fase anaeróbica da respiração, e o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória</p><p>correspondem à fase aeróbica. Apesar do oxigênio não participar diretamente do ciclo de Krebs, ele só</p><p>ocorre na presença desse ciclo. A única etapa onde o O2 efetivamente tem papel é na cadeia respiratória.</p><p>I. Glicólise , no citoplasma, sem oxigênio;</p><p>II. Ciclo de Krebs, também no citoplasma, na presença de oxigênio;</p><p>III. Cadeia respiratória, na membrana plasmática, principalmente numa região de invaginação da</p><p>mesma denominada mesossomo, na presença de oxigênio.</p><p>Presentes praticamente em todas as células eu-</p><p>carióticas, as mitocôndrias possuem forma ovala-</p><p>da, normalmente. O conjunto de mitocôndrias em</p><p>uma célula é denominado de condrioma.</p><p>São formadas por duas membranas, a mem-</p><p>brana mitocondrial externa e a membrana</p><p>mitocondrial interna. Entre elas, há o espaço inter-</p><p>membrana. O conjunto formado pelas duas mem-</p><p>branas com o espaço intermembrana é denomina-</p><p>do envelope.</p><p>A membrana interna sofre uma série de</p><p>invaginações, formando projeções denominadas</p><p>cristas mitocondriais. Na face interna dessas, há</p><p>partículas esféricas pediculadas, os chamados</p><p>oxissomos. Estes são as enzimas responsáveis pela</p><p>síntese de ATP na mitocôndria.</p><p>A membrana interna delimita um espaço con-</p><p>tendo uma massa amorfa denominada matriz mi-</p><p>tocondrial. Nela, existem água, sais minerais, várias</p><p>enzimas, DNA circular e desnudo (sem histonas as-</p><p>sociadas), RNA e ribossomos 70S, chamados mitor-</p><p>ribossomos. Perceba a semelhança do DNA e dos</p><p>ribossomos de uma mitocôndria com o de uma</p><p>bactéria. Não é coincidência, como vamos ver logo</p><p>a seguir.</p><p>A presença de DNA, RNA e ribossomos faz com</p><p>que a mitocôndria seja capaz de síntese protéica e</p><p>de autoduplicação (denominada condriocinese).</p><p>Microfotografia eletrônica de transmissão de mitocôndria, evidenciando os oxissomos, enzimas FoF1ATPase, responsáveis</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>HIPÓTESE DA SIMBIOSE</p><p>FUNÇÕES</p><p>As mitocôndrias desempenham importante papel na respiração celular aeróbica de células eucarióticas.</p><p>Cada parte da mitocôndria é responsável por certa função dentro do processo respiratório. Assim:</p><p>- matriz mitocondrial: responsável pelo ciclo de Krebs;</p><p>- cristas mitocondriais: responsáveis pela cadeia respiratória;</p><p>- oxissomos: responsáveis pela fosforilação oxidativa (produção de ATP) dentro da cadeia respi-</p><p>ratória.</p><p>Deve-se observar que mitocôndrias e cloroplastos são estruturas bem parecidas. Ambos possuem duas</p><p>membranas, sendo a interna dobrada (para formar cristas mitocondriais ou lamelas), ambos possuem DNA,</p><p>RNA e ribossomos. O mais interessante é que o DNA dessas organelas não é o mesmo do núcleo, sendo in-</p><p>clusive circular e não associado a proteínas (o cromossomo eucariótico é filamentar e associado a proteínas,</p><p>a histona). Além disso, esse DNA sem proteínas (dito desnudo) possui genes diferentes daqueles dos cro-</p><p>mossomos. Os ribossomos são menores que os encontrados no citoplasma.</p><p>Essas características são semelhantes às de células procarióticas. Na bactéria, há invaginações de mem-</p><p>brana, denominadas mesossomos (com função de realizar a cadeia respiratória) e lamelas (que abrigam os</p><p>pigmentos fotossintetizantes), análogas a cristas mitocondriais (com função de realizar a cadeia respiratória</p><p>também) e lamelas (que abrigam os pigmentos fotossintetizantes também). O DNA da bactéria é circular</p><p>e não associado a proteínas (desnudos), como o DNA mitocondrial e dos plastos. Por fim, os ribossomos</p><p>de procariontes (ditos 70S), menores que os de eucariontes (ditos 80S), são idênticos aos mitorribossomos e</p><p>ribossomos de plastos (também ditos 70S).</p><p>Outro argumento é que mitocôndrias e cloroplastos possuem síntese protéica e autoduplicação inde-</p><p>pendentes daquela da célula, controladas pelos seus próprios DNAs.</p><p>Vale lembrar também que mitocôndrias são a exceção à universalidade do código genético, o que tam-</p><p>bém é um forte indício da sua origem externa à célula.</p><p>A presença das duas membranas é outro argumento: a membrana externa de mitocôndrias e plastos</p><p>teria tido origem na própria membrana do fagossomo de quando a bactéria teria sido fagocitada. A mem-</p><p>brana interna teria tido origem na membrana da bactéria. Inclusive, as proteínas da membrana externa são</p><p>codificadas pelo DNA nuclear, e as da membrana interna, pelo DNA mitocondrial ou do plasto.</p><p>Isto leva os pesquisadores atuais a acreditarem que, no passado, mitocôndrias e plastos eram procarion-</p><p>tes independentes, que passaram a fazer relações endomutualísticas com células maiores e acabaram lá se</p><p>estabelecendo. Alguns genes do DNA mitocondrial e do plasto teriam migrado para o DNA nuclear, o que</p><p>teria tornado as então bactérias dependentes do</p><p>DNA nuclear, passando a organelas.</p><p>Atualmente existem alguns protozoários, como o Pelomyxa palustris, que não possuem mitocôndrias,</p><p>havendo em seu lugar bactérias aeróbicas endomutualísticas. Da mesma maneira, o Cyanophora para-</p><p>doxa não apresenta cloroplastos, mas cianobactérias endomutualísticas com a mesma função.</p><p>Tome nota:</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>DNA MITOCONDRIAL</p><p>O DNA mitocondrial humano tem 37 genes relacionados com a síntese de proteínas relacionadas com a</p><p>respiração, RNAt e RNAr. São várias moléculas idênticas de DNA, ou seja, várias cópias de uma mesmo DNA,</p><p>muitas vezes chamados simplesmente DNAm. Como as mitocôndrias vêm apenas do gameta feminino na</p><p>espécie humana, o DNAm é então sempre e exclusivamente proveniente da mãe.</p><p>Defeitos nos genes mitocondriais podem causar doenças genéticas, como a neuropatia óptica de Leber,</p><p>e contribuir para algumas outras doenças, como diabetes melito e mal de Alzheimer.</p><p>Leitura – Hidrogenossomos e Mitossomos</p><p>Seres que vivem em ambientes desprovidos de gás oxigênio (O2), como certos protozoários e fungos,</p><p>não possuem mitocôndrias. Eles apresentam outros tipos de organelas relacionadas com a produção</p><p>de energia. Alguns pesquisadores acreditam que essas organelas tenham evoluído de mitocôndrias,</p><p>como adaptação a ambientes anaeróbicos.</p><p>Uma organela é o hidrogenossomo, presente em certos fungos e em protozoários, como a Tricho-</p><p>monas vaginalis (um parasita de órgãos genitais humanos) e ciliados que vivem no trato digestivo de</p><p>mamíferos ruminantes.</p><p>Os hidrogenossomos são bolsas aproximadamente esféricas, delimitadas por duas membranas li-</p><p>poprotéicas, em cujo interior ocorre a degradação de ácido pirúvico ou de ácido málico. Com produção</p><p>de gás hidrogênio (H2), gás carbônico (CO2) e ácido acético (C2H4O2). Nessas reações de degradação</p><p>é gerada energia para a síntese de ATP. Os hidrogenossomos multiplicam-se por divisão, apesar de</p><p>não possuírem material genético. Recentemente, no entanto, descobriu-se que o hidrogenossomo no</p><p>ciliado Nyctotherus ovalis possui DNA.</p><p>Um outro tipo de organela citoplasmática, denominada mitossomo, está presente em certos pro-</p><p>tozoários anaeróbios, como ameba e giárdia, que não possuem hidrogenossomo. Os mitossomos são</p><p>minúsculas bolsas, delimitadas por duas membranas lipoprotéicas e que parecem se reproduzir por</p><p>divisão, apesar de não possuírem DNA. Essas organelas não geram ATP diretamente, mas são o local da</p><p>produção de complexos de ferro e enxofre (Fe-S), que as células necessitam para produzir ATP.</p><p>Extraído de Amabis & Martho, Biologia das Células, 2ª edição.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>RESPIRAÇÃO AERÓBICA</p><p>1. GLICÓLISE</p><p>FORMAÇÃO DO ACETIL-COA</p><p>2. CICLO DE KREBS</p><p>A glicólise ou via glicolítica já foi descrita na fermentação. Ocorre, a partir da glicose, a produção de duas</p><p>moléculas de ácido pirúvico, com consumo de 2 ATP, e produção de 4 ATP e 2 NADH2. O saldo desta etapa</p><p>é de 2 ATP.</p><p>O ácido pirúvico, que tem 3C, ao penetrar na matriz mitocondrial, o que só ocorre se há oxigênio na célula,</p><p>perde um gás carbônico e passa a acetil, que tem 2C. O acetil encontra-se ligado a um composto, a coenzi-</p><p>ma A, formando um complexo denominado acetil CoA. É o acetil coA que entra no ciclo de Krebs.</p><p>No processo, há liberação de 1 CO2 e formação de 1 NADH2 por ácido pirúvico.</p><p>No ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, o acetil CoA (2C) une-se</p><p>ao ácido oxalacético (4C), formando o ácido cítrico (6C). O ácido cítrico perde 2 CO2 (correspondentes aos 2C</p><p>que entraram com o acetil Co.A) e volta a ácido oxalacético, para reiniciar o ciclo.</p><p>Veja o esquema (lembre-se que, para cada glicose, há 2 ácidos pirúvicos, 2 acetil-CoA e 2 ciclos de Krebs):</p><p>Caso não haja gás oxigênio, o ácido pirúvico é enviado para a fermentação. Caso haja gás oxigênio, ele</p><p>entra na mitocôndria, e dentro dela, ele forma acetil-coA.</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>3. CADEIA RESPIRATÓRIA</p><p>Ao fim do ciclo de Krebs, toda a molécula de glicose foi degradada, de maneira que 6 moléculas de gás</p><p>carbônico foram eliminados. Entretanto, apenas 4 ATP foram liberados até aí (2 na glicólise e 2 no ciclo de</p><p>Krebs).</p><p>A maioria dos ATP produzidos na respiração, entretanto, são produzidos na cadeia respiratória através</p><p>dos elétrons armazenados nos NADH2 e FADH2.</p><p>Esses compostos perdem seus elétrons, passando a NAD e FAD e íons H+. Os elétrons passam por uma</p><p>série de proteínas que contêm ferro na composição, denominadas citocromos, dispostos em ordem cres-</p><p>cente de eletronegatividade. À medida que os elétrons percorrem os citocromos, liberam energia, uma vez</p><p>que o processo é espontâneo e como tal é exergônico. A energia é utilizada pelos oxissomos na fabricação</p><p>de ATP. Veja o esquema:</p><p>1) O acetil-CoA combina-se com um composto de 4C, o ácido oxalacético, e libera a coenzima A.</p><p>Forma-se, assim, o ácido cítrico.</p><p>2) Ao longo do ciclo, o ácido cítrico perde dois carbonos na forma de CO2 e oito hidrogênios que são</p><p>captados por NAD ou FAD. Ao final, forma-se o ácido oxalacético, que novamente se unirá ao ace-</p><p>til-CoA, reiniciando o ciclo.</p><p>- 4 CO2</p><p>- 2 ATP</p><p>- 6 NADH2</p><p>- 2 FADH2</p><p>Para cada molécula de acetil CoA, há a liberação de 2 CO2, 1 ATP, 3 NADH2 e 1 FADH2. Contando os dois</p><p>ciclos, temos um saldo de:</p><p>O FAD é um aceptor intermediário de elétrons como o NAD. A diferença é que ele armazena elétrons com</p><p>menos energia que os do NAD.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>RENDIMENTO ENERGÉTICO POR NADH2 E POR FADH2</p><p>PAPEL DO O2 NO PROCESSO RESPIRATÓRIO</p><p>ENVENENAMENTO POR CIANETO E MONÓXIDO DE CARBONO</p><p>A sequência da passagem de elétrons na cadeia respiratória é:</p><p>Na cadeia respiratória, os elétrons vão perdendo energia até o último elemento da cadeia, que é o oxigê-</p><p>nio. Esse oxigênio recebe os íons hidrogênio, formando água. Na respiração, então, o aceptor final de hi-</p><p>drogênio é o oxigênio.</p><p>Observe que o NADH2 libera seus elétrons antes do FADH2, e a energia liberada nessa passagem do NADH2</p><p>para o FADH2 fornece 1 ATP. Já a passagem de elétrons do FADH2 até o O2 libera energia para gerar 2 ATP.</p><p>Assim, para cada NADH2 na cadeia respiratória, a energia é suficiente para a produção de 3 ATP, e para</p><p>cada FADH2, apenas 2 ATP (lembre que o FAD capta elétrons menos energéticos).</p><p>Observe também que os elétrons são captados no final pelo O2, que passa a ser um ânion. Qual o objetivo</p><p>disso? Quando o NADH2 e o FADH2 liberaram seus elétrons, produziram íons H+ que podem acidificar a célu-</p><p>la (queda de pH), o que por sua vez pode alterar o funcionamento enzimático e levar à morte. O ânion de O2</p><p>liga-se ao cátion de H+, formando água e impedindo queda de pH na célula. Pode-se dizer que o oxigênio é</p><p>aceptor final de elétrons na respiração aeróbica.</p><p>Na falta de gás O2, o indivíduo morre por produzir ATP em quantidade insuficiente, uma vez que não</p><p>haverá ciclo de Krebs (o O2 é necessário para que o ácido pirúvico entre na mitocôndria para que comece o</p><p>ciclo de Krebs) nem cadeia respiratória (que não ocorrerá sem oxigênio), e a glicólise tem saldo de apenas</p><p>2ATP. Sem energia, os músculos respiratórios param, não havendo a eliminação de CO2 da corente san-</p><p>guínea, o que torna o pH do sangue muito ácido e culmina numa acidose. A acidose leva à morte cerebral.</p><p>O cianeto ou ácido cianídrico é um veneno bastante conhecido. Era utilizado nas câmaras de gás da</p><p>Alemanha nazista, com o nome de Zyklon B para promover o extermínio em massa de judeus em campos</p><p>de concentração. Já o monóxido de carbono é liberado a partir da combustão incompleta de combustíveis</p><p>fósseis, como no escapamento de veículos automotores.</p><p>Ambos ligam-se irreversivelmente ao ferro dos citocromos (principalmente ao citocromo a3), impedindo</p><p>sua oxidação e redução e, consequentemente, o transporte de elétrons. A morte vem pela interrupção da</p><p>cadeia respiratória, o que diminui</p><p>a produção de energia e leva auma asfixia .</p><p>No caso do cianeto, a ligação do ferro se dá através da formação do íon ferricianeto.</p><p>Pelamordedeus, não é que o NADH ceda elétrons ao FAD, que cede à ubiquinona e daí por diante. Na</p><p>verdade, é o O2 que inicia a cadeia respiratória. Por ser muito eletronegativo, o O2 “rouba” elétrons do</p><p>citocromo a3, que “rouba” do citocromo a, que “rouba” do citocromo c1 e daí por diante, até os elétrons</p><p>do NADH. Assim, sem O2, a cadeia respiratória nem sequer se inicia, o que leva à morte por asfixia.</p><p>NAD → FAD → ubiquinona ou coenzima Q → citocromo b → citocromo c → citocromo c1 → citocromo a → citocromoa a3 → O2</p><p>Tome nota:</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>HIPÓTESE QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL</p><p>DESACOPLADORES DA FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA</p><p>A hipótese mais aceita para explicar a relação</p><p>entre a cadeia respiratória e a produção de ATP por</p><p>fosforilação oxidativa é hipótese quimiosmótica,</p><p>proposta por Peter Mitchell em 1961, e que valeu o</p><p>prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia de 1978.</p><p>Segundo esta hipótese, a membrana mitocon-</p><p>drial interna (MMI) teria uma permeabilidade sele-</p><p>tiva a íons de hidrogênio (prótons H+) de maneira</p><p>que estes íons podem atravessá-la da face M para</p><p>a face C (da matriz para o espaço intermembrana),</p><p>mas não em sentido contrário, ou seja, não da face</p><p>C para a face M.</p><p>Desta maneira, os prótons H+ seriam bom-</p><p>bardeados da face M para a face C, acumulan-</p><p>do-se no espaço intermembrana. Isso é possível</p><p>devido à permeabilidade da MMI de M para C.</p><p>Como a passagem dos prótons H+ não é possível</p><p>no sentido de volta, os prótons H+ se acumulam</p><p>no espaço intermembrana gerando um gradiente</p><p>eletroquímico.</p><p>Não é possível a volta dos prótons H+ pela MMI,</p><p>mas há uma região pela qual é possível a volta</p><p>dos prótons H+: o interior da FoF1ATPase. Esta vol-</p><p>ta ocorre por difusão, porque, devido à bomba de</p><p>prótons, a concentração de prótons H+ no espaço</p><p>intermembrana é mais alta que a matriz mitocon-</p><p>drial.</p><p>Quando os prótons H+ voltam pelo canal inter-</p><p>no da ATPase, a energia liberada pela difusão é</p><p>utilizada na síntese do ATP por fosforilação oxi-</p><p>dativa. (Se a transição da face M para a face C con-</p><p>some a energia da cadeia respiratória, a transição</p><p>da face C para a face M libera energia, que é capta-</p><p>da para a formação do ATP.)</p><p>Desses, observe que os 2 ATP da glicólise e os</p><p>2 ATP do ciclo de Krebs são produzidos por fosfo-</p><p>rilação em nível de substrato e os 34ATP da CTE são</p><p>produzidos pela fosforilação oxidativa.</p><p>A molécula de glicose contém cerca de 686 kcal</p><p>de energia por mol. As 38 ATP equivalem a cerca</p><p>de 267 kcal, cerca de 39% da energia da glicose. O</p><p>resto da energia é liberado na forma de calor. Por</p><p>mais que pareça pouco, o rendimento energético</p><p>de 39% é incrivelmente eficiente: nenhuma máqui-</p><p>na conhecida desenvolvida pelo homem apresenta</p><p>um rendimento nem próximo de 10%.</p><p>Existem moléculas denominadas desacopladores, como o 2,4-dinitrofenol (2,4-DNP), que transportam</p><p>prótons de hidrogênio do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial sem passar pelos oxissomos.</p><p>Dessa maneira, quando os prótons voltam à matriz, liberam energia como calor, não como ATP, uma vez que</p><p>não passam pelos oxissomos (FoF1ATPase). Essas substâncias eram usadas como emagrecedoras: ao invés</p><p>de produzir ATP, o indivíduo gerava calos tendo que consumir muito mais matéria orgânica para garantir</p><p>Tome nota:</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>uma produção razoável de ATP. Entretanto, pela geração excessiva de calor, elas deixaram de ser usadas.</p><p>Há uma variedade de tecido adiposo denominado tecido adiposo multilocular. Ele contém várias gotas</p><p>de lipídio por célula. Isso favorece a quebra desse lipídio, uma vez que já está parcialmente quebrado, e sua</p><p>utilização para a produção de energia como calor. Possui mitocôndrias em abundância, o que confere a ele</p><p>uma coloração amarronzada, e por isso é dito também tecido adiposo marrom. As mitocôndrias são usadas</p><p>para a produção de calor. Estas mitocôndrias apresentam uma proteína especial denominada termogeni-</p><p>na, que é uma desacopladora: ela transporta prótons de hidrogênio de espaço intermembrana para a ma-</p><p>triz sem passar pelos oxissomos, sendo a energia então liberada como calor. Este tecido é encontrado em</p><p>animais polares e em recém-nascidos humanos (próximo à nuca; nestes últimos esse tecido é importante</p><p>porque não possuem um controle térmico adequado).</p><p>Os hormônios tireoidianos triiodotironina (T3) e tetraiodotironina (T4) também possuem ação desa-</p><p>copladora, de modo a levar à produção de calor no organismo e diminuir o rendimento de produção de</p><p>energia a partir da glicose, levando ao emagrecimento. Assim, pacientes com hipertireoidismo, devido à</p><p>excessiva produção dos referidos hormônios, acabam apresentando hipertermia, sudorese intensa (como</p><p>resposta ao aumento de temperatura) e emagrecimento.</p><p>Hipótese quimiosmótica da formação de ATP nas mitocôndrias. Parte média: forma-se um fluxo de elétrons da matriz para o espaco in-</p><p>termembranoso às custas da energia do sistema transportador de elétrons localizados na membrana interna da mitocôndria. Esquerda:</p><p>metade da energia derivada do refluxo de prótons produz ATP; a energia restante produz calor. Direita: a proteína termogenina, presenta</p><p>nas mitocondrias do tecido adiposo multilocular ou marrom, forma um caminho livre para o refluxo dos elétrons. Esse refluxo dissipa a</p><p>energia sob a forma de calor, sem produção de ATP.</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>SALDO DE ATP POR ETAPA</p><p>Na respiração, o ATP é gerado por dois mecanismos:</p><p>São 2 ATP de saldo na glicólise e 2 ATP no ciclo de Krebs.</p><p>(I) na glicólise (inclusive na fermentação) e no ciclo de Krebs, pelo processo de fosforilação do substrato:</p><p>(II) na cadeia respiratória, pelo processo de fosforilação oxidativa:</p><p>Vejamos agora o saldo energético da cadeia respiratória. Para cada NADH2 são 3 ATP (ou 2,5 ATP, segun-</p><p>do cálculos modernos), e para cada FADH2 são 2 ATP (ou 1,5 ATP, segundo esses mesmos cálculos):</p><p>Assim, são um total de 34 ATP ou 28 ATP na cadeia respiratória.</p><p>Saldo final de ATP na respiração aeróbica</p><p>Somando a produção de ATP:</p><p>molécula orgânica~P + ADP ⏩ molécula orgânica + ATP</p><p>energia dos elétrons liberados pelos NADH e FADH2 e aproveitada pelos oxissomos</p><p>⏬</p><p>ADP + Pi ⏩ ATP</p><p>- glicólise: 2 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 6 ATP ou 5 ATP</p><p>- formação de acetil coA: 2 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 6 ATP ou 5 ATP</p><p>- ciclo de Krebs:</p><p>6 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 18 ATP ou 15 ATP</p><p>2 FADH2 X 2 ATP ou 1,5 ATP = 4 ATP ou 3 ATP</p><p>- glicólise: 2 ATP</p><p>- ciclo de Krebs: 2 ATP</p><p>- cadeia respiratória: 34 ATP ou 28 ATP</p><p>- total: 38 ATP ou 32 ATP.</p><p>Tome nota:</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Em células eucarióticas, o saldo é só de 36 ou 32 ATP</p><p>Os sistemas de porte ou portões diminuem em 1 ATP o saldo por molécula de NADH2 que</p><p>entra na mitocôndria. Como 2 NADH2 são produzidos na glicólise, há uma diminuição de 2 ATP</p><p>(1 ATP por NADH2) no saldo total, o que faz com que o saldo final caia de 38 ou 32 para 36 ou</p><p>30 ATP.</p><p>Desses, observe que os 2 ATP da glicólise e os 2 ATP do ciclo de Krebs são produzidos por fosforilação em</p><p>nível de substrato e os 34 ATP ou 28 ATP da CTE são produzidos por fosforilação oxidativa.</p><p>A molécula de glicose contém cerca de 686kcal de energia por mol. Os 38 ATP equivalem a cerca de</p><p>267kcal, cerca de 40% da energia da glicose. O resto da energia é liberado na forma de calor. Por mais que</p><p>pareça pouco, o rendimento energético de 40% é incrivelmente eficiente: nenhuma máquina conhecida</p><p>desenvolvida pelo homem apresenta um rendimento nem próximo de 10%.</p><p>Em células eucarióticas, o saldo da respiração aeróbica, às vezes, é menor, de apenas 36 ATP ou 30 ATP.</p><p>Isto porque os 2 NADH2 produzidos no citoplasma</p><p>a partir da glicólise precisam entrar na mitocôndria. Des-</p><p>de que os NADH2 não podem passar através da membrana mitocondrial interna, ocorre apenas a trans-</p><p>ferência de seus elétrons para a cadeia respiratória. Neste processo, ocorre perda de parte da energia dos</p><p>elétrons, de modo que eles passam a fornecer um ATP a menos na cadeia, ou seja, apenas 2 ATP ou 1 ATP por</p><p>NADH2. Esse processo de transferência de elétrons se dá por um processo chamado de “sistemas de porte”</p><p>ou “portões” ou ainda “efeito lançadeira”.</p><p>Existem vários sistemas destes: portão do lactato, portão do aspartato, portão do succinato e outros. Cada</p><p>qual utiliza um carregador diferente para o NADH2.</p><p>Fora os da glicólise, todos os outros NADH2 são produzidos já no interior da mitocôndria (o acetil-CoA é</p><p>produzido dentro da mitocôndria, assim como aqueles do ciclo de Krebs). Para esses, não há necessidade</p><p>desses sistemas de porte.</p><p>Em células procarióticas, não há mitocôndrias e com isso não ocorre efeito lançadeira, de modo que o</p><p>saldo se mantém em 38 ou 32 ATP.</p><p>Em células eucarióticas, como há mitocôndrias, o saldo é de 36 ou 30 ATP. Entretanto, em tecidos como</p><p>cérebro, fígado e músculos, o sistema de portão que se usa não implica na perda de energia, de modo que</p><p>esses tecidos mantêm saldo de 38 ou 32 ATP.</p><p>12 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CATABOLISMO DE OUTRAS MOLÉCULAS</p><p>Outras moléculas, que não a glicose, podem entrar no processo respiratório. Isso ocorre da seguintes</p><p>maneiras:</p><p>- outros açúcares: são convertidos em glicose e entram na glicólise;</p><p>- lipídios: são degradados a glicerol e ácidos graxos; o glicerol entra na glicólise e os ácidos graxos se</p><p>transformam em acetil coA e entram no ciclo de Krebs;</p><p>- proteínas: são degradadas a aminoácidos, que perdem seu grupo amina (pelo processo de</p><p>desaminação, que ocorre no fígado) e formam ácido pirúvico, acetil-coA ou outros ácidos, e entram no</p><p>ciclo de Krebs.</p><p>- álcool etílico (etanol): é convertido através da enzima álcool desidrogenase em acetaldeído (etanal),</p><p>que é convertido pela enzima aldeído desidrogenase em ácido acético, o qual é convertido em ace-</p><p>til-coA e entra no ciclo de Krebs.</p><p>Observe que o ciclo de Krebs, através do acetil-coA, é uma via de convergência metabólica na</p><p>degradação de várias substâncias para a produção de energia na célula.</p><p>Em casos de gliconeogênese para lipídios, ocorre degradação de gorduras até acetil-coA. Este ace-</p><p>til-coA, quando produzido no tecido adiposo, deve ser transportado até os demais tecidos pela corrente</p><p>sanguínea, e isso ocorre sob a forma de moléculas denominadas de corpos cetônicos. Corpos cetônicos são</p><p>o modo pelo qual o organismo transporta acetil-coA no sangue. Como exemplos de corpos cetônicos, temos</p><p>substâncias como ácido aceto-acético, (resultante da fusão de duas moléculas de acetil-coA), ácido hidroxi-</p><p>butírico e acetona (esse dois últimos derivados de ácido aceto-acético).</p><p>Esses compostos ácidos promovem acidose sanguínea, o que deprime o sistema nervoso e pode pro-</p><p>mover desmaios (“desmaio de fome”) e até mesmo coma. Uma maneira de diagnosticar esse episódio está</p><p>no hálito cetônico, odor típico emitido na respiração pela eliminação de corpos cetônicos (muito voláteis) a</p><p>partir dos pulmões. O período de jejum proporcionado pelas horas de sono frequentemente leva à mobili-</p><p>zação de corpos cetônicos, contribuindo para o desagradável hálito (bafo!) matinal...</p><p>Camelos e dromedários são famosos pela sua grande capacidade de suportar longos períodos sem ingerir água e alimento. A corcova</p><p>desses animais acumula gordura que, ao ser metabolizada por respiração celular, libera água para a manutenção de suas atividades vitais.</p><p>NÍQUEL NÁUSEA – FERNANDO GONSALES</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Fotossíntese: definição e importância</p><p>• Plastos</p><p>• Ação da clorofila</p><p>• Etapas da fotossíntese</p><p>• Etapa Fotoquímica da Fotossíntese</p><p>• Fotofosforilação cíclica</p><p>• Fotofosforilação acíclica</p><p>• Fotólise da água ou etapa de Hill</p><p>• Experimento de Calvin</p><p>• Etapa Química da Fotossíntese</p><p>FOTOSSÍNTESE I</p><p>CLOROPLASTOS E FOTOSSÍNTESE</p><p>Todos os organismos necessitam de nutrientes para</p><p>sobreviver porque é deles que a energia é extraída para</p><p>a realização das funções vitais. E de onde vem a energia</p><p>contida nos nutrientes?</p><p>Os nutrientes, moléculas orgânicas, contêm ligações</p><p>químicas entre carbono e outros compostos que</p><p>correspondem à energia desses nutrientes. Assim, as</p><p>moléculas inorgânicas recebem energia, armazenada</p><p>em ligações, e passam a moléculas orgânicas, nutrientes.</p><p>Existem dois processos pelo qual a energia pode</p><p>ser fornecida à matéria inorgânica para a formação de</p><p>matéria orgânica. O principal deles, a fotossíntese, utiliza</p><p>a energia da luz solar, e o outro, a quimiossíntese, utiliza</p><p>a energia de oxidação de outros compostos inorgânicos.</p><p>Toda matéria orgânica disponível para a nutrição dos</p><p>seres vivos é formada por algum destes dois processos,</p><p>principalmente o primeiro. Assim, a energia contida nas</p><p>ligações químicas dos nutrientes vem, indiretamente, do</p><p>sol.</p><p>Nem todo organismo é capaz de transformar a matéria</p><p>inorgânica em matéria orgânica utilizando energia pro-</p><p>veniente do meio. Esses organismos são ditos autótrofos,</p><p>e podem ser então fotossintetizantes ou quimiossinteti-</p><p>zantes. Todos os outros organismos, incapazes de produ-</p><p>zir matéria orgânica, dependem dos autótrofos, que são</p><p>a base de todas as cadeias alimentares no planeta.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Tome nota:</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FOTOSSÍNTESE: DEFINIÇÃO E IMPORTÂNCIA</p><p>A fotossíntese é o processo anabólico que utiliza a energia da luz para a produção de matéria</p><p>orgânica, na forma de carboidratos, principalmente, a partir de matéria inorgânica, na forma de água</p><p>e gás carbônico.</p><p>- produzir a matéria orgânica que é a base da nutrição da imensa maioria dos ecossistemas da</p><p>biosfera;</p><p>- liberar gás oxigênio, utilizado por todos os organismo aeróbicos no planeta (inclusive, acredita se</p><p>que o oxigênio só passou a existir na atmosfera a partir do surgimento da fotossíntese).</p><p>Combustíveis fósseis são restos orgânicos de seres pré-históricos, submetidos a transformações</p><p>químicas por milhões de anos e altíssimas pressões.</p><p>Pode-se argumentar também que a fotossíntese é um processo de redução do gás carbônico. É também</p><p>um processo de conversão de energia luminosa em energia química nas ligações entre os átomos das</p><p>moléculas orgânicas.</p><p>Os organismo capazes de realizar tal processo, os autótrofos fotossintetizantes, correspondem aos vege-</p><p>tais, algas e cianobactérias (algas azuis, antigamente chamadas cianofíceas), além de algumas bactérias.</p><p>A importância da fotossíntese consiste em:</p><p>Estas duas funções são realizadas na natureza quase que só pela fotossíntese, uma vez que a quimiossín-</p><p>tese contribui de modo irrisório.</p><p>Relação entre fotossíntese e combustíveis fósseis</p><p>Mesmo moléculas orgânicas como as do petróleo têm uma origem indireta na fotossíntese. Petróleo,</p><p>assim como carvão mineral e gás natural, são combustíveis fósseis.</p><p>Isso quer dizer que as moléculas orgânicas dos combustíveis fósseis são derivadas das moléculas orgâni-</p><p>cas de animais e plantas, que foram produzidas pela fotossíntese. Assim, a energia dos combustíveis fósseis</p><p>é uma energia química proveniente da luz, que foi assim transformada pela ação de seres fotossintetizantes.</p><p>Tome nota:</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>PLASTOS</p><p>Quando um plasto se auto-duplica, origina um pró-plasto ou proplastídeo. Este pode originar leuco-</p><p>plastos ou cromoplastos. Os leucoplastos (do grego leukós, ‘branco’) não possuem pigmentos fotossinteti-</p><p>zantes e têm</p><p>função de armazenamento. Os cromoplastos (do grego kromos, ‘cor’) possuem pigmentos</p><p>fotossintetizantes e realizam a fotossíntese.</p><p>Se os proplastídeos estiverem num ambiente sem contato com a luz, originarão leucoplastos. Se estiver-</p><p>em num iluminado, acumularão pigmentos fotossintetizantes e originarão cromoplastos. Um leucoplasto</p><p>colocado no claro adquirirá pigmentos fotossintetizantes e passará a cromoplasto. Da mesma maneira, um</p><p>cromoplasto colocado no escuro perderá seus pigmentos fotossintetizantes e passará a leucoplasto.</p><p>Presentes apenas em células vegetais e de al-</p><p>gas eucarióticas, os plastos são organelas normal-</p><p>mente ovaladas, relacionadas ao armazenamento</p><p>de substâncias ou à fotossíntese.</p><p>Como a mitocôndria, o plasto é formado por</p><p>duas membranas, uma externa e outra interna,</p><p>com um espaço intermembrana entre elas. A</p><p>membrana interna sofre invaginações denomina-</p><p>das lamelas. Estas lamelas sofrem dobramentos</p><p>que originam sacos achatados denominados ti-</p><p>lacóides, semelhantes a moedas. Estes tilacóides</p><p>se empilham e originam conjuntos chamados gra-</p><p>na (singular: granum).</p><p>Nos plastos relacionados à fotossíntese, a</p><p>membrana interna contém em sua organização,</p><p>além dos fosfolipídios, clorofila, principal pig-</p><p>mento fotossintetizante. A clorofila é um lipídio</p><p>carotenoide, tendo uma estrutura anfipática: uma</p><p>longa cauda apolar e uma cabeça polar com um</p><p>átomo de magnésio. Esta característica anfipática</p><p>explica a localização da clorofila no cloroplasto: ela</p><p>é um componente da bicamada lipídica, se locali-</p><p>zando junto aos fosfolipídios. Como lamelas e tila-</p><p>coides se formam a partir da membrana interna,</p><p>eles também possuem em sua estrutura a clorofila.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>TIPOS DE LEUCOPLASTOS:</p><p>TIPOS DE CROMOPLASTOS:</p><p>- Oleoplastos: armazenam óleo e são encontrados principalmente em sementes de oleaginosas,</p><p>como amendoim, girassol, etc;</p><p>- Amiloplastos: armazenam amido e são encontrados em tubérculos, como batata inglesa, e raízes</p><p>tuberosas, como mandioca, etc;</p><p>- Proteoplastos: armazenam proteínas e são encontrados em sementes de leguminosas, como soja,</p><p>feijão, etc.</p><p>- Eritroplastos: contêm pigmentos eritrofilas, tendo cor vermelha e sendo encontrados em algas</p><p>vermelhas (rodofíceas);</p><p>- Feoplastos: contêm os pigmentos feofilas, tendo cor marrom e sendo encontrados em algas pardas</p><p>(feofíceas);</p><p>- Xantoplastos: contêm pigmentos xantofilas, tendo cor amarela e sendo encontrados em algas</p><p>verdes (clorofíceas) e vegetais;</p><p>- Cloroplastos: contêm principalmente o pigmento clorofila, tendo cor verde e sendo encontrados</p><p>em algas verdes (clorofíceas) e vegetais.</p><p>- clorofilas, de cor verde, sendo o principal deles; existem cinco tipos de clorofila, a, b, c, d e e, sendo</p><p>que os vegetais superiores apresentam as clorofilas a e b;</p><p>- carotenos e xantofilas, de cor amarelada;</p><p>- ficoblinas, de cor azul (ficocianinas) ou vermelha (ficoeritrina).</p><p>Ficobilinas, encontradas em algas como as rodofíceas, são extremamente eficientes na captação de</p><p>comprimentos de luz na faixa do verde e azul, praticamente os únicos encontrados em águas pro-</p><p>fundas. Assim, são o grupo de algas mais eficazes na realizaçãode fotossíntese em águas profundas,</p><p>e por isso mesmo são recordistas de profundidade entre as algas.</p><p>A captação da energia da luz do sol é possível através de substâncias denominadas pigmentos</p><p>fotossintetizantes, como:</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>De maneira resumida, a clorofila fornece energia da luz para o cloroplasto para que este forme ATP.</p><p>Os pigmentos fotossintetizantes têm a propriedade de absorver determinados comprimentos de onda</p><p>de luz e refletir outros (a cor do pigmento é a cor por ele refletida; assim, a clorofila não absorve o verde,</p><p>refletindo-o). A energia da luz absorvida por íons metálicos dos pigmentos, e é utilizada para a liberação de</p><p>elétrons existentes em átomos metálicos presentes nos pigmentos fotossintetizantes.</p><p>Assim, quando a luz incide sobre a clorofila, o átomo de magnésio existente em sua estrutura, perde</p><p>elétrons e se ioniza, passando a forma de cátion. Isso é quimicamente explicado. Cada camada eletrônica</p><p>tem uma energia definida, sendo que quanto mais externa a camada, maior essa energia. Se energia é</p><p>fornecida aos elétrons de certa camada, sua energia aumenta, e ele passa para uma camada mais externa.</p><p>Se mais energia é fornecida, o elétron passa para camadas cada vez mais externa e pode até sair do átomo.</p><p>A energia que deve ser fornecida para um elétron para ele passar de uma camada para outra mais externa</p><p>é denominada quantum, e é fornecida ao átomo de magnésio da clorofila por fótons, unidades de energia</p><p>da luz (1 fóton = 1 quantum).</p><p>Quando o elétron liberado volta para sua camada eletrônica de origem, a energia que ele absorveu da</p><p>luz é liberada na forma de uma luz vermelha. Esse fenômeno é conhecido como fluorescência. Ao irradiar-</p><p>mos clorofila pura com luz branca, por exemplo, ela apresentará fluorescência.</p><p>Entretanto, ao irradiarmos o cloroplasto com luz branca, não há fluorescência. Nesse caso, a luz forneceu</p><p>energia para retirar o elétron. Quando o elétron voltou a sua camada de origem, entretanto, a energia</p><p>absorvida não é liberada na forma de fluorescência: ela é aproveitada pelo cloroplasto para a produção de</p><p>ATP. Este ATP, por sua vez, é utilizado na síntese de matéria orgânica na fotossíntese.</p><p>AÇÃO DA CLOROFILA</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>- A etapa fotoquímica ou clara ou luminosa engloba as chamadas reações de claro e dependem</p><p>da luz e da clorofila para ocorrer.</p><p>Local onde ocorre: como a clorofila faz parte da bicamada lipídica da membrana interna do cloro-</p><p>plasto, essa etapa ocorre em nela e em suas estrutruas derivadas, como lamelas, tilacoides e grana.</p><p>Substratos: luz, clorofila e água, além de ADP e P, e NADP.</p><p>Produtos: ATP, NADPH2 e O2 .</p><p>- A etapa química ou enzimática ou de Blackman engloba as chamadas reações de escuro e não</p><p>dependem da luz, não necessitando de clorofila.</p><p>Local onde ocorre: estroma</p><p>Substratos: ATP e NADPH2, derivados da fase clara, e CO2.</p><p>Produtos: Glicose, ADP e P e NADP.</p><p>Todo o processo fotossintético ocorre no interior da organela conhecida como cloroplasto. Tem se duas</p><p>etapas no processo:</p><p>O NADP é um aceptor intermediário de hidrogênios. Em outras palavras, ele recolhe o hidrogênio</p><p>temporariamente na fase clara para depois fornecê lo ao gás carbônico na fase escura.</p><p>Relação entre as duas etapas</p><p>A fase clara produz ATP e NADPH2 que serão usados pela fase escura. Perceba que a fase clara é indepen-</p><p>dente da fase escura, pois só precisa de luz, clorofila e água, nenhuma dessas substâncias provenientes da</p><p>fase escura. Já a fase escura depende da fase clara em relação ao ATP e ao NADPH2.