Aula 2-formacao reticular _240610_014110

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<p>FACULDADE PITÁGORAS DE MEDICINA DE CODÓ</p><p>LABORATÓRIO DE MORFOFUNCIONAL</p><p>AULA: FORMAÇÃO RETICULAR</p><p>Objetivo da Aula: Possibilitar aos discentes uma compreensão da organização morfofisiológica formação</p><p>reticular</p><p>1 – O que é a Formação Reticular? Qual o seu papel?</p><p>A formação reticular consiste em uma rede de neurônios profundos do tegmento do tronco encefálico, que se estende ao longo</p><p>desse tronco, bem como ao núcleo central de toda a medula espinal (ver Fig. 12.1). Núcleos distintos são praticamente impossíveis</p><p>de identificar, embora as unidades funcionais possam ser isoladas do ponto de vista fisiológico. A grande maioria dos neurônios</p><p>dessa rede é composta de interneurônios que têm múltiplas projeções eferentes, resultando em literalmente trilhões de contatos</p><p>sinápticos. Todo neurônio da formação reticular pode processar informações ipsilaterais e contralaterais (cruzadas e não cruzadas).</p><p>Além disso, as projeções de um único neurônio podem ser tanto ascendentes quanto descendentes. Todos os sistemas da formação</p><p>reticular são influenciados pelas projeções de outras áreas do cérebro e podem, por sua vez, influenciar a função dessas áreas, e</p><p>umas às outras. Assim, a formação reticular é verdadeiramente o integrador do SNC</p><p>2- Como pode ser dividido funcionalmente a Formação Reticular? Comente.</p><p>. A formação reticular pode ser subdividida em três componentes funcionais:</p><p>• a zona lateral, que processa a informação aferente sensorial; recebe aferências da medula espinal via trato</p><p>espinorreticular. Seus neurônios se projetam para a zona medial, a fim de modular a função motora, para os</p><p>núcleos de sistemas de neurotransmissores que influenciam o nível de consciência, bem como para o tálamo.</p><p>Algumas projeções ascendentes também podem influenciar o sistema nervoso autônomo por meio de projeções</p><p>para o hipotálamo.</p><p>• a zona medial, que processa a informação eferente motora: tem projeções eferentes que modulam os</p><p>estímulos motores. Tem conexões recíprocas com todos os sistemas envolvidos no controle do movimento: o</p><p>córtex e o tálamo; os gânglios da base; o cerebelo; e a medula espinal. Projeta-se aos neurônios motores</p><p>inferiores pelo trato reticulospinal. Uma das principais funções dessa parte da formação reticular é manter o</p><p>tônus muscular durante o movimento, o que é conseguido por um equilíbrio entre as projeções excitatórias e</p><p>inibitórias para o neurônio motor inferior. Esse equilíbrio decorre da integração de toda a informação motora</p><p>descendente com a informação sensorial ascendente</p><p>• a soma dos sistemas neurotransmissores que se projetam para áreas amplas do SNCque se projeta para</p><p>diversas áreas do SNC influencia o nível de consciência e o sono/vigília, bem como atua no processamento da</p><p>dor, da motivação, da emoção, da recompensa e do vício. Os sistemas de neurotransmissores mais importantes</p><p>incluem aqueles envolvendo a dopamina (DA), a noradrenalina (NA) e a serotonina (5-HT). Esses três sistemas</p><p>aminérgicos são abordados neste capítulo por causa de sua imensa importância clínica. Outros sistemas são</p><p>discutidos brevemente, incluindo aqueles que envolvem a acetilcolina e a histamina.</p><p>o Sistemas dopaminérgicos: Os neurônios dopaminérgicos do tronco encefálico estão localizados</p><p>funcional e anatomicamente em duas áreas distintas: a substância negra e a área tegmentar ventral.