[TEXTO] CÉLULAS ESPECIALIZADAS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

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<p>Células Especializadas do Sistema Nervoso</p><p>Dra. Lívea Dornela Godoy1</p><p>Dr. José Luiz Liberato2</p><p>1 Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto,</p><p>Universidade de São Paulo, Avenida Bandeirantes 3900, 14040-901</p><p>Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil.</p><p>2Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Ciências do Comportamento</p><p>Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto,</p><p>Universidade de São Paulo, Avenida Bandeirantes 3900, 14049-900</p><p>Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil.</p><p>1. Introdução</p><p>O sistema nervoso divide-se anatomicamente em Sistema Nervoso</p><p>Central (SNC) e o Sistema Nervoso Periférico (SNP) e é responsável por</p><p>coordenar diversas atividades vitais.</p><p>Como apresentado anteriormente, o SNC consiste no encéfalo (composto</p><p>pelo cérebro, tronco encefálico e cerebelo), que é “fechado” no crânio, e na</p><p>medula espinal, que está contida dentro da coluna vertebral. Por causa da</p><p>ausência de tecido conjuntivo, o tecido do SNC tem uma certa consistência</p><p>gelatinosa muito suave.</p><p>O tecido nervoso é composto por categorias de células bastante diversificadas</p><p>quanto a sua composição química, estrutura e função, mas que podem ser</p><p>agrupadas em duas classes principais: os neurônios e as células da glia. A</p><p>avaliação histológica do Sistema Nervoso consiste em estudar estes tipos</p><p>celulares, os quais apresentaremos a partir desta seção.</p><p>2. Neurônios</p><p>Como apresentado anteriormente, temos cerca de 86 bilhões de</p><p>neurônios. Os neurônios são as células responsáveis pela maioria das funções do</p><p>Sistema Nervoso. A grande maioria dos neurônios é gerada antes do nascimento, e</p><p>uma alta taxa de formação de neurônios se mantém no começo da infância.</p><p>Durante esta fase a maioria dos neurônios deriva de células progenitoras (células</p><p>tronco). Com o processo de maturação, a presença destas células progenitoras é</p><p>limitada e a formação de novos neurônios fica restrita a algumas áreas do</p><p>encéfalo.</p><p>PARA SABER MAIS: A adição permanente dos neurônios pode ser</p><p>importante para a manutenção e a plasticidade da memória, mas esta ocorre apenas</p><p>em algumas partes do SNC (principalmente no bulbo olfatório e hipocampo). Vale</p><p>destacar que a neurogênese (produção de novos neurônios) é insuficiente para</p><p>substituir neurônios que morrem devido a doença ou lesão aguda para o SNC.</p><p>Portanto, neurônios são células que duram uma vida, mas neurônios maduros</p><p>não são mitoticamente ativos, isto é, eles não se dividem.</p><p>Os neurônios são geralmente as maiores células do SNC. A atividade neural e</p><p>seu controle exigem a expressão de muitos genes, o que se reflete nas grandes</p><p>dimensões de núcleos da maioria dos neurônios. As chaves para a compreensão da</p><p>função de um neurônio encontram-se em (1) forma e estrutura do neurônio e, em</p><p>particular, os seus processos (que transmitem informações localizadas ou</p><p>abrangentes, ou integram informações de vários outros neurônios) (2) a síntese de</p><p>moléculas orgânicas do neurônio, que permitirão a comunicação com outros</p><p>neurônios (neurotransmissores) e (3) respostas que o neurônio pode exibir frente</p><p>à interação com os neurotransmissores liberados por outros neurônios (ativar ou</p><p>inibir).