Vírus, Viroides e Micoplasmas em Plantas

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<p>FITOPATOLOGIA</p><p>Carina Oliveira e Oliveira</p><p>Vírus, viroides e</p><p>micoplasmas em plantas</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:</p><p>� Descrever a classificação, a nomenclatura e a terminologia de vírus,</p><p>viroides e micoplasmas.</p><p>� Determinar a composição, a morfologia e a distribuição de vírus,</p><p>viroides e micoplasmas.</p><p>� Classificar a replicação, a diagnose e a transmissão desses patógenos.</p><p>Introdução</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas são organismos de tamanho microscópico</p><p>que causam sintomas similares em muitas espécies de plantas.</p><p>Doenças de grande importância são ocasionadas por esses patóge-</p><p>nos, como o amarelecimento foliar (“amarelinho”) na cana-de-açúcar,</p><p>causada por micoplasmas, o afilamento do tubérculo da batata, causada</p><p>por viroides, e a tristeza dos citros, causada por vírus. Esta última causou</p><p>a morte de mais de 9 milhões de árvores, remodelando a citricultura</p><p>brasileira.</p><p>É importante conhecer o modo de ação desses patógenos e os sinto-</p><p>mas que eles causam. Assim, é possível determinar os melhores métodos</p><p>de controle, a fim de evitar grandes perdas em áreas agrícolas.</p><p>Neste capítulo, você vai aprender a distinguir e nomear os vírus, viroi-</p><p>des e micoplasmas por meio das características peculiares de cada um</p><p>desses organismos fitopatogênicos. Você também vai saber mais sobre</p><p>as estruturas desses organismos e as etapas de multiplicação e movimen-</p><p>tação na planta, correlacionando os sintomas que eles podem causar.</p><p>1 Classificação, nomenclatura e terminologia</p><p>Doenças causadas por vírus, viroides e micoplasmas não são recentes. Porém,</p><p>apenas no século XX, com a invenção do microscópio óptico, foi possível</p><p>observar as estruturas dos vírus e identificá-los como agentes de determinadas</p><p>doenças. Os viroides e os micoplasmas foram descobertos em 1971 e 1967,</p><p>respectivamente. Até então, as doenças causadas por esses organismos eram</p><p>atribuídas aos vírus (MEDEIROS et al., 2015).</p><p>A partir da visualização desses fitopatógenos, foi possível observar suas</p><p>características e classificá-los em famílias, gêneros e espécies.</p><p>Vírus</p><p>Segundo Rezende e Kitajima (2018), os vírus são estruturalmente muito sim-</p><p>ples, são seres desprovidos de organelas e sem metabolismo próprio e são</p><p>obrigatoriamente parasitas intracelulares, utilizando seu hospedeiro para</p><p>multiplicação. Eles podem infectar seres vertebrados e invertebrados, plantas,</p><p>fungos e bactérias.</p><p>Apesar de serem estruturalmente simples, sua classificação é complexa.</p><p>O International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) é o órgão responsá-</p><p>vel por incluir e agrupar os vírus nas categorias taxonômicas, conforme ocorrem</p><p>os avanços científicos, por meio de aprimoramento ou desenvolvimento de</p><p>novas técnicas que ajudem na caracterização dos vírus (TAXONOMIC..., 2019).</p><p>Para classificar os vírus em famílias, verificam-se o tipo de ácido nucleico,</p><p>o número de fitas de ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês deoxyribo-</p><p>nucleic acid) ou de ácido ribonucleico (RNA, do inglês ribonucleic acid),</p><p>as formas de replicação, a morfologia e a presença ou ausência de envelope.</p><p>No caso dos gêneros, observam-se a gama de hospedeiro em que ele se desen-</p><p>volve, como ele é transmitido e suas características físicas e químicas. Para as</p><p>espécies, a homologia entre os ácidos nucleicos e a especificidade por alguma</p><p>espécie de vetor são levadas em consideração (HULL, 2014).