EMBRIOLOGIA - Sistema Cardiovascular

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<p>Embriologia do Sistema Cardiovascular</p><p>O sistema cardiovascular é o primeiro a funcionar no embrião devido à necessidade de um método</p><p>eficiente de captação de oxigênio e nutrientes. O coração primitivo e o sistema vascular aparecem em</p><p>meados da terceira semana do desenvolvimento. O coração começa a bater entre o 22º dia e no 24º e</p><p>25º há a circulação do sangue.</p><p>1. Células precursoras cardíacas, origem, migração e especificação</p><p>Ao final da segunda semana de desenvolvimento o embrião é um disco bilaminar (epiblasto e</p><p>hipoblasto). Por volta do 15º dia ocorre o aparecimento da linha primitiva na região central e inferior</p><p>do embrião, por onde as células do epiblasto vão migrar e se colocar entre as células do hipoblasto</p><p>empurrando-as para formar o endoderma.</p><p>Mesoderma: o mesoderma intra-embrionário da origem a diversas estruturas segundo a sua</p><p>localização. O processo notocordal dá origem à notocorda, o mesoderma paraxial dá origem ao</p><p>mesoderma da cabeça e aos somitos, e o mesoderma da placa lateral dá origem ao mesoderma</p><p>cardiogênico.</p><p>O mesoderma da placa lateral se divide em mesoderma somático (superior) e mesoderma esplâcnico</p><p>(inferior).</p><p>A) Vista dorsal de um embrião com 18 dias</p><p>B)Mostrando os cordões angioblásticos no mesoderma cardiogênico</p><p>C) Relação dos cordões angioblásticos com a membrana bucofaríngea</p><p>Mesoderma cardiogênico: As células que vão formar o sistema cardiovascular (progenitoras</p><p>cardíacas) migram através da linha primitiva em direção a região superior (cefálica) do embrião e são</p><p>as primeiras células a migrarem, formam a meia-lua cardíaca* (área cardíaca primária). A partir do</p><p>endoderma e da mesoderma esplâncnica (esplancnopleura) surgem dois tubos endocárdicos. E a partir</p><p>do mesoderma paraxial, surgem as aortas dorsais esquerda e direita. O dobramento ventro-lateral traz</p><p>os tubos endocárdicos para a linha mediana ventral, onde estes irão se fundir, formando o tubo</p><p>endocárdico primitivo. E o dobramento céfalo-caudal irá posicionar a tuba posteriormente a</p><p>membrana bucofaríngea.</p><p>* A primeira indicação morfológica da futura região cardíaca é a cavidade pericárdica, em</p><p>forma de ferradura (também chamada de meia-lua cardíaca), que se desenvolve ventralmente ao</p><p>intestino anterior e à placa precordal.</p><p>2. Dobramento do embrião e formação do tubo cardíaco. Localização final do tórax (dobramento</p><p>caudal e lateral do embrião)</p><p>Os cordões angioblásticos, partem de cordões endoteliais, localizados no mesoderma</p><p>cardiogênico, na 3ª semana de desenvolvimento se canalizam para formar os tubos cardíacos, os quais</p><p>se fundem no final da 3ª semana para formar o coração tubular primitivo. Uma influência indutora do</p><p>endoderma anterior estimula o início da formação do coração. A morfogênese cardíaca é controlada</p><p>por uma cascata de genes reguladores e fatores de transcrição. Se a fusão das duas estruturas falhar,</p><p>duas estruturas semelhantes a um tubo se formam ao invés de uma, levando ao coração bífido.</p><p>À medida que o embrião se dobra lateralmente, os tubos cardíacos se aproximam e se fusionam</p><p>formando um tubo único. A fusão dos tubos cardíacos começa na porção cranial e se continua</p><p>caudalmente. O dobramento lateral une os tubos endocardiais e um dobramento cranial traz o tubo</p><p>cardíaco para a região torácica.