</p><p>A substância negra está localizada no mesencéfalo rostral. Os corpos celulares dopaminérgicos da</p><p>substância negra se projetam para o núcleo caudado e putame (sistema nigrostriatal) e</p><p>desempenham um papel importante no controle do movimento (o sistema nigrostriatal é discutido nos</p><p>Capítulos 16, “Gânglios da Base”, e 18, “Integração do Controle Motor”). A área tegmentar ventral</p><p>(ATV), também localizada no mesencéfalo rostral, tem projeções difundidas a várias regiões do SNC</p><p>e desempenha um papel fundamental no circuito envolvido na recompensa, motivação e emoção (Fig.</p><p>12.4). As recompensas naturais e as drogas viciantes liberam DA no nucleus accumbens, no córtex</p><p>pré-frontal e em outras regiões do cérebro anterior. Assim, as drogas que causam dependência podem</p><p>imitar os efeitos de recompensa naturais e moldar o comportamento. Além disso, o circuito neural</p><p>dopaminérgico tem sido implicado na depressão, nos transtornos de ansiedade e em algumas funções</p><p>cognitivas, incluindo a função executiva (a capacidade de organizar uma sequência de ações visando</p><p>um objetivo.</p><p>o Sistemas noradrenérgicos: Os neurônios que utilizam a NA como seu principal neurotransmissor</p><p>estão agrupados na ponte, ao lado do quarto ventrículo, no locus coeruleus ([LC], latim para “local</p><p>azul”, assim chamado por sua aparência azul em cortes do cérebro). Neurônios noradrenérgicos</p><p>adicionais estão espalhados por todo o tegmento lateral do tronco encefálico. Os neurônios</p><p>noradrenérgicos projetam-se a vastas áreas do SNC, tanto ascendendo a estruturas do cérebro como</p><p>descendendo a neurônios da medula espinal (Fig. 12.6). A atividade desses neurônios noradrenérgicos</p><p>pode ser tanto tônica (ou seja, em um nível constante e contínuo) como fásica (ou seja, a taxa de</p><p>disparo é aumentada periódica e temporariamente). A principal função desses neurônios é modular a</p><p>atenção, a excitação (estados de sono/vigília), o humor e a dor. Atuam em conjunto com outros</p><p>sistemas de neurotransmissores do tronco encefálico, como o serotoninérgico e o dopaminérgico. Para</p><p>viver de forma eficaz em um mundo cheio de estímulos, é necessário detectá-los e filtrá-los, assim</p><p>como focar a atenção naqueles mais relevantes. O disparo tônico dos neurônios do LC determina o</p><p>nível geral de excitação e atenção pelas projeções para o SNC que modulam a atividade sináptica. A</p><p>NA ajuda as sinapses a trabalharem de maneira mais eficaz. Um aumento fásico no disparo neural do</p><p>LC acontece quando a atenção deve ser dirigida a um estímulo específico. Esse disparo fásico ajuda</p><p>a concentrar a atenção em determinar tarefa ao suprimir estímulos que distraem (neste caso, a NA</p><p>tem tanto funções neuromodulatórias estimulantes como inibitórias). Se um estímulo é ou não</p><p>classificado como relevante ou “interessante” depende de fatores externos, da homeostase do corpo</p><p>e da experiência. Por exemplo, o estímulo dos alimentos se tornará relevante quando tiver fome, e a</p><p>experiência ajudará a direcionar a atenção para fontes</p><p>confiáveis de comida (Fig. 12.7)</p><p>o 3. Sistemas serotoninérgicos: Os neurônios serotoninérgicos do tronco encefálico estão</p><p>localizados no núcleo da rafe, um conjunto de neurônios na linha média de todo o comprimento do</p><p>tronco encefálico e da medula espinal. Esses neurônios projetam-se para vastas áreas do cérebro,</p><p>incluindo suas estruturas límbicas, como o córtex pré-frontal, o tálamo, os gânglios da base e os</p><p>núcleos dos nervos cranianos (Fig. 12.8). Além disso, projetam-se e interagem com outros sistemas</p><p>de neurotransmissores da formação reticular, mais notavelmente o sistema