</p><p>Teoricamente, para uma planta fabricar glicose no escuro, bastaria fornecer a ela os produtos da fase clara,</p><p>ou seja, os já citados ATP e NADPH2.</p><p>ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA</p><p>FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA</p><p>Este processo envolve apenas os fotossistemas I e II e produz ATP e NADP reduzido. Neste processo, como</p><p>na fotofosforilação cíclica , a luz incide sobre a clorofila a P700 do PS I e isso promove a liberação de elétrons.</p><p>Esses são recolhidos pela ferredoxina (aceptor intermediária de elétrons do PS I), e passam por proteínas de-</p><p>nominadas citocromos. A diferença é que estes elétrons não retornam à clorofila a P700, indo para o NADP,</p><p>que ganha os elétrons e fica reduzido (NADP- ). Deste modo, a clorofila a P700 fica oxidada. Paralelamente,</p><p>a luz incide sobre a clorofila a P680 do PS II e isso promove a liberação de elétrons. Esses são captados pela</p><p>plastoquinona (aceptor intermediário de elétrons do PS II), e passam aos citocromos. Entretanto, eles não</p><p>voltam para a clorofila a P680, mas sim se ligam à clorofila a P700 oxidada no momento, que volta ao nor-</p><p>mal. Quem fica oxidada agora é a clorofila a P680. Da mesma maneira, os elétrons nesse percurso liberam a</p><p>energia absorvida da luz, que é utilizada para a formação de ATP a partir de ADP e P.</p><p>Utiliza a clorofila e a luz para a produção de ATP e NADPH2. Nela, ocorrem três processos: fotofosforilação</p><p>cíclica, fotofosforilação acíclica e fotólise da água.</p><p>Fotofosforilação é a adição de fosfato ao ADP na presença da luz, formando ATP. Este processo envolve</p><p>apenas o fotossistema I e produz apenas ATP. Nesse processo de fotofosforilação cíclica , a luz incide sobre</p><p>a clorofila a P700 e isso promove a liberação de elétrons. Esses são recolhidos pela ferredoxina (aceptor</p><p>intermediária de elétrons do PS I), e passam por proteínas denominadas citocromos, voltando à clorofila a</p><p>P700 (daí o termo cíclico). O elétron nesse percurso libera a energia absorvida da luz, que é utilizada para a</p><p>formação de ATP a partir de ADP e P.</p><p>ETAPA FOTOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE</p><p>Tome nota:</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>2 H2O ⏩ 4 H+ + 4 e- + O2</p><p>4 H+ + 2 NADP- ⏩ 2 NADPH2</p><p>FOTÓLISE DA ÁGUA OU ETAPA DE HILL</p><p>EXPERIMENTO DE CALVIN</p><p>Fotólise da água é a quebra da molécula de água sob a ação da luz. Ela libera oxigênio para a atmosfera</p><p>(lembre que o oxigênio liberado na fotossíntese vem da água), além de produzir íons H+ e elétrons livres. Es-</p><p>tes produtos vão se unir aos produtos da fotofosforilação acíclica: o H+ une se ao NADP-, formando NADPH2;</p><p>os elétrons unem se à clorofila a P680 oxidada, levando a mesma ao estado de clorofila a P680 normal.</p><p>Num clássico experimento sobre fotossíntese, Melvin Calvin utilizou o isótopo pesado O18 marcan-</p><p>do a água e o isótopo normal O16 no gás carbônico no processo fotossintético, e notou que todo oxigênio</p><p>liberado na reação era dotado do isótopo pesado O18, bem como o oxigênio na glicose correspondia ao</p><p>isótopo normal O16. Assim, descobriu se que todo oxigênio liberado na fotossíntese é proveniente da</p><p>molécula de água.</p><p>Como existem 6 átomos de oxigênio na água consumida no processo e são liberados 12 átomos de oxigê-</p><p>nio no gás oxigênio, a equação da fotossíntese corretamente balanceada é a descrita abaixo:</p><p>Na etapa fotoquímica, portanto, há produção de ATP e NADPH2 que serão utilizados na fase escura. O gás</p><p>oxigênio é liberado para a atmosfera. Aliás, todo o oxigênio da fotossíntese é proveniente da fotólise da água.</p><p>Agora tem se que os 12 átomos de oxigênio na água dos reagentes correspondem aos 12 átomos de oxigê-</p><p>nio no gás oxigênio do processo.</p><p>Se não há NADP disponível, quando os elétrons saem do último citocromo do fotossistema I, eles retor-</p><p>nam à clorofila a P700, sendo o processo então a fotofosforilação cíclica. Se há NADP disponível no momen-</p><p>to, os elétrons que saem do último citocromo do fotossistema I vão para o NADP e a clorofila a P700 fica</p><p>oxidada, o que corresponde ao processo de fotofosforilação acíclica. Este é mais vantajoso porque produz</p><p>também o NADP reduzido.</p><p>Note, entretanto, que a fotofosforilação acíclica deixa duas coisas “incompletas”: a clorofila a P680 ainda</p><p>está sem seus elétrons liberados pela ação da luz (diz se que ela está oxidada) e o NADP está com elétrons</p><p>na forma de NADP- (diz se que ele está reduzido). Isso é "consertado" na fotólise da água.</p><p>Tome nota:</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>A partir do PGAL (aldeído fosfoglicérico) da fase escura, pode se produzir outras moléculas</p><p>orgânicas como aminoácidos, bases nitrogenadas, ácidos graxos, glicerol etc.</p><p>ETAPA QUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE</p><p>Essa etapa ocorre no estroma e não necessita de luz. As reações escuras correspondem ao ciclo de Calvin</p><p>Benson ou ciclo das pentoses. Nele, o CO2 é reduzido pelo NADPH2 da fase clara com a energia do ATP. A</p><p>figura a seguir resume este ciclo.</p><p>A enzima Ribulose-Carboxilase-Oxidase ou Rubisco é a responsavel pela reação inicial do ciclo, que</p><p>consiste na adição de gás carbônico à ribulose-1,5-difosfato ou RuDP, que é a pentose que justifica o termo</p><p>“ciclo das pentoses”.</p><p>No ciclo de Calvin, como se pode ver, a partir do CO2 e do NADPH2, forma se frutose, e a partir dessa,</p><p>glicose. Esse é o objetivo da etapa escura.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Fatores que influenciam a fotossíntese</p><p>• Relação fotossíntese/respiração</p><p>• Fotossíntese em cianobactérias</p><p>• Fotossíntese bacteriana ou fotorredução</p><p>• Equação generalizada da fotossíntese</p><p>• Quimiossíntese</p><p>FOTOSSÍNTESE II</p><p>FATORES QUE INFLUENCIAM</p><p>A FOTOSSÍNTESE</p><p>TEMPERATURA</p><p>A fotossíntese é influenciada por três fatores princi-</p><p>pais: a temperatura, a concentração de gás carbônico e a</p><p>intensidade da luz.</p><p>Como as reações que ocorrem na fotossíntese são me-</p><p>diadas por enzimas, a alteração na atividade enzimáti-</p><p>ca altera a atividade fotossintética. Assim, um aumento</p><p>moderado na temperatura do sistema melhora atividade</p><p>enzimática e consequentemente a atividade fotossintéti-</p><p>ca. Um aumento exagerado na temperatura leva a uma</p><p>desnaturação enzimática e consequentemente a uma</p><p>queda na atividade fotossintética. Observe o gráfico.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Tome nota:</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CONCENTRAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO</p><p>INTENSIDADE LUMINOSA</p><p>Como as enzimas funcionam melhor com um aumento na concentração do substrato, um aumento na</p><p>concentração de gás carbônico melhora a atividade fotossintética. Isso ocorre até determinado ponto, o</p><p>ponto de saturação, a partir de onde a elevação na concentração de substrato não altera mais a atividade</p><p>fotossintética, que passa a ser constante. Observe o gráfico.</p><p>Devido às queimadas e à queima de combustíveis fósseis a partir da Revolução Industrial, em 1750, o</p><p>teor de gás carbônico na atmosfera subiu de 0,03% para 0,04%. Assim, aumentou-se no mundo todo a con-</p><p>centração do substrato para a fotossíntese, aumentando proporcionalmente a atividade fotossintética no</p><p>planeta. O aumento no efeito estufa pelo aumento na liberação de gás carbônico em fábricas e automóveis,</p><p>apesar de possivelmente aumentar a temperatura do planeta, tem o efeito benéfico de melhorar a produ-</p><p>tividade vegetal. Este efeito de aumento de produtividade é conhecido como efeito de fertilização por CO2.</p><p>Quanto mais luz, maior a absorção de energia pela clorofila nos cloroplastos e maior a atividade fotossin-</p><p>tética. Isso até determinado ponto, o ponto de saturação luminosa, a partir do qual não ocorre aumento de</p><p>atividade fotossintética com o aumento da intensidade luminosa. Observe o gráfico.</p><p>Resumidamente, em plantas jovens a fotossíntese é maior que a respiração, enquanto que em plantas</p><p>adultas, as duas taxas tendem a se igualar.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>RELAÇÃO FOTOSSÍNTESE/RESPIRAÇÃO</p><p>AO LONGO DA VIDA DE UMA PLANTA, QUEM É MAIS</p><p>INTENSA, A RESPIRAÇÃO OU A FOTOSSÍNTESE?</p><p>A fotossíntese e a respiração são em muitos aspectos processos inversos. A fotossíntese é um processo</p><p>anabólico, a respiração é um processo catabólico. As equações gerais dos dois processos são inversas.</p><p>A planta faz simultaneamente respiração e fotossíntese. Entretanto, a planta não faz fotossíntese o tempo</p><p>todo, pois sem luz este processo para. Já a respiração não para. Elaborando um gráfico que compara os dois</p><p>processos, temos:</p><p>Na região 1 do gráfico, devido à pouca luz, a atividade respiratória é maior que a fotossintética: nesta</p><p>região, a planta retira oxigênio da atmosfera e libera gás carbônico para a atmosfera. Apesar disso, a crença</p><p>popular de que não de deve dormir em embientes fechados com plantas à noite é infundada. Mesmo que</p><p>de noite a planta só faça respiração, a quantidade</p><p>de oxigênio removida e a quantidade de gás carbônico</p><p>liberados são muito pequenas, não trazendo risco algum.</p><p>Na região 2 do gráfico, como há luz abundante, a atividade fotossintética é maior que a respiratória: nesta</p><p>região, a planta retira gás carbônico da atmosfera e libera oxigênio para a atmosfera.</p><p>O ponto 3 é denominado ponto de compensação fótica. Nesse ponto, respiração e fotossíntese se</p><p>equivalem, e a planta não libera nem consome nada da atmosfera. Assim, o oxigênio liberado pela fotossín-</p><p>tese é consumido na respiração e o gás carbônico liberado na respiração é consumido na fotossíntese. Do</p><p>mesmo modo, a matéria orgânica produzida na fotossíntese é consumida na respiração, de modo que a</p><p>planta não pode acumular reservas e crescer.</p><p>Em termos de tempo, a planta passa mais tempo fazendo respiração do que fazendo fotossíntese. Afinal</p><p>de contas, a planta respira de dia e de noite, mas faz fotossíntese apenas de dia.</p><p>Entretanto, em termos de intensidade, predomina a fotossíntese. Perceba que a fotossíntese produz</p><p>matéria orgânica, enquanto a respiração consome matéria orgânica. Para um ser vivo crescer, ele tem que</p><p>acumular matéria, de modo que a produção (fotossíntese) tem que ser maior que o consumo (respiração).</p><p>Na idade adulta, quando a planta não cresce mais de forma tão intensa, significa que ela não está</p><p>mais acumulando matéria, de modo que a produção (fotossíntese) se iguala mais ou menos ao consumo</p><p>(respiração).</p><p>Tome nota:</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>É por este motivo que plantas em crescimento são mais úteis para o combate ao efeito estufa intensifi-</p><p>cado: se elas fazem mais fotossíntese que respiração, removem mais gás carbônico da atmosfera do que</p><p>liberam. E é por este motivo que não faz sentido dizer que uma floresta como a Amazônia é o pulmão do</p><p>mundo: como ela é uma floresta madura, com predomínio de plantas adultas, a atividade de fotossíntese</p><p>praticamente se iguala à de respiração.</p><p>Cianobactérias ou algas azuis são organismos unicelulares procariontes dotados de clorofilas semelhan-</p><p>tes aos vegetais e que fazem fotossíntese como os vegetais, ou seja, utilizando água como fonte de hidrogê-</p><p>nios. Entretanto, elas não possuem cloroplastos, de modo que seus pigmentos fotossintetizantes se situam</p><p>em dobras de membrana plasmática denominadas lamelas fotossintetizantes ou cromatóforos.</p><p>A fotossíntese bacteriana difere em alguns aspectos da fotossíntese vegetal, principalmente no pigmento</p><p>que absorve a luz, denominado bacterioclorofila, e na fonte de hidrogênios, que não é a água, podendo cor-</p><p>responder ao gás sulfídrico (H2S), ou ao gás hidrogênio (H2) etc. Observe:</p><p>No primeiro caso ocorre a liberação de enxofre, e no segundo não há liberação de gases. O oxigênio não</p><p>é liberado no processo porque ele vem da água, e a água não participa como reagente nessas reações. A</p><p>bacterioclorofila funciona com luz infravermelha.</p><p>Pode-se generalizar a equação da fotossíntese através da equação de Van Niel, onde A pode ser o oxigê-</p><p>nio para plantas e cianobactérias, o enxofre para as bactérias que fazem fotossíntese sulfúrea e simples-</p><p>mente nada para as bactérias que fazem fotossíntese purpúrea.</p><p>FOTOSSÍNTESE EM CIANOBACTÉRIAS</p><p>FOTOSSÍNTESE BACTERIANA OU FOTORREDUÇÃO</p><p>EQUAÇÃO GENERALIZADA DA FOTOSSÍNTESE</p><p>(fotossíntese bacteriana sulfúrea)</p><p>(fotossíntese bacteriana purpúrea)</p><p>Tome nota:</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>A quimiossíntese é um processo bem menos comum, desempenhado apenas por algumas categorias</p><p>de bactérias. Ela utiliza como fonte de energia a energia liberada pela oxidação de compostos inorgânicos,</p><p>sendo a equação do processo bastante semelhante à fotossíntese:</p><p>Algumas das substancias inorgânicas a serem oxidadas no processo com fonte de energia são hidrogênio,</p><p>amônio, nitrito, sulfeto de hidrogênio, tiossulfato, ferro e manganês.</p><p>Algumas bactérias que realiazam quimiossíntese (bactérias quimiossintetizantes ou litotróficas) são as</p><p>sulfobactérias, as ferrobactérias, as bactérias nitrificantes e as bactérias metanogênicas.</p><p>As sulfobactérias oxidam compostos de enxofre como fonte de energia para a produção de molécu-</p><p>las orgânicas. Esses organismos vivem em ambientes que apresentam altas concentrações de sulfeto de</p><p>hidrogênio (gás sulfídrico ou H2S) ou outros compostos de enxofre oxidáveis, como o sulfito (SO32-). Em</p><p>Thiobacillus, a reação é a seguinte:</p><p>Bactérias como essas são encontradas em fontes termais vulcânicas submarinas ou águas minerais sul-</p><p>furosas, onde sustentam cadeias alimentares formadas por grandes vermes tubulares e caranguejos. É um</p><p>dos únicos ecossistemas conhecidos sustentado inteiramente por produtores quimiossintetizantes.</p><p>As ferrobactérias oxidam sais ferrosos (Fe++) a hidróxido férrico (Fe+++) para liberar energia com o mesmo</p><p>propósito anterior. Em Ferrobacillus, a reação é a seguinte:</p><p>SULFOBACTÉRIAS</p><p>FERROBACTÉRIAS</p><p>SO32- (sulfito) + O2 ⏩ SO42- (sulfato) + energia para a produção matéria orgânica</p><p>4 FeO (óxido ferroso) + O2 ⏩ 2 Fe2O3 (óxido férrico) + energia para a produção matéria orgânica</p><p>QUIMIOSSÍNTESE</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>BACTÉRIAS METANOGÊNICAS</p><p>NH4+ (amônio) + O2 ⏩ NO2- (nitrito) + H2O + energia para a produção matéria orgânica</p><p>NO2- (nitrito) + O2 ⏩ NO3- + energia para a produção matéria orgânica</p><p>CO2 + 4 H2 ⏩ CH4 + 2 H2O + energia para a produção matéria orgânica</p><p>BACTÉRIAS NITRIFICANTES</p><p>As bactérias nitrificantes podem ser de dois tipos: bactérias nitrosas e bactérias nítricas. As bactérias</p><p>nitrosas (representadas pelos gêneros Nitrosomonas e Nitrosococcus) oxidam a amônia (NH3) a ácido ni-</p><p>troso (HNO2), que reagindo com componentes do solo origina nitrito (NO2-) (é comum dizer que as bac-</p><p>térias nitrosas transformam amônia em nitrito, só que isso se dá de maneira indireta) e as bactérias nítricas</p><p>(representadas pelo gênero Nitrobacter) oxidam o nitrito a nitrato (NO3-). Em ambos os casos há liberação</p><p>de energia com o mesmo propósito das bactérias anteriormente descritas. As nitrobactérias desempenham</p><p>um importante papel ecológico no ciclo do nitrogênio, uma vez que elas são responsáveis pela conversão da</p><p>amônia (que é tóxica e não pode ser aproveitada pelas plantas direto do solo) em nitrato (que não é tóxico e</p><p>pode se acumular no solo sem acarretar problemas às plantas, podendo ser absorvido pelas mesmas).</p><p>Em Nitrosomonas, a reação é a seguinte:</p><p>As bactérias metanogênicas pertencem ao grupo das arqueobactérias (Archaea) e vivem em ambientes</p><p>pobres em O2, como depósitos de lixo e intestinos de animais vertebrados, inclusive nós humanos. Elas</p><p>produzem metano, utilizado como combustível na forma de biogás e liberado na flatulência dos já citados</p><p>vertebrados, sendo um importante gás de estufa, uma vez que retém muito mais calor do que o gás carbôni-</p><p>co. Nessas bactérias, a reação é a seguinte:</p><p>Em Nitrobacter, a reação é a seguinte:</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Núcleo Celular</p><p>• Componentes do núcleo</p><p>• Carioteca</p><p>• Nucleoplasma</p><p>• Nucléolos</p><p>• Material Genético</p><p>• Cromossomos</p><p>• Células diploides e células haploides</p><p>• Cariótipo humano</p><p>NÚCLEO CELULAR</p><p>O núcleo celular foi evidenciado pela primeira vez por</p><p>Robert Brown em 1831. A partir daí, várias experiências</p><p>foram feitas no sentido de compreender melhor o papel</p><p>dessa estrutura.</p><p>Uma experiência clássica é a merotomia, o corte da</p><p>célula em várias partes. Nota-se que, nesse caso, a região</p><p>da célula que manteve o núcleo se regenera e sobre-</p><p>vive, e as partes que não o mantiveram morreram. Isso é</p><p>facilmente notado em células como algas e protozoários</p><p>e algas Acetabularia. Isso demonstra claramente o pa-</p><p>pel vital do núcleo na manutenção do funcionamento</p><p>normal da célula.</p><p>Merotomia em Acetabularia.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Observação: Células procarióticas não são caracterizadas como anucleadas, uma vez que, por</p><p>definição, não possuem núcleo organizado.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CLASSIFICAÇÃO DAS CÉLULAS QUANTO AO</p><p>NÚMERO DE NÚCLEOS</p><p>O núcleo tem essa importância por encerrar o material genético da célula, na forma de cromos-</p><p>somos. Assim, o DNA contido nos cromossomos é responsável pelo controle da síntese proteica na célu-</p><p>la. Como as enzimas são proteínas, o DNA controla também a síntese de enzimas. E como as enzimas</p><p>controlam as reações químicas da célula, pode se notar que, controlando a produção das várias enzimas,</p><p>o DNA controla as reações químicas celulares. Através do DNA, então, o núcleo controla todas as funções</p><p>celulares.</p><p>Nas células eucarióticas o núcleo se encontra delimitado, bem definido, devido à presença de um enve-</p><p>lope nuclear ou carioteca. Fala-se em núcleo organizado ou individualizado. O material genético está então</p><p>isolado do resto do citoplasma através da membrana nuclear.</p><p>Já nas células procarióticas, não há carioteca, estando o núcleo não organizado ou não individualizado.</p><p>Fala se então em nucleoide, e não em núcleo. Nesse caso, o material genético se encontra diretamente</p><p>imerso no citoplasma, caracterizando um nucleoide.</p><p>Trataremos do núcleo de células eucarióticas durante a interfase, período de não divisão da célula, uma</p><p>vez que, na divisão celular, devido à desorganização da carioteca, o núcleo perde sua característica de orga-</p><p>nização e desaparece.</p><p>- Células uni ou mononucleadas são dotadas de um único núcleo, como ocorre na maioria das células</p><p>eucarióticas.</p><p>- Células binucleadas são dotadas de dois núcleos, como ocorre em fibras musculares estriadas cardíacas</p><p>e protozoários como Paramecium e Giardia.</p><p>- Células multinucleadas são dotadas de vários núcleos, podendo ser de dois tipos quanto à sua origem:</p><p>(1) sincícios: formadas através de um tecido multicelular que perde as membranas entre as células vi-</p><p>rando uma estrutura multinucleada, como as fibras musculares estriadas esqueléticas; estas têm que ter</p><p>vários núcleos por serem células muito grandes, de modo que um único núcleo não conseguiria controlar o</p><p>metabolismo de modo adequado.</p><p>(2) plasmódios: formadas por sucessivas cariocineses (divisões do núcleo) sem a citocinese correspon-</p><p>dente (divisão do citoplasma), originando uma estrutura multinucleada, como no ciclo de vida de alguns</p><p>protozoários, como o Plasmodium da malária, ao realizar esquizogonia.</p><p>Células multinucleadas são geralmente grandes, e a presença de vários núcleos garante a produção de</p><p>proteínas e um controle adequado da função celular em toda sua estrutura.</p><p>- Células anucleadas não são dotadas de núcleos, como as hemácias de mamíferos (hemácias nos de-</p><p>mais vertebrados são nucleadas) e os elementos de tubos crivados do floema em vegetais.</p><p>Células anucleadas têm vida curta, uma vez que, sem núcleo, não há síntese proteica para produzir novas</p><p>enzimas e promover regeneração celular, por exemplo, além da falta de controle. Hemácias, por exemplo,</p><p>vivem cerca de 120 dias, apenas. Os elementos de tubos crivados do floema em vegetais possuem maior</p><p>tempo de vida porque se associam a uma célula companheira que lhes permitem receber as substâncias</p><p>necessárias a sua sobrevivência.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>COMPONENTES DO NÚCLEO</p><p>CARIOTECA</p><p>A carioteca ou envelope nuclear é a estrutura que delimita o núcleo. É formada por duas membranas</p><p>lipoproteicas, com organização estrutural semelhante à da membrana plasmática. Entre as duas mem-</p><p>branas há um espaço denominado espaço perinuclear. Alguns autores criticam o nome “membrana” para</p><p>a carioteca, argumentando que se trata na verdade de duas membranas. Assim, o termo “envelope” se faz</p><p>mais apropriado.</p><p>A membrana externa está aderida ao retículo endoplasmático rugoso, possuindo ribossomos aderidos</p><p>a ela. A carioteca, inclusive, é formada a partir do retículo endoplasmático rugoso.</p><p>A carioteca apresenta grandes poros nucleares ou annuli (singular annulus) que correspondem a</p><p>regiões onde há fusão da membrana externa com a interna. Esses poros são bastante grandes, permitin-</p><p>do a passagem de ribossomos e RNAm do núcleo onde são produzido para o citoplasma onde atuam, e</p><p>de proteínas nucleares, que são provenientes do citoplasma. Os canais proteicos convencionais em uma</p><p>biomembrana não teriam dimensões adequadas para esta passagem.</p><p>Na face interna da carioteca, há um suporte de proteínas denominado lâmina nuclear, que dá forma ao</p><p>núcleo e participa do processo de fragmentação e reorganização da carioteca na divisão celular.</p><p>Fotomicrografia eletrônica de transmissão do núcleo celular. Perceba que a carioteca é formada por duas membranas separadas</p><p>pelo espaço perinuclear. As setas indicam os poros nucleares e a região escura corresponde ao nucléolo.</p><p>Estrutura do núcleo. O envoltório nuclear se continua com o retículo endoplasmático. HC, heterocromatina; EC, eucromatina. As partes</p><p>fibrilar (F) e granular (G) do nucléolo podem ser vistas. Aparecem porções de eucromatina (setas) espalhadas no interior do nucléolo.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Observação: A reação de Feulgen permite a diferenciação entre estruturas que contêm desoxirri-</p><p>bose/DNA, que são ditas Feulgen (+), daquelas que não contêm desoxirribose/DNA, que por sua vez</p><p>são ditas Feulgen (-).</p><p>Segundo a Teoria Uninêmica, cada cromonema ou cromossomo é composto de uma única molécula</p><p>de DNA em dupla-hélice.</p><p>O nucleoplasma ou carioplasma ou cariolinfa corresponde ao protoplasma situado no núcleo. É forma-</p><p>do por água, enzimas, sais minerais e outras substâncias, onde estão imersos os nucléolos e a cromatina.</p><p>Dá-se o nome de cromatina ao conjunto de cromonemas da célula. As diferenças entre cromatina e cro-</p><p>mossomos podem ser vistas na tabela a seguir:</p><p>Os nucléolos ou plasmossomos são estruturas formadas por proteínas e RNAr, não sendo delimitados</p><p>por membranas.</p><p>A origem dos nucléolos está em regiões denominadas satélites de cromossomos, também conhecidas</p><p>como zonas SAT ou regiões organizadoras do nucléolo.</p><p>O papel dos nucléolos é a formação dos ribossomos, formados por RNAr e proteínas. Os ribossomos for-</p><p>mados saem do núcleo pelos poros ou annuli da carioteca.</p><p>Pode haver mais de um nucléolo por núcleo, de acordo com a necessidade metabólica da célula: quanto</p><p>maior a necessidade de proteínas, maior a necessidade de ribossomos e maior a quantidade de nucléolos.</p><p>Em certas ocasiões, os nucléolos se confundem com a heterocromatina, regiões superespiralizadas de</p><p>DNA, que também é chamada de falso nucléolo. A seguir, as diferenças entre eles:</p><p>NUCLEOPLASMA</p><p>NUCLÉOLOS</p><p>MATERIAL GENÉTICO</p><p>O material genético em células eucarióti-</p><p>cas está na forma de DNA associado a várias</p><p>proteínas, sendo as principais as proteínas básicas</p><p>denominadas histonas, formando complexos de-</p><p>nominados de cromonemas ou cromossomos. Nos</p><p>dois casos, o DNA e a histona se organizam em</p><p>complexos denominados nucleossomas.</p><p>Os nucleossomas são grupos de oito molécu-</p><p>las de histona (octâmeros de histonas) enrolados</p><p>por DNA, de modo que a cada 200 pares de nu-</p><p>cleotídeos, o DNA dá quase duas voltas (1,65 voltas,</p><p>mais precisamente) a cada octâmero de histonas.</p><p>Estes nucleossomas, por sua vez, enrolam em</p><p>hélice, formando a chamada fibra cromossômica</p><p>ou solenoide, que se enrola aleatoriamente para</p><p>formar os cromonemas ou os cromossomos.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Esquema de um nucleossomo. H2A, H2B,</p><p>H3, H4, H1 e H5 são tipos de histona.</p><p>Desenho esquemático mostrando o grau crescente de com-</p><p>plexidade da estrutura do cromossomo.</p><p>internas do espécime e o ME de varredura (SEM) visualiza a superfície externa das estruturas, gerando</p><p>uma imagem com perspectiva em 3 dimensões.</p><p>Qual a menor estrutura que pode ser visualizada com o auxílio de um microscópio eletrônico?</p><p>menor estrutura visível ao ME x aumento máximo do ME = limite de resolução do olho humano</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao ME x 300000 = 0,1 mm</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao ME = 0,1 mm / 300000</p><p>↓</p><p>(para a resposta não ficar em números muitos pequenos, vamos substituir a unidade de mm para nm,</p><p>lembrando que 1 nm = 106 mm)</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao ME = 0,1 x 106 nm / 300000 = 0,33 nm</p><p>Tome nota:</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Pelo amor de Deus, você não tem que decorar estes valores de 0,1 μm ou 0,33 nm, mas entender o raciocí-</p><p>nio para se chegar até eles, falou?</p><p>Em todos os tipos de ME, faz-se uma preparação de lâminas semelhante à inclusão, uma vez que o mate-</p><p>rial a ser observado deve ser cortado em fatias extremamente finas e corado com corantes elétron-densos a</p><p>base de chumbo ou ósmio, na técnica de transmissão (SEM), ou coberto em sua superfície com uma cama-</p><p>da de substâncias elétron-densas como ouro, na técnica de varredura (TEM).</p><p>Na década de 1980 foi desenvolvido o microscópio eletrônico de tunelamento, capaz de proporcio-</p><p>nar aumentos de até 100 milhões de vezes (!!!). Este é capaz de observar até mesmo átomos e molécu-</p><p>las individuais devido ao seu absurdo poder de resolução.</p><p>Microscópio eletrônico.</p><p>Tabela comparativa entre MO e ME</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>CENTRIFUGAÇÃO FRACIONADA OU FRACIONAMENTO CELULAR</p><p>Chama-se centrifugação fracionada ou fracionamento celular o método que aplica a força centrífuga</p><p>para separar componentes celulares de acordo com seu coeficiente de sedimentação. Este coeficiente de-</p><p>pende do tamanho, forma e densidade da partícula, e da densidade e viscosidade do meio.</p><p>Submetendo-se uma célula à ação de uma força centrífuga adequada, suas organelas se distribuem em</p><p>diferentes camadas. Em cada camada encontra-se um único tipo de organela, e esta posição depende de</p><p>seu coeficiente de sedimentação (medido numa unidade conhecida como S, ou Svedberg).</p><p>O procedimento para fazer a centrifugação consiste em triturar o tecido ou órgão cujas células vão ser es-</p><p>tudadas e colocar os fragmentos num homogeneizador, que esmaga as células, rompendo as membranas</p><p>plasmáticas e libertando as organelas. Após a homogeneização, deixa-se a mistura em repouso por alguns</p><p>minutos, para que se sedimentem fibras de tecido e células intactas.</p><p>A mistura é então colocada em uma centrífuga. As partículas mais densas sedimentam primeiro. O sobre-</p><p>nadante de cada centrifugação é submetido a forças cada vez maiores, obtendo-se desse modo a separação</p><p>dos diversos componentes celulares.</p><p>RADIOAUTOGRAFIA</p><p>A radioautografia é uma técnica que torna pos-</p><p>sível a localização de estruturas nos tecidos através</p><p>de isótopos radioativos previamente injetados. Es-</p><p>tes isótopos radioativos são detectados nos tecidos</p><p>graças à propriedade que eles têm de impressionar</p><p>emulsões (chapas) fotográficas, onde os cristais de</p><p>brometo de prata da emulsão são transformados</p><p>em prata metálica pela ação da radioatividade,</p><p>virando prata metálica, que aparece negra ao mi-</p><p>croscópio óptico, ou altamente elétron-densa ao</p><p>microscópio eletrônico. Onde há pontos negros,</p><p>há isótopos. Como a quantidade de prata metálica</p><p>é proporcional à quantidade de radiação, quanto</p><p>maior a área negra, maior a presença dos isótopos.</p><p>A técnica consiste em colocar finos cortes de</p><p>tecido em contato com a película fotográfica por</p><p>algum tempo (período de exposição). Depois, é só</p><p>revelar a mesma.</p><p>Vários processos podem ser estudados com esta</p><p>técnica. A síntese de proteínas é estudada através</p><p>de aminoácidos marcados com isótopos como</p><p>C14 e H3 (os normais são C12 e H1). Desta maneira,</p><p>pode-se acompanhar o caminho do aminoácido</p><p>radioativo pela célula. O metabolismo do DNA é</p><p>estudado pelo acompanhamento da timidina-H3</p><p>(timidina-trítio), do RNA pela uridina-H3 e daí por</p><p>diante.</p><p>Tome nota:</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Representação das frações obtidas em cada etapa do</p><p>fracionamento celular.</p><p>LEI DE SPENCER OU DA RELAÇÃO</p><p>SUPERFÍCIE/VOLUME</p><p>A membrana é a estrutura celular responsável</p><p>pela nutrição da célula. Quanto maior a superfície</p><p>da membrana, maior a entrada de substâncias e,</p><p>consequentemente, melhor a nutrição.</p><p>No século XIX o matemático Herbert Spencer,</p><p>baseado nisso, propôs uma teoria que explicasse a</p><p>razão das células se dividirem após um período de</p><p>crescimento.</p><p>Ao pegar-se uma célula cúbica cuja aresta é de</p><p>1 μm, tem-se uma área de superfície de membra-</p><p>na de 6µm2 e um volume celular de 1 µm3. Se esta</p><p>célula cresce e passa a ter uma aresta de 2 μm, sua</p><p>superfície passará a 24 μm2 e seu volume a 8 μm3.</p><p>Antes, a superfície, por onde a célula absorve</p><p>seus nutrientes, possuía uma relação de 6:1 quan-</p><p>do comparada com o volume. Depois que a célu-</p><p>la cresceu, a relação passou a ser de 3:1. Em outras</p><p>palavras, a superfície da célula cresceu insuficien-</p><p>temente em relação ao volume. Assim, ela passa a</p><p>possuir um grande volume (e consequentemente</p><p>uma grande necessidade de nutrientes) e uma</p><p>pequena superfície (por onde entram os nutri-</p><p>entes). A célula se divide para restabelecer sua</p><p>relação superfície volume e poder se nutrir ade-</p><p>quadamente. Esta relação é conhecida como Lei</p><p>de Spencer: quanto maior a célula, menor sua</p><p>relação superfície/volume e pior sua nutrição.</p><p>- Células procarióticas são pequenas, de</p><p>modo que tem uma relação superfície/</p><p>volume grande, tendo, pois, uma nutrição</p><p>adequada.</p><p>- Células eucarióticas são muito maiores,</p><p>possuindo, pois, uma relação superfície/</p><p>volume pequena. Sua nutrição só não é de-</p><p>ficiente porque ela desenvolve uma série de</p><p>membranas internas, as organelas ou siste-</p><p>ma de endomembranas para aumentar sua</p><p>superfície relativa de membrana, para, por</p><p>sua vez, garantir trocas metabólicas de modo</p><p>correto.</p><p>LEIS DA CITOLOGIA</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>LEI DE DRIESCH OU DO VOLUME CONSTANTE LEI DE HERTWIG OU DA RELAÇÃO NÚCLEO/</p><p>CITOPLASMA</p><p>A existência de seres unicelulares e pluricelu-</p><p>lares explica o fato de existirem indivíduos de</p><p>maior ou menor tamanho. Isto porque, para células</p><p>do mesmo tipo em indivíduos da mesma espécie,</p><p>as células possuem volume constante. Assim, as</p><p>células de uma criança tem o mesmo tamanho das</p><p>células de um adulto. A diferença é que no adul-</p><p>to existe uma quantidade muito maior de células</p><p>(para se ter uma idéia, um homem de cerca de 70</p><p>quilos tem algo em torno de 65 a 70 trilhões de</p><p>células). Esta observação foi feita através dos estu-</p><p>dos de um pesquisador chamado Boveri, ainda no</p><p>começo do século, e a partir dela veio a chamada</p><p>Lei de Driesch ou do Volume Celular Constante.</p><p>Na espécie humana há duas exceções notáveis</p><p>a esta lei: células musculares e neurônios podem</p><p>ter tamanhos diferentes de um indivíduo para o</p><p>outro. Fibras musculares podem ser hipertrofiadas</p><p>pelo exercício constante, bem como podem ser</p><p>atrofiadas pela falta de exercício. Células nervosas</p><p>têm uma quantidade de dendritos variando de</p><p>indivíduo para indivíduo, o que pode estar relacio-</p><p>nado à diferença de inteligência, memória e habili-</p><p>dades de uma pessoa para outra.</p><p>A relação entre o núcleo e o citoplasma é mais</p><p>ou menos constante para a maioria das células. As-</p><p>sim, essa relação pode ser expressa como a relação</p><p>núcleo-citoplasma ou relação núcleo-plasmática</p><p>(RNP):</p><p>Alterando essa relação, o tamanho do núcleo</p><p>passa a ser insuficiente para o adequado controle</p><p>da célula. Essa relação é conhecida com Lei de</p><p>Hertwig.</p><p>Se a RNP for menor, o núcleo não consegue con-</p><p>trolar a célula adequadamente; se a RNP for</p><p>Na parte mais alta, a</p><p>hélice dupla de DNA, com 2 nm de espessura; em seguida, a as-</p><p>sociação do DNA com histonas forma nucleossomos em filamen-</p><p>tos de 11 nm e de 30 nm, constituindo a fibra cromossômica ou</p><p>solenoide. Esses filamentos se condensam em filamentos mais</p><p>espessos, com cerca de 300 nm e 700 nm. Finalmente, o esquema</p><p>mostra em sua parte mais inferior o cromossomo metafásico em</p><p>máxima condensação. O 1º nível de empacotamento (nucleosso-</p><p>ma) diminui o DNA em cerca de 1/3; o 2º nível de empacotamento</p><p>(fibra cromossômica) ocorre pela ligação de histonas H1 que se</p><p>ligam ao DNA e às outras histonas e às histonas do nucleossoma</p><p>que se ligam umas às outras; o último nível de empacotamento</p><p>(cromossomo) reduz o DNA em 10 vezes, o que facilita a divisão</p><p>evitando a quebra do DNA. Toda essa compactação é promovida</p><p>por enzimas denominadas condensinas, cuja atividade é media-</p><p>da por ATP. Ao final, do DNA ao cromossomo, a redução de com-</p><p>primento é de algo em torno de 10 mil vezes!</p><p>Cromossomo metafásico duplicado evidenciando duas</p><p>cromátides-irmãs idênticas.</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>EUCROMATINA, HETEROCROMATINA E ESPECIALIZAÇÃO CELULAR</p><p>A cromatina se encontra predominantemente desespiralizada, apesar de haver umas poucas partes que</p><p>permanecem espiralizadas mesmo durante a intérfase.</p><p>Estas partes desespiralizadas (ativas) são ditas eucromatina, e as partes espiralizadas (inativas), hetero-</p><p>cromatina. As partes de heterocromatina são, portanto, não funcionais.</p><p>Todas as células somáticas de um organismo têm o mesmo material genético, mas a diferenciação celular</p><p>as deixa com formas e funções específicas. Isto pode ser explicado demonstrando-se que cada tipo celular</p><p>apresenta áreas diferentes de heterocromatina. Assim, as áreas não funcionais do material genético em</p><p>células musculares são diferentes das áreas não funcionais de células do pâncreas, por exemplo. Isto explica</p><p>porque as células musculares são incapazes de produzir insulina e as do pâncreas não, por exemplo.</p><p>Algumas áreas da cromatina estão sempre na forma de heterocromatina, como é o caso do das regiões</p><p>de centrômero e telômero (extremidade do cromossomo). Essas regiões são conhecidas como áreas de</p><p>heterocromatina constitutiva, e correspondem a cerca de 10% da cromatina.</p><p>A especialização ou diferenciação celular é resultado da ativação ou inativação de genes por,</p><p>respectivamente, desespiralização ou espiralização do DNA.</p><p>Dois raciocínios bem legais:</p><p>Primeiro: Células do tecido conjuntivo podem estar em dois estágios, denominados “blastos” ou</p><p>“ócitos”. Deste modo, há fibroblastos e fibrócitos, osteoblastos e osteócitos, e daí em diante. As varie-</p><p>dades “blastos” são ativas e com o núcleo grande, as variedades “ócitos” são inativas e com o núcleo</p><p>pequeno. Por quê? A resposta é elementar, meu caro: células ativas têm um DNA predominantemente</p><p>desespiralizado, que ocupa um maior volume e leva a um núcleo maior; células inativas têm um DNA</p><p>predominantemente espiralizado, que é mais compacto e leva a um núcleo menor.