Unidade 5 - História evolitiva da diversidade biológica - Cap 26 a 34

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<p>E N T R E V I S TA C O M</p><p>Nicole King</p><p>Ganhadora do prêmio MacArthur Fellowship</p><p>“genius”, Nicole King é professora associada</p><p>de Genética, Genômica e Desenvolvimento na</p><p>University of California, Berkeley. A Dr. King</p><p>recebeu o título de bacharel em biologia da</p><p>Indiana University e de Ph.D. em bioquímica</p><p>da Harvard University. Ela e seus alunos estão</p><p>utilizando uma combinação de métodos gené-</p><p>tico-moleculares, de desenvolvimento e genô-</p><p>micos para reconstruir etapas em um evento-</p><p>-chave na história evolutiva da vida – como</p><p>os animais multicelulares se originaram a partir de ancestrais</p><p>unicelulares.</p><p>Como você se interessou inicialmente pela</p><p>história da vida?</p><p>Crescendo na Flórida, meu irmão e eu passávamos muitas</p><p>horas explorando, perto de nossa casa, uma enseada cober-</p><p>ta de dentes fossilizados</p><p>de tubarões. Encontramos</p><p>toneladas de dentes jun-</p><p>to com fósseis de arraias-</p><p>-jamanta e outros organis-</p><p>mos marinhos. Podíamos</p><p>constatar que a terra onde</p><p>morávamos havia sido co-</p><p>berta antigamente pelo</p><p>oceano. Aqueles fósseis,</p><p>combinados com a minha</p><p>paixão de estar ao ar livre</p><p>na natureza, armaram o ce-</p><p>nário para o meu interesse</p><p>na história da vida. Além</p><p>disso, meu pai é um histo-</p><p>riador. Ele me levava em</p><p>viagens quando estava tra-</p><p>balhando com comunida-</p><p>des nativas norte-america-</p><p>nas na reconstrução de sua</p><p>história oral. Exatamente</p><p>como hoje você pode aprender sobre uma sociedade humana</p><p>estudando a sua história, fiquei interessada no que podemos</p><p>aprender sobre a biologia animal ao estudar</p><p>como os primeiros animais evoluíram.</p><p>Você está estudando coanoflagelados</p><p>em seu laboratório. O que são esses</p><p>organismos?</p><p>Coanoflagelados são organismos unicelulares,</p><p>embora alguns também formem colônias sim-</p><p>ples. Cada célula tem um flagelo circundado</p><p>em sua base por projeções que formam um</p><p>“colar”. Para mim, o colar se parece a uma pe-</p><p>neira ou filtro. O colar aprisiona bactérias, as</p><p>quais a célula então consome. Esponjas, que são</p><p>animais muito simples, têm células quase indis-</p><p>tinguíveis das células de coanoflagelados. Portanto, com base</p><p>unicamente na forma, a primeira indicação era a de que os co-</p><p>anoflagelados fossem aparentados aos animais. E agora, com o</p><p>auxílio da genômica e outros métodos, o veredito já foi dado: co-</p><p>anoflagelados e animais são os parentes mais próximos entre si.</p><p>O que você pode aprender sobre a origem dos animais</p><p>estudando coanoflagelados?</p><p>Uma etapa-chave na origem dos animais foi a evolução da</p><p>verdadeira multicelularidade. Isso ocorre quando as células de</p><p>um organismo não podem sobreviver por si próprias – elas</p><p>têm de estar associadas com outras células. Eu e meus alunos</p><p>descobrimos que os coanoflagelados têm alguns genes neces-</p><p>sários à multicelularidade em animais. Antes, se pensava que</p><p>esses genes eram únicos dos animais. Também estudamos</p><p>uma espécie singular de coanoflagelados que pode formar co-</p><p>lônias simples. Estudando esse organismo em detalhes, esta-</p><p>mos aprendendo como ele transita de uma célula única para</p><p>uma colônia – mudança que pode nos ajudar a responder a</p><p>questão evolutiva: “Como a multicelularidade evoluiu de or-</p><p>ganismos que são unicelulares?”.</p><p>Conte sobre um dia de trabalho habitual. E que</p><p>conselho você daria aos alunos?</p><p>Cada dia é diferente, mas em meu laboratório sempre tento</p><p>conversar com as pessoas sobre as suas pesquisas. Às vezes,</p><p>elas compartilham um novo e empolgante resultado ou descre-</p><p>vem um experimento que está dando errado; então, pensamos</p><p>juntos sobre o que pode ser feito. Algumas vezes se constatou</p><p>que um experimento foi conduzido corretamente, mas os re-</p><p>sultados foram muito diferentes do que esperávamos. Pode ser</p><p>dif ícil determinar o que causa esses resultados inesperados,</p><p>mas ao fazer isso podemos descobrir características da biolo-</p><p>gia de um organismo sobre o qual nem sabíamos da existência!</p><p>Sou realmente afortunada, porque amo o que eu faço e tenho</p><p>um grupo diversificado e talentoso de cientistas em meu labo-</p><p>ratório. Todos estão aprendendo uns com os outros, e estou</p><p>aprendendo com eles. Acima de tudo, acredito que a chave</p><p>para uma carreira feliz e de sucesso é fazer aquilo que se ama.</p><p>U</p><p>N</p><p>ID</p><p>A</p><p>D</p><p>E</p><p>5 A HISTÓRIA EVOLUTIVA DA</p><p>DIVERSIDADE BIOLÓGICA</p><p>“Exatamente como</p><p>hoje você pode</p><p>aprender sobre</p><p>uma sociedade</p><p>humana estudando</p><p>a sua história, fiquei</p><p>interessada no que</p><p>podemos aprender</p><p>sobre a biologia</p><p>animal ao estudar</p><p>como os primeiros</p><p>animais evoluíram.”</p><p>m Quatro colônias de coanoflagelados.</p><p>C O N C E I T O S - C H A V E</p><p>26.1 As filogenias mostram rela-</p><p>ções evolutivas</p><p>26.2 As filogenias são inferidas a</p><p>partir de dados morfológi-</p><p>cos e moleculares</p><p>26.3 Caracteres compartilhados</p><p>são utilizados para cons-</p><p>truir árvores filogenéticas</p><p>26.4 A história evolutiva de um</p><p>organismo está documenta-</p><p>da em seu genoma</p><p>26.5 Relógios moleculares au-</p><p>xiliam a decifrar o tempo</p><p>evolutivo</p><p>26.6 Nossa compreensão sobre</p><p>a árvore da vida continua a</p><p>mudar com base em novos</p><p>dados</p><p>26</p><p>Filogenia e a Árvore da Vida</p><p>Investigando a árvore da vida</p><p>O lhe atentamente para o organismo na Figura 26.1. Embora pareça uma</p><p>serpente, este animal é na verdade um lagarto sem patas, conhecido como</p><p>lagarto-de-vidro-oriental (Ophisaurus ventralis). Por que este lagarto-de-vidro</p><p>não é considerado uma serpente? Em geral, como os biólogos distinguem e</p><p>classificam as milhões de espécies sobre a Terra?</p><p>Uma compreensão das relações evolutivas sugere um caminho para res-</p><p>ponder essas perguntas: podemos decidir em que categoria colocar uma espé-</p><p>cie comparando suas características com aquelas de potenciais parentes pró-</p><p>ximos. Por exemplo, o lagarto-de-vidro-oriental não tem mandíbula altamente</p><p>flexível, um grande número de vértebras ou uma cauda curta atrás do ânus,</p><p>três caracteres compartilhados por todas as serpentes. Estas e outras carac-</p><p>terísticas sugerem que, apesar da semelhança superficial, o lagarto-de-vidro-</p><p>-oriental não é uma serpente.</p><p>Serpentes e lagartos são parte do continuum de vida que se estende des-</p><p>de os primeiros organismos até a grande diversidade de espécies vivas atuais.</p><p>Nesta unidade, examinaremos essa diversidade e descreveremos hipóteses em</p><p>relação a como elas evoluíram. Assim, nossa ênfase mudará do processo de</p><p>evolução (os mecanismos evolutivos descritos na Unidade 4) para o seu pa-</p><p>drão (observações dos produtos da evolução ao longo do tempo).</p><p>Para montar o cenário a fim de examinar a diversidade da vida, neste ca-</p><p>pítulo consideraremos como os biólogos traçam a filogenia, a história evolu-</p><p>tiva de uma espécie ou de um grupo de espécies. Uma filogenia de lagartos e</p><p>serpentes, por exemplo, indica que tanto os lagartos-de-vidro-orientais como</p><p>as serpentes evoluíram de lagartos com pernas – mas evoluíram de linhagens</p><p>diferentes desses lagartos com pernas (Figura 26.2). Portanto, parece que suas</p><p>condições de ausência de pernas evoluíram independentemente. Como vere-</p><p>Figura 26.1 Que tipo de organismo é este?</p><p>548 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>mos, os biólogos reconstroem e interpretam filogenias,</p><p>assim como aquela na Figura 26.2 usando a sistemática,</p><p>uma disciplina enfocada em classificar os organismos e de-</p><p>terminar suas relações evolutivas.</p><p>CONCEITO 26.1</p><p>As filogenias mostram relações evolutivas</p><p>Os organismos compartilham muitas características devido</p><p>à ancestralidade comum (ver Capítulo 22). Desse modo, po-</p><p>demos aprender muito sobre uma espécie se conhecermos</p><p>sua história evolutiva. Por exemplo, um organismo provavel-</p><p>mente compartilhe muitos dos seus genes, rotas metabólicas</p><p>e proteínas estruturais com seus parentes próximos. Vere-</p><p>mos aplicações práticas dessa informação posteriormente</p><p>nesta seção, mas primeiro examinaremos como os organis-</p><p>mos são denominados e classificados: a disciplina científica</p><p>da taxonomia. Veremos também como podemos interpre-</p><p>tar e usar diagramas que representam a história evolutiva.