</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas2</p><p>Segundo o ICTV (TAXINOMIC..., 2019), os vírus apresentam 168 famílias,</p><p>1.421 gêneros e 6.590 espécies. A nomenclatura e a terminologia dos vírus são</p><p>diferenciadas. A família e o gênero são escritos em latim, grafados em itálico</p><p>e sempre com inicial maiúscula. O sufixo -viridae é utilizado para nomencla-</p><p>tura de família, e, para a nomenclatura de gênero, utiliza-se o sufixo -virus</p><p>(p. ex., família Potyviridae e gênero Potyvirus) (REZENDE; KITAJIMA,</p><p>2018; TAXINOMIC..., 2019).</p><p>A nomenclatura e a terminologia das espécies de vírus são determinadas</p><p>em função do hospedeiro e do sintoma que este provoca (Figura 1). Os nomes</p><p>científicos são escritos em inglês, grafados em itálico e com inicial maiúscula</p><p>(p. ex., Tobacco mosaic virus [TMV] é o vírus do mosaico do tabaco — note</p><p>que a sigla vem logo após o nome) (Quadro 1) (REZENDE; KITAJIMA, 2018).</p><p>Figura 1. Ilustração dos sintomas dos vírus nas plantas afetadas: (a) folha de pepino com</p><p>pequenos mosaicos causados pelo vírus do mosaico do pepino (CMV, do inglês Cucumber</p><p>mosaic virus) e (b) planta de citros com aspecto triste causado pelo vírus da tristeza do citros</p><p>(CTV, do inglês Citrus tristeza virus).</p><p>Fonte: (a) Lam Van Linh/Shutterstock.com e (b) MSC ([201-?], documento on-line).</p><p>(a) (b)</p><p>3Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>Fonte: Adaptado de Rezende e Kitajima (2018).</p><p>Família Gênero</p><p>Nomenclatura</p><p>Doença</p><p>Português Inglês</p><p>Closteroviridae Closterovirus Vírus da</p><p>tristeza do</p><p>citros</p><p>Citrus tristeza</p><p>virus (CTV)</p><p>Tristeza</p><p>do citros</p><p>Bromoviridae Cucumovirus Vírus do</p><p>mosaico do</p><p>pepino</p><p>Cucumber</p><p>mosaic virus</p><p>(CMV)</p><p>Mosaico do</p><p>pepino</p><p>Potyviridae Potyvirus Vírus do</p><p>mosaico</p><p>da soja</p><p>Soybean</p><p>mosaic virus</p><p>(SMV)</p><p>Mosaico</p><p>comum</p><p>da soja</p><p>Potyviridae Potyvirus Vírus do</p><p>mosaico</p><p>comum do</p><p>feijoeiro</p><p>Bean</p><p>common</p><p>mosaic virus</p><p>(BCMV)</p><p>Mosaico</p><p>comum do</p><p>feijoeiro</p><p>Virgaviridae Tobamovirus Vírus do</p><p>mosaico</p><p>do fumo</p><p>Tobacco</p><p>mosaic virus</p><p>(TMV)</p><p>Mosaico</p><p>do fumo</p><p>Bunyaviridae Tospovirus Vírus do</p><p>complexo do</p><p>vira-cabeça</p><p>do tomateiro</p><p>Tomato</p><p>spotted wilt</p><p>virus (TSWV)</p><p>Vira-cabeça</p><p>do tomateiro</p><p>Quadro 1. Exemplos de famílias, gêneros, nomenclatura e doença causada por vírus pre-</p><p>sentes na agricultura</p><p>Na agricultura, o gênero viral Potyvirus merece destaque. Segundo Zer-</p><p>bini Júnior e Maciel-Zambolim (1999), 20% dos vírus descritos em plantas</p><p>cultivadas e espontâneas pertencem a esse gênero, tendo grande influência</p><p>econômica (MAYO, 2005; HULL, 2014).</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas4</p><p>Viroides</p><p>Os viroides são considerados os menores patógenos de plantas. Eles são clas-</p><p>sificados em duas famílias, oito gêneros e 29 espécies, de acordo com suas</p><p>propriedades biológicas e moleculares (FLORES; OWENS, 2008).</p><p>A família Pospiviroidae é classificada desse modo por apresentar, no RNA,</p><p>uma região central conservada (CCR, do inglês central conserved region) e por</p><p>não haver a participação de ribozimas na replicação. Essa família compreende</p><p>a maioria dos gêneros — Pospiviroid, Hostuviroid, Cocadviroid, Apscaviroid</p><p>e Coleviroid — e 25 espécies.</p><p>A classificação da família Avsunviroidae é feita com base no fato de não</p><p>possuírem CCR e apresentarem replicação cloroplástica com a participação</p><p>de ribozimas. Os três gêneros que compõem essa família são Avsunviroid,</p><p>Pelamoviroid e Elaviroid, e há apenas quatro espécies descritas (FLORES et al.,</p><p>2005; FLORES; OWENS, 2008).