</p><p>Segundo: Células muito especializadas, como o neurônio, tendem a ter um núcleo pequeno. Por</p><p>quê? A resposta novamente é bastante simples: se a célula é especializada, há poucos genes ativos e</p><p>muitos inativos, de modo que o DNA está predominantemente espiralizado, mais compacto e geran-</p><p>do um núcleo menos volumoso.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Leitura – Cromossomos politênicos e cromossomos plumulados</p><p>Os cromossomos politênicos foram observados pela primeira vez em 1881 pelo cientista francês</p><p>Eduardo Balbiani, em células das glândulas salivares das larvas de mosquitos.</p><p>Os cromossomos politênicos de larvas de moscas e mosquitos começam a se formar no final do</p><p>desenvolvimento embrionário. Por razões ainda desconhecidas, nas células de diversos órgãos das lar-</p><p>vas, os cromossomos homólogos se emparelham e começam a se multiplicar, sem que as cromátides-</p><p>irmãs de separem e sem que haja divisão do núcleo. Por conter um número cada vez maior de fila-</p><p>mentos cromossômicos, o núcleo cresce e o citoplasma também aumenta de volume.</p><p>As células portadoras de cromossomos politênicos são gigantes, chegando a ser 10 mil vezes maiores</p><p>do que as células diploides de um mesmo organismo. Os cromossomos politênicos chegam a ser mais</p><p>mil vezes maiores do que os de uma célula comum, o que justifica a denominação de cromossomos</p><p>gigantes.</p><p>Um cromossomo politênico (do grego poly, muito, e tainia, fita, fio) é formado por milhares de</p><p>cromátides, originados por duplicações sucessivas dos dois homólogos que se emparelharam no início</p><p>do processo. Esse cromossomo apresenta faixas transversais escuras, intercaladas com interfaixas mais</p><p>claras, cujo padrão é característico de cada cromossomo e é usado em sua identificação. As faixas dos</p><p>cromossomos politênicos correspondem aos cromômeros (constrições, heterocromatina superespi-</p><p>ralizada) dos milhares de DNA colocados lado a lado, enquanto as interfaixas correspondem às áreas</p><p>intercromoméricas (eucromatina espiralizada).</p><p>No cromossomo politênico, nos locais em que os genes entram em atividade, os cromômeros</p><p>desespiralizam e o fio cromossômico se expande. Com isso, a faixa correspondente desaparece, e no</p><p>seu lugar aparece um inchaço chamado pufe.</p><p>Os pufes, facilmente observados ao microscópio óptico, correspondem às regiões do cromossomo</p><p>onde os genes estão em atividade. Nesses locais existe intensa atividade de fabricação de moléculas</p><p>de RNA.</p><p>Nas células de um mesmo animal, a posição das faixas e interfaixas varia de cromossomo para cro-</p><p>mossomo, uma vez que a especialização celular está relacionada a áreas de espiralização (genes inati-</p><p>vos) e desespiralização (genes ativos), respectivamente correspondentes às áreas de faixas e interfaix-</p><p>as. Células de tecidos diferentes, terão, pois, pufes em locais diferentes.</p><p>Nas células de um mesmo órgão de um animal, a posição dos pufes varia de acordo com a sua idade.</p><p>Isso mostra que genes diferentes entram em atividade em diferentes épocas do desenvolvimento do</p><p>animal, à medida que seus produtos vão sendo necessários.</p><p>Em células diploides, como as nossas, não é possível observar diretamente o que se passa nos finís-</p><p>simos filamentos cromossômicos durante seu funcionamento. Os cromossomos politênicos, embora</p><p>diferentes dos nossos, permitem imaginar como se dá a atividade dos genes no organismo.</p><p>Cromossomos politênicos, eviden-</p><p>ciando-se faixas (de heterocromati-</p><p>na, condensada) e interfaixas (de eu-</p><p>cromatina, descondensada).</p><p>Tome nota:</p><p>Os cromossomos plumulados estão presentes em ovócitos – células que darão origem aos óvulos –</p><p>de diversos animais, anfíbios, aves, répteis e certos insetos.</p><p>Em muitos organismos, os ovócitos possuem uma quantidade enorme de proteínas armazenadas</p><p>na forma de vitelo, que nutrem o embrião durante as fases iniciais do desenvolvimento. Acredita-se</p><p>que os cromossomos plumulados estejam relacionados com a produção de todo esse material nutri-</p><p>tivo.</p><p>Um cromossomo plumulado surge quando os cromossomos homólogos se emparelham e os seus</p><p>cromômeros se desespiralizam, formando projeções laterais chamadas alças. Essas alças lembram</p><p>plumas microscópicas, daí o nome “plumulado”. Nas alças os genes estão em intensa atividade (eu-</p><p>cromatina), produzindo grande quantidade de moléculas de DNA, que comandarão, no citoplasma, a</p><p>produção de proteínas. Após a síntese de toda a proteína necessária, as alças voltam a se condensar e</p><p>os cromossomos readquirem sua forma típica.</p><p>O grande tamanho dos cromossomos plumulados se deve às inúmeras alças que partem de seu</p><p>eixo e à enorme quantidade de RNA que fica, durante um certo tempo, acumulada ao redor. Essas</p><p>alças são estruturas equivalentes aos pufes dos cromossomos politênicos: ambas têm mesma origem,</p><p>surgindo a partir do desenrolamento de cromômeros.</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CROMOSSOMOS</p><p>Os cromossomos não estão presentes no núcleo</p><p>interfásico, mas sim no núcleo em divisão, onde se</p><p>apresentam na forma espiralizada e duplicada, ou</p><p>seja, formado por duas cromátides-irmãs, idên-</p><p>ticas entre si. Cada cromátide equivale a um fila-</p><p>mento de nucleossomas, contendo, pois, uma úni-</p><p>ca molécula de DNA cada.</p><p>Esta duplicação ocorre no período S da intér-</p><p>fase, e é uma preparação para a divisão celular. O</p><p>cromossomo duplicado será longitudinalmente</p><p>partido, e cada uma de suas cromátides-irmãs será</p><p>enviada a uma das células-filhas, que serão, assim,</p><p>idênticas à célula original antes da duplicação do</p><p>DNA.</p><p>No início da divisão celular, para compactar e</p><p>individualizar o DNA, facilitando a divisão, os cro-</p><p>monemas já duplicados no período S sofrem uma</p><p>espiralização para formar cromossomos propria-</p><p>mente ditos.</p><p>A eucromatina se espiraliza e a heterocromati-</p><p>na se espiraliza mais ainda, assumindo a forma de</p><p>constrições ou cromômeros nos cromossomos</p><p>(heterocromatina superespiralizada no cromosso-</p><p>mo).</p><p>Uma dessas constrições tem funções especiais,</p><p>como a de unir as duas cromátides do cromosso-</p><p>mo duplo (ditas cromátides irmãs) e se ligar às fi-</p><p>bras do fuso na divisão celular. Esta é chamada de</p><p>constrição primária ou centrômero. O centrôme-</p><p>ro apresenta proteínas denominadas coesinas</p><p>para manter as cromátides-irmãs unidas.</p><p>O centrômero separa cada cromátide em dois</p><p>braços. Como o cromossomo tem duas cromátides,</p><p>tem quatro braços. Outras constrições, chamadas</p><p>constrições secundárias, separam regiões dos</p><p>braços de cromossomo denominadas satélites.</p><p>Tome nota:</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>As extremidades do cromossomo são conhecidas como telômeros. Os telômeros têm o papel de prote-</p><p>ger o cromossomo de enzimas reparadoras que poderiam confundir suas extremidades com fragmentos</p><p>danificados de DNA. Os telômeros têm importante relação com processos tão variados como a clonagem e</p><p>o surgimento de cânceres, como será visto adiante.</p><p>Os cromossomos podem se apresentar sob três formas de acordo com a posição do centrômero e</p><p>tamanho dos braços:</p><p>De acordo com a posição do centrômero, os cromossomos podem ser classificados em metacêntricos,</p><p>submetacêntricos, acrocêntricos e telocêntricos, da esquerda para a direita. A letra "C" indica o centrômero</p><p>e a letra "B", o braço cromossômico.</p><p>TIPOS DE CROMOSSOMOS</p><p>- metacêntrico, com centrômero no centro e braços de tamanhos iguais;</p><p>- submetacêntrico, com centrômero quase no centro e braços de tamanho quase igual;</p><p>- acrocêntrico, com centrômero bem deslocado, havendo braços curtos e longos;</p><p>- telocêntrico, com centrômero em uma das extremidades do cromossomo, sendo que cada cromátide</p><p>só tem um braço. Não existem cromossomos telocêntricos na espécie humana.</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS</p><p>CÉLULAS DIPLOIDES E CÉLULAS HAPLOIDES</p><p>Os cromossomos na maioria das espécies de seres vivos ocorrem aos pares, sendo os pares chamados de</p><p>cromossomos homólogos.</p><p>Cromossomos homólogos entre si são idênticos em forma, tamanho, tipos de genes e sequência desses</p><p>genes. Entretanto, os genes não necessariamente são iguais: eles condicionam a mesma característica, mas</p><p>possivelmente de maneira diferente.</p><p>Assim, se um cromossomo possui um gene que condiciona cor de determinada estrutura, seu homólogo</p><p>também possui um gene que condiciona cor dessa estrutura, apesar de um poder condicionar cor azul e</p><p>outro cor preta. Esses genes que condicionam a mesma característica são ditos genes alelos. Normalmente,</p><p>há duas variedades de alelos, um dominante e um recessivo.</p><p>Os locais do cromossomo correspondente ao gene é denominado locus (plural loci). O locus pode re-</p><p>ceber um dos genes alelos para condicionar aquela característica. Dentro de homólogos, as posições e se-</p><p>quências dos loci são perfeitamente correspondentes.</p><p>Genoma é um termo que pode ser usado em dois sentidos. Pode ser usado no sentido do conjunto de</p><p>todos os genes de um indivíduo, população ou espécie. Foi com este sentido que o termo foi utilizado no</p><p>Projeto Genoma Humano, que teve o objetivo de mapear a sequência de nucleotídeos de todos os genes da</p><p>espécie humana. Mas também pode ser usado no sentido de um conjunto haploide de cromossomos, ou</p><p>seja, um conjunto onde há apenas um cromossomo de cada par de homólogos.</p><p>O termo n designa o número de pares de cromossomos em uma espécie, ou seja, o número de cromos-</p><p>somos contidos num genoma desta espécie.</p><p>São células diploides as células somáticas e as germinativas.</p><p>Nem toda célula apresenta cromossomos organizados aos pares de homólogos.</p><p>Quando em genética se afirma que alguém, é homozigoto, significa que, no par de homólogos, os</p><p>dois loci são ocupados por genes alelos idênticos. De modo análogo, quando se afirma que alguém é</p><p>heterozigoto, significa que os dois loci são ocupados por genes alelos distintos.</p><p>- Células diploides (2n) são aquelas que possuem seus cromossomos aos pares de homólogos, ou</p><p>seja, possuem dois genomas.</p><p>- Células haploides (n) são aquelas que possuem apenas um cromossomo de cada par, ou seja, pos-</p><p>suem apenas um genoma.</p><p>- As células somáticas compõem os vários tecidos corporais mas não têm relação direta com a repro-</p><p>dução humana. Elas não podem sofrer meiose para originar células sexuais reprodutivas.</p><p>- As células germinativas são as únicas capazes de sofrer meiose para a formação de células sexuais</p><p>reprodutivas, os gametas.</p><p>Tome nota:</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>CARIÓTIPO HUMANO</p><p>Como já visto, diz se que uma célula é diploide ou 2n quando ela possui seus cromossomos aos pares de</p><p>homólogos. Uma célula haploide ou n só possui um cromossomo de cada par de homólogos. Um conjunto</p><p>haploide de cromossomos é chamado genoma. As células que compõem o corpo, ditas células somáticas,</p><p>são diploides, e as células responsáveis pela reprodução, ditas células sexuais ou gametas, são haploides.</p><p>Somente em 1956, depois de inúmeros trabalhos, ficou demonstrado que na espécie humana há</p><p>46 cromossomos, ou seja, 2n = 46. Estes são numerados em 23 pares, segundo dois critérios:</p><p>Células haploides são apenas as células sexuais ou gametas.</p><p>- As células sexuais ou gametas são normalmente formadas por um processo de divisão denomina-</p><p>do meiose. Na meiose, células especiais, ditas células germinativas (2n) se dividem originando quatro</p><p>células, cada qual com metade dos cromossomos da células inicial, que são as células sexuais (n). São</p><p>gametas o espermatozoide masculino e o óvulo feminino.</p><p>Cariótipo ou idiograma é o conjunto diploide de cromossomos presentes em uma célula somática.</p><p>- tamanho (dos maiores para os menores);</p><p>- posição dos centrômeros (dos metacêntricos para os acrocêntricos; não há cromossomos telocên-</p><p>tricos na espécie humana).</p><p>Os primeiros 22 pares são ditos autossomos ou cromossomos somáticos, não tendo têm relação com a</p><p>determinação do sexo na maioria das espécies. Dentro dos autossomos, os cromossomos homólogos são</p><p>idênticos quanto à forma, tamanho e tipos de genes, podendo ser diferentes em relação aos seus alelos.</p><p>O último par, de número 23, corresponde aos cromossomos ditos alossomos ou cromossomos sexuais.</p><p>Os homólogos podem ser de dois tipos, X (maior e submetacêntrico) e Y (menor e acrocêntrico). Estes são</p><p>responsáveis pela determinação cromossômica do sexo. Se o indivíduo possuir dois cromossomos X, será</p><p>do sexo feminino, se possuir um cromossomo X e um Y, será do sexo masculino. Indivíduos YY são inviáveis.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Cariótipo ou Idiograma</p><p>• Montagem do cariótipo</p><p>• Número diploide de cromossomos por espécie</p><p>• Mutações ou Aberrações cromossômicas</p><p>•</p><p>1. Mutações cromossômicas estruturais</p><p>• 2. Mutações cromossômicas numéricas</p><p>• Aneuploidias autossômicas</p><p>• Aneuploidias Sexuais</p><p>• Cromatina sexual de Barr e a hipótese de</p><p>Lyon (mecanismo de compensação de dose)</p><p>• Testes de diagnóstico</p><p>CARIÓTIPO OU IDIOGRAMA</p><p>Como já visto, diz se que uma célula é diploide ou</p><p>2n quando ela possui seus cromossomos aos pares de</p><p>homólogos. Uma célula haploide ou n só possui um</p><p>cromossomo de cada par de homólogos. Um conjunto</p><p>haploide de cromossomos é chamado genoma. As célu-</p><p>las que compõem o corpo, ditas células somáticas, são</p><p>diploides, e as células responsáveis pela reprodução, di-</p><p>tas células sexuais ou gametas, são haploides.</p><p>Somente em 1956, depois de inúmeros trabalhos, ficou</p><p>demonstrado que na espécie humana há 46 cromosso-</p><p>mos, ou seja, 2n = 46. Estes são numerados em 23 pares,</p><p>segundo dois critérios:</p><p>Cariótipo ou idiograma é o conjunto diploide de</p><p>cromossomos presentes em uma célula somática.</p><p>- tamanho (dos maiores para os menores);</p><p>- posição dos centrômeros (dos metacêntricos</p><p>para os acrocêntricos; não há cromossomos</p><p>telocêntricos na espécie humana).</p><p>Os primeiros 22 pares são ditos autossomos ou cro-</p><p>mossomos somáticos, não tendo relação com a deter-</p><p>minação do sexo na maioria das espécies. Dentro dos</p><p>autossomos, os cromossomos homólogos são idênticos</p><p>quanto à forma, tamanho e tipos de genes, podendo ser</p><p>diferentes em relação aos seus alelos.</p><p>O último par, de número 23, corresponde aos cro-</p><p>mossomos ditos alossomos ou cromossomos sexuais.</p><p>Os homólogos podem ser de dois tipos, X (maior e sub-</p><p>metacêntrico) e Y (menor e acrocêntrico). Estes são</p><p>responsáveis pela determinação cromossômica do sexo.</p><p>Se o indivíduo possuir dois cromossomos X, será do sexo</p><p>feminino, se possuir um cromossomo X e um Y, será do</p><p>sexo masculino. Indivíduos YY são inviáveis.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Tome nota:</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>MONTAGEM DO CARIÓTIPO</p><p>Para montar o cariótipo, retira-se um pouco de sangue e coloca-se num meio de cultura, um frasco con-</p><p>tendo todos os nutrientes necessários ao desenvolvimento adequado das células. Adiciona-se ao meio uma</p><p>substância denominada fito-hemaglutinina, que ativa as divisões celulares e faz com que, após três dias, o</p><p>frasco esteja povoado por grande número de leucócitos em divisão.</p><p>Nesse ponto, adiciona se à cultura outra substância, denominada colchicina. Esta impede a formação</p><p>das fibras do fuso, impedindo a separação dos cromossomos na anáfase. Os cromossomos ficam então em</p><p>permanente estágio de metáfase, fase em que o grau de espiralização e consequentemente de visualização</p><p>ao microscópio é máximo.</p><p>Coloca-se as células separadas por centrifugação em uma solução hipotônica para que sofram</p><p>plasmoptise e os cromossomos se separem. Os cromossomos são então corados e fotografados, separan-</p><p>do-se os mesmos aos pares de homólogos.</p><p>Para ordenar os cromossomos, utiliza-se como critério inicial o tamanho, numerando-se do maior para</p><p>o menor. Nos cromossomos de dimensões semelhantes, um outro critério de identificação é o tipo. Assim,</p><p>numeram-se primeiro os metacêntricos, depois os submetacêntricos e por último os acrocêntricos.</p><p>Por fim, os cromossomos são recortados um a um e arrumados por ordem de tamanho em sete grupos.</p><p>Nessa classificação é também levada em conta a posição do centrômero de cada cromossomo.</p><p>Uma outra técnica usada na identificação de um determinado cromossomo é o bandeamento. Na técni-</p><p>ca do bandeamento, utiliza-se uma enzima que digere algumas partes do cromossomo, mas outras não,</p><p>fazendo com que o cromossomo assuma uma aparência com listras transversais, sendo algumas áreas mais</p><p>claras (que foram digeridas) e algumas áreas escuras (que não foram digeridas). Dois cromossomos homólo-</p><p>gos entre si apresentam o mesmo padrão de bandeamento. Alguns defeitos podem inclusive ser detectados</p><p>por alterações nesse padrão.</p><p>Cariótipo humano normal de indivíduo do sexo masculino.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>NÚMERO DIPLOIDE DE CROMOSSOMOS POR ESPÉCIE</p><p>MUTAÇÕES OU ABERRAÇÕES CROMOSSÔMICAS</p><p>1. MUTAÇÕES CROMOSSÔMICAS ESTRUTURAIS</p><p>1.1. DEFICIÊNCIA OU DELEÇÃO</p><p>O número diploide 2n de cromossomos varia de espécie para espécie e não tem relação com nenhum</p><p>aspecto como grau de parentesco ou complexidade. Assim, enquanto na espécie humana 2n = 46, em</p><p>jumentos 2n = 62 e nem por isso eles são mais complexos que a gente. Entretanto, espécies aparentadas po-</p><p>dem ter números diploides próximos, devido a fenômenos como fusão de cromossomos. Assim, o homem</p><p>tem 46 cromossomos e o chimpanzé tem 48 cromossomos devido a uma provável fusão de cromossomos: o</p><p>ancestral comum entre as duas espécies possuía 2n = 48 cromossomos, sendo que a fusão levou aos atuais</p><p>2n = 46 cromossomos na espécie humana.</p><p>Qualquer alteração acidental no material genético é chamada mutação. Mutações podem ser gênicas</p><p>ou cromossômicas.</p><p>- Mutações gênicas alteram a sequência de bases nitrogenadas em um gene, ou seja, alteram um gene,</p><p>de modo a criar novos alelos.</p><p>- Mutações ou aberrações cromossômicas não alteram a sequência de bases nitrogenadas em um gene,</p><p>ou seja, não alteram um gene, de modo a não criar novos alelos, mas sim alteram a posição do gene no</p><p>cromossomo, o número de cópias do gene no cromossomo e/ou o número de cromossomos. Mutações cro-</p><p>mossômicas podem ser numéricas ou estruturais.</p><p>Existem alguns tipos básicos de modificações na estrutura dos cromossomos, como veremos a seguir.</p><p>A deleção ou deficiência consiste na perda de um segmento do cromossomo. Deficiências demasiado</p><p>acentuadas podem ser letais, pois implicam a perda de muitos genes. Durante a prófase 1 da meiose, uma</p><p>deficiência pode ser percebida por intermédio do pareamento anômalo dos cromossomos. Na figura abaixo,</p><p>um cromossomo com os genes ABCDEFG perdeu um segmento com os genes CDE; o segmento FG se</p><p>solda novamente ao pedaço AB.</p><p>Cariótipo preparado pela técnica de bandeamento.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>A síndrome de Cri-du-Chat ou síndrome do miado-de-gato</p><p>é uma séria anomalia que pode atingir a espécie humana como</p><p>decorrência de uma deleção no cromossomo 5. Há má-for-</p><p>mação do crânio (microcefalia), da face e da laringe, além de</p><p>deficiência neuromotora e mental. O conjunto desses fatores</p><p>produz o típico choro da criança portadora da anomalia, que</p><p>lembra o miado de um gato e deu nome à síndrome.</p><p>1.2. DUPLICAÇÃO</p><p>1.3. INVERSÕES</p><p>A duplicação consiste na repetição de um determinado segmento do cromossomo. Acredita-se que no</p><p>decorrer da evolução de alguns organismos, a intensificação de certos caracteres tenha se dado pela du-</p><p>plicação de genes relacionados a eles. Por exemplo, a duplicação de genes para a produção de melanina</p><p>pode ter levado ao surgimento de populações de coloração mais escura. Além disso, a duplicação permite</p><p>que a cópia produzida fique livre para assumir novas funções. Por exemplo, as cadeias α e β da hemoglobina</p><p>devem ter surgido a partir de um único gene que foi duplicado, e por mutação, originou outro gene, para a</p><p>outra cadeia.</p><p>A inversão consiste numa situação em que um segmento de cromossomo se quebra, sofre uma rotação</p><p>de 180°, e se solda novamente. Esse fenômeno pode levar à transferência de um determinado gene de uma</p><p>região ativa do cromossomo (na forma de eucromatina) para uma região inativa do mesmo (na forma de</p><p>heterocromatina) ou vice-versa, de modo a alterar a manifestação dos genes.</p><p>As inversões podem ser classificadas pela posição do segmento invertido em relação ao centrômero do</p><p>cromossomo. Assim, as inversões pericêntricas envolvem a região do centrômero, e as inversões paracên-</p><p>tricas não envolvem a região do centrômero.</p><p>Na prófase I da meiose, o pareamento ocorre formando uma figura característica, como vemos a seguir.</p><p>Tome nota:</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>1.4. TRANSLOCAÇÕES</p><p>Ocasionalmente, os cromossomos podem sofrer quebras, soldando-se os pedaços quebrados em cro-</p><p>mossomos não homólogos. Na translocação recíproca, há uma troca de pedaços entre cromossomos não</p><p>homólogos, fenômeno distinto do crossing-over, em que a permuta ocorre entre cromátides homólogas.</p><p>Um indivíduo heterozigoto para uma translocação recíproca, ou seja, no qual a translocação envolveu</p><p>apenas um de cada cromossomo homólogo, formará na meiose (prófase I) uma figura semelhante a uma</p><p>cruz, na qual estão pareados os cromossomos translocados com os homólogos normais.</p><p>Na espécie humana, a translocação que une uma cópia de um determinado segmento cromossomo 21 ao</p><p>14 ou ao 15 resulta em síndrome de Down. Mais comumente, porém, ela resulta da trissomia do cromossomo</p><p>21.</p><p>Em algumas ocasiões, ocorre uma translocação do cromossomo 22 com o 9, gerando uma anomalia</p><p>conhecida como cromossomo philadelphia. Essa situação leva a um descontrole na divisão celular, o que</p><p>resulta em câncer, particularmente um tipo de leucemia.</p><p>Quebras ou translocações cromossômicas podem ter sido mecanismos evolutivos de formação de novas</p><p>espécies. Existe uma hipótese acerca de algumas espécies de drosófila, todas com um número diferente de</p><p>cromossomos, que poderiam ter se originado de uma espécie ancestral.</p><p>2. MUTAÇÕES CROMOSSÔMICAS NUMÉRICAS</p><p>2.1. EUPLOIDIAS</p><p>Euploidias são alterações no número de cromossomos que alteram o número de genomas (n) no</p><p>indivíduo, de modo a se perder ou ganhar genomas (conjuntos cromossômicos n) inteiros.</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Nos eucariontes, a grande maioria de organismos é diploide (2n), a não ser os vegetais inferiores, que são</p><p>haploides na maior parte de seu ciclo vital. Em algumas espécies de insetos, como nas abelhas, o macho é</p><p>normalmente haploide e produzido por partenogênese.</p><p>Na maior parte das espécies animais diploides, os indivíduos haploides ou monoploides (n) desen-</p><p>volvem-se de maneira anômala ou sucumbem; quando sobrevivem são estéreis, devido à não ocorrência</p><p>de pareamento na meiose (já que não há pares de homólogos). Os gametas porventura formados terão um</p><p>número de cromossomos variável e são inviáveis.</p><p>O termo poliploide é usado para indicar indivíduos com mais de dois conjuntos cromossômicos. Como os</p><p>triploides (3n), tetraploides (4n), etc. Fala-se em autopoliploidia quando o acréscimo é de cromossomos da</p><p>própria espécie: se um zigoto sofrer uma mitose anômala, na qual os cromossomos duplicados permane-</p><p>cem no mesmo núcleo, ele fica tetraploide (4n). Daqui por diante, as mitoses podem ocorrer normalmente, e</p><p>todas as células resultantes serão 4n. Existem certas substâncias, como a colchicina, que inibem a formação</p><p>das fibras do fuso nas células em divisão, favorecendo então a ocorrência de poliploidias. Meioses anômalas</p><p>podem também levar à formação de gametas 2n; esses gametas, fecundados por um gameta n normal,</p><p>originam indivíduos triploides.</p><p>Plantas autopoliploides são frequentes na natureza.</p><p>Quando o número de genomas é ímpar (3n, 5n, 7n...), as plantas poliploides apresentam problemas no</p><p>pareamento de cromossomos na meiose e produzem gametas inviáveis, sendo, portanto, estéreis.</p><p>A banana utilizada na alimentação humana é uma espécie triploide, apresentando meiose anômala e,</p><p>por isso, sendo estéril. Assim, ela não fecunda seus óvulos, de modo a produzir frutos partenocárpicos,</p><p>ou seja, sem semente. A propagação das bananeiras, então, se dá apenas de modo assexuado. Existem</p><p>bananeiras selvagens na natureza, que são diploides, e por isso apresentam gametas viáveis e reprodução</p><p>sexuada, gerando frutos com semente.</p><p>Alguns frutos são artificialmente gerados de modo a serem partenocárpicos, como algumas variedades</p><p>de uva ou de melancia. Uma das maneiras de produzi-los se dá pela produção de variedades triploides</p><p>dessas plantas.</p><p>Quando o número de genomas é par (4n, 6n, 8n...), as plantas poliploides apresentam meiose viável e são</p><p>férteis.</p><p>Muitas das plantas cultivadas são poliploides: existem variedades de trigo hexaploide (6n) e alguns mo-</p><p>rangos são octoploides (8n). Os poliploides muitas vezes apresentam fenótipos mais robustos que seus</p><p>ancestrais diploides, e quase sempre mostram folhas, flores e frutos maiores. Certos vegetais tetraploides,</p><p>como batata, alfafa, café e amendoim são também maiores e mais vigorosos do que as variedades diploides.</p><p>É por esse motivo que técnicas especiais têm sido usadas para obter esses efeitos, como, por exemplo, o uso</p><p>da colchicina, que citamos acima.</p><p>Animais poliploides são normalmente inviáveis, com algumas poucas exceções, caso dos sapos do gênero</p><p>Xenopus.</p><p>2.2 ANEUPLOIDIAS</p><p>Aneuploidias são alterações no número de cromossomos que não alteram o número de genomas (n)</p><p>no indivíduo, de modo a se perder ou ganhar cromossomos individuais, mas não genomas (conjuntos</p><p>cromossômicos n) inteiros.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>1. SÍNDROME DE DOWN OU MONGOLISMO (47, XX OU XY)</p><p>2. SÍNDROME DE EDWARDS (47, XX OU XY)</p><p>ANEUPLOIDIAS AUTOSSÔMICAS</p><p>Os aneuploides podem ser, portanto, indivíduos 2n + 1, 2n + 2 ou 2n - 1, 2n - 2, isto é, com cromossomos a</p><p>mais ou a menos do que o número diploide normal. Na espécie humana são conhecidos muitos casos de</p><p>aneuploidias relativas à variação do número de autossomos (aneuploidias autossômicas) ou de cromosso-</p><p>mos sexuais (aneuploidias sexuais).</p><p>Como decorrência do ganho ou perda de muitos genes, manifesta-se no indivíduo aneuploide um</p><p>conjunto de sintomas (isto é, uma síndrome), às vezes muito graves.</p><p>Os indivíduos com três cromossomos do mesmo tipo são chamados trissômicos e os que têm apenas um</p><p>são ditos monossômicos.</p><p>A síndrome de Down é a trissomia do cromossomo 21, de modo que os indivíduos com esta síndrome</p><p>têm 47 cromossomos. Fala-se em trissomia do 21. Os portadores podem ser de sexo masculino (XY) ou femi-</p><p>nino (XX). Aproximadamente uma criança entre 700 e 800 nascidas apresentam o problema.</p><p>A síndrome de Down manifesta-se por um grande número de sintomas, que variam de indivíduo para</p><p>indivíduo. Na prática, basta a presença de quatro dos citados abaixo para firmar o diagnóstico:</p><p>- quociente intelectual (QI) muito baixo;</p><p>- face em lua cheia;</p><p>- prega palpebral (“olhos puxados”);</p><p>- língua fissurada;</p><p>- macroglossia (“língua grande”, o que leva a boca a estar frequentemente aberta)</p><p>- inflamação das pálpebras;</p><p>- uma única prega no dedo mínimo;</p><p>- uma prega transversal contínua na palma da mão (prega plantar ou simiesca);</p><p>- obesidade;</p><p>- hipotonia (“flacidez”) muscular.</p><p>As crianças com a síndrome de Down, além de todos os sintomas citados, frequentemente nascem com</p><p>defeitos cardíacos, que são a maior causa de morte nos 12 primeiros meses de vida. Quando sobrevivem, a</p><p>expectativa média de vida é menor que a de um indivíduo não Down.</p><p>Foi demonstrado estatisticamente que a incidência dessa anomalia é maior em filhos de mulheres que</p><p>engravidaram em idades mais avançadas. Parece que a idade do pai não influi na frequência da anomalia.</p><p>Nas aneuploidias autossômicas humanas os cromossomos sexuais são normais (XX ou XY), mas há um</p><p>dos autossomos em dose tripla. Fala-se, portanto, em trissomias, das quais as mais comuns são as descritas</p><p>a seguir.</p><p>A síndrome de Edwards é a trissomia do cromossomo 18, de modo que os indivíduos com esta sín-</p><p>drome também têm 47 cromossomos. As crianças com essa síndrome apresentam baixa expectativa de</p><p>vida, morrendo em alguns poucos meses após o nascimento. Apresentam microftalmia, defeitos de flexão</p><p>dos dedos, defeitos cardíacos, renais e hérnia umbilical.</p><p>Tome nota:</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>ANEUPLOIDIAS SEXUAIS</p><p>3. SÍNDROME DE PATAU (47, XX OU XY)</p><p>1. SÍNDROME DO TRIPLO X OU DA SUPERFÊMEA (47, XXX)</p><p>2. SÍNDROME DE KLINEFELTER</p><p>(47, XXY)</p><p>3. SÍNDROME DO DUPLO Y OU DO SUPERMACHO (47, XYY)</p><p>4. SÍNDROME DE TURNER (45, X0)</p><p>A síndrome de Patau (pronuncia-se “patô”) é a trissomia do cromossomo 13, de modo que os indivíduos</p><p>com esta síndrome também têm 47 cromossomos. As crianças com essa síndrome também apresentam</p><p>baixa expectativa de vida, morrendo em alguns poucos meses após o nascimento. Apresentam microcefalia,</p><p>micrognatia, lábio leporino, palato fendido, defeitos cardíacos, renais e do tubo digestivo.</p><p>São homens em geral de estatura maior que a média da população. Têm pequeno desenvolvimento dos</p><p>órgãos genitais, ausência de espermatozoides (azoospermia), desenvolvimento dos seios (ginecomastia) e</p><p>outras alterações das características sexuais secundárias. Há distúrbios de comportamento e QI menor do</p><p>que a média.</p><p>São homens normais e férteis, não detectáveis apenas pela observação do fenótipo. Há trabalhos</p><p>sugerindo que apresentam retardamento mental e agressividade acentuada, havendo maior incidência</p><p>desses indivíduos em grupos de presidiários. Trabalhos modernos, entretanto, levantam sérios questiona-</p><p>mentos a respeito desses dados.</p><p>São mulheres estéreis, de baixa estatura, pescoço alargado, sem desenvolvimento mamário, ovários rudi-</p><p>mentares, fibrosos, e defeitos vasculares. A síndrome parece não causar retardamento mental. Estatísticas</p><p>mostram que, em 75% dos casos, as mulheres com esta síndrome carregam o cromossomo X da mãe. Isso</p><p>demonstra que o gameta defeituoso (sem cromossomo sexual) é frequentemente o espermatozoide.</p><p>Observação: Indivíduos Y0 são inviáveis pela falta de um cromossomo X, pois este é portador de um</p><p>grande número de genes indispensáveis no desenvolvimento.</p><p>São fêmeas férteis, embora com alguns distúrbios sexuais e às vezes retardamento mental.</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>CROMATINA SEXUAL DE BARR E A HIPÓTESE DE LYON</p><p>(MECANISMO DE COMPENSAÇÃO DE DOSE)</p><p>Cromatina sexual em células de mulher; observe no leucócito (à direita) a localização do mesmo na baqueta.</p><p>Fotomicrografia óptica de células de mulher evidenciando a cromatina sexual (setas).</p><p>Segundo a hipótese de Lyon, a inativação de um dos cromossomos X aconteceria muito cedo no desen-</p><p>volvimento embrionário e permite que a relação entre X e autossomos se mantenha a mesma, tanto em</p><p>machos (que têm um só X) quanto em fêmeas (que só possuem um X funcional).</p><p>De fato, analisados vários indivíduos na espécie humana (XY, XX, XXY, XXX), a dosagem de uma determina-</p><p>da enzima, fabricada por um gene localizado no cromossomo X, mostrou-se mais ou menos a mesma para</p><p>todos, apesar da variação do número total de cromossomos X. Esse mecanismo foi chamado compensação</p><p>de dose.</p><p>Se apenas um dos cromossomos X é funcional, podemos deduzir que indivíduos com mais de dois X de-</p><p>vem mostrar mais de uma cromatina sexual. De fato, constata-se que o número de cromatinas sexuais é o</p><p>total de X menos 1.</p><p>Na década de 40, Barr descobriu que na interfase de células somáticas das mulheres aparece, junto à</p><p>face interna da membrana nuclear, uma pequena mancha de cromatina (heterocromatina). Essa mancha,</p><p>chamada cromatina sexual ou corpúsculo de Barr, não ocorre nos homens.</p><p>A cromatina sexual pode ser observada em células da mucosa bucal e de outros tecidos. Nos leucócitos</p><p>ela aparece como um pequeno lóbulo arredondado, preso ao núcleo, denominado baqueta.</p><p>Tome nota:</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Importante: Cerca de 10% do cromossomo X extra não é inativado, permanecendo na forma de</p><p>eucromatina, o que justifica as diferenças entre mulheres normais XX (que têm um cromossomo X</p><p>ativo mais 10% do outro cromossomo X ativo) e mulheres Turner (que só têm um cromossomo X ati-</p><p>vo) e as diferenças entre homens normais (que só têm um cromossomo X ativo) e homens Klinefelter</p><p>(que têm um cromossomo X ativo mais 10% do outro cromossomo X ativo).</p><p>Muitas outras aberrações cromossômicas já foram constatadas em natimortos e seguramente uma</p><p>grande porcentagem dos casos de abortos espontâneos (não provocados) deve-se a aneuploidias</p><p>diversas. Há até mesmo citações de embriões triploides, inviáveis, isto é, com 3n = 69.</p><p>Este teste de cromatina pode ser realizado extraindo-se células do embrião ainda no útero materno,</p><p>através de técnicas como a amniocentese. Esta é feita por punção direta do útero de gestantes e coleta de</p><p>líquido amniótico. Este líquido amniótico apresenta células que descamaram do corpo do embrião, que po-</p><p>dem ser retiradas e mantidas em cultura para obter o cariótipo. A amniocentese pode ser realizada por volta</p><p>da 16ª a 18ª semana de desenvolvimento embrionário.</p><p>Outra maneira de realizar esse teste é a biópsia das vilosidades coriônicas, por volta da 9ª semana de</p><p>desenvolvimento embrionário, que também pode detectar anomalias no cariótipo.</p><p>Ambos os testes são muito invasivos e trazem riscos para a mãe e o feto, só sendo justificados em caso de</p><p>gravidez de risco. Mulheres grávidas com idade avançada ou que já tenham apresentado filhos com defeitos</p><p>são exemplos dessas situações. Caso seja detectada anomalia muito grave, que leve, por exemplo, à má-for-</p><p>mação fetal, alguns países optam pela realização do aborto clínico.</p><p>TESTES DE DIAGNÓSTICO</p><p>Veja que na síndrome de Turner não há cromatina sexual, apesar de o indivíduo ser fenotipicamente</p><p>fêmea, e que na síndrome de Klinefelter há uma cromatina, apesar de o indivíduo ser macho.</p><p>Isso é de grande interesse clínico, pois já no nascimento, ao se suspeitar de um caso de aneuploidia sexual,</p><p>basta fazer o teste da cromatina e depois completar o diagnóstico pela análise do cariótipo.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Classificação de Bizzozero</p><p>• Reparo, renegeração e cicatrização</p><p>• Células-tronco</p><p>• Clonagem por transferência nuclear</p><p>• Leitura - A novidade que pôe fim a um dogma</p><p>• A técnica de clonagem por transferência</p><p>nuclear</p><p>• Clonagem reprodutiva</p><p>• Envelhecimento precoce em clones: o</p><p>papel dos telômeros</p><p>• Clonagem terapêutica</p><p>• Células-tronco de pluripotência (totipotência)</p><p>induzida ou iPS</p><p>CÉLULAS-TRONCO E CLONAGEM</p><p>Como visto anteriormente, todas as células somáticas</p><p>de um indivíduo pluricelular apresentam os mesmos</p><p>genes, de modo que a diferenciação celular deve ser jus-</p><p>tificada pela expressão diferenciada dos genes. Assim,</p><p>a partir do zigoto, processos de diferenciação envolven-</p><p>do a ativação de alguns genes e a inativação de outros</p><p>genes acabam por originar cada tipo celular do organis-</p><p>mo adulto, envolvendo toda uma diversidade de células</p><p>e tecidos.