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Bases Biológicas da Memória

Trecho sobre bases biológicas da memória: define aprendizagem como modificações sinápticas, explica princípio de Hebb, consolidação/reconsolidação, distingue memória explícita (episódica/semântica) e implícita (procedimental, condicionamento) e lista estruturas cerebrais envolvidas.

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Pri Pires

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<p>Bases biológicas da memória</p><p>Do ponto de vista neurocognitivo, a aprendizagem é o resultado de um processo</p><p>pelo qual as experiências geram modificações no sistema nervoso do indivíduo e,</p><p>consequentemente, modificam sua forma de abordar o mundo, de saber e de se</p><p>comportar. A pessoa interage com o mundo e tem experiências, o que irá interferir</p><p>em suas futuras formas de resposta. A intervenção é realizada pelo reforço de</p><p>determinados sistemas sinápticos existentes e/ou através da criação de novas</p><p>conexões. O cérebro, diante de estímulos ou dados externos e/ou internos que se</p><p>assemelham à experiência ou objeto original, facilita uma representação ou imagem</p><p>parecida.</p><p>O cérebro registra, armazena e, quando necessário, recupera informações, aumentando a</p><p>probabilidade de ativar uma representação semelhante à experiência recente ou ao objeto</p><p>original. Este processo é o que chamamos de aprendizagem e tudo o que é aprendido</p><p>constitui e forma nossa memória.</p><p>“O que se aprende constitui a memória. A experiência é necessária para que certos</p><p>componentes do genoma neural sejam transcritos e gerem mudanças químicas e</p><p>estruturais no sistema nervoso a nível das sinapses, possibilitando a memória de</p><p>longo prazo.”</p><p>Soprano y Narbona (2007)</p><p>Ao falar das bases biológicas da memória, temos que nos referir às suas bases</p><p>celulares. Seguindo esta linha, no que diz respeito ao aprendizado associativo,</p><p>experimentações recentes em neurofisiologia corroboraram o princípio postulado</p><p>por Hebb em 1949. Ele nos diz que se uma sinapse é ativada repetidamente, ao</p><p>mesmo tempo em que se ativa o neurônio pós-sináptico, são geradas potências de</p><p>ação e mudanças na estrutura química e/ou na morfologia da sinapse, que acabará</p><p>fortalecida.</p><p>A memória é consolidada à medida que se realizam modificações químicas e</p><p>morfológicas nas membranas neuronais na sinapse. Cada vez que uma sinapse</p><p>assim modificada é reiniciada, ocorrem novas mudanças que fortalecem sua função</p><p>e a tornam mais complexa (reconsolidação da memória) (Dudai, 2004). É por isso</p><p>que as experiências mais importantes da nossa vida e, portanto, as mais utilizadas e</p><p>lembradas, resistem mais ao esquecimento do que as experiências menos</p><p>utilizadas.</p><p>Reflexão</p><p>Partindo do princípio postulado por Hebb,qual a importância da interação com o</p><p>entorno na aprendizagem e na memória?</p><p>Outro aspecto que deve ser levado em consideração é a anatomia funcional da</p><p>memória. Para tratar deste ponto falaremos da memória explícita ou declarativa,</p><p>assim como da memória implícita ou não declarativa, termos propostos por Graf e</p><p>Schacter (1985):</p><p>● A memória explícita a é aquela acessível à lembrança consciente de</p><p>diferentes fatos e episódios. Todo o conhecimento que podemos transmitir a</p><p>outras pessoas verbalmente seriam exemplos de memória declarativa. É,</p><p>portanto, explícita e inclui um subsistema de memória para eventos (memória</p><p>episódica) e outro para fatos gerais (memória semântica).</p><p>● A memória implícita ou não declarativa, por outro lado, designa a informação</p><p>armazenada sem consciência das suas coordenadas de aquisição no espaço</p><p>e no tempo. É aquilo que o indivíduo sabe sem que necessariamente se</p><p>lembre como, quando e onde tal conhecimento foi adquirido (Soprano e</p><p>Narbona, 2007). Abrange a aprendizagem e o uso não consciente das formas</p><p>básicas de interação do sujeito com o mundo:</p><p>○ Habilidades procedimentais (automatismos motores, domínio</p><p>automático das regras fonológicas e gramaticais da linguagem,</p><p>estratégias cognitivas cotidianas).