fisiologia 3 Sistema Respiratório

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<p>Conteudista: Prof.ª Dra. Tábata de Paula Facioli Marinheiro</p><p>Revisão Textual: Esp. Camila Colombo dos Santos</p><p>Objetivos da Unidade:</p><p>Compreender o funcionamento fisiológico básico do sistema respiratório;</p><p>Proporcionar o conhecimento das principais respostas desse sistema diante</p><p>das exigências físicas.</p><p>📄 Contextualização</p><p>📄 Material Teórico</p><p>📄 Material Complementar</p><p>📄 Referências</p><p>Fisiologia do Sistema Respiratório</p><p>A Fisiologia do Sistema Respiratório, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar a</p><p>respiração, as trocas gasosas e o aporte de oxigênio essencial para a sobrevivência humana. O</p><p>entendimento desse sistema em repouso, e principalmente diante de situações de maiores</p><p>exigências físicas, é relevante, pois, durante a realização de atividades de vida diária (limpar uma</p><p>casa ou caminhar até o mercado) e da prática de exercício físico, necessitamos de uma maior</p><p>disponibilidade de oxigênio para manutenção do desempenho do corpo humano. Esse aumento</p><p>da disponibilidade de oxigênio se dá por meio do aumento da ventilação pulmonar. Porém,</p><p>existem casos específicos, como em determinadas patologias ou diante de um treinamento</p><p>prescrito equivocadamente, em que a hiperventilação pode ocorrer de forma descontrolada,</p><p>podendo levar ao aumento exacerbado do pH sanguíneo, acarretando sérios problemas.</p><p>Portanto, ao final desta unidade, entenderemos como o corpo humano é capaz de captar ar do</p><p>meio ambiente, realizar a troca de gases e absorver nutrientes, além de conhecer os efeitos do</p><p>aumento das exigências físicas no sistema respiratório.</p><p>Página 1 de 4</p><p>📄 Contextualização</p><p>Anatomia Funcional da Árvore</p><p>Respiratória</p><p>Os seres humanos são aeróbios, isso significa que o oxigênio é um elemento fundamental para</p><p>sua sobrevivência. Nas células, a oxidação de nutrientes ocorre quase sempre na presença de</p><p>oxigênio. Portanto, é imprescindível a obtenção desse gás, presente na atmosfera, e sua</p><p>condução para as células na utilização do metabolismo aeróbio. Essa troca de oxigênio (O2) e gás</p><p>carbônico (CO2) entre o meio ambiente e o organismo humano ocorre por meio do sistema</p><p>respiratório.</p><p>Página 2 de 4</p><p>📄 Material Teórico</p><p>Glossário</p><p>Oxidação: reação que, envolvendo um elemento químico, ocasiona</p><p>perda de elétrons e consequente aumento de sua carga.</p><p>Ele ainda possui outras funções como:</p><p>Importante!</p><p>A principal função do sistema respiratório é promover a troca gasosa,</p><p>fornecendo oxigênio para o tecido e removendo gás carbônico</p><p>resultante do metabolismo celular (Figura 1).</p><p>Manter o pH plasmático dentro dos valores de normalidade;</p><p>Participar do equilíbrio térmico (o aumento da ventilação acarreta maior perda de</p><p>calor e água);</p><p>Fonação;</p><p>Filtrar eventuais êmbolos trazidos pela circulação venosa;</p><p>Defesa contra agentes agressores (bactérias, cigarro, poluição);</p><p>Produção e metabolização de substâncias vasoativas.</p><p>Figura 1 – Representação esquemática das trocas gasosas</p><p>entre os tecidos e o meio ambiente</p><p>Fonte: SILVERTHORN, 2010</p><p>Estruturas Pulmonares</p><p>O ar atmosférico pode entrar no organismo tanto pelo nariz como pela boca. Quando o ar que</p><p>entra pelas fossas nasais, é filtrado, umedecido e aquecido antes de ir para a traqueia. Os cílios</p><p>que revestem o epitélio das fossas nasais retêm pequenas partículas presentes no ar, assim</p><p>como os microrganismos. Essas partículas aderem ao muco produzido pelas células epiteliais e,</p><p>posteriormente, são expelidas das fossas nasais. Já o ar que entra pela boca não possui essa</p><p>filtragem. Após esse primeiro percurso, o ar passa pela faringe, pela laringe, atravessa a glote,</p><p>segue para a traqueia até alcançar a árvore traqueobrônquica e os alvéolos.</p><p>A traqueia, que tem como função conduzir o ar e fazer a ligação entre a parte superior e a parte</p><p>inferior, bifurca-se em dois brônquios principais. Cada brônquio ramifica-se inúmeras vezes e</p><p>origina os bronquíolos, que progressivamente se tornam menos calibrosos e mais ramificados.</p><p>No prolongamento da árvore respiratória, o número de alvéolos aumenta e a parede dos</p><p>bronquíolos respiratórios passa a ser constituída apenas por alvéolos. Os pulmões possuem</p><p>Importante!