</p><p>Figura 1. Esquemas de alguns tipos de neurônios. A morfologia dessas células reflete em parte a função à</p><p>qual estão relacionadas. Da esquerda para a direita: neurônio unipolar (verde presente no bulbo</p><p>olfatório e retina), pseudounipolar (azul-gânglios), bipolar (vermelho-retina) e neurônios do tipo</p><p>multipolar (rosa- cortex e diversas regiões), que são os mais comuns em nosso sistema nervoso.</p><p>Criado no site biorender.com.</p><p>3. A forma do neurônio e seus processos</p><p>Neurônios apresentam um corpo celular em torno do núcleo, formando o</p><p>pericário ou soma. Os processos podem ser divididos em dois grupos funcional e</p><p>morfologicamente distintos, os dendritos e axônios (Figura 2).</p><p>Os dendritos formam a parte da superfície receptiva do neurônio,</p><p>contendo vários dendritos primários, que emergem a partir do pericário ou</p><p>soma. Dendritos primários podem se dividir em dendritos secundários, terciários</p><p>e assim por diante (Figura 2). Dendritos podem apresentar estrutura lisa, ou eles</p><p>podem ser cravejados com pequenos apêndices, em forma de “cogumelo”, que</p><p>são chamados espinhos dendríticos. Vários eventos de plasticidade podem se</p><p>dar sobre esta estrutura (e você saberá mais sobre este assunto mais adiante).</p><p>Cada neurônio tem, como regra, apenas um axônio, que emerge do corpo</p><p>celular ou região do soma próxima dendritos primários (zona de implantação). O</p><p>axônio pode, como os dendritos, ramificar-se. As ramificações por sua vez podem</p><p>atravessar longas distâncias no tecido nervoso até chegar ao seu destino (imagine</p><p>em uma girafa, o axônio de um neurônio motor que parte do córtex até um</p><p>segmento da medula espinhal). O axônio é uma estrutura que também permite a</p><p>"transmissão" do sinal processado pelo neurônio.</p><p>Ao longo do axônio, pequenas dilatações em forma de bulbo são chamadas de</p><p>botões. Quando nas extremidades finais, são chamados de botões sinápticos</p><p>terminais, e ao longo do curso de seus ramos (botões sinápticos de passagem).</p><p>As sinapses são regiões morfologicamente especializadas compreendidas</p><p>entre o botão de um neurônio pré-sináptico, e um outro neurônio, o neurônio</p><p>pós-sináptico. Uma vez que não há contato direto entre um neurônio</p><p>pré-sináptico e pós-sináptico, as sinapses permitem a comunicação entre</p><p>neurônios. Na sinapse química, a liberação do neurotransmissor a partir das</p><p>vesículas sinápticas do neurônio pré-sináptico para a sinapse, medeia a</p><p>transferência de informações de um neurônio pré-sináptico para o neurônio</p><p>pós-sináptico (Figura 2).</p><p>Figura 2. Representação de um neurônio. A mielina envolve o axônio (no sistema nervoso central</p><p>é composta pelos oligodendrócitos enquanto no sistema nervoso periférico é composta pelas células</p><p>de Schwann). O corpo celular do neurônio contém um núcleo grande, de onde se projetam os</p><p>dendritos. A parte superior mostra neurônios estabelecendo sinapse entre si. As setas indicam a</p><p>direção do impulso nervoso eletroquímico. Criado no site biorender.com</p><p>4. Neurotransmissores</p><p>Os neurotransmissores são compostos químicos que permitem a</p><p>comunicação entre os neurônios nas sinapses químicas. Neurotransmissores</p><p>podem ou excitar (ativar) ou inibir o neurônio pós-sináptico. Exemplos dos</p><p>"principais" neurotransmissores incluem dopamina, serotonina, acetilcolina,</p><p>noradrenalina e glicina. Cada neurônio utiliza em geral um dos principais</p><p>neurotransmissores, que podem atuar nos diferentes botões sinápticos que se</p><p>originam a partir do neurônio. Um ou mais dos neurotransmissores “não-clássicos” (há</p><p>várias dezenas deles - tais como a colecistoquinina, os opióides endógenos,</p><p>somatostatina, substância P) podem ser liberados em conjunto com um transmissor</p><p>principal.