</p><p>O miocárdio primitivo é formado do mesoderma esplânico que circunda o celoma pericárdio.</p><p>Nesse estágio, o coração em desenvolvimento é composto por um delgado tubo endotelial separado</p><p>de um espesso tubo muscular (o miocárdio primitivo) por um tecido gelatinoso, a geléia cardíaca. O</p><p>tubo endotelial se torna o revestimento endotelial do coração, o endocárdio, e o miocárdio primitivo</p><p>torna-se a parede muscular do coração, o miocárdio.</p><p>O epicárdio é derivado de células mesoteliais que se originam da superfície externa do seio</p><p>venoso. Quando ocorre o dobramento da região cefálica, o coração e a cavidade pericárdica passam a</p><p>se localizar ventralmente ao intestino anterior e cauldamente à membrana bucofaríngea.</p><p>Concomitantemente, o coração tubular se alonga e desenvolve dilatações e constrições alternadas: o</p><p>bulbo cardíaco (composto pelo tronco arterial, o cone arterial e o cone cordial), ventrículo, átrio e seio</p><p>venoso.</p><p>Dois processos contribuem para a localização final do coração no tórax:</p><p>1) Concomitante desenvolvimento do sistema nervoso e seu avanço em direção rostral</p><p>2) Fechamento longitudinal do embrião</p><p>A prega cefálica progressivamente transloca os tubos endocárdicos para a região torácica.</p><p>3. Composição, regionalização do tubo cardíaco, dobramento do tubo e defeitos congênitos</p><p>associados.</p><p>Tubo cardíaco:</p><p>- Endocárdio: revestimento interno</p><p>- Miocárdio: massa de progenitores cardiomiocíticos que revestem os tubos endocárdicos fusionados</p><p>(músculo cardíaco)</p><p>- Geleia cardíaca: camada espessa de MEC, depositada pelo miocárdio em desenvolvimento</p><p>- Epicárdio: camada mais externa- de onde se forma as artérias coronárias</p><p>Remodelação do tubo cardíaco:</p><p>Processo morfogênico complexo: bomba peristáltica formada por um único tubo e se</p><p>transforma em uma bomba de 4 câmaras, dois canais, valvas uni-direcionais, batendo</p><p>sincronizadamente</p><p>Aos 23 dias, o tubo cardíaco começa a se alongar e encurvar, dobrando-se para a esquerda.</p><p>Uma curvatura em forma de C é a primeira evidência morfológica da assimetria embrionária. O</p><p>dobramento ocorre principalmente na junção do bulbo cordis e ventrículo. O ventrículo esquerdo se</p><p>forma a partir do ventrículo primário, e o direito, a partir do bulbo cordis. O tronco arterioso fica por</p><p>cima do ventrículo direito.</p><p>Obs: Dextrocardia: O coração fica deslocado para a direita, impede a septação adequada e há uma</p><p>transposição, na qual o órgão e seus grandes vasos estarão invertidos, como uma imagem no espelho.</p><p>O fator TGFbeta está envolvido no dobramento do tubo cardíaco.</p><p>Plexo vascular</p><p>- Veias vitelínicas e a veia umbilical levam nutrientes da placenta para o seio venoso do tubo cardíaco.</p><p>O sangue então passa para a futura região atrial.</p><p>Através de um processo chamado intussuscepção do seio venoso direito, formam-se as aberturas das</p><p>veias cavas superior e inferior para o interior do coração.</p><p>Os orifícios das veias cava superior e inferior continuam se desenvolvendo formando valvas.</p><p>Com o desenvolvimento das veias pulmonares, também por intussuscepção, os orifícios destas se</p><p>localizam no átrio esquerdo.</p><p>Marcapasso</p><p>Uma região de tecido que delimita a área ao redor das valvas e orifícios das veias cava, no átrio</p><p>direito é chamado crista terminal.</p><p>Contém as fibras que carregam impulsos da região do marcapasso primário para um centro de</p><p>marcapasso secundário: sistema condutor cardíaco.