</p><p>Nomenclatura binomial</p><p>Nomes comuns para organismos – como macaco, tenti-</p><p>lhão ou lilás – expressam um significado</p><p>com mais de dois reinos ganharam ampla</p><p>aceitação no final dos anos 1960, quando muitos biólogos</p><p>reconheciam cinco reinos: Monera (procariotos), Protista</p><p>(um reino diverso consistindo principalmente em organis-</p><p>mos unicelulares), Plantae, Fungi e Animalia. Esse sistema</p><p>realça os dois tipos fundamentalmente diferentes de célu-</p><p>las, procariótica e eucariótica, e distingue os procariotos</p><p>de todos os eucariotos, colocando-os em seu próprio reino,</p><p>Monera.</p><p>Entretanto, filogenias com base em dados genéticos</p><p>logo começaram a revelar um problema com esse sistema:</p><p>alguns procariotos diferem tanto de outros procariotos</p><p>quanto diferem de eucariotos. Essas dificuldades levaram</p><p>os biólogos a adotar um sistema de três domínios. Os três</p><p>domínios – Bacteria, Archaea e Eukarya – são um nível ta-</p><p>xonômico superior ao do nível de reino. A validade desses</p><p>domínios é sustentada por muitos estudos, incluindo um</p><p>estudo recente que analisou aproximadamente 100 geno-</p><p>mas completamente sequenciados.</p><p>O domínio Bacteria contém a maioria dos procario-</p><p>tos atualmente conhecidos, enquanto o domínio Archaea</p><p>consiste em um grupo diverso de organismos procarióticos</p><p>que habitam uma ampla diversidade de ambientes. O do-</p><p>mínio Eukarya consiste em todos os organismos que têm</p><p>células contendo núcleos verdadeiros. Esse domínio in-</p><p>clui muitos grupos de organismos unicelulares bem como</p><p>plantas multicelulares, fungos e animais. A Figura 26.21</p><p>representa uma possível árvore filogenética para os três</p><p>domínios e algumas das muitas linhagens que eles incluem.</p><p>O sistema de três domínios realça o fato de que boa</p><p>parte da história da vida tem a ver com organismos uni-</p><p>celulares. Os dois domínios procarióticos consistem in-</p><p>teiramente em organismos unicelulares, e mesmo em</p><p>Eukarya, somente os ramos identificados em letras azuis</p><p>(plantas terrestres, fungos e animais) são dominados por</p><p>organismos multicelulares. Dos cinco reinos previamente</p><p>reconhecidos pelos taxonomistas, a maioria dos biólogos</p><p>continua a reconhecer Plantae, Fungi e Animalia, mas não</p><p>Monera e Protista. O reino Monera é obsoleto porque tem</p><p>membros em dois domínios diferentes. O reino Protista</p><p>também se desintegrou porque inclui membros mais es-</p><p>treitamente relacionados a plantas, fungos ou animais do</p><p>que a outros protistas (ver Capítulo 28).</p><p>O importante papel da transferência</p><p>gênica horizontal</p><p>Na filogenia mostrada na Figura 26.21, a primeira sepa-</p><p>ração importante na história de vida ocorreu quando as</p><p>0,20</p><p>Ín</p><p>di</p><p>ce</p><p>d</p><p>e</p><p>m</p><p>ud</p><p>an</p><p>ça</p><p>s</p><p>de</p><p>b</p><p>as</p><p>es</p><p>e</p><p>nt</p><p>re</p><p>s</p><p>eq</p><p>uê</p><p>nc</p><p>ia</p><p>s</p><p>de</p><p>g</p><p>en</p><p>es</p><p>d</p><p>e</p><p>H</p><p>IV</p><p>0,15</p><p>0,10</p><p>Amplitude</p><p>HIV</p><p>0,05</p><p>0</p><p>1920 1940 1960 1980 20001900</p><p>Ano</p><p>Linha de melhor ajuste</p><p>(considera a incerteza</p><p>nas datas das</p><p>sequências de HIV)</p><p>© 2000 AAAS</p><p>Figura 26.20 Estimando a data da origem do HIV-1 M.</p><p>Os pontos de dados em preto baseiam-se em sequências de um</p><p>gene de HIV em amostras de sangue de pacientes. (As datas quando</p><p>estas sequências de gene de HIV individuais surgiram não são certas</p><p>porque uma pessoa pode abrigar o vírus por anos antes que algum</p><p>sintoma ocorra.) A projeção da taxa de mudança do gene para trás</p><p>no tempo sugere que o vírus originou-se na década de 1930.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 563</p><p>bactérias divergiram de outros organismos. Se esta árvore</p><p>estiver correta, eucariotos e arqueias são mais estreitamen-</p><p>te relacionados entre si do que qualquer um é às bactérias.</p><p>Essa reconstrução da árvore da vida baseia-se em par-</p><p>te em comparações de sequências de genes de RNAr, os</p><p>quais codificam os componentes do RNA de ribossomos.</p><p>Entretanto, alguns outros genes revelam um conjunto di-</p><p>ferente de relações. Por exemplo, os pesquisadores consta-</p><p>ram que muitos dos genes que influenciam o metabolismo</p><p>em levedura (um eucarioto unicelular) são mais semelhan-</p><p>tes aos genes no domínio Bacteria do que genes do domí-</p><p>nio Archaea – um achado que sugere que os eucariotos po-</p><p>dem compartilhar um ancestral comum mais recente com</p><p>bactérias do que com arqueias.</p><p>Qual a razão para que árvores baseadas em dados</p><p>de genes diferentes produzam esses resultados distintos?</p><p>Comparações dos genomas completos dos três domínios</p><p>mostram que houve movimentos substanciais de genes en-</p><p>tre organismos em diferentes domínios. Esses movimentos</p><p>ocorreram mediante transferência gênica horizontal,</p><p>um processo no qual os genes são transferidos de um ge-</p><p>noma para outro através de mecanismos como o intercâm-</p><p>bio de elementos de transposição e plasmídeos, infecção</p><p>viral (ver Capítulo 19) e, talvez, fusões de organismos</p><p>(como quando um hospedeiro e seu endossimbionte tor-</p><p>nam-se um único organismo). Pesquisas recentes reforçam</p><p>essa visão de que a transferência gênica é importante. Por</p><p>exemplo, uma análise de 2008 indica que, em média, 80%</p><p>dos genes em 181 genomas procarióticos se moveram en-</p><p>tre espécies em algum ponto ao longo do curso da evolu-</p><p>ção. Uma vez que as árvores filogenéticas são baseadas na</p><p>suposição de que os genes são passados verticalmente de</p><p>uma geração para a seguinte, a ocorrência desses eventos</p><p>de transferência horizontal ajuda a explicar porque árvo-</p><p>res construídas usando genes diferentes podem produzir</p><p>resultados inconsistentes.</p><p>A transferência gênica horizontal também pode ocor-</p><p>rer entre eucariotos. Por exemplo, cerca de 200 casos de</p><p>transferência horizontal de transposons foram relatados</p><p>em eucariotos, incluindo seres humanos e outros primatas,</p><p>plantas, aves e na lagartixa mostrada na Figura 26.22. Ge-</p><p>nes nucleares também foram transferidos horizontalmente</p><p>de um eucarioto para outro. O Exercício de Habilidades</p><p>Científicas descreve um exemplo disso, dando a você a</p><p>oportunidade de interpretar dados sobre a transferência</p><p>de um gene de pigmento para um af ídeo a partir de outra</p><p>espécie.</p><p>Em geral, a transferência gênica horizontal tem desem-</p><p>penhado um papel fundamental ao longo de toda a história</p><p>evolutiva da vida e continua a ocorrer atualmente. Alguns</p><p>biólogos argumentam que a transferência gênica horizon-</p><p>tal foi tão comum que o início da história da vida deve-</p><p>ria ser representado não como uma árvore de ramificação</p><p>dicotômica como aquela na Figura 26.21, mas como uma</p><p>rede emaranhada de ramos conectados (Figura 26.23).</p><p>Foraminíferos</p><p>Euglenozoários</p><p>Diatomáceas</p><p>Ciliados</p><p>Algas vermelhas</p><p>Algas verdes</p><p>Plantas terrestres</p><p>Amebas</p><p>Fungos</p><p>Animais</p><p>Nanoarchaeotas</p><p>Metanogênicas</p><p>Termófilos</p><p>Proteobacteria</p><p>(Mitocôndrias)*</p><p>Clamídias</p><p>Espiroquetas</p><p>Bactérias</p><p>gram-positivas</p><p>Cianobactérias</p><p>(Cloroplastos)*</p><p>ANCESTRAL</p><p>COMUM DE</p><p>TODA VIDA</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>B</p><p>acteria</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>Eu</p><p>karya</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>A</p><p>rch</p><p>aea</p><p>Figura 26.21 Os três domínios da vida. Esta árvore filoge-</p><p>nética baseia-se em dados de sequência de RNAr e outros genes. Por</p><p>simplicidade apenas alguns dos principais ramos em cada domínio</p><p>são mostrados. As linhagens dentro de Eukarya que são dominadas</p><p>por organismos multicelulares (plantas terrestres, fungos e animais)</p><p>estão em letras azuis, enquanto as duas linhagens indicadas por um</p><p>asterisco são baseadas no DNA de organelas celulares. Todas as de-</p><p>mais linhagens consistem apenas ou principalmente em organismos</p><p>unicelulares.</p><p>FAÇA CONEXÕES Após rever a teoria endossimbionte</p><p>(ver Figura 6.16), explique as posições específicas das linhagens de</p><p>mitocôndrias e cloroplastos nesta árvore.