noradrenérgico (discutido</p><p>previamente). A serotonina é um fator neurotrófico importante no desenvolvimento, e a sinalização</p><p>serotoninérgica parece estar envolvida em uma vasta gama de funções, incluindo a regulação de</p><p>humor, apetite e sono, bem como a modulação de dor, estado de vigília, agressividade e algumas</p><p>funções cognitivas, incluindo a memória e a aprendizagem (Fig. 12.9). A modulação da serotonina nas</p><p>sinapses é uma ação importante de várias classes farmacológicas de antidepressivos, inclusive dos</p><p>inibidores seletivos da recaptação da serotonina (ISRSs). Os ISRSs aumentam os níveis extracelulares</p><p>da serotonina, inibindo sua recaptação pela célula pré-sináptica e aumentando, assim, os níveis de</p><p>serotonina disponíveis para se ligarem ao receptor pós-sináptico. Atualmente, os ISRSs estão entre</p><p>os antidepressivos mais prescritos. Geralmente termossensíveis,</p><p>o 4. Outros sistemas de neurotransmissores: Além dos sistemas aminérgicos (DA, NA, 5-HT),</p><p>há diversos sistemas que utilizam diferentes tipos de neurotransmissores</p><p>que interagem uns com os</p><p>outros e que se projetam para vastas áreas do SNC, influenciando sua excitação e seu funcionamento</p><p>global.</p><p>o CENTRO RESPIRATÓRIO : Os agrupamentos de neurônios responsáveis pela coordenação da respiração estão</p><p>localizados no bulbo e na ponte. Esses neurônios são responsáveis por estabelecer um ritmo automático de respiração e</p><p>devem ser capazes de ajustálo em resposta a alterações metabólicas, posturais e ambientais. Influenciam os músculos da</p><p>inspiração e expiração, bem como os músculos valvulares que controlam o fluxo de ar.</p><p>o A. Gerador de padrão central</p><p>o O aglomerado de neurônios que gera o ritmo respiratório em repouso está</p><p>o localizado bilateralmente no bulbo e é chamado de GPC. Sua localização</p><p>o exata é desconhecida, mas parece que vários locais no tronco encefálico</p><p>o se combinam em uma rede que coordena a respiração.</p><p>o Os neurônios respiratórios podem ser agrupados em um grupo anterior</p><p>o e um posterior. O grupo respiratório posterior está localizado bilateralmente</p><p>o em torno do núcleo solitário (Fig. 12.11). A principal função desses</p><p>o neurônios é modular os padrões respiratórios. Recebem informações sensoriais</p><p>(aferentes) de quimiorreceptores periféricos e receptores de estira-mento no pulmão. Os outputs motores (eferentes) do grupo</p><p>posterior coordenam</p><p>a inervação dos músculos da inspiração (diafragma e intercostais</p><p>externos). O nervo vago inerva as vias respiratórias superiores.</p><p>O grupo respiratório anterior está posicionado à frente do grupo posterior</p><p>no bulbo (ver Fig. 12.11). Coordena a inervação de músculos inspiratórios</p><p>e expiratórios. Em repouso, a expiração é um processo passivo,</p><p>enquanto a expiração forçada requer a utilização dos músculos abdominais</p><p>e intercostais internos.</p><p>Os neurônios respiratórios estão sob influência do GPC e intimamente ligados</p><p>a outros sistemas na formação reticular. Alterações nos padrões respiratórios</p><p>podem indicar danos no tronco encefálico; a compressão do bulbo</p><p>pode levar à compressão desses neurônios respiratórios (“centro respiratório”),</p><p>resultando em depressão da respiração e morte. Isso pode ocorrer,</p><p>por exemplo, durante a herniação tonsilar. Se uma massa subtentorial expandir,</p><p>pode causar herniação das tonsilas cerebelares através do forame</p><p>magno (ver Capítulo 17, “Cerebelo”). A pressão sobre o tronco encefálico</p><p>resulta em irregularidades respiratórias e, por fim, em parada respiratória,</p><p>bem como depressão do nível de consciência pela compressão do SARA.