Livro - Fisiopatologia nas Disfunções Neurológicas

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FISIOPATOLOGIA NAS 
DISFUNÇÕES NEUROLÓGICAS
Fisiopatologia nas D
isfunções N
eurológicas
Anna Gabrielle Gomes Coutinho Anna Gabrielle Gomes Coutinho 
G
RU
PO
 SER ED
U
CACIO
N
AL
gente criando o futuro
Estudar o cérebro consiste em mergulhar em um mundo de funções extremamente 
complexas, muitas das quais são exclusivas dos seres humanos.
Por isso, nesta disciplina, você estudará os principais conteúdos de Neurofi siologia, 
ou seja, o funcionamento do nosso sistema nervoso. Veremos sua organização e fun-
ções, tanto relativas ao sistema nervoso central quanto ao periférico. 
Já imaginou quantas informações nosso encéfalo recebe a cada segundo? Informa-
ções luminosas, visuais, auditivas, olfatórias, gustativas, espaciais e muitas outras. 
Diversas dessas informações nem chegam a se tornar conscientes, mas muitas são 
processadas pelo nosso encéfalo e podem gerar diferentes respostas, como armaze-
nar algo na memória, provocar um sentimento, uma reação refl exa ou até mesmo um 
movimento voluntário. 
A realização dos movimentos corporais será outro foco do estudo nesta disciplina. 
Como ocorrem? Onde iniciam? Quem faz com que eles sejam coordenados e tão pre-
cisos? Como os neurônios se comunicam com os músculos para ordenar os movimen-
tos? Essas e muitas outras perguntas serão respondidas.
Além de entender o funcionamento básico do sistema nervoso, também estudaremos 
suas principais disfunções. A fi siopatologia deste sistema é bastante ampla, envol-
vendo doenças que comprometem muito a qualidade de vida. Por isso, é importante 
entendê-las mais a fundo, para determinar a melhor forma de amenizar o sofrimento 
dos pacientes. 
FISIOPATOLOGIA NAS 
DISFUNÇÕES NEUROLÓGICAS
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tratado.
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informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado.
EXEMPLIFICANDO
Informação que retrata de forma objetiva determinado assunto.
EXPLICANDO
Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específica da 
área de conhecimento trabalhada.
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Unidade 1 - Aspectos gerais do sistema nervoso e o movimento voluntário
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 12
A divisão funcional do sistema nervoso central (SNC) ................................................ 13
O encéfalo ......................................................................................................................... 13
A medula espinhal ........................................................................................................... 17
O sistema nervoso periférico (SNP) ................................................................................. 19
Os nervos .......................................................................................................................... 19
A divisão aferente do SNP: sistema sensorial ........................................................... 21
A divisão eferente do SNP: sistema nervoso autônomo e sistema motor somático 23
Microscopia: as células que formam o sistema nervoso e suas funções 27
As sinapses ...................................................................................................................... 29
Introdução à neurofisiologia do movimento voluntário ................................................ 32
A junção neuromuscular ................................................................................................ 33
Os primeiros comandos dos movimentos: alto comando motor ............................. 34
Os neurônios motores ..................................................................................................... 35
Sintetizando ........................................................................................................................... 37
Referências bibliográficas ................................................................................................. 38
Sumário
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Sumário
Unidade 2 - Neurofisiologia da sensibilidade 
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 41
Introdução à neurofisiologia da sensibilidade .............................................................. 42
Organização do sistema sensorial ............................................................................... 43
Córtex sensorial primário e áreas de associação ..................................................... 44
Sistema somestésico ........................................................................................................... 47
Os mapas somatotópicos ............................................................................................... 47
O tato ................................................................................................................................. 49
A termossensibilidade e a dor ....................................................................................... 52
A propriocepção .............................................................................................................. 58
Semiologia neurológica ...................................................................................................... 60
Anamnese em neurologia .............................................................................................. 61
Exames neurológicos físicos ......................................................................................... 62
Sintetizando ........................................................................................................................... 68
Referências bibliográficas ................................................................................................. 69
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Sumário
Unidade 3 - O sistema motor e as disfunções neurológicas
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 71
A unidade motora ................................................................................................................. 72
Características principais das unidades motoras ..................................................... 73
A junção neuromuscular ................................................................................................75
O comando da contração muscular .................................................................................. 77
Ordenadores diretos da contração .............................................................................. 80
O arco reflexo........................................................................................................................ 80
Os componentes do arco reflexo .................................................................................. 81
Tipos de reflexo ................................................................................................................ 81
Fisiopatologias...................................................................................................................... 82
Traumatismo raquimedular ............................................................................................ 88
Outras doenças medulares ............................................................................................ 90
Sintetizando ........................................................................................................................... 92
Referências bibliográficas ................................................................................................. 93
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Sumário
Unidade 4 - O alto comando motor e suas patologias
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 95
Neurônio motor superior: características e patologias neurodegenerativas .......... 96
Esclerose lateral amiotrófica (ELA) .............................................................................. 97
Acidente vascular cerebral (AVC) ..................................................................................... 99
Classificação dos AVCs ................................................................................................ 100
Vascularização encefálica ........................................................................................... 102
Cerebelo e núcleos da base ............................................................................................. 103
Os núcleos da base ....................................................................................................... 108
Fisiopatologias neurológicas diversas .......................................................................... 112
Doenças desmielinizantes ........................................................................................... 114
Infecções do sistema nervoso central ...................................................................... 115
Tumores e traumatismos cranioencefálicos ............................................................ 118
Sintetizando ......................................................................................................................... 121
Referências bibliográficas ............................................................................................... 122
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Estudar o cérebro consiste em mergulhar em um mundo de funções extre-
mamente complexas, muitas das quais são exclusivas dos seres humanos.
Por isso, nesta disciplina, você estudará os principais conteúdos de Neuro-
fi siologia, ou seja, o funcionamento do nosso sistema nervoso. Veremos sua 
organização e funções, tanto relativas ao sistema nervoso central quanto ao 
periférico. 
Já imaginou quantas informações nosso encéfalo recebe a cada segundo? 
Informações luminosas, visuais, auditivas, olfatórias, gustativas, espaciais e 
muitas outras. Diversas dessas informações nem chegam a se tornar conscien-
tes, mas muitas são processadas pelo nosso encéfalo e podem gerar diferentes 
respostas, como armazenar algo na memória, provocar um sentimento, uma 
reação refl exa ou até mesmo um movimento voluntário. 
A realização dos movimentos corporais será outro foco do estudo nesta 
disciplina. Como ocorrem? Onde iniciam? Quem faz com que eles sejam coorde-
nados e tão precisos? Como os neurônios se comunicam com os músculos para 
ordenar os movimentos? Essas e muitas outras perguntas serão respondidas.
Além de entender o funcionamento básico do sistema nervoso, também es-
tudaremos suas principais disfunções. A fi siopatologia deste sistema é bastan-
te ampla, envolvendo doenças que comprometem muito a qualidade de vida. 
Por isso, é importante entendê-las mais a fundo, para determinar a melhor 
forma de amenizar o sofrimento dos pacientes. 
Bons estudos!
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Apresentação
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Dedico este trabalho ao meu esposo, que sempre me apoia em meus 
trabalhos, e aos meus alunos, que são a razão de eu ter escolhido esta 
profi ssão. Ensinar é sempre muito prazeroso. 
A professora Anna Gabrielle Gomes 
Coutinho possui Doutorado em Fisio-
logia (2017) e Graduação em Ciências 
Biológicas (2010) pela Universidade 
Federal do Paraná - UFPR. Atuou como 
professora colaboradora de 2014 a 
2015 e de 2017 a 2019. Tem experiên-
cia com produção de material didático 
para diferentes áreas da Saúde, como 
pesquisa com antibióticos causadores 
de nefrotoxicidade e pesquisa com 
vias de sinalização celulares envolvidas 
na formação de cálculos renais. Tem 
experiência em diferentes práticas la-
boratoriais e em cultura de linhagens 
celulares.
Currículo Lattes:
http://lattes.cnpq.br/6810923618151586
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A autora
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ASPECTOS GERAIS DO 
SISTEMA NERVOSO 
E O MOVIMENTO 
VOLUNTÁRIO
1
UNIDADE
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Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Compreender a organização morfológica e funcional do sistema nervoso;
 Entender as funções dos sistemas nervosos central e periférico;
 Estudar os tipos celulares que formam o sistema nervoso e como se 
comunicam entre si;
 Iniciar o estudo do movimento muscular voluntário.
 A divisão funcional do sistema 
nervoso central (SNC)
 O encéfalo
 A medula espinhal
 O sistema nervoso periférico 
(SNP)
 Os nervos
 A divisão aferente do SNP:
sistema sensorial
 A divisão eferente do SNP: 
sistema nervoso autônomo e 
sistema motor somático
 Microscopia: as células que 
formam o sistema nervoso e suas 
funções
 As sinapses
 Introdução à neurofisiologia do 
movimento voluntário
 A junção neuromuscular
 Os primeiros comandos dos 
movimentos: alto comando motor
 Os neurônios motores
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A divisão funcional do sistema nervoso central (SNC)
O sistema nervoso é dividido em duas partes principais: sistema nervoso 
central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). O SNC é composto pelo en-
céfalo e pela medula espinhal, enquanto o SNP é formado por toda a parte do 
sistema nervoso que se encontra fora do SNC.
