aula_citocinina _ giberelina_2-1 (1)

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<p>CITOCININAS e</p><p>GIBERELINAS</p><p>Dra. Daniele Maria Marques</p><p>DESCOBERTA</p><p>➢Em 1913, Gottlieb Haberlandt descobriu que um</p><p>composto encontrado no floema tinha a capacidade de</p><p>estimular a divisão celular.</p><p>➢Em 1941, Johannes van Overbeek descobriu que o</p><p>endosperma líquido do coco também tinha esta</p><p>capacidade.</p><p>HISTÓRICO</p><p>➢Carlos Miller (1955) – isolou a substância.</p><p>➢Skoog et al (1965) – propuseram o termo</p><p>citocinina para compostos com atividade</p><p>biológica igual à cinetina, ou seja, aqueles</p><p>capazes de promover a citocinese em</p><p>células vegetais.</p><p>❖Cinetina;</p><p>❖Citocinese;</p><p>❖DIVISÃO CELULAR.</p><p>A cinetina foi descoberta como um produto da quebra do DNA</p><p>Regulação dos níveis de citocininas livre no citosol</p><p>Citocininas Livres</p><p>Biosíntese</p><p>(Sistema radicular)</p><p>Conjugação</p><p>(Ribosídeo, ribotídeo</p><p>e glicosídeo)</p><p>Transporte</p><p>(Conjugada)</p><p>Xilema – raiz</p><p>Floema - folha</p><p>Catabolismo</p><p>OCORRÊNCIA</p><p>Forma livre</p><p>- zeatina;</p><p>- isopentenil adenina (IP3);</p><p>- dihidrozeatina.</p><p>Forma conjugada (biologicamente inativas)</p><p>- ribosídeos (com açúcar);</p><p>- ribotídeos (com ácido fosfórico).</p><p>- Capazes de desencadear</p><p>uma resposta fisiológica</p><p>- Tecidos meristemáticos</p><p>As citocininas ribosídicas</p><p>são frequentemente</p><p>encontradas no xilema.</p><p>LOCAIS DE SÍNTESE</p><p>Regiões de divisão celular</p><p>✓Ápices radiculares;</p><p>✓Ápices caulinares;</p><p>✓Sementes;</p><p>✓Folhas em desenvolvimento;</p><p>✓Regiões embrionárias;</p><p>✓Endosperma.</p><p>➢O transporte de citocininas, sob a forma de ribosídeos</p><p>(zeatina ribosídeo), é feito principalmente pelo xilema,</p><p>mas ocorre também pelo floema.</p><p>➢No floema ocorre durante a translocação de</p><p>assimilados de folhas senescentes (fontes) para as</p><p>partes jovens da planta (drenos) na forma de</p><p>glicosídeos.</p><p>TRANSPORTE</p><p>Efeitos fisiológicos da citocinina</p><p>Divisão Celular;</p><p>Diferenciação Celular;</p><p>Estabelecimento de Drenos;</p><p>Retardamento da Senescência Foliar;</p><p>Expansão dos cotilédones;</p><p>Desenvolvimento dos cloroplastos;</p><p>Estimula a formação de brotações laterais.</p><p>DIVISÃO CELULAR</p><p>CKs → Gene cycd3 → Ciclinas</p><p>Cinase</p><p>Gene</p><p>cdc2</p><p>Cks</p><p>Ciclinas</p><p>Gene cdc2</p><p>Cks + Axs</p><p>Síntese de DNA</p><p>Duplicação do DNA</p><p>ESTABELECIMENTO DE DRENOS</p><p>• Invertase e transportador de hexose:</p><p>descarregamento apoplástico no floema.</p><p>• A invertase diminui o potencial químico da sacarose</p><p>na região do descarregamento, favorecendo a</p><p>chegada contínua de nutrientes.</p><p>• O transportador de hexose é necessário para que os</p><p>açúcares entrem nas células do dreno.