</p><p>As últimas porções da árvore brônquica denominam-se bronquíolos</p><p>terminais, que constituem a transição entre a porção condutora do ar e</p><p>a respiratória, em que ocorrem as trocas gasosas.</p><p>cerca de 300 milhões de alvéolos. Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os</p><p>gases atmosféricos e sanguíneos podem se difundir (Figura 2).</p><p>Figura 2 – Representação das principais estruturas</p><p>pulmonares</p><p>Fonte: PHITON-CURI, 2013</p><p>As Vias Aéreas (VAs) são divididas de acordo com sua anatomia em:</p><p>Mecânica e Músculos da Respiração</p><p>O movimento do ar ambiente para os pulmões é denominado ventilação pulmonar. O ar que</p><p>entra pelo nariz ou pela boca percorre um caminho dividido em três zonas que compõem o</p><p>sistema respiratório: (1) zona de transporte (zona 1 a 16), que é formada pelas vias respiratórias</p><p>superiores e pela árvore traqueobrônquica; (2) zona de transição (17 a 19); e (3) zona</p><p>respiratória (20 a 23), que é constituída pelos ductos, pelos sacos alveolares e pelos alvéolos, a</p><p>qual constitui o local de permuta gasosa (Figura 3).</p><p>VAs superiores: situam-se fora da cavidade torácica e são constituídas pela cavidade</p><p>nasal, faringe e laringe;</p><p>VAs inferiores: constituídas pela traqueia, pelos brônquios, pelos bronquíolos e</p><p>pelos alvéolos.</p><p>Figura 3 – Representação esquemática das subdivisões do</p><p>sistema respiratório</p><p>Fonte: PHITON-CURI, 2013</p><p>A ventilação pulmonar envolve a movimentação do sistema respiratório, que requer a realização</p><p>de um trabalho mecânico para vencer forças de oposição, as quais veremos mais</p><p>detalhadamente adiante, são elas: i) forças elásticas dos tecidos pulmonares e da parede</p><p>torácica, ii) forças resistivas resultantes do fluxo de gás pelas vias respiratórias e movimentação</p><p>dos tecidos do pulmão e da parede torácica.</p><p>Como parede torácica, subentendem-se todas as estruturas que se movem durante o ciclo</p><p>respiratório, à exceção dos pulmões. Os pulmões são separados da parede torácica pelo espaço</p><p>pleural. Cada pulmão tem acoplado a si a pleura visceral. As pleuras produzem o líquido pleural,</p><p>que preenche o espaço entre elas, denominado cavidade pleural. Esse líquido tem ação</p><p>lubrificante, reduz o atrito e possibilita que os pulmões deslizem facilmente sob a parede</p><p>torácica durante a inspiração e a expiração, evitando o contato entre as pleuras.</p><p>Para alterar o seu volume durante a inspiração e a expiração, os pulmões dependem de meios</p><p>acessórios, pois não contêm músculos esqueléticos. Dessa forma, para entender como acontece</p><p>a mecânica da respiração, precisamos ter em mente dois conceitos importantes, são eles:</p><p>O músculo diafragma é essencial para a respiração, isso porque respiramos por diferença de</p><p>pressão. Quando o diafragma se contrai, ocorre o seu rebaixamento e, como a pleura parietal dos</p><p>pulmões está ligada ao diafragma, acaba tracionando os pulmões com ele. Ao tracionar, o</p><p>volume do sistema respiratório aumenta, a pressão dentro dos pulmões (pressão alveolar ou</p><p>intrapulmonar) se torna menor que a pressão atmosférica e o ar é puxado do meio de maior</p><p>pressão (atmosfera) para o de menor pressão (pulmões).</p><p>Inspiração, que é a entrada de ar nos pulmões;</p><p>Expiração, que é saída de ar dos pulmões.</p><p>A inspiração tranquila é realizada quase que totalmente pelo diafragma, sendo que os músculos</p><p>intercostais externos também podem ajudar elevando as costelas e aumentando o diâmetro</p><p>horizontal do sistema (movimento de alça de balde). Já na expiração passiva, ocorre</p><p>simplesmente o relaxamento do diafragma, e a própria retração elástica dos pulmões e da caixa</p><p>torácica comprime os pulmões fazendo com que a pressão alveolar se torne superior à pressão</p><p>atmosférica e então o ar é empurrado para fora do sistema. Essa mecânica acontece na</p><p>inspiração e na expiração tranquila, porém, há momentos em que precisamos de uma inspiração</p><p>e de uma expiração forçada. Nesses casos, existem alguns</p><p>músculos auxiliares que ajudam a</p><p>fazer esse tipo de respiração.