</p><p>Mesmo no organismo adulto, a capacidade de</p><p>diferenciação celular é mantida, estando relacionada à</p><p>atividade de renovação celular e reparo. Entre as célu-</p><p>las do indivíduo adulto, a capacidade de renovação e</p><p>diferenciação varia muito, sendo essa variação relacio-</p><p>nada a vários aspectos, como, por exemplo, o grau de</p><p>especialização e o tempo de vida da célula.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CLASSIFICAÇÃO DE BIZZOZERO</p><p>REPARO, REGENERAÇÃO E CICATRIZAÇÃO</p><p>CÉLULAS LÁBEIS</p><p>CÉLULAS ESTÁVEIS</p><p>As células estáveis apresentam um médio tempo de vida, normalmente de alguns meses ou anos, e</p><p>constituem a grande maioria dentre as numerosas variedades celulares do nosso organismo. São as célu-</p><p>las que se diferenciam durante o desenvolvimento embrionário e depois mantém um ritmo constante de</p><p>multiplicação. Quando algumas morrem, surgem outras em substituição. São exemplos algumas células</p><p>epiteliais como os hepatócitos, as células do tecido conjuntivo e as fibras musculares lisas.</p><p>CÉLULAS PERMANENTES</p><p>As células permanentes apresentam um longo tempo de vida, acompanhando o indivíduo por toda a</p><p>sua vida. Essas células</p><p>resultam de uma diferenciação celular muito precoce no embrião, atingindo um alto</p><p>grau de especialização. Depois de concluída a formação embrionária, as células permanentes perdem a ca-</p><p>pacidade de reprodução e, daí por diante, apenas acompanharão o crescimento do indivíduo através de um</p><p>aumento de volume (hipertrofia). Devido ao seu alto grau de diferenciação e à sua incapacidade de divisão</p><p>celular, não há renovação dessas células no organismo depois do nascimento. São exemplos as fibras mus-</p><p>culares estriadas (esqueléticas e cardíacas) e os neurônios.</p><p>A longevidade de uma célula é muito variável conforme a espécie e o tipo considerado. No organismo</p><p>humano, há células que duram muitos anos. Algumas têm a sua duração contadas em dias. Outras acom-</p><p>panham o indivíduo por toda a vida, do nascimento à morte. Sob esse ponto de vista, o médico italiano Giulio</p><p>Bizzozero (1846-1901) classificou as células em três tipos: lábeis, estáveis e permanentes.</p><p>Um raciocínio interessante que norteia a classificação de Bizzozero é que quanto maior o grau de diferen-</p><p>ciação de uma célula, maior seu tempo de vida e menor sua capacidade de divisão celular.</p><p>Quando o organismo se depara com uma lesão</p><p>que promove a morte celular, dois mecanismos de</p><p>reparo podem ser acionados.</p><p>A regeneração diz respeito ao reparo através de</p><p>células idênticas às células iniciais. A cicatrização</p><p>corresponde ao reparo feito por tecido conjuntivo.</p><p>Isto ocorre em algumas situações, como por exem-</p><p>As células lábeis apresentam um curto tempo de vida, normalmente de alguns dias, sendo que, de modo</p><p>geral, não se agrupam de forma fixa na organização de tecidos, não se reproduzem e resultam da diferen-</p><p>ciação rápida e tardia de células indiferenciadas de origem embrionária. São exemplos os gametas (esper-</p><p>matozoides e óvulos, que se formam de células germinativas de origem embrionária, com dois ou três dias</p><p>de vida) e as hemácias ou glóbulos vermelhos do sangue (formadas na medula óssea vermelha a partir dos</p><p>hemocitoblastos, que também são células de origem embrionária, com cerca de 120 dias de vida).</p><p>plo, quando a regeneração não é possível por al-</p><p>gum motivo. O problema é que o tecido conjuntivo</p><p>não restabelece as funções do tecido reparado, pois</p><p>não desempenha as mesmas funções das células</p><p>mortas substituídas. Assim, lesões no coração cau-</p><p>sadas por um infarto do miocárdio (morte de uma</p><p>região do músculo cardíaco) ou lesões no cérebro</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>- Células-tronco unipotentes são capazes de se</p><p>diferenciar em apenas um único tipo de célula. Os</p><p>astrócitos do tecido nervoso, capazes de se diferen-</p><p>ciar em neurônios, podem ser citados como exem-</p><p>plo dessa categoria.</p><p>- Células-tronco oligopotentes são capazes de se</p><p>diferenciar em alguns poucos tipos de célula. As</p><p>células mesenquimais indiferenciadas do tecido</p><p>conjuntivo, capazes de se diferenciar em algumas</p><p>células de tecido conjuntivo, podem ser citadas</p><p>como exemplo dessa categoria.</p><p>- Células-tronco multipotentes são capazes de</p><p>se diferenciar em vários tipos de célula. As célu-</p><p>las-tronco obtidas no sangue do cordão umbili-</p><p>cal ou da placenta, capazes de se diferenciar nas</p><p>várias células sanguíneas, podem ser citadas como</p><p>exemplo dessa categoria. Células-tronco que po-</p><p>dem originar células sanguíneas são ditas hema-</p><p>topoiéticas.</p><p>Células-tronco obtidas no sangue de cordão</p><p>umbilical ou placenta podem ser utilizadas em</p><p>tratamentos médicos, o que justifica sua coleta e</p><p>armazenamento. Deste modo, já existem por todo</p><p>o mundo bancos próprios para armazenamen-</p><p>to desse sangue, coletado imediatamente após</p><p>o parto. Caso a criança um dia necessite, pode-se</p><p>obter células-tronco a partir desse sangue. Uma</p><p>utilidade para essas células consiste no tratamento</p><p>da leucemia, que corresponde ao câncer de medu-</p><p>la óssea. No tratamento convencional, destrói-se</p><p>a medula óssea afetada com quimioterápicos, e</p><p>então realiza-se um transplante de medula óssea,</p><p>obtida em um doador compatível. Muitas vezes,</p><p>no entanto, não se consegue obter esse doador</p><p>compatível. No caso de o sangue fetal ter sido ar-</p><p>mazenado, a busca pelo doador compatível se tor-</p><p>na desnecessária, uma vez que se pode introduzir</p><p>as células-tronco fetais no lugar da medula óssea</p><p>removida, dando origem a uma nova medula óssea</p><p>sadia. Isto elimina a necessidade de se buscar um</p><p>doador compatível. E elimina também o risco de</p><p>rejeição, já que se está utilizando as células-tronco</p><p>do próprio indivíduo.</p><p>- Células-tronco pluripotentes são capazes de se</p><p>diferenciar em todos os tipos de célula do indivíduo</p><p>adulto, mas não as membranas extra-embrionárias</p><p>fetais, como a placenta. Essas são encontradas</p><p>CÉLULAS-TRONCO</p><p>Células-tronco são células indiferenciadas, capazes de originar novas células, tecidos ou órgãos.</p><p>Essas células são encontradas desde o início do desenvolvimento embrionário até a morte do indivíduo,</p><p>apresentando um variável poder de diferenciação. Quanto a esse poder de diferenciação, as células-tronco</p><p>podem ser:</p><p>causadas por um derrame (acidente vascular ce-</p><p>rebral ou AVC) tendem a ter consequências irre-</p><p>versíveis, uma vez que fibras musculares estriadas</p><p>e neurônios não são capazes de renovação no in-</p><p>divíduo adulto.</p><p>Em algumas ocasiões, a recuperação ocorre não</p><p>porque novas células cardíacas ou nervosas foram</p><p>produzidas; como já dito, isto não é possível. O que</p><p>ocorre às vezes, é que as células sobreviventes pas-</p><p>sam a desempenhar as funções das células que</p><p>morreram, havendo uma recuperação parcial ou</p><p>mesmo total das funções teciduais.</p><p>Hoje em dia sabe-se, entretanto, que existem</p><p>células no tecido nervoso, denominadas astróci-</p><p>tos, capazes de se diferenciar em novos neurônios</p><p>mesmo no adulto. Esta capacidade é limitada,</p><p>tanto em quantidades de neurônios que podem</p><p>ser regenerados quanto nas regiões em que es-</p><p>tes novos neurônios podem ser formados, que</p><p>correspondem a apenas algumas poucas áreas do</p><p>sistema nervoso central.</p><p>Nos últimos anos, a grande promessa para a re-</p><p>cuperação de lesões em tecidos formados por célu-</p><p>las permanentes têm sido o uso de células-tronco.</p><p>Tome nota:</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Observação: Uma vez que espermatozoide e óvulo se fundem, formando um zigoto, se ini-</p><p>cia o desenvolvimento embrionário com a etapa de segmentação, caracterizada pela ocor-</p><p>rência das primeiras divisões mitóticas do embrião, chamadas clivagens, gerando células</p><p>indiferenciadas denominada blastômeros. Na segmentação, o zigoto se divide em 2 blastômeros, e</p><p>daí em 4 blastômeros, e daí sucessivamente até a mórula, formada por cerca de 16 blastômeros em</p><p>uma esfera maciça. O embrião, então, começa a absorver água, e passa a se apresentar na fase de</p><p>blástula, chamado blastocisto nos mamíferos, a qual possui uma cavidade denominada blastocele,</p><p>uma massa interna de células denominada embrioblasto, que formará o embrião, e uma massa ex-</p><p>terna de células denominada trofoblasto, que originará a placenta.</p><p>apenas no embrioblasto ou massa celular interna</p><p>dos embriões na fase de blástula ou blastocisto.</p><p>- Células-tronco totipotentes são capazes de se</p><p>diferenciar em todos os tipos de célula do indivíduo.</p><p>Essas correspondem aos blastômeros (células do</p><p>embrião na fase de segmentação) encontrados</p><p>apenas em embriões até a fase de mórula, mas não</p><p>blástula.</p><p>Células-tronco embrionárias ou CTE</p><p>são obtidas no embrião até a fase de blástu-</p><p>la (blastocisto), sendo as células-tronco to-</p><p>tipotentes até a mórula e as células-tronco</p><p>pluripotentes no embrioblasto do blastocisto.</p><p>Várias pesquisas apontam que, ao se injetar</p><p>células-tronco embrionárias em corações infarta-</p><p>dos ou cérebros que sofreram derrames, ocorre a</p><p>formação de novas células cardíacas ou</p><p>nervosas,</p><p>respectivamente. Isso é possível devido à pluri/</p><p>totipotência das células-tronco embrionárias, ou</p><p>seja, devido à sua capacidade de originar qualquer</p><p>célula do indivíduo adulto. Dessa maneira, o uso de</p><p>células-tronco embrionárias no tratamento des-</p><p>sas condições e de várias outras mais, como dia-</p><p>betes e outras doenças degenerativas, é bastante</p><p>promissor. Assim, essas pesquisas indicam uma</p><p>vasta possibilidade de uso terapêutico para essas</p><p>células.</p><p>Os riscos também ocorrem, uma vez que essas</p><p>células-tronco embrionárias podem também origi-</p><p>nar tumores malignos, ou seja, câncer. Mesmo com</p><p>os riscos, as possibilidades de uso das células-tron-</p><p>co embrionárias são tão grandes que justificam a</p><p>grande expectativa que se deposita nas mesmas,</p><p>bem como as necessidades de mais pesquisas.</p><p>As células-tronco embrionárias são obtidas em</p><p>embriões descartados de clínicas de fertilização,</p><p>embriões esses produzidos para a realização da</p><p>técnica de fertilização in vitro (“bebês de proveta”).</p><p>Como a técnica implica na produção de um núme-</p><p>ro de embriões maior do que o que é normalmente</p><p>utilizado, os embriões que não são utilizados são</p><p>armazenados para posterior utilização. A Lei de</p><p>Biossegurança de 2005 autoriza a doação desses</p><p>embriões a instituições que utilizarão os mesmos</p><p>como fonte de células-tronco embrionárias, desde</p><p>OBTENÇÃO DE CÉLULAS-TRONCO</p><p>EMBRIONÁRIAS</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>que com a autorização expressa dos pais e desde que armazenados há mais de 3 anos, quando sua viabili-</p><p>dade está significativamente diminuída.</p><p>O fato de os embriões cujas células-tronco embrionárias são retiradas morrerem gera muita polêmica</p><p>com grupos políticos e religiosos, especialmente aqueles contrários ao aborto. Assim, os estudos com célu-</p><p>las-tronco embrionárias obtidas em embriões descartados de clínicas de fertilização enfrenta uma série de</p><p>obstáculos de natureza ética, religiosa e política, limitando muito as pesquisas nessa área.</p><p>Além desses aspectos, há também um problema de natureza biológica: o uso de células-tronco</p><p>embrionárias de um embrião qualquer num indivíduo pode não ser bem-sucedido devido à possibilidade</p><p>de rejeição das mesmas.</p><p>Deste modo, a clonagem de embriões para fins terapêuticos é feita com o objetivo de obter as célu-</p><p>las-tronco, que têm o potencial de originar determinado órgão de um indivíduo. Assim, há a possibilidade</p><p>de, para um paciente como necessidade de transplante cardíaco, clonar apenas o órgão: seria obtido um</p><p>embrião clonado do paciente, seriam extraídas células-tronco do embrião e finalmente haveria a construção</p><p>do órgão a partir dessas células. O interessante é que o órgão viria de um clone, sendo geneticamente idên-</p><p>tico ao do paciente original, com risco nulo de rejeição do transplante.</p><p>Isto ainda não é feito. Não com corações, por exemplo. Entretanto, órgãos como pele e fígado já estão em</p><p>vias de serem produzidos através de uma técnica denominada Bioengenharia ou Engenharia de Tecidos.</p><p>Órgãos mais complexos estão ainda sendo desenvolvidos. Por outro lado, corações infartados de pacientes</p><p>humanos onde células-tronco foram injetadas, houve diferenciação destas em células musculares que aju-</p><p>daram a recuperar a área infartada.</p><p>CLONAGEM POR TRANSFERÊNCIA NUCLEAR</p><p>A rigor, deveríamos entender os termos cloni-</p><p>ficação e clonagem como sinônimos. Todavia, es-</p><p>ses nomes tiveram, cada um a seu tempo, o uso</p><p>consagrado com sentidos próximos, mas não</p><p>exatamente iguais. O termo clonificação, já empre-</p><p>gado há bastante tempo em Biologia, significa a</p><p>geração de numerosos indivíduos geneticamente</p><p>idênticos entre si a partir de um único indivíduo</p><p>inicial, graças a sucessivas reproduções vegetativas</p><p>(assexuadas), como forma natural e espontânea de</p><p>proliferação da espécie. Isso ocorre com bactérias,</p><p>protozoários e numerosos outros microrganismos.</p><p>A linhagem de descendentes assim surgida consti-</p><p>tui um “clone”.</p><p>O desenvolvimento científico destes últimos</p><p>anos permitiu ao mundo, entretanto, assistir a um</p><p>novo espetáculo da criatividade humana. Cientis-</p><p>tas de numerosos centros universitários da Europa</p><p>e dos EUA conseguiram, por meio de engenhosas</p><p>experiências, obter embriões e, depois, indivíduos</p><p>completos, entre mamíferos, utilizando técnicas</p><p>de fertilização in vitro e posterior transferência</p><p>do material nuclear dos zigotos obtidos para óvu-</p><p>los não fecundados. Esses óvulos, com material</p><p>genético transplantado, desenvolveram-se no in-</p><p>terior do útero de uma fêmea previamente trata-</p><p>da para uma gestação. Assim, obtiveram crias que</p><p>se desenvolveram embrionariamente no interior</p><p>de um útero, como numa gravidez normal, porém</p><p>concebidas por manipulação externa, à maneira</p><p>dos chamados “bebês de proveta”.</p><p>Em outras experiências, foram trocados nú-</p><p>cleos de células somáticas com os de zigotos</p><p>recém-formados. Aquelas células se segmentaram</p><p>e originaram embriões, que evoluíram para no-</p><p>vos indivíduos completos. Assim, foram obtidos</p><p>organismos formados a partir de células somáticas.</p><p>Também se tem trabalhado com grupos de</p><p>células embrionárias que, isoladas e devidamente</p><p>cuidadas, devem evoluir para diversos embriões,</p><p>na busca de uma pluralidade de indivíduos iguais.</p><p>Em todos esses casos, as pesquisas são rotuladas</p><p>como experiências de clonagem, e os indivíduos</p><p>obtidos têm sido chamados de “clones”.</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>LEITURA – A NOVIDADE QUE PÕE FIM A UM DOGMA</p><p>Se algum dia o pesquisador britânico Ian</p><p>Wilmut for lembrado para o Prêmio Nobel, a</p><p>honraria será outorgada por ele ter destruí-</p><p>do um dogma da ciência. Nos anos 70, gru-</p><p>pos de embriologistas clonaram sapos adul-</p><p>tos a partir de uma única célula. Ninguém se</p><p>interessou pelo procedimento porque na</p><p>maioria dos anfíbios a regeneração completa</p><p>dos tecidos é uma característica natural. Cor-</p><p>ta-se o rabo de uma salamandra, por exemplo,</p><p>e ele volta a crescer. A cópia de um mamífe-</p><p>ro pelo mesmo processo, no entanto, era um</p><p>feito considerado impossível. Wilmut mostrou</p><p>que essa crença estava errada e que, teorica-</p><p>mente, todas as células do corpo contêm as</p><p>informações necessárias para produzir um or-</p><p>ganismo inteiro.</p><p>O que o escocês fez foi pegar uma célula</p><p>especializada, no caso uma célula retirada da</p><p>glândula mamária de uma ovelha de 6 anos de</p><p>idade, e transformá-la numa semente biológi-</p><p>ca, a partir da qual se pode construir um ani-</p><p>mal completo, Wilmut fundiu a célula mamária</p><p>com uma célula reprodutiva cujo miolo genéti-</p><p>co, o DNA, fora extraído. Dessa maneira, a célu-</p><p>la reprodutiva cresceu normalmente – com a</p><p>diferença que o DNA da célula da ovelha doa-</p><p>dora comandou o processo. O que virá agora?</p><p>De agora em diante, times de pesquisadores</p><p>de todo o mundo buscarão a prova de que</p><p>Wilmut clonou mesmo a ovelha. Como a mãe</p><p>genética de Dolly, a ovelha doadora da célula</p><p>mamária que originou o experimento, morreu</p><p>logo depois, não se pode comparar seus códi-</p><p>gos genéticos para provar que não são idên-</p><p>ticos. Se a ovelha-mãe estivesse viva, Wilmut</p><p>teria como exibir a prova definitiva: dois seres</p><p>geneticamente idênticos, gêmeos, portanto,</p><p>só que um deles com 7 meses e o outro com</p><p>7 anos de idade. Mesmo que a mãe de Dolly</p><p>estivesse viva, os cientistas tentariam reprodu-</p><p>zir o experimento com suas próprias ovelhas.</p><p>Caso ninguém consiga, Wilmut ficará sob sus-</p><p>peita. É assim que a ciência caminha.</p><p>Na semana passada, no entanto, nenhum</p><p>cientista desconfiava seriamente que ele pu-</p><p>desse ter falsificado dados e que Dolly fosse</p><p>uma fraude.</p><p>“O procedimento descrito por Wilmut é tão</p><p>brilhante e convincente que, no fundo, nem</p><p>precisaríamos da experiência de Dolly para sa-</p><p>ber que ele fez a coisa certa”, diz Curtis Young,</p><p>professor de ciências animais da Universidade</p><p>de Iowa, um dos centros de excelência da em-</p><p>briologia experimental dos Estados Unidos.</p><p>Desconhecido do grande público, Wilmut é há</p><p>muito uma das maiores estrelas de sua espe-</p><p>cialidade. Os geneticistas que analisaram o ar-</p><p>tigo de Wilmut publicado pela revista Nature,</p><p>e que colocaram Dolly na capa da edição da</p><p>semana passada, consideram a abordagem</p><p>dele genial. Talvez seja a mais engenhosa in-</p><p>tervenção humana no processo de reprodução</p><p>do DNA. O DNA é uma molécula orgânica ca-</p><p>paz de duplicar a si mesma produzindo có-</p><p>pias idênticas de seus componentes. O que</p><p>abriu caminho para o sucesso da experiência</p><p>foi o fato de Wilmut ter descoberto qual a fase</p><p>correta em que o DNA deve ser enxertado na</p><p>célula. “Se você enxerta o DNA na fase errada,</p><p>ele mata a célula ou gera um monstro”, explica</p><p>Wilmut. “O que consegui foi acertar meu reló-</p><p>gio com o da natureza.”</p><p>Revista VEJA, 5 de março, 1997.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>A TÉCNICA DE CLONAGEM POR TRANSFERÊNCIA NUCLEAR</p><p>A técnica de clonagem pode ser resumida da seguinte maneira:</p><p>Os dois primeiros experimentos que tiveram</p><p>sucesso em produzir proles vivas da transferência</p><p>nuclear de células somáticas adultas foram o de</p><p>Wilmut e seus colaboradores, publicado em 1997,</p><p>com ovelhas e o de Wakayama e colaboradores,</p><p>publicado em 1998, com camundongos. Os dois</p><p>procedimentos diferem consideravelmente em</p><p>detalhes nos vários passos descritos acima. Wilmut</p><p>e sua equipe usaram culturas de células de glân-</p><p>dulas mamárias como doadoras de núcleo. Essas</p><p>células vieram de ovelhas Finn Dorset, enquanto os</p><p>ovócitos foram obtidos de ovelhas do tipo Scottish</p><p>Blackface.</p><p>Um passo-chave parece ter sido a interrupção da</p><p>divisão celular nas células das glândulas mamárias</p><p>mantidas em meio de cultura. Essa interrupção foi</p><p>provocada por restrição de nutrientes, e as células</p><p>entraram em quiescência, ou seja, na fase G0 do</p><p>ciclo celular. Os pesquisadores acreditam que o</p><p>sucesso da clonagem somente pode ser obtido a</p><p>partir de células quiescentes. Para a clonagem, as</p><p>células doadoras têm de estar em G0 ou G1 isto é,</p><p>antes da duplicação do DNA.</p><p>Em seguida a célula doadora foi colocada no</p><p>espaço perivitelino do ovócito sem núcleo, e tan-</p><p>to a fusão da célula doadora ao ovócito sem nú-</p><p>cleo quanto a ativação do ovócito foram induzidas</p><p>por corrente elétrica. Esse procedimento resultou</p><p>no ovócito tendo um genoma nuclear da célula</p><p>doadora, mas um genoma quimérico do DNA mi-</p><p>(1) Remove-se um núcleo de célula somática de um indivíduo que se quer clonar</p><p>(no procedimento original para a obtenção da ovelha Dolly, foi removida uma célula de glândula</p><p>mamária); por ser somática, a célula apresentará todo um conjunto cromossômico diploide para</p><p>originar um indivíduo idêntico ao doador.</p><p>(2) Remove-se o núcleo de um óvulo da mesma espécie, obtendo-se um óvulo anucleado (ou</p><p>seja, obtendo-se o citoplasma isolado do óvulo).</p><p>(3) Insere-se o núcleo somático (2n) no óvulo anucleado; através de descargas elétricas, estimu-</p><p>la-se a fusão das duas estruturas e formação de uma nova célula, basicamente o óvulo com o núcleo</p><p>somático; este prontamente começa a se dividir mitoticamente, como um zigoto.</p><p>(4) Ao atingir a fase de blastocisto, implanta-se o embrião numa barriga de aluguel. Este embrião</p><p>é um clone do doador da célula somática.</p><p>tocondrial de citoplasmas fundidos.</p><p>Dolly foi a única ovelha nascida de 277 embriões</p><p>originados pela técnica da transferência nuclear</p><p>de células mamárias adultas para ovócitos, o que</p><p>representa um rendimento de 0,4%. Desses 277</p><p>embriões, 29 se desenvolveram em mórulas ou em</p><p>blastocistos e foram transferidos para 13 "mães de</p><p>aluguel", resultando em um único parto a termo.</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Atualmente, dados de quatro laboratórios diferentes indicam que a taxa de sucesso total do procedimen-</p><p>to de transferência nuclear é relativamente baixa, da ordem 1-2%, quando os resultados são expressos em</p><p>nascimentos vivos.</p><p>Importante: Na verdade, o clone produzido pela técnica descrita não é uma cópia perfeita do</p><p>doador da célula somática, uma vez que mitocôndrias também têm DNA e todas as mitocôn-</p><p>drias de um indivíduo vêm do óvulo de sua mãe. Neste caso, os núcleos das células do clone serão</p><p>cópias perfeitas do núcleo doador, mas o DNA mitocondrial será idêntico ao da doadora do óvulo.</p><p>Isto influenciará no descendente? Talvez sim, uma vez que certas doenças, com a neuropatia ópti-</p><p>ca de Leber são condicionadas não por alterações no DNA nuclear, mas por genes localizados nas</p><p>mitocôndrias. (Perceba então que a distrofia óptica de Leber é sempre herdada da mãe, nunca do</p><p>pai, uma vez que as mitocôndrias têm sempre origem materna; assim, uma mãe doente sempre</p><p>terá filhos doentes, e uma mãe normal sempre terá filhos normais, não importando como é o pai.)</p><p>Depois da criação de Dolly, vários outros animais já foram clonados a partir de adultos utilizando-se a</p><p>mesma técnica ou técnicas semelhantes. No entanto, até onde se sabe, nunca foram produzidos clones</p><p>humanos, havendo inclusive leis específicas em muitos países proibindo experiências com clonagens</p><p>humanas, uma vez que haveria possíveis riscos de saúde aos clones produzidos.</p><p>CLONAGEM REPRODUTIVA</p><p>Os objetivos da clonagem consistem em se ob-</p><p>ter animais de alta qualidade pela clonagem de</p><p>touros reprodutores ou de vacas de alta produtivi-</p><p>dade de leite, por exemplo. Há expectativas de que</p><p>haja a clonagem de animais em vias de extinção</p><p>para recuperar as populações da espécie. Ou mes-</p><p>mo se fala em clonagem de humanos para fins re-</p><p>produtivos.</p><p>Esta último objetivo da clonagem, ou seja,</p><p>a clonagem reprodutiva, tem sido seriamente</p><p>questionado. Além de a técnica levar ao descarte</p><p>de muitos embriões, há riscos envolvidos. Clones</p><p>apresentam defeitos circulatórios, respiratórios e</p><p>imunológicos, muitas vezes, além de apresentarem</p><p>envelhecimento precoce. A Dolly morreu em 2003</p><p>aos 6 anos de idade, mas aparentava ter 12 anos</p><p>(idade bastante avançada para uma ovelha). A cau-</p><p>sa da morte foi relacionada a doenças respiratórias</p><p>típicas de ovelhas idosas, senis.</p><p>Talvez por esses motivos seja precipitação a ten-</p><p>tativa de clonar humanos para fins reprodutivos,</p><p>apesar de alguns grupos de pesquisa de reputação</p><p>bastante duvidosa terem afirmado, sem provas,</p><p>que conseguiram clonar humanos. Em todo mun-</p><p>do, governos e sociedade civil tentam uma sus-</p><p>pensão de pesquisas com clonagem humana, que</p><p>está proibida em vários países.</p><p>Os objetivos principais da técnica de clona-</p><p>gem humana atualmente é a clonagem com</p><p>fins terapêuticos, para a obtenção de embriões</p><p>e a remoção, a partir deles, de células tronco</p><p>embrionárias usadas em pesquisas que procuram</p><p>a cura de vários males em tecidos de difícil regen-</p><p>eração como cérebro e coração.</p><p>O próprio Ian Wilmut, pesquisador escocês</p><p>responsável pela produção, em 1997, do primeiro</p><p>mamífero clonado a partir de um animal adulto,</p><p>a famosíssima ovelha Dolly, hoje trabalha com ex-</p><p>perimentos envolvendo a possibilidade de repro-</p><p>gramação genética. Essa abordagem, demonstrada</p><p>pela primeira vez em 2006 por Shinya Yamanaka,</p><p>da Universidade de Kyoto, devolve células adultas a</p><p>um estado semelhante ao embrionário, totipotên-</p><p>cia (ou pluripotência), denominadas células tronco</p><p>de pluripotência induzida (iPS, na sigla em inglês),</p><p>no qual readquirem a capacidade de se transformar</p><p>em qualquer célula. Se bem sucedida, essa aborda-</p><p>gem possibilitará a obtenção de células-tronco para</p><p>tratamentos, sem riscos de rejeição, e sem a neces-</p><p>sidade de sacrifícios de embriões, o que represen-</p><p>taria o fim de uma grande polêmica.</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>A senilidade precoce em clones parece</p><p>estar</p><p>relacionada a problemas com estruturas denomi-</p><p>nadas telômeros.</p><p>Os telômeros são trechos de DNA não codifi-</p><p>cante que consistem de até 3.300 repetições da</p><p>sequência TTAGGG, estando localizados na ex-</p><p>tremidade dos cromossomos, com papel de pro-</p><p>teger essas extremidades de serem confundidos</p><p>com pedaços partidos de DNA, que de outra forma</p><p>seriam consertadas pelo mecanismo de reparo</p><p>celular.</p><p>A enzima DNA polimerase, principal responsável</p><p>pela síntese do DNA, não consegue iniciar a</p><p>replicação, uma vez que só consegue adicionar</p><p>novos nucleotídeos a uma cadeia de nucleotídeos</p><p>pré-existente. Assim, a enzima DNA primase inicia</p><p>essa síntese pela adição de um primer de RNA, que</p><p>é depois removido e substituído por nucleotídeos</p><p>de DNA. Entretanto, como as duas fitas de DNA são</p><p>antiparalelas, sendo uma disposta em orientação</p><p>3’5’ e outra na orientação 5’3’, uma das fitas teria</p><p>que ter seu primer substituído por nucleotídeos de</p><p>DNA adicionados no sentido 3’5’, o que não pode</p><p>ser feito, uma vez que a enzima DNA polimerase</p><p>apenas pode adicionar novos nucleotídeos na ex-</p><p>tremidade 3’ de uma cadeia de polinucleotídeos,</p><p>fazendo-a se alongar no sentido 5’3’.</p><p>Assim, a cada replicação, trechos do telôme-</p><p>ro equivalentes àqueles que se pareiam com o</p><p>primer de RNA deixam de ser replicados, sendo</p><p>então perdidos. A princípio, isso não implica em</p><p>prejuízo algum à célula, uma vez que o telômero</p><p>consiste apenas de segmentos de DNA não codi-</p><p>ficante.</p><p>Em células indiferenciadas, uma enzima de-</p><p>nominada telomerase é então necessária para ga-</p><p>rantir a replicação completa dos telômeros, o que</p><p>é possível porque ela consegue indiretamente adi-</p><p>ENVELHECIMENTO PRECOCE EM CLONES: O PAPEL DOS TELÔMEROS</p><p>cionar novos nucleotídeos na extremidade 5’ de</p><p>uma cadeia de polinucleotídeos, fazendo-a se alon-</p><p>gar no sentido 3’5’. Assim, as células-filhas, após a</p><p>divisão celular terão telômeros de comprimento</p><p>normal. Células com esse comportamento podem</p><p>se dividir de modo ilimitado.</p><p>Em células diferenciadas, entretanto, a enzimas</p><p>telomerase é menos ativa, e não ocorre a com-</p><p>pleta replicação dos telômeros. Assim, como par-</p><p>te deles deixa de ser replicada a cada ciclo celular,</p><p>ocorre encurtamento dos telômeros (e consequen-</p><p>temente dos cromossomos) a cada ciclo celular.</p><p>Como mencionado, isso não implica em nenhum</p><p>prejuízo à célula, pelo menos de início. Ao fim de</p><p>um determinado número de divisões, cerca de 50,</p><p>com os cromossomos progressivamente mais cur-</p><p>tos, trechos de DNA codificante (genes) deixam de</p><p>ser replicados nos ciclos celulares subsequentes, de</p><p>modo que as células acumulam defeitos genéticos,</p><p>não podendo mais se dividir, e morrem. A morte</p><p>celular envelhece o indivíduo.</p><p>Por exemplo, fibroblastos removidos de</p><p>um feto humano e colocados em meio de</p><p>cultura conseguem realizar cerca de 50 divisões</p><p>e morrem. Células semelhantes removidas de</p><p>um indivíduo de 40 anos conseguem cerca de 40</p><p>divisões. Por fim, células semelhantes removidas</p><p>de um indivíduo de 80 anos conseguem cerca de</p><p>30 divisões somente.</p><p>Um clone fabricado de acordo com a técnica de</p><p>transferência nuclear é feito a partir de uma célu-</p><p>la adulta diferenciada, com telômeros mais curtos,</p><p>pois já passou por uma série de ciclos celulares até</p><p>atingir essa idade. Assim, o clone tendo telômeros a</p><p>menos em seus cromossomos, tem menos divisões</p><p>celulares a fazerem suas células, tendo, pois, uma</p><p>morte celular precoce, e um consequente envelhe-</p><p>cimento acelerado.</p><p>CLONAGEM TERAPÊUTICA</p><p>Os objetivos principais da técnica de clonagem humana atualmente é a clonagem terapêutica, para a</p><p>obtenção de embriões e a remoção, a partir deles, de células tronco embrionárias usadas em pesquisas que</p><p>procuram a cura de vários males em tecidos de difícil regeneração como cérebro e coração.</p><p>Tome nota:</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>CÉLULAS-TRONCO DE PLURIPOTÊNCIA (TOTIPOTÊNCIA)</p><p>INDUZIDA OU IPS</p><p>As dificuldades éticas e técnicas relacionadas ao</p><p>uso de células-tronco embrionárias e à obtenção</p><p>de células-tronco pela técnica de clonagem repro-</p><p>dutiva levaram muitos pesquisadores, nos últimos</p><p>anos, a tentar uma abordagem alternativa para a</p><p>obtenção de células-tronco. O próprio Ian Wilmut,</p><p>pesquisador escocês responsável pela produção</p><p>da ovelha Dolly, hoje trabalha com experimentos</p><p>envolvendo a possibilidade de reprogramação</p><p>genética.</p><p>Essa abordagem, demonstrada pela primeira</p><p>vez em 2006 por Shinya Yamanaka, da Universi-</p><p>dade de Kyoto, devolve células adultas a um es-</p><p>tado semelhante ao embrionário, totipotência (ou</p><p>pluripotência), denominadas células tronco de</p><p>pluripotência induzida (iPS, na sigla em inglês), no</p><p>qual readquirem a capacidade de se transformar</p><p>em qualquer célula. Se bem sucedida, essa abor-</p><p>dagem possibilitará a obtenção de células-tronco</p><p>para tratamentos, sem riscos de rejeição, e sem</p><p>a necessidade de sacrifícios de embriões, o que</p><p>representaria o fim de uma grande polêmica.</p><p>As iPS são produzidas utilizando-se técnicas</p><p>de Engenharia Genética semelhantes à Terapia</p><p>Gênica, na qual se introduz na célula que se dese-</p><p>ja modificar, através de vírus recombinantes, um</p><p>conjunto de três ou quatro genes exclusivamente</p><p>encontrados em células-tronco embrionárias. O</p><p>efeito desses genes é promover a desdiferenciação</p><p>da célula, que passa a ser uma iPS.</p><p>As iPS trazem duas qualidades excepcionais,</p><p>que correspondem à totipotência (ou pluripotên-</p><p>cia), ou seja, elas podem originar qualquer tipo</p><p>celular do adulto, e a possibilidade de serem pro-</p><p>duzidas a partir de células adultas do próprio in-</p><p>divíduo, podendo ser feito implante autólogo (de</p><p>um indivíduo para ele mesmo), sem risco algum de</p><p>rejeição.</p><p>Dois problemas que ainda ocorrem com o uso</p><p>de iPS são a dificuldade de rediferenciar a célula</p><p>em uma nova célula adulta e a possibilidade dessas</p><p>iPS resultarem em câncer. Uma vez que sejam con-</p><p>tornados esses problemas, o uso de iPS na técnica</p><p>de Engenharia de Tecidos permitirá a produção de</p><p>novos órgãos “sob encomenda” a partir de células</p><p>do próprio indivíduo, acabando com problemas</p><p>relacionados a transplantes como filas de espera e</p><p>risco de rejeição.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Ciclo Celular e Câncer</p><p>• Fases do ciclo celular</p><p>• Câncer</p><p>• Tumores benignos e malignos</p><p>• Fatores de risco</p><p>• Telômeros, telomerase e câncer</p><p>CICLO CELULAR E CÂNCER</p><p>"Toda célula se origina de uma célula pré existente".</p><p>Com essa afirmação, contida na Teoria Celular, o biólogo</p><p>Virchow procurava esclarecer que a reprodução está ba-</p><p>seada na divisão de células, gerando novas células.</p><p>Assim, a divisão celular é o processo pelo qual uma</p><p>célula origina novas células, e está relacionada a impor-</p><p>tantes funções dos seres vivos:</p><p>- reprodução;</p><p>- crescimento;</p><p>- regeneração.</p><p>Em organismos multicelulares, o processo de divisão</p><p>celular em si origina as várias células que compõem seu</p><p>corpo a partir de uma única célula inicial.</p><p>Essas células, de maneira geral, podem ser divididas</p><p>em dois grupos. Como já visto, há as células somáticas,</p><p>que formam o corpo, e as células sexuais ou gametas,</p><p>que são responsáveis pela reprodução.</p><p>Células somáticas são diploides (2n), possuindo seus</p><p>cromossomos aos pares de homólogos, e células sexuais</p><p>são haploides (n), possuindo apenas um cromossomo de</p><p>cada par.</p><p>Células somáticas são formadas por um processo de</p><p>divisão celular denominado mitose, onde uma célula</p><p>(célula-mãe) se divide originando duas células idênti-</p><p>cas à inicial (células-filhas). Assim, células somáticas (2n)</p><p>sofrem mitose e formam novas células somáticas (2n</p><p>também). Isso ocorre no crescimento, regeneração etc.</p><p>Células sexuais são formadas por um processo</p><p>diferente de divisão, denominado meiose. Na meiose,</p><p>células especiais, ditas células germinativas (2n) se di-</p><p>videm originando quatro células, cada qual com metade</p><p>dos cromossomos da células inicial, que são as células</p><p>sexuais (n).</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Tome nota:</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FASES DO CICLO CELULAR</p><p>Na espécie humana, o número de cromossomos na célula somática é 46. Nas células sexuais, apenas 23.</p><p>Isso é importante, uma vez que somos formados a partir de duas células sexuais, uma paterna (espermato-</p><p>zoide) e uma materna (óvulo) que se fundem através da fecundação para formar um zigoto. Se cada uma</p><p>delas tivesse o mesmo número de cromossomos das células somáticas, 46, o zigoto teria 92 cromossomos.</p><p>E na próxima geração 184. E daí por diante, dobrando o número de cromossomos a cada geração.</p><p>Assim, a mitose e a meiose vão ter funções diferentes, mas igualmente importantes.</p><p>No ciclo celular, o ciclo de vida de uma célula, deve se considerar dois momentos: a intérfase e a divisão</p><p>celular.</p><p>O período de intérfase é o mais longo, e a célula passa maior parte do tempo neste estado. A estrutura do</p><p>citoplasma e do núcleo descritas anteriormente está relacionada ao período de intérfase. Na divisão celular,</p><p>a célula passa por profundas mudanças, e muito do que foi descrito passa a não mais valer.</p><p>INTÉRFASE</p><p>A intérfase é o período do ciclo celular em que a célula não se encontra em divisão. Ela é dividida em três</p><p>fases, nessa ordem: G1, S e G2. Após G2, a célula entra em divisão celular para completar seu ciclo.</p><p>O período S (do inglês synthesis, ‘síntese’) é o período da intérfase onde ocorre a autoduplicação ou</p><p>replicação do DNA, ou seja, "síntese" de DNA. Nesse período, os cromossomos na forma de cromatina pas-</p><p>sam a apresentar duas cromátides ao invés de uma, passando à forma de cromossomos duplos (cada cro-</p><p>mossomo com duas cromátides-irmãs).</p><p>Os períodos G1 e G2 (do inglês gap, ‘intervalo’) não apresentam autoduplicação de DNA. Entretanto, a</p><p>atividade metabólica nesta etapa é altíssima, uma vez que nesta etapa ocorre uma intensa síntese de RNA</p><p>e de proteínas. Nesta fase, inclusive, ocorre a maior parte do metabolismo celular.