O sistema nervoso central possui importantes funções coordenadas por bi-
lhões de neurônios, as quais consistem em analisar, interpretar e gerar uma 
resposta a outras regiões do SNC ou à periferia do organismo. O SNC processa 
as informações trazidas pelos chamados neurônios aferentes do SNP, e a partir 
delas gera respostas, que por sua vez são conduzidas à periferia por neurônios 
eferentes do SNP.
O SNC organiza e coordena o funcionamento de quase todas as funções ge-
rais do nosso corpo: motoras, endócrinas, psíquicas e outras. Para entender a 
atividade de um sistema tão complexo, precisamos analisar a sua organização 
básica e sua divisão funcional. 
O encéfalo
O encéfalo é protegido pela caixa craniana e é a principal região de organi-
zação das respostas corporais. Para realizar tal função, essa parte 
do SNC conta com mais de 100 bilhões de neurônios. O encé-falo é o órgão que dá ao ser humano os atributos 
únicos da nossa espécie e permite comporta-
mentos extremamente complexos. Por isso, 
entender esta parte do SNC não é um pro-
cesso simples; estudar qualquer função, mes-
mo que aparentemente básica, pode envolver a 
atividade de várias áreas do encéfalo.
Quanto à sua organização, o encéfalo é composto pelo cérebro, cerebe-
lo, tronco encefálico e diencéfalo. Estudaremos, a partir de agora, cada uma 
destas regiões.
O cérebro constitui a maior parte do encéfalo e é composto por dois hemis-
férios conectados pelo corpo caloso, que é uma estrutura formada por axônios 
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que cruzam de um lado ao outro do cérebro e garantem que os hemisférios se 
comuniquem. Os hemisférios cerebrais consistem no córtex cerebral, camada 
externa de substância cinzenta composta por corpos celulares de neurônios, 
e em uma camada interna de substância branca composta por axônios de 
neurônios mielinizados.
Encéfalo humano
Cérebro 
Ventrículos
Corpo caloso
Hipotálamo Mesencéfalo
Cerebelo
Ponte
Bulbo (medula oblonga)
Glândula pituitária
Tronco encefálico
Tálamo
Figura 1. O encéfalo e suas partes em plano sagital. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 19/11/2020. (Adaptado). 
Cada hemisfério cerebral é dividido em quatro lobos principais, com 
delimitações não muito precisas, que recebem os nomes dos ossos do crâ-
nio nos quais estão localizados: frontal, parietal, temporal e occipital. 
Além destes quatro, há um quinto lobo que se situa mais profundamente 
e não se relaciona diretamente com os ossos do crânio, o lobo da ínsula.
Podemos dizer que cada um dos lobos do cérebro possui determinadas 
funções. Por exemplo: o lobo parietal tem a função de organizar o tato; 
a função auditiva é realizada por uma região do lobo temporal; a visão é 
atribuída ao lobo occipital; o julgamento moral e a olfação estão 
a cargo do lobo frontal; o lobo da ínsula tem relação com o pa-
ladar; dentre outras. Todavia, esta definição locali-
zacionista das funções deve ser vista com muita 
cautela, pois as regiões cerebrais não operam 
isoladamente, ou seja, o grau de conexões entre 
elas é muito grande.
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EXPLICANDO
A teoria localizacionista considera que nosso encéfalo funciona como 
um mosaico de regiões, cada uma encarregada de realizar determina-
das funções.
Figura 2. Os lobos dos hemisférios cerebrais. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 30/12/2020. (Adaptado).
De acordo com Silverthorn, em Fisiologia humana: uma abordagem integrada, 
de 2017, ao observar a superfície do cérebro, vemos que ele possui uma apa-
rência enrugada, com ranhuras denominadas sulcos, que delimitam circunvo-
luções, chamadas de giros. Os sulcos e giros permitem aumentar a superfície 
do cérebro sem aumentar o volume cerebral. Durante o desenvolvimento do 
sistema nervoso, o cérebro cresce mais rapidamente do que o crânio, forçan-
do o tecido a se dobrar sobre si mesmo e a se ajustar a um volume menor. O 
grau de dobramento está diretamente relacionado ao nível de capacidade de 
processamento do encéfalo, o qual é bastante convoluto quando comparado 
ao de outros mamíferos. 
Dentro do nosso encéfalo existem cavidades chamadas ventrículos, que 
produzem o líquido cerebrospinal. Temos quatro deles: os ventrículos late-
rais (direito e esquerdo), que são as cavidades dos hemisférios cerebrais; o III 
ventrículo, que é a cavidade do diencéfalo; e o IV ventrículo, cavidade que fi ca 
entre o bulbo, a ponte e o cerebelo. 
Lobo frontal
Lobo parietal
Lobo occipital
Lobo temporal
Cerebelo
Tronco encefálico
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O córtex cerebral é uma das áreas mais complexas do sistema nervoso, 
pois é nele que informações básicas são coletadas e processadas. O córtex é 
responsável pelo reconhecimento dos sentidos, pela coordenação de movi-
mentos habilidosos, pelo raciocínio, aprendizado, memória e pela associação 
ou integração de todas as informações do corpo. Abaixo do córtex estão locali-
zados os núcleos da base, que são grupos heterogêneos de substância cinzen-
ta que exercem importante função no controle do movimento e da postura, 
participando da coordenação da atividade muscular esquelética e nos aspec-
tos mais complexos do comportamento, como as emoções.
O cerebelo é a região do encéfalo que funciona como centro de coordena-
ção de movimentos e de controle da postura e do equilíbrio. Ele recebe infor-
mações dos músculos, das articulações, da pele, dos olhos, do aparelho ves-
tibular, das vísceras e de outras partes do encéfalo envolvidas no controle do 
movimento. A atividade do cerebelo é fundamental para que os movimentos 
não sejam descoordenados.
O tronco encefálico é uma estru-
tura em forma de haste formada pelo 
mesencéfalo, ponte e bulbo (ou medu-
la oblonga). O tronco encefálico realiza 
diferentes funções, tais como movi-
mentos dos olhos e do corpo, controle 
da respiração, controle do batimento 
cardíaco e da pressão sanguínea e re-
flexos como o da tosse, espirro e vômi-
to. O tronco encefálico também é res-
ponsável por alguns reflexos inatos, 
como o da preensão palmar dos bebês, 
os quais desaparecem com dois ou três 
meses de vida pela inibição de neurô-
nios motores do tronco encefálico por parte do córtex cerebral. A inibição do 
tronco encefálico pelo córtex também é responsável pela diminuição do choro 
e pelo aparecimento do sorriso social nos bebês nos primeiros meses de vida, 
conforme pontua Lent, em Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais de 
Neurociência, de 2010. 
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O diencéfalo é a área central do encéfalo, constituída pelo tálamo, hipotálamo 
e pela glândula pineal. O tálamo recebe muitas informações aferentes sensitivas 
vindas de várias partes do corpo e as distribui para outras partes do encéfalo, de 
modo que os diferentes sinais sejam codifi cados em áreas específi cas. 
Abaixo do tálamo encontra-se o hipotálamo, o qual desempenha muitas fun-
ções: ele é responsável pelos chamados comportamentos motivados, como o 
da fome e o da sede, pela regulação da temperatura corporal, pelo controle do 
sistema nervoso autônomo (SNA), pela produção de hormônios que regulam o 
sistema endócrino, além de ser o centro do relógio biológico.
A glândula pineal, localizada ao lado do tálamo, tem a função de produzir a mela-
tonina, hormônio que informa ao nosso organismo que é noite e nos induz ao sono. 
Juntamente com o hipotálamo, a glândula pineal controla os ritmos biológicos.
Além do encéfalo, o SNC também é formado pela medula espinhal, que está 
no interior da coluna vertebral. A medula serve de caminho para diferentes vias 
que levam informações do SNP ao SNC e vice-versa. Outra função da medula é a 
realização dos refl exos medulares.
A medula espinhal
A medula espinhal é uma estrutura do SNC que se estende abaixo do 
forame magno do crânio até a região coccígea da coluna vertebral, estando 
totalmente envolvida pelos ossos da coluna vertebral.
Uma das principais funções da medula é servir de caminho para di-
ferentes vias que levam informações do SNP ao SNC e vice-versa. Os co-
mandos que saem do encéfalo passam pela medula espinhal e chegam ao 
restante do corpo. 