</p><p>Os músculos que auxiliam em uma inspiração forçada são: intercostais externos, serráteis</p><p>anteriores e escalenos, que têm como principal função elevar as costelas, e os</p><p>esternocleidomastoideos, que, quando contraem, elevam o osso esterno. Todos esses músculos</p><p>atuando juntos ajudam a aumentar ainda mais o diâmetro do sistema respiratório para que o ar</p><p>entre com maior velocidade e maior volume. Da mesma maneira, quando precisamos realizar</p><p>uma expiração forçada, como durante a tosse, músculos acessórios da respiração acabam</p><p>ajudando, porque a retração elástica dos pulmões e da caixa torácica não é suficiente para expelir</p><p>Reflita</p><p>Quando realizamos algum tipo de atividade física, por exemplo,</p><p>aumentamos a ventilação pulmonar para que o sangue seja mais</p><p>eficientemente oxigenado nos pulmões. Nesse momento, fazemos uma</p><p>inspiração forçada; assim, outros músculos, além do diafragma,</p><p>acabam auxiliando na inspiração.</p><p>o ar do sistema em altas velocidades. Os músculos que ajudam a comprimir o tórax e a expelir o</p><p>ar dos pulmões são os abdominais e os intercostais internos.</p><p>Figura 4 – Representação dos principais músculos</p><p>envolvidos na inspiração (lado esquerdo) e na expiração</p><p>(lado direito)</p><p>Fonte: PHITON-CURI, 2013</p><p>Resumindo as etapas da respiração (Figura 5):</p><p>Figura 5</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>Contração e expansão da caixa torácica durante a expiração</p><p>e a inspiração, mostrando a contração diafragmática, a</p><p>inspiração: contração do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma abaixa</p><p>e costelas elevam-se → aumento da caixa torácica → redução da pressão interna →</p><p>entrada do ar;</p><p>expiração: relaxamento do diafragma e dos músculos intercostais → diafragma</p><p>eleva-se e costelas abaixam → diminui o volume da caixa torácica → aumento da</p><p>pressão interna → saída do ar.</p><p>função dos músculos intercostais, a elevação e a depressão</p><p>da caixa torácica.</p><p>Quando falamos de mecânica respiratória, devemos lembrar também que o pulmão possui</p><p>propriedades elásticas, o que devemos associar à complacência pulmonar, que é a capacidade de</p><p>distensibilidade do pulmão.</p><p>A complacência pulmonar não é constante, ou seja, é variável conforme o momento do ciclo</p><p>respiratório, sendo menor em volumes extremos, como no fim da expiração e no fim da</p><p>inspiração, pois é mais difícil modificar o volume pulmonar. Já em valores de volume próximo da</p><p>normalidade, a complacência é maior, ou seja, é mais fácil modificar o volume do pulmão.</p><p>A complacência também é diferente na inspiração e na expiração, o que chamamos de histerese.</p><p>Isso ocorre porque na inspiração é necessário romper algumas forças de tensão superficial do</p><p>líquido que reveste o pulmão, enquanto na expiração essas forças já estão rompidas, o que torna</p><p>mais fácil expirar, ou seja, a complacência na expiração é maior que na inspiração.</p><p>Além disso, o líquido surfactante diminui a tensão superficial presente nos alvéolos, o que vai</p><p>facilitar a distensibilidade pulmonar, contribuindo para o aumento na complacência pulmonar,</p><p>além de colaborar para a diminuição do trabalho respiratório durante a expansão pulmonar. O</p><p>líquido surfactante também é responsável por isolar a parede do alvéolo, impedindo, em uma</p><p>situação normal, o extravasamento do líquido do capilar para o alvéolo.</p><p>Importante!</p><p>Assim como o pulmão, a parede torácica também possui propriedades</p><p>elásticas e sua complacência é semelhante ao pulmão quando</p><p>analisados de forma isolada.</p><p>Por que de forma isolada?</p><p>Porque, quando associamos o sistema “parede torácica + pulmão”,</p><p>observamos uma complacência pulmonar menor do que em cada um</p><p>desses componentes isoladamente, pois essa associação torna o</p><p>sistema mais resistente, ou seja, difícil de distender.</p><p>Enquanto o pulmão possui tendência em querer se retrair,</p><p>independentemente do volume em que o sistema se encontra, a parede</p><p>torácica pode querer expandir ou retrair dependendo do momento do</p><p>ciclo respiratório.</p><p>Reflita</p><p>Se os pulmões possuem uma retração elástica, como eles conseguem se</p><p>manter sempre abertos e não encolhem dentro do tórax?