</p><p>Estes compostos químicos são sintetizados pelos neurônios, no corpo celular,</p><p>onde se concentram a maioria das organelas e aparatos celulares.</p><p>Essencialmente os neurotransmissores são substâncias que derivam de peptídeos</p><p>(cerca de 36 aminoácidos) e de pequenas moléculas (quebradas em sequências</p><p>menores de aminoácidos, ou derivados de precursores que nós produzimos ou</p><p>adquirimos através da alimentação).</p><p>Depois da síntese (produção), os neurotransmissores são direcionados para o</p><p>terminal sináptico, até que um estímulo ou alteração do potencial eletroquímico da</p><p>membrana sinalize a liberação dos neurotransmissores na sinapse.</p><p>O mecanismo celular que é necessário para mediar os eventos que</p><p>ocorrem nas sinapses excitatórias difere daqueles em sinapses inibitórias, e em</p><p>geral refletem uma alteração do potencial elétrico da membrana do neurônio.</p><p>Nas primeiras, os neurotransmissores se ligam aos receptores pós sinápticos e fazem</p><p>com que o neurônio pós-sináptico transmita um sinal eletroquímico. Já nas</p><p>sinapses inibitórias, a ligação dos neurotransmissores com os receptores impede que</p><p>essa transmissão continue e, na verdade, dificulta a geração de um sinal</p><p>eletroquímico no neurônio pós-sináptico.</p><p>PARA</p><p>SABER MAIS:</p><p>Grupos de neurônios que produzem certos neurotransmissores podem se</p><p>concentrar em circuitos ou diferentes núcleos do Sistema Nervoso. Muitos</p><p>neurotransmissores se relacionam com a regulação de comportamentos, emoções e</p><p>movimento.</p><p>● L-Glutamato: O neurotransmissor excitatório mais importante do SNC.</p><p>Apresenta ampla distribuição e possui estreita relação com processo de</p><p>formação de memórias.</p><p>● GABA (ácido gama-aminobutírico): O transmissor inibitório mais proeminente</p><p>no SNC. Sua atuação em núcleos que coordenam funções-chave como por</p><p>exemplo tomada de decisão, e comportamento aversivo tem papel em regular</p><p>cognição e expressão das emoções.</p><p>● Acetilcolina: é responsável por mediar a contração dos músculos,</p><p>incluindo musculatura lisa do sistema gastrointestinal. Também tem papel</p><p>importante na regulação do sono profundo no SNC.</p><p>● Noradrenalina e Adrenalina: estão relacionados à atenção e vigília. No SNP</p><p>coordena ações vegetativas importantes como função cardiorespiratória e</p><p>promove adaptações frente à situações de luta-ou-fuga.</p><p>● Serotonina: é um neurotransmissor intimamente relacionado às emoções.</p><p>Agrupamentos de neurônios serotoninérgicos se encontram em uma parte</p><p>específica do SNC conhecida como mesencéfalo. Disfunções na</p><p>neurotransmissão serotoninérgica podem estar envolvidas em psicopatologias</p><p>como a depressão maior.</p><p>● Dopamina: é um neurotransmissor que está profundamente envolvido com</p><p>sistemas motivacionais e de recompensa. Também tem participação crucial na</p><p>função motora.</p><p>5. Glia</p><p>O tecido nervoso contém vários tipos de células não-neuronais, que são</p><p>chamadas de células de suporte ou neuróglia (glia). Atualmente há a discussão</p><p>de que estas células não são apenas de suporte e que podem determinar até as</p><p>propriedades de disparo dos neurônios, possuindo função muito mais ampla e</p><p>importante.</p><p>Astrócitos (ou astróglia) são células em forma de estrela. Seus</p><p>processos estão muitas vezes em contato com um vaso sanguíneo (processos</p><p>chamados de pés perivasculares) (Figura 3).