</p><p>Figura 26.22 O receptor dos genes transferidos: a lagar-</p><p>tixa doméstica Mediterrânea (Hemidactylus turcicus). Evidên-</p><p>cia genética recente indica que esta lagartixa é uma</p><p>das 17 espécies de répteis que adquiriram o transpo-</p><p>son SPIN como consequência da transferência gênica</p><p>horizontal. O transposon pode ter sido transfe-</p><p>rido de uma espécie para outra pelas</p><p>atividades alimentares de inse-</p><p>tos sugadores de sangue.</p><p>Embora os cientistas continuem a debater se as etapas ini-</p><p>ciais da história da vida são melhor representadas como</p><p>uma árvore ou uma teia emaranhada, nas últimas décadas</p><p>houve muitas descobertas sobre os eventos evolutivos que</p><p>ocorreram ao longo do tempo. Exploraremos</p><p>essas desco-</p><p>bertas nos capítulos restantes desta unidade, começando</p><p>com os primeiros habitantes da Terra, os procariotos.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 26.6</p><p>1. Por que o reino Monera não é mais considerado um táxon</p><p>válido?</p><p>2. Explique por que as filogenias baseadas em genes diferentes</p><p>podem produzir padrões de ramificação diferentes para a</p><p>árvore de todas as formas de vida.</p><p>3. E SE.. .? Represente as três árvores com ramificação dico-</p><p>tômica possíveis, mostrando as relações evolutivas para os</p><p>domínios Bacteria, Archaea e Eukarya. Duas dessas árvores</p><p>são sustentadas por dados genéticos. É possível que a ter-</p><p>ceira árvore também receba essa sustentação? Explique sua</p><p>resposta.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Usando dados de sequência de proteínas para testar uma</p><p>hipótese evolutiva</p><p>Os afídeos adquiriram sua capacidade de produzir carote-</p><p>noides pela transferência gênica horizontal? Carotenoides</p><p>são moléculas coloridas que têm diversas funções em muitos orga-</p><p>nismos, como fotossíntese em plantas e detecção de luz em animais.</p><p>As plantas e muitos microrganismos podem sintetizar seus próprios ca-</p><p>rotenoides, mas os animais geralmente não podem (eles devem obter a</p><p>partir de sua dieta). Uma exceção é o afídeo* da ervilha Acyrthosiphon</p><p>pisum, um pequeno inseto que vive em plantas cujo genoma inclui um</p><p>conjunto completo de genes das enzimas necessárias para produzir ca-</p><p>rotenoides. Como outros animais carecem desses genes, é improvável</p><p>que os afídeos os tenham herdado de um ancestral comum unicelular</p><p>compartilhado por microrganismos e plantas. Então de onde eles</p><p>vieram? Os biólogos evolucionistas formulam a hipótese de que um</p><p>ancestral dos afídeos adquiriu esses genes por transferência horizontal</p><p>gênica a partir de organismos remotamente relacionados.</p><p>Como o experimento foi realizado Cientistas obtiveram</p><p>sequências de DNA para os genes da biossíntese de carotenoides</p><p>de várias espécies, incluindo afídeos, fungos, bactérias e plantas.</p><p>Um computador “traduziu” essas sequências em sequências de</p><p>aminoácidos dos polipeptídeos codificados e alinhou as sequências</p><p>de aminoácidos. Isso permitiu à equipe comparar os polipeptídeos</p><p>correspondentes nos diferentes organismos.</p><p>Dados do experimento As sequências abaixo mostram os</p><p>primeiros 60 aminoácidos de um polipeptídeo de enzimas da bios-</p><p>síntese de carotenoides em</p><p>Arabidopsis thaliana (abaixo)</p><p>e os aminoácidos correspon-</p><p>dentes em cinco espécies não</p><p>vegetais, usando as abreviações</p><p>de uma letra para os aminoácidos</p><p>(ver Figura 5.14). Um hífen (-) indica que em uma espécie falta um</p><p>determinado aminoácido encontrado na sequência de A. thaliana.</p><p>Interprete os dados</p><p>1. Nas linhas de dados para os organismos sendo comparados</p><p>com o afídeo, realce os aminoácidos que são idênticos aos</p><p>aminoácidos correspondentes no afídeo.</p><p>2. Qual organismo tem mais aminoácidos em comum com o</p><p>afídeo? Ordene os polipeptídeos parciais dos outros quatro</p><p>organismos em grau de similaridade com os do afídeo.</p><p>3. Estes dados sustentam ou não a hipótese de que os afídeos</p><p>adquiriram o gene para esse polipeptídeo por transferência</p><p>gênica horizontal? Justifique. Se a transferência gênica hori-</p><p>zontal ocorreu, que tipo de organismo é provável de ter sido a</p><p>origem?</p><p>4. Que sequência adicional de dados sustentaria sua hipótese?</p><p>5. Como você explicaria as semelhanças entre a sequência de</p><p>afídeos e as sequências para as bactérias e plantas?</p><p>Dados de Nancy A. Moran, Yale University. See N. A. Moran and T.</p><p>Jarvik, Lateral transfer of genes from fungi underlies carotenoid produc-</p><p>tion in aphids, Science 328:624–627 (2010).</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>B</p><p>acteria</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>Eu</p><p>karya</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>A</p><p>rch</p><p>aea</p><p>Cianobacteria</p><p>Proteobacteria</p><p>Fungi</p><p>Plantae</p><p>Animalia</p><p>C</p><p>loroplastos</p><p>M</p><p>itocôndrias</p><p>Populações de</p><p>células ancestrais Termófilos</p><p>Metanogênicas</p><p>© 1999 AAAS</p><p>Figura 26.23 Uma teia emaranhada da vida. A transferên-</p><p>cia gênica horizontal pode ter sido tão comum na história inicial da</p><p>vida que a base de uma “árvore da vida” poderia ser retratada mais</p><p>precisamente como uma rede emaranhada.</p><p>*N. de T. Os pulgões alimentam-se da seiva do floema introduzindo seu apa-</p><p>relho bucal sugador (estilete) nas células do floema da planta hospedeira.</p><p>Organismo Alinhamento das sequências de aminoácidos</p><p>A. pisum (afídeo) IKIIIIGSGV GGTAAAARLS KKGFQVEVYE KNSYNGGRCS IIR-HNGHRF DQGPSL--YL</p><p>Ustilago (fungo) KKVVIIGAGA GGTALAARLG RRGYSVTVLE KNSFGGGRCS LIH-HDGHRW DQGPSL--YL</p><p>Gibberella (fungo) KSVIVIGAGV GGVSTAARLA KAGFKVTILE KNDFTGGRCS LIH-NDGHRF DQGPSL--LL</p><p>Staphylococcus (bactéria) MKIAVIGAGV TGLAAAARIA SQGHEVTIFE KNNNVGGRMN QLK-KDGFTF DMGPTI--VM</p><p>Pantoea (bactéria) KRTFVIGAGF GGLALAIRLQ AAGIATTVLE QHDKPGGRAY VWQ-DQGFTF DAGPTV--IT</p><p>A. thaliana (planta) WDAVVIGGGH NGLTAAAYLA RGGLSVAVLE RRHVIGGAAV TEEIVPGFKF SRCSYLQGLL</p><p>RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE</p><p>CONCEITO 26.1</p><p>As filogenias mostram relações evolutivas (p. 548–551)</p><p>d O sistema de classificação binomial de Linnaeus dá nomes em</p><p>duas partes aos organismos: um gênero mais um epíteto espe-</p><p>cífico.</p><p>d No sistema lineano, as espécies são agrupadas em táxons progressi-</p><p>vamente abrangentes: gêneros relacionados são colocados na mes-</p><p>ma família, famílias em ordens, ordens em classes, classes em filos,</p><p>filos em reinos e (mais recentemente) reinos em domínios.</p><p>d Os sistematas representam as relações evolutivas como árvores fi-</p><p>logenéticas ramificadas. Muitos sistematas propõem que a classifi-</p><p>cação seja baseada inteiramente em relações evolutivas.</p><p>Táxon A</p><p>Táxon B</p><p>Táxons-irmãos</p><p>Táxon basal</p><p>Ancestral</p><p>comum mais</p><p>recente</p><p>Ponto de</p><p>ramificação</p><p>Politomia</p><p>Táxon C</p><p>Táxon D</p><p>Táxon E</p><p>Táxon F</p><p>Táxon G</p><p>d A menos que os comprimentos dos ramos sejam proporcionais ao</p><p>tempo ou à mudança genética, uma árvore filogenética indica so-</p><p>mente os padrões de descendência.</p><p>d Muita informação pode ser aprendida sobre uma espécie a partir</p><p>de sua história evolutiva; portanto, as filogenias são úteis em uma</p><p>ampla gama de aplicações.</p><p>? Os seres humanos e os chimpanzés são espécies irmãs. Explique o</p><p>que isso significa.</p><p>CONCEITO 26.2</p><p>As filogenias são inferidas a partir de dados</p><p>morfológicos e moleculares (p. 551–553)</p><p>d Organismos com morfologias ou com sequências de DNA simi-</p><p>lares provavelmente são mais estreitamente relacionados do que</p><p>organismos com estruturas e sequências genéticas muito dife-</p><p>rentes.</p><p>d Para inferir a filogenia, a homologia (semelhança devida à ances-</p><p>tralidade compartilhada) deve ser distinguida da analogia (seme-</p><p>lhança devida à evolução convergente).</p><p>d Programas de computador são usados para alinhar sequências</p><p>comparáveis de DNA e para distinguir homologias moleculares de</p><p>correspondências coincidentes entre táxons que divergiram muito</p><p>tempo atrás.</p><p>? Por que é necessário distinguir homologia de analogia para inferir</p><p>a filogenia?</p><p>CONCEITO 26.3</p><p>Caracteres compartilhados são utilizados para</p><p>construir árvores filogenéticas (p. 553–559)</p><p>d Um clado é um agrupamento monofilético que inclui uma espécie</p><p>ancestral e todos os seus descendentes.</p><p>d Clados podem ser distinguidos por seus caracteres derivados</p><p>compartilhados.