</p><p>Isso acontece pela presença da pleura. A pleura parietal fica aderida à</p><p>parede do tórax e ao diafragma, enquanto a pleura visceral fica aderida</p><p>à parede dos pulmões. Entre essas pleuras, existe um líquido pleural,</p><p>Volumes e Capacidades Pulmonares</p><p>Os volumes pulmonares podem ser mensurados por meio de um aparelho denominado</p><p>espirômetro, capaz de mensurar o volume de ar inspirado e expirado. Esses volumes são</p><p>divididos em quatro, bem como as capacidades pulmonares (Figura 6), e variam em função de</p><p>sexo, idade, superfície corporal, prática de atividade física e postura.</p><p>De acordo com essas variáveis, existem padrões preestabelecidos para indivíduos de mesmo</p><p>sexo, idade e estatura, medidos sob situação de repouso. Os volumes respiratórios incluem</p><p>volume corrente, volume residual, volume de reserva expiratório e volume de reserva</p><p>inspiratório.</p><p>A partir desses volumes, podemos definir as seguintes capacidades.</p><p>que faz existir uma leve pressão negativa entre elas, fazendo com que</p><p>os pulmões fiquem sempre abertos quando estão em repouso.</p><p>Volume corrente: volume de ar inspirado ou expirado para cada respiração normal</p><p>(cerca de 500 mL);</p><p>Volume residual: volume de ar que permanece nos pulmões após esforço expiratório</p><p>máximo (cerca de 1200 mL);</p><p>Volume de reserva expiratório: volume máximo de ar que pode ser expirado, além</p><p>do volume corrente normal (cerca de 1100 mL);</p><p>Volume de reserva inspiratório: volume máximo de ar que pode ser inspirado, além</p><p>do volume corrente normal (cerca de 3000 mL).</p><p>Figura 6 – Diagrama mostrando as excursões respiratórias</p><p>durante respiração normal e durante inspiração e</p><p>expiração máximas</p><p>Capacidade funcional residual: volume de reserva expiratório + volume residual</p><p>(cerca de 2300 mL);</p><p>Capacidade vital: volume de reserva inspiratório + volume de reserva expiratório +</p><p>volume corrente (cerca de 4600 mL);</p><p>Capacidade pulmonar total: capacidade vital + volume residual;</p><p>Capacidade inspiratória: volume máximo inspirado voluntariamente a partir do</p><p>final de uma expiração espontânea.</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>Trocas e Transportes de Gases</p><p>Os gases do ar atmosférico são moléculas simples que atravessam a membrana por difusão</p><p>simples. Os gases respiratórios de importância fisiológica são o dióxido de carbono (CO2) e o</p><p>oxigênio (O2). O sentido da difusão é determinado pela distribuição das moléculas gasosas, de</p><p>maneira que os gases se difundem da região onde estão mais concentrados para a região em que</p><p>estão menos concentrados.</p><p>Você Sabia?</p><p>A partir das informações da espirometria, é possível não somente</p><p>saber se um indivíduo apresenta distúrbios respiratórios, mas também</p><p>monitorar o treinamento físico e a evolução em função do</p><p>treinamento.</p><p>Os alvéolos são estruturas de paredes delgadas por onde os gases atmosféricos e sanguíneos</p><p>podem difundir-se. O ar que participa das trocas gasosas nos pulmões é o ar alveolar, mistura de</p><p>ar atmosférico inspirado acrescido de quantidade maior de vapor de água. Como o O2 é</p><p>continuamente transportado para o sangue, a concentração de O2 no ar alveolar é menor que a</p><p>do ar atmosférico. Já a concentração de CO2 é maior, pois este se difunde constantemente do</p><p>sangue para os alvéolos. Esses dois gases, os mais importantes para o sistema respiratório, são</p><p>solúveis em lipídeos e, portanto, atravessam a membrana.</p><p>A principal limitação ao movimento dos gases é a velocidade com que os gases podem difundir-</p><p>se através da água dos tecidos. Quanto maior a área da membrana respiratória, maior será a</p><p>quantidade de gás que se difunde em determinado período. Quanto maior a solubilidade do gás</p><p>na membrana respiratória, maior a velocidade com que ele se difunde. Ou seja, quanto maior a</p><p>quantidade de gás dissolvido em determinada área da membrana, maior a quantidade,</p><p>proporcionalmente, de gás que poderá atravessá-la ao mesmo tempo.</p><p>Em algumas doenças pulmonares,</p><p>como o enfisema, grandes áreas dos pulmões são destruídas,</p><p>com redução acentuada da superfície da membrana respiratória, podendo provocar insuficiência</p><p>respiratória no paciente. Outro exemplo: em razão de uma congestão pulmonar (como na</p><p>pneumonia, por exemplo), a espessura da membrana e da camada líquida que reveste sua</p><p>superfície alveolar aumenta. Nessas condições, o paciente entra em insuficiência respiratória,</p><p>Glossário</p><p>Difusão simples: é um tipo de transporte passivo (não há gasto de</p><p>energia celular) de um soluto através da membrana a fim de</p><p>estabelecer a isotonia, ou seja, alcance da mesma concentração, pois o</p><p>movimento é a favor de um gradiente de concentração.