</p><p>Cks</p><p>Invertase</p><p>Transportador de hexose</p><p>Diminui o potencial</p><p>químico da sacarose</p><p>RETARDAMENTO DA SENESCÊNCIA FOLIAR</p><p>Degradação da clorofila</p><p>Degradação de proteínas Acúmulo de aminoácidos</p><p>Imersão em água</p><p>Formação de</p><p>raízes adventícias</p><p>·Previne a oxidação</p><p>de ácidos graxos</p><p>(fosfolipídios) das</p><p>membranas.</p><p>·Inibe a formação e</p><p>quebra de EROs.</p><p>Centros de atração</p><p>Citocininas causam um</p><p>desvio de nutrientes para</p><p>áreas onde sua concentração</p><p>é levada.</p><p>Efeitos fisiológicos das citocininas</p><p>➢Expansão celular em contilédones e folhas</p><p>em eudicotiledôneas</p><p>Cks: promove a expansão dos</p><p>cotilédones.</p><p>Cks: citocinese => expansão celular.</p><p>BALANÇO AUXINA/CITOCININA NO DESENVOLVIMENTO VEGETAL</p><p>CKs induz a formação de ramos, que por sua vez é fonte de AIA e induz a formação de raízes.</p><p>Estimula a formação</p><p>das brotações laterais</p><p>CK/Ax desenvolvimento</p><p>gemas laterais quebra da</p><p>dominância apical.</p><p>DIFERENCIAÇÃO CELULAR</p><p>Raízes</p><p>Calos</p><p>Parte aérea</p><p>Efeitos fisiológicos das citocininas</p><p>➢Desenvolvimento de cloroplastos e síntese</p><p>de clorofila</p><p>Formação de proteínas fotossintéticas (Rubisco)</p><p>que ligam-se à clorofila, estabilizando-as nos dois</p><p>fotossistemas.</p><p>Acelera a transformação na luz de estioplastos em</p><p>cloroplastos e promove a formação dos tilacoides.</p><p>A citocinina influencia o desenvolvimento de</p><p>cloroplastos</p><p>Efeitos fisiológicos das citocininas</p><p>➢Germinação de sementes</p><p>CKs prepara a camada de aleurona para receber GA</p><p>do embrião, alterando a permeabilidade da</p><p>membrana, facilitando assim, o transporte de GA e</p><p>nutrientes.</p><p>Estimula a síntese de enzimas como a α-amilase em</p><p>cereais e feijão.</p><p>Sementes dormentes: [CK glicosídeos] e [CK ativa].</p><p>Algumas bactérias e fungos fitopatogênicos, insetos e</p><p>nematódeos sintetizam e secretam citocininas livres:</p><p>➢ Bactérias que formam a galha da coroa</p><p>(Agrobacterium tumefaciens) e a vassoura-de-bruxa</p><p>(Corynebacterium fascians);</p><p>➢ Fungos que formam as micorrizas;</p><p>➢ Insetos induzem a formação de galha e a utilizam</p><p>como local de alimentação;</p><p>➢ Nematódeos produzem células gigantes das quais</p><p>obtêm seu alimento.</p><p>INTERAÇÃO ENTRE VEGETAIS E OUTROS ORGANISMOS</p><p>Ilhas verdes</p><p>vassoura-de-bruxa</p><p>APLICAÇÕES</p><p>➢ Cultivo in vitro: calos, embriogênese, morfogênese.</p><p>➢ Biotecnologia: clonagem, hibridização, regeneração</p><p>de plantas.</p><p>➢ Cultivo de folhosas: promoção da expansão foliar.</p><p>➢ Frutificação: alteração da relação fonte e dreno,</p><p>uniformizar as brotações de macieira.</p><p>➢ Pós colheita: aumento da longevidade de flores,</p><p>folhas e frutos.</p><p>Pós colheita</p><p>➢Usadas por floristas para manter as flores por mais</p><p>tempo.</p><p>➢Aumentar longevidade de frutos e hortaliças.