</p><p>A</p><p>C</p><p>Grupo monofilético Grupo polifilético</p><p>Grupo parafilético</p><p>D</p><p>E</p><p>F</p><p>G</p><p>B</p><p>A</p><p>C</p><p>D</p><p>E</p><p>F</p><p>G</p><p>B</p><p>A</p><p>C</p><p>D</p><p>E</p><p>F</p><p>G</p><p>B</p><p>d Entre filogenias, a árvore mais parcimoniosa é aquela que requer o</p><p>menor número de mudanças evolutivas. A árvore mais provável é</p><p>aquela baseada no padrão mais provável de mudanças.</p><p>d Hipóteses filogenéticas bem sustentadas são coerentes com uma</p><p>ampla gama de dados.</p><p>? Explique a lógica de usar caracteres derivados compartilhados para</p><p>inferir a filogenia.</p><p>CONCEITO 26.4</p><p>A história evolutiva de um organismo está</p><p>documentada em seu genoma (p. 559–560)</p><p>d Genes ortólogos são genes homólogos encontrados em espécies</p><p>diferentes como resultado da especiação. Genes parálogos são ge-</p><p>nes homólogos dentro de uma espécie que resultam da duplicação</p><p>gênica; esses genes podem divergir e potencialmente assumir novas</p><p>funções.</p><p>d Espécies remotamente relacionadas com frequência têm muitos</p><p>genes ortólogos. A pequena variação no número de genes em orga-</p><p>nismos de complexidade variada sugere que os genes são versáteis e</p><p>podem ter múltiplas funções.</p><p>? Quando reconstruindo filogenias, é melhor comparar genes ortólo-</p><p>gos ou parálogos? Explique.</p><p>CONCEITO 26.5</p><p>Relógios moleculares auxiliam a decifrar o tempo</p><p>evolutivo (p. 560–562)</p><p>d Algumas regiões do DNA mudam a uma taxa suficientemente con-</p><p>sistente para servir como um relógio molecular, no qual a quanti-</p><p>dade de mudanças genéticas é usada para estimar a data de eventos</p><p>evolutivos passados. Outras regiões do DNA mudam de um modo</p><p>menos previsível.</p><p>d Análises de relógio molecular sugerem que a cepa mais comum de</p><p>HIV passou de primatas para humanos no início dos anos 1900.</p><p>? Descreva algumas suposições e limitações dos relógios biológicos.</p><p>CONCEITO 26.6</p><p>Nossa compreensão sobre a árvore da vida continua a</p><p>mudar com base em novos dados (p. 562–564)</p><p>d Sistemas de classificação anteriores deram lugar à visão atual da</p><p>árvore da vida, a qual consiste em três grandes domínios: Bacteria,</p><p>Archaea e Eukarya.</p><p>d Filogenias baseadas em parte em genes de RNAr sugerem que os euca-</p><p>riotos são mais estreitamente relacionados às arqueias, enquanto da-</p><p>dos de outros genes sugerem uma relação mais próxima às bactérias.</p><p>d Análises genéticas indicam que ampla transferência gênica hori-</p><p>zontal ocorreu ao longo da história evolutiva da vida.</p><p>? Por que o sistema de cinco reinos foi abandonado pelo sistema de</p><p>três domínios?</p><p>26 Revisão do capítulo</p><p>566 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>TESTE SEU CONHECIMENTO</p><p>NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO</p><p>1. Em uma comparação de aves e mamíferos, a condição de ter qua-</p><p>tro membros é:</p><p>a. um caráter ancestral compartilhado.</p><p>b. um caráter derivado compartilhado.</p><p>c. um caráter útil para distinguir aves de mamíferos.</p><p>d. um exemplo de analogia em vez de homologia.</p><p>2. Para aplicar parcimônia para construir uma árvore filogenética,</p><p>a. escolha a árvore que assume que todas as mudanças evoluti-</p><p>vas são igualmente prováveis.</p><p>b. escolha a árvore na qual os pontos de ramificação baseiam-</p><p>-se em tantos caracteres derivados compartilhados quanto</p><p>possível.</p><p>c. escolha a árvore que representa o menor número de mudanças</p><p>evolutivas, em sequências de DNA ou em morfologia.</p><p>d. escolha a árvore com o menor número de pontos de ramifi-</p><p>cação.</p><p>NÍVEL2: APLICAÇÃO/ANÁLISE</p><p>3. Na Figura 26.4, que táxon similarmente inclusivo descendem do</p><p>mesmo ancestral comum que Canidae?</p><p>a. Felidae</p><p>b. Mustelidae</p><p>c. Carnivora</p><p>d. Lutra</p><p>4. Três espécies atuais X, Y e Z compartilham um ancestral comum</p><p>T, com as espécies extintas U e V. Um agrupamento que consiste</p><p>nas espécies T, X, Y e Z (mas não de U ou V) constitui:</p><p>a. um táxon monofilético.</p><p>b. um grupo interno, com a espécie U como o grupo externo.</p><p>c. um grupo parafilético.</p><p>d. um grupo polifilético.</p><p>5. Com base na árvore abaixo, que afirmação não está correta?</p><p>Salamandra</p><p>Lagarto</p><p>Cabra</p><p>Ser humano</p><p>a. A linhagem da salamandra é um táxon basal.</p><p>b. As salamandras são um grupo-irmão do grupo contendo</p><p>lagartos, cabras e seres humanos.</p><p>c. As salamandras são tão estreitamente relacionadas às cabras</p><p>quanto aos seres humanos.</p><p>d. Os lagartos são mais estreitamente relacionados às salaman-</p><p>dras do que aos seres humanos.</p><p>6. Se você fosse usar a cladística para construir uma árvore filoge-</p><p>nética de gatos, qual dos seguintes seria o melhor grupo externo?</p><p>a. Lobo</p><p>b. Gato doméstico</p><p>c. Leão</p><p>d. Leopardo</p><p>7. Os comprimentos relativos dos ramos da rã e do camundongo na</p><p>árvore filogenética na Figura 26.13 indicam que:</p><p>a. as rãs evoluíram antes dos camundongos.</p><p>b. os camundongos evoluíram antes das rãs.</p><p>c. o homólogo evoluiu mais rapidamente nos camundongos.</p><p>d. o homólogo evoluiu mais lentamente nos camundongos.</p><p>NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO</p><p>8. CONEXÃO EVOLUTIVA</p><p>Darwin sugeriu olharmos para parentes mais próximos de uma</p><p>espécie para aprender o que seus ancestrais podem ter sido. Como</p><p>sua sugestão antecipa os métodos atuais, como o agrupamento fi-</p><p>logenético e o uso de grupos externos na análise cladística?</p><p>9. INVESTIGAÇÃO CIENTÍFICA</p><p>DESENHE (a) Desenhe uma árvore filogenética com base nos</p><p>caracteres 1–5 na tabela abaixo. Coloque símbolos na árvore</p><p>para indicar a(s) origem(ns) dos caracteres 1–6. (b) Assuma que</p><p>o atum e os golfinhos são espécies-irmãs e desenhe novamente</p><p>a árvore filogenética de acordo. Use símbolos para indicar a(s)</p><p>origem(ns) dos caracteres 1–6. (c) Quantas mudanças evolu-</p><p>tivas são necessárias em cada árvore? Qual das árvores é mais</p><p>parcimoniosa?</p><p>Caráter A</p><p>nfi</p><p>ox</p><p>o</p><p>(g</p><p>ru</p><p>po</p><p>e</p><p>xt</p><p>er</p><p>no</p><p>)</p><p>La</p><p>m</p><p>p</p><p>re</p><p>ia</p><p>A</p><p>tu</p><p>m</p><p>Sa</p><p>la</p><p>m</p><p>an</p><p>d</p><p>ra</p><p>Ta</p><p>rt</p><p>ar</p><p>u</p><p>g</p><p>a</p><p>Le</p><p>o</p><p>p</p><p>ar</p><p>d</p><p>o</p><p>G</p><p>o</p><p>lfi</p><p>n</p><p>h</p><p>o</p><p>(1) Coluna vertebral 0 1 1 1 1 1 1</p><p>(2) Mandíbula articulada 0 0 1 1 1 1 1</p><p>(3) Quatro membros 0 0 0 1 1 1 1*</p><p>(4) Âmnio 0 0 0 0 1 1 1</p><p>(5) Leite 0 0 0 0 0 1 1</p><p>(6) Barbatana dorsal 0 0 1 0 0 0 1</p><p>*Embora os golfinhos adultos tenham somente dois membros óbvios (suas nadadeiras), quando</p><p>embriões eles têm dois membros traseiros vestigiais, com um total de quatro membros.</p><p>10. ESCREVA SOBRE UM TEMA: INFORMAÇÃO</p><p>Em um ensaio sucinto (100–150 palavras), explique como as</p><p>informações genéticas – juntamente com uma compreensão</p><p>do processo de descendência com modificação – permitem aos</p><p>cientistas reconstruir filogenias que se estendem centenas de mi-</p><p>lhões de anos de volta no tempo.</p><p>11. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO</p><p>Este peixe-boi do Caribe* (Trichechus manatus) é um mamífero</p><p>aquático. Assim como anf íbios e répteis, os mamíferos são te-</p><p>trápodes (vertebrados com quatro membros). Explique por que</p><p>os peixe-bois são considerados tetrápodes, ainda que lhes faltem</p><p>membros posteriores, e sugira caracteres que os peixe-bois pro-</p><p>vavelmente compartilham com leopardos e outros mamíferos</p><p>(ver Figura 26.12b). Como poderiam os primeiros membros da</p><p>linhagem do peixe-boi ter diferido dos peixe-bois atuais?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>*N. de T. A área de ocorrência do peixe-boi-marinho vai desde o litoral dos</p><p>Estados Unidos até o Nordeste do Brasil.</p><p>C O N C E I T O S - C H A V E</p><p>27.1 Adaptações estruturais e</p><p>funcionais contribuem para</p><p>o sucesso procariótico</p><p>27.2 Reprodução rápida, muta-</p><p>ção e recombinação genéti-</p><p>ca promovem a diversidade</p><p>genética nos procariotos</p><p>27.3 Diversidade nutricional e</p><p>adaptações metabólicas</p><p>evoluíram em procariotos</p><p>27.4 Os procariotos irradiaram</p><p>em um conjunto diverso de</p><p>linhagens</p><p>27.5 Os procariotos desempe-</p><p>nham papéis fundamentais</p><p>na biosfera</p><p>27.6 Os procariotos exercem</p><p>impactos tanto benéficos</p><p>quanto prejudiciais sobre os</p><p>seres humanos</p><p>Figura 27.1 Por que a água deste lago é rosada?