</p><p>uma vez que os gases não podem difundir-se com intensidade suficiente por essa membrana</p><p>espessada. Se a condição clínica não for revertida rapidamente, há risco de morte.</p><p>Em Síntese</p><p>Após o ar entrar no sistema respiratório e chegar aos alvéolos, o O2</p><p>passa para o capilar sanguíneo (sangue) através da difusão, ou seja, do</p><p>meio de maior concentração (alvéolo) para o meio de menor</p><p>concentração (sangue).</p><p>Saiba Mais</p><p>Acontece também a passagem do dióxido de carbono (CO2), porém no</p><p>sentido inverso, do capilar sanguíneo para o alvéolo, para depois ser</p><p>exalado pelos pulmões. A passagem de CO2 para os alvéolos também</p><p>ocorre por meio da difusão, do meio mais concentrado (sangue) para o</p><p>menos concentrado (alvéolo).</p><p>Temos então um processo chamado de hematose, que nada mais é do que a transformação do</p><p>sangue rico em CO2 em sangue rico em O2.</p><p>Entretanto, esse fluxo de gases ao passar dos alvéolos para o sangue e vice-versa, precisa</p><p>ultrapassar algumas barreiras para chegar ao seu local de destino, são elas: epitélio alveolar,</p><p>espaço intersticial (espaço entre o alvéolo e o capilar sanguíneo) e a parede do próprio capilar</p><p>sanguíneo. Essas estruturas são conjuntamente chamadas de barreira ou membrana alvéolo-</p><p>capilar.</p><p>Transporte de Oxigênio no Sangue</p><p>O O2 é transportado de duas maneiras, dissolvido no plasma e ligado à hemoglobina, sendo que</p><p>apenas 2% desse O2 está no plasma, enquanto 98% dele está ligado à hemoglobina</p><p>(oxiemoglobina).</p><p>Para entendermos melhor como ocorre esse transporte de O2, precisamos ter em mente que as</p><p>hemácias, também conhecida como glóbulos vermelhos, são a mesma coisa que eritrócitos.</p><p>Dentro das hemácias/eritrócitos, existem as proteínas chamadas hemoglobina, as quais se</p><p>ligam, de forma reversível, ao O2 para realizar o transporte dele. A hemoglobina possui grande</p><p>afinidade pelo O2, permitindo, assim, seu transporte em maior quantidade. A pressão de O2 mais</p><p>alta no sangue leva à difusão do O2 para os tecidos, enquanto o CO2 produzido pelos tecidos</p><p>penetra nos capilares, devido à sua pressão nos tecidos ser mais alta, e então é transportado</p><p>novamente aos pulmões.</p><p>A pressão de O2 no alvéolo é cerca de 95 mmHg, já no sangue venoso, é de 40 mmHg. Sendo a</p><p>pressão no alvéolo maior, ocorre a difusão do O2 dos alvéolos para o sangue. Já nos tecidos, a</p><p>pressão do O2 é cerca de 40 mmHg; portanto, ocorre a difusão de O2 do sangue para os tecidos.</p><p>Assim, a pressão de O2 cai para 40 mmHg nos capilares venosos (Figura 7).</p><p>Figura 7 – Difusão do oxigênio do capilar tecidual para as</p><p>células (PO2 no líquido intersticial = 40 mmHg e nas</p><p>células dos tecidos = 23 mmHg)</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>A alta utilização de O2 leva a uma formação de CO2 e ao aumento da pressão intracelular desse</p><p>gás. A pressão do CO2 elevada leva à difusão do CO2 para o sangue, de onde será transportado até</p><p>os pulmões e, neles, difunde-se para os alvéolos, onde a pressão de CO2 é de 40 mmHg (Figura</p><p>8).</p><p>Figura 8 – Captação de dióxido de carbono pelo sangue nos</p><p>capilares teciduais (PCO2 nas células teciduais = 46 mmHg</p><p>e no líquido intersticial = 45 mmHg)</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>Como abordado anteriormente, o oxigênio liga-se, frouxamente e de modo reversível, à</p><p>hemoglobina. Dessa forma, quando as hemácias do sangue passam por uma região de elevada</p><p>pressão de O2, como nos capilares pulmonares, o oxigênio liga-se à hemoglobina. Contudo, se</p><p>essas células passam em uma região de baixa pressão de O2, como nos capilares dos tecidos, o</p><p>O2 se dissocia da hemoglobina.