A medula espinhal contém redes neuronais responsáveis pela locomo-
ção e, quando lesionadas, podem levar à diminuição da sensibilidade na 
pele e nos músculos e, também, à paralisia. Outra função é a realização 
dos reflexos medulares, como o reflexo miotático, o miotático inverso e o 
flexor de retirada. Esses reflexos ocorrem porque a medula espinhal pode 
funcionar como um centro integrador próprio, no qual os sinais passamde 
um neurônio sensorial para um neurônio eferente, sem a necessidade de 
passar pelo encéfalo para que o comando aconteça.
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Ela é dividida em quatro grandes regiões: cervical, torácica, lombar e 
sacra, nomes que correspondem a suas respectivas localizações na coluna 
vertebral. Cada uma destas regiões é subdividida em segmentos, e de cada 
segmento surge um par bilateral de nervos espinhais. Antes de um nervo 
espinhal se juntar à medula, ele se divide em dois ramos, que são as raízes. 
A raiz dorsal de cada nervo espinhal é por onde as informações sensoriais 
(também chamadas de informações aferentes) alcançam a medula, ou seja, 
chegam ao sistema nervoso central (SNC). Os gânglios da raiz dorsal, que são 
dilatações encontradas na raiz dorsal antes de entrar na medula, contêm os 
corpos celulares dos neurônios sensoriais. Já a raiz ventral faz o caminho inver-
so, pois carrega informações do SNC para a periferia do organismo (informa-
ções eferentes).
Na medula, estão localizadas a substância cinzenta, com grande concentração 
de corpos celulares de neurônios, e a substância branca, na qual predo-
minam suas fibras nervosas (axônios dos neurônios). Na 
substância cinzenta, as informações sensitivas são con-
duzidas pelos neurônios sensitivos ou aferentes, e as 
informações motoras, pelos neurônios motores ou 
eferentes. A substância cinzenta, em forma da letra 
H, está rodeada pela substância branca. 
Figura 3. Secção transversal da medula espinhal (acima) e segmento da medula espinhal em visão ventral (abaixo). 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 21/12/2020. (Adaptado).
Fissura mediana anterior
Medula espinhal
Informação
sensorial aferente
Sinais eferentes
Substância cinzenta
Substância branca
Nervo espinhal
Substância cinzenta
Fissura mediana posterior
Raiz dorsal
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As fibras sensoriais da raiz dorsal fazem sinapse 
com interneurônios em regiões chamadas cornos 
dorsais da substância cinzenta. Os cornos ventrais 
da substância cinzenta contêm corpos celulares de 
neurônios motores que conduzem sinais eferentes 
para músculos e glândulas na periferia do organismo. 
Estão organizados em núcleos motores somáticos e autonômicos, e 
as fibras dos neurônios eferentes deixam a medula espinhal pela raiz ventral.
A substância branca, formada por fibras nervosas mielinizadas, é dividida 
em três funículos: anterior, lateral e posterior ou dorsal. O funículo anterior 
fica situado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior; o funí-
culo lateral fica situado entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior; o 
funículo posterior está situado entre o sulco lateral posterior e o sulco me-
diano posterior, este último ligado à substância cinzenta pelo septo mediano 
posterior. Na região cervical da medula, o funículo posterior é di-
vidido pelo sulco intermédio posterior em fascículo 
grácil e fascículo cuneiforme.
Os funículos estão organizados em tratos (ou 
feixes) de axônios ascendentes e descendentes, 
que transferem informações para cima e para 
baixo na medula.
Figura 4. Os funículos e tratos da substância branca. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 21/12/2020. (Adaptado).
Fascículo próprio
Fascículo grácil
Fascículo cuneiforme
Funículo dorsal
Funículo lateral
Funículo ventral
Trato espinocerebelar posterior
Trato corticoespinhal lateral
Trato rubroespinhal
Trato espinotalâmico lateral
Trato espinotectal
Trato espinocerebelar anterior
Trato olivoespinhal
Trato reticuloespinhal
Trato espinotalâmico anterior
Trato vestibuloespinhal
Trato corticoespinhal anterior
Trato tectoespinhal
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O sistema nervoso periférico (SNP)
Vimos que o sistema nervoso central 
é constituído pelo encéfalo e pela medula 
espinhal. Já o sistema nervoso periférico 
corresponde às fi bras nervosas, nervos
e gânglios que se encontram fora do 
SNC. O SNP é formado, portanto, por fi -
bras nervosas aferentes e eferentes, que 
se agrupam em nervos, e pelos gânglios, 
que correspondem a aglomerados de 
corpos celulares dos neurônios.
Os neurônios do SNP transmitem si-
nais entre o SNC, tecidos e órgãos-alvo 
espalhados pelo organismo. A divisão 
aferente do SNP, aquela que leva a informação até o SNC, é formada por recepto-
res e fi bras nervosas sensoriais. A divisão eferente, aquela que leva a informação 
para as regiões periféricas ao SNC, é formada pelas fi bras nervosas motoras do 
sistema nervoso autônomo e do sistema nervoso motor somático. 
Os nervos
O SNP apresenta 43 pares de nervos: 12 pares de nervos cranianos que se 
unem ao SNC por meio de orifícios no crânio e 31 pares de nervos espinhais que 
se conectam à medula. 
Com exceção do nervo olfatório, que entra no bulbo olfatório, os 11 demais nervos 
cranianos se conectam ao longo do tronco encefálico. A função dos nervos cranianos 
é carregar as informações sensoriais e motoras relativas à cabeça e ao pescoço. Den-
tre os 12 pares existentes, vamos destacar o nervo trigêmeo (V), o nervo vago (X), o 
nervo vestibulococlear (VIII) e o nervo hipoglosso (XII). 
As fi bras aferentes do nervo trigêmeo (V) transmitem informações provenientes 
de receptores da pele, músculos esqueléticos da face e alvéolos dentários. As fi bras 
eferentes do nervo trigêmeo inervam os músculos esqueléticos da mastigação. As fi -
bras aferentes do nervo vago (X) transmitem informações provenientes de receptores 
FISIOPATOLOGIA NAS DISFUNÇÕES NEUROLÓGICAS 20
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do tórax e do abdômen, enquanto suas fibras eferentes inervam músculos esqueléti-
cos da faringe, laringe, músculo liso e glândulas do tórax e do abdômen. 
O nervo vago está relacionado com importantes funções fisiológicas, como o con-
trole dos batimentos cardíacos, função pulmonar, atividade do sistema digestório, fala 
e deglutição. Observe que o nervo trigêmeo e o nervo vago são mistos, pois possuem 
tanto função sensorial quanto motora. As fibras aferentes do nervo vestibulococlear 
(VIII) transmitem informações provenientes dos receptores da orelha interna, sendo 
um nervo sensorial relacionado ao equilíbrio e à audição. As fibras eferentes do nervo 
hipoglosso (XII) inervam os músculos esqueléticos da língua, faringe e laringe, sendo 
um nervo motor responsável pelos movimentos nestas regiões.
Figura 5. Nervos cranianos do SNP. Sensoriais: I, II e VIII. Motores: III, IV, VI, XI e XII. Mistos: V, IX e X. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 21/12/2020. (Adaptado).
Os 31 pares de nervos espinhais são designados de acordo com os níveis verte-
brais de onde saem: cervical, torácico, lombar, sacral e coccígeo. Cada segmento da 
medula está associado a um par de nervos espinhais. 
Ponte
Medula oblonga
Fibras nervosas olfativas (I)
Nervo oculomotor (III)
Nervo abducente (VI)
Nervo facial (VII)
Nervo vestibulococlear (VIII)
Nervo vago (X)
Nervo acessório (XI)
Nervo glossofaríngeo (IX)
Nervo hipoglosso (XII)
Nervo trigêmeo (V)
Nervo troclear (IV)
Nervo óptico (II)
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Figura 6. Os 31 pares de nervos espinhais do SNP e algumas regiões do corpo que inervam. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 22/12/2020. (Adaptado).
A divisão aferente do SNP: sistema sensorial
O sistema sensorial recebe as informações sobre o mundo externo e so-
bre o ambiente interno do corpo em diferentes formas: temperatura, luz, 
pressão, ondas sonoras, uma variedade de substâncias químicas etc. O siste-
ma sensorial pode ser dividido em sistemas específi cos: 1- sistema somesté-
Em geral, as fi bras dos nervos espinhais de cada nível se comunicam com es-
truturas vizinhas, controlandomúsculos e glândulas, bem como recebendo estí-
mulos sensoriais. Por exemplo: os cinco pares de nervos sacrais inervam as geni-
tálias e o trato digestório inferior.
Medula espinhal
Vértebra
Pia-máter Substância branca
Substância cinzenta
Nervo 
espinhal
Corpo 
vertebral
Vértebras 
espinhais 
cervicais
Vértebras 
espinhais 
torácicas
Vértebras 
espinhais 
lombares
Sacro
Cóccix
Nervos cervicais
Nervos torácicos
Nervos lombares
Nervos sacrais
Cabeça e pescoço
Deltoide, bíceps
Extensores de pulso
Músculos do peito
Músculos da perna
Intestino, bexiga
Função sexual
Coccígeo
Músculos abdominais
Tríceps
Mão
Diafragma
Tubérculo
Aracnoide
Dura-
-máter
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sico (tato, propriocepção, termossensibilidade e dor) e 2- sistemas especiais 
(auditivo, visual, olfativo e gustativo).