</p><p>○ O desencadeamento ou facilitação do conhecimento preferencial,</p><p>dentre outros dados, após uma experiência anterior não intencional</p><p>por parte do indivíduo.</p><p>○ Os modos predominantes de reatividade emocional individual</p><p>(aprendizagem emocional, que inclui o desenvolvimento de fobias e as</p><p>respostas de medo condicionado).</p><p>○ Condicionamento clássico e operante (aprendizagens, como a</p><p>habituação ou a sensibilização).</p><p>A memória implícita, portanto, não constitui uma única forma de memória e não é</p><p>sustentada por um único sistema cerebral.</p><p>Memoria explícita Memoria implícita</p><p>● Córtex associativo da</p><p>convexidade cerebral.</p><p>● Córtex cingulado.</p><p>● Núcleo anterior do tálamo.</p><p>● Núcleos mamilares.</p><p>● Pilares do trígono.</p><p>● Córtex entorinal.</p><p>● Formação do hipocampo.</p><p>● Amígdala.</p><p>● Prosencéfalo basal.</p><p>● Hipotálamo.</p><p>● Neocórtex cerebral</p><p>associativo.</p><p>● Cerebelo.</p><p>● Tronco cerebral.</p><p>● Tálamo.</p><p>● Amígdala.</p><p>● Forencéfalo basal.</p><p>● Accumbens.</p><p>● Neo-estriado.</p><p>● Pálido.</p><p>Memoria explícita</p><p>As principais estruturas e conexões da memória explícita ou declarativa são: o</p><p>córtex associativo da convexidade cerebral; o córtex cingulado; o núcleo anterior do</p><p>tálamo; os núcleos mamilares; os pilares do trígono; o córtex entorrinal; a formação</p><p>do hipocampo; a amígdala; o prosencéfalo basal e o hipotálamo. Em linhas gerais</p><p>podemos dizer que a informação de todo o córtex cerebral associativo terciário, local</p><p>no qual se assenta a representação da informação, é conduzida até o hipocampo,</p><p>de onde é novamente projetada através do tálamo para o córtex associativo.</p><p>Memoria implícita</p><p>As principais estruturas e circuitos cerebrais que participam da memória implícita</p><p>são: neocórtex cerebral associativo; cerebelo; tronco cerebral; tálamo; amígdala;</p><p>prosencéfalo basal; nucleus accumbens; neo-estriado e pálido. Neste conjunto de</p><p>estruturas podemos diferenciar dois sistemas: o subsistema estriado</p><p>(cerebelo)-tálamo-cortical, cuja função principal é a aprendizagem processual</p><p>motora e cognitiva; e o subsistema amígdalo-diencéfalo-cortical, que participa do</p><p>aprendizado emocional e do condicionamento.</p><p>Dicotomias mnésicas</p><p>Quando falamos de dicotomias mnésicas, nos referimos ao modelo dicotômico da</p><p>memória procedural/declarativa.</p><p>● Lembre-se que a está incluída na memória não declarativa (grupo</p><p>heterogêneo de capacidades de aprendizagem que são definidas</p><p>principalmente por não serem evocadas conscientemente e não poderem ser</p><p>declaradas) e se refere a habilidades ou destrezas perceptivas, motoras e</p><p>cognitivas adquiridas que só podemos acessar por meio da ação.</p><p>● A é definida como um sistema de memória flexível responsável pela</p><p>memória consciente de diferentes fatos e episódios nos quais o conteúdo</p><p>pode ser declarado. A memória declarativa é aquela acessível à lembrança</p><p>consciente e inclui eventos, episódios, listas, relações e itinerários da vida</p><p>cotidiana. O próprio nome a define: o conhecimento representado neste</p><p>sistema pode ser relembrado verbalmente por meio da linguagem ou de</p><p>imagens. Inclui tanto a memória episódica quanto a semântica. O conteúdo</p><p>da memória declarativa refere-se a saber o quê. Este tipo de memória é</p><p>explícita e inclui um subsistema para fatos (memória episódica) e outro para</p><p>eventos gerais (memória semântica). Podemos explorá-la por meio dos</p><p>testes clássicos de recordações e por reconhecimento.</p><p>Este modelo atualmente serve como uma referência para explicar a fisiologia de</p><p>certas funções cerebrais superiores e a fisiopatologia dos transtornos específicos de</p><p>linguagem e aprendizagem.</p><p>Transtornos da memória (amnésias)</p><p>Considerações gerais</p><p>Apesar da escassa bibliografia existente sobre os transtornos de memória infantis,</p><p>hoje sabemos que na infância e na adolescência ocorrem os mesmos transtornos</p><p>de memória a longo prazo presentes na vida adulta, com variações que</p><p>caracterizam o curso do próprio desenvolvimento evolutivo. Em primeiro lugar,</p><p>enquanto características clínicas gerais das amnésias do desenvolvimento, deve-se</p><p>notar que elas costumam ser definidas por uma afetação específica da memória</p><p>episódica, da lembrança de informações e de eventos no âmbito autobiográfico.