</p><p>Fatores que Afetam a Dissociação entre o Oxigênio e a Hemoglobina</p><p>Durante a prática de exercício físico, tecidos metabolicamente ativos, como o músculo</p><p>esquelético, não somente apresentam alta demanda de O2, como também elevam a temperatura</p><p>corporal, produzem grande quantidade de CO2 e causam redução do pH no sangue. A molécula de</p><p>hemoglobina é sensível a três fatores: elevação da temperatura corporal, elevação da pressão de</p><p>CO2 e redução do pH. Esses três fatores ocorrem durante o exercício físico aeróbio e diminuem a</p><p>afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina. Como resultado, a hemoglobina dos capilares</p><p>periféricos libera mais O2 para os tecidos ativos, como o músculo esquelético, enquanto, em</p><p>tecidos menos ativos, ocorre o inverso (Figura 9). Veja a seguir como esses três fatores se</p><p>comportam.</p><p>Temperatura: aumento da temperatura causa dissociação entre o O2 e a</p><p>hemoglobina, já a sua diminuição causa o efeito oposto. Em outras palavras, altas</p><p>temperaturas reduzem a afinidade entre o O2 e a hemoglobina, facilitando a</p><p>liberação do oxigênio. Durante a realização de exercício físico aeróbio, por exemplo,</p><p>os músculos ativos alcançam até 40°C de temperatura;</p><p>pH: a acidose metabólica modifica a curva de dissociação do oxigênio com a</p><p>hemoglobina, ou seja, quanto mais baixo o pH, maior a acidez e, portanto, menor a</p><p>afinidade entre o oxigênio e a hemoglobina;</p><p>Glossário</p><p>Acidose metabólica é o excesso de acidez no sangue, caracterizada por</p><p>uma concentração anormalmente baixa de carbonatos.</p><p>Pressão do CO2: o aumento da pressão de CO2 causa liberação do oxigênio da</p><p>hemoglobina (o que ocorre nos tecidos periféricos). Inversamente, um aumento da</p><p>pressão de O2 causa liberação de CO2 da hemoglobina (o que ocorre nos pulmões).</p><p>Em resumo, o aumento da pressão de CO2 reduz a afinidade entre o oxigênio e a</p><p>hemoglobina.</p><p>Figura 9</p><p>Fonte: Guyton; Hall, 2011</p><p>Desvio da curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina</p><p>para a direita causado por aumento na concentração de íons</p><p>hidrogênio (queda no pH). BPG, 2,3- bifosfoglicerato.</p><p>Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue</p><p>O sangue transporta CO2 de três maneiras: na forma dissolvida (7%) no plasma; dentro do</p><p>eritrócito, combinado à hemoglobina (23%); e na forma de íons bicarbonato (70%), também</p><p>dissolvido no plasma. Nesse último caso, o CO2 primeiramente se encontra dentro do eritrócito,</p><p>porém não se liga à hemoglobina, mas reage com a água. Essa reação é catalisada pela enzima</p><p>anidrase carbônica, formando, então, o ácido carbônico. Posteriormente, esse ácido carbônico</p><p>dissocia-se rapidamente em íons hidrogênio (H+) e íons bicarbonato (HCO3</p><p>-). O H+ será</p><p>tamponado pela hemoglobina, enquanto o HCO3</p><p>- sairá do eritrócito e cairá no plasma para ser</p><p>transportado.</p><p>Saiba Mais</p><p>A saída de um HCO3</p><p>- do eritrócito gera a entrada de um íon cloreto</p><p>(Cl-) no eritrócito, e essa reação é chamada de desvio do cloreto.</p><p>Vídeo</p><p>Que tal conferir uma breve ilustração do que foi visto até aqui?</p><p>Controle da Respiração</p><p>A respiração é controlada por um sistema complexo que otimiza os gastos energéticos dos</p><p>músculos respiratórios em função das necessidades metabólicas. Esse sistema é capaz de</p><p>manter a tensão dos gases no sangue arterial dentro de limites estreitos mesmo em</p><p>circunstâncias fisiológicas extremas, como durante a prática de exercício físico intenso ou em</p><p>locais de alta atitude e em grande número de situações patológicas.</p><p>SISTEMA RESPIRATÓRIOSISTEMA RESPIRATÓRIO</p><p>Importante!</p><p>O controle da respiração pode ser neural, químico ou mecânico e</p><p>consiste em respostas integradas de três elementos básicos: centro</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=ayBp8QPWkwc</p><p>Controle Neural da Respiração (Centro Respiratório)</p><p>O controle voluntário, realizado pelo tálamo e pelo córtex cerebral, possibilita-nos inspirar</p><p>ou</p><p>expirar mais profundamente, ou então aumentar ou diminuir a frequência respiratória segundo</p><p>a nossa vontade. Esse controle é parcial, uma vez que ninguém consegue morrer sufocado</p><p>apenas segurando a respiração devido ao componente automático da regulação neural.