</p><p>4. Septação do coração em 4 câmaras, septação do trato de saída e defeitos congênitos associados</p><p>Entre o 28º e 32º dia de gestação, partes do endocárdio se proliferam e se projetam para o</p><p>interior do tubo cardíaco, os coxins* que futuramente irão se unir e formar os septos no átrio</p><p>primitivo, nos ventrículos e no trato de saída.</p><p>*A septação se dá maioritariamente pela formação de “coxins”, protuberâncias teciduais. Surgem das</p><p>paredes dorsal e ventral do canal atrioventricular e se fundem para dividir esse canal em esquerdo e</p><p>direito após terem sido invadidos por células mesenquimatosas. Os coxins participam da septação do</p><p>coração e da formação das valvas atrioventriculares.</p><p>Células do miocárdio secretam substâncias da MEC induzindo as células do endocárdio (TEM) a</p><p>efetuar a invasão dessa matriz. Células da crista neural contribuem para os coxins endocárdicos.</p><p>- Septação do átrio: se formam duas membranas, primeiro o septum primum, da porção</p><p>superior do átrio em direção ao coxin. Em seguida, uma segunda membrana, o septum secundum, se</p><p>forma da mesma forma que o anterior. Esses processos são incompletos, a primeira deixa o forame</p><p>primum próximo ao coxin e a segunda forma o forame secundum, porém acaba fechando o forame</p><p>primum e para ocorrer a passagem do sangue, surge o forame oval. Esses forames se fecham com o</p><p>nascimento.</p><p>Com o nascimento há:</p><p>1. Veia umbilical fechada (diminui pressão no átrio direito)</p><p>2. Respiração: surfactante no pulmão substituído por ar. Diminuição da resistência vascular nos</p><p>pulmões, esta circulação pulmonar faz aumentar a pressão no átrio esquerdo</p><p>-Septação do tronco arterial: os coxins, formados por células do endocárdio e da crista neural,</p><p>crescem em espiral se ligando ao endocárdio oposto do tubo, separando-o em duas câmaras após a</p><p>fusão dos coxins ao formar o septo do cone-tronco.</p><p>-Septação dos ventrículos: entre a quarta e sétima semana, o septo interventricular muscular</p><p>se forma a partir da parede ventral dos ventrículos, crescendo cranialmente, mas não separando</p><p>totalmente os ventrículos. Assim, o miocárdio começa a se espessar e sulcos ou trabéculas se formam</p><p>na parede interna dos ventrículos.</p><p>- Septação do trato de saída: divisão em aorta e artéria pulmonar</p><p>O trato de saída sofre septação formando a aorta e o tronco pulmonar</p><p>Septo no interior do trato de saída se forma em espiral: septo cone-tronco</p><p>Necessário para que o VD se conecte com a circulação pulmonar e o VE com a circulação sistêmica</p><p>(aorta)</p><p>A separação do VE e VD é completa quando o septo interventricular muscular se funde com o cone-</p><p>tronco.</p><p>- Valvas atrioventriculares: se formam a partir dos coxins que separam o ventrículo para que</p><p>assim o sangue passe de uma câmara pra outra</p><p>- As células da crista neural migram pelos arcos aórticos para auxiliar na septação do tronco arterial</p><p>5. Defeitos no desenvolvimento cardíaco</p><p>Geralmente estão associados à causas genéticas ou teratógenos ambientais.