</p><p>Figura 3. Imagem representativa de células da neuroglia, da esquerda para a direita micróglia,</p><p>oligodendrócito/células de Schwann e astrócito. Observe que a micróglia apresenta-se ativada em</p><p>morfologia fagocítica, que a bainha de mielina rodeia o axônio em camadas duplas, e que os astrócitos</p><p>apresentam pés vasculares, em volta do capilar sanguíneo. Criado no site biorender.com</p><p>Astrócitos fornecem suporte mecânico e metabólico para os neurônios do</p><p>SNC. Além disso, eles participam na manutenção da composição do fluído</p><p>extracelular. Embora não estejam diretamente envolvidos no processo de</p><p>comunicação entre neurônios (estudos recentes mostram flutuações de ondas</p><p>elétricas), eles são muito importantes na remoção de neurotransmissores nas</p><p>sinapses e no metabolismo desses neurotransmissores. Os astrócitos são também as</p><p>células formadoras de cicatrizes do sistema nervoso central quando há um evento</p><p>neuropatológico que leva à morte dos neurônios (Figura 4).</p><p>Figura 4. Fotomicrografia de proteínas GFAP de astrócitos (vermelho) marcada com técnica de</p><p>imunofluorescência. Fonte www.encorbio.com</p><p>Micróglia (Figura 5) são pequenas células com formas complexas. A</p><p>micróglia, em contraste com os neurônios e os outros tipos de células da glia, são em</p><p>maior parte derivadas a partir da linha de células que também dão origem a</p><p>monócitos, isto é, precursores de macrófagos que circulam na corrente</p><p>sanguínea. Uma parte também pode derivar das células progenitoras do Sistema</p><p>Nervoso. Em caso de danos ao tecido ou presença de agentes patogênicos, a</p><p>micróglia pode proliferar e diferenciar-se em células fagocíticas.</p><p>Figura 5. Fotomicrografia de células da micróglia (verde) marcada com técnica de</p><p>imunofluorescência para a proteína IBA-1. Fonte www.abcam.com</p><p>Oligodendrócitos (ou oligoglia) (Figura 6) têm processos menores e mais</p><p>curtos. Os oligodendrócitos formam a bainha de mielina (ver abaixo) em torno de</p><p>axônios no SNC e é o homólogo funcional de células de Schwann (células que</p><p>formam a bainha nos neurônios periféricos – ver abaixo). Os oligodendrócitos</p><p>podem, em contraste com as células de Schwann na periferia, formar as partes da</p><p>bainha de mielina em torno de vários axônios.</p><p>Figura 6. Os nódulos de Ranvier, no sistema nervoso central, são representados na imagem pelos</p><p>intervalos onde o axônio não é recoberto pela bainha de mielina. Criado no site biorender.com</p><p>6. Sistema Nervoso Periférico (SNP)</p><p>O SNP compreende todo o tecido nervoso fora do encéfalo e da medula</p><p>espinhal. É principalmente constituído por grupos de neurônios chamados</p><p>gânglios (células ganglionares). Os axônios de gânglios por sua vez são</p><p>organizados em fibras nervosas, chamados plexos, e feixes de fibras nervosas</p><p>paralelas que formam os nervos e raízes nervosas.</p><p>As fibras nervosas, que se originam a partir de neurônios no SNC e atravessam</p><p>para fora do SNC e dos nervos cranianos e da coluna vertebral, são chamadas de</p><p>fibras eferentes ou motoras. As fibras nervosas que se originam de células</p><p>nervosas de fora do SNC, mas adentram no sistema nervoso central por meio dos</p><p>nervos cranianos ou espinais são chamadas aferentes ou fibras nervosas</p><p>sensoriais. Os principais neurotransmissores no SNP são a acetilcolina e</p><p>noradrenalina.</p><p>Existem também grupos de neurônios que pertencem ao Sistema Nervoso</p><p>Autônomo (que por sua vez pode se dividir em Simpático e Parassimpático), e</p><p>podem estar agrupados em gânglios ou não. Este Sistema coordena de forma</p><p>harmoniosa diversos órgãos, constituindo importantes funções vegetativas e</p><p>somáticas. Ainda existe o Sistema Nervoso Entérico, que pode ser agrupado</p><p>como uma subdivisão do sistema autônomo, a depender do critério de</p><p>classificação. Acredita-se que o sistema nervoso entérico por si só contém cerca de</p><p>500 milhões de neurônios, e se distribui por todo trato gastrointestinal.