Processo de Fotossíntese

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<p>Fotossíntese</p><p>A energia luminosa impulsiona a síntese de</p><p>carboidratos e a liberação de oxigênio a partir da</p><p>redução do CO2 e oxidação da água.</p><p>As reações dos tilacoides, ou reações</p><p>luminosas, correm nos tilacoides dos cloroplastos,</p><p>tendo ATP e NADPH como produtos, que são usados</p><p>na síntese de açúcares nas reações de fixação de</p><p>carbono.</p><p>A energia luminosa é transformada em</p><p>energia química por unidades funcionais</p><p>denominadas fotossistemas, onde a energia</p><p>absorvida irá impulsionar prótons e elétrons.</p><p>A fotossíntese é dividida em duas fases: a</p><p>fase das reações luminosas e a fase das reações de</p><p>carboxilação.</p><p>Propriedades da luz e clorofila</p><p>Cada fóton possui uma quantidade de</p><p>energia específica, chamada quantum. Mas essa</p><p>energia é emitida em conjuntos, chamados quanta.</p><p>Além disso, ondas de comprimento menor (azul)</p><p>possuem mais energia que ondas de comprimento</p><p>maior (vermelho).</p><p>A clorofila possui uma absorção nos</p><p>comprimentos violeta/azul e vermelho da luz.</p><p>A energia da luz provoca um estado de</p><p>excitação na molécula da clorofila, fazendo com</p><p>que elas ganhem energia. Quando a clorofila está</p><p>energizada pelo comprimento de onda azul, que é</p><p>altamente energético, ela fica extremamente</p><p>excitada, gerando uma instabilidade e</p><p>rapidamente perdendo energia por calor, entrando</p><p>num estado de excitação mais baixo (equivalente ao</p><p>que a luz vermelha provoca). Nesse estado há várias</p><p>possibilidades: ela pode emitir fluorescência;</p><p>converter a energia em calor; transferir a energia</p><p>para outra molécula; promover reações químicas.</p><p>A clorofila possui uma estrutura em anel que</p><p>tem elétrons realizando uma ligação fraca, e o</p><p>quantum presente na luz faz com que os elétrons</p><p>entre em um estado instável, fazendo com que eles</p><p>possam ser usados nas reações químicas.</p><p>Existem outros pigmentos acessórios, como os</p><p>carotenoides, que absorvem outros comprimentos</p><p>de luz, além de proteger o fotossistema dos danos</p><p>causados pelo excesso de luz.</p><p>Reações luminosas</p><p>A energia da luz vai ser transferida entre os</p><p>pigmentos (complexo antena) e dos pigmentos para</p><p>o centro de reação (fotossistemas), onde ocorrerá</p><p>as reações de oxidação e redução.</p><p>O complexo antena e centro de reação são</p><p>componentes integrais das membranas</p><p>fotossintetizantes.</p><p>Fotossistemas</p><p>Fotossistema II – absorve até 680nm (luz</p><p>vermelha), que produz um forte oxidante (P680),</p><p>que oxida a água. O P680 fica reduzido (recebe</p><p>elétrons) e se torna um redutor fraco (P680*) por</p><p>conta da energia proveniente da luz.</p><p>Fotossistema I – possui um oxidante fraco</p><p>(P700) que absorve até 700nm (luz vermelha</p><p>distante). O P680* reduz o P700 através da cadeia</p><p>transportadora de elétrons, que se torna um</p><p>redutor forte (P700*) por conta da energia</p><p>proveniente da luz, irá passar os elétrons para o</p><p>NADP+, o reduzindo a NADPH.</p><p>A maior parte dos PSI (fotossistema I) se</p><p>encontram nas lamelas estromais, enquanto a</p><p>maioria dos PS2 se encontra nas lamelas granais.</p><p>Já as reações de fixação do carbono ocorrem no</p><p>estroma.</p><p>Mecanismo de transporte de elétrons</p><p>A clorofila é excitada e a energia passa para</p><p>o P680, que libera os elétrons, que são repostos pela</p><p>oxidação da água. Os elétrons são recebidos pela</p><p>feofitina (clorofila modificada), aceptor primário</p><p>do PSII. Da feofitina, os elétrons são doados para</p><p>a plastoquinona, que vira plastosemiquinona, que</p><p>atrai íons H+ do estroma e vira a plasto-</p><p>hidroquinona (PQH2).</p><p>A plasto-hidroquinona sofre oxidação. Os</p><p>prótons H+ vão para o lume, os elétrons passam</p><p>para o citocromo b6f, enquanto um vai para a</p><p>plastocianina, que o transfere para o PSI, o outro é</p><p>usado para a produção de plastosemiquinona.</p><p>Quando outra plasto-hidroquinona for oxidada, o</p><p>elétron que permanece no citocromo é transferido</p><p>para a plastosemiquinona, formando outra PQH2.</p><p>No PSI, o elétron é transferido, por meio da</p><p>excitação do P700 provocada pela luz, para a</p><p>ferredoxina (Fd), que o transfere para a</p><p>ferredoxina-NADP+ (FNR) redutase, que reduz o</p><p>NADP+ a NADPH.