</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>Fala-se em período G0 (“Gê zero”) para células que estão fora do ciclo celular, ou seja, que não se dividem,</p><p>como fibrócitos. Substâncias químicas denominadas de fatores de crescimento, de várias origens possíveis,</p><p>podem agir sobre algumas células em G0, fazendo-as voltar ao ciclo celular para retomar a divisão celular,</p><p>como ocorre com fibrócitos que voltam a ser fibroblastos. Algumas células estão permanentemente em G0,</p><p>como ocorre com neurônios e fibras musculares estriadas, sendo incapazes de se dividir.</p><p>Fases do ciclo celular. A duração da fase G1 (pré-síntese) varia muito, dependendo de diversos fatores, como a duração total do ciclo. O</p><p>tecido ósseo em formação, G1 dura 25 horas. A fase S (síntese de DNA) dura aproximadamente 8 horas e G2, cerca de 2,5 a 3 horas.</p><p>Regulação do ciclo celular</p><p>A progressão de uma célula ao longo do ciclo celular, isto é, sua passagem pelas fase G1, S, G2 e</p><p>divisão, depende de fatores externos e internos à célula. Em geral, as células precisam ser estimula-</p><p>das a se dividir por substâncias denominadas fatores de crescimento celular. Mesmo na presença</p><p>desses fatores, certas células só duplicam o DNA quando atingem um tamanho mínimo necessário à</p><p>produção de células-filhas viáveis. Mesmo que essa duas condições sejam atendidas, o ciclo celular</p><p>pode ainda ser interrompido em determinados pontos, caso ocorram danos nas moléculas de DNA.</p><p>Os pontos específicos do ciclo celular em que a célula “decide” se completa a divisão ou se interrompe</p><p>o processo por algum tempo são chamados pontos de checagem (figura).</p><p>O principal ponto de checagem do ciclo celular ocorre no final da fase G1. Se nesse momento do</p><p>ciclo não existirem os fatores de crescimento necessários, a célula entrará em G0 em vez de entrar</p><p>em S, e poderá permanecer longo tempo nesse estágio, sem se dividir. A maioria de nossas células</p><p>nervosas permanece na fase G0 por toda a vida. Um tipo especial de célula de nossa pele, o fibroblas-</p><p>to, permanece em G0 até ser estimulado a reparar danos reparados por um ferimento. A proliferação</p><p>dos fibroblastos da pele é estimulada por uma fator de crescimento liberado durante a coagulação</p><p>do sangue por fragmentos celulares denominados plaquetas. O fator de crescimento celular liberado</p><p>pelas plaquetas atinge os fibroblastos da vizinhança da lesão, levando-os a duplicar seu DNA e a se</p><p>dividir, originando novas células para cicatrizar o ferimento.</p><p>Tome nota:</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Gráfico do ciclo celular com alguns pontos de checagem. O principal ponto de checagem do ciclo</p><p>celular ocorre no final da fase G1. Se nesse momento não existirem as condições mínimas necessárias</p><p>à divisão celular, a célula entra em fase G0, em vez de seguir para a fase S. Outro ponto de checagem</p><p>é no final da fase G2, quando a célula “decide” se entra ou não em mitose.</p><p>Além do ponto de checagem para o início da fase S, há outros mecanismos sinalizadores que fazem</p><p>com que os eventos do ciclo ocorram em uma sequência definida e coordenada. Por exemplo, é fun-</p><p>damental que a célula só comece a se dividir depois de ter completado a duplicação dos cromos-</p><p>somos. Se isso não ocorresse, as células-filhas receberiam cópias incompletas dos cromossomos da</p><p>célula-mãe.</p><p>Quando uma célula em fase S é submetida a agentes mutagênicos, como certos tipos de radiações</p><p>e de substâncias, podem ocorrer danos no DNA. Esses danos são detectados no ponto de checagem</p><p>de G2 e, então, o início da mitose é retardado até que a célula realize os devidos reparos. Eventuais</p><p>lesões nas moléculas de DNA podem ainda ser detectadas no ponto de checagem de G1 e, nesse caso</p><p>também, a progressão do ciclo celular é interrompida antes do início da fase S. Essas interrupções</p><p>são estratégicas, pois permitem que sejam feitos os reparos no DNA antes de as células iniciar a sua</p><p>duplicação, evitando que moléculas lesadas sejam duplicadas e transmitidas para as células-filhas. Se</p><p>os reparos necessários nas moléculas de DNA não são possíveis, é desencadeado um processo que</p><p>leva a célula danificada ao suicídio. Essa morte programada de uma célula é denominada apoptose.</p><p>Recentemente descobriu-se, em células de mamíferos, uma proteína denominada p53, que</p><p>participa da interrupção do ciclo celular e é produzida em larga escala sempre que moléculas de DNA</p><p>são danificadas. Se os danos forem muito grandes, essa proteína ativa a apoptose da célula danificada.</p><p>Se a proteína p53 não funcionar corretamente, células com o DNA danificado podem se multiplicar,</p><p>eventualmente transformando-se em células cancerosas. O câncer não é mais frequente graças à</p><p>proteína p53, que desencadeia a apoptose das células portadoras de DNA lesado, as quais poderiam</p><p>originar tumores malignos.</p><p>Extraído de Amabis & Martho, Biologia das células</p><p>O gene p53 codifica uma proteína nuclear fosforilada com propriedades de ligação ao DNA. Ela age</p><p>como um fator de transcrição e interage com vários outros genes, sendo que alguns deles produzem</p><p>proteínas que interrompem o ciclo celular na fase G1, caso ocorra DNA danificado, antes que ocorra</p><p>sua replicação. Se o p53 estiver mutado, as células podem replicar o DNA danificado. Além disso, o p53</p><p>está envolvido na morte programada (apoptose) de células anormais ou danificadas.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>CÂNCER</p><p>O câncer ou neoplasia é uma proliferação desordenada de células assumindo um formato tumoral, sen-</p><p>do decorrente de mutações em células somáticas. O nome do processo que converte uma célula normal</p><p>em uma célula</p><p>maior,</p><p>o citoplasma não consegue sustentar o núcleo</p><p>adequadamente.</p><p>RNP = volume do núcleo = 1 ou 1</p><p>volume do citoplasma 3 4</p><p>CLASSIFICAÇÃO DAS CÉLULAS</p><p>O número de tipos celulares diferentes é muito grande. Entretanto, alguns padrões são seguidos. De</p><p>uma maneira geral, a maioria das células têm entre 10 e 30 μm, sendo que algumas células podem ser bem</p><p>maiores (como o óvulo humano que tem cerca de 100 μm ou 0,1 mm, sendo inclusive visível a olho nu) ou</p><p>bem menores (a maioria das bactérias têm entre 1 e 10 µm). As menores células conhecidas, entretanto,</p><p>correspondem às bactérias do gênero Mycoplasma, conhecidas como micoplasmas ou PPLO, uma sigla</p><p>que significa "pleuro-pneumonia like organisms" ou "organismos semelhantes aos da pleuropneumonia",</p><p>uma vez que eles podem causar doenças semelhantes à pleuro-pneumonia, uma doença causada por bac-</p><p>térias convencionais, de maiores dimensões. Estas pequenas bactérias têm entre 0,1 e 0,25 μm, um tamanho</p><p>menor do que alguns dos maiores vírus. Para se ter uma idéia, elas chegam a ser mil vezes menores do que</p><p>uma bactéria média e um milhão de vezes menores que uma célula humana média.</p><p>Já a forma das células é extremamente variável e depende diretamente da função que a mesma desem-</p><p>penha, sendo condicionada pelo seu material genético. A maioria das células animais, entretanto, tem uma</p><p>forma esférica ou ovóide, enquanto que a maioria das células vegetais tem a forma poliédrica (figura espa-</p><p>cial com vários lados), bem angulosa, o que é determinado pela presença de uma parede celulósica.</p><p>Em relação ao número de células que o organismo possui, pode-se classificar os seres vivos em unicelu-</p><p>Tome nota:</p><p>12 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>NÚCLEO ORGANIZADO</p><p>lares e pluricelulares, conforme sejam respectivamente formados por uma célula ou mais de uma célula.</p><p>Entre os organismos unicelulares temos todos os organismos do reino Monera (ou seja, bactérias, arqueo-</p><p>bactérias e cianobactérias ou algas azuis), protozoários, que são unicelulares eucariontes pertencentes ao</p><p>reino Protista, algumas algas unicelulares eucariontes, também pertencentes ao reino Protista e alguns</p><p>fungos unicelulares, chamados leveduras e pertencentes ao reino Fungi. Já os organismos pluricelulares</p><p>correspondem a algas pluricelulares (pertencentes ao reino Protista), fungos pluricelulares (pertencentes ao</p><p>reino Fungi, todos os organismos no reino Animalia e todos os organismos do reino Plantae.</p><p>CÉLULAS PROCARIÓTICAS E CÉLULAS EUCARIÓTICAS</p><p>As células possuem uma região chamada núcleo cuja função é abrigar o material genético dos</p><p>organismos. Em algumas células, este núcleo é delimitado por um envoltório denominado carioteca. Al-</p><p>gumas células, porém, não possuem uma carioteca, sendo que o material genético está diretamente em</p><p>contato com o citoplasma. Nestes casos, o núcleo não está organizado e é preferencialmente chamado de</p><p>nucleóide.</p><p>Células que não possuem carioteca (núcleo não organizado ou nucleóide) são ditas procarióticas e célu-</p><p>las que possuem carioteca (núcleo organizado) são ditas eucarióticas.</p><p>Várias diferenças podem ser evidenciadas entre a célula procariótica e a célula eucariótica. De maneira</p><p>geral, as células procarióticas são estruturas bem mais simples, uma vez que foram as primeiras células a</p><p>surgir na natureza há cerca de 3,5 bilhões de anos atrás. As células eucarióticas só viriam a aparecer há cerca</p><p>de 1 bilhão de anos apenas.</p><p>São procariontes os membros do Reino Monera (arqueobactérias, eubactérias e cianobactérias ou algas</p><p>azuis) e eucariontes os membros dos demais reinos: Protista, Fungi, Animalia e Plantae.</p><p>As principais diferenças entre os dois tipos celulares são:</p><p>Como já visto, células procarióticas não possuem carioteca, possuindo um nucleóide, e células</p><p>eucarióticas possuem carioteca, possuindo um núcleo organizado.</p><p>13</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>MATERIAL GENÉTICO</p><p>SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS</p><p>RIBOSSOMOS</p><p>RESPIRAÇÃO AERÓBICA</p><p>Nas células procarióticas, o DNA não se encontra associado a proteínas histonas, mas a outras</p><p>proteínas, sendo chamado o DNA de desnudo; além disso, o cromossomo é circular e único. Pode haver no</p><p>procarionte a presença de DNA extracromossomial, imerso no citoplasma, sendo denominado plasmídeo,</p><p>utilizado na troca de genes num processo chamado de conjugação bacteriana. Alguns plasmídeos, chama-</p><p>dos de plasmídeos R, estão particularmente relacionados à resistência bacteriana contra antibióticos.</p><p>Outros, chamados de plasmídeos F, permitem à bactéria realizarem reprodução sexuada por conjugação.</p><p>Em bactérias, ocorre colinearidade de genes, de modo que os RNAm são policistrônicos. Não ocorrem</p><p>introns em procariontes, de modo que não há necessidade de mecanismos de edição do RNAm antes da</p><p>tradução, ou seja, não ocorre splicing.</p><p>Nas células eucarióticas, o DNA se encontra associado a proteínas histonas, se apresentando em</p><p>cadeia aberta e dividido em vários cromossomos. Ocorrem introns e splicing em eucariontes.</p><p>Não há organelas membranosas em células procarióticas. Pode-se então dizer que elas não pos-</p><p>suem compartimentalização. Assim, o chamado sistema de endomembranas, composto por retícu-</p><p>lo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, etc, está ausente. Nas células eucarióticas, estas</p><p>organelas estão presentes, havendo a compartimentalização, a divisão do citoplasma em compartimen-</p><p>tos (organelas), o que possibilita um aumento na superfície relativa de membrana (para aumentar a relação</p><p>superfície/volume) e uma melhor divisão de trabalho.</p><p>As únicas organelas presentes em células procarióticas são os ribossomos. Em células procarióti-</p><p>cas, os ribossomos são menores, ditos 70S (com subunidade maior 50S e subunidade menor 30S;</p><p>pelamordedeus notem que os valores de S não são aditivos!). Em células eucarióticas os ribossomos são</p><p>maiores, ditos 80S (com subunidade maior 60S e subunidade menor 40S).</p><p>Apesar de não possuírem mitocôndrias, os seres procariontes podem fazer respiração celular aeróbi-</p><p>ca. Nesse caso, as etapas da respiração que ocorreriam na matriz mitocondrial (ciclo de Krebs) e cristas</p><p>mitocondriais (cadeia respiratória) de células eucarióticas ocorrem, respectivamente, no citoplasma e na</p><p>membrana plasmática de células procarióticas. A cadeia respiratória ocorre principalmente numa área</p><p>da membrana denominada mesossomo, que é uma invaginação da mesma.</p><p>O mesossomo, além de ser o principal responsável pela cadeia respiratória na bactéria, se liga ao</p><p>cromossomo único bacteriano para orientar sua divisão celular, num processo denominado ami-</p><p>tose.</p><p>14 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FOTOSSÍNTESE</p><p>ALGUMAS ESTRUTURAS EM CÉLULAS PROCARIÓTICAS</p><p>- Parede celular: envoltório celular rígido que determina a forma da célula bacteriana e a protege de danos</p><p>mecânicos. É formada por compostos denominados peptoglicanas e lipopolissacarídeos. Está ausente em</p><p>bactérias do gênero Mycoplasma.</p><p>- Flagelos: filamentos móveis que permitem o deslocamento das bactérias. São formados pela proteína</p><p>flagelina.</p><p>- Membrana plasmática: localiza-se internamente à parede celular e controla a entrada e a saída de</p><p>substâncias da célula.</p><p>- Citoplasma: região interna da célula, delimitada pela membrana plasmática.</p><p>- Ribossomos: grânulos responsáveis pela fabricação de proteínas.</p><p>- Nucleóide: região onde se localiza o cromossomo bacteriano.</p><p>Célula procariótica (bacteriana) padrão. Observe a ausência de carioteca envolvendo o material genético (nucleóide)</p><p>e a ausência de membranas internas (ausência de compartimentalização).</p><p>Observação: Segundo alguns autores, mesossomos seriam resultantes das técnicas usadas na prepa-</p><p>ração das células para a observação ao microscópio eletrônico. Quando preparadas por</p><p>cancerosa é transformação ou carcinogênese. Na transformação, mutações afetam dois</p><p>tipos principais de genes: oncogenes e genes supressores de tumores.</p><p>Os oncogenes analisam os pontos de checagem para bloquear a divisão de células defeituosas e permitir</p><p>a divisão de células normais. Mutações neles podem permitir que células alteradas se reproduzam.</p><p>Os genes supressores de tumores que controlam a produção de proteínas como a p53, que impedem</p><p>a progressão do ciclo celular quando há danos na célula, através da indução da apoptose. Mutações neles</p><p>permitem que células defeituosas se dividam indefinidamente, originando o câncer.</p><p>Para o câncer surgir, são necessárias entre 3 e 20 mutações nesses conjuntos de genes. O câncer é uma</p><p>doença típica da velhice porque é necessário muito tempo para que se acumulem essa quantidade de</p><p>mutações e o tumor apareça.</p><p>As chalonas são produzidas pelas células e inibem a multiplicação das células de mesmo tipo presentes</p><p>naquela área. Nos tecidos cancerosos, também há alterações nas chalonas, que deixam de ter este papel de</p><p>inibição, permitindo a proliferação desordenada das células tumorais.</p><p>O glicocálix é uma camada de glicoproteínas e glicolipídios localizados externamente à membrana celu-</p><p>lar de células animais, estando relacionados a atividades como o reconhecimento celular. Essa atividade</p><p>apresenta uma importante consequência, na forma do processo de inibição por contato; nele, as células</p><p>que se reconhecem mutuamente não se dividem para evitar a competição de recursos nutrientes entre elas.</p><p>Nos tecidos cancerosos, entretanto, ocorrem alterações no glicocálix, de modo que as células não mais se</p><p>reconhecem, passando a se multiplicar sem controle.</p><p>OUTROS FATORES QUE INFLUENCIAM NO CÂNCER</p><p>Apoptose é a morte celular pela ativação de endonucleases endógenas, não-lisossômicas, que frag-</p><p>mentam o DNA. Ela é erroneamente conhecida como "morte celular programada", sendo a definição</p><p>correta "morte celular não seguida de autólise"; é um tipo de "auto-destruição celular" que ocorre de</p><p>forma ordenada e demanda energia para a sua execução, diferentemente da necrose.</p><p>A mitocôndria age como um eixo central de decisão em muitos tipos de respostas apoptóticas: ela</p><p>libera fatores letais de seu espaço intermembranoso para o citosol e ainda produz ATP. Um dos fatores</p><p>liberados pela mitocôndria durante a apoptose é o citocromo c, que normalmente manda elétrons</p><p>entre complexos protéicos da cadeia respiratória. Uma vez liberado no citosol, o citocromo c liga-se</p><p>a outras proteínas para formar um complexo chamado de apoptossomo, que leva a célula a ser des-</p><p>mantelada. A apoptose, inclusive, depende de ATP. E assim, se as mitocôndrias apresentam perdas e</p><p>falham em produzir inicialmente o ATP durante a apoptose, o apoptossomo não é capaz de se formar,</p><p>e as células morrem através de outro processo, a necrose.</p><p>A permeabilidade da membrana mitocondrial externa é controlada por algumas substâncias, sendo</p><p>que os fatores anti-apoptóticos inibem a liberação de fatores apoptóticos mitocondriais e os fatores</p><p>pró-apoptóticos, normalmente localizados no citosol, desencadeiam estas liberações.</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Esse mesmo glicocálix está relacionado à adesão entre células vizinhas, de modo que as modificações no</p><p>glicocálix das células cancerosas levam a uma diminuição na adesividade, favorecendo o destacamento de</p><p>metástases.</p><p>TUMORES BENIGNOS E MALIGNOS</p><p>TUMORES BENIGNOS E MALIGNOS</p><p>FATORES DE RISCO</p><p>Predisposição genética</p><p>O câncer ou neoplasia ou tumor maligno apresenta células profundamente modificadas em relação</p><p>ao tecido original, que inclusive podem produzir substâncias tóxicas para eliminar células sadias e ganhar</p><p>mais espaço. Além disso, o câncer tem um crescimento invasivo, não se restringindo ao tecido em que</p><p>surge e invadindo tecidos vizinhos através de projeções celulares denominadas metástases, o que justifica</p><p>o termo câncer (do grego kancer, ‘caranguejo’; o tumor original seria o corpo do animal e as metástases</p><p>seriam suas patas). Células metastáticas derivadas do tumor inicial podem se espalhar por todo o corpo</p><p>através da circulação sanguínea. Assim, por mais que o tumor inicial seja removido, ele pode recidivar em</p><p>outro local graças às metástases. O crescimento do tumor maligno é tão intenso que acaba por consumir</p><p>nutrientes demais do portador, causando magreza intensa e interrupção do funcionamento normal dos</p><p>vários órgãos corporais, levando à morte por falência generalizada (múltipla) dos órgãos.</p><p>A neoplasia ou tumor benigno apresenta células idênticas ao tecido que o originou. Além disso, possui</p><p>um crescimento expansivo, restrito ao tecido de origem, não invadindo tecidos vizinhos (não apresenta</p><p>metástases). O grande problema do tumor benigno é que este pode comprimir vasos sanguíneos próximos</p><p>durante seu crescimento, obstruindo a passagem de sangue e gerando isquemia (falta de sangue) e hipóxia</p><p>(falta de oxigênio), que dependendo do tecido (nervoso, por exemplo), pode ter sérias consequências.</p><p>Os tumores malignos são classificados em dois grupos quanto à origem: sarcomas e carcinomas. Sarco-</p><p>mas são tumores provenientes de células originadas do mesoderma do embrião. Carcinomas são tumores</p><p>provenientes de células originadas do ectoderma ou do endoderma do embrião. A leucemia é um tipo</p><p>especial de sarcoma que atinge as células sanguíneas.</p><p>Para que ocorra o câncer, uma série de fatores de risco devem ser levados em consideração:</p><p>O câncer é decorrente de mutações em células somáticas, que não participam diretamente dos proces-</p><p>sos reprodutivos, como ocorre com as células sexuais (gametas). A maioria dessas mutações ocorre por erros</p><p>no processo de replicação do DNA durante o ciclo celular, sendo esses erros corrigidos por intermédio de</p><p>enzimas de restrição. Estas enzimas removem o segmento de DNA com falha e preenchem a falha com um</p><p>segmento com a sequência correta de nucleotídeos. Os oncogenes que agem na regulação do ciclo celular</p><p>controlam a produção dessas enzimas, proporcionando a correção dos defeitos antes da divisão celular,</p><p>ou seja, impedindo a divisão de células defeituosas. Mutações nesses genes podem permitir que células</p><p>alteradas se reproduzam, e essas mutações podem ser herdadas, aumentando a predisposição a novos erros</p><p>que podem culminar num quadro de câncer. É importante lembrar que o câncer surge através do acúmu-</p><p>lo de várias mutações. Genes relacionados ao câncer podem ser herdados já com mutações, facilitando o</p><p>surgimento de tumores. Assim, não se deve afirmar que o câncer é hereditário, mas sim que a propensão</p><p>ao câncer é hereditária, uma vez que esses genes que facilitam o surgimento de tumores podem ser trans-</p><p>mitidos geneticamente.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Fumo</p><p>Alimentação inadequada</p><p>Álcool</p><p>Agressões físicas constantes</p><p>O cigarro contém uma série de substâncias cancerígenas, dentre elas alcatrão e hidrocarbonetos.</p><p>Estas substâncias podem gerar radicais livres que promovem alterações moleculares no DNA conduzindo</p><p>ao câncer. É interessante lembrar que o cigarro promove na traquéia uma situação denominada metapla-</p><p>sia, que é uma transformação patológica do tecido normalmente presente, o epitélio pseudoestratificado</p><p>prismático ciliado em epitélio estratificado pavimentoso. Esta metaplasia pode possivelmente evoluir para</p><p>uma neoplasia.</p><p>Substâncias químicas contidas nos alimentos, principalmente conservantes, acidulantes e outros, podem</p><p>levar à produção de radicais livres e câncer. Uma das principais substâncias enquadradas neste grupo são</p><p>as nitrosamidas. A falta de consumo de fibras como a celulose na alimentação, por exemplo, pode levar a</p><p>câncer de intestino, uma vez que diminui a produção de fezes e aumenta a retenção de substâncias tóxicas</p><p>e cancerígenas neste intestino.</p><p>Como um agente</p><p>fortemente irritante, o álcool pode levar à destruição de células e forçar a regeneração</p><p>das mesmas. Com a agressão constante, pode haver erros nas mitoses que promovem as regenerações e o</p><p>aparecimento de células cancerosas.</p><p>Podem levar a um ciclo de regeneração e destruição de células. Com agressões constantes e repetidas,</p><p>pode haver erros nas mitoses e aparecimento de câncer.</p><p>De modo simplificado, pode-se afirmar que apenas mutações que se dão em células germinativas</p><p>e/ou sexuais podem ser transmitidas à descendência, sendo que, como no câncer de pele as mu-</p><p>tações ocorrem em células somáticas, não podem ser transmitidas aos descendentes.</p><p>Observação:</p><p>Autores antigos costumavam utilizar o termo proto-oncogenes para descrever os genes funcionais</p><p>na regulação do ciclo célula, e o termo oncogenes para descrever os genes alterados (mutantes) que</p><p>levam à desregulação no ciclo celular. Entretanto, a tendência entre os autores atuais é a utilização so-</p><p>mente do termo oncogenes para a descrição dos genes relacionados à regulação dos ciclos celulares,</p><p>podendo eles estar ou não alterados.</p><p>Tome nota:</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Radiações ionizantes</p><p>Vírus oncogênicos</p><p>Radiações de curto comprimento de onda e grande frequência são dotadas de altos níveis de energia,</p><p>sendo capazes de promover a excitação dos elétrons de determinadas moléculas e promover sua ionização.</p><p>Daí, radiações com essas propriedades são chamadas de radiações ionizantes, sendo importantes exem-</p><p>plos os raios gama, os raios X e os raios ultravioleta. Ao incidirem sobre a célula viva, podem promover a</p><p>ionização de certas partículas e gerar radicais livres, agentes oxidantes que podem desencadear alterações</p><p>no DNA (mutações) e, possivelmente, câncer.</p><p>Quando as radiações apresentam comprimento de onda mais curto, apresentam maior poder de pene-</p><p>tração nos tecidos corporais e maior poder destrutivo devido ao maior nível energético. Assim, como os raios</p><p>X têm menor comprimento de onda que os raios ultravioleta, possuem maior poder de penetração. Isso</p><p>justifica a utilização de raios X em tomadas radiográficas, sendo eles capazes de atravessar a maior parte</p><p>dos tecidos corporais, além de justificar que os raios ultravioleta só estão relacionados ao câncer de pele, não</p><p>podendo atingir tecidos corporais mais internos.</p><p>Desse modo, a preocupação com a exposição prolongada aos raios ultravioleta do Sol é justificada por,</p><p>além da possibilidade de ocorrência de queimaduras e aceleração do envelhecimento, pelo risco do surgi-</p><p>mento de câncer de pele.</p><p>Alguns vírus induzem à proliferação de células cancerosas, sendo ditos vírus oncogênicos, como o HPV</p><p>(vírus do papiloma humano, que causa câncer de colo uterino), o HBV (vírus da hepatite B, que pode causar</p><p>câncer no fígado) e o HTLV (vírus causador da leucemia).</p><p>De modo geral, pode-se afirmar que, quanto maior a dose de radiação ionizante a qual uma célula é</p><p>exposta, maior a quantidade de mutações acumulada nessa célula. Assim, exposição a altas doses de</p><p>radiação ionizante pode levar ao acúmulo de uma certa quantidade de mutações, o que pode gerar</p><p>uma célula cancerosa. Exposição a doses ainda maiores de radiação ionizante pode levar ao acúmulo</p><p>de uma quantidade tão elevada de mutações que acaba por levar à morte da célula por prejuízos em</p><p>seu metabolismo, o que justifica efeitos como queimaduras radioativas (morte celular por exposição</p><p>a radiação excessiva) e o uso de radiação para a destruição de células cancerosas no tratamento de</p><p>certos tipos de tumores (radioterapia).</p><p>Tome nota:</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO</p><p>No Brasil, os cânceres que mais matam são (em ordem de prevalência do maior para os menores): câncer</p><p>de pulmão, de estômago, de mama, de colo de útero, de reto, de próstata, de esôfago, de boca e de pele.</p><p>O diagnóstico é feito através de exames como:</p><p>- Bioquímicos: análise de antígenos produzidos pelo câncer, como no o PSA (antígeno específico da</p><p>próstata) no câncer de próstata.</p><p>- Palpação: toque para a detecção do tumor, como o toque retal no câncer de próstata e o exame para</p><p>câncer de mama. Este deve ser feito próximo à menstruação, quando, devido aos hormônios femininos,</p><p>ocorre retenção de líquido e fica mais fácil a distinção de nódulos nas mamas.</p><p>- Citologia esfoliativa: análise de células removidas da área suspeita ao microscópio, como no exame de</p><p>Papanicolau no câncer de colo de útero (neste exame raspa-se o colo do útero com uma espátula de ma-</p><p>deira e analisa-se o material raspado ao microscópio).</p><p>- Biópsia: remoção cirúrgica de uma porção do tecido suspeito e análise ao microscópio. Em cânceres</p><p>com suspeita de malignos, deve ser feito removendo a lesão inteira com uma boa margem de segurança,</p><p>uma vez que, se caírem células cancerosas no sangue, poderá aparecer uma metástase.</p><p>- Ultrassonografia: usado para análise de tumores internos, como o de próstata.</p><p>- Raios X: usado para análise de cânceres como o de mama (mamografia)</p><p>O tratamento do câncer é realizado atualmente através de cirurgias para remoção do tumor (de valor</p><p>limitado em casos de câncer maligno devido à existência das metástases), radioterapia (radiação controla-</p><p>da e concentrada no local do tumor) e quimioterapia (drogas que eliminam as células cancerosas). Drogas</p><p>utilizadas em quimioterapia para câncer agem sobre células que apresentam grande atividade mitótica, de</p><p>modo a afetar também células da epiderme e da medula óssea, trazendo efeitos colaterais como irritações</p><p>cutâneas, queda de cabelos, anemia e queda de imunidade (devido à redução no número de leucócitos).</p><p>Tome nota:</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>TELÔMEROS, TELOMERASE E CÂNCER</p><p>Os telômeros são trechos de DNA não codificante que consistem de até 3.300 repetições da sequência</p><p>TTAGGG, estando localizados na extremidade dos cromossomos, com papel de proteger essas extremidades</p><p>de serem confundidos com pedaços partidos de DNA, que de outra forma seriam consertadas pelo</p><p>mecanismo de reparo celular.</p><p>A enzima DNA polimerase, principal responsável pela síntese do DNA, não consegue iniciar a replicação,</p><p>uma vez que só consegue adicionar novos nucleotídeos a uma cadeia de nucleotídeos pré-existente. Assim,</p><p>a enzima DNA primase inicia essa síntese pela adição de um primer de RNA, que é depois removido e</p><p>substituído por nucleotídeos de DNA. Entretanto, como as duas fitas de DNA são antiparalelas, sendo uma</p><p>disposta em orientação 3’5’ e outra na orientação 5’3’, uma das fitas teria que ter seu primer substituído</p><p>por nucleotídeos de DNA adicionados no sentido 3’5’, o que não pode ser feito, uma vez que a enzima DNA</p><p>polimerase apenas pode adicionar novos nucleotídeos na extremidade 3’ de uma cadeia de polinucleotídeos,</p><p>fazendo-a se alongar no sentido 5’3’.</p><p>Assim, a cada replicação, trechos dos telômeros equivalentes àqueles que se pareiam com o primer de</p><p>RNA deixam de ser replicados, sendo então perdidos. A princípio, isso não implica em prejuízo algum à</p><p>célula, uma vez que o telômero consiste apenas de segmentos de DNA não codificante.</p><p>Em células indiferenciadas, uma enzima denominada telomerase é então necessária para garantir a</p><p>replicação completa dos telômeros, o que é possível porque ela consegue adicionar novos nucleotídeos na</p><p>extremidade 5’ de uma cadeia de polinucleotídeos, fazendo-a se alongar no sentido 3’5’. Assim, as células-</p><p>filhas, após a divisão celular, terão telômeros de comprimento normal. Células com esse comportamento</p><p>podem então se dividir de modo ilimitado.</p><p>Em células diferenciadas, entretanto, a enzimas telomerase é menos ativa, e não ocorre a completa</p><p>replicação dos telômeros. Assim, como parte deles deixa de ser replicada a cada ciclo celular, ocorre</p><p>encurtamento dos telômeros (e consequentemente dos cromossomos) a cada ciclo celular. Como</p><p>mencionado, isso não implica em nenhum prejuízo à célula,</p><p>pelo menos de início. Ao fim de um determinado</p><p>número de divisões, cerca de 50, com os cromossomos progressivamente mais curtos, trechos de DNA</p><p>codificante (genes) deixam de ser replicados nos ciclos celulares subsequentes, de modo que as células</p><p>acumulam defeitos genéticos, não podendo mais se dividir, e morrem. A morte celular envelhece o indivíduo.</p><p>Uma vez que a telomerase evita o encurtamento dos telômeros e possibilita a divisão da célula de modo</p><p>ilimitado, estaria nela a chave para o não envelhecimento? Talvez, mas células que se dividem indefinidamente</p><p>têm nome: células cancerosas... Assim como as células indiferenciadas, as células cancerosas mantêm a</p><p>atividade normal de sua telomerase. Qualquer tentativa de prolongar a vida de um indivíduo através da ação</p><p>da telomerase deve levar isso seriamente em conta...</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Fases da Mitose</p><p>• 1. Prófase</p><p>• 2. Metáfase</p><p>• 3. Anáfase</p><p>• 4. Telófase</p><p>• Citocinese animal</p><p>• Citocinese vegetal</p><p>• Diferenças entre mitose animal e mitose vegetal</p><p>• Mitose em fotografias</p><p>• Inibição da mitose</p><p>MITOSE</p><p>A mitose é uma forma de divisão celular que gera</p><p>células geneticamente idênticas às células iniciais</p><p>(clones das células iniciais). Ou seja, nela não há variabili-</p><p>dade genética. A partir de uma célula somática diploide</p><p>(célula-mãe), duas outras células somáticas diploides</p><p>(células-filhas) são formadas.</p><p>A mitose tem o papel de reprodução em organismos</p><p>unicelulares (fala-se em bipartição ou cissiparidade ou</p><p>divisão binária) e o papel de crescimento e regeneração</p><p>em organismos pluricelulares.</p><p>FASES DA MITOSE</p><p>Antes da mitose, uma caracterização de célula em in-</p><p>térfase:</p><p>O processo mitótico apresenta-se dividido em quatro</p><p>etapas: prófase, metáfase, anáfase e telófase.</p><p>Observe a carioteca intacta, O DNA desespiralizado e a presença</p><p>de um único par de centríolos.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>1. PRÓFASE</p><p>Durante a prófase, a mais longa das fases da mitose, dentre outros eventos, tem-se:</p><p>- Entrada de água na célula: Isto visa tornar o citoplasma mais fluido promovendo a passagem de gel</p><p>para sol (solação no tixotropismo). Estando o citoplasma mais fluido, os cromossomos o atravessam com</p><p>maior facilidade, para que se desloquem aos polos da célula em divisão na anáfase.</p><p>- Espiralização ou condensação dos cromossomos: Os cromossomos na intérfase estão na forma</p><p>desespiralizada (ou descondensada). Estes cromossomos são extremamente longos para um espaço tão</p><p>pequeno quanto o núcleo. Para haver a separação dos cromossomos na divisão celular, a espiralização ocorre</p><p>para reduzir-lhes o comprimento e aumentar o diâmetro, facilitando fenômenos como o posicionamento na</p><p>placa equatorial, a ligação com o fuso e a separação dos mesmos. Como consequência da espiralização, os</p><p>cromossomos durante a divisão celular estão inativos (por estarem espiralizados, não há a possibilidade de</p><p>pareamento de novas bases nitrogenadas, e consequentemente não há a possibilidade de síntese de RNA).</p><p>Começa a se evidenciar as duas cromátides do cromossomo duplo (cromátides-irmãs).</p><p>- Formação dos cinetócoros: proteínas especialiazadas presentes</p><p>no núcleo organizam-se no centrômero de cada cromátide-irmã, for-</p><p>mando um complexo proteico denominado cinetócoro. Desta manei-</p><p>ra, cada cromossomo duplicado passa a ter dois cinetócoros, um para</p><p>cada cromátide-irmã.</p><p>- Desorganização da carioteca: Isto visa permitir que os cromosso-</p><p>mos se liguem às fibras do fuso e se dirijam aos polos das células.</p><p>- Desaparecimento dos nucléolos: Os nucléolos são estruturas</p><p>formadas por RNAr e proteínas cuja função é produzir ribossomos</p><p>(também formados por RNAr e proteínas), que serão enviados ao cito-</p><p>plasma para a realização de síntese proteica. Ao eliminar ribossomos,</p><p>o nucléolo vai progressivamente perdendo parte de seus elementos</p><p>constituintes e desaparecendo. Entretanto, a síntese de mais RNAr</p><p>pelo DNA na intérfase (a região do DNA responsável pela formação de</p><p>RNAr é a região organizadora do nucléolo, também conhecida como</p><p>zona SAT) repõe o RNAr que saiu com os ribossomos, de forma que o volume do nucléolo não se altera. En-</p><p>tretanto, durante a divisão celular, o DNA está inativo, e a síntese de RNAr para. Assim, sai RNAr do nucléolo</p><p>para haver formação dos ribossomos e este não é reposto pelo DNA. O nucléolo desaparece.</p><p>- Duplicação dos centríolos: os diplossomas se duplicam e cada um deles migra para um polo da célu-</p><p>la, com auxílio de microtúbulos especiais denominados de fibras polares, que se estendem de um polo a</p><p>outro da célula. Lá nos polos, os centríolos originam as fibras do áster, que vão manter o fuso acromático</p><p>ancorado nessas regiões.</p><p>- Formação das fibras do fuso (aparelho mitótico ou fuso acromático): As fibras do fuso (polares e</p><p>cinetocóricas) formam-se pela polimerização de microtúbulos citoplasmáticos, e não pelo centríolo como</p><p>há pouco tempo se pensava. Algumas fibras polares se ligam a estruturas denominadas de cinetócoros,</p><p>que são estruturas localizadas no centrômero do cromossomo. Cada centrômero possui dois cinetócoros.</p><p>As fibras polares que se ligam aos cinetócoros passam a ser denominadas de fibras cinetocóricas. O fuso</p><p>não é corado pelos corantes normalmente usados em citologia, daí o nome acromático (“sem cor”). Apesar</p><p>de desenhado em esquemas, ele não é visível em fotografias de células em divisão.</p><p>Tome nota:</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>As fibras do fuso não são formadas pelo centríolo, e sim</p><p>pelos microtúbulos do citoesqueleto. Tanto é que as célu-</p><p>las vegetais não possuem centríolos mas possuem fibras</p><p>do fuso. Já as fibras do áster têm origem nos microtúbu-</p><p>los do centríolo, de modo que os vegetais não têm áster.</p><p>2. METÁFASE</p><p>A prometáfase se inicia após a desorganização da carioteca, quando nucleoplasma e citoplasma se mis-</p><p>turam. Nela, completa-se a formação do aparelho mitótico. Os microtúbulos que estão organizando as fibras</p><p>do fuso começam a entrar na área que correspondia ao núcleo, onde estão os cromossomos. Estas fibras</p><p>do fuso podem então se ligar ao cinetócoro do centrômero de cada umas das cromátides-irmãs, originando</p><p>fibras cinetocóricas ou cromossômicas.