</p><p>Neste tipo de afetação, a memória semântica costuma ser preservada. Não há</p><p>prejuízo da memória implícita de hábitos e procedimentos, bem como da</p><p>inteligência, das habilidades específicas de linguagem e da integração perceptual e</p><p>motora. O transtorno geralmente não se evidencia até a idade escolar, fase na qual</p><p>as demandas escolares, familiares e sociais se tornam mais evidentes e aumenta a</p><p>necessidade da memória episódica.</p><p>Em suma, as amnésias do desenvolvimento são caracterizadas pela dissociação</p><p>entre um déficit na memória episódica e um funcionamento adequado das memórias</p><p>semântica e processual. Mas também podemos encontrar amnésias do</p><p>desenvolvimento nas quais ocorrem dissociações dentro da memória declarativa</p><p>(episódica e semântica), como é o caso de uma lesão mesiotemporal maciça ou</p><p>mamilo-talâmica. Em tais quadros, a memória implícita permanece intacta, o que</p><p>permite o aprendizado por condicionamento das rotinas motoras, das estratégias</p><p>cognitivas e das respostas emocionais.</p><p>Não existem muitos estudos sobre os transtornos específicos da memória</p><p>declarativa na infância, pelo que os números de prevalência desse transtorno</p><p>devem ser considerados com cautela. Estima-se uma prevalência de 5,9% para</p><p>crianças em idade escolar. O número provisório pode servir de referência e alertar</p><p>para o fato de que os distúrbios de memória na escola podem ser mais frequentes</p><p>do que pensamos, embora seja verdade que as síndromes amnésicas ocorrem com</p><p>maior frequência nos adultos.</p><p>Reflexão</p><p>As falhas de memória na infância podem ser um pouco mais frequentes do que se</p><p>pensa, embora as síndromes amnésicas bem estruturadas em indivíduos jovens</p><p>ocorram com menor frequência do que nos adultos.</p><p>Amnésia do desenvolvimento em lesões do hipocampo</p><p>parciais</p><p>Esse tipo de amnésia específica da memória declarativa surge como consequência</p><p>de alguma agressão do tipo anoxoisquêmica no período perinatal ou na primeira</p><p>infância, da qual deriva-se uma atrofia seletiva bilateral, embora quase nunca</p><p>completa, de ambos os hipocampos (VarghaKhadem et al., 1997; Gadian et al.,</p><p>2000; Maguire et al., 2001).</p><p>Os sujeitos que apresentam este quadro caracterizam-se por terem preservado o</p><p>nível de inteligência e as aquisições escolares (exceto resolução de problemas</p><p>aritméticos). Por outro lado, manifestam dificuldades marcantes para lembrar os</p><p>acontecimentos diários e nos testes de memória explícita verbal e visual. Embora a</p><p>memória de trabalho seja normal, o déficit da memória explícita causa grande</p><p>dificuldade para se orientar em novos lugares ou para cumprir instruções com várias</p><p>indicações em um determinado período de tempo.</p><p>Amnésia bi-hipocampal maciça</p><p>Estudo clássico do paciente H. M., por Scoville e Milner (1957). O paciente foi</p><p>submetido a uma ablação cirúrgica de ambos os hipocampos para controle da</p><p>epilepsia. Após a intervenção, sofreu uma grave e permanente amnésia</p><p>anterógrada, além de uma parcialmente retrógrada. Depois de vários estudos</p><p>realizados no paciente, foi demonstrado que ele apresentava um grave</p><p>comprometimento da memória explícita, embora mantivesse perfeitamente</p><p>preservadas as diferentes modalidades de sua memória implícita.</p><p>Este quadro no adulto é reproduzido na infância como uma consequência típica da</p><p>encefalite herpética (Soprano e Narbona, 2007).</p><p>Definição</p><p>Amnésia anterógrada</p><p>Refere-se à perda de memória na qual a pessoa é capaz de relembrar experiências</p><p>anteriores ao acidente. A pessoa que sofre deste tipo de amnésia não consegue</p><p>armazenar informações na memória de longo prazo.</p><p>Definição</p><p>Amnésia retrógrada</p><p>Refere-se à incapacidade para armazenar e lembrar acontecimentos que ocorreram</p><p>antes do traumatismo ou dano cerebral. Este tipo de perda de memória afeta a</p><p>memória declarativa, o sujeito não consegue lembrar de experiências ou fatos da</p><p>sua própria vida.