Para que os sistemas sensoriais recebam diferentes informações, é ne-
cessária a atividade de receptores sensoriais, os quais estão nas extremida-
des dos neurônios aferentes e transformam as informações em potenciais 
de ação, que caminham em direção ao SNC. Existem diferentes classes de 
receptores sensoriais, classificados de acordo com o estímulo ao qual são 
sensíveis: mecanorreceptores, termorreceptores, fotorreceptores, quimior-
receptores e nociceptores. 
Os mecanorreceptores detectam alterações na pressão ou outros estí-
mulos mecânicos; os termorreceptores são sensíveis ao frio e ao calor; os 
fotorreceptores são receptores de luz; os quimiorreceptores respondem a 
diferentes substâncias químicas; e os nociceptores são os responsáveis pela 
nocicepção, ou seja, pela percepção dos estímulos dolorosos. É importante 
destacar que a dor, apesar de ser uma experiência extremamente desagradá-
vel, é fundamental para proteger nosso organismo; não é à toa que pessoas 
que sofrem de uma patologia rara chamada insensibilidade congênita à dor 
ou analgesia congênita possuem expectativa de vida baixa.
Independentemente da nature-
za do estímulo que ativa os recepto-
res sensoriais, a informação tem de 
ser traduzida em potenciais de ação. 
Este processo é conhecido como 
transdução sensorial. O processo 
de transdução envolve a abertura e 
o fechamento de canais iônicos loca-
lizados na membrana do receptor. A 
mudança no fluxo de íons por meio da 
membrana receptora promove uma mudança no potencial de membrana de 
repouso. Esta mudança é chamada de potencial receptor; se o estímulo for 
forte o suficiente, o potencial receptor atinge o limiar e dá origem ao poten-
cial de ação. A partir daí, as informações ascendem em direção ao sistema 
nervoso central pelas vias sensoriais aferentes, formadas por cadeias de três 
ou mais neurônios conectados por sinapses.
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ASSISTA
Para facilitar seu entendimento e aprendizagem sobre as 
fases do potencial de ação, assista ao vídeo O potencial de 
ação, do canal Cultura e Cia.
A divisão eferente do SNP: sistema nervoso autônomo e 
sistema motor somático
A divisão eferente do sistema nervoso é aquela que leva uma resposta mo-
tora que parte do sistema nervoso central (SNC) para a periferia do organismo. 
Esse controle motor pode ser feito via sistema nervoso autônomo (SNA) ou via 
sistema motor somático.
A inervação eferente de tecidos, com exceção do músculo esquelético, é 
feita pelo sistema nervoso autônomo (SNA), formado pelas divisões simpática e 
parassimpática. Os neurônios motores autônomos inervam células de tecidos e 
órgãos que, em geral, não estão sob comando voluntário.
É importante destacar que o sistema nervoso entérico (SNE), formado por 
uma rede de neurônios do sistema digestório, pode ser incluído como uma divi-
são do SNA por alguns autores, enquanto outros consideram o SNE como uma 
divisão à parte do sistema nervoso periférico. 
Diferentemente do sistema nervoso motor somático, a via efetora motora 
do sistema nervoso autônomo é composta por dois neurônios em série: um 
neurônio pré-ganglionar, cujo corpo celular está localizado no SNC, e um neurô-
nio pós-ganglionar, cujo corpo celular está localizado em um dos gânglios autô-
nomos. O neurônio pré-ganglionar que parte do SNC faz sinapse no gânglio au-
tônomo com o neurônio pós-ganglionar, e este faz sinapse com uma célula-alvo
(ou efetor) em um tecido ou órgão específi co. Este encontro entre o neurônio 
autônomo pós-ganglionar e a célula-alvo é chamado de junção neuroefetora. 
Tanto os neurônios pré-ganglionares simpáticos quanto os pré-ganglionares 
parassimpáticos liberam a acetilcolina (ACh) como neurotransmissor, a qual se 
liga em receptores específi cos, chamados receptores colinérgicos nicotínicos, 
nos neurônios pós-ganglionares. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos 
liberam noradrenalina (NA) na fenda sináptica, enquanto os neurônios pós-
-ganglionares parassimpáticos liberam ACh novamente.
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Os efeitos fisiológicos do sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e do 
sistema nervoso autônomo parassimpático (SNAP) são antagônicos. Por exem-
plo: o SNAS aumenta os batimentos cardíacos, enquanto o SNAP os diminui; o 
SNAS promove a broncodilatação, enquanto o SNAP tem o efeito contrário. Des-
sa forma, as duas divisões do SNA trabalham o tempo todo em conjunto para 
manter a homeostase. Em algumas situações do nosso dia a dia, no entanto, a 
atividade de uma ou de outra divisão fica mais evidente, como a enorme descar-
ga simpática que ocorre em momentos que geram algum estresse ao organismo, 
como na reação de “luta ou fuga”.
Na reação reflexa de “luta ou fuga”, os principais efeitos fisiológicos do SNA 
simpático consistem em preparar o organismo para situações consideradas de 
perigo, que podem ser perigos reais ou potenciais. Em muitas situações não há 
um perigo real, mas nosso sistema nervoso interpreta dessa forma. Os efeitos 
principais da reação reflexa de “luta ou fuga” são desencadeados pela liberação 
do neurotransmissor noradrenalina na junção neuroefetora, o qual se liga em seus 
receptores específicos, chamados receptores adrenérgicos, nas células-alvo. 
Tais efeitos incluem aumento do débito cardíaco (volume de sangue ejetado 
por minuto pelo coração) e da pressão arterial, dilatação dos vasos sanguíneos 
dos membros, dilatação dos bronquíolos nos pulmões, liberação de glicose pelo 
fígado e aumento da glicemia, dilatação da pupila, liberação de adrenalina na 
corrente sanguínea pelas glândulas suprarrenais, dentre outros. 
A adrenalina liberada pelas suprarrenais atua como um hormônio e tem os 
mesmos efeitos no organismo que a noradrenalina. Estes efeitos aumentam o 
suprimento de sangue, oxigênio e energia para que possamos enfrentar ou fugir 
da situação em questão. Além do mais, a pupila dilatada aumenta o campo de 
visão, o que também auxilia na tomada de decisão.
O SNAS não está ativo somente em situações de grande estresse ou exci-
tação, mas também atua em funções essenciais para o funcionamento nor-
mal do organismo, como na distribuição do fluxo sanguíneo para diferentes 
tecidos. Durante a prática de atividades físicas, a atividade do SNAP diminui e 
a do SNAS aumenta. O SNAS aumenta o fluxo de sangue para os músculos em 
atividade, além de aumentar o débito cardíaco. Quando o exercício termina, 
a atividade simpática diminui e a parassimpática aumenta, restabelecendo o 
estado de repouso.
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Figura 7. As respostas fisiológicas que o reflexo de “luta ou fuga” promovem no organismo. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 22/12/2020. (Adaptado).
Os neurônios que secretam noradrenalina e os receptores que se ligam à 
adrenalina e à noradrenalina são descritos como adrenérgicos.Os receptores 
adrenérgicos localizados nas células-alvo possuem duas isoformas, denomi-
nadas alfa (α) e beta (β). A isoforma α possui maior afinidade de ligação pela 
noradrenalina e a isoforma β2 possui afinidade maior pela adrenalina. Os re-
ceptores β1 respondem igualmente à noradrenalina e à adrenalina. Uma ca-
racterística importante a ser destacada é que um mesmo sinal químico pode 
ter efeitos diferentes, a depender do receptor em que se liga. Por exemplo, a 
adrenalina contrai ou dilata os vasos sanguíneos, dependendo se estes vasos 
têm receptores adrenérgicos α ou β2.
O sistema nervoso autônomo parassimpático (SNAP) está mais ativo quando 
a pessoa se encontra em estado de “repouso ou digestão”, como nos períodos 
após nos alimentarmos (pós-prandiais). Neste estado, a maioria dos processos 
Olhos
Encéfalo
Ouvido
Coração
Estômago
Glândulas adrenais
Mãos
Pulmões
Músculos
Fígado
Bexiga
Campo de visão aumentado
Sinais para as 
glândulas adrenais
Exclusão auditiva
Taquicardia
Digestão lenta
Produção de hormônios
Tremor
Hiperventilação
Tensionados
Relaxa
Converte glicogênio
em glicose
Resposta de luta ou fuga
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ativados pelo SNAS se encontra menos ativo. Dentre os principais efeitos da 
atividade do SNA parassimpático estão a constrição das pupilas dos olhos, a di-
minuição da frequência cardíaca, o aumento da motilidade do estômago e dos 
intestinos, a constrição das vias respiratórias, a produção de glicogênio pelo 
fígado (glicogênese), o aumento da produção de saliva, dentre outros. 