</p><p>Alguns fármacos têm efeitos sobre os neurônios respiratórios. Opioides,</p><p>como a codeína, podem deprimir o impulso respiratório, um mecanismo</p><p>que é utilizado em antitussígenos.1</p><p>B. Funções não respiratórias dos neurônios respiratórios</p><p>Os mesmos sistemas neuronais que coordenam a respiração ativam os</p><p>músculos da respiração durante tosse, soluços e vômitos. Esses sistemas</p><p>são relevantes para esta discussão, pois muitas vezes se manifestam como</p><p>os primeiros sintomas de distúrbios do tronco encefálico, como tumores ou</p><p>acidentes vasculares cerebrais.</p><p>1. Controle neuronal de vômitos: O vômito (êmese) é um importante</p><p>mecanismo de proteção que permite a expulsão de substâncias potencialmente</p><p>nocivas absorvidas pelo trato digestório. Não há um centro</p><p>do vômito isolado no tronco encefálico; ao contrário, a coordenação</p><p>da êmese se dá por uma rede de neurônios. O impulso de vomitar</p><p>e os diferentes grupos musculares envolvidos na êmese precisam ser</p><p>coordenados. Essa coordenação parece acontecer no centro emético</p><p>do bulbo posterior, adjacente ao núcleo solitário.</p><p>O impulso de vomitar pode ser desencadeado por emoções (repulsa);</p><p>distúrbios vestibulares (vertigem); aferências vagais do trato digestório;</p><p>ou ativação da área postrema (no bulbo, na borda inferior do</p><p>quarto ventrículo) por influências externas, como fármacos ou toxinas</p><p>(Fig. 12.12). A barreira hematencefálica, que normalmente separa o</p><p>ambiente neuronal do sangue, é fenestrada na área postrema, permitindo</p><p>que as substâncias tóxicas do sangue ativem esses neurônios,</p><p>iniciando, assim, a êmese. Os vômitos requerem a abertura do esfincter</p><p>esofágico e uma inversão do peristaltismo normal, bem como</p><p>um esforço coordenado para impedir a aspiração de partículas para</p><p>o pulmão. Coordenados pelo GPC, os mesmos grupos musculares</p><p>ativos durante a respiração funcionam de forma diferente nesse caso</p><p>para contrair os músculos abdominais (náusea), enquanto relaxam o</p><p>o diafragma e abrem o esôfago para permitir o vômito. Ao mesmo temÊMESE</p><p>po, os músculos valvulares das vias respiratórias superiores se contraem</p><p>para evitar a aspiração. Acredita-se que esse processo ocorra</p><p>pela ativação dos neurônios do GPC de forma diferente da que ocorre</p><p>durante a respiração normal (Fig. 12.13).</p><p>2. Soluço e tosse. Esses processos envolvem a estimulação de partes</p><p>periféricas do sistema respiratório (diafragma nos soluços e vias respiratórias</p><p>superiores na tosse), mas os padrões motores resultantes</p><p>são diferentes daqueles que ocorrem com a respiração normal. Em</p><p>certo sentido, os soluços e a tosse representam padrões respiratórios</p><p>anormais.</p><p>Os soluços podem ter diversas etiologias, variando desde problemas</p><p>digestórios até irritação do diafragma ou mesmo infarto do miocárdio.</p><p>Um soluço resulta da alteração na coordenação normal do ciclo respiratório,</p><p>de modo que a atividade dos músculos inspiratórios e expiratórios</p><p>e o fechamento síncrono das válvulas das vias respiratórias superiores</p><p>não mais ocorrem de modo coordenado (ver Fig. 12.13). É importante</p><p>citar que danos ao bulbo, onde os GPCs para a respiração estão localizados,</p><p>podem resultar em soluços como um primeiro sintoma.</p><p>A tosse também é um padrão de respiração anormal causado por irritações</p><p>nas vias respiratórias. Como acontece no soluço, ela também</p><p>pode ser desencadeada por lesão no tronco encefálico associada aos</p><p>o centros respiratórios.