</p><p>A terminologia dos viroides é semelhante à dos vírus, com mudança nos</p><p>sufixos. Para família, utiliza-se o sufixo -viroidae, e, para gênero, o sufixo</p><p>-viroid, com a terminação Vd nas siglas que vêm após os nomes científicos.</p><p>Na nomenclatura, são utilizados os principais hospedeiros e sintomas (p. ex.,</p><p>Potato spindle tuber viroid [PSTVd] é o viroide do tubérculo afilado da batata)</p><p>(Figura 2) (DING, 2009).</p><p>Figura 2. Ilustração do sintoma de viroide em batata, causando afilamento do tubérculo</p><p>(viroide do tubérculo afilado da batata).</p><p>Fonte: Brown Junior (2008b, documento on-line).</p><p>5Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>Você sabia que os viroides, mesmo sendo agentes fitopatogênicos, estão sendo</p><p>estudados para trazer vantagens econômicas ao setor agrícola?</p><p>Para saber mais, leia o comunicado técnico “Viroides como alternativa para a indução</p><p>de nanismo em citros”, no site do Instituto Biológico.</p><p>Micoplasmas</p><p>Para introduzir a classificação dos micoplasmas, é necessário saber, em 1994,</p><p>o termo micoplasmas, que designa esses organismos encontrados em plantas,</p><p>mudou para fitoplasmas (BEDENDO, 2018; SEARS; KIRKPATRICK,</p><p>1994).</p><p>Um fator a ser considerado sobre os micoplasmas, em relação à classi-</p><p>ficação, à nomenclatura e à terminologia, é que são organismos que não se</p><p>desenvolvem em meios de cultura; portanto, não é possível obter um isolado</p><p>para observar e descrever suas características fenotípicas. Isso dificulta a</p><p>caracterização em nível de espécie. Segundo Bedendo (2011 apud GANEM</p><p>JUNIOR, 2012, p. 22–23):</p><p>Os fitoplasmas são classificados dentro do Domínio Bacteria, Filo Tenericutes,</p><p>Classe Mollicutes, Ordem Acholeplasmataceae e Gênero Phytoplasma (Can-</p><p>didatus). […] Dessa forma, a designação de Candidatus ao nível de espécie</p><p>tem sido atribuída de forma provisória, com base nas análises das sequências</p><p>de bases nucleotídicas do gene 16S rRNA.</p><p>Há tentativas de classificar os fitoplasmas por meio da técnica denominada</p><p>RFLP (restriction fragment length polymorfism), que gera perfis do gene 16S</p><p>rRNA (RNA ribossomal) (LEE et al., 1998). Com essa técnica, foi possível</p><p>classificar os fitoplasmas em 13 grupos, denominados 16Sr I até 16Sr XIII,</p><p>e em subgrupos denominados por letras (p. ex., subgrupo 16Sr III-A).</p><p>Assim, a nomenclatura dos micoplasmas inicia com o termo Candidatus,</p><p>referente à espécie; após, vem o binômio em latim Phytoplasma sp. (p. ex.,</p><p>Candidatus Phytoplasma aurantifolia, para o agente associado à doença da</p><p>vassoura de bruxa da lima-ácida) (Figura 3) (ZREIK et al., 1995).</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas6</p><p>Figura 3. Ilustração do sintoma de micoplasma em lima-ácida (Candidatus Phytoplasma</p><p>aurantifolia).</p><p>Fonte: Bové (2008, documento on-line).</p><p>2 Composição, morfologia e distribuição</p><p>Os vírus, em comparação com os viroides e os micoplasmas, são os que</p><p>apresentam maior quantidade de famílias, gêneros e espécies. Isso acontece</p><p>pelo fato de serem os organismos que têm maior quantidade de componentes</p><p>estruturais.</p><p>Composição e morfologia</p><p>Os vírus possuem um genoma, que se refere ao conjunto de informações</p><p>genéticas, codificado pelo ácido nucleico, podendo ser RNA ou DNA, de fita</p><p>simples ou dupla (68,8% dos vírus presentes nas plantas são de RNA de fita</p><p>simples). O genoma também pode ser denominado como núcleo (REZENDE;</p><p>KITAJIMA, 2018). O capsídeo que envolve o genoma é formado por uma capa</p><p>proteica, composta por vários capsômeros (HULL, 2014; MEDEIROS et al.,</p><p>2015). Esse conjunto — genoma e capsídeo — é chamado de nucleocapsídeo.