</p><p>O elétron da Fd também pode ser</p><p>transferido para o citocromo.</p><p>Fotofosforilação</p><p>Produção de ATP pela fosforilação</p><p>promovido pela luz.</p><p>A enzima que atua na produção do ATP é a</p><p>ATP-sintase. Os prótons H+ presentes no lúmen dos</p><p>tilacoides são movidos através da proteína pela</p><p>diferença de potencial eletroquímico, gerando uma</p><p>força motriz. A movimentação dos prótons promove</p><p>uma rotação de subunidades da ATP-sintase, e a</p><p>energia proveniente dessa rotação fosforila 3</p><p>moléculas de ADP em ATP.</p><p>Mecanismos de reparo</p><p>Carotenoides absorvem o excesso de luz, que</p><p>pode gerar compostos tóxicos. As xantofilas</p><p>protegem contra o excesso de elétrons através da</p><p>emissão de fluorescência.</p><p>Caso esses mecanismos não funcionem e o</p><p>PSII seja danificado, ocorre a fotoinibição para</p><p>que ocorra o reparo.</p><p>O PSI é protegido por enzimas que digerem</p><p>moléculas danosas.</p><p>Caso o PSII esteja em uma atividade muito</p><p>maior que o PSI, o excesso de PQH2 vai fosforilar</p><p>uma subunidade do PSII, que irá redirecionar a</p><p>energia absorvida para o PSI, para regular o</p><p>balanço de energia entre os dois sistemas.</p><p>Reações de carboxilação</p><p>Ocorre no estroma do cloroplasto.</p><p>Ciclo de Calvin-Benson</p><p>É dividido em três etapas: carboxilação,</p><p>redução e regeneração.</p><p>Na carboxilação, a ribulose-1-5-bifosfato é</p><p>transformada em 3-fosfoglicerato, que na fase de</p><p>redução é reduzido a trioses, que por fim, na</p><p>regeneração, é transformada em ribulose-1-5-</p><p>bifosfato.</p><p>Carboxilação</p><p>CO2 + H2O + 3 ribulose-1,5-bifosfato, através</p><p>da enzima rubisco (ribulose-1,5-bifosfato</p><p>carboxilase/oxigenasse) é transformado em 3-</p><p>fosfoglicerato. Na presença de O2, a rubisco gera 3-</p><p>fosfoglicerato + 2-fosfoglicolato (que entra na</p><p>fotorrespiração).</p><p>Redução</p><p>O 3-fosfoglicerato é convertido, a custo de</p><p>ATP, em 1-3-bifosfoglicerato, através da 3-</p><p>fosfoglicerato-quinase. Essa molécula vai ser</p><p>convertida, a custo de NADPH, em gliceraldeído-3-</p><p>fosfato (uma triose que é usada no processo da</p><p>gliconeogênese), através da NADP-gliceraldeído-3-</p><p>fosfato-desidrogenase.</p><p>Regeneração</p><p>Na redução, cada 3 moléculas de ribulose-</p><p>1,5-bifosfato gera 6 gliceraldeídos-3-fosfato. 5</p><p>delas serão usadas no processo de regeneração,</p><p>enquanto apenas uma será assimilada para o</p><p>metabolismo.</p><p>As 5 moléculas então, após uma série de</p><p>reações promovidas por diversas enzimas, com</p><p>gasto de ATP, serão convertidas em ribulose-1,5-</p><p>bifosfato.</p><p>Reação geral:</p><p>3CO2 + 3H2O + 6NADPH + 9ATP + 3 ribulose-</p><p>1,5-bifosfato → 6 gliceraldeído-3-fosfato + 6NADP+</p><p>+ 9ADP + 8Pi</p><p>Ou seja, para a fixação de 1 CO2, é necessário</p><p>3ATP e 2NADPH.</p><p>Regulação</p><p>Sem luz, os intermediários do Ciclo de Calvin</p><p>reduzem em quantidade. Quando a planta entra</p><p>em contato com a luz, existe um período de</p><p>indução, que é o tempo até que comece a fixação de</p><p>CO2, ou seja, da síntese dos intermediários do Ciclo</p><p>de Calvin-Benson.</p><p>A quantidade das enzimas responsáveis no</p><p>processo se dá pelo controle dos genomas do núcleo</p><p>e do cloroplasto.</p><p>A rubisco é ativada pela rubisco ativase</p><p>(regulada pela luz) com o CO2 como ativador. Além</p><p>disso um fluxo de magnésio estabiliza a enzima.</p><p>Fotorrespiração</p><p>Quando o 2-fosfoglicolato é formado, ocorre</p><p>a fotorrespiração. Essa molécula é convertida em</p><p>glicolato, que, no peroxissomo, vai ser convertida em</p><p>glioxilato, pelo custo de O2, que irá se unir ao</p><p>glutamato (vindo do ciclo do nitrogênio),</p><p>formando a glicina. Na mitocôndria, a glicina</p><p>sofrerá descarboxilação (liberar CO2), gerando</p><p>NH4</p><p>+, NADH e serina, que retorna para o</p><p>peroxissomo, é transformada em glicerato e</p><p>posteriormente, no cloroplasto, é convertida em 3-</p><p>fosfoglicerato.</p><p>Todo o processo para oxidar 2 ribulose-1,5-</p><p>bifosfato gasta 3O2 e 2ATP e libera CO2 na</p><p>fotorrespiração.</p><p>Plantas C4</p><p>O ciclo C4 tem como função aumentar a</p><p>concentração de CO2 para evitar a oxidação pela</p><p>rubisco, aumentando a eficiência da fotossíntese.</p>