</p><p>Mestres da adaptação</p><p>Em certas épocas do ano, a Laguna Salada de Torrevieja, na Espanha, parece</p><p>rosada (Figura 27.1), um indício de água muitas vezes mais salgada do que</p><p>a água do mar. No entanto, apesar dessas condições adversas, a cor chamativa</p><p>é causada não por minerais ou outras fontes não vivas, mas por seres vivos.</p><p>Que organismos podem viver nesse ambiente inóspito, e como eles fazem isso?</p><p>A cor rosada da Laguna Salgada de Torrevieja provém de trilhões de pro-</p><p>cariotos dos domínios das Archaea e Bacteria, incluindo arqueias do gênero</p><p>Halobacterium. Essas arqueias têm pigmentos de membrana vermelhos, al-</p><p>guns do quais capturam energia luminosa que é usada para acionar a síntese de</p><p>ATP. As espécies de Halobacterium estão entre os organismos mais tolerantes</p><p>ao sal na Terra; elas se desenvolvem em salinidades que desidratam e matam</p><p>outras células. Uma célula de Halobacterium compensa a água perdida por</p><p>osmose bombeando íons potássio (K1) para dentro da célula até que a concen-</p><p>tração iônica dentro da célula iguale a concentração externa.</p><p>Assim como Halobacterium, muitos outros procariotos podem tolerar</p><p>condições extremas. Os exemplos incluem Deinococcus radiodurans, que pode</p><p>sobreviver a 3 milhões de rads</p><p>de radiação (3 mil vezes a dose letal para seres</p><p>humanos), e Picrophilus oshimae, que pode crescer a um pH de 0,03 (suficien-</p><p>temente ácido para dissolver metal). Outros procariotos vivem em ambientes</p><p>muito frios ou muito quentes para a maioria dos outros organismos, e alguns fo-</p><p>ram encontrados até vivendo em rochas a 3,2 km abaixo da superf ície da Terra.</p><p>Espécies procarióticas são também muito bem adaptadas a hábitats mais</p><p>“normais” – terras e águas em que se encontra a maioria das outras espécies.</p><p>Suas capacidades de se adaptar a uma ampla gama de hábitats ajudam a expli-</p><p>car por que os procariotos são os organismos mais abundantes sobre a Terra:</p><p>na verdade, o número de procariotos em um punhado de solo fértil é maior do</p><p>27</p><p>Bacteria e Archaea</p><p>568 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>que o número de pessoas que já viveram. Neste capítulo,</p><p>examinaremos as adaptações, diversidade e o enorme im-</p><p>pacto ecológico desses organismos extraordinários.</p><p>CONCEITO 27.1</p><p>Adaptações estruturais e funcionais</p><p>contribuem para o sucesso procariótico</p><p>Os primeiros organismos a habitar a Terra foram procario-</p><p>tos que viveram há 3,5 bilhões de anos (ver Capítulo 25).</p><p>Durante toda sua longa história evolutiva, as populações</p><p>procarióticas foram (e continuam a ser) sujeitas à seleção</p><p>natural em todos os tipos de ambientes, resultando em sua</p><p>enorme diversidade atual.</p><p>Começaremos por descrever os procariotos. A maioria</p><p>dos procariotos é unicelular, embora as células de algumas</p><p>espécies permaneçam unidas às outras após a divisão ce-</p><p>lular. Em geral, as células procarióticas têm diâmetros de</p><p>0,5 a 5 mm, muito menores do que o diâmetro de 10 a 100 mm</p><p>de muitas células eucarióticas. (Uma exceção notável é a</p><p>Thiomargarita namibiensis, que pode ter o diâmetro de até</p><p>750 mm – maior do que o ponto sobre este i). Células pro-</p><p>carióticas têm uma variedade de formas (Figura 27.2). Por</p><p>fim, embora sejam unicelulares e pequenos, os procariotos</p><p>são bem organizados, realizando todas as funções vitais de</p><p>um organismo dentro de uma única célula.</p><p>Estruturas da superfície celular</p><p>Um aspecto-chave de quase todas as células procarióti-</p><p>cas é a parede celular, a qual mantém a forma da célula,</p><p>protege a célula e evita seu rompimento em um ambiente</p><p>hipotônico (ver Figura 7.12). Em um ambiente hipertôni-</p><p>co, a maioria dos procariotos perde água e o citoplasma se</p><p>contrai afastando-se da parede celular (plasmólise). Essas</p><p>perdas de água podem inibir a reprodução celular. Portan-</p><p>to, o sal pode ser usado para preservar alimentos porque</p><p>ele causa a perda de água em procariotos que degradam</p><p>alimentos, evitando que eles se multipliquem rapidamente.</p><p>As paredes celulares dos procariotos diferem em estru-</p><p>tura daquelas dos eucariotos. Em eucariotos que têm pare-</p><p>des celulares, como plantas e fungos, as paredes são feitas</p><p>geralmente de celulose ou quitina (ver Conceito 5.2). Em</p><p>contraste, a maioria das paredes celulares bacterianas con-</p><p>tém um peptideoglicano, um polímero composto de açúca-</p><p>res modificados com ligações cruzadas a pequenos polipep-</p><p>tídeos. Essa estrutura molecular encerra a bactéria inteira e</p><p>ancora outras moléculas que se projetam de sua superf ície.</p><p>As paredes celulares de arqueias contêm uma variedade de</p><p>polissacarídeos e proteínas, mas falta o peptideoglicano.</p><p>Usando uma técnica chamada de coloração de Gram,</p><p>desenvolvida pelo médico dinamarquês Hans Christian</p><p>Gram do século XIX, os cientistas podem classificar mui-</p><p>tas espécies de bactérias de acordo com diferenças na</p><p>composição da parede celular. Para fazer isso, primeiro as</p><p>amostras são coradas com cristais de corante violeta e iodo,</p><p>após, são lavadas com álcool e finalmente coradas com um</p><p>corante vermelho como a safranina. A estrutura de uma</p><p>parede celular bacteriana determina a resposta à coloração</p><p>(Figura 27.3). Bactérias gram-positivas têm paredes ce-</p><p>lulares mais simples, com uma quantidade relativamente</p><p>grande de peptideoglicano. Bactérias gram-negativas têm</p><p>menos peptideoglicano e são estruturalmente mais com-</p><p>plexas, com uma membrana mais externa que contém lipo-</p><p>polissacarídeos (carboidratos ligados a lipídeos).</p><p>A coloração de Gram é uma ferramenta valiosa na</p><p>medicina, para uma rápida determinação se uma infecção</p><p>de um paciente é devida a bactérias gram-negativas ou</p><p>gram-positivas. Essa informação tem implicações no tra-</p><p>tamento. As porções lipídicas dos lipopolissacarídeos nas</p><p>paredes celulares de muitas bactérias gram-negativas são</p><p>tóxicas, causando febre ou choque. Além disso, a membra-</p><p>na mais externa de uma bactéria gram-negativa a ajuda a se</p><p>proteger das defesas do corpo. As bactérias gram-negativas</p><p>tendem também a ser mais resistentes aos antibióticos do</p><p>que as espécies gram-positivas porque a membrana exter-</p><p>na impede a entrada de fármacos. Entretanto, certas espé-</p><p>cies gram-positivas têm cepas virulentas, resistentes a um</p><p>ou mais antibióticos. (A Figura 22.14 discute um exemplo:</p><p>Staphylococcus aureus resistente a meticilina, ou MRSA –</p><p>em português, SARM – que pode causar infecções letais</p><p>de pele).</p><p>A eficácia de certos antibióticos, como a penicilina,</p><p>procede de sua inibição sobre a ligação cruzada do pepti-</p><p>deoglicano. A parede celular resultante pode não ser fun-</p><p>cional, particularmente em bactérias gram-positivas. Esses</p><p>medicamentos destroem muitas espécies de bactérias pa-</p><p>togênicas sem afetar negativamente as células humanas,</p><p>pois as mesmas não têm peptideoglicano.</p><p>1</p><p>m</p><p>m</p><p>1</p><p>m</p><p>m</p><p>3</p><p>m</p><p>m</p><p>(a) Esférica (b) Forma de bastão (c) Espiral</p><p>Figura 27.2 As formas mais comuns de procariotos.</p><p>(a) Cocos são procariotos esféricos. Ocorrem isolados, em pares (di-</p><p>plococos), em cadeias de muitas células (estreptococos) e em grupos</p><p>parecendo cachos de uva (estafilococos). (b) Bacilos são procariotos</p><p>em forma de bastão. Em geral, são solitários, mas em algumas for-</p><p>mas os bastões são arranjados em cadeias (estreptobacilos). (c) Pro-</p><p>cariotos espiralados incluem espirilos, os quais variam desde formas</p><p>como o vibrião até espirais frouxas e espiroquetas (mostrado aqui),</p><p>as quais são em forma de saca-rolhas (MEV colorizadas).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 569</p><p>A parede celular de muitos procariotos é envolvida por</p><p>uma camada adesiva de polissacarídeos ou proteína. Essa</p><p>camada é chamada de cápsula se ela é densa e bem defini-</p><p>da (Figura 27.4) ou uma camada mucosa se ela não é tão</p><p>bem organizada. Os dois tipos de camadas externas adesi-</p><p>vas permitem aos procariotos aderir-se ao seu substrato ou</p><p>a outros indivíduos em uma colônia. Algumas cápsulas e</p><p>camadas mucosas protegem contra a desidratação e outras</p><p>defendem os procariotos patogênicos do ataque pelo siste-</p><p>ma imune de seus hospedeiros.