</p><p>Alguns vírus possuem uma membrana que envolve o nucleocapsídeo, deno-</p><p>minada envelope, que possui uma camada dupla e lipoproteica (Figura 4a).</p><p>7Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>Existem vírus que infectam bactérias, denominados bacteriófagos ou fagos.</p><p>Eles possuem uma estrutura mais completa: apresentam uma cabeça, que é</p><p>igual ao nucleocapsídeo dos vírus fitopatogênicos, e uma cauda, que ajuda</p><p>na infecção (Figura 4b). Na agricultura, há estudos desses organismos como</p><p>controle biológico de bactérias que causam doenças em plantas (MARRONI;</p><p>GERMANI; SCHINKE, 2013).</p><p>Figura 4. (a) Representação dos componentes estruturais de um vírus simples. (b) Repre-</p><p>sentação de um bacteriófago. DNA, ácido desoxirribonucleico; RNA, ácido ribonucleico.</p><p>Os vírus apresentam componentes químicos, como carboidratos presentes</p><p>nos ácidos nucleicos, proteínas presentes na capa proteica e uma ou mais</p><p>enzimas, que têm a função de replicar o ácido nucleico no interior da célula</p><p>hospedeira. A caracterização morfológica dos vírus é possível por microscopia</p><p>eletrônica, devido ao tamanho, que varia de 17 a 2.000 nm (CARVALHO, 1983).</p><p>Os viroides possuem uma única molécula de RNA de fita simples sem</p><p>capa proteica e não codificam proteínas. O seu genoma varia de 246 a 463</p><p>nucleotídeos (aproximadamente dez vezes menores do que os genomas virais</p><p>conhecidos). Apresentam uma grande extensão na molécula de RNA, onde</p><p>ocorrem pontos de pareamentos de bases, o que lhes dá estabilidade (Figura 5).</p><p>Devido a essas características, os viroides são considerados os menores agen-</p><p>tes infecciosos que causam doenças em plantas (FLORES; OWENS, 2008;</p><p>EIRAS et al., 2009).</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas8</p><p>Figura 5. Estrutura de um viroide, ilustrando o RNA circular de fita simples. RNA, ácido</p><p>ribonucleico.</p><p>Fonte: Madigan, Martinko e Parker (2004, p. 244).</p><p>Os micoplasmas são seres procariotos fitopatogênicos. Sua célula é circun-</p><p>dada apenas por uma membrana plasmática, que não apresenta parede celular,</p><p>resultando em alto grau de pleomorfismo da célula (BERTACCINI, 2007).</p><p>Segundo Silva et al. (2009), dentro do floema, os micoplasmas podem</p><p>apresentar corpúsculos arredondados, elípticos, alongados ou clavados. São</p><p>organismos pequenos, com tamanho celular de 200 a 800 nm; por isso, é possí-</p><p>vel distinguir os micoplasmas das demais bactérias fitopatogênicas (Figura 6).</p><p>Figura 6. Corpúsculos pleomórficos e arredondados (seta) de fito-</p><p>plasmas presentes nos vasos de floema de planta de hibisco com</p><p>sintomas de superbrotamento.</p><p>Fonte: Adaptada de Silva et al. (2009).</p><p>9Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>Distribuição e movimentação</p><p>Os vírus e os viroides podem movimentar-se de célula em célula, pelo parên-</p><p>quima, e via floema. A movimentação é lenta quando ocorre de célula a célula.</p><p>O organismo passa de uma célula para outra pelos plasmodesmas; no caso</p><p>dos vírus, há auxílio das proteínas virais. Se a movimentação ficar restrita às</p><p>células, os sintomas provocados por esses patógenos são lesões no local de</p><p>penetração (Figura 7) (REZENDE; KITAJIMA, 2018).</p><p>Também há a movimentação rápida dos patógenos na planta, que ocorre via</p><p>floema, podendo ser cem vezes maior em comparação com a movimentação</p><p>de célula a célula (HULL, 2014). Nessa movimentação, os vírus ou viroides</p><p>são transportados com os fotossintatos. Assim, ocorre a distribuição em toda a</p><p>planta, que atinge raízes e parte aérea, caracterizando uma infecção sistêmica</p><p>(EIRAS et al., 2006).</p><p>Os micoplasmas diferenciam-se dos vírus e dos viroides por terem mo-</p><p>vimentação somente via floema, passando da hemolinfa do inseto direto</p><p>para o floema da planta no momento da alimentação (MELLO; BEDENDO;</p><p>CAMARGO, 2007).