</p><p>* Defeitos no septo atrial</p><p>Tipo primum: septum primum não fusiona com o coxin endocárdico: foramen primum fica</p><p>aberto, dito persistente. Coxim endocárdico não funde-defeito de migração crista neural (associado a</p><p>outros defeitos dependentes da CN, como citoesqueleto craniofacial, melanócitos) Defeitos de valva</p><p>normalmente associado, pois as valvas se formam fixadas no coxim atrioventricular</p><p>Tipo secundum: forâmen secundum muito longo, excessiva área de apoptose, o septum</p><p>secundário não vai se sobrepor completamente ao septum primum na região da fossa ovale: forâmen</p><p>oval fica aberto, dito persistente</p><p>Não é defeito de migração de crista neural, nem está correlacionado com defeitos de valvas.</p><p>Localização do defeito do septo atrial:</p><p>Perto da valva: tipo primum</p><p>Perto da fossa oval: tipo secundum</p><p>* Defeitos no septo ventricular: Um dos defeitos mais comuns</p><p>Leva ao vazamento de sangue da esquerda para a direita</p><p>Causas:</p><p>- Desenvolvimento deficiente da septação do cone-tronco</p><p>- Defeito no septo atrioventricular</p><p>- Desenvolvimento insuficiente do septo muscular interventricular</p><p>* Defeitos na septação do trato de saída:</p><p>Os septos do cone-tronco não se formam totalmente, resultando em um tronco arterial</p><p>persistente. Inclui um defeito no septo ventricular.</p><p>O sangue de ambos os lados do coração se misturam no trato de saída. Hipertensão pulmonar (sangue</p><p>vaza da esquerda para a direita)</p><p>6. Circulação pré-natal e pós-natal:</p><p>Circulação fetal: o sangue é oxigenado na placenta e em grande parte desviado dos pulmões, cerca</p><p>de apenas 10% do sangue vai para os pulmões.</p><p>Circulação neonatal: com a expansão dos pulmões, ocorre o aumento do fluxo sanguíneo, ocorre o</p><p>fechamento dos vasos fetais e do forame oval pelo aumento da pressão no átrio esquerdo.</p><p>Circulação fetal: o sangue oxigenado chega da placenta através da veia umbilical. Ao se aproximar</p><p>do fígado o sangue passa diretamente para o ducto venoso, um vaso fetal que comunica a veia</p><p>umbilical com a veia cava inferior. Percorrendo a veia cava inferior, o sangue chega no átrio direito e é</p><p>direcionado através do forame oval para o átrio esquerdo. Assim, neste compartimento o sangue com</p><p>alto teor de oxigênio vindo da veia cava se mistura com o sangue pouco oxigenado vindo das veias</p><p>pulmonares, já que os pulmões extraem oxigênio e não o fornece. O ducto arterial, ao desviar o</p><p>sangue da artéria pulmonar para a artéria aorta, protege os pulmões da sobrecarga e permite que o</p><p>ventrículo direito se fortaleça para a sua total capacidade funcional ao nascimento.</p><p>Circulação neonatal de transição: após o nascimento o ducto arterial, o ducto venoso, o forame</p><p>oval e os vasos umbilicais não são mais necessários. Dessa forma, ocorre o fechamento do forame oval</p><p>e o ducto venoso e arterial se contraem. O fechamento do forame oval ocorre pelo aumento de</p><p>pressão no átrio esquerdo que pressiona a sua válvula contra o septum secundum.</p><p>O fechamento do ducto arterial parece ser mediado pela bradicinina, uma substância liberada</p><p>pelos pulmões durante a sua distensão inicial. Essa substância tem potentes efeitos contráteis na</p><p>musculatura lisa, atuando na dependência do alto teor de oxigênio do sangue aórtico. Assim, quando</p><p>a pressão de oxigênio for maior que 50 mmhg no sangue que passa através do ducto arterial promove</p><p>a sua contração. O fechamento do ducto venoso ocorre pela contração do seu esfíncter, possibilitando</p><p>que o sangue que entra no fígado percorra os sinusóides hepáticos. Porém, vale ressaltar que a</p><p>mudança do padrão circulatório fetal para o padrão adulto não ocorre repentinamente. Algumas</p><p>alterações ocorrem com a primeira respiração e outras após horas e dias.