</p><p>Uniformizar as brotações de macieira</p><p>Figura 1 Macieira com brotação irregular devido</p><p>à falta de frio no período de dormência.</p><p>Uma maior eficiência</p><p>de brotação de gemas,</p><p>após o período de</p><p>dormência.</p><p>Resultará em melhor</p><p>formação de novos</p><p>ramos com gemas</p><p>diferenciadas.</p><p>Maior produção de</p><p>frutos na planta.</p><p>Dormex na brotação de videira</p><p>Inibe o crescimento das raízes</p><p>GIBERELINA</p><p>Histórico</p><p>➢Em 1930 foi isolado um composto ativo do fungo,</p><p>que foi chamado Giberelina.</p><p>➢Após 1950: cientistas ingleses (Welyn) e</p><p>americanos (USDA, Illinois) elucidaram a estrutura</p><p>química e nomearam ácido giberélico (GA).</p><p>➢Mais ou menos ao mesmo tempo, no Japão -</p><p>Univ. Tókio): 3 GAs (GA1; GA2 e GA3)</p><p>Histórico</p><p>➢ GA3 > produzida pelo fungo → é a produzida</p><p>com maior frequência em escala</p><p>comercial/industrial.</p><p>➢Testes com GA3 em ervilha e milho anão.</p><p>➢1958: identificaram a 1a GA em plantas →</p><p>sementes imaturas de Phaseolus coccineus.</p><p>TIPOS</p><p>➢ São diterpenos tetraciclos</p><p>(COM 19 OU 20 C).</p><p>➢ Gax x é a ordem de</p><p>descoberta.</p><p>➢ 126 GAs de ocorrência</p><p>natural foram</p><p>identificadas.</p><p>➢ Sementes: 1 ppm de GA</p><p>total.</p><p>➢ Outros tecidos: 1 a 10</p><p>ppm.</p><p>GAs BIOATIVAS</p><p>➢ Portanto, muitos GAs não bioativas existem em</p><p>plantas como precursores para as formas</p><p>bioativas ou produtos de suas inativações.</p><p>Se</p><p>p</p><p>ar</p><p>aç</p><p>ão</p><p>e</p><p>sp</p><p>ac</p><p>ia</p><p>l</p><p>Citoplasma</p><p>Forma todas as GAs a partir da GA12</p><p>Regulação dos níveis de Gas bioativas</p><p>Lo</p><p>ca</p><p>is</p><p>d</p><p>e</p><p>sí</p><p>n</p><p>te</p><p>se</p><p>d</p><p>e</p><p>G</p><p>A</p><p>Ápice de caules e</p><p>raízes</p><p>Internós</p><p>Folhas jovens</p><p>Sementes</p><p>imaturas</p><p>Regiões</p><p>meristemáticas</p><p>Embriões em</p><p>germinação</p><p>Na semente madura, a concentração de GA</p><p>pode até chegar a zero, isso porque a</p><p>giberelina atua na germinação. As sementes</p><p>em desenvolvimento são fontes ricas de</p><p>enzimas biossintéticas de GA, no entanto,</p><p>as concentrações de GA não permanecem</p><p>elevadas até o fim do desenvolvimento das</p><p>sementes.</p><p>Regulação ambiental da biossíntese</p><p>➢Luz/Fotoperíodo (luz estimula produção de</p><p>GA);</p><p>➢Temperatura (concentra o precursor de GA).</p><p>LUZ / FOTOPERÍODO</p><p>➢Germinação de sementes fotoblásticas positivas:</p><p>▪ Fitocromo →↑ GA e capacidade de resposta ao GA:</p><p>↑ GAs bioativas.</p><p>Temperatura</p><p> Estratificação: algumas sementes germinam; baixas</p><p>temperaturas → ↑ GA</p><p> Vernalização: exigem para algumas espécies</p><p>florescerem (tratamento de frio);</p><p> GA pode substituir o frio:</p><p>Sob Frio: ácido ent-caurenóico é acumulado nos</p><p>ápices caulinares.