</p><p>As duas fibras cinetocóricas se localizam em lados opostos do centrômero, voltadas para os polos da</p><p>célula. Cada cromátide está presa, devido ao cinetócoro, aos microtúbulos do fuso acromático. Estes mi-</p><p>crotúbulos do fuso cromático começam a deslocar os cromossomos para a região equatorial da célula, em</p><p>um movimento denominado metacinese.</p><p>Prometáfase</p><p>A prometáfase vai do momento em que a carioteca se desorganiza, passando pela ligação das fibras</p><p>do fuso aos cinetócoros, até a organização dos cromossomos na placa equatorial. Assim que os cro-</p><p>mossomos atingem e se organizam na placa equatorial, termina a prometáfase e começa a metáfase.</p><p>Durante a metáfase, tem-se os seguintes eventos:</p><p>- Os cromossomos ficam dispostos na placa equatorial,</p><p>região mediana da célula.</p><p>- Atinge-se o grau máximo de espiralização dos cromos-</p><p>somos: estando altamente espiralizados, eles ficam mais</p><p>curtos e mais espessos, facilitando a visualização ao mi-</p><p>croscópio. É na metáfase que se tem a melhor visualização</p><p>dos cromossomos. Isso devido à alta espiralização e ao posi-</p><p>cionamento dos cromossomos na placa equatorial.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>3. ANÁFASE</p><p>A anáfase começa com a ruptura longitudinal dos centrômeros, promovida pelas fibras do fuso que</p><p>começam a se despolimerizar, contraindo-se. Elas estão ligadas aos centrômeros dos cromossomos dos</p><p>dois lados, e esta pressão bilateral determina esta ruptura longitudinal do centrômero.</p><p>Com a ruptura do centrômero,</p><p>as cromátides-irmãs de um mesmo cromossomo duplo se separam,</p><p>originando dois cromossomos simples. Esses são ditos cromossomos-filhos ou irmãos.</p><p>As fibras do fuso continuam despolimerizando e encurtando, até que os cromossomos-filhos cheguem</p><p>aos polos da célula. Paralelamente, as fibras cinetocóricas, que se prendem às fibras polares, tal qual um</p><p>vagão desliza sobre seu trilho, deslizam sobre as fibras polares em direção aos polos da célula.</p><p>4. TELÓFASE</p><p>Na telófase, acontecem os eventos inversos ao da prófase. Assim temos:</p><p>- Saída de água da célula;</p><p>- Desespiralização dos cromossomos;</p><p>- Reorganização da carioteca, o que é feito a partir do retículo endoplasmático rugoso;</p><p>- Reorganização dos nucléolos, a partir das regiões organizadoras dos nucléolos ou zonas SAT;</p><p>- Desaparecimento do fuso e do áster.</p><p>Ao fim da telófase, mas ainda como parte dela, está</p><p>completa a divisão do núcleo celular, dita cariocinese, e</p><p>há dois núcleos, cada qual em um dos polos da célula.</p><p>Para completar a divisão celular, devese proceder à di-</p><p>visão do citoplasma, dita citocinese (ou citodiérese).</p><p>A citocinese animal ocorre por estrangulamento</p><p>porque, na região de placa equatorial, existem microfila-</p><p>mentos de actina e miosina dispostos em forma de anel</p><p>(dito anel contrátil). Estes microfilamentos contraem-se</p><p>e vão promovendo o estrangulamento do citoplasma na</p><p>região equatorial até que ocorra a citocinese.</p><p>CITOCINESE ANIMAL</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>À esquerda, fotomicrografia eletrônica de varredura de citocinese em células animais.</p><p>À direita, esquema representativo de citocinese em células animais.</p><p>Apesar de não haver centríolos ou áster na mi-</p><p>tose vegetal, as fibras do fuso estão presentes. Ao</p><p>contrário do que muitos pensam, as fibras do fuso</p><p>não se originam a partir do microtúbulo do cen-</p><p>tríolo. Elas se originam a partir da polimerização</p><p>dos microtúbulos do citoesqueleto (presentes tan-</p><p>to em células animais como em vegetais). Esta</p><p>polimerização ocorre a partir do centríolo e do</p><p>centrômero, que funcionam como centros organi-</p><p>zadores de microtúbulos para a formação do fuso.</p><p>A citocinese vegetal não pode ocorrer por sim-</p><p>ples estrangulamento porque, se isto acontecesse,</p><p>haveria divisão do citoplasma mas as duas células</p><p>filhas não possuiriam parede celular entre elas.</p><p>Para haver a formação da parede celular entre as</p><p>duas células-filhas, a citocinese vegetal ocorre de</p><p>maneira diferente, por um processo centrífugo.</p><p>Após a cariocinese (divisão do núcleo), vesícu-</p><p>las produzidas a partir do complexo de Golgi, de-</p><p>nominadas fragmoplastos, começam a se dispor</p><p>na região média entre os dois núcleos recém for-</p><p>mados. Estes fragmoplastos contêm um polis-</p><p>sacarídeo denominado amilopectina. O conjunto</p><p>de fragmoplastos na região média entre os dois</p><p>núcleos é dito lamela média. Sobre os fragmo-</p><p>plastos, será depositada celulose, o que originará a</p><p>parede celular propriamente dita. Os espaços en-</p><p>tre os fragmoplastos permanecem como espaços</p><p>na parede celular, formando comunicações entre</p><p>os citoplamas das células vizinhas, denominados</p><p>plasmodesmos.</p><p>CITOCINESE VEGETAL</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>MITOSE ANIMAL MITOSE VEGETAL</p><p>A mitose animal difere da vegetal pelos seguintes aspectos:</p><p>cêntrica (com centríolos) ascêntrica (sem centríolos)</p><p>astral (com áster)</p><p>citocinese centrípeta (da periferia para o centro por estrangulamento)</p><p>anastral (sem áster)</p><p>citocinese centrífuga</p><p>(do centro para a periferia)</p><p>G1</p><p>2C</p><p>4C</p><p>S</p><p>G2 P M</p><p>A</p><p>T</p><p>2n cromossomos</p><p>simples</p><p>2n cromossomos</p><p>duplos</p><p>2n cromossomos</p><p>simples</p><p>DNA</p><p>tempo</p><p>Duplicação</p><p>do DNA</p><p>Separação</p><p>das cromátides-</p><p>irmãs</p><p>Na fase S a quantidade de DNA duplica devi-</p><p>do à síntese de DNA. Entretanto, não há aumento</p><p>no número de cromossomos, só de cromátides.</p><p>A célula passa de 2n cromossomos simples (com</p><p>apenas 1 cromátide cada) em G1 para 2n cromos-</p><p>somos duplos em G2 (com 2 cromátides cada).</p><p>Observe que na anáfase a quantidade de DNA</p><p>reduz-se à metade devido à ruptura longitudinal</p><p>dos centrômeros, o que separa as cromátides-</p><p>irmãs de um cromossomo, sendo que cada</p><p>cromátide passa a constituir um cromosso-</p><p>mo-filho (considerando que, a partir daí, com a</p><p>separação dos cromossomos-filhos e seu posicionamento nos polos das células, temos duas células dis-</p><p>tintas; apenas ainda não houve a citocinese que efetiva esta divisão entre as duas células através da divisão</p><p>do citoplasma). A quantidade de DNA volta a ser 2n e os cromossomos voltam a ter uma cromátide cada,</p><p>sendo pois cromossomos simples.</p><p>DIFERENÇAS ENTRE MITOSE ANIMAL E MITOSE VEGETAL</p><p>MITOSE EM FOTOGRAFIAS</p><p>Os desenhos apresentados até aqui não são representações muito fiéis do processo de mitose. A seguir,</p><p>temos fotografias de células vegetais em mitose ao microscópio óptico.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Tome nota:</p><p>- A célula em intérfase pode ser reconhecida pelo</p><p>núcleo uniforme, o que indica a presença de cario-</p><p>teca, e pelo material genético homogêneo, o que</p><p>indica que não há cromossomos individualizados</p><p>(o material genético está desespiralizado).</p><p>- A célula em prófase pode ser identificada pelo nú-</p><p>cleo irregular, o que indica que a carioteca está se de-</p><p>sorganizando, e pelo material genético que começa</p><p>a ficar heterogêneo, o que indica que ele está con-</p><p>densando.</p><p>- A célula em metáfase tem os cromossomos bem</p><p>individualizados e espiralizados, mais ou menos na</p><p>região central da célula (placa equatorial).</p><p>- A célula em anáfase apresenta cromossomos em</p><p>forma de letra “V” deitada, com os vértices voltados</p><p>para os polos da célula, o que indica que os cro-</p><p>mossomos-filhos estão migrando para esses polos.</p><p>- A célula em telófase possui dois núcleos meno-</p><p>res que o da célula em interfase, o que indica que a</p><p>cariocinese já foi concluída.</p><p>INIBIÇÃO DA MITOSE</p><p>Com o uso de substâncias químicas como a</p><p>colchicina e a vimblastina, é possível interromper</p><p>a mitose. Isso porque esta substância inibe a po-</p><p>limerização dos microtúbulos citoplasmáticos, im-</p><p>pedindo a formação das fibras do fuso.</p><p>A consequência disso é que, quando os cromos-</p><p>somos localizam-se na placa equatorial na metá-</p><p>fase, não há fibras para tracionarem os mesmos</p><p>aos polos da célula. A célula fica permanentemente</p><p>em metáfase.</p><p>É isso que é utilizado na montagem do carióti-</p><p>po. Como a mitose para na metáfase, tem-se uma</p><p>excelente visualização dos cromossomos.</p><p>Certos produtos químicos semelhan-</p><p>tes a colchicina e vimblastina são usados</p><p>como quimioterápicos no tratamento de</p><p>pacientes com câncer. Esses produtos po-</p><p>dem bloquear a divisão celular, constante</p><p>em células cancerosas. Apesar de a qui-</p><p>mioterapia exibir uma grande eficiência</p><p>terapêutica, pessoas submetidas a ela po-</p><p>dem sofrer efeitos colaterais, devido ao</p><p>efeito dos quimioterápicos sobre as células</p><p>normais.</p><p>Esses efeitos são mais intensos em te-</p><p>cidos como o epitelial e o hematopoiético,</p><p>pois estes são formados por células em</p><p>intensa atividade mitótica (células lábeis),</p><p>e a quimioterapia atua exatamente sobra a</p><p>divisão celular. Daí a queda de cabelo (não</p><p>produção de novas células nos folículos</p><p>pilosos), a anemia (não produção de no-</p><p>vas hemácias) e a imunodepressão (não</p><p>produção de novos leucócitos). Já os teci-</p><p>dos nervoso e muscular não são afetados</p><p>porque são formados por células que não</p><p>se dividem (células permanentes).</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Meiose</p><p>• Meiose I e Meiose II</p><p>• Meiose I: divisão reducional</p><p>• Meiose II: divisão equacional</p><p>• Quadro resumo comparativo entre</p><p>meiose I e mitose/meiose II</p><p>• Meiose e variabilidade genética</p><p>• Crossing-over ou permutação</p><p>• Não-Disjunção e Aneuploidias</p><p>MEIOSE</p><p>A meiose</p><p>é uma forma de divisão celular que gera</p><p>células geneticamente diferentes das células iniciais.</p><p>Ou seja, nela há variabilidade genética, estando, pois,</p><p>relaciona a mecanismos de reprodução sexuada.</p><p>A meiose é uma forma de divisão celular que reduz</p><p>à metade o número de cromossomos das células-filhas</p><p>em relação à célula-mãe.</p><p>A meiose é extremamente importante para os</p><p>organismos vivos. Veja por que:</p><p>- Reduz o número de cromossomos nos game-</p><p>tas, permitindo a manutenção do número</p><p>diploide de cromossomos na espécie.</p><p>- Permite a variabilidade genética, tão impor-</p><p>tante para a adaptação dos seres vivos ao meio,</p><p>graças ao crossing-over e à separação dos cromos-</p><p>somos homólogos.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>MEIOSE I E MEIOSE II</p><p>MEIOSE I: DIVISÃO REDUCIONAL</p><p>1. PRÓFASE I</p><p>1.1 LEPTÓTENO</p><p>1.2 ZIGÓTENO</p><p>A meiose ocorre em duas divisões, com a formação de quatro células.</p><p>A primeira divisão é dita meiose I ou reducional e efetivamente reduz à metade o número de cromosso-</p><p>mos nas células formadas, separando os cromossomos homólogos.</p><p>A segunda divisão é dita meiose II ou equacional e não altera o número de cromossomos nas células,</p><p>separando apenas as cromátides-irmãs.</p><p>A meiose I possui quatro fases: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I. A meiose II também pos-</p><p>sui quatro fases: prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II. Entre as duas fases, há um breve intervalo,</p><p>denominado intercinese.</p><p>A prófase I subdivide se em cinco etapas: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese.</p><p>Nela ocorre o início da espiralização dos cromossomos. Nessa fase, os cromossomos já estão duplicados</p><p>(desde o período S da intérfase), mas isso não é evidenciado.</p><p>Ocorre a sinapse, o pareamento dos cromossomos homólogos, que é feito por proteínas denominadas</p><p>de complexo sinaptonêmico. Esse processo se completa no paquíteno é essencial para o fenômeno de</p><p>separação dos cromossomos homólogos mais à frente. O par de cromossomos homólogos é dito bivalente</p><p>ou díade. Apesar dos cromossomos estarem duplicados desde a fase S da interfase, as cromátides ainda</p><p>estão superpostas, dando a impressão de só haver uma cromátide por cromossomo.</p><p>Tome nota:</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>1.3 PAQUÍTENO</p><p>1.4 DIPLÓTENO</p><p>Os cromossomos homólogos estão emparelhados, sendo finalmente possível visualizar as duas cromátides</p><p>em cada um deles. O par de cromossomos homólogos é agora chamado de bivalente ou tétrade. Deve-se</p><p>diferenciar aqui cromátides homólogas (de cromossomos homólogos) de cromátides-irmãs (do mesmo</p><p>cromossomo).</p><p>Os cromossomos homólogos começam a se afastar um pouco, permanecendo unidos nos pontos em</p><p>que houve crossing-over. Tais regiões de união são ditas quiasmas. O número de quiasmas indica o número</p><p>de crossing-over ocorridos.</p><p>Apesar de se iniciar no paquíteno, o crossing-over só é visível a partir do diplóteno, graças aos quiasmas.</p><p>Nessa fase pode ocorrer rupturas de segmentos de cromossomos homólogos e trocas de pedaços entre</p><p>estes homólogos. Esse fenômeno acontece esporadicamente e é dito crossing-over ou permutação. Isso</p><p>aumenta a variabilidade genética da espécie.</p><p>Detalhe do crossing-over.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>1.5 DIACINESE</p><p>2. METÁFASE I</p><p>Continua a ocorrer separação dos cromossomos. Os quiasmas deslizam para a extremidade dos cromos-</p><p>somos, mas não desaparecem, processo conhecido como terminalização dos quiasmas.</p><p>Paralelamente a todos esses eventos, os mesmos fenômenos descritos para a mitose de entrada de</p><p>água na célula, desorganização da carioteca, desaparecimento do nucléolo, duplicação dos centríolos, que</p><p>migram para os polos e início da formação do fuso.</p><p>O fuso se completa, atinge se o grau máximo de espiralização dos cromossomos e ocorre posiciona-</p><p>mento dos cromossomos aos pares de homólogos na placa equatorial. (Pode-se caracterizar uma pro-</p><p>metáfase, como na mitose, com as mesmas carcterísticas.)</p><p>Duas diferenças devem ser evidenciadas, no entanto, em relação ao processo mitótico: (I) na mitose não</p><p>há pareamento dos homólogos na placa equatorial e (II) na mitose, as fibras do fuso se ligam bilateralmente</p><p>aos centrômeros, enquanto que na meiose as fibras do fuso se unem apenas de um lado do centrômero.</p><p>Veja em detalhe, a seguir, a ligação do fuso, primeiro na mitose, e em seguida, na meiose I.</p><p>Tome nota:</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>INTERCINESE</p><p>3. ANÁFASE I</p><p>4. TELÓFASE I</p><p>Não há ruptura do centrômero. Como as fibras do fuso só estão ligadas a um lado do centrômero em</p><p>cada cromossomo do par de homólogos, quando as fibras do fuso começam a contrair, há a separação</p><p>dos cromossomos homólogos sem ruptura dos centrômeros. Os quiasmas, entretanto, se desfazem no</p><p>processo. Não há formação de cromossomos-filhos, uma vez que cada cromossomo permanece com suas</p><p>duas cromátides.</p><p>Os cromossomos duplos chegam aos polos.</p><p>Ocorre a reversão dos processos que ocorreram na prófase I, como saída de água da célula, reorgani-</p><p>zação da carioteca, reaparecimento dos nucléolos etc.</p><p>A cariocinese está completa. Ocorre a divisão do citoplasma, citocinese.</p><p>É extremamente semelhante à mitose. As células haploides com cromossomos duplos vão agora separar</p><p>suas cromátides em cromossomos-filhos, originando novas células haploides, só que com cromossomos</p><p>simples agora. Não há pareamento de homólogos ou crossing-over.</p><p>As células passam por um breve período de repouso, a intercinese. Começa a meiose II, normalmente</p><p>com um plano de divisão perpendicular ao primeiro.</p><p>MEIOSE II: DIVISÃO EQUACIONAL</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>5. PRÓFASE II</p><p>6. METÁFASE II</p><p>7. ANÁFASE II</p><p>8. TELÓFASE II</p><p>Não está subdividida em etapas. Ocorre desintegração da carioteca, desaparecimento de nucléolos</p><p>etc. Como já mencionado, o novo fuso formado é normalmente perpendicular ao primeiro (novo plano de</p><p>divisão).</p><p>Completa-se o fuso, atinge se o grau máximo de espiralização e os cromossomos alinham-se na placa</p><p>equatorial, sem estarem pareados.</p><p>Agora os centrômeros se dividem longitudinalmente, sendo que os cromossomos passam de duplos a</p><p>simples. Os cromossomos-filhos deslocam-se e chegam aos polos.</p><p>Ocorre a reversão dos eventos da prófase II, ocorrendo desespiralização dos cromossomos, reorganização</p><p>da carioteca, reaparecimento dos centríolos. Completa-se a cariocinese. Segue-se a citocinese e quatro</p><p>células-filhas são formadas.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>QUADRO RESUMO COMPARATIVO ENTRE MEIOSE I E MITOSE/MEIOSE II</p><p>GRÁFICO DE VARIAÇÃO DA QUANTIDADE DE DNA NA MEIOSE</p><p>SEPARAÇÃO DOS CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS</p><p>Quantos gametas diferentes um único indivíduo da espécie humana é capaz de formar? A orientação</p><p>dos cromossomos homólogos em relação às fibras do fuso na metáfase I não obedece a nenhum critério</p><p>especial, e a segregação deles na anáfase I se dá ao acaso. Se, por exemplo, partirmos de uma célula 2n = 6,</p><p>os cromossomos homólogos poderão segregar-se 3 a 3 das seguintes maneiras:</p><p>No gráfico: PI = prófase I, MI = metáfase I. AI = anáfase I, TI = telófase I, PII = prófase II, MII = metáfase II. A II = anáfase II e TII = telófase II.</p><p>MEIOSE E VARIABILIDADE GENÉTICA</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>2n = 6 cromossomos</p><p>n = 3 portanto 2n = 23 = 8 agrupamentos</p><p>CROSSING-OVER OU PERMUTAÇÃO</p><p>No homem, que possui 46 cromossomos em suas células diploides, o número de combinações possíveis</p><p>dos cromossomos nos gametas é 223 ou 8.388.608!</p><p>E qual é o número de possíveis diferentes descendentes que um único casal de humanos pode formar?</p><p>Considerando que uma mulher tem a capacidade de formar 223 óvulos diferentes, e que o homem tem</p><p>a capacidade de formar 223 espermatozoides diferentes, o número total</p><p>de combinações possíveis é de</p><p>223 X 223 = 246 ou cerca de 70 trilhões!!</p><p>Generalizando, podem ser formados 2n tipos diferentes de gametas a partir de um único indivíduo, sendo</p><p>n número de pares de cromossomos na espécie. E na fecundação, 22n tipos de possíveis diferentes descen-</p><p>dentes.</p><p>Portanto a segregação ao acaso dos cromossomos paternos e maternos assegura uma grande variedade</p><p>de células haploides ou gametas. Se dois gametas se unem para formar um dos indivíduos da geração se-</p><p>guinte na fecundação, a variabilidade explode o número de possibilidades.</p><p>Se levarmos em consideração as possibilidades de ocorrência do crossing-over, veremos que a variabili-</p><p>dade dos gametas aumenta ainda mais. Por isso, se a meiose é responsável pela combinação cromossômi-</p><p>ca (e portanto dos genes), o crossing-over é responsável pela recombinação desses genes.</p><p>A expressão crossing-over significa permuta. Trata-se de um fenômeno tão importante, que o papel</p><p>biológico da meiose se encontra intimamente ligado a ele. É o crossing-over que aumenta a variabilidade</p><p>genética das células oriundas da meiose, conferindo igual variação aos descendentes de uma espécie for-</p><p>mados a partir dessas células. A variabilidade entre os seres de uma espécie é fator fundamental para a</p><p>evolução, pois é sobre as variações individuais que atua a seleção natural.</p><p>Seu mecanismo é extremamente complexo e ainda há muita coisa por entender. Simplificando, podería-</p><p>mos dizer que se baseia em quebras que ocorrem enquanto os homólogos estão emparelhados (do zigóte-</p><p>no ao paquíteno). Tais quebras atingem sempre duas cromátides não irmãs em pontos correspondentes</p><p>e são seguidas de soldadura trocada. Cada ponto de quebra seguido de soldadura corresponde a um</p><p>crossing, e sua localização é casual, variando de célula para célula. O número de crossing por bivalente é</p><p>muito irregular, dependendo de seu comprimento; entretanto poderíamos dizer que se situa entre 1 e 10. As</p><p>cromátides que trocam pedaços, na sequência da meiose, serão os novos cromossomos que se distribuirão</p><p>entre as células-filhas. Assim, cada um receberá conjuntos gênicos que dependem do resultado das trocas,</p><p>como se cada cromossomo, ao participar da meiose, sofresse um embaralhamento casual de seus genes,</p><p>misturando alelos de cada um dos homólogos da célula-mãe. Os biólogos dão a esse processo o nome de</p><p>recombinação genética, e ele caracteriza os processos de reprodução sexuada.</p><p>Não confunda os tipos de agrupamentos possíveis com o número de células formadas no processo. É</p><p>claro que cada meiose só pode formar 4 células; o esquema acima pretende mostrar os tipos de células que</p><p>podem surgir das inúmeras meioses que acontecem em células como esta em um mesmo indivíduo.</p><p>Quanto maior o número de cromossomos de uma espécie, maior será a variabilidade dos agrupamen-</p><p>tos. Este número é calculado pela expressão 2n, onde n é o número haploide de cromossomos da espécie</p><p>(genoma). E assim se obtém a resposta do problema proposto no início:</p><p>Tome nota:</p><p>9</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>De modo resumido, podemos afirmar que o crossing-over possibilita o surgimento de uma maior</p><p>variedade de tipos de gametas em um indivíduo, além dos 2n que a segregação dos cromossomos</p><p>possibilita.</p><p>Podemos definir reprodução sexuada como aquela em que existe a oportunidade de variabilidade</p><p>genética.</p><p>Há organismos em que não ocorre o crossing, como, por exemplo, os machos de Drosophila melanogas-</p><p>ter e as fêmeas do bicho-da-seda.</p><p>A frequência com que ocorrem quebras e permutas entre dois pontos em um cromossomo depende da</p><p>distância entre esses dois pontos. Desse modo, a frequência de crossing é usada nos cálculos da distância</p><p>entre genes ao longo de um cromossomo e a aplicação disso será estudada em Genética.</p><p>O crossing-over não deve ser confundido com a mutação. No crossing, genes alelos apenas trocam de</p><p>posição dentro do par homólogo de cromossomos, de modo que a estrutura e a função cromossômica</p><p>permanecem inalteradas, isto é, a expressão dos genes não muda.</p><p>A mutação pode alterar a manifestação dos genes, a estrutura ou o número de cromossomos, causando</p><p>consequências diversas.</p><p>Tome nota:</p><p>10 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>NÃO-DISJUNÇÃO E ANEUPLOIDIAS</p><p>Na meiose feminina, células denominadas ovócitos I são as que entram em 1ª divisão meiótica. Entretanto,</p><p>essa divisão não se completa logo de imediato. Quando o ovócito I está no diplóteno, também chamado</p><p>dictióteno da prófase I, a meiose é interrompida. A menina nasce com todos seus ovócitos em dictióteno.</p><p>Apenas nas proximidades da ovulação, o ovócito I que vai ser ovulado completa sua meiose, saindo do</p><p>dictióteno.</p><p>Por razões desconhecidas, durante a meiose, na ovogênese ou, mais raramente, na espermatogênese,</p><p>pode ocorrer a não-disjunção de um determinado par de cromossomos. Isso significa que eles não se</p><p>separam, ficando uma célula-filha com um cromossomo a mais e outra com um a menos. Essas não-</p><p>disjunções parecem estar relacionadas a erros na manutenção dos quiasmas após a diacinese. Os quiasmas</p><p>só são quebrados na anáfase I, e se eles são quebrados antes, pode ocorrer não-disjunção.</p><p>Normalmente, a meiose ocorrerá de maneira a separar os cromossomos sexuais: cada gameta terá apenas</p><p>um cromossomo, X ou X em mulheres e X ou Y em homens. A não-disjunção cromossômica é uma situação</p><p>em que os cromossomos homólogos ou as cromátides não são separados na meiose. A não-disjunção</p><p>promoverá o seguinte resultado na meiose II feminina:</p><p>Não-disjunção do cromossomo X na meiose II.</p><p>Na ovogênese, podem-se originar então óvulos com 2X ou sem nenhum cromossomo X, que, fecundados</p><p>por espermatozoides normais (X ou Y), produzem zigotos aneuploides.</p><p>Ao cruzar com um homem normal, as possibilidades serão:</p><p>11</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>Assim, a criança poderá nascer com síndrome da superfêmea, Klinefelter ou Turner. Caso ocorra a não</p><p>disjunção na meiose II masculina, poderá aparecer um gameta YY no homem e, ao encontrar um óvulo X,</p><p>aparecer um indivíduo XYY, ou seja, com síndrome do supermacho.</p><p>Caso esse fenômeno ocorra em outros pares, poderá haver aneuploidias autossômicas, com a síndrome</p><p>de Down, Edwards e Patau.</p><p>Em mulheres mais velhas, o risco desse fenômeno ocorrer é maior. É importante que se note que, numa</p><p>mulher que ovula aos 40 anos de idade, os ovócitos I estão há 40 anos na fase de dictióteno (diplóteno).</p><p>Dessa maneira, a meiose interrompida é retomada depois de muitíssimo tempo. Isso explica porque quanto</p><p>mais velha a mãe, maior a probabilidade de seu filho vir a ter uma aberração cromossômica como a sín-</p><p>drome de Down: depois de tanto tempo em dictióteno, a meiose pode ser retomada com falha na segre-</p><p>gação dos homólogos, ou seja, não-disjunção.</p><p>Como no homem não há essa interrupção, esse fenômeno não está relacionado com a idade, tendo uma</p><p>probabilidade bem menor de acontecer e constante, independendo da idade. Entretanto, como o homem</p><p>produz um número muito maior de gametas, acaba havendo um número razoável de gametas defeituosos</p><p>devido a não-disjunções.</p><p>1</p><p>01 - (Unifor) Considere as afirmações abaixo.</p><p>I. Todos os seres vivos são constituídos por células.</p><p>II. A célula é a unidade morfofisiológica fundamental da</p><p>vida.</p><p>III. Todas as células se originam de células</p><p>preexistentes.</p><p>A Teoria Celular baseia-se em</p><p>a) apenas I.</p><p>b) apenas II.</p><p>c) apenas I e III.</p><p>d) apenas II e III.</p><p>e) I, II e III.</p><p>02 - (Facid) À medida que a célula aumenta em volume,</p><p>a área de sua superfície também aumenta, mas não na</p><p>mesma proporção. Esse fenômeno tem um grande</p><p>significado biológico porque o volume de uma célula</p><p>determina a quantidade de atividade química realizada</p><p>por unidade de tempo, mas a área de sua superfície</p><p>determina a quantidade de substâncias que uma célula</p><p>pode captar de seu ambiente externo</p><p>e a quantidade</p><p>de resíduos que podem ser liberados ao ambiente.</p><p>Comparada a uma célula pequena, uma célula grande</p><p>com a mesma forma possui</p><p>a) a área superficial menor.</p><p>b) a menor área superficial por unidade de volume.</p><p>c) a mesma razão entre superfície e volume.</p><p>d) a distância média menor entre a mitocôndria e a</p><p>fonte externa de oxigênio.</p><p>e) a razão entre citoplasma e núcleo menor.</p><p>03 - (Unesp) Um bebê apresenta cerca de 1 trilhão de</p><p>células. Esse mesmo indivíduo, quando adulto, irá</p><p>apresentar</p><p>a) menor número de células, pois, com o tempo, ocorre</p><p>perda de células por apoptose.</p><p>b) menor número de células, pois, com o tempo, ocorre</p><p>perda de células por descamação de superfícies (pele e</p><p>vias respiratória e digestória).</p><p>c) o mesmo número de células, porém elas serão</p><p>maiores em decorrência de especialização, nutrientes</p><p>e organelas.</p><p>d) maior número de células, em decorrência de</p><p>divisões mitóticas, que permitem o crescimento de</p><p>órgãos e tecidos.</p><p>e) maior número de células, em decorrência da</p><p>ingestão, na alimentação, de células animais e</p><p>vegetais, as quais se somam àquelas do indivíduo.</p><p>04 - (Ufrn) A diferença de tamanho entre animais</p><p>como um boi e um rato adultos deve-se ao número, e</p><p>não ao tamanho das células. Isso acontece porque o</p><p>tamanho da célula é limitado pela</p><p>a) grande quantidade de organelas acumuladas no</p><p>desenvolvimento da célula.</p><p>b) quantidade de proteínas produzidas ao longo da vida</p><p>da célula.</p><p>c) relação entre o número de cromossomos e o</p><p>conteúdo de DNA da célula.</p><p>d) extensão da membrana celular em relação ao</p><p>conteúdo da célula.</p><p>05 - (Ufgm) As células da zona de crescimento do caule</p><p>se dividem de modo constante. Observa-se que estas</p><p>células são pequenas, o que é uma vantagem, pois,</p><p>quanto menor a célula, maior a extensão de área</p><p>superficial por unidade de volume de matéria viva. Esse</p><p>fato é importante porque:</p><p>a) facilita, durante as divisões, os movimentos dos</p><p>centríolos em direção aos pólos.</p><p>b) reduz em muito a taxa respiratória da célula,</p><p>tornando-a pouco ativa.</p><p>www.professorferretto.com.br</p><p>ProfessorFerretto ProfessorFerretto</p><p>Introdução à Citologia</p><p>2</p><p>c) diminui o ritmo da síntese de proteínas, havendo</p><p>economia de energia para a célula.</p><p>d) facilita o rápido intercâmbio de substâncias</p><p>nutrientes e de material de excreção.</p><p>e) leva as células a uma intensificação dos processos de</p><p>digestão de proteínas típicas.</p><p>06 - (Unifor) Ao realizar experimentos para se extrair</p><p>DNA genômico, você irá precisará chegar até a região</p><p>onde o DNA se localiza na célula. Para que isso se torne</p><p>possível, você precisará utilizar reagentes para romper</p><p>algumas estruturas intracelulares. No seu</p><p>experimento, você escolheu trabalhar com célula</p><p>bacteriana, pois se tornaria mais fácil, uma vez que nas</p><p>bactérias</p><p>a) observam-se muitas moléculas de DNA.</p><p>b) verificam-se vários plasmídeos no DNA</p><p>c) o DNA não está envolvido pela carioteca.</p><p>d) a molécula de DNA é duplicada por meio de mitoses.</p><p>e) o DNA está associado com as histonas.</p><p>07 - (Unifor) As células procarióticas são</p><p>estruturalmente mais simples que as eucarióticas. Elas</p><p>não apresentam:</p><p>a) núcleo, apenas nucléolo.</p><p>b) parede celular e membrana plasmática.</p><p>c) mitocôndria, mas são sempre heterotróficas.</p><p>d) cloroplasto, mas são sempre autotróficas.</p><p>e) complexo de Golgi, apenas ribossomos.</p><p>08 - (Enem) A tecnologia do DNA recombinante tem</p><p>sido utilizada na produção animal, vegetal e</p><p>microbiana para a obtenção de substâncias usadas, por</p><p>exemplo, no processamento de alimentos e na</p><p>produção de medicamentos. As bactérias são os</p><p>organismos mais comumente utilizados nessa técnica,</p><p>pois apresentam uma série de características propícias</p><p>para essa tecnologia, como o</p><p>a) cromossomo linear e a reprodução via cissiparidade.</p><p>b) cromossomo circular e a reprodução assexuada do</p><p>tipo bipartição.</p><p>c) cromossomo circular associado com histonas e a</p><p>reprodução via meiose.</p><p>d) cromossomo circular isolado por uma membrana e</p><p>a reprodução assexuada.</p><p>e) cromossomo linear isolado por uma membrana e a</p><p>reprodução assexuada.</p><p>09 - (Unp) Na tentativa de obter uma bactéria</p><p>produtora de um gene cujo produto fosse uma enzima</p><p>eficaz no combate ao câncer, um pesquisador extraiu o</p><p>DNA de uma planta, digeriu-o com enzima de restrição,</p><p>introduziu-o num plasmídeo e, posteriormente, este</p><p>plasmídeo foi introduzido na bactéria, que passou a</p><p>elaborar o produto gênico de interesse. A bactéria é</p><p>ideal para esse tipo de experimento porque:</p><p>a) é um organismo anaeróbio.</p><p>b) possui a parede celular permeável.</p><p>c) tem o DNA circular.</p><p>d) o período de tempo entre suas gerações é curto.</p><p>10 - (Fcm-Jp) Considere os seguintes constituintes</p><p>celulares:</p><p>03. parede celular, 05. membrana plasmática, 07. DNA,</p><p>06. carioteca, 08. ribossomos, 10. mitocôndrias, 12.</p><p>cloroplastos</p><p>Dentre as alternativas abaixo, assinale a soma da</p><p>sequência representativa de estruturas ausentes nas</p><p>bactérias</p><p>a) 30.</p><p>b) 21.</p><p>c) 28.</p><p>d) 22.</p><p>e) 51.</p><p>11 - (UNIPÊ)</p><p>3</p><p>Analisando-se morfologicamente as células em destaque, é correto afirmar:</p><p>a) Em procariontes, o metabolismo é limitado à quebra incompleta do alimento.</p><p>b) A origem do sistema interno de endomembranas na célula eucariótica precedeu o surgimento da membrana</p><p>plasmática.</p><p>c) Na célula eucariótica, a compartimentação do DNA proporcionou uma maior organização da expressão do seu</p><p>genoma.</p><p>d) A ausência de um sistema interno de endomembranas nos procariontes inviabiliza o transporte seletivo de</p><p>componentes para o seu citoplasma.</p><p>e) Essas células não apresentam processos metabólicos dependentes de glicídios.</p><p>12 - (Unipê)</p><p>Em relação à expressão do material genético destacado na ilustração, é correto afirmar:</p><p>a) A tradução do RNAm nos eucariontes precede o splicing que ocorre no núcleo.</p><p>b) Invariavelmente, a tradução nos eucariontes ocorrerá no citoplasma, sobre o RER.</p><p>c) O processamento que ocorre no eucarionte produz um RNAm heterogêneo denominado de pré-mRNA.</p><p>d) Nos procariontes, a tradução do RNAm é iniciada antes do término da transcrição, sem compartimentação nuclear.</p><p>e) A proteína, tanto em células procarióticas quanto em células eucarióticas, serão formadas a partir da união dos</p><p>aminoácidos, por hidratação.</p><p>13 - (Ufc) Analise o texto abaixo.</p><p>Nas bactérias, o material genético está organizado em</p><p>uma fita contínua de _____ que fica localizado em uma</p><p>área chamada de _____. A reprodução das bactérias se</p><p>dá principalmente por _____, que produz _____.</p><p>Assinale a alternativa que completa corretamente o</p><p>texto acima:</p><p>a) cromossomos – nucleossomo – brotamento – duas</p><p>células-filhas idênticas.</p><p>b) DNA – nucleossomo – reprodução sexuada – uma</p><p>célula-filha idêntica à mãe.</p><p>c) plasmídeo – nucleoide – conjugação – várias células-</p><p>filhas diferentes entre si.</p><p>d) DNA – nucleoide – fissão binária – duas células-filhas</p><p>idênticas.</p><p>E) RNA – núcleo – reprodução sexuada – duas células-</p><p>filhas diferentes.</p><p>14 - (Ufpi) A figura abaixo representa o desenho</p><p>esquemático de uma célula bacteriana. Como todo ser</p><p>vivo, este também se reproduz e transmite as</p><p>informações genéticas à sua descendência, através do</p><p>seu DNA. A alternativa que cita os dois componentes</p><p>celulares bacterianos que contêm DNA é:</p><p>4</p><p>a) nucleoide e mesossomo.</p><p>b) parede celular e plasmídio.</p><p>c) plasmídio e nucleoide.</p><p>d) pelo sexual e ribossomo.</p><p>e) membrana plasmática e mesossomo.</p><p>15 - (Uece) A célula eucariótica é compartimentada; a</p><p>procariótica, não. Esta afirmação faz sentido quando</p><p>comparamos os dois padrões de organização celular</p><p>sob o seguinte aspecto:</p><p>a) Dimensões celulares. A relação superfície/volume é</p><p>maior na célula procariótica que na eucariótica. Assim,</p><p>a célula procariótica apresenta-se com uma área</p><p>superficial suficientemente grande para satisfazê-la em</p><p>termos nutritivos. Ao mesmo tempo, o seu espaço</p><p>interno é adequado à ocorrência das reações</p><p>metabólicas num ambiente descompartimentado.</p><p>b) Relação nucleoplasmática. A relação</p><p>nucleoplasmática varia de 1/1 a 1/3 na célula</p><p>eucariótica, mostrando-nos que, enquanto o núcleo</p><p>varia de volume, o citoplasma permanece com volume</p><p>constante. Portanto, a compartimentação na célula</p><p>eucariótica aumenta a superfície citoplasmática para</p><p>fazer face ao aumento de volume do núcleo.</p><p>c) Presença de estruturas membranosas. A presença de</p><p>mesossomos e nucléolo nas células procarióticas</p><p>dispensa a presença de outras organelas</p><p>citoplasmáticas.</p><p>d) Processo evolutivo. A compartimentação das células</p><p>eucarióticas é decorrência do processo evolutivo</p><p>desenvolvido no sentido da diminuição das suas</p><p>superfícies internas, já que as superfícies externas</p><p>crescem mais que o volume da célula, na medida em</p><p>que as dimensões celulares aumentam.</p><p>16 - (Uece) Sabe-se que um grande “salto” no processo</p><p>evolutivo foi o aparecimento dos mesossomos nas</p><p>bactérias. A novidade evolutiva possibilitada por tais</p><p>estruturas foi a concentração de enzimas que</p><p>conferem às bactérias a capacidade de realizar o(a)</p><p>a) fermentação.</p><p>b) digestão intracelular.</p><p>c) transporte de substâncias.</p><p>d) respiração aeróbia.</p><p>17 - (Unifor) Uma importante rede laboratorial de</p><p>análises clínicas resolveu doar um milhão de reais em</p><p>apoio à pesquisa do câncer, no entanto, os</p><p>responsáveis ficaram horrorizados em saber que o</p><p>dinheiro está sendo gasto no estudo de levedura de</p><p>cervejaria. Como você justificaria tal fato ao</p><p>laboratório?</p><p>a) A levedura de cerveja é um bom sistema modelo por</p><p>ser mais simples do que as células humanas cancerosas</p><p>e realizar tarefas básicas da célula eucariótica.</p><p>b) A escolha da levedura foi porque o uso de células</p><p>humanas cancerosas ultrapassa as recomendações</p><p>bioéticas em pesquisa com humanos.