Os neurônios que secretam acetilcolina e os receptores que se ligam a ela 
são descritos como colinérgicos. O neurônio pós-ganglionar parassimpático 
libera acetilcolina na junção neuroefetora, que se liga em seus receptores es-
pecíficos, chamados receptores colinérgicos muscarínicos, nas células-alvo. Os 
receptores colinérgicos muscarínicos possuem cinco subtipos, e a resposta do 
tecido à ativação dos receptores muscarínicos varia conforme o subtipo do re-
ceptor.
O sistema motor somático é formado por todas as fibras nervosas que 
partem do SNC em direção à musculatura esquelética e está relacionado ao 
movimento voluntário.
As vias motoras somáticas controlam exclusivamente a musculatura esque-
lética e são constituídas por um neurônio único, chamado neurônio motor ou 
motoneurônio, que se origina no SNC (no tronco encefálico ou na medula es-
pinhal) e projeta seu axônio, com até um metro de comprimento, até as fibras 
musculares. Os neurônios motores se ramificam próximo às fibras musculares, 
e tal ramificação permite que um único neurônio motor controle diferentes 
fibras musculares ao mesmo tempo. Concomitantemente, uma fibra muscular 
esquelética recebe inervação de um único neurônio motor. O conjunto forma-
do por um neurônio motor e todas as fibras musculares que ele inerva recebe 
o nome de unidade motora.
Uma característica importante é que as vias motoras somáticas sempre 
são excitatórias, diferentemente das vias autonômicas, que podem 
ser excitatórias ou inibitórias, dependendo do receptor ao qual o 
neurotransmissor se liga na célula-alvo. Isso significa 
dizer que a atividade de um neurônio motor sempre 
promove na fibra muscular esquelética a despola-
rização da sua membrana até o limiar e a conse-
quente geração de um potencial de ação (PA), o que 
acaba por levar à sua contração. 
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Microscopia: as células que formam o sistema nervoso 
e suas funções
Os tipos celulares que formam o sistema nervoso são os neurônios e 
as células da glia.
Os neurônios são as unidades funcionais do sistema nervoso e podem 
ser de diferentes formatos e tamanhos, mas todos possuem a função de 
compartilhar mensagens entre si. A maioria dos neurônios é composta 
por três partes: o corpo celular (ou soma), os dendritos e o axônio (ou 
fibra nervosa). 
É no corpo celular que se encontram as informações genéticas e toda 
a maquinaria necessária para produzir proteínas. Os prolongamentos do 
corpo celular recebem o nome de dendritos, os quais são bastante rami-
ficados para receber informações de muitos outros neurônios.
O axônio é um longo prolongamento que se estende do corpo celular 
e transporta os sinais elétricos para outras células. A região do axônio 
que emerge do corpo celular é o segmento inicial, local em que, na maio-
ria dos neurônios, os sinais elétricos são gerados e, a partir daí, propa-
gam-se ao longo do axônio, sendo a região final do axônio denominada 
terminal axônico. O axônio pode ser único ou conter ramos colaterais. 
Em humanos, os axônios dos neurônios variam bastante em comprimen-
to (de micrometros até mais de um metro).
Observe, na Figura 8, a presença de estruturas, as bainhas de mieli-
na, envolvendo o axônio. As bainhas de mielina têm composição lipídica 
e atuam como isolantes elétricos; dessa forma, os potenciais 
de ação, ao se espalharem pela membrana, não alcançam as 
regiões nas quais a bainha está presente. 
Como ocorre o PA apenas nos locais sem 
bainha, a propagação do sinal elétrico é 
bastante acelerada. Assim, o potencial 
de ação em neurônios mielinizados é do 
tipo saltatório, os quais conduzem sinais 
muito mais rapidamente do que os neurô-
nios que não são mielinizados.
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Figura 8. As principais partes de um neurônio e a direção do impulso nervoso. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 
22/12/2020. (Adaptado).
Quando as bainhas de mielina do sistema nervoso central passam a 
ser atacadas pelo nosso próprio sistema imune, desenvolve-se a escle-
rose múltipla (EM). Essa patologia é caracterizada por vários sinais e 
sintomas, dentre eles: fadiga e cansaço, alteração da visão, depressão, 
problemas de memória, dificuldade em controlar a bexiga e o intestino, 
falta de coordenação dos movimentos, perda de força muscular, espas-
mos e rigidez dos músculos.
O sistema nervoso também é formado por outros tipos celulares, as cha-
madas células da glia, ou gliócitos, que correspondem aos astrócitos, aos oli-
godendrócitos, às células de Schwann, à micróglia e às células ependimárias. 
DICA
Quer saber mais sobre a esclerose múltipla? O site da As-
sociação Brasileira de Esclerose Múltipla – ABEM apre-
senta informações sobre tratamento, notícias e eventos 
científi cos voltados para discutir a doença.
Dendritos
Núcleo
Bainha de mielina
Corpo celular
Axônio
Sinapse
Terminal axônico
Direção do impulso nervoso
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Essas células possuem diferentes funções bem estabelecidas: for-
mar bainhas de mielina, regular a composição do líquido extracelular 
no sistema nervoso central, suprir os neurônios nutricionalmente, fun-
ções imunológicas, regular a produção do líquido cefalorraquidiano e 
auxiliar na formação da barreira hematoencefálica. Porém, nos últimos 
anos, descobriu-se a participação das células da glia nos mecanismos 
de processamento de informação do sistema nervoso, em cooperação 
estreita com os neurônios. Sabe-se que as células da glia são capazes de 
influenciar fortemente os neurônios através de sinais químicos, con-
forme pontua Lent, em Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais 
de Neurociência, de 2010. 
Figura 9. Os diferentes tipos de células da glia. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 04/01/2021. (Adaptado).
As sinapses
Os potenciais de ação gerados pelos neurônios alcançam as células vizinhas 
por meio das sinapses (ou transmissões sinápticas).
Sinapse é uma junção anatomicamente especializada entre duas células. A 
transmissão sináptica é o principal processo pelo qual os sinais elétricos são 
transferidos entre dois neurônios, ouentre neurônios e outros tipos celulares. 
As sinapses podem ser de dois tipos: elétricas ou químicas. 
Oligodendrócitos Micróglia
Células ependimárias
Astrócitos
Células de Schwann
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Nas sinapses elétricas, as membranas plasmáticas de duas células são 
unidas por junções comunicantes, interligando diretamente os seus cito-
plasmas. Essas junções permitem que os sinais elétricos fl uam diretamente 
pela junção por meio dos canais iônicos especiais que conectam uma célula 
com outra (os conexons). Em uma sinapse elétrica, o espaço entre as célu-
las é bastante pequeno – cerca de três nanômetros. Essas sinapses estão 
presentes entre os neurônios e entre as células da glia, e atuam em funções 
neuronais importantes, como na sincronização de algumas funções no sis-
tema nervoso central.
As sinapses elétricas são eficazes para transmitir sinais que precisam 
se espalhar rapidamente pelas células, sem que haja modificação do si-
nal entre elas. Um bom exemplo acontece nos neurônios do tronco en-
cefálico encarregados do controle do ritmo respiratório, uma função que 
requer o disparo sincronizado dos neurônios que comandam os múscu-
los da respiração.
Impulso nervoso
Canal hidrofílico
Membranas 
plasmáticas
Neurônio I
Neurônio II
Conexons
Junções comunicantes
Fechado Aberto
Figura 10. Sinapse elétrica entre dois neurônios. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 28/12/2020. (Adaptado).
As sinapses químicas são o principal tipo de transmissão de informações 
sensitivas e motoras do corpo humano. Neste tipo de sinapse, não existe co-
municação direta entre o citoplasma das duas células, como na sinapse elétri-
ca. As membranas plasmáticas estão separadas por um pequeno espaço cha-
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mado fenda sináptica, com cerca de 20 µm, e as interações entre as células 
ocorrem por meio de intermediários químicos, os neurotransmissores. 
As sinapses químicas normalmente acontecem em uma única direção, 
ou seja, são unidirecionais (as sinapses elétricas podem ser bidirecionais), 
permitindo defi nir um elemento pré-sináptico e um pós-sináptico, com uma 
fenda sináptica entre eles. O elemento pré-sináptico é quase sempre a ex-
tremidade terminal do axônio de um neurônio, cheio de vesículas contendo 
neurotransmissores. O elemento pós-sináptico pode ser um neurônio, uma 
célula muscular, uma célula da glia, uma glândula ou outros tipos celulares; 
além disso, a célula pós-sináptica apresenta receptores específi cos para o 
neurotransmissor liberado na fenda. A sinapse entre neurônios acontece 
entre o axônio do elemento pré-sináptico e o corpo celular ou dendritos do 
elemento pós-sináptico.
Comunicação neuronal
Corpo celular (soma)
Núcleo
Bainha de mielina
Dendritos
Axônio
Sinapses
Sinais de entrada
Transmissão
dos sinais
Figura 11. Sinapse química entre o axônio de um neurônio e o corpo celular de outro neurônio. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 28/12/2020. (Adaptado).