</p><p>Em outro modo de resistir a condições severas, cer-</p><p>tas bactérias desenvolvem células resistentes chamadas</p><p>endósporos quando lhes falta um nutriente essencial</p><p>(Figura 27.5). A célula original produz uma cópia dos seus</p><p>cromossomos e envolve essa cópia com uma estrutura re-</p><p>sistente de múltiplas camadas, formando o endósporo.</p><p>A água é removida do endósporo e seu metabolismo</p><p>cessa. A célula original então se rompe, liberando o endós-</p><p>poro. A maioria dos endósporos é tão durável que podem</p><p>sobreviver em água fervente; matá-los requer aquecimento</p><p>em equipamento de laboratório a 121°C sob alta pressão.</p><p>Em ambientes menos hostis, os endósporos podem per-</p><p>manecer dormentes, mas viáveis por séculos, capazes de</p><p>reidratar e retomar o metabolismo quando seu ambiente</p><p>melhora.</p><p>Por fim, alguns procariotos aderem-se ao seu substrato</p><p>ou a outro por meio de apêndices semelhantes a pelos chama-</p><p>dos de f ímbrias (Figura 27.6). Por exemplo, a bactéria que</p><p>causa gonorreia, Neisseria gonorrhoeae, usa f ímbrias para se</p><p>fixar às membranas mucosas de seu hospedeiro. Fímbrias</p><p>são geralmente mais curtas e mais numerosas do que os pili,</p><p>apêndices que mantêm duas células juntas antes da transfe-</p><p>Figura 27.3 Coloração de Gram.</p><p>Bactéria gram-</p><p>-positiva</p><p>Bactéria gram-</p><p>-negativa</p><p>10 mm</p><p>(a) Bactéria gram-positiva (b)</p><p>Bactéria gram-negativa</p><p>Membrana plasmática</p><p>Parede</p><p>celular Camada de</p><p>peptideo-</p><p>glicano</p><p>Parede</p><p>externa</p><p>Porção de carboidrato</p><p>de lipopolissacarídeos</p><p>Parede</p><p>celular</p><p>Camada de</p><p>peptideo-</p><p>glicano</p><p>Membrana</p><p>plasmática</p><p>As bactérias gram-positivas têm uma parede espessa feita de</p><p>peptideoglicano. O cristal violeta entra na célula, onde forma</p><p>um complexo com o iodo na coloração. Muito grande para</p><p>passar através da espessa parede celular, esse complexo não é</p><p>removido pelo enxágue com álcool. Resultado: O cristal violeta</p><p>mascara o corante vermelho de safranina.</p><p>As bactérias gram-negativas têm uma camada fina de</p><p>peptideoglicano, a qual está localizada entre a membrana</p><p>plasmática e uma membrana externa. O complexo cristal</p><p>violeta-iodo pode passar através desta fina parede celular e,</p><p>portanto, é removido pelo enxágue com álcool. Resultado:</p><p>A safranina cora a célula de cor-de-rosa ou vermelho.</p><p>Cápsula</p><p>bacteriana</p><p>Célula da</p><p>amígdala</p><p>Parede celular</p><p>bacteriana</p><p>200 nm</p><p>Figura 27.4 Cápsula. A cápsula de polissacarídeo em volta</p><p>desta bactéria Streptococcus permite ao procarioto se fixar às célu-</p><p>las no trato respiratório – nesta imagem ao MET colorida, uma célula</p><p>das amígdalas.</p><p>Endósporo</p><p>0,3 mm</p><p>Capa</p><p>Figura 27.5 Um endósporo. O Bacillus anthracis, a bactéria</p><p>que causa a doença antraz, produz endósporos (MET). Um revesti-</p><p>mento protetor de múltiplas camadas do endósporo o ajuda a so-</p><p>breviver no solo durante anos.</p><p>570 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>rência do DNA de uma célula para a outra (ver Figura 27.12);</p><p>os pili são às vezes referidos como pili sexuais.</p><p>Motilidade</p><p>Cerca de metade de todos os procariotos é capaz de ta-</p><p>xia, um movimento dirigido em direção a, ou para longe</p><p>de, um estímulo (do grego, taxis, ordenação). Por exemplo,</p><p>procariotos que exibem quimiotaxia alteram seu padrão</p><p>de movimento em resposta a substâncias químicas. Eles</p><p>podem se mover em direção a nutrientes ou oxigênio (qui-</p><p>miotaxia positiva) ou para longe de uma substância tóxica</p><p>(quimiotaxia negativa). Algumas espécies podem se mo-</p><p>ver a velocidades superiores a 50 mm/s – até 50 vezes o</p><p>comprimento de seu corpo por segundo. Em perspectiva,</p><p>considere que uma pessoa de 1,7 m de</p><p>altura movendo-se nesta velocidade es-</p><p>taria correndo a 306 km por hora!</p><p>Das várias estruturas que possi-</p><p>bilitam os procariotos se moverem, a</p><p>mais comum é o flagelo (Figura 27.7).</p><p>Os flagelos podem estar distribuídos</p><p>sobre toda a superf ície da célula ou</p><p>concentrados em uma ou em ambas as</p><p>extremidades. O flagelo procariótico</p><p>difere bastante do flagelo eucariótico:</p><p>eles têm um décimo do comprimen-</p><p>to e geralmente não são cobertos por</p><p>uma extensão da membrana plasmática</p><p>(ver Figura 6.24). Os flagelos dos pro-</p><p>cariotos e eucariotos também diferem</p><p>em suas composições moleculares e</p><p>seus mecanismos de propulsão. Entre</p><p>procariotos, os flagelos de bactérias e</p><p>arqueias são semelhantes em tamanho</p><p>e mecanismo de propulsão, mas são</p><p>compostos de proteínas inteiramente</p><p>diferentes e não relacionadas. Em ge-</p><p>ral, essas comparações estruturais e</p><p>moleculares indicam que o flagelo de</p><p>bactérias, arqueias e eucariotos surgi-</p><p>ram independentemente. Uma vez que</p><p>a evidência atual indica que os flagelos dos organismos nos</p><p>três domínios executam funções similares, mas não são</p><p>relacionados por descendência comum, eles são descritos</p><p>como estruturas análogas, não homólogas.</p><p>Origem evolutiva do flagelo bacteriano</p><p>O flagelo bacteriano mostrado na Figura 27.7 tem três</p><p>partes principais (o motor, o gancho e o filamento) que,</p><p>por sua vez, são compostas de 42 tipos diferentes de pro-</p><p>teínas. Como essa estrutura complexa poderia evoluir? Na</p><p>verdade, muitas evidências indicam que o flagelo bacte-</p><p>riano se originou como estruturas mais simples que fo-</p><p>ram modificadas gradualmente ao longo do tempo. Como</p><p>no caso do olho humano (ver Conceito 25.6), os biólogos</p><p>se questionam se uma versão menos complexa do flagelo</p><p>poderia ainda beneficiar seu dono. Análises de centenas</p><p>de genomas bacterianos indicam que apenas metade dos</p><p>componentes proteicos do flagelo parece ser necessária</p><p>para a sua função; os outros não são essenciais ou não co-</p><p>dificados nos genomas de algumas espécies. Das 21 pro-</p><p>teínas exigidas por todas as espécies estudadas até agora,</p><p>19 são versões modificadas de proteínas que executam</p><p>outras tarefas em bactérias. Por exemplo, um conjunto de</p><p>10 proteínas no motor é homólogo a 10 proteínas simila-</p><p>res em um sistema secretor encontrado em bactérias. (Um</p><p>sistema secretor é um complexo proteico que permite à</p><p>célula secretar determinadas macromoléculas). Duas ou-</p><p>tras proteínas no motor são homólogas a proteínas que</p><p>funcionam no transporte de íons. As proteínas que consti-</p><p>tuem a haste, o gancho e o filamento são todas relaciona-</p><p>das entre si e são descendentes de uma proteína ancestral</p><p>1 mm</p><p>Fímbrias</p><p>Figura 27.6 Fímbrias. Estes apêndices numerosos contendo</p><p>proteínas possibilitam a alguns procariotos fixar-se a superfícies ou a</p><p>outras células (MET colorida).</p><p>Filamento</p><p>Gancho</p><p>Motor</p><p>Flagelo</p><p>Parede celular</p><p>Membrana</p><p>plasmática</p><p>Camada de</p><p>peptideoglicanoHaste</p><p>20 nm</p><p>Figura 27.7 Um flagelo procariótico. O motor de um flagelo procariótico consiste</p><p>em um sistema de anéis inserido na parede celular e na membrana plasmática (MET). A ca-</p><p>deia de transporte de elétrons bombeia prótons para fora da célula. A difusão dos prótons</p><p>de volta para dentro da célula fornece a força que gira um gancho encurvado e, portanto,</p><p>causa a rotação do filamento acoplado e impulsiona a célula. (Este diagrama mostra as</p><p>estruturas características de um flagelo de bactéria gram-negativa.)</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 571</p><p>que formava um tubo parecido com o pilus. Esses achados</p><p>sugerem que o flagelo bacteriano evoluiu quando outras</p><p>proteínas foram adicionadas a um sistema secretor an-</p><p>cestral. Esse é um exemplo de exaptação, o processo pelo</p><p>qual estruturas existentes assumem uma nova função por</p><p>meio de descendência com modificação.</p><p>Organização interna e DNA</p><p>As células dos procariotos são mais simples do que as dos</p><p>eucariotos tanto na estrutura interna como no arranjo f í-</p><p>sico de seu DNA (ver Figura 6.5). Nas células procarióti-</p><p>cas falta a complexa compartimentalização associada com</p><p>organelas envoltas por membranas, encontrada em célu-</p><p>las eucarióticas. Entretanto, algumas células procarióticas</p><p>têm membranas especializadas que realizam funções me-</p><p>tabólicas (Figura 27.8). Essas membranas são geralmen-</p><p>te invaginações da membrana plasmática. Descobertas</p><p>recentes também indicam que alguns procariotos podem</p><p>armazenar subprodutos metabólicos em compartimentos</p><p>simples constituídos de proteínas; esses compartimentos</p><p>não têm uma membrana.