</p><p>c) As células das leveduras se reproduzem mais</p><p>lentamente, permitindo assim que os cientistas</p><p>acompanhem melhor as divisões celulares.</p><p>d) A informação genética das leveduras está contida</p><p>em uma única molécula de DNA circular, o que facilita</p><p>sua manipulação frente às células cancerosas.</p><p>e) O fato das leveduras possuírem parede celular de</p><p>quitina traz vantagens no que diz respeito à</p><p>visualização e ao controle do ciclo celular.</p><p>18 - (Ufv) A histologia utiliza corantes para evidenciar</p><p>certas características dos tecidos. Os corantes mais</p><p>utilizados são: hematoxilina e eosina (H&E). Sabe-se</p><p>que a hematoxilina tem caráter básico e a eosina,</p><p>ácido. Sendo assim, a hematoxilina cora estruturas</p><p>ácidas, como, por exemplo, aquelas ricas em ácidos</p><p>nucléicos. Por isto, os núcleos coram-se de roxo pela</p><p>hematoxilina. Entretanto, se for constatado ao</p><p>microscópio que o citoplasma também se corou de</p><p>roxo, pode se suspeitar que tal célula apresenta intensa</p><p>produção de:</p><p>a) vitaminas, sendo rica em vacúolos.</p><p>b) carboidratos, sendo rica em peroxissomos.</p><p>c) amido, sendo rica em complexo de Golgi.</p><p>d) gorduras, sendo rica em lisossomos.</p><p>e) proteínas, sendo rica em ribossomos.</p><p>5</p><p>VESTIBULARES:</p><p>As questões abaixo são direcionadas para quem prestará vestibulares tradicionais.</p><p>Se você está estudando apenas para a prova do ENEM, fica a seu critério, de acordo com o seu planejamento,</p><p>respondê-las, ou não.</p><p>19 - (Uema) A construção do microscópio composto ou</p><p>binocular por Robert Hooke, em 1663, permitiu a</p><p>visualização de estruturas até então desconhecidas</p><p>pelos cientistas, a partir da utilização de lentes de</p><p>grande aumento. Com o advento da microscopia, os</p><p>pesquisadores, após vários estudos em muitos tipos de</p><p>plantas e animais, lançaram a ideia de que todos os</p><p>seres vivos são formados por pequenas unidades</p><p>chamadas células. Essa constatação foi possível graças</p><p>à possibilidade gerada pela combinação de duas partes</p><p>(A e C) do microscópio ótico.</p><p>O sistema de lentes A e C, responsável pelo aumento</p><p>final de uma célula, é chamado, respectivamente, de</p><p>a) diafragma e condensador.</p><p>b) objetiva e condensador.</p><p>c) condensador e ocular.</p><p>d) ocular e diafragma.</p><p>e) ocular e objetiva.</p><p>20 - (Unb) Quando se usa o microscópio, é importante</p><p>saber de quanto o instrumento ampliou a imagem do</p><p>objeto. Se, por exemplo, na ocular estiver marcado 5X</p><p>e na objetiva 12X, a ampliação é de:</p><p>a) 17 diâmetros (12X + 5X).</p><p>b) 7 diâmetros (12X – 5X).</p><p>c) 60 diâmetros (12X x 5X).</p><p>d) 2,4 diâmetros (12X / 5X).</p><p>21 - (Uece) O microscópio possibilitou avanços</p><p>significativos no estudo da Biologia. Como o olho</p><p>humano apresenta um limite de resolução de cerca de</p><p>200 µm, estudos como os de Histologia tornaram-se</p><p>possíveis com o advento do microscópio óptico que</p><p>apresenta um limite de resolução em torno de:</p><p>a) 0,2 nm.</p><p>b) 20 μm.</p><p>c) 200 nm.</p><p>d) 0,5 nm.</p><p>22 - (Uff) O microscópio estereoscópico (lupa) é um</p><p>instrumento que permite a visualização de estruturas</p><p>pequenas com bastante clareza, tornando possível o</p><p>exame morfológico de vários organismos. Que</p><p>aumento possibilita o exame minucioso das peças</p><p>bucais de uma barata?</p><p>a) 40x.</p><p>b) 2.000x.</p><p>c) 6.000x.</p><p>d) 50.000x.</p><p>e) 100.000x.</p><p>23 - (Ufpe) Muitos eventos e estruturas biológicas são</p><p>menores do que poder do olho humano enxergar, cujo</p><p>poder de resolução fica em torno de 100μm. O</p><p>microscópio óptico aumenta esse poder para cerca de</p><p>200nm (0,2μm), limitado pelo comprimento da luz</p><p>visível (0,4-0,7μm). O microscópio eletrônico pode</p><p>aumentar esse poder para 2nm (0,002μm) pela</p><p>substituição do feixe de luz por um feixe de elétrons.</p><p>Assinale a alternativa em que a estrutura biológica</p><p>pode ser visualizada pelo recurso indicado a seguir.</p><p>a) Vírus, pelo microscópio óptico.</p><p>b) Mitocôndrias, pela vista desarmada.</p><p>c) Óvulo animal, pela vista desarmada.</p><p>d) Molécula de ATP, pelo microscópio eletrônico.</p><p>e) Estrias das células musculares esqueléticas, pela</p><p>vista desarmada.</p><p>24 - (Unp) Dos pares de estruturas celulares abaixo,</p><p>qual é o único que pode ser observado em células</p><p>vivas, não coradas, examinadas ao microscópio</p><p>óptico?</p><p>a) mitocôndrias e nucléolos.</p><p>b) cloroplastos e vacúolos.</p><p>c) núcleo e ribossomos.</p><p>d) complexo de golgi e cromossomos.</p><p>6</p><p>25 - (Ufpi) Observe a figura abaixo.</p><p>Ela representa uma célula vista ao microscópio</p><p>a) óptico, com as técnicas possíveis em meados do</p><p>século passado.</p><p>b) óptico, com as técnicas de coloração deste século.</p><p>c) eletrônico de transmissão, com as técnicas</p><p>disponíveis desde 1950.</p><p>d) eletrônico de varredura, com as técnicas disponíveis</p><p>a partir de 1990.</p><p>e) eletrônico de transmissão, com a técnica de</p><p>fracionamento celular.</p><p>26 - (Famene) A Biologia procurou reinventar-se e</p><p>atualizar seus métodos ao longo do tempo, de acordo</p><p>com as tecnologias de vanguarda aplicáveis às</p><p>subáreas dessa ciência. Em relação aos Métodos de</p><p>Laboratório aplicados ao estudo da célula, analise as</p><p>assertivas abaixo, identificando as verdadeiras (V) e</p><p>falsas (F).</p><p>(_) Os microscópios ópticos modernos funcionam com</p><p>luz e têm três conjuntos principais de lentes (vidro ou</p><p>cristal), sendo que as lentes objetivas são as mais</p><p>importantes por serem responsáveis pela formação da</p><p>imagem.</p><p>(_) Sendo uma técnica de preparação citológica, o</p><p>esfregaço consiste em espalhar o material biológico</p><p>sobre uma lâmina de vidro. Tal procedimento é ideal</p><p>para materiais de origem biológica que seja constituído</p><p>por células isoladas ou fracamente unidas entre si.</p><p>(_) Ao se preparar um material biológico para</p><p>observação através de microscopia eletrônica, o</p><p>primeiro procedimento a ser realizado com o referido</p><p>material é a fixação (que desidrata o material e remove</p><p>lipídios geralmente com glutaraldeído).</p><p>(_) Utilizando-se as centrífugas de laboratório, os</p><p>pesquisadores colocam o homogeneizado celular em</p><p>tubos presos ao eixo do rotor (o qual gira a grande</p><p>velocidade). É o movimento de rotação que gera forças</p><p>centrífugas que arrastam partículas do homogeneizado</p><p>para o fundo do tubo.</p><p>(_) Na observação a fresco, o material biológico tem</p><p>que passar por diferentes tratamentos antes da</p><p>observação. Assim,</p><p>primeiramente, tal material deverá</p><p>ser corado (sendo comum o emprego dos corantes</p><p>hematoxilina e eosina), em seguida, passará ao corte</p><p>histológico, e por fim fixado e esmagado entre a lâmina</p><p>e a lamínula.</p><p>A sequência correta é:</p><p>a) VVFFF.</p><p>b) VFFVV.</p><p>c) VVFVF.</p><p>d) VFFVF.</p><p>e) VFVFV.</p><p>27 - (Famene) Em relação às técnicas para observação</p><p>ao microscópio óptico, é incorreto afirmar que</p><p>a) quando o material biológico é colocado vivo sobre a</p><p>lâmina e coberto com lamínula, ambas de vidro, trata-</p><p>se de uma observação vital em que o exame do</p><p>material é realizado a fresco.</p><p>b) espalhar material biológico sobre lâmina de vidro</p><p>para observação é uma técnica designada como</p><p>esfregaço, a qual é ideal para materiais biológicos de</p><p>natureza pouco agregada, ou seja, com células</p><p>fracamente unidas entre si.</p><p>c) nos cortes histológicos à mão livre, o pesquisador</p><p>retira do material biológico em questão fatias</p><p>delgadas, sendo uma técnica satisfatória ao estudo de</p><p>tecidos vegetais.</p><p>d) a utilização de micrótomos justifica-se quando os</p><p>cortes de tecidos para observação devem apresentar</p><p>estrutura muitíssimo delgada (μm), onde deve haver a</p><p>inclusão prévia da peça a ser estudada.</p><p>e) com a finalidade de colorir as estruturas celulares a</p><p>serem observadas, os corantes vitais, ou seja, aqueles</p><p>que exibem afinidade com a maioria das estruturas</p><p>permitem o estudo de células mortas dos diversos</p><p>tecidos.</p><p>28 - (Unifor) Durante o processo de preparação de</p><p>tecidos em cortes para estudo microscópico, uma das</p><p>fases em que o tecido é endurecido, a fim de que possa</p><p>ser cortado em fatias finíssimas, é denominada:</p><p>a) fixação.</p><p>b) coloração.</p><p>c) inclusão.</p><p>d) montagem.</p><p>7</p><p>29 - (Ufpa) A descoberta da célula foi feita em 1665 por</p><p>_____. Em 1838 e 1839, _____ e _____, através de</p><p>observações de estruturas de plantas e animais,</p><p>concluíram que os seres vivos são constituídos por</p><p>células.</p><p>Indique a alternativa que completa corretamente as</p><p>frases.</p><p>a) Hooke, Weissmann, Schwann.</p><p>b) Virchow, Schleiden, Schwann.</p><p>c) Schleiden, Hooke, Schwann.</p><p>d) Hooke, Schleiden, Schwann.</p><p>e) Virchow, Weissmann, Hooke.</p><p>30 - (Ufpb) Com relação aos conhecimentos sobre as</p><p>células, os quais puderam ser construídos em</p><p>continuidade à observação das primeiras células, é</p><p>correto afirmar que a observação</p><p>a) das primeiras células vivas permitiu distinguir</p><p>eucariotos de procariotos.</p><p>b) de células de cortiça, feita por Hooke em 1665,</p><p>permitiu identificar apenas as estruturas básicas</p><p>daqueles tipos celulares: parede celular, citoplasma e</p><p>núcleo.</p><p>c) dos envoltórios celulares, do núcleo, das</p><p>mitocôndrias e demais constituintes celulares foi</p><p>determinante para o estabelecimento da Teoria</p><p>celular.</p><p>d) de fenômenos da divisão mitótica feitas por Walther</p><p>Fleming, por volta de 1878, reforçou a idéia de que</p><p>todas as células, ao contrário do que alguns cientistas</p><p>imaginavam, são originadas de células pré-existentes.</p><p>e) de que todos os organismos são compostos por</p><p>células só foi constatada após o advento da</p><p>microscopia eletrônica.</p><p>notas</p><p>8</p><p>Gabarito:</p><p>Questão 1: E</p><p>Comentário: A descoberta da célula é creditada às</p><p>pesquisas do pesquisador inglês Robert Hooke, em</p><p>1655, ao analisar uma fatia de cortiça (tecido suberoso,</p><p>que é formado de células mortas) ao microscópio, a</p><p>presença de uma série de cavidades, correspondendo</p><p>aos arcabouços correspondentes às paredes celulares</p><p>das células mortas. O termo célula diz respeito a uma</p><p>cavidade ou espaço vazio, que foi exatamente o que</p><p>Hooke observou. Em 1838, o botânico alemão Mathias</p><p>Jakob Schleiden postulou que "todos os vegetais são</p><p>formados por células". No ano seguinte, em 1839, o</p><p>zoólogo alemão Theodor Schwann estendeu esta</p><p>afirmação ao postular que "todos os animais são</p><p>formados por células". Juntas, estas duas afirmações</p><p>correspondiam a "todos os seres vivos são formados</p><p>por células". Esta é a premissa básica da chamada</p><p>Teoria Celular. A moderna Teoria Celular afirma:</p><p>1) As células constituem as unidades básicas</p><p>morfofisiológicas de todos os organismos vivos, ou</p><p>seja, todos os seres vivos são formados por células, de</p><p>modo que os itens I e II são verdadeiros.</p><p>2) As propriedades de determinado organismo</p><p>dependem das propriedades de suas células isoladas,</p><p>ou seja, todas as características morfológicas (forma) e</p><p>fisiológicas (funcionais) podem ser explicadas como</p><p>derivadas de suas características celulares, bem como</p><p>alterações nestas áreas podem ser vistas como</p><p>alterações ao nível também celular.</p><p>3) As células se originam unicamente de outras células</p><p>e sua continuidade é mantida através de seu material</p><p>genético, de modo que o item III é verdadeiro.</p><p>4) A menor unidade da vida é a célula, ou seja,</p><p>partículas subcelulares como organelas, por exemplo,</p><p>não podem ser consideradas vivas. Em níveis de</p><p>organização, estruturas como átomos, moléculas ou</p><p>organelas não são consideradas estruturas vivas. Só</p><p>podem ser consideradas vivas estruturas de células em</p><p>diante, do ponto de vista de níveis de organização:</p><p>células, tecidos, órgãos, sistemas, etc.</p><p>Questão 2: B</p><p>Comentário: Num cubo, onde “a” é a aresta, a</p><p>superfície (S) é calculada como S = 6a2 e o volume (V) é</p><p>calculado como V = a3. Numa célula cúbica de aresta 1,</p><p>a superfície é de S = 6x12 = 6 e o volume é de V = 13 = 1,</p><p>com relação entre superfície e volume S/V = 6/1 = 6. Já</p><p>numa célula cúbica de aresta 2, a superfície é de S =</p><p>6x22 = 6x4 = 24 e o volume é de V = 23 = 8, com relação</p><p>entre superfície e volume S/V = 24/8 = 3. Desse modo,</p><p>quando a aresta aumenta de 1 para 2, a relação S/V</p><p>diminui de 6/1 para 3/1. Assim, segundo a Lei de</p><p>Spencer, quanto maior a célula, menor sua relação</p><p>superfície/volume e melhor sua capacidade de</p><p>absorção de nutrientes.</p><p>Questão 3: D</p><p>Comentário: De acordo com a Lei de Driesch ou do</p><p>volume constante, células do mesmo tipo em</p><p>indivíduos da mesma espécie possuem o mesmo</p><p>volume. Assim, as células de uma criança têm o mesmo</p><p>tamanho das células de um adulto, sendo a diferença</p><p>de tamanho proporcionada pela diferença no número</p><p>de células.</p><p>Questão 4: D</p><p>Comentário: De acordo com a Lei de Spencer, quanto</p><p>menor a célula, maior a relação superfície/volume da</p><p>mesma, e consequentemente melhor sua nutrição.</p><p>Assim, células não podem atingir grandes dimensões,</p><p>caso contrário apresentariam pequena relação</p><p>superfície/volume, e, consequentemente, nutrição</p><p>muito deficiente.</p><p>Questão 5: D</p><p>Comentário: De acordo com a Lei de Spencer, quanto</p><p>menor a célula, maior a relação superfície/volume da</p><p>mesma, e conseqüentemente melhor sua nutrição.</p><p>Assim, células não podem atingir grandes dimensões,</p><p>caso contrário apresentariam pequena relação</p><p>superfície/volume, e, conseqüentemente, nutrição</p><p>muito deficiente. Assim, ao se dividirem e gerarem</p><p>células menores, as células da zona de crescimento da</p><p>raiz mantêm uma grande relação superfície/volume,</p><p>facilitando o rápido intercâmbio de substâncias</p><p>nutrientes e de material de excreção.</p><p>Questão 6: C</p><p>Comentário: Bactérias são seres constituídos de</p><p>células procarióticas, de modo a não apresentarem</p><p>núcleo delimitado por carioteca, mas sim um</p><p>nucleoide, onde o material genético está disperso no</p><p>citoplasma e é constituído de um único cromossomo</p><p>formado por DNA circular e desnudo (não associado a</p><p>proteínas histonas), além de pequenos fragmentos de</p><p>DNA extracromossomial denominados plasmídeos.</p><p>Como o DNA bacteriano não está envolvido por</p><p>carioteca, a extração de torna facilitada por não</p><p>9</p><p>precisar romper muitas membranas, mas apenas a</p><p>membrana plasmática.</p><p>Questão 7: E</p><p>Comentário: As células possuem uma região chamada</p><p>núcleo cuja função é abrigar o material genético dos</p><p>organismos. Em algumas células, este núcleo é</p><p>delimitado por uma membrana chamada membrana</p><p>nuclear ou carioteca. Algumas células, porém, não</p><p>possuem uma carioteca, sendo que</p><p>o material genético</p><p>está diretamente em contato com o citoplasma. Nestes</p><p>casos, o núcleo não está organizado e é</p><p>preferencialmente chamado de nucleóide.</p><p>Procariontes não possuem carioteca, possuindo um</p><p>nucleóide. Não há organelas membranosas em células</p><p>procarióticas. Pode-se então dizer que elas não</p><p>possuem compartimentalização. Assim, o chamado</p><p>sistema de endomembranas (composto por R.E.,</p><p>complexo de Golgi, mitocôndrias, etc) está ausente. A</p><p>única organela encontrada em organismos</p><p>procariontes são os ribossomos.</p><p>Questão 8: B</p><p>Comentário: Bactérias são seres constituídos de</p><p>células procarióticas, de modo a não apresentarem</p><p>núcleo delimitado por carioteca, mas sim um</p><p>nucleoide, onde o material genético está disperso no</p><p>citoplasma e é constituído de um único cromossomo</p><p>formado por DNA circular e desnudo (não associado a</p><p>proteínas histonas). Células bacterianas em geral se</p><p>reproduzem de modo assexuado, com uma divisão</p><p>celular denominada amitose, caracterizando o</p><p>processo de bipartição ou cissiparidade. A simplicidade</p><p>do material genético e a habilidade de gerar clones na</p><p>reprodução assexuada são aspectos que justificam o</p><p>uso de bactérias em engenharia genética, como na</p><p>técnica do DNA recombinante para a produção de</p><p>seres transgênicos.</p><p>Questão 9: D</p><p>Comentário: Como as bactérias se reproduzem</p><p>assexuadamente em grande velocidade quando</p><p>supridas de nutrientes adequados no meio, o uso das</p><p>mesmas é muito comum em Engenharia Genética para</p><p>clonar segmentos de DNA recombinante ou mesmo</p><p>para produzir substâncias de interesse médico ou</p><p>comercial codificadas por transgenes.</p><p>Questão 10: C</p><p>Comentário: Todas as células apresentam:</p><p>- membrana plasmática lipoproteica para manter a</p><p>homeostase,</p><p>- material genético na forma de DNA para controlar</p><p>metabolismo, reprodução e hereditariedade;</p><p>- ribossomos para sintetizar proteínas;</p><p>- capacidade de produzir energia.</p><p>Células procarióticas, como as encontradas em</p><p>bactérias, não possuem núcleo organizado, uma vez</p><p>que não possuem carioteca, apresentando seu</p><p>material genético disperso no citoplasma na forma de</p><p>um nucleoide. Nessas células, o DNA é circular e</p><p>desnudo (não associado a histonas), e organizado num</p><p>único cromossomo, com fragmentos de DNA</p><p>extracromossomial na forma de plasmídeos. Além</p><p>disso, a célula procariótica não é compartimentada,</p><p>não apresentando organelas membranosas como</p><p>retículo endoplasmático, complexo de Golgi,</p><p>mitocôndrias e cloroplastos, de modo que sua única</p><p>organela é o ribossomo. A maioria das células</p><p>procarióticas apresenta uma parede celular externa à</p><p>membrana plasmática, excetuando-se o grupo de</p><p>bactérias conhecidas como Mycoplasma. Assim,</p><p>bactérias possuem parede celular, membrana</p><p>plasmática, DNA e ribossomos, mas não (6) carioteca,</p><p>(10) mitocôndrias e (12) cloroplastos (6 + 10 + 12 = 28).</p><p>Questão 11: C</p><p>Comentário: Analisando cada item:</p><p>Item A: falso: O processo de respiração aeróbica</p><p>implica na quebra completa da glicose em presença de</p><p>O2, gerando produtos inorgânicos (CO2 e H2O) e</p><p>apresentando um alto saldo energético. O processo de</p><p>fermentação implica na quebra incompleta da glicose</p><p>em ausência de O2, gerando produtos orgânicos (ácido</p><p>láctico ou etanol, por exemplo) e apresentando um</p><p>baixo saldo energético. Em procariontes, o</p><p>metabolismo não é limitado à quebra incompleta do</p><p>alimento, ou seja, fermentação, uma vez que também</p><p>pode haver respiração aeróbica (apesar de não haver</p><p>mitocôndrias, o mesossomo realiza a fase aeróbica da</p><p>respiração aeróbica).</p><p>Item B: falso: Células procarióticas possuem</p><p>membrana plasmática, mas não sistema de</p><p>endomembranas, sendo mais antigas que células</p><p>eucarióticas, que possuem membrana plasmática e</p><p>sistema de endomembranas, de modo que a origem da</p><p>membrana plasmática precedeu o sistema interno de</p><p>endomembranas na célula eucariótica.</p><p>Item C: verdadeiro: Célula eucarióticas possuem</p><p>núcleo delimitado por carioteca, apresentando</p><p>compartimentação do DNA que proporcionou uma</p><p>maior organização da expressão do seu genoma.</p><p>10</p><p>Item D: falso: Apesar de células procarióticas não</p><p>possuírem sistema de endomembranas, ainda assim</p><p>ocorre transporte seletivo de componentes para o seu</p><p>citoplasma, uma vez que tal tarefa é desempenhada</p><p>pela membrana plasmática, encontrada em todos os</p><p>tipos de células (procarióticas e eucarióticas).</p><p>Item E: falso: Como mencionado, células procarióticas</p><p>podem fazer respiração aeróbica ou fermentação,</p><p>ambas à base de glicídios como fonte primordial de</p><p>energia.</p><p>Questão 12: D</p><p>Comentário: Analisando cada item:</p><p>Item A: falso: Em eucariontes, o gene é transcrito no</p><p>núcleo em um pré-RNAm contendo introns e exons, e</p><p>ainda no núcleo ocorre o splicing que remove os</p><p>introns desse pré-RNAm, gerando um RNAm maduro</p><p>contendo apenas exons, o qual é enviado ao</p><p>citoplasma para que seja traduzido nos ribossomos.</p><p>Item B: falso: A tradução ocorre no citoplasma nos</p><p>ribossomos, sendo que os ribossomos livres do</p><p>citoplasma produzem proteínas de uso interno para a</p><p>célula e os ribossomos aderidos ao retículo</p><p>endoplasmático rugoso (RER) produzem proteínas de</p><p>exportação (secreção).</p><p>Item C: falso: O splicing pode ser caracterizado como o</p><p>processamento do pré-RNAm (heterogêneo, uma vez</p><p>que possui introns e exons) em RNAm maduro</p><p>(homogêneo, uma vez que só possui exons).</p><p>Item D: verdadeiro: Como procariontes não possuem</p><p>carioteca, os fenômenos de transcrição e tradução do</p><p>RNAm ocorrem no mesmo compartimento celular, ou</p><p>seja, no citoplasma, de modo que a tradução é iniciada</p><p>antes do término da transcrição, sem</p><p>compartimentação nuclear.</p><p>Item E: falso: Proteínas, tanto em células procarióticas</p><p>quanto em células eucarióticas, são formadas a partir</p><p>da união dos aminoácidos pela formação de ligações</p><p>peptídicas através de síntese por desidratação.</p><p>Questão 13: D</p><p>Comentário: Nos procariontes, o DNA não se encontra</p><p>associado a histonas, mas a outras proteínas, sendo</p><p>chamado o cromossomo de desnudo; além disso, o</p><p>cromossomo é circular e único, disperso no citoplasma</p><p>com o nome de nucleóide. Pode haver no procarionte</p><p>a presença de DNA extracromossomial, imerso no</p><p>citoplasma, sendo denominado plasmídeo, utilizado na</p><p>troca de genes num processo chamado de conjugação</p><p>bacteriana. Nos eucariontes, o DNA se encontra</p><p>associado a proteínas básicas, as histonas, é de cadeia</p><p>aberta e normalmente encontra-se aos pares (pares de</p><p>homólogos). Assim, completando a frase: Nas</p><p>bactérias, o material genético está organizado em uma</p><p>fita contínua de DNA que fica localizado em uma área</p><p>chamada de nucleóide A reprodução das bactérias se</p><p>dá principalmente por fissão binária que produz duas</p><p>células-filhas idênticas.</p><p>Questão 14: C</p><p>Comentário: Nos procariontes, o DNA não se encontra</p><p>associado a histonas, mas a outras proteínas, sendo</p><p>chamado o cromossomo de desnudo; além disso, o</p><p>cromossomo é circular e único, disperso no citoplasma</p><p>com o nome de nucleoide. Pode haver no procarionte</p><p>a presença de DNA extracromossomial, imerso no</p><p>citoplasma, sendo denominado plasmídeo, utilizado na</p><p>troca de genes num processo chamado de conjugação</p><p>bacteriana. Nos eucariontes, o DNA se encontra</p><p>associado a proteínas básicas, as histonas, é de cadeia</p><p>aberta e normalmente encontra-se aos pares (pares de</p><p>homólogos). Assim, os dois componentes celulares</p><p>bacterianos que contêm DNA são plasmídio e</p><p>nucleoide.</p><p>Questão 15: A</p><p>Comentário: Analisando cada item:</p><p>Item A: verdadeiro: De acordo com a Lei de Spencer,</p><p>quanto menor a célula, maior a relação</p><p>superfície/volume da mesma, e consequentemente</p><p>melhor sua nutrição. Como as células procarióticas são</p><p>pequenas, apresentam grande relação</p><p>superfície/volume, não precisando de</p><p>compartimentalização, ou seja, de sistema de</p><p>endomembranas; em células eucarióticas, de maiores</p><p>dimensões, a menor relação superfície/volume que</p><p>haveria é compensada pelo aumento de superfície</p><p>proporcionado compartimentalização, ou seja, de</p><p>sistema de</p><p>técnicas mais</p><p>modernas, que evitam tratamentos drásticos, as células bacterianas não apresentariam os mesossomos.</p><p>As células procarióticas não possuem cloroplastos. Assim, nos procariontes fotossintetizantes, como</p><p>as cianobactérias, a fotossíntese é feita em estruturas denominadas lamelas fotossintetizantes ou cro-</p><p>matóforos, que são membranas no citoplasma contendo pigmentos fotossintetizantes como clorofila ou</p><p>bacterioclorofila.</p><p>Tome nota:</p><p>15</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>ALGUMAS ESTRUTURAS EM CÉLULAS EUCARIÓTICAS</p><p>- Parede celular: envoltório de celulose que protege a célula vegetal e determina sua forma; está ausente</p><p>em células animais.</p><p>- Membrana plasmática: envoltório que seleciona a entrada e a saída de substâncias.</p><p>- Citoplasma: toda a região interna da célula, situada entre a membranas plasmática e o envoltório nuclear.</p><p>Apresenta inúmeros compartimentos membranosos.</p><p>- Retículo endoplasmático: conjunto de tubos, canais e vesículas membranosas, dentro dos quais circulam</p><p>substâncias fabricadas pela célula. O retículo endoplasmático liso se diferencia do retículo endoplasmático</p><p>rugoso porque esse último possui ribossomos aderidos às suas membranas.</p><p>- Complexo golgiense: conjunto de vesículas membranosas achatadas e empilhadas, cuja função é arma-</p><p>zenar substâncias que a célula fabrica.</p><p>- Ribossomos: grânulos responsáveis pela fabricação das proteínas celulares. Podem ser encontrados livres</p><p>no citoplasma ou aderidos às membranas do retículo endoplasmático.</p><p>- Mitocôndrias: bolsas dotadas de duas membranas onde ocorre a respiração celular.</p><p>- Lisossomos: vesículas membranosas que contêm sucos digestivos. Digerem partículas ou estruturas celu-</p><p>lares desgastadas pelo uso.</p><p>- Núcleo: central de informações da célula, onde se localizam os cromossomos, que contêm os genes,</p><p>responsáveis pela hereditariedade.</p><p>- Carioteca ou envelope nuclear: envoltório que separa o conteúdo nuclear do citoplasma.</p><p>- Nucléolo: local de fabricação e armazenamento temporário de ribossomos. Encontra-se no interior do</p><p>núcleo.</p><p>- Centríolos: cilindros de paredes tubulares, relacionados com o esqueleto da célula e com os movimentos</p><p>celulares. Estão ausentes em células de plantas superiores.</p><p>- Vacúolo de suco celular: bolsa membranosa que contém água e sais. Estão ausentes em células animais.</p><p>- Cloroplastos: estruturas membranosas que contêm clorofila, sendo responsáveis pela fotossíntese. Estão</p><p>ausentes em células animais.</p><p>16 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Célula eucariótica vegetal padrão. Observe a presença de parede celular, cloroplastos e vacúolo de suco celular,</p><p>todas elas estruturas ausentes em células animais.</p><p>Célula eucariótica animal padrão. Observe a ausência de parede celular, cloroplastos e vacúolo de suco celular, todas</p><p>elas estruturas presentes em células vegetais.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Estrutura da Membrana Plasmática</p><p>• Funções da membrana plasmática</p><p>• Modelos moleculares da membrana plasmática</p><p>• Modelo do sanduíche</p><p>• Modelo do mosaico fluido</p><p>• Organização molecular da membrana plasmática</p><p>• Lipídios de membrana</p><p>• Proteínas de membrana</p><p>• Açúcares de membrana</p><p>• Parede celular</p><p>ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA</p><p>Uma das principais características dos seres vivos diz</p><p>respeito ao fato deles serem estruturas distintas e isola-</p><p>das do meio externo e ao fato deste meio interno per-</p><p>manecer constante ao longo do tempo. A esta carac-</p><p>terística dá se o nome de homeostase. Esta homeostase</p><p>não implica, porém, no isolamento da célula em relação</p><p>ao meio externo. Isto porque, como a célula é dotada de</p><p>metabolismo, uma série de reações químicas está o tem-</p><p>po todo ocorrendo no meio intracelular. Estas reações</p><p>implicam no consumo de nutrientes e gases como o</p><p>oxigênio, e a eliminação de subprodutos de reações e</p><p>gases como o gás carbônico. Ora, se a célula está con-</p><p>sumindo nutrientes e oxigênio e liberando subprodutos</p><p>e gás carbônico, ela obviamente está alterando seu meio</p><p>interno. Para haver homeostase e a composição quími-</p><p>ca da célula se manter constante, é necessário que se</p><p>adquira mais nutrientes e oxigênio e se elimine os sub-</p><p>produtos e o gás carbônico. Isto implica em troca de</p><p>substâncias com o meio.</p><p>Assim, apesar desta homeostase implicar em isola-</p><p>mento e constância de composição, para que ela seja</p><p>mantida, temos de ter uma estrutura que ao mesmo</p><p>tempo isole a célula e permita a troca de substâncias</p><p>com o meio ambiente. A estrutura responsável por este</p><p>isolamento e controle de entrada e saída de substâncias</p><p>ao nível celular é a chamada membrana plasmática ou</p><p>membrana celular ou plasmalema (do grego lenma,</p><p>'membrana').</p><p>Sua descoberta se deu a partir de estruturas externas</p><p>à membrana plasmática presentes em alguns tipos celu-</p><p>lares, as chamadas paredes celulares de células vegetais.</p><p>Estas são mais espessas que a membrana plasmática,</p><p>sendo invisíveis ao microscópio óptico e durante algum</p><p>tempo se pensou que elas fossem as únicas estruturas</p><p>que limitavam a célula. Só com o advento do microscópio</p><p>eletrônico pôde se evidenciar a estrutura da membrana</p><p>plasmática e entender melhor seu funcionamento, uma</p><p>vez que ela é extremamente delgada, fora dos limites de</p><p>resolução do microscópio óptico.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA</p><p>MODELOS MOLECULARES DA MEMBRANA PLASMÁTICA</p><p>MODELO DO SANDUÍCHE</p><p>A membrana plasmática limita o conteúdo celular, sendo esta sua função primordial. Além disso,</p><p>podemos citar:</p><p>- A membrana plasmática regula a passagem de material para dentro e fora da célula. Isto acontece</p><p>porque a membrana plasmática é dotada de uma característica conhecida como permeabilidade seletiva.</p><p>Esta capacidade de regular a passagem de material permite à célula manter um constante controle das</p><p>condições do meio interno em relação ao ambiente externo.</p><p>- A membrana plasmática recebe informações do meio ambiente que permitem a célula perce-</p><p>ber mudança no meio ambiente e respondê-la de maneira adequada. Proteínas receptoras da mem-</p><p>brana recebem mensagens químicas de outras células, como hormônios, fatores de crescimento e</p><p>neurotransmissores.</p><p>- A membrana plasmática se comunica com células vizinhas e com o organismo como um todo. Algu-</p><p>mas proteínas na membrana plasmática permitem às células reconhecerem umas às outras, a se aderirem</p><p>quando necessário e a trocarem material. Isto acontece porque alguns peptídios de membrana permitem a</p><p>identificação de cada tipo celular. Caso haja a existência de células estranhas ao organismo, estas são iden-</p><p>tificadas e destruídas pelo sistema imune, atuando no reconhecimento e na defesa corporal. Dentro deste</p><p>papel, é a membrana que, ligando se a vírus, células bacterianas ou toxinas permite sua destruição.</p><p>- A membrana plasmática possui enzimas aderidas a ela, participando diretamente de processos me-</p><p>tabólicos e síntese de substâncias. Isso a torna ativa em alguns processos, como, por exemplo, o processo</p><p>respiratório em células procarióticas.</p><p>Em 1902, Overton percebeu que substâncias apolares atravessavam a membrana plasmática com maior</p><p>facilidade que substâncias polares. Baseado no raciocínio que afirma que "semelhante dissolve semelhan-</p><p>te", ele sugeriu que a membrana fosse composta por substâncias apolares, isto é, uma membrana lipídica.</p><p>Em 1935, Davson e Danielli propuseram um modelo onde a membrana seria composta por uma bicamada</p><p>lipídica entre duas camadas de proteína, como um sanduíche (daí este modelo ser conhecido como modelo</p><p>do sanduíche). Para explicar a passagem</p><p>endomembranas.</p><p>Item B: falso: De acordo com a Lei de Hertwig, a relação</p><p>entre o núcleo e o citoplasma é mais ou menos</p><p>constante para a maioria das células (relação núcleo-</p><p>plasmática ou RNP) em torno de 1/3 ou 1/4.</p><p>Item C: falso: O mesossomo é uma dobra de</p><p>membrana plasmática em células procarióticas</p><p>relacionada a atividades de respiração aeróbica e</p><p>divisão celular, mas não é considerada uma organela.</p><p>Além disso, células procarióticas não apresentam</p><p>nucléolo, sendo os ribossomos produzidos sem essa</p><p>estrutura. (Nucleóide é o nome que se dá ao</p><p>cromossomo bacteriano diretamente mergulhado no</p><p>citoplasma da célula procariótica, que não possui</p><p>núcleo.)</p><p>11</p><p>Item D: falso: A compartimentalização das células</p><p>eucarióticas promove aumento das suas superfícies</p><p>internas, aumentando sua relação superfície/volume.</p><p>Questão 16: D</p><p>Comentário: Apesar de não possuírem mitocôndrias,</p><p>os procariontes podem fazer respiração celular</p><p>aeróbica. Nesse caso, as etapas da respiração que</p><p>ocorreriam na matriz mitocondrial (ciclo de Krebs) e</p><p>cristas mitocondriais (cadeia respiratória) de células</p><p>eucarióticas ocorrem, respectivamente, no citoplasma</p><p>e na membrana plasmática de células procarióticas. A</p><p>cadeia respiratória ocorre principalmente numa área</p><p>da membrana denominada mesossomo, que é uma</p><p>invaginação da mesma.</p><p>Questão 17: A</p><p>Comentário: Leveduras são fungos unicelulares, sendo</p><p>frequentemente usados como modelo de estudo para</p><p>células eucarióticas devido à sua simplicidade. Assim,</p><p>analisando cada item:</p><p>Item A: verdadeiro: Como mencionado, levedos são</p><p>modelos de estudo para células eucarióticas, como as</p><p>células humanas, inclusive as células cancerosas.</p><p>Item B: falso: Estudos com células humanas isoladas,</p><p>sejam elas cancerosas ou não, não ferem os princípios</p><p>de bioética, com exceção de casos como zigotos e</p><p>células tronco embrionárias, uma vez que sua</p><p>manipulação pode levar à morte de um ser humano em</p><p>potencial.</p><p>Item C: falso: Em condições adequadas de nutrição,</p><p>células de leveduras apresentam alta taxa de</p><p>crescimento, ou seja, se reproduzem muito</p><p>rapidamente.</p><p>Item D: falso: Células eucarióticas, como as de</p><p>leveduras e as humanas, possuem DNA aberto e</p><p>associado a proteínas histonas, enquanto que células</p><p>procarióticas, como as de bactérias, possuem DNA</p><p>circular e desnudo (não associado a histonas).</p><p>Item E: falso: Leveduras são fungos e, como tal,</p><p>possuem células revestidas por parede celular de</p><p>quitina. No entanto, isso não traz vantagem (ou</p><p>desvantagem) alguma no que diz respeito à</p><p>visualização e ao controle do ciclo celular.</p><p>Questão 18: E</p><p>Comentário: Em microscopia, utilizam-se corantes</p><p>para permitir a visualização de estruturas celulares,</p><p>como no método HE, onde o corante hematoxilina cora</p><p>estruturas ácidas (como os ácidos nucléicos do núcleo)</p><p>em roxo e o corante eosina cora estruturas básicas</p><p>(como as proteínas básicas do citoplasma) em cor de</p><p>rosa. Em células com intensa atividade de síntese</p><p>protéica, o citoplasma apresentará grande quantidade</p><p>de ribossomos, formados principalmente por RNAr</p><p>(ácido ribonucléico), o que tornará o citoplasma ácido</p><p>e corado pela hematoxilina.</p><p>Questão 19: E</p><p>Comentário: Como a maioria das células é menor que</p><p>o limite de resolução do olho humano, somente com o</p><p>advento do microscópio é que a Biologia pôde avançar</p><p>até seu estado atual. O microscópio óptico utiliza feixes</p><p>de luz e lentes para ampliar a imagem, sendo que o</p><p>microscópio óptico simples apresenta apenas uma</p><p>lente e o microscópio óptico composto apresenta duas</p><p>lentes. A lente mais próxima do olho do observador é</p><p>denominada ocular (A) e a lente mais próxima do</p><p>objeto de estudo é denominada objetiva (C).</p><p>Observação: Comparando a figura abaixo com a da</p><p>questão, temos que:</p><p>A: lente ocular;</p><p>B: filtro de luz;</p><p>C: lente objetiva;</p><p>D: condensador (para concentrar a luz sobre o objeto</p><p>de estudo);</p><p>E: controle do ajuste do foco;</p><p>F: platina (suporte para o objeto de estudo);</p><p>G: corpo do microscópio;</p><p>H: base do microscópio.</p><p>12</p><p>Questão 20: C</p><p>Comentário: O aumento proporcionado pelo</p><p>microscópio óptico composto é dado pelo produto do</p><p>aumento da lente objetiva pelo aumento da lente</p><p>ocular, ou seja, 5 x 12 = 60 diâmetros.