As sinapses químicas podem ser excitatórias ou inibitórias. São excita-
tórias quando os neurotransmissores liberados pela célula pré-sináptica na 
fenda sináptica promovem a abertura de canais de cátion, normalmente de 
Na+, na célula pós-sináptica. Quando a despolarização atinge o limiar, há a con-
sequente geração de um potencial de ação na célula pós-sináptica, ou seja, 
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há uma continuidade da transmissão do sinal. Já nas sinapses inibitórias, os 
neurotransmissores liberados pela célula pré-sináptica na fenda promovem a 
hiperpolarização da membrana da célula pós-sináptica, normalmente por pro-
moverem a abertura de canais de Cl-, o que difi culta a geração do potencial de 
ação e o sinal, então, é bloqueado. 
É importante destacar que um único neurônio pode fazer sinapse com 
muitos outros. Dessa forma, o que determina se irá ocorrer a geração ou 
não de um PA na célula pós-sináptica não é apenas o tipo e a quantidade de 
neurotransmissores liberados na fenda, mas principalmente a somação das 
sinapses excitatórias e inibitórias que estão ocorrendo com um mesmo ele-
mento pós-sináptico.
O íon cálcio (Ca2+) tem um papel fundamental na liberação dos neurotrans-
missores na fenda sináptica. Isso porque uma célula pré-sináptica “entende” 
que deve liberar um neurotransmissor na fenda pela entrada do íon na célula. 
A despolarização da membrana pré-sináptica pelo PA abre canais de Ca2+ de-
pendentes de voltagem no terminal axônico, permitindo a entrada do íon na 
célula. O íon cálcio faz com que as vesículas contendo os neurotransmissores 
se fundam com a membrana plasmática da célula pré-sináptica, em uma região 
específi ca chamada zona ativa. 
Em seguida, os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica, ligan-
do-se a seus receptores na célula pós-sináptica e promovendo sua excitação ou 
inibição. Um exemplo de neurotransmissor excitatório é o glutamato. Acre-
dita-se que cerca de metade das sinapses do sistema nervoso central sejam 
glutamatérgicas, o que dá uma boa ideia de sua importância funcional. Um 
exemplo de neurotransmissor inibitório que atua no sistema nervoso central é 
o GABA (ácido gama-aminobutírico).
Introdução à neurofisiologia do movimento voluntário
Após estudarmos a fi siologia básica do sistema nervoso, vamos entender 
agora qual a relação deste sistema com a realização dos movimentos.
A motricidade permite que mantenhamos nosso corpo em uma posi-
ção e também que possamos movimentá-lo. O movimento voluntário fi ca 
a cargo do sistema motor somático, constituído pelas fi bras nervosas que 
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saem do SNC em direção à musculatura esquelética, ou seja, pelas fi bras 
dos neurônios motores. Esse conjunto neuromuscular é conhecido como 
sistema motor. 
A região de encontro entre o terminal axônico de um neurônio motor e 
uma fi bra muscular esquelética é chamada de junção neuromuscular. Uma 
junção neuromuscular, por vezes chamada de placa motora, nada mais é do 
que uma sinapse química entre um neurônio motor somático e uma fi bra 
muscular esquelética.
A junção neuromuscular
A junção neuromuscular é a responsável pela execução do movimento. Assim 
como as demais sinapses químicas, ela é formada por três componentes: o ter-
minal axônico do elemento pré-sináptico; o neurônio motor somático, contendo 
vesículas com o neurotransmissor acetilcolina em seu interior; a fenda sináptica, 
por onde os mensageiros químicos se difundem; e a membrana do elemento 
pós-sináptico, ou seja, a fi bra muscular esquelética.
Corpo celular (soma)
Núcleo Bainha de mielina
Junção
neuromuscular
Fibra muscular
Sinapses
Axônio
Dendritos
Figura 12. Neurônio motor e junção neuromuscular. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 28/12/2020. (Adaptado).
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Conforme demonstrado na Figura 12, o axônio de um neurônio motor se 
ramifi ca e cada ramifi cação forma uma junção neuromuscular com uma fi bra 
muscular esquelética. O conjunto formado por um neurônio motor e todas as 
fi bras musculares que ele inerva recebe o nome de unidade motora.
Contudo, para que a motricidade possa ser exercida, existe um centro de 
comando especializado em nosso SNC, denominado alto comando motor, que 
planeja e coordena a execução dos movimentos.
Os primeiros comandos dos movimentos: alto comando 
motor
As fi bras do músculo esquelético são aquelas que efetuam o movimento em 
si, isto é, são as efetoras da ação. Para que os movimentos ocorram, o comando 
deve partir do sistema nervoso central e é por isso que muitas lesões neurais
provocam paralisias e paresias. Os ordenadoresdos movimentos mais próximos 
dos músculos esqueléticos são os neurônios motores, que partem da medula espi-
nhal em direção aos músculos do corpo, para a maioria dos músculos do pescoço 
e também do tronco encefálico para os músculos da cabeça e alguns do pescoço. 
Com exceção de alguns movimentos refl exos, o planejamento e a origem da 
ordem de execução tanto dos movimentos voluntários quanto daqueles rela-
cionados à manutenção do equilíbrio e da postura começam no encéfalo pelos 
primeiros ordenadores e controladores dos movimentos, que fazem parte do 
alto comando motor. 
Dentre as diferentes regiões do encéfalo que formam o alto comando motor 
estão o córtex motor, o tronco encefálico, os núcleos da base e o cerebelo. Para 
isso, recebem constantemente informações sensoriais dos proprioceptores lo-
calizados nos músculos e tendões, que são os fusos musculares e os órgãos ten-
dinosos de Golgi. 
Esses proprioceptores são estimulados por alterações no comprimento das 
fi bras e pelas tensões exercidas sobre elas. A chegada das informações proprio-
ceptivas, acessíveis também aos neurônios motores, é fundamental para corrigir 
erros de comando e de execução dos movimentos. Para realizar os movimentos 
de forma harmônica, o alto comando motor também conta com informações pro-
venientes do aparelho vestibular.
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Os neurônios motores
Os neurônios motores, situados na medula espinhal e no tronco encefálico, são 
os ordenadores diretos dos movimentos. Os neurônios motores medulares par-
tem do chifre ventral da medula, enquanto os do tronco encefálico se aglomeram 
em alguns núcleos dos nervos cranianos.
Os neurônios motores podem ser classifi cados como inferiores ou supe-
riores. Os inferiores são aqueles que estão mais próximos às fi bras musculares 
esqueléticas, na junção neuromuscular; já os neurônios motores superiores são 
os neurônios que comandam os inferiores, principalmente os do córtex cerebral. 
Essa nomenclatura é importante, pois se refl ete na descrição dos sintomas prove-
nientes de lesões de um ou de outro tipo de neurônio.
Dentre todos os neurônios motores, há uma população específi ca para cada 
músculo. Os neurônios motores de uma mesma população inervam apenas aque-
la musculatura.
Podemos identifi car três tipos de neurônios motores, diferenciados segundo 
sua morfologia, suas conexões e sua função:
• Neurônios motores α: apresentam corpos celulares grandes ou médios e 
extensos dendritos. Seus axônios emergem por meio das raízes ventrais medu-
lares e das raízes dos nervos cranianos, e se integram aos nervos até chegarem 
aos músculos correspondentes. São responsáveis por inervar a maioria das 
fi bras musculares, sendo os responsáveis por comandar diretamente a contra-
tilidade muscular;
• Neurônios motores γ: apresentam corpos celulares e dendritos pequenos. 
São responsáveis por inervar, nos músculos, fi bras musculares modifi cadas que 
atuam como receptores sensoriais. Tais fi bras modifi cadas recebem o nome de 
fusos musculares e são especializadas em monitorar o comprimento muscular e 
suas variações. Portanto, os neurônios motores γ não infl uenciam diretamente 
sobre a contração do músculo, mas participam de um mecanismo de controle in-
direto da contração muscular;
• Neurônios motores β: possuem propriedades intermediárias aos demais 
tipos. Os seus axônios se ramifi cam nas fi bras musculares comuns e inervam os 
fusos musculares. Estão pouco presentes em humanos, sendo mais comuns em 
vertebrados inferiores.
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Na substância cinzenta da medula e no tronco encefálico existem também os 
interneurônios, que são neurônios com axônios bem pequenos, que se encon-
tram misturados aos neurônios motores. Podem ser excitatórios ou inibitórios, e 
participam da modulação do comando motor. Os axônios dos neurônios motores, 
antes de deixarem o SNC, emitem muitos ramos colaterais que recebem o nome 
de recorrentes, os quais fazem sinapses com interneurônios da região. Assim, os 
colaterais recorrentes fazem uma “cópia” do comando enviado aos músculos, que 
pode ser controlada e modificada pelos circuitos locais.