</p><p>Por sua vez, o controle automático é realizado pelo centro respiratório composto de neurônios</p><p>localizados bilateralmente ao bulbo e à ponte (estruturas do tronco encefálico) e age sem</p><p>interferência da consciência. Esse centro respiratório se divide em três agrupamentos principais</p><p>de neurônios: i. grupo respiratório dorsal, situado na porção dorsal do bulbo e responsável</p><p>principalmente pelo controle da inspiração e do ritmo respiratório; ii. grupo respiratório ventral,</p><p>situado na parte ventrolateral do bulbo e encarregado basicamente da expiração; e iii. centro</p><p>pneumotáxico, situado na porção dorsal superior da ponte, atuando basicamente na limitação da</p><p>duração da inspiração e no aumento da frequência respiratória. Todos esses grupos emitem</p><p>sinais nervosos que são transmitidos pela medula espinhal e são responsáveis pelo controle dos</p><p>músculos respiratórios (Figura 10).</p><p>respiratório, músculos da respiração e receptores. A respiração está</p><p>sob controle voluntário e involuntário (automático) (Figura 10).</p><p>Figura 10 – Organização do centro respiratório</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>A entrada e a saída de ar nos pulmões dependem da contração coordenada de músculos</p><p>respiratórios. Como já vimos anteriormente nesta unidade, o diafragma é o principal músculo</p><p>responsável pela inspiração, que, ao se contrair, permite a entrada de ar nos pulmões. O</p><p>diafragma é controlado exclusivamente pelo nervo frênico que emerge dos segmentos cervicais</p><p>da medula espinhal. A influência direta de estruturas localizadas acima da medula espinhal sobre</p><p>os motoneurônios do nervo frênico é que mantém a sua descarga rítmica, produzindo a</p><p>respiração automática.</p><p>Os motoneurônios frênicos dependem de influências excitatórias e inibitórias provenientes do</p><p>centro respiratório. Este, por sua vez, integra informações provenientes de outras regiões</p><p>cerebrais relacionadas ao controle voluntário da respiração e, também, integra informações</p><p>relacionadas à concentração arterial gasosa de O2 via quimiorreceptores periféricos e de CO2 via</p><p>quimiorreceptores centrais. Todas essas informações são processadas no centro respiratório, e</p><p>a resultante final desse processamento é transformada em potenciais excitatórios ou inibitórios</p><p>e enviada aos motoneurônios frênicos, que, por sua vez, ativarão ou não o músculo diafragma.</p><p>Controle Químico da Respiração</p><p>Como vimos anteriormente, por meio da respiração, é possível manter as concentrações</p><p>apropriadas de O2 e CO2, além de íons hidrogênio, sendo, portanto, o objetivo fundamental da</p><p>respiração. Para que isso aconteça de forma eficiente, existem quimiorreceptores centrais e</p><p>quimiorreceptores periféricos.</p><p>Quimiorreceptores Centrais</p><p>São células especializadas que respondem a alterações químicas do sangue ou de outros líquidos</p><p>corpóreos e que correspondem a outra área do centro respiratório, a área quimiossensível. Essa</p><p>área é muito sensível às alterações sanguíneas da pressão de CO2 ou da concentração de H+.</p><p>Dessa forma, o excesso desses íons atua basicamente de forma direta sobre o centro</p><p>respiratório, gerando aumento da intensidade dos sinais motores inspiratórios e expiratórios</p><p>para os músculos respiratórios (Figura 11).</p><p>Figura 11 – Representação da área quimiossensível</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>Quimiorreceptores Periféricos</p><p>São células localizadas em regiões estratégicas externas ao cérebro como, por exemplo, nos</p><p>corpos carotídeos e aórticos, mas que transmitem sinais neurais adequados ao centro</p><p>respiratório para o controle da respiração. Esses receptores periféricos respondem</p><p>especialmente às variações sanguíneas de O2, mas também detectam, em menor grau, as</p><p>alterações das concentrações de CO2 e H+ (Figura 12).</p><p>Figura 12 – Controle respiratório promovido pelos</p><p>quimiorreceptores periféricos nos corpos carotídeos e</p><p>aórticos</p><p>Fonte: GUYTON; HALL, 2011</p><p>Saiba Mais</p><p>Esses quimiorreceptores são estruturas altamente vascularizadas.</p><p>Detectam, momento a momento, as pressões parciais dos gases no</p><p>sangue arterial, tendo capacidade de modificar a respiração</p><p>rapidamente de um ciclo ao outro. Esses ajustes são desencadeados em</p><p>situações de emergência, como a hipoxemia, havendo, nesse caso, um</p><p>aumento importante na atividade simpática, que produz aumento na</p><p>pressão arterial e distribui o fluxo sanguíneo de forma seletiva para as</p><p>regiões vitais, como cérebro e coração.</p><p>Glossário</p><p>Hipoxemia é a baixa (hipo) concentração de oxigênio no sangue</p><p>arterial. É diferente de hipóxia, que é a baixa disponibilidade de</p><p>oxigênio para determinado órgão.