</p><p>Questão 21: C</p><p>Comentário: A estrutura que se quer observar,</p><p>multiplicado pelo aumento do microscópio, tem que</p><p>ser igual, no mínimo, ao limite de resolução do olho</p><p>humano para ser visível. Assim, podemos escrever:</p><p>estrutura X aumento = limite de resolução do olho</p><p>No caso em questão, sabendo que o aumento total</p><p>máximo do microscópio óptico está em torno de 1000</p><p>vezes:</p><p>menor estrutura visível ao MO X aumento máximo do</p><p>MO = limite de resolução do olho humano</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao MO X 1000 = 200 μm</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao MO = 200 μm / 1000 = 0,2</p><p>μm</p><p>Como não há a opção, vamos substituir a unidade de</p><p>μm para nm, lembrando que 1 μm = 103 nm</p><p>↓</p><p>menor estrutura visível ao MO = 0,2 μm X 103 nm =</p><p>200 nm</p><p>Questão 22: A</p><p>Comentário: Com o poder de resolução do microscópio</p><p>óptico, na casa de 1000 x, pode-se observar estruturas</p><p>como tecidos, células eucarióticas (mas não células</p><p>procarióticas ou vírus), núcleos de células,</p><p>cromossomos e parede celulósica, enquanto que com</p><p>o poder de resolução do microscópio eletrônico, na</p><p>casa de 300000 x, pode-se observar células</p><p>procarióticas, vírus, todas as organelas, membrana</p><p>plasmática e todas as estruturas observadas pelo</p><p>microscópio óptico. Assim, um aumento de 40 x</p><p>proporcionado pela lupa já possibilitaria o exame das</p><p>peças bucais de uma barata, que também podem ser</p><p>vista a olho nu.</p><p>Questão 23: C</p><p>Comentário: Com o poder de resolução do microscópio</p><p>óptico pode-se observar estruturas como tecidos,</p><p>células eucarióticas (mas não células procarióticas ou</p><p>vírus), núcleos de células, cromossomos e parede</p><p>celulósica, enquanto com o microscópio eletrônico</p><p>pode-se observar células procarióticas, vírus, todas as</p><p>organelas, membrana plasmática e todas as estruturas</p><p>observadas pelo microscópio óptico. Assim, analisando</p><p>cada item:</p><p>Item A: falso: Vírus só são visíveis pelo microscópio</p><p>eletrônico.</p><p>Item B: falso: Mitocôndrias só são visíveis pelo</p><p>microscópio, seja ele óptico ou eletrônico.</p><p>Item C: verdadeiro: Óvulos animais, em geral, são</p><p>grandes o suficiente para serem visíveis pela vista</p><p>desarmada, especialmente em grupos como as aves,</p><p>cuja gema do ovo corresponde exatamente ao óvulo.</p><p>Item D: falso: Moléculas não são visíveis com nenhum</p><p>tipo de microscópio, salvo no caso de algumas</p><p>macromoléculas como algumas proteínas, visíveis ao</p><p>microscópio eletrônico.</p><p>Item E: falso: Estrias das células musculares</p><p>esqueléticas só são visíveis pelo microscópio, seja ele</p><p>óptico ou eletrônico.</p><p>Questão 24: B</p><p>Comentário: O olho humano desarmado tem limite de</p><p>resolução na casa de 0,1 a 0,2 mm, sendo a maioria das</p><p>células menores do que esse tamanho. O microscópio</p><p>óptico possibilita um aumento na casa de 1.000 x,</p><p>possuindo um limite de resolução de cerca de 100 a</p><p>200 nm, o que permite visualizar várias estruturas</p><p>celulares. Algumas delas, no entanto, só são visíveis ao</p><p>microscópio eletrônico, que possibilita um aumento de</p><p>300.000x, possuindo um limite de resolução de cerca</p><p>de 0,3 nm, o que permite visualizar estruturas que o</p><p>microscópio óptico não visualiza. Estruturas como</p><p>parede celular, núcleo, cloroplastos e vacúolos são</p><p>visíveis tanto ao microscópio óptico quanto ao</p><p>eletrônico. Usando corantes específicos, estruturas</p><p>como cromossomos, nucléolos e mitocôndrias são</p><p>visíveis tanto ao microscópio óptico quanto ao</p><p>eletrônico. Estruturas como membrana plasmática,</p><p>complexo de Golgi, lisossomos e ribossomos são</p><p>visíveis apenas ao microscópio eletrônico, mas não ao</p><p>microscópio óptico. Assim, podem ser observados em</p><p>células vivas, não coradas, examinadas ao microscópio</p><p>óptico, cloroplastos, vacúolos e núcleo.</p><p>13</p><p>Questão 25:</p><p>de moléculas hidrofílicas, Davson e Danielli idealizaram a presença</p><p>de poros hidrofílicos, que correspondiam a regiões da bicamada lipídica interrompidas por canais "forrados"</p><p>por proteínas, que por serem hidrofílicas permitiam a passagem de substâncias com esta natureza química.</p><p>Tome nota:</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>MODELO DO MOSAICO FLUIDO</p><p>Modelo original de Davson-Danielli da estrutura de membrana plasmática.</p><p>Revisão do modelo de Davson-Danielli mostrando os poros hidrofílicos.</p><p>O modelo de sanduíche foi proposto bem antes de o microscópio eletrônico ser incluído no arsenal de</p><p>métodos de pesquisa da ciência biológica. Quando o microscópio eletrônico passou a ser utilizado, a mem-</p><p>brana plasmática pôde ser estudada com mais detalhes. Assim, o modelo mais utilizado e satisfatório para</p><p>explicar a estrutura da membrana plasmática atualmente é o chamado modelo do mosaico fluido, proposto</p><p>por Singer e Nicholson em 1972.</p><p>Este modelo também se baseia na bicamada lipídica e em proteína. A diferença é que as proteínas não es-</p><p>tão dispostas como o "sanduíche" proposto anteriormente, e sim encaixadas na membrana numa disposição</p><p>em mosaico. Além disto, as membranas biológicas são estruturas quase líquidas, devido ao predomínio de</p><p>fosfolipídios insaturados na bicamada, de modo que as proteínas podem "flutuar" nesta membrana fluida,</p><p>desde que seja no mesmo plano da bicamada.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>POR QUE A BICAMADA É FLUIDA</p><p>Uma hipótese levantada para a importância da fluidez da bicamada foi a hipótese da mobilização dos</p><p>receptores, elaborada por Cuatrecasas. Esta afirma que a fluidez permite o acoplamento de vários recep-</p><p>tores a uma mesma proteína reguladora. Assim, várias moléculas de hormônio se ligam a várias proteínas</p><p>receptoras. Estas se deslocam e se ligam a uma mesma proteína reguladora que irá promover a resposta</p><p>da célula à mensagem do hormônio, por exemplo, à adenil-ciclase produtora de AMP cíclico. Isto permite à</p><p>célula economizar na produção de proteínas reguladoras. Um raciocínio semelhante pode ser descrito para</p><p>proteínas-canais que podem se deslocar em direção a uma fonte de nutrientes, aproveitando a fluidez da</p><p>bicamada lipídica.</p><p>O modelo de estrutura da membrana plasmática segundo a hipótese do mosaico fluido, de Singer</p><p>e Nicholson. Repare que as proteínas intrínsecas ou integrais (70% das proteínas membranosas) ficam</p><p>solidamente aderidas na membrana e dela só podem ser extraídas com tratamentos drásticos, como deter-</p><p>gentes, sais biliares e solventes orgânicos. Elas se situam em toda a espessura da membrana. As proteínas</p><p>extrínsecas ou periféricas (30% das proteínas membranosas) estão fracamente ligadas à superfície por</p><p>forças eletrostáticas. A distribuição dos aminoácidos polares e não polares caracteriza essas proteínas e per-</p><p>mite seus movimentos na camada lipídica.</p><p>Enquanto nos fosfolipídios saturados só há ligações simples entre os carbonos, cujas ligações apresentam</p><p>ângulos de 109°28' com disposição tetraédrica, a cadeia longa hidrocarbonada de ácido graxo no fosfolipídio</p><p>tem carbonos em ziguezague e assume uma posição de certa maneira perpendicular em relação ao eixo do</p><p>glicerol nas moléculas. Isso facilita a aproximação das moléculas de fosfolipídios e então a passagem para o</p><p>estado sólido.</p><p>A presença da ligação dupla nos fosfolipídios insaturados modifica a geometria da molécula de fosfo-</p><p>lipídios, já que ela é plana, com um ângulo de 120°, o que faz com que a cadeia longa hidrocarbonada de áci-</p><p>do graxo, que estava perpendicular ao eixo de glicerol, sofra uma dobra no local da ligação dupla. Esta dobra</p><p>impede a aproximação maior de duas moléculas de fosfolipídios, o que impede uma maior compactação</p><p>das moléculas que caracteriza o estado sólido de um composto. Assim, o ponto de fusão dessas substâncias</p><p>é bem menor, uma vez que há esta resistência maior à solidificação, aparecendo a fluidez.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>LIPÍDIOS DE MEMBRANA</p><p>ORGANIZAÇÃO MOLECULAR DA MEMBRANA PLASMÁTICA</p><p>Os lipídios de membrana são basicamente os fosfolipídios. Fosfolipídios são lipídios complexos derivados</p><p>dos glicerídeos e contendo ácido fosfórico em sua estrutura. No caso, os glicerídeos são ésteres de um triál-</p><p>cool, o glicerol (possui três grupos álcool, ou seja, três hidroxilas), com três moléculas de ácidos graxos. Nos</p><p>fosfolipídios, o éster é do glicerol com dois ácidos graxos, e o terceiro grupo álcool faz éster com o ácido fos-</p><p>fórico, originando o ácido fosfatídico, fosfolipídio que é base para formação dos demais fosfolipídios.</p><p>Estes fosfolipídios têm a propriedade de serem anfipáticos, ou seja, eles possuem uma região polar e uma</p><p>apolar em sua molécula. A região polar é representada pelo grupo fosfato e o álcool adicional, que formam</p><p>a chamada cabeça hidrofílica (por serem polares, apresentam afinidade com a água, daí o termo hidrofílico)</p><p>da molécula de fosfolipídio. Já a região apolar é representada pelos dois resíduos de ácidos graxos que for-</p><p>mam a chamada cauda hidrofóbica (por serem apolares, não interagem com a água, daí o termo hidrofóbi-</p><p>co).</p><p>Já foi dito anteriormente que os lipídios de membrana formam uma bicamada lipídica. Esta bicamada</p><p>se forma espontaneamente em caso de imersão de lipídios anfipáticos em água, como resultado de uma</p><p>busca por uma estrutura mais estável.</p><p>Quando se imerge em água lipídios em grandes quantidades, estes tenderão a formar as bicamadas. A</p><p>bicamada é a busca de uma posição mais estável que "esconda" os grupos hidrofóbicos e os tire de contato</p><p>com a água. Assim, as caudas hidrofóbicas das moléculas de fosfolipídio das duas camadas ficam voltadas</p><p>para dentro da bicamada, permanecendo em contato apenas umas com as outras e não com o meio intra</p><p>e extracelular, que são formados basicamente por água. Já as cabeças hidrofílicas ficarão voltadas para fora</p><p>da bicamada nas duas camadas, estando diretamente em contato com o meio intra e extracelular e, con-</p><p>sequentemente, com água. Observe que, desta maneira, há interação apenas entre estruturas hidrofóbicas</p><p>dentro da bicamada (caudas hidrofóbicas com caudas hidrofóbicas) e apenas entre estruturas hidrofílicas</p><p>na superfície da mesma (cabeças hidrofílicas com a água do meio).</p><p>A bicamada lipídica é o meio onde serão encaixadas as proteínas na disposição em mosaico. Além disso,</p><p>é ela que determina a fluidez da membrana. A membrana plasmática é fluida devido ao fato de que os fos-</p><p>folipídios que a compõem são em sua maioria líquidos à temperatura corporal de 37°C.</p><p>Além dos fosfolipídios, um lipídio de grande importância que aparece em membranas plasmáticas de</p><p>células animais (não está presente em células vegetais) é o colesterol, desempenhando um papel estrutural</p><p>e estabilizador. Ele se posiciona na estrutura da membrana da mesma maneira que os fosfolipídios.</p><p>O conhecimento que se possui atualmente a</p><p>respeito da membrana plasmática segue o modelo</p><p>do mosaico fluido de Singer e Nicholson.</p><p>A membrana plasmática é uma estrutura bem</p><p>delgada, com cerca de 6 a 10 nm de espessura</p><p>(por isso não visível ao microscópio óptico, ape-</p><p>nas ao microscópio eletrônico) e basicamente</p><p>lipoprotéica, havendo também a presença de oli-</p><p>gossacarídeos em pequena quantidade em algu-</p><p>mas células, particularmente as animais. Normal-</p><p>mente, o conteúdo protéico da membrana celular</p><p>é ligeiramente superior ao conteúdo lipídico (em</p><p>hemácias, por exemplo, a membrana plasmática é</p><p>cerca de 52% de proteína, 40% de lipídio e 8% de</p><p>carboidrato na forma de oligossacarídeo).</p><p>As proteínas estão dispostas na membrana com aquela organização em mosaico já citada, isto é, com as</p><p>proteínas encaixadas na bicamada. Quanto à disposição na bicamada, as proteínas podem ser intrínsecas</p><p>ou extrínsecas.</p><p>As proteínas intrínsecas ou integrais são proteínas que atravessam a bicamada de ponta</p><p>a ponta, estan-</p><p>do em contato simultaneamente com o meio intra e o extracelular. São estas proteínas que podem agir</p><p>como canais, caso elas permitam a passagem de substâncias por seu interior. As proteínas intrínsecas pos-</p><p>suem uma organização em aminoácidos que permitem que elas interajam com a bicamada, fixando-se ao</p><p>longo da mesma. Assim, os seus aminoácidos externos (que ficam em contato com a bicamada) são polares</p><p>na região as cabeças hidrofílicas dos fosfolipídios, apolares na região das caudas hidrofóbicas e novamente</p><p>polares na outra região de cabeças hidrofílicas. Já os seus aminoácidos internos variam em tipo de acordo</p><p>com a proteína, sendo que nas proteínas canais estes aminoácidos normalmente são polares, para permitir a</p><p>passagem de substâncias hidrofílicas. Proteínas intrínsecas estão fortemente aderidas à membrana, devido</p><p>à sua grande área em contato com a mesma. Correspondem a cerca de 70% das proteínas de membrana.</p><p>As proteínas extrínsecas ou periféricas são proteínas que se encontram em apenas um dos lados da</p><p>bicamada (interno ou externo), estando, pois, em contato ou com o meio intra ou com o extracelular. Sua</p><p>distribuição de aminoácidos pode variar, uma vez que a interação pode acontecer apenas com as cabeças</p><p>hidrofílicas ou com as cabeças hidrofílicas e parte das caudas hidrofóbicas (de uma camada apenas). Assim,</p><p>de acordo com esta interação, os aminoácidos em contato com a membrana podem ser polares ou polares</p><p>e apolares, respectivamente, para cada um dos casos citados logo anteriormente. Os aminoácidos que não</p><p>estão em contato estão em meio aquoso e são polares.</p><p>Proteínas extrínsecas estão apenas levemente aderidas à membrana por forças eletrostáticas. Correspon-</p><p>dem a cerca de 30% das proteínas de membrana.</p><p>As proteínas na membrana plasmática desempenham vários papéis. Assim temos:</p><p>- proteínas estruturais;</p><p>- proteínas canais e permeases;</p><p>- proteínas receptoras;</p><p>- proteínas reguladoras.</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROTEÍNAS DE MEMBRANA</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>AÇÚCARES DE MEMBRANA</p><p>Em algumas membranas plasmáticas, existem na face externa prolongamentos oligossacarídicos que</p><p>formam uma camada chamada glicocálix. Esta encontra-se covalentemente ligada às estruturas da bicama-</p><p>da. Assim, os oligossacarídeos da face externa correspondem a porções oligossacarídicas de glicolipídios e</p><p>glicoproteínas de membrana.</p><p>A presença de açúcares exclusivamente na face externa da bicamada confere uma assimetria à mem-</p><p>brana plasmática (isto é, a face externa da bicamada, com oligossacarídeos, é diferente da face interna da</p><p>mesma, sem oligossacarídeos).</p><p>O glicocálix ou cobertura da célula tem em geral de 10 a 20 nm de espessura (a membrana celular tem</p><p>cerca de 10 nm de espessura, portanto, o glicocálix também não é visível ao microscópio óptico) e apresenta</p><p>várias funções como:</p><p>- proteger a membrana celular;</p><p>- atuar como filtro em certos capilares sanguíneos e no tecido conjuntivo, ajudando a controlar a en-</p><p>trada de substâncias na célula, através do controle do processo de pinocitose;</p><p>- promover adesão entre células de um mesmo tecido, o que é bem evidente em tecidos epiteliais e,</p><p>principalmente, o reconhecimento celular.</p><p>- atuar no reconhecimento celular. Uma das principais funções da cobertura celular é atuar no</p><p>reconhecimento molecular e celular. O número e a posição dos diversos oligossacarídeos de membra-</p><p>na funcionam como uma espécie de "impressão digital" da célula, permitindo que o sistema imune</p><p>reconheça as células do indivíduo e as células estranhas. Um exemplo de como o glicocálix está</p><p>relacionado ao reconhecimento diz respeito aos grupos sanguíneos do sistema ABO. A substância (ou</p><p>antígeno ou aglutinogênio) A corresponde a um oligossacarídeo particular da membrana da hemácia</p><p>que termina em galactose, e a substância (ou antígeno ou aglutinogênio) B difere desta por possuir</p><p>galactosamina no lugar da galactose. Através da análise destas substâncias, o organismo analisa quais</p><p>hemácias pertencem a ele.</p><p>Em células sadias, o reconhecimento das células vizinhas através do glicocálix é um fator que inibe a</p><p>divisão celular, num fenômeno denominado inibição por contato. Isso evita que uma célula se multi-</p><p>plique e com isso invada o espaço de células próximas. Células cancerosas perdem essa capacidade</p><p>de reconhecimento, de modo que a inibição por contato cessa, e a divisão se dá de modo indefinido,</p><p>sem que se respeite o espaço das células vizinhas.</p><p>Tome nota:</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PAREDE CELULAR</p><p>Em células vegetais, existe externamente à membrana celular uma estrutura denominada parede celu-</p><p>lar, que constitui uma espécie de exoesqueleto para tais células. Esta parede celular apresenta-se total-</p><p>mente permeável, com uma alta resistência, e ao mesmo tempo uma certa flexibilidade e tem funções de</p><p>suporte mecânico da célula, proteção mecânica e proteção osmótica.</p><p>A parede celular é formada por microfibrilas compostas principalmente do polissacarídeo celulose (for-</p><p>mado por repetidas unidades de glicose), e por outros açúcares em menores concentrações, como amilo-</p><p>pectina, hemicelulose, celobiose e lignina (este último é o principal componente da madeira e confere a</p><p>ela sua resistência e rigidez).</p><p>A maioria das células vegetais apresenta pontes de citoplasma que atravessam as paredes celulares e</p><p>estabelecem comunicações entre células adjacentes. Estas pontes são chamadas plasmodesmos e muitas</p><p>vezes possuem túbulos que permitem a livre circulação de líquido e outras substâncias, mantendo a isotoni-</p><p>cidade entra as células vizinhas.</p><p>A formação da parede celular após a divisão celular envolve primeiramente a formação de uma placa</p><p>celular a partir de vesículas liberadas pelo complexo de Golgi, denominadas fragmoplastos e que se alinham</p><p>no plano equatorial da célula depois de dividido o núcleo celular. Esta placa celular vai constituir a camada</p><p>intercelular ou lamela média da parede celular madura, sendo formada por amilopectina. Em cima desta</p><p>lamela média vão sendo depositadas as demais microfibrilas para formação da parede (dentro da lame-</p><p>la média já existem espaços que futuramente corresponderão aos plasmodesmos). Cada célula filha vai</p><p>fornecendo material para sua parede de maneira a formar a sua parede celular primária, delgada e pouco</p><p>resistente.</p><p>Esta parede celular primária é formada principalmente por amilopectina (presente na lamela média,</p><p>agora interna à parede), hemicelulose e microfibrilas frouxas de celulose. Ela é fina e elástica, de modo a pos-</p><p>sibilitar que a célula jovem possa se dividir e crescer mais facilmente. Quando a parede aumenta de volume</p><p>e chega à sua espessura definitiva, sendo agora bem mais resistente, temos a parede celular secundária,</p><p>que contém principalmente celulose, hemicelulose, lignina e suberina.</p><p>Células fúngicas também possuem parede celular, sendo esta formada por polímeros de</p><p>glicosamina (que forma um polissacarídeo chamado quitina). Já a parede celular bacteriana é formada por</p><p>açúcares, peptídios e lipídios, numa estrutura altamente complexa (os chamados peptidioglicanos e lipopo-</p><p>lissacarídeos formam a maior parte desta estrutura), que já foi descrita em situações anteriores.</p><p>Biologia</p><p>@ p r o f e s s o r f e r r e t t o w w w . p r o f e s s o r f e r r e t t o . c o m . b r f b . c o m / P r o f e s s o r F e r r e t t o</p><p>PROFESSOR FLÁVIO LANDIM</p><p>ASSUNTOS DA AULA.</p><p>• Permeabilidade da membrana</p><p>• Difusão simples ou diálise</p><p>• Difusão facilitada</p><p>• Osmose</p><p>• Osmose em células animais</p><p>• Osmose em células vegetais</p><p>• Osmose em células bacterianas</p><p>• Transporte ativo</p><p>• Bomba de sódio e potássio</p><p>• Transporte ativo secundário, simporte e antiporte</p><p>• Transporte em bloco: endocitose e exocitose</p><p>MEMBRANA PLASMÁTICA II: FUNÇÃO</p><p>A membrana plasmática</p><p>é dotada de propriedades ou</p><p>características tais como:</p><p>- pequena espessura, tanto é que a membrana</p><p>plasmática só é visível ao microscópio eletrônico;</p><p>- pequena resistência mecânica;</p><p>- elasticidade;</p><p>- isolamento elétrico;</p><p>- semipermeabilidade, que é controle físico da pas-</p><p>sagem de substâncias: substâncias de pequenas</p><p>dimensões, como solventes, podem atravessar</p><p>a membrana, porém substâncias de grandes di-</p><p>mensões, como solutos macromoleculares do tipo</p><p>polissacarídeos, proteínas ou ácidos nucleicos, não</p><p>podem atravessá-la; na prática, quando se fala que</p><p>uma membrana é semipermeável, significa que</p><p>solventes podem passar através dela, mas solutos</p><p>não;</p><p>- permeabilidade seletiva, que é controle quími-</p><p>co da passagem de substâncias: como as proteínas</p><p>-canais têm sítios de ligação semelhantes aos sí-</p><p>tios ativos de enzimas, apenas moléculas com</p><p>configuração molecular apropriadas podem</p><p>atravessar a membrana.</p><p>Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.</p><p>Tome nota:</p><p>2 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PERMEABILIDADE DA MEMBRANA</p><p>Resumidamente:</p><p>- Passam pela bicamada: substâncias apolares como lipídios, O2 e CO2, e substâncias polares não</p><p>carregadas pequenas, como a água.</p><p>- Passam pelas proteínas-canais e permeases: substâncias polares pequenas, carregadas eletrica-</p><p>mente ou não, como aminoácidos, monossacarídeos e íons, além da própria água. Existem inclusive</p><p>canais próprios para a passagem de água, sendo denominados aquaporinas. O hormônio antidi-</p><p>urético (ADH) aumenta a reabsorção de água nos rins exatamente por agir sobre estas proteínas.</p><p>Quanto aos aspectos energéticos do transporte, este pode ser por transporte passivo, isto é, sem gasto</p><p>de energia pela célula (difusão, difusão facilitada e osmose), ou transporte ativo, com gasto de energia pela</p><p>célula.</p><p>A permeabilidade é o processo pelo qual as diversas substâncias podem atravessar a membrana plasmáti-</p><p>ca. Em relação a este processo, é importante lidar com dois aspectos: a presença ou não de especificidade</p><p>no processo e os processos energéticos relacionados a este transporte.</p><p>O transporte através da membrana pode acontecer pela parte lipídica ou pela parte proteica.</p><p>A parte lipídica permite a passagem de substâncias lipossolúveis, de variáveis dimensões, sendo que</p><p>ela não exerce controle adequado em relação à entrada de tais substâncias. A entrada de substâncias lipos-</p><p>solúveis é, pois, inespecífica. Lipídios e moléculas relacionadas com o éter, álcool, soluções anestésicas, etc.</p><p>penetram sem maiores controles no interior da célula. Daí, por exemplo, a razão do rápido efeito do éter,</p><p>álcool e demais substâncias citadas: como elas atravessam a membrana com facilidade, penetram de forma</p><p>mais fácil na célula e seu efeito acontece com facilidade. Algumas moléculas hidrossolúveis também podem</p><p>atravessar a parte lipídica da membrana. Entretanto, estas moléculas correspondem apenas a moléculas</p><p>de dimensões muito reduzidas, como a água, por exemplo. Gases como O2 e CO2, por serem apolares e de</p><p>dimensões reduzidas, também atravessam com facilidade a bicamada.</p><p>O transporte através da parte proteica permite a passagem de substâncias hidrossolúveis e acontece</p><p>de maneira bem mais elaborada, através de proteínas-canais ou poros e por permeases ou carreadores.</p><p>Estas são moléculas de proteína integral com a forma de canais, permitindo a passagem de substâncias</p><p>hidrossolúveis incapazes de atravessar a parte lipídica da membrana. Estes canais são específicos.</p><p>Íons, como o cálcio e o magnésio, exercem considerável influência sobre a permeabilidade da mem-</p><p>brana plasmática. Isto acontece porque eles se ligam aos canais proteicos, podendo aumentar ou diminuir</p><p>sua afinidade com a molécula a ser transportada e, consequentemente, aumentando ou diminuindo a</p><p>permeabilidade da membrana.</p><p>Tome nota:</p><p>3</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROFESSOR L ANDIM</p><p>DIFUSÃO SIMPLES OU DIÁLISE</p><p>- Processos passivos acontecem a favor de um gradiente de concentração (do meio mais concentra-</p><p>do para o meio menos concentrado) sendo processos espontâneos e exergônicos (exotérmicos, isto</p><p>é, com liberação de energia; daí o motivo pelo qual a célula não gasta energia, esta é fornecida pelo</p><p>próprio processo).</p><p>Quanto menor o tamanho das partículas, quanto maior a temperatura do sistema e quanto</p><p>maior a diferença de concentração entre os meios, maior a velocidade dos transportes passivos.</p><p>- Processos ativos acontecem contra um gradiente de concentração (do meio menos concentrado</p><p>para o mais concentrado), sendo processos não espontâneos e endergônicos (endotérmicos, isto é,</p><p>com consumo de energia; daí o motivo pelo qual a célula gasta energia na forma de moléculas de</p><p>ATP consumidas).</p><p>Todas as moléculas são dotadas de energia e de</p><p>um movimento ao acaso que é proporcionado por</p><p>esta energia. Em soluções coloidais, que é a forma</p><p>na qual encontramos a matéria viva, por exemplo,</p><p>este movimento ao acaso é chamado movimento</p><p>browniano. Devido a esse movimento, ocorre um</p><p>fenômeno conhecido como difusão.</p><p>A difusão é a passagem de moléculas de solu-</p><p>to através de uma membrana permeável a elas,</p><p>da região de maior concentração de soluto para</p><p>a região de menor concentração de soluto, até</p><p>as concentrações se igualarem, para que o siste-</p><p>ma atinja uma maior estabilidade. A pressão que</p><p>provoca este deslocamento é chamada pressão de</p><p>difusão. A difusão não acontece apenas entre gra-</p><p>dientes de concentração, podendo acontecer entre</p><p>gradientes elétricos e gradientes de pressão.</p><p>O processo de difusão é um processo espontâ-</p><p>neo (ou seja, se houver a diferença de concen-</p><p>tração, ele ocorrerá) e exotérmico (com liberação</p><p>de energia). Fala-se em difusão simples quando as</p><p>substâncias passam através da bicamada lipídica,</p><p>sendo este o caso de substâncias apolares como</p><p>lipídios, O2 e CO2, e substâncias polares não car-</p><p>regadas pequenas, como a água. Alguns autores</p><p>também falam em difusão simples quando a pas-</p><p>sagem se dá por proteínas canais (ou poros), as</p><p>quais não sofrem alterações conformacionais du-</p><p>rante o transporte, como pode ocorrer para certos</p><p>íons.</p><p>Em relação à diferença de concentração de duas</p><p>soluções, alguns termos em particular são frequen-</p><p>temente utilizados. Assim, uma solução que seja</p><p>mais concentrada é dita hipertônica em relação a</p><p>uma menos concentrada, dita hipotônica. Quan-</p><p>do as concentrações são idênticas, as soluções</p><p>são ditas isotônicas. A difusão poderia, pois, ser</p><p>conceituada como a passagem de soluto de uma</p><p>solução hipertônica para uma hipotônica até que</p><p>seja atingida uma isotonicidade.</p><p>4 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>PROTEÍNAS CANAIS X PROTEÍNAS CARREADORAS</p><p>- proteínas-canais ou poros não sofrem alterações conformacionais durante a passagem do soluto</p><p>(ou seja, não se modificam). Elas podem até ser fechadas ou abertas, ou seja, reguladas, por substân-</p><p>cias como íons cálcio e magnésio, mas não há alteração de sua estrutura durante a passagem da</p><p>substância.</p><p>- permeases ou carreadores sofrem alterações durante a passagem do soluto (ou seja, se</p><p>modificam).</p><p>- O mecanismo carreador supõe que a molécula a ser transportada se una ao poro na superfície</p><p>externa da célula e que o complexo sofra uma rotação, translocando a molécula carreada para o</p><p>citoplasma. Entretanto, pelo que se conhece a respeito da organização molecular da membrana, é</p><p>pouco provável que se produza a rotação da proteína canal, sendo este mecanismo difícil de explicar</p><p>do ponto de visto termodinâmico (deve-se lembrar que as proteínas estão mantidas na bicamada</p><p>graças a uma série de interações de natureza físico-química, sendo que este mecanismo envolveria</p><p>a quebra de uma série delas, o estabelecimento de outras e a volta à configuração inicial, o que é</p><p>pouco provável, pois envolveria um certo gasto de energia).</p><p>- O</p><p>mecanismo de poro fixo é o mais provável, em que o canal específico seja uma proteína integral</p><p>com sítio de reconhecimento. A ligação da substância específica modificaria a estrutura do poro,</p><p>deslocando-se a molécula e liberando a mesma no meio intracelular. A transição entre as formas da</p><p>permease recebe o nome de transição "ping-pong".</p><p>DIFUSÃO FACILITADA</p><p>A difusão facilitada acontece através de proteínas permeases (ou carreadores), as quais sofrem</p><p>alterações conformacionais durante o transporte, sendo específicas para determinados solutos.</p><p>Os aspectos gerais são idênticos à diálise, sendo também espontâneo e exotérmico.</p><p>Costuma se falar que a insulina está relacionada à difusão facilitada da glicose. É importante notar que a</p><p>insulina não é o carreador, mas ativa o carreador para a glicose.</p><p>Vários monossacarídeos e aminoácidos, bem como íons, são transportados por esse mecanismo.</p><p>A diferença entre as proteínas-canais e as permeases está no comportamento da proteína transportadora</p><p>durante a passagem do soluto.</p><p>O mecanismo de transporte através de proteínas carreadoras específicas (permeases) tem sido discutido</p><p>e existem duas principais maneiras de explicar seu funcionamento: o mecanismo carreador e o mecanismo</p><p>poro fixo.</p><p>5</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>DIFUSÃO SIMPLES X DIFUSÃO FACILITADA</p><p>A difusão, de modo geral, é um processo influenciado por vários fatores, sendo mais rápida quanto maior</p><p>for a temperatura do sistema, quanto menor for o tamanho da partícula, e quanto maior for a diferença</p><p>de concentração entre os meios.</p><p>Assim, um gráfico de velocidade de transporte em função da concentração da substância a ser transpor-</p><p>tada mostra uma relação de proporcionalidade direta.</p><p>Na difusão facilitada, no entanto, em altas concentrações do substrato a ser transportado, ocorre satu-</p><p>ração dos carreadores, de modo semelhante ao comportamento das enzimas, e a velocidade de transporte</p><p>passa a ser constante.</p><p>Transição ping-pong (ô nome idiota...).</p><p>Velocidade de transporte em função da concentração na difusão simples.</p><p>Velocidade de transporte em função da concentração na difusão facilitada.</p><p>Tome nota:</p><p>6 BIOLOGIA</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Permeabilidade seletiva não é sinônimo de semipermeabilidade. A permeabilidade seletiva</p><p>implica em um complexo controle de entrada de substâncias, enquanto que a semipermeabilidade</p><p>envolve um controle simples relacionado apenas à limitação do tamanho nas partículas que podem</p><p>atravessá-la.</p><p>- Difusão e osmose tendem a ocorrer simultaneamente, mas em sentidos opostos, sendo a difusão</p><p>do meio hipotônico para o meio hipotônico e a osmose no sentido inverso;</p><p>- A osmose é um processo bem mais rápido que a difusão, de modo que muitas vezes a difusão</p><p>não é percebida por sua baixa velocidade;</p><p>- A difusão não altera o volume da célula, porque o volume total de soluto é desprezível em relação</p><p>ao volume total da célula; entretanto, a osmose altera o volume celular, fazendo-a murchar ou inchar,</p><p>uma vez que o volume do solvente é significativo, equivalendo a cerca de 75 a 85% do total do volume</p><p>celular.</p><p>OSMOSE</p><p>Membranas semipermeáveis são aquelas que permitem a passagem de certas substâncias e de outras</p><p>não. Uma das maneiras da membrana ser semipermeável é quando seus poros são de tamanho tal, que</p><p>certas substâncias, menores que os poros, podem passar, e outras, maiores que os poros, não.</p><p>A osmose é a passagem do solvente apenas (nos seres vivos, água), através de uma membrana que não</p><p>permita a passagem do soluto, da região mais concentrada em solvente (e consequentemente menos con-</p><p>centrada em soluto, hipotônica) para a menos concentrada em solvente (e consequentemente mais con-</p><p>centrada em soluto, hipertônica), até as concentrações se igualarem, para que o sistema atinja uma maior</p><p>estabilidade. A membrana plasmática é uma membrana semipermeável que impede a passagem de mui-</p><p>tos solutos, sendo a osmose um importante processo de deslocamento de líquido. A pressão que provoca</p><p>este deslocamento é a chamada pressão osmótica.</p><p>Quando se compara difusão com osmose, alguns detalhes devem ser mencionados:</p><p>O processo de osmose gera fenômenos diferentes em células animais e vegetais. Esta diferença acontece</p><p>devido à ausência de parede celular nas células animais.</p><p>7</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>professor l andim</p><p>OSMOSE EM CÉLULAS ANIMAIS</p><p>OSMOSE EM CÉLULAS VEGETAIS</p><p>Células animais, quando colocadas em meios</p><p>hipertônicos em relação às mesmas, acabam per-</p><p>dendo água para o meio por osmose, "murchando",</p><p>num fenômeno conhecido como plasmólise. Célu-</p><p>las murchas são ditas, pois, plasmolisadas.</p><p>Quando colocadas em meios hipotônicos, elas</p><p>acabam ganhando água do meio por osmose, "in-</p><p>chando", num fenômeno conhecido como deplas-</p><p>mólise.</p><p>Acontece que, se a água continuar entrando,</p><p>pelo fato da membrana plasmática não ser sufi-</p><p>cientemente resistente e pelo fato de não haver</p><p>parede celular, a membrana plasmática acaba se</p><p>rompendo, num fenômeno conhecido como plas-</p><p>moptise.</p><p>Este fenômeno é facilmente evidenciado em</p><p>hemácias (eritrócitos) humanas. A concentração</p><p>de NaCl nas hemácias e no sangue é de 0,9%. Ao</p><p>colocá-las em um meio a concentração de, por</p><p>exemplo, 1,8% (portanto, hipertônico), as hemá-</p><p>cias perderão água e sofrerão plasmólise (que em</p><p>hemácias recebe o nome particular de crenação).</p><p>Se colocadas, porém, em um meio a 0,45% (por-</p><p>tanto, hipotônico), elas ganharão água e sofrerão</p><p>deplasmólise e subsequente plasmoptise (que em</p><p>hemácias recebe o nome particular de hemólise).</p><p>Células vegetais são dotadas de uma parede celular permeável, flexível e altamente resistente. Apesar</p><p>disso tudo, não há ligação entre a parede celular e a membrana plasmática, de modo que elas não estão</p><p>''coladas'' uma na outra. Assim, os fenômenos osmóticos sofrerão algumas modificações.</p><p>Ao se colocar células vegetais em meio hipertônico, elas irão "murchar", sofrendo também plasmólise.</p><p>Esta plasmólise, entretanto, apresenta-se de maneira pouco diferente. Nela, a água perdida é proveniente do</p><p>vacúolo de suco celular que ocupa praticamente todo volume do citoplasma. Isto faz com que o citoplasma</p><p>se retraia (diminua o volume) e a membrana celular desencosta da parede celular, mas o arcabouço celular</p><p>representado pela parede celular não se altera, sendo que o volume da célula não se modifica de modo</p><p>significativo.</p><p>Osmose em hemácias.</p><p>8 biologia</p><p>w w w.professor ferretto.com.br</p><p>Ao se colocar células vegetais em meios hipotônicos, elas irão "inchar", sofrendo deplasmólise.</p><p>Não há plasmoptise em células vegetais. Isto ocorre porque a membrana plasmática, frágil, é protegida</p><p>da ruptura pela parede celular externa, resistente. A parede celular funciona como uma resistência à entrada</p><p>de água impedindo a plasmoptise. A água começa a entrar e, quando não é mais possível a entrada de água,</p><p>a resistência e flexibilidade da parede celular colocam esta água mais para fora. Acontece um fenômeno</p><p>conhecido como turgência ou turgescência, em que há um equilíbrio dinâmico quando a célula vegetal</p><p>chega a seu volume máximo: a quantidade de água que é colocada para o interior celular é colocada para</p><p>fora pela membrana; no global, não há entrada nem saída de água da célula.</p><p>Estes fenômenos osmóticos vegetais, plasmólise e turgência, podem ser quantificados através de relações</p><p>matemáticas simples. O ganho de água pela célula vegetal é quantificado através da relação:</p><p>Sc = sucção celular, que é a capacidade de ganhar água por osmose;</p><p>Si = sucção interna ou vacuolar, que é a capacidade de "sugar" água por osmose;</p><p>M = resistência que a parede celular oferece à entrada de água</p><p>DPD = déficit de pressão de difusão = Sc;</p><p>PO = pressão osmótica da célula = Si;</p><p>PT = pressão de turgor da parede = M.</p><p>Em que</p><p>Em que</p><p>Ou</p><p>Sc = Si – M</p><p>DPD = PO – PT</p><p>Em (a), célula vegetal em estado normal; em (b), célula vegetal ligeiramente</p>