</p><p>Figura 7. Esquema simples de movimentação de vírus e viroides.</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas10</p><p>3 Interação organismo–hospedeiro e</p><p>reconhecimento da doença</p><p>A reprodução ou multiplicação está presente em todos os organismos.</p><p>Em vírus e viroides, a multiplicação ocorre por replicação. Fora da célula, esses</p><p>organismos são inativos — não apresentam atividade metabólica, fisiológica</p><p>e biológica; por isso, eles são parasitas obrigatórios e necessitam da célula</p><p>hospedeira viva para multiplicar-se.</p><p>Replicação</p><p>A replicação de vírus e viroides pode ocorrer em vacúolos, citoplasma ou núcleo</p><p>da célula hospedeira. Esses patógenos utilizam a maquinaria de biossíntese</p><p>e de produção de energia da célula hospedeira para iniciar a transcrição,</p><p>a tradução e a replicação de seu ácido nucleico, para, logo em seguida, ocorrer a</p><p>liberação dos novos vírus ou viroides para outra célula (Figura 8) (MEDEIROS</p><p>et al., 2015; MARRONI; GERMANI; SCHINKE, 2013).</p><p>Figura 8. Célula hospedeira replicando o genoma viral no núcleo. DNA, ácido</p><p>desoxirribonucleico.</p><p>Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.</p><p>DNA</p><p>Núcleo</p><p>Nova partícula</p><p>viral</p><p>Ribossomos</p><p>DNA viral</p><p>Aparelho de Golgi</p><p>Vírus</p><p>11Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>Se a replicação dos viroides ocorrer no citoplasma, a família é Avsunvi-</p><p>roidae; se ocorrer no núcleo, a família é Pospiviroidae (EIRAS et al., 2006).</p><p>Segundo Singh, Ready e Nie (2003), regiões de clima quente podem conter</p><p>uma maior diversidade de viroides, pois estes se replicam com maior eficiência</p><p>em altas temperaturas.</p><p>A liberação pode ser feita de modo mais rápido com a morte da célula</p><p>pelos vírus. A liberação mais lenta ocorre quando não há morte da célula.</p><p>Estima-se que uma célula hospedeira libere de milhares a 1 milhão de novos</p><p>vírus (COLE; CONZEN, 2001).</p><p>No caso dos bacteriófagos, após a penetração, podem ocorrer dois modos</p><p>de infecção.</p><p>O ciclo lítico acontece quando a infecção ocorre utilizando a</p><p>bactéria para multiplicar os fagos e, na liberação, mata a célula por explosão</p><p>(lise). O ciclo lisogênico ocorre quando o fago insere seu DNA no cromossomo</p><p>bacteriano, permitindo que o DNA do fago (agora chamado de prófago) seja</p><p>copiado e transmitido pelo próprio DNA da célula. A célula da bactéria se</p><p>multiplica com DNA do bacteriófago, até que se desprende e inicia o ciclo</p><p>lítico (SALMOND; FINERAN, 2015).</p><p>Durante a replicação dos vírus, é necessária a formação do genoma e do capsídeo.</p><p>Se a célula hospedeira se romper antes de os novos genomas e proteínas capsidiais</p><p>se juntarem, os vírus se tornam partículas incompletas e não se tornam infecciosos.</p><p>Os micoplasmas sobrevivem somente em ambientes isotônicos (célula</p><p>vegetal ou hemolinfa de insetos), realizando a replicação nesses locais.</p><p>Entretanto, esses organismos não utilizam energia do seu hospedeiro para</p><p>sua multiplicação. Em geral, sua reprodução é a fissão celular, mas podem</p><p>ocorrer, com menos frequência, o brotamento ou a gemulação (DAVIS, 1995;</p><p>BEDENDO, 2018).</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas12</p><p>Transmissão</p><p>A transmissão de vírus e viroides pode ocorrer mecanicamente, por material</p><p>de propagação vegetativo contaminado, sementes e grãos de pólen. Os vírus</p><p>têm, principalmente, a transmissão que ocorre por vetores, que podem ser</p><p>insetos, ácaros, nematoides e fungos. Já os micoplasmas, por serem para-</p><p>sitas obrigatórios, são transmitidos por insetos, podendo ocorrer em menor</p><p>frequência por material propagativo contaminado (DAVIS, 1995; HULL,</p><p>2014; HADIDI et al., 2003). Rezende e Kitajima (2018) descrevem os tipos</p><p>de transmissão a seguir.