</p><p>O genoma de um procarioto é estruturalmente dife-</p><p>rente do genoma de um eucarioto e na maioria dos casos</p><p>tem consideravelmente menos DNA. Em geral, os proca-</p><p>riotos têm cromossomos circulares (Figura 27.9), enquan-</p><p>to os eucariotos têm cromossomos lineares. Além disso,</p><p>nos procariotos o cromossomo está associado com muito</p><p>menos proteínas do que os cromossomos dos eucariotos.</p><p>Diferente também dos eucariotos, nos procariotos falta</p><p>um núcleo; seu cromossomo está localizado no nucleoi-</p><p>de, uma região do citoplasma que não é envolvida por uma</p><p>membrana. Além de seu cromossomo único, uma típica</p><p>célula procariótica também pode ter moléculas circulares</p><p>de DNA muito menores, que se replicam independente-</p><p>mente, chamadas plasmídeos (ver Figura 27.9), a maioria</p><p>carregando somente uns poucos genes.</p><p>Embora a replicação, a transcrição e a tradução do</p><p>DNA sejam fundamentalmente processos similares em</p><p>procariotos e eucariotos, alguns detalhes são diferentes</p><p>(ver Capítulo 17). Por exemplo, os ribossomos procarió-</p><p>ticos são um pouco menores do que os ribossomos euca-</p><p>rióticos e diferem em seu conteúdo proteico e RNA. Es-</p><p>sas diferenças permitem que certos antibióticos, como a</p><p>eritromicina e a tetraciclina, se liguem aos ribossomos e</p><p>bloqueiem a síntese proteica em procariotos, mas não em</p><p>eucariotos. Como consequência, as pessoas podem usar</p><p>esses antibióticos para matar ou inibir o crescimento de</p><p>bactérias sem prejudicar a si próprias.</p><p>Reprodução</p><p>Muitos procariotos podem se reproduzir rapidamente em</p><p>ambientes favoráveis. Por fissão binária (ver Figura 12.12),</p><p>uma célula procariótica única se divide em duas células,</p><p>a qual então se divide em 4, 8, 16 e assim por diante. Sob</p><p>condições ótimas, muitos procariotos podem se dividir a</p><p>cada 1 a 3 horas; algumas espécies podem produzir uma</p><p>nova geração em apenas 20 minutos. Nessa taxa, uma úni-</p><p>ca célula procariótica poderia dar origem a uma colônia</p><p>mais pesada do que a Terra em apenas dois dias!</p><p>Claro que na verdade isso não acontece. As células aca-</p><p>bam esgotando seus suprimentos de nutrientes, envene-</p><p>nam a si próprias com os resíduos metabólicos, enfrentam</p><p>competição de outros microrganismos ou são consumidas</p><p>por outros organismos. Ainda assim, o fato de que muitas</p><p>espécies de procariotos podem se dividir após curtos pe-</p><p>ríodos de tempo chama a atenção para três características</p><p>essenciais de sua biologia: são pequenos, reproduzem-se</p><p>por fissão binária e muitas vezes têm tempos curtos de ge-</p><p>rações. Logo, as populações procarióticas podem consistir</p><p>em muitos trilhões de indivíduos – de longe mais do que</p><p>as populações de eucariontes multicelulares, como plantas</p><p>ou animais.</p><p>Membranas dos</p><p>tilacoides</p><p>Membrana</p><p>respiratória</p><p>(a) Procarioto aeróbio (b) Procarioto fotossintetizante</p><p>1 mm0,2 mm</p><p>Membranas dos</p><p>tilacoides</p><p>Figura 27.8 Membranas especializadas de procariotos.</p><p>(a) Invaginações da membrana plasmática, que lembram as cristas</p><p>de mitocôndrias, funcionam na respiração celular em alguns proca-</p><p>riotos aeróbios (MET). (b) Procariotos fotossintetizantes chamados</p><p>de cianobactérias, têm membranas dos tilacoides muito parecidas</p><p>com aquelas dos cloroplastos (MET).</p><p>1 mmm</p><p>Cromossomo</p><p>Plasmídeos</p><p>Figura 27.9 Um cromossomo procariótico e plasmídeos.</p><p>Estes laços finos e emaranhados envolvendo esta célula rompida de</p><p>E. coli são partes do grande cromossomo circular da célula (MET co-</p><p>lorida). Três plasmídeos da célula, os anéis de DNA muito menores,</p><p>são também mostrados.</p><p>572 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 27.1</p><p>1. Identifique e explique duas adaptações que possibilitam aos</p><p>procariotos sobreviverem em ambientes muito adversos</p><p>para outros organismos.</p><p>2. Compare as estruturas celulares e do DNA de procariotos e</p><p>eucariotos.</p><p>3. FAÇA CONEXÕES Sugira uma hipótese para explicar por</p><p>que as membranas dos tilacoides se parecem com aquelas</p><p>de cianobactéria. Consulte as Figuras 6.18 e 26.21.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 27.2</p><p>Reprodução rápida, mutação e recombinação</p><p>genética promovem a diversidade genética</p><p>nos procariotos</p><p>Como discutimos na Unidade Quatro, a geração não pode</p><p>ocorrer sem variação genética. As diversas adaptações exi-</p><p>bidas por procariotos sugerem que suas populações devem</p><p>ter variação genética considerável – e elas têm. Nesta se-</p><p>ção, examinaremos três fatores que dão origem a níveis</p><p>elevados de diversidade genética em procariotos: reprodu-</p><p>ção rápida, mutação e recombinação genética.</p><p>Reprodução rápida e mutação</p><p>Em espécies se reproduzindo sexuadamente, a geração de</p><p>um novo alelo por uma nova mutação é rara para qualquer</p><p>gene determinado. Em vez disso, a maioria da variação</p><p>genética em populações sexuadas resulta do modo pelo</p><p>qual os alelos existentes são arranjados em novas combi-</p><p>nações durante a meiose e a fertilização (ver Capítulo 13).</p><p>Os procariotos não se reproduzem sexuadamente, assim, à</p><p>primeira vista, sua extensa variação genética pode ser enig-</p><p>mática. Mas em muitas espécies, essa variação pode resul-</p><p>tar de uma combinação de reprodução rápida e mutação.</p><p>Considere a bactéria Escherichia coli à medida que se</p><p>reproduz por fissão binária em um intestino humano, um</p><p>de seus ambientes naturais. Depois de repetidos ciclos de</p><p>divisão, a maioria das células da progênie é geneticamente</p><p>idêntica à célula parental original. Entretanto, se erros ocor-</p><p>rem durante a replicação, algumas das células da progênie</p><p>podem diferir geneticamente. A probabilidade dessas muta-</p><p>ções ocorrerem em um determinado gene de E. coli é cerca</p><p>de um em 10 milhões (1 3 10–7) por divisão celular. Mas</p><p>entre as 2 3 1010 novas células de E. coli que surgem a cada</p><p>dia no intestino de uma pessoa, haverá aproximadamen-</p><p>te (2 3 1010) 3 (1 3 10–7) 5 2.000 bactérias que têm uma</p><p>mutação nesse gene. O número total de mutações quando</p><p>todos os 4.300 genes de E. coli são considerados é cerca de</p><p>4.300 3 2.000 5 9 milhões por dia por hospedeiro humano.</p><p>O ponto fundamental é que novas mutações, embora</p><p>raras em uma base por gene, podem aumentar rapidamen-</p><p>te a diversidade genética em espécies com tempos de gera-</p><p>ção curtos e grandes populações. Essa diversidade, por sua</p><p>vez, pode levar à evolução rápida: indivíduos geneticamen-</p><p>te melhor equipados ao seu ambiente tendem a sobreviver</p><p>e reproduzir a taxas mais altas do que os outros indivíduos</p><p>(Figura 27.10). A capacidade de se adaptar rapidamente a</p><p>novas condições evidencia que, embora a estrutura de suas</p><p>células seja mais simples do que as células eucarióticas, os</p><p>Figura 27.10 Pesquisa</p><p>Os procariotos podem evoluir rapidamente em</p><p>resposta à alteração ambiental?</p><p>Experimento Vaughn</p><p>Cooper e Richard Lenski</p><p>testaram a capacidade</p><p>de populações de E. coli</p><p>se adaptarem a um novo</p><p>ambiente. Eles estabe-</p><p>leceram 12 populações,</p><p>cada uma iniciada por</p><p>uma única célula de</p><p>uma cepa de E. coli, e seguiram essas populações por 20.000</p><p>gerações (3.000 dias). Para manter um suprimento contínuo de</p><p>recursos, cada dia os pesquisadores realizavam uma transferên-</p><p>cia serial: eles transferiram 0,1 mL de cada população para um</p><p>novo tubo contendo 9,9 mL de meio de cultura fresco. O meio</p><p>de cultura usado em todo o experimento proporcionou um am-</p><p>biente desafiador que continha somente baixos níveis de glicose</p><p>e outros recursos necessários ao crescimento.</p><p>Amostras foram retiradas periodicamente das 12 popula-</p><p>ções e cultivadas em competição com a cepa ancestral comum</p><p>em ambiente experimental (baixa-glicose).</p><p>Tubo antigo</p><p>(descartado</p><p>após a</p><p>transferência)</p><p>Tubo novo</p><p>(9,9 mL</p><p>meio de</p><p>crescimento)</p><p>0,1 mL</p><p>(amostra da população)</p><p>Transferência serial diária</p><p>Resultados A eficácia biológica (fitness) das populações expe-</p><p>rimentais, medida pela taxa de crescimento de cada população,</p><p>aumentou rapidamente nas primeiras 5.000 gerações (2 anos) e</p><p>mais lentamente nas 15.000 gerações seguintes. O gráfico mos-</p><p>tra a média para as 12 populações.