</p><p>Síndrome de Kluver e Bucy</p><p>Esta síndrome foi inicialmente descrita em animais nas experimentações com</p><p>ressecção bitemporal e posteriormente em adultos com demência frontotemporal</p><p>avançada (Lilly et al., 1983; Méndez et al., 1997) e em crianças com destruição</p><p>bitemporal maciça devido à encefalite herpética. Outros tipos de episódios também</p><p>foram observados como quadros secundários.</p><p>As manifestações que ocorrem neste transtorno são:</p><p>● Comportamento calmo e aparência plácida.</p><p>● Agnosia visual</p><p>● Hipermetamorfose (compulsão para olhar fugazmente todos os objetos do</p><p>ambiente).</p><p>● Hiperoralidade (compulsão para colocar objetos ou as mãos na boca).</p><p>● Hipersexualidade compulsiva.</p><p>● Indiferença afetiva.</p><p>● Amnésia.</p><p>Amnésias devido a lesões mamilares e talâmicas na</p><p>infância</p><p>Um quadro clínico deste tipo de amnésia é a síndrome de Korsakoff clássica, mais</p><p>conhecida como efeito do alcoolismo crônico grave. Esta síndrome ocorre como</p><p>consequência da interrupção seletiva do circuito de Papez a nível dos corpos</p><p>mamilares. O quadro gera amnésia anterógrada, uso equivocado da memória</p><p>retrógrada e anosognosia, podendo também ser acompanhado por falsos</p><p>reconhecimentos e fabulações.</p><p>Definição</p><p>Anosognosia</p><p>O termo vem do grego e significa “desconhecimento da doença”. É a situação</p><p>patológica referente aos pacientes com problemas neurológicos (cognitivos) que</p><p>não têm percepção de seus déficits. A anosognosia é, portanto, uma negação da</p><p>própria patologia neurológica.</p><p>Amnésia global transitória em crianças</p><p>As descrições que temos desse tipo de amnésia são limitadas. Apesar disso,</p><p>destacamos os estudos realizados por Jensen (1980) e García-Ribes et al. (2003).</p><p>O quadro clínico é caracterizado pelo aparecimento súbito de uma amnésia</p><p>anterógrada e parcialmente retrógrada dos conhecimentos adquiridos durante dois</p><p>dias antes do início do quadro. O sujeito mantém conservadas suas habilidades</p><p>perceptivas, linguísticas e de raciocínio, mas apresenta uma desorientação</p><p>marcante, sendo comum questionar continuamente sobre o acontece ao seu redor.</p><p>O restante do exame neurológico é completamente normal e a remissão do quadro</p><p>deve ocorrer em poucas horas. O prognóstico é benigno e o normal é que não volte</p><p>a ocorrer.</p><p>Crianças com déficit de memória e sua etiologia</p><p>(epilepsia e traumatismo cranioencefálico)</p><p>A prevalência estimada da epilepsia infantil é de 2 a cada 1.000 crianças. Em muitos</p><p>casos, as funções cognitivas serão afetadas, independentemente do efeito da</p><p>medicação. Certos episódios epilépticos graves, presentes na primeira infância ou</p><p>na infância, causam comprometimento cognitivo significativo, mesmo após a</p><p>remissão da crise. A nível geral, segundo diversos estudos, observou-se que os</p><p>afetados pela epilepsia temporária são aqueles com o desempenho de memória</p><p>mais baixo.</p><p>Vários autores estudaram crianças previamente saudáveis, com idades entre 6 e 24</p><p>meses, que apresentaram episódios epilépticos. Após alguns meses de evolução,</p><p>uma vez controlada e remitida a crise epiléptica, foi observada uma deterioração ou</p><p>uma não aquisição da linguagem, junto a uma amnésia anterógrada severa e a uma</p><p>pobre interação social, mas sem déficits significativos a nível motor e sensorial.</p><p>Através dos estudos de tomografia por emissão de pósitrons, observou-se que a</p><p>extensão massiva das lesões equivale a uma ablação funcional bitemporal que, se</p><p>ocorrer em idade precoce, pode afetar a memória autobiográfica, o aprendizado</p><p>semântico e o desenvolvimento das habilidades básicas de comunicação.</p><p>O traumatismo cranioencefálico pode, por vezes, não causar lesões, embora possa</p><p>afetar e inabilitar o sistema reticular ativador ascendente e a função do sistema</p><p>mesio-temporo-talâmico. Isto é o que chamamos de concussão. A sintomatologia</p><p>observada nesses casos é a perda de memória anterógrada (horas) e retrógrada</p><p>(dias). A recuperação da consciência e das outras funções cognitivas é concluída</p><p>logo após ter sofrido a concussão.</p>