</p><p>Respiração no Exercício e em Outras Situações Especiais</p><p>Ajustes Ventilatórios Durante o Exercício Físico</p><p>A resposta corporal ao exercício físico requer a coordenação dos sistemas respiratório e</p><p>cardiovascular de forma a atender a demanda de oxigênio e retirar o excesso de CO2 formado</p><p>pelos músculos em atividade. O exercício produz grande aumento da ventilação alveolar, que tem</p><p>relação importante com o consumo de oxigênio e a produção de CO2. Graças a esse ajuste, as</p><p>pressões parciais dos gases pouco se alteram em relação à condição de repouso no lado arterial</p><p>da circulação.</p><p>Quando se inicia o exercício físico, há um rápido aumento da respiração nos primeiros segundos</p><p>de atividade. Em seguida, a ventilação continua aumentando, porém, gradativamente, até atingir</p><p>um nível de estabilidade. Quando a atividade física termina, o retorno ao padrão respiratório de</p><p>repouso também tem um componente inicial muito rápido e, subsequentemente, há um retorno</p><p>ao repouso também gradativo. Esses componentes de ativação e desativação rápidos e lentos</p><p>dependem de influências neurais (rápidas), hormonais e químicas (lentas), responsáveis pelo</p><p>controle da respiração durante o exercício físico.</p><p>O rápido aumento da ventilação no início do exercício é consequente à ativação de regiões</p><p>corticais e hipotalâmicas que se projetam para o centro respiratório, produzindo aumento na</p><p>respiração. Além disso, a ativação de receptores localizados nas articulações e músculos</p><p>esqueléticos em movimento produz o aumento reflexo da respiração.</p><p>Resposta Ventilatória à Altitude</p><p>A redução da pressão atmosférica nas altas altitudes diminui a pressão parcial do O2 e, portanto,</p><p>causa uma resposta respiratória à hipoxemia, ou seja, ocorre a hiperventilação. A resposta</p><p>hiperventilatória torna-se expressiva quando a pressão de O2 atinge valores menores que 60</p><p>mmHg, o que ocorre quando a altitude é de aproximadamente 4.500 m.</p><p>A resposta hiperventilatória à hipóxia é desencadeada pela ativação dos quimiorreceptores</p><p>periféricos, como já vimos anteriormente. Entretanto, o aumento inicial da ventilação em</p><p>resposta à hipóxia tem a oposição da redução na pressão de CO2 arterial, ou seja, há aumento na</p><p>eliminação de CO2 pela hiperventilação. A redução na pressão de CO2 acarreta aumento do pH</p><p>sanguíneo (alcalose respiratória). Isso faz com que ocorra posteriormente a redução do</p><p>estímulo hiperventilatório hipóxico.</p><p>Quando o indivíduo é submetido cronicamente à altitude, ocorre o segundo estágio da resposta</p><p>ventilatória, a aclimatização ventilatória. Com exposição prolongada à hipóxia, ocorrem dois</p><p>mecanismos adaptativos fisiológicos. Primeiro, os quimiorreceptores carotídeos aumentam sua</p><p>sensibilidade à pressão de O2 arterial. Em segundo lugar, os rins compensam a alcalose</p><p>respiratória em virtude da maior eliminação de CO2, excretando mais bicarbonato de sódio, o que</p><p>causa redução do pH sanguíneo em direção ao valor de normalidade.</p><p>Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:</p><p>Vídeos</p><p>SuperInteressante Coleções: o Corpo Humano – Respiração,</p><p>os Caminhos do Ar</p><p>Página 3 de 4</p><p>📄 Material Complementar</p><p>Lewis Pugh's mind-shifting Mt. Everest swim</p><p>SuperInteressante</p><p>Coleções O Corpo Humano Respiracao OS caSuperInteressante Coleções O Corpo Humano Respiracao OS ca……</p><p>Lewis Pugh's mind-shifting Mt. Everest swimLewis Pugh's mind-shifting Mt. Everest swim</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=iuGrFYisU7g</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=QISHX5UKky0</p><p>The exhilarating peace of freediving</p><p>How I held my breath for 17 minutes</p><p>The Exhilarating Peace of Freediving | Guillaume Néry | TED TalksThe Exhilarating Peace of Freediving | Guillaume Néry | TED Talks</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=Rai3pwH3XrU</p><p>How I held my breath for 17 minutes | David BlaineHow I held my breath for 17 minutes | David Blaine</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=XFnGhrC_3Gs</p><p>CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.</p><p>GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.</p><p>PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.</p><p>Página 4 de 4</p><p>📄 Referências</p>