</p><p>Os nervos periféricos nada mais são do que as projeções de axônios de</p><p>neurônios do sistema nervoso periférico. Muitas vezes vários axônios se</p><p>agrupam formando fibras ou nervos. As fibras em geral são sensoriais ou</p><p>motoras. As fibras aferentes sensoriais entram na medula espinhal através das raízes</p><p>dorsais, enquanto as fibras eferentes motoras deixam a medula espinal através das</p><p>raízes ventrais (Figura 7). As raízes dorsal e ventral se fundem para formar os nervos</p><p>espinais, que contêm consequentemente ambas as fibras sensoriais e motoras.</p><p>Como os nervos espinhais viajam para a periferia, eles se dividem em ramos e a</p><p>composição exata do nervo em motores e sensoriais é, naturalmente,</p><p>determinada pelas estruturas do nervo o qual inervam.</p><p>Cada axônio de um neurônio do sistema nervoso periférico é rodeado por uma</p><p>bainha composta por células de Schwann. Uma célula de Schwann pode rodear o</p><p>axônio por várias centenas de vezes com várias camadas duplas. A bainha de mielina</p><p>formada pela célula de Schwann isola o axônio, otimizando assim a sua capacidade de</p><p>transmitir o impulso nervoso (evitando vazamentos de corrente) e, por conseguinte,</p><p>fornece a base para a transmissão dos impulsos saltatórios rápidos. Cada célula</p><p>de Schwann forma um segmento de mielina, em que o núcleo da célula está</p><p>localizado aproximadamente no meio do segmento. O nódulo de Ranvier é o</p><p>lugar ao longo do curso do axônio, onde dois segmentos de mielina se encontram.</p><p>Figura 7. Representação esquemática de nervo misto e do arco reflexo. No exemplo dado, a fibra</p><p>sensorial que inerva pele do braço e, por meio de um neurônio sensorial dentro da medula, ativa um</p><p>neurônio motor, cujo axônio inerva um músculo (estriado esquelético). Este é um exemplo de</p><p>como diferentes tipos de neurônios se integram ao sistema nervoso e promovem uma função</p><p>importante como o arco reflexo. Neste caso um estímulo doloroso é transduzido através do sistema</p><p>sensorial e o circuito de neurônios na medula espinhal promove um reflexo, que é representado pela</p><p>retirada rápida da mão quando se toca um</p><p>objeto muito quente. Criado no site biorender.com</p><p>7. Referências Bibliográficas</p><p>Bear, M. F., Connors, B. W., & Paradiso, M. A. (2002). Neurociências: desvendando o</p><p>sistema nervoso. Artmed editora.</p><p>Lent, R. (2019). O cérebro aprendiz: neuroplasticidade e educação. Rio de Janeiro:</p><p>Atheneu.</p><p>Merlo, S., Brusco, J., Padovan-Neto, F. E., Rohner, C. J., Ikeda, Érika T., Ross, J. B. de,</p><p>Bueno Júnior, L. S., Ruggiero, R. N., Fachim, H. A., & Moreira, J. E. (2011). O</p><p>ciclo da vesícula sináptica, espinhos dendríticos e a transdução de sinal. Medicina</p><p>(Ribeirão Preto), 44(2), 157-171.</p><p>https://doi.org/10.11606/issn.2176-7262.v44i2p157-171</p><p>Ruggiero, R. N., Bueno-Júnior, L. S., Ross, J. B. de, Fachim, H. A., Padovan-Neto, F. E.,</p><p>Merlo, S., Rohner, C. J., Ikeda, Érika T., Brusco, J., & Moreira, J. E. (2011).</p><p>https://doi.org/10.11606/issn.2176-7262.v44i2p157-171</p><p>Neurotransmissão glutamatérgica e plasticidade sináptica: aspectos moleculares,</p><p>clínicos e filogenéticos. Medicina (Ribeirão Preto), 44(2), 143-156.</p><p>https://doi.org/10.11606/issn.2176-7262.v44i2p143-156</p><p>Stahl, S. M. (2017). Psicofarmacologia: Bases neurocientíficas e aplicações práticas. 4ª.</p><p>reimpr.) Rio de Janeiro.</p><p>https://doi.org/10.11606/issn.2176-7262.v44i2p143-156</p>