</p><p>� Transmissão mecânica: a principal fonte de transmissão mecânica</p><p>é por ferimentos provocados pelo homem, por tratos culturais, como</p><p>desbastes, desbrotas, etc., ou por meios mecânicos, como máquinas,</p><p>implementos, entre outros.</p><p>� Transmissão por material de propagação vegetativa e enxertia:</p><p>se bulbos, tubérculos, rizomas, estacas ou enxertia estiverem conta-</p><p>minados, as plantas originadas desses materiais estarão infectadas.</p><p>� Transmissão por sementes: esse tipo de transmissão é importante,</p><p>pois sementes são materiais de fácil transporte, servindo como via de</p><p>introdução de vírus e viroides em novas áreas.</p><p>� Transmissão por grãos de pólen: os vírus e viroides se espalham junto</p><p>com o pólen, infectando a flor polinizada.</p><p>� Transmissão por insetos: os principais vetores são pulgões, cochoni-</p><p>lhas, moscas-brancas, cigarrinhas, coleópteros e tripes. Essa transmissão</p><p>só ocorre para vírus ou micoplasmas. A transmissão por vetores pode</p><p>ocorrer de três modos:</p><p>■ transmissão por vetores não persistentes: o inseto adquire o patógeno</p><p>ao alimentar-se rapidamente de uma planta infectada, e perde sua</p><p>capacidade de transmissão após algumas plantas.</p><p>13Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>■ transmissão por vetores semipersistentes: o inseto adquire o pató-</p><p>geno ao alimentar-se de uma planta infectada, por um tempo maior,</p><p>especialmente do floema. Os patógenos ficam presentes apenas no</p><p>aparelho bucal do inseto, e este perde a capacidade de transmissão</p><p>em horas até poucos dias após a aquisição.</p><p>■ transmissão por vetores persistentes: o inseto adquire o patógeno</p><p>pela alimentação prolongada no floema de uma planta infectada,</p><p>e pode transmitir o vírus após o período de latência. Essa transmissão</p><p>pode ser circulativa não propagativa — caso o vírus apenas circule</p><p>pelo corpo do inseto, sem multiplicar-se, e transmitirá por dias ou</p><p>semanas após o vetor se tornar portador — ou circulativa propagativa,</p><p>se o patógeno multiplicar-se no vetor, ocorrendo a transmissão do</p><p>patógeno por toda a vida do inseto-vetor.</p><p>� Transmissão por fungos: há uma relação altamente específica entre</p><p>vírus e hospedeiro.</p><p>� Transmissão por nematoides: poucos vírus têm essa fonte de trans-</p><p>missão, e tanto adultos quanto formas juvenis podem ser vetores.</p><p>� Transmissão por ácaros: pouco se conhece sobre os mecanismos, mas</p><p>a retenção do vírus dura de 1 a 15 dias.</p><p>Diagnose</p><p>Com a presença de vírus, viroides e micoplasmas, as plantas podem apresentar</p><p>sintomas, necessitando da diagnose para definir qual é o patógeno e quais são</p><p>as medidas de controle ideais.</p><p>Os principais sintomas de vírus, viroides e micoplasmas estão nas Figuras</p><p>9, 10 e 11, respectivamente.</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas14</p><p>Figura 9. Principais sintomas causados por vírus: (a) fruto de citros com leprose causada por</p><p>vírus da leprose do citros (CiLV, do inglês Citrus leprosis virus), (b) clareamento de nervuras</p><p>em couve-flor infectada por vírus do mosaico da couve-flor (CaMV, do inglês Cauliflower</p><p>mosaic virus), (c) murcha em plantas de cebola infectadas pelo vírus do nanismo amarelo</p><p>da cebola (OYDV, do inglês Onion yellow dwarf virus) e (d) mosaico dourado em folhas de</p><p>feijão — vírus do mosaico dourado do feijoeiro (BGMV, do inglês Bean golden mosaic virus).</p><p>Fonte: Adaptada de Fajardo, Eiras e Nickel (2017, p. 9–10).