</p><p>OBS 1:</p><p>Desenvolvimento e destino das veias associadas ao coração</p><p>Três principais pares de veias drenam para o coração tubular: vitelínicas, umbilicais e cardinais</p><p>comuns. Todas drenam para o seio venoso, extremidade venosa do coração primitivo.</p><p>As veias vitelínicas transportam sangue com pouco oxigênio a partir do saco vitelino. As veias</p><p>vitelínicas irão participar posteriormente do desenvolvimento das veias hepáticas (veia vitelínica</p><p>direita) e da veia porta (veias vitelínicas ao redor do duodeno).</p><p>As veias umbilicais transportam sangue oxigenado da placenta para o embrião. Elas correm em cada</p><p>lado do fígado, e com o desenvolvimento desse órgão, as veias umbilicais perdem o contato direto</p><p>com o coração. Assim, a veia umbilical direita desaparece na 7ª semana do desenvolvimento e a</p><p>porção caudal da veia umbilical esquerda torna-se a veia umbilical, transportadora de oxigênio.</p><p>Nesse estágio desenvolve-se um grande desvio venoso no interior do fígado, o ducto venoso. Ele</p><p>conecta a veia umbilical diretamente com a veia cava inferior (VCI), desviando o sangue vindo da</p><p>placenta dos sinusóides hepáticos.</p><p>As veias cardinais constituem o sistema de drenagem venoso do embrião.</p><p>As veias cardinais anteriores drenam a região cefálica e as veias cardinais posteriores a região caudal</p><p>do embrião; e juntas formam as veias cardinais comuns. Na 8ª semana as veias cardinais anteriores se</p><p>anastomosam, tendo um desvio da esquerda para a direita, formando a veia braquiocefálica esquerda.</p><p>As veias cardinais posteriores são basicamente vasos do mesonéfron e desaparecem simultaneamente</p><p>com esses rins transitórios. Porém, os únicos derivados adultos das veias cardinais posteriores são a</p><p>raiz das veias ázigos e ilíacas comuns.</p><p>As veias cardinais posteriores são substituídas pelas veias subcardinais e supracardinais. As veias</p><p>subcardinais dão origem à veia renal esquerda, veias supra-renais, veias gonadais e um segmento da</p><p>VCI. As veias supracardinais se tornam a parte inferior da VCI.</p><p>A VCI possui 4 segmentos: segmento hepático formado pela veia vitelínica direita, segmento pré-renal</p><p>formado pela veia subcardinal direita, segmento renal formado pelas veias subcardinais e</p><p>supracadinais e segmento pós-renal formado pela veia supracardinal</p><p>Obs: Anomalias das veias cavas</p><p>A anomalia das veias cavas é a persistência da VCS</p><p>esquerda. A anomalia mais comum da VCI é a</p><p>interrupção do seu trajeto abdominal; como resultado, o sangue dos membros inferiores, do abdome</p><p>e da pelve é levado ao coração pelo sistema de veias ázigos.</p><p>OBS 2: Arcos aórticos e outros ramos da aorta dorsal</p><p>Durante a 4ª semana de desenvolvimento, os arcos aórticos, originados do saco aórtico, suprem os</p><p>arcos faríngeos. Ao longo do desenvolvimento, os arcos aórticos ajudam na formação de vários vasos</p><p>sanguíneos</p><p>1º par de arcos aórticos: artérias maxilares e artérias carótidas externas.</p><p>2º par de arcos aórticos: artérias estapédicas.</p><p>3º par de arcos aórticos: artérias carótidas comuns e junto com a aorta dorsal formam as artérias</p><p>carótidas internas.</p><p>4º par de arcos aórticos: forma parte do arco da aorta e parte proximal da artéria subclávia direita.</p><p>5º par de arcos aórticos: se degenera ou não se desenvolve.</p><p>6º par de arcos aórticos: parte proximal da artéria pulmonar esquerda e ducto arterial(desvio arterial).</p>