</p><p>Juntas, as projeções da formação reticular que ascendem para o tálamo e córtex e atuam na modulação da consciência são chamadas</p><p>de sistema ativador reticularascendente (SARA).</p><p>2 – A soma dos sistemas de neurotransmissores se projetam para áreas amplas do SNC. Diga quais são suas</p><p>principais influencias e os três sistemas neurotransmissores mais importantes.</p><p>1. Sistema Serotoninérgico</p><p>- Localização dos Neurônios: Os neurônios serotoninérgicos são predominantemente encontrados nos núcleos da rafe, que se situam</p><p>ao longo da linha média do tronco cerebral.</p><p>- Projeções: - As fibras serotoninérgicas projetam-se para o córtex cerebral, sistema límbico (incluindo o hipocampo e amígdala),</p><p>tálamo, gânglios da base, e medula espinhal.</p><p>- Funções Principais:</p><p>o - Regulação do Humor: A serotonina está fortemente envolvida na regulação do humor. Baixos níveis de serotonina são</p><p>associados à depressão e ansiedade.</p><p>o - Ciclo Sono-Vigília: A serotonina desempenha um papel na regulação do ciclo sono-vigília, influenciando tanto a vigília</p><p>quanto o sono.</p><p>o - Apetite e Digestão: Este neurotransmissor também regula o apetite e o sistema gastrointestinal.</p><p>o - Funções Cognitivas: A serotonina influencia a memória e o aprendizado.</p><p>2. Sistema Dopaminérgico</p><p>- Localização dos Neurônios:- Os neurônios dopaminérgicos estão principalmente localizados na substância negra e na área</p><p>tegmental ventral (ATV).</p><p>- Projeções</p><p>o - Via Nigroestriatal: Da substância negra para o estriado (envolvida no controle motor).</p><p>o - Via Mesolímbica: Da ATV para o núcleo accumbens e outras partes do sistema límbico (envolvida na recompensa e</p><p>motivação).</p><p>o - Via Mesocortical: Da ATV para o córtex pré-frontal (envolvida nas funções cognitivas e no controle emocional).</p><p>o - Via Tuberoinfundibular: Do hipotálamo para a hipófise (regulação da secreção de prolactina).</p><p>- Funções Principais:</p><p>o - Controle Motor: A dopamina é crucial para o controle motor, e a degeneração dos neurônios dopaminérgicos na via</p><p>nigroestriatal está associada à doença</p><p>de Parkinson.</p><p>o - Recompensa e Motivação: Na via mesolímbica, a dopamina regula o comportamento de recompensa e motivação, sendo</p><p>fundamental para os processos de vício.</p><p>o - Funções Cognitivas e Emocionais:Na via mesocortical, a dopamina influencia a função executiva, tomada de decisões e</p><p>controle emocional. Alterações nesta via estão associadas a distúrbios como esquizofrenia.</p><p>3. Sistema Noradrenérgico</p><p>- Localização dos Neurônios:- Os neurônios noradrenérgicos estão localizados principalmente no locus coeruleus, no tronco cerebral.</p><p>- Projeções: - As projeções noradrenérgicas estendem-se amplamente para o córtex cerebral, sistema límbico, tálamo, hipotálamo,</p><p>medula espinhal e cerebelo.</p><p>- Funções Principais:</p><p>o - Resposta ao Estresse: A noradrenalina está envolvida na resposta ao estresse, regulando o alerta e a vigília. É fundamental</p><p>para o mecanismo de luta ou fuga.</p><p>o - Atenção e Vigilância: Este neurotransmissor é crucial para a manutenção da atenção e vigilância, melhorando a</p><p>concentração e a capacidade de resposta aos estímulos ambientais.</p><p>o - Regulação do Humor: A noradrenalina também está envolvida na regulação do humor, e desequilíbrios neste sistema</p><p>podem contribuir para transtornos depressivos.</p><p>3 – Os neurotransmissores dopaminérgicos do tronco encefálico estão localizados funcionalmente e</p><p>anatomicamente em duas áreas distintas, quais são? Comente.</p>