Um neurônio motor que inerva determinada musculatura “decide” se deve dis-
parar ou não potenciais de ação e em qual frequência, determinando se o músculo 
vai se contrair ou não, em função do conjunto de informações que recebe. Um 
único neurônio motor recebe muitas sinapses em sua membrana, algumas excita-
tórias e outras inibitórias. Essas sinapses são realizadas com interneurônios e com 
vários outros neurônios que chegam de regiões mais distantes. 
O somatório dessas informações aferentes gera uma resposta, que excita ou 
inibe o neurônio motor. Lembre-se: toda vez que um neurônio motor é ativado, 
irá ocorrer a geração de um consequente potencial de ação nas fibras 
musculares esqueléticas que ele inerva. Um único potencial de ação, 
no entanto, não é suficiente para provocar a contração 
da fibra, mas somente produzir aquilo que chamamos 
de abalo. Dessa forma, é a frequência de disparos 
de potenciais de ação do neurônio motor que define 
a contração efetiva da fibra muscular esquelética. 
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Sintetizando
Nessa unidade, iniciamos o estudo do sistema nervoso, que é dividido em 
sistema nervoso central (SNC), sistema nervoso periférico (SNP) e suas células. 
Além de ser composto pelos neurônios, que são as células responsáveis por 
transmitir informações, o sistema nervoso também é formado pelas células da 
glia, que possuem diferentes funções, como auxiliar na nutrição dos neurônios.
O SNC tem a importante função de receber e processar infinitas informações 
por meio das fibras sensoriais do SNP e, a partir delas, gerar uma resposta ao pró-
prio SNC ou à periferia do organismo. As respostas são enviadas aos tecidos peri-
féricos pelas fibras motoras do SNP, que podem ser as fibras motoras somáticas 
ou as autônomas. Enquanto as fibras motoras somáticas, pertencentes ao sistema 
motor somático, inervam exclusivamente a musculatura esquelética, controlando 
a contração muscular, as fibras autonômicas, pertencentes ao sistema nervoso 
autônomo, inervam diferentes órgãos e tecidos de ação involuntária.
O sistema nervoso autônomo, que faz parte do SNP, é dividido em simpático 
e parassimpático, sendo que o primeiro é conhecido por estar envolvido nas rea-
ções de “luta ou fuga” e o segundo em processos de “repouso e digestão”. Isso 
significa dizer que as duas divisões do sistema nervoso autônomo promovem 
efeitos antagônicos e garantem a homeostase. 
O sistema motor somático é o responsável por produzir a contração dos mús-
culos esqueléticos. Isso acontece porque seus neurônios motores produzem 
sinais na forma de potenciais de ação que chegam à membrana da fibra mus-
cular esquelética, por meio da junção neuromuscular, e provocam a contração 
da fibra. Apesar de os neurônios motores serem os responsáveis diretos pela 
contração das fibras, os primeiros comandos para a execução dos movimentos 
acontecem no encéfalo, em regiões que fazem parte do alto comando motor. 
Por fim, os neurônios motores não somente promovem a contração mus-
cular, mas também recebem informações de fibras musculares especializadas 
(fusos musculares) em monitorar o comprimento muscular. 
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NEUROFISIOLOGIA DA 
SENSIBILIDADE 
2
UNIDADE
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Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Compreender a organização anatômica e as principais funções do sistema 
nervoso sensorial;
 Distinguir as diferenças entre os sistemas sensoriais exteroceptivo, 
interoceptivo e proprioceptivo;
 Entender a importância da anamnese e dos exames neurológicos na 
identificação das disfunções neurológicas.
 Introdução à neurofisiologia da 
sensibilidade
 Organização do sistema sensorial
 Córtex sensorial primário e 
áreas de associação
 Sistema somestésico
 Os mapas somatotópicos
 O tato
 A termossensibilidade e a dor
 A propriocepção
 Semiologia neurológica
 Anamnese em neurologia
 Exames neurológicos físicos
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Introdução à neurofisiologia da sensibilidade
Apesar de muitas das informações que chegam ao nosso sistema nervo-
so central (SNC) serem processadas em níveis completamente inconscientes, 
ainda assim somos capazes de perceber muitas delas. Não é à toa que, nas dé-
cadas passadas, os chamados tanques de fl utuação eram métodos bastante 
utilizados para uma espécie de privação sensorial, com o objetivo de amenizar 
o estresse. 
Esses tanques consistem em uma pessoa fl utuar em um tanque contendo 
água, sem estímulos sonoros, luminosos e sem odor algum. A temperatura da 
água mantém-se muito semelhante à do corpo, o que faz a pessoa não notar 
que se encontra parcialmente submersa. Dessa forma, as únicas sensações 
que se têm consciência são as do próprio corpo, como os batimentos cardíacos 
e a respiração. 
A privação total não acontece, mas, no tanque de fl utuação, é possível redu-
zir os estímulos como os da audição, da visão e do tato ao mínimo, isolando o 
ambiente de infl uências externas e induzindo ao relaxamento profundo. Esse 
método, apesar de menos comum, ainda é utilizado até hoje e, nos Estados 
Unidos, tem sido bastante utilizado no mundo do esporte. A ideia dos tanques 
de fl utuação faz parecer que o excesso de informações captadas pelo orga-
nismo é sempre ruim, porém captar e processar as diferentes mensagens do 
ambiente contribui para a homeostase. 
Ao longo desta unidade trataremos da somestesia (do latim soma, que sig-
nifi ca corpo, e aesthesia, que signifi ca sensibilidade), a capacidade que temos 
de receber informações do meio externo e de diferentes regiões do corpo, que 
pode ser tanto consciente quanto inconsciente. Esta capacidade de receber 
informações sensoriais é detectada pelo sistema nervoso sensorial, 
que é dividido em:
• Um sistema somatossensorial, ou somestésico, que é cons-
tituído por tato, propriocepção, termossensibilidade e 
dor, e é dividido em um subsistema exteroceptivo, 
um proprioceptivo e um interoceptivo; 
• Os sistemas especiais, constituídos pelos sis-
temas auditivo, visual, olfativo e gustativo.
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Organização do sistema sensorial
O sistema sensorial é composto pelas fi bras nervosas sensoriais dos neurô-
nios sensitivos periféricos e pelos receptores sensoriais, sendo que cada tipo 
de receptor é mais sensível a uma modalidade particular de estímulo. A trans-
missão sensorial se inicia pela captação de estímulos por meio dos receptores 
sensoriais, que, após traduzi-los em potenciais de ação, transmite-os pelas si-
napses aos neurônios sensoriais periféricos. 
Independentemente da forma original do sinal que ativa os receptores sen-
soriais, a informação tem de ser traduzida para a “linguagem” dos potenciais de 
ação. Este processo recebe o nome de transdução sensorial e envolve a aber-
tura e fechamento de canais iônicos localizados na membrana do receptor. O 
acionamento das comportas desses canais iônicos permite uma mudança no 
fl uxo de íons por meio da membrana receptora, que, por sua vez, promove 
uma mudança no potencial de membrana, chamado de potencial receptor. Se o 
estímulo for forte o sufi ciente, o potencial receptor atinge o limiar e dá origem 
ao potencial de ação. 
Existem receptores sensoriais em praticamente todas as partes do corpo. 
Uma exceção é o próprio sistema nervoso, cujo parênquima (parte funcional) 
não possui receptores; por isso, o cérebro não dói e é possível realizar cirurgias 
cerebrais apenas com a anestesia local, que bloqueia a sensibilidade do crânio, 
das meninges e dos vasos sanguíneos. Outra característica relevante dos re-
ceptores é a capacidade de se adaptar: quando existe uma grande quantidade 
de potenciais receptores sendo originados em um receptor, dizemos que pode 
ocorrer o fenômeno da adaptação.
EXPLICANDO
A adaptação consiste em uma redução na sensibilidade do receptor, 
que resulta na redução da frequência dos potenciais de ação em 
um neurônio aferente, apesar da persistência de um estímulo. Por 
exemplo, poucos segundos após vestirmos uma roupa, deixamos de 
senti-la, pois nossos mecanorreceptores se adaptam a esse estímulo. 
Outro exemplo típico ocorre com os cheiros, pois cheiros inicialmen-
te muito fortes e até desagradáveis passam a não ser mais sentidos 
depois de um tempo.
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 As vias sensoriais aferentes, também chamadas de vias ascendentes, 
são geralmente formadas por cadeias 
de três ou mais neurônios conectados 
por sinapses (neurônio de primeira 
ordem, neurônio de segunda ordem, 
neurônio de terceira ordem e assim 
por diante). Estas cadeias consistem 
em feixes que conduzem informa-
ções da periferia em direção ao SNC. 
Algumas vias aferentes terminam em 
partes do córtex cerebral responsá-
veis pelo reconhecimento consciente 
da informação, enquanto outras con-
duzem informações que não se tor-
nam conscientes.
Os prolongamentos dos neurô-
nios aferentes penetram no cérebro 
ou na medula espinhal e fazem si-
napse com interneurônios nesses 
locais. Os interneurônios com os 
quais os neurônios aferentes fazem 
sinapse são chamados de segunda ordem. Por sua vez, esses fazem sinapse 
com neurônios de terceira ordem e assim por diante, até que a informação 
alcance o córtex cerebral.