</p><p>Transporte de GA</p><p>Transporte</p><p>Tecidos NÃO</p><p>diferenciados</p><p>POLAR</p><p>Tecidos</p><p>diferenciados</p><p>XILEMA E</p><p>FLOEMA</p><p>Relação hormonal x Biossíntese de GA</p><p>Auxina pode elevar a [GA] e vice-versa;</p><p>Plantas decapitadas: cresc. caule bloqueado (GA)</p><p>A giberelina atua na germinação das sementes</p><p>Regulação do alongamento do caule</p><p>➢Estimula a divisão celular</p><p>▪ Aumento de mitoses (estimula a transição da</p><p>fase G1 para S);</p><p>▪ Regula a atividade mitótica nos meristemas</p><p>intercalares.</p><p>Regulação do alongamento do caule</p><p>➢Estimula o alongamento celular</p><p>▪Aumenta a extensibilidade da parede sem</p><p>acidificação.</p><p>▪Estimula a ação da xiloglucano endotransglicosilase</p><p>(XET) sobre a extensibilidade da parede → pode</p><p>facilitar a entrada das expansinas na parede celular.</p><p>Estimulam o alongamento e as divisões celulares</p><p>> Maior número de células</p><p>Desenvolvimento do pólen e do tubo polínico</p><p>Mudança da fase juvenil para madura</p><p>Hedera helix Coníferas</p><p>A aplicação de giberelinas em plantas cultivadas sob</p><p>dias curtos pode induzir a floração.</p><p>Fase juvenil</p><p>– pode durar</p><p>até 20 anos</p><p>Efeitos GA</p><p>➢Estimula a partenocarpia.</p><p>➢Alongamento do fruto.</p><p>➢Expressão sexual.</p><p>EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS GIBERELINAS</p><p>▪Modificação da Juvenilidade</p><p>▪GA3 => mantém a juvenilidade ou leva à juvenilidade</p><p>▪GA4, GA7, GA4+7 => aceleram a maturação da planta</p><p>▪Pegamento e Crescimento dos Frutos</p><p>▪GA4+7 => maçã => pegamento</p><p>▪GA3 => uva => maior tamanho do fruto e do cacho</p><p>A giberelina promove o alongamento caulinar e crescimento</p><p>dos frutos</p><p>APLICAÇÕES COMERCIAIS DA GIBERELINA:</p><p>APLICAÇÕES COMERCIAIS</p><p>Aumenta a qualidade da fermentação do malte</p><p>Aumenta o alongamento do caule</p><p>Inibidores da giberelina</p><p>Cycocel – impede o acamamento do trigo</p><p>O sal entra nas plantas através das raízes, o que cria efeitos tóxicos nas plantas devido ao</p><p>acúmulo de sódio (Na+). A maior disponibilidade de Na+ nos solos torna as plantas mais</p><p>suscetíveis à pressão osmótica, toxicidade iônica e desequilíbrios de nutrientes. O priming de</p><p>sementes com GA antes da semeadura pode proteger as sementes da germinação até a</p><p>maturidade e aumentar o rendimento da colheita.</p><p>https://doi.org/10.3390/ijms23137339</p><p>Priming de GA</p><p>Fig. 1 (A) Aplicação exógena de GA (100 μM) e de um inibidor da GA (PAC, 50 μM) em plantas</p><p>de dez dias de idade e seus efeitos no alongamento, na lignificação do caule e no nível de</p><p>proteína DELLA em algodoeiro. (B) Cursos de tempo de alongamento do primeiro entrenó. (C)</p><p>Coloração com floroglucinol de seções transversais do primeiro entrenó, alinhadas com a</p><p>visão ampliada no painel inferior. (D) Nível de proteína DELLA do algodão detectado com anti-</p><p>GhGAI1 nos primeiros entrenós.</p><p>https://doi.org/10.3389/fpls.2021.655127</p>