</p><p>Figura 10. Principais sintomas causados por viroides: (a) afilamento do tubérculo da batata</p><p>causado por viroide do tubérculo afilado da batata, (b) nanismo do crisântemo causado</p><p>por viroide do nanismo do crisântemo (CSVd, do inglês Chrysanthemum stunt viroid) e (c)</p><p>clorose em folhas de videira causada por viroide do nanismo do lúpulo (HSVd, do inglês</p><p>Hop stunt viroid).</p><p>Fonte: (a) Brown Junior (2008b, documento on-line); (b) Dunez (2011, documento on-line); (c) Gent</p><p>(2009, documento on-line).</p><p>(a) (b)</p><p>(c)</p><p>15Vírus, viroides e micoplasmas em plantas</p><p>Figura 11. Principais sintomas causados por micoplasmas: (a) superbrotamento de alface,</p><p>(b) filodia (desenvolvimento de folhas no lugar de órgãos florais) em flor-de-cone, (c)</p><p>enfezamento vermelho em plantas de milho e (d) virescência (flor com coloração verde)</p><p>em plantas de calêndula.</p><p>Fonte: (a) Brown Junior (2008a, documento on-line); (b) Penn State Department of Plant Pathology</p><p>e Environmental Microbiology Archives (2016, documento on-line), (c) Cranshaw (2004, documento</p><p>on-line) e (d) Oliveira et al. (2003, p. 2).</p><p>(a) (b)</p><p>(c)</p><p>(d)</p><p>Observar os sintomas nas plantas é o primeiro passo para a diagnose,</p><p>mas, em razão de algumas doenças apresentarem sintomas muito parecidos,</p><p>tanto entre patógenos como por agentes abióticos, podem ocorrer erros no</p><p>diagnóstico e, em consequência, são adotadas medidas de controle ineficientes.</p><p>Vírus, viroides e micoplasmas em plantas16</p><p>Para isso, é necessário identificar corretamente o problema, por meio de</p><p>análises realizadas em laboratórios. Os principais exames laboratoriais para</p><p>diagnose de vírus, viroides e micoplasmas são:</p><p>� observação das estruturas em microscópio eletrônico (MIYAI et al.,</p><p>2002);</p><p>� isolamento/inoculação (indexação), que consiste na maceração de parte</p><p>das plantas com o sintoma suspeito, na inoculação mecânica em outra</p><p>planta sadia e na observação dos sintomas (SILVA et al, 2008);</p><p>� teste serológicos, como o teste imunoenzimático (Elisa), que utiliza o</p><p>material infectado e com anticorpos específicos capazes de reconhe-</p><p>cer estruturas dos patógenos (não serve para viroides) (KUNIYUKI</p><p>et al., 2002);</p><p>� testes moleculares, como reação em cadeia da polimerase (PCR, do</p><p>inglês polymerase chain reaction) e RFLP), que analisam RNA e DNA</p><p>(CAMARÇO et al., 2009).</p><p>Conhecer as características desses patógenos auxilia os programas de</p><p>melhoramento genético, visando ao desenvolvimento de cultivares resistentes/</p><p>tolerantes a doenças no controle biológico, como no caso dos bacteriófagos.</p><p>Assim, garante-se um incremento na produtividade das culturas.</p><p>Portanto, estudar a diagnose, a sintomatologia, a movimentação, a distri-</p><p>buição, a reprodução e a sua origem é fundamental para o entendimento da</p><p>vida dos vírus, dos viroides e dos micoplasmas.</p><p>BEDENDO, I. 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No entanto, a</p><p>rede é extremamente dinâmica; suas páginas estão constantemente mudando de</p><p>local e conteúdo. Assim, os editores declaram não ter qualquer responsabilidade</p><p>sobre qualidade, precisão ou integralidade das informações referidas em tais links.</p><p>ZREIK, L. et al. Characterization of the mycoplasmalike organism associated with witches’</p><p>–broom disease of lime and proposition of a Candidatus taxon for the organism,</p><p>“Candidatus Phytoplasma aurantifolia”. International Journal of Systematic Bacteriology,</p><p>Ames, v. 45, n. 3, p. 449–453, July 1995.</p><p>Leituras recomendadas</p><p>CHAVES, A. L. R. Vírus. In: EIRAS, M.; GALLETI, S. R. (ed.). Técnicas de diagnóstico de</p><p>fitopatógenos. São Paulo: Devir, 2012. p. 155–179.</p><p>EIRAS, M. 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