Córtex sensorial primário e áreas de associação
Nosso cérebro é capaz de distinguir diferentes tipos de informações, mes-
mo todas sendo transmitidas pelo mesmo sinal, o potencial de ação. Isso 
acontece porque a maioria das vias sensoriais conduz informações sobre um 
único tipo de informação sensorial, denominadas vias ascendentes específi -
cas. Essas vias passam pelo tronco encefálico e pelo tálamo, e os neurônios 
fi nais vão destas áreas para as áreas sensoriais primárias (Figura 1) especí-
fi cas, no córtex cerebral.
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O córtex somatossensorial (ou córtex somestésico) recebe informações sobre 
a pele, mucosas, músculos esqueléticos, ossos, tendões e articulações. O núcleo 
geniculado lateral recebe as informações do nervo óptico e as transmite ao córtex 
visual (Figura 2), que recebe as informações provenientes dos olhos. Além disso, 
as vias específi cas ascendentes partindo dos ouvidos vão para o córtex auditivo; 
as vias ascendentes provenientes dos botões gustativos passam para o córtexgustativo; e as vias relacionadas à olfação projetam-se para o córtex olfatório.
Córtex motor primário
Córtex somatossensorial primário
Caminhos visuais
Núcleo geniculado lateral
Quiasma óptico
Nervo óptico
Globo ocular 
Córtex visual primário
Quiasma óptico
Figura 1. Córtex somatossensorial primário (em verde), localizado no giro pós-central do lobo parietal. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 25/01/2021. (Adaptado).
Figura 2. As informações visuais chegam ao córtex visual, que é uma área sensorial primária do córtex. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 11/01/2021. (Adaptado).
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Diferente do que ocorre com as vias ascendentes específicas, os neurônios das 
vias ascendentes inespecíficas são ativados por unidades sensoriais de diferentes 
tipos, indicando que algo está acontecendo, mas sem especificar exatamente o que 
ou onde. O processamento das informações aferentes específicas não termina nas 
áreas receptivas da região cortical primária, continuando a partir dessas áreas para 
regiões adjacentes, chamadas áreas de associação, no córtex cerebral, onde ocorre 
a integração complexa.
As áreas de associação cortical não são consideradas parte das vias sensoriais, 
mas têm algumas funções na análise mais complexa das informações aferentes. As 
regiões de associação do córtex mais próximas da área cortical sensorial primária 
processam a informação em formas muito simples e servem para funções básicas, 
relacionadas à parte sensorial. Já as regiões que se encontram mais distantes das 
áreas sensoriais primárias processam a informação de maneira mais complexa. 
Alguns dos neurônios das regiões mais distantes das áreas sensoriais integram 
a entrada, envolvendo dois ou mais tipos de estímulos sensoriais. Por exemplo, um 
neurônio da área de associação que recebe entrada tanto do córtex visual quanto da 
região do córtex somatossensorial pode integrar informação visual com informação 
sensorial sobre a posição da cabeça. Assim, um observador compreende que uma 
árvore está na vertical, mesmo com a cabeça inclinada. Alguns fatores são capazes 
de alterar a nossa percepção, dentre eles: 
• O processo de adaptação; 
• As emoções e experiências vividas; 
• A ausência de receptores adequados para muitos tipos de estímulos, como os 
das ondas de rádio; 
• Determinados fármacos, que podem gerar até alucinações; 
• Transtornos mentais, como as alucinações auditivas que podem ocorrer na 
esquizofrenia; 
• Danos nas redes neurais, como o que acontece no fenômeno conhecido como 
“membro fantasma”, no qual um membro perdido é sentido como se ainda estives-
se no lugar. 
Ou seja, para que a percepção ocorra, não pode haver separação dos três prin-
cipais processos envolvidos: a transdução dos estímulos em potenciais de ação pelo 
receptor, a transmissão das informações pelas vias aferentes e sua interpretação 
correta pelo córtex.
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Sistema somestésico
O sistema somestésico divide-se em subsistemas que apresentam características 
e vias ascendentes diferentes. São eles: 
• O subsistema exteroceptivo, que é bastante rápido e preciso, possui uma re-
presentação bastante detalhada na superfície do corpo, tendo como sua principal 
modalidade o tato; 
• O subsistema proprioceptivo, que é relacionado exclusivamente às infor-
mações dos músculos e articulações (propriocepção), é rápido e está ligado à coor-
denação motora; 
• O subsistema interoceptivo, que é bem menos preciso, de velocidade de con-
dução média e baixa, reúne as informações térmicar e dolorosas e a sensibilidade 
visceral, relacionadas, portanto, ao bem-estar geral do organismo.
Apesar de haver diferenças em suas vias ascendentes, nos três subsiste-
mas, o neurônio de primeira ordem faz sinapse com o neurônio de segunda 
ordem na medula espinhal ou no tronco encefálico (ou seja, em algum nível do 
SNC), e o axônio deste geralmente cruza a linha média antes de estabelecer 
contato com o neurônio de terceira ordem. Isso signifi ca dizer que a represen-
tação somestésica no SNC é quase sempre contralateral: o hemisfério cere-
bral esquerdo recebe informações do lado direito do corpo e vice-versa.
Os mapas somatotópicos
Como o SNC consegue identifi car precisamente de qual local do corpo veio 
a mensagem? A localização espacial dos estímulos somestésicos é possível por-
que as diferentes vias aferentes, que trazem as informações, estão organizadas 
na forma de um mapa no córtex cerebral, repre-
sentando as diversas partes do corpo, segundo 
sua sequência natural na superfície corporal. 
São os chamados mapas somatotópicos, que 
são muito imprecisos e grosseiros quando se 
trata das informações térmicas e dolorosas de 
diferentes tecidos e órgãos, porém precisos para 
o tato e para a propriocepção.
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Nos mapas somatotópicos, as partes do corpo estão representadas de for-
ma desproporcional à realidade e são indicativos de quão sensível esta região 
é em relação às demais, o que está relacionado com a densidade dos recep-
tores nessas regiões. Cada receptor sensorial possui um campo de recepção, 
ou campo receptor, do estímulo que corresponde à sua área de inervação. O 
tamanho do campo de recepção varia conforme a região do nosso corpo: nas 
mãos e na face são pequenos e numerosos em relação a outras partes do cor-
po, onde são grandes.
O canadense Wilder Penfield (1891–1976) realizou trabalhos que tiveram 
grande impacto para a elaboração dos mapas somatotópicos. Ele estimulou 
eletricamente diferentes pontos do córtex somestésico de pacientes cirúrgicos 
sob anestesia local da cabeça, obtendo sensações de formigamento nas regiões 
correspondentes do corpo. Atualmente, a forma de se estudar os mapas soma-
totópicos é por meio de técnicas de imagem, como a ressonância magnética. 
Desse modo, a representação humana das áreas somatotópicas pode ser cha-
mada também de homúnculo (“homem pequeno”) de Penfield (Figura 3).
Órgãos 
genitais
Dedos d
o pé
Braço
Cotovelo
AntebraçoDedo mínimo
Dedo anelar
Dedo médio
Dedo indicador
Polegar
Lábio superior
Lábio inferior
Faringe
Língua
Dentes, gengiva e mandíbula
Interior do abdômen 
Lábios
Olho
Nariz
Face
PulsoMão
Pe
sco
ço
Om
br
o
Ca
be
ça
Pe
rna
Qu
ad
ril
Tro
nc
o
Pé
Figura 3. Mapa somatotópico de Penfield no córtex cerebral. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 13/01/2021. (Adaptado).
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O tato
Ao manusear um objeto, conseguimos descrever suas características, 
mesmo que estejamos com os olhos 
fechados. Defi ne-se o tato como esta 
percepção das características dos ob-
jetos que entram em contato com a 
nossa pele. Estímulos mecânicos sus-
tentados resultam em sensações de 
toque ou pressão, enquanto estímu-
los transitórios evocam sensações de 
tremor ou vibração. Essa modalidade 
sensorial possui receptores especiali-
zados, que são mecanorreceptores
(Figura 4) situados na pele e, também, 
nas mucosas. Os receptores do tato 
são classifi cados de acordo com a sua 
capacidade de captar determinados estímulos, sendo eles:
 • Os corpúsculos de Merkel (ou mecanorreceptores do tipo I), que cap-
tam pressão na superfície de toda a pele, principalmente onde há pelo; 
• Os corpúsculos de Meissner, que são receptores localizados na super-
fície da pele, principalmente onde não há pelos, como as palmas das mãos e 
dos pés, áreas muito sensíveis aos toques sutis;
• Os corpúsculos de Ruffi ni (ou mecanorreceptores do tipo 
II), que são localizados nas camadas média e profunda da pele, 
e são estimulados por pressão constante;
• Os corpúsculos de Pacini, que são 
receptores que respondem às vibra-