</p><p>1,8</p><p>0 5.000 10.000</p><p>Geração</p><p>Populações experimentais</p><p>(média)</p><p>População ancestral</p><p>15.000 20.000</p><p>Ta</p><p>xa</p><p>d</p><p>e</p><p>cr</p><p>es</p><p>ci</p><p>m</p><p>en</p><p>to</p><p>p</p><p>op</p><p>ul</p><p>ac</p><p>io</p><p>na</p><p>l</p><p>(r</p><p>el</p><p>at</p><p>iv</p><p>a</p><p>à</p><p>po</p><p>pu</p><p>la</p><p>çã</p><p>o</p><p>an</p><p>ce</p><p>st</p><p>ra</p><p>l)</p><p>1,6</p><p>1,4</p><p>1,2</p><p>1</p><p>Conclusão Populações de E. coli continuaram a acumular mu-</p><p>tações benéficas por 20.000 gerações, permitindo a rápida evo-</p><p>lução do crescimento populacional em seu novo ambiente.</p><p>Fonte: V. S. Cooper e R. E. Lenski, The population genetics of ecological</p><p>specialization in evolving Escherichia coli populations, Nature 407:736–739</p><p>(2000).</p><p>E SE.. .? Sugira possíveis funções de genes cuja sequência ou ex-</p><p>pressão foi alterada quando as populações experimentais evoluíram</p><p>em ambiente com baixo nível de glicose.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 573</p><p>procariotos não são “primitivos” ou “inferiores” no sentido</p><p>evolutivo. São, de fato, altamente evoluídos: por 3,5 bilhões</p><p>de anos, as populações procarióticas responderam com su-</p><p>cesso a muitos desafios ambientais.</p><p>Recombinação genética</p><p>Embora novas mutações sejam a principal fonte de varia-</p><p>ção em populações procarióticas, uma diversidade adicio-</p><p>nal provém da recombinação genética, a combinação de</p><p>DNA de duas fontes. Em eucariotos, os processos sexuados</p><p>de meiose e fertilização combinam o DNA de dois indiví-</p><p>duos em um único zigoto. Mas a meiose e a fertilização</p><p>não ocorrem em procariotos. Em vez disso, três outros</p><p>mecanismos – transformação, transdução e conjugação –</p><p>podem reunir DNA procariótico de indivíduos diferentes</p><p>(i.e, de células diferentes). Quando os indivíduos são mem-</p><p>bros de espécies diferentes, esse movimento de genes de</p><p>um organismo para outro é chamado transferência hori-</p><p>zontal de genes. Embora os cientistas tenham encontrado</p><p>evidência de que cada um destes mecanismos possa trans-</p><p>ferir DNA dentro e entre espécies de ambos os domínios</p><p>Bacteria e Archaea, até o momento a maioria do nosso co-</p><p>nhecimento provém da pesquisa em bactérias.</p><p>Transformação e transdução</p><p>Na transformação, o genótipo e possivelmente o fenótipo</p><p>de uma célula procariótica são alterados pela captação de</p><p>DNA exógeno a partir de seu entorno. Por exemplo, uma</p><p>cepa inofensiva de Streptococcus pneumoniae pode ser trans-</p><p>formada em células causadoras de pneumonia se forem ex-</p><p>postas ao DNA de uma cepa patogênica (ver Conceito 16.1).</p><p>Essa transformação ocorre quando uma célula não patogêni-</p><p>ca aceita um fragmento do DNA contendo o alelo para a pa-</p><p>togenicidade e substitui seu próprio alelo pelo alelo exógeno,</p><p>uma permuta de segmentos homólogos de DNA. A célula é</p><p>agora um recombinante: seu cromossomo contém DNA de-</p><p>rivado de duas células diferentes.</p><p>Durante muitos anos após a transformação ter sido</p><p>descoberta em culturas de laboratório, a maioria dos</p><p>biólogos pensava que o processo era tão raro e desor-</p><p>denado para desempenhar um importante papel em</p><p>populações bacterianas naturais. Mas os pesquisado-</p><p>res aprenderam desde então que muitas bactérias têm</p><p>proteínas na superf ície da célula que reconhecem DNA</p><p>de espécies intimamente relacionadas e o transportam</p><p>para dentro da célula. Uma vez dentro da célula, o DNA</p><p>exógeno pode ser incorporado ao genoma pela permuta</p><p>com DNA homólogo.</p><p>Na transdução, fagos (de “bacteriófagos”, os vírus</p><p>que infectam bactérias) carregam genes procarióticos de</p><p>uma célula hospedeira para outra. Na maioria dos casos,</p><p>a transdução resulta de acidentes que ocorrem durante</p><p>o ciclo replicativo do fago (Figura 27.11). Um vírus que</p><p>carrega DNA procariótico pode não ser capaz de se re-</p><p>plicar porque lhe falta uma parte ou todo o seu próprio</p><p>material genético. Entretanto, o vírus pode se ligar à outra</p><p>célula procariótica (um receptor) e injetar DNA procarió-</p><p>tico adquirido da primeira célula (o doador). Se uma parte</p><p>desse DNA é então incorporada ao cromossomo da célu-</p><p>la receptora por crossing over, uma célula recombinante é</p><p>formada.</p><p>Conjugação e plasmídeos</p><p>Em um processo chamado conjugação, o DNA é transfe-</p><p>rido entre duas células procarióticas (em geral, da mesma</p><p>espécie) que estão temporariamente ligadas. Em bactérias,</p><p>a transferência de DNA é sempre de mão única: uma célula</p><p>doa o DNA e a outra o recebe. Enfocaremos aqui o meca-</p><p>nismo usado em E. coli.</p><p>Primeiro, um pilus da célula doadora se prende ao re-</p><p>ceptor (Figura 27.12). O pilus então se retrai juntando as</p><p>duas células como o gancho de um arpão. Imagina-se que</p><p>o próximo passo seja a formação de uma estrutura tempo-</p><p>rária do tipo “ponte de acasalamento” entre as duas célu-</p><p>las, pelo qual o doador pode transferir o DNA para o re-</p><p>A+</p><p>DNA do fago</p><p>Célula recombinante</p><p>Célula</p><p>doadora</p><p>B+</p><p>A+ B+</p><p>A+</p><p>A+</p><p>A– B–</p><p>B–</p><p>A+</p><p>Crossing over</p><p>Célula</p><p>receptora</p><p>Um fago infecta uma célula</p><p>bacteriana que carrega os alelos</p><p>A+ e B+ em seu cromossomo</p><p>(em marrom). Esta bactéria</p><p>será a célula “doadora”.</p><p>1</p><p>O DNA do fago é replicado e a célula</p><p>faz muitas cópias das proteínas</p><p>codificadas por seus genes. Enquanto</p><p>isso, certas proteínas do fago</p><p>interrompem a síntese de proteínas</p><p>codificadas pelo DNA da célula</p><p>hospedeira e esse DNA pode ser</p><p>fragmentado, como mostrado aqui.</p><p>2</p><p>À medida que novas partículas</p><p>de fago se reúnem, um fragmento</p><p>de DNA bacteriano carregando o</p><p>alelo A+ pode ser embalado em um</p><p>capsídeo do fago.</p><p>3</p><p>O fago carregando o alelo A+ da</p><p>célula doadora infecta uma célula</p><p>receptora com alelos A– e B–.</p><p>Crossing over nos dois locais (linhas</p><p>pontilhadas) permitem ao DNA</p><p>doador (em marrom) ser incorporado</p><p>no DNA receptor (em verde).</p><p>4</p><p>O genótipo da célula recombinante</p><p>resultante (A+B–) difere dos genótipos</p><p>tanto do doador (A+B+) como do</p><p>receptor (A–B–).</p><p>5</p><p>Figura 27.11 Transdução. Fagos podem transportar frag-</p><p>mentos de um cromossomo bacteriano de uma célula (doadora) para</p><p>outra (receptora). Se ocorrer crossing over após a transferência, os</p><p>genes do doador podem ser incorporados no genoma do receptor.</p><p>? Em que circunstâncias um evento de transdução resultaria em</p><p>transferência horizontal de genes?</p><p>574 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>ceptor. Entretanto, o mecanismo pelo qual a transferência</p><p>de DNA ocorre não está claro; na verdade, uma evidência</p><p>recente indica que o DNA pode passar diretamente pelo</p><p>tubo do pilus.</p><p>A capacidade de formar pilus e doar DNA durante a con-</p><p>jugação resulta da presença de uma determinada porção de</p><p>DNA chamada de fator F (F, de fertilidade). O fator F de E. coli</p><p>consiste em cerca de 25 genes, a maior parte necessária para</p><p>a produção de pilus. Conforme mostrado na Figura 27.13,</p><p>o fator F pode existir como um plasmídeo ou como um seg-</p><p>mento do DNA dentro do cromossomo bacteriano.</p><p>O fator F como um plasmídeo O fator F em sua forma de</p><p>plasmídeo é chamado de plasmídeo F. As células contendo o</p><p>plasmídeo F, designadas células F1, funcionam como doado-</p><p>ras de DNA durante a conjugação (Figura 27.13a). As célu-</p><p>las sem o fator F, designadas F2, funcionam como receptoras</p><p>de DNA durante a conjugação. A condição F1 é transferível</p><p>no sentido que uma célula F1 converte uma célula F2 em uma</p><p>F1 se uma cópia completa do plasmídeo F for transferida.</p><p>O fator F no cromossomo Genes cromossômicos podem</p><p>ser transferidos durante a conjugação quando o fator F de</p><p>uma célula doadora está integrado dentro do cromossomo.</p><p>Uma célula com o fator F inserido dentro de seu cromosso-</p><p>mo é chamada uma célula Hfr (do acrônimo da locução in-</p><p>glesa para alta frequência de recombinação). Assim como</p><p>Pilus sexual</p><p>1 mm</p><p>Figura 27.12 Conjugação bacteriana. A célula doadora de</p><p>E. coli (à esquerda) estende um pilus que se liga à célula receptora,</p><p>um primeiro passo essencial na transferência de DNA. O pilus é um</p><p>tubo flexível de subunidades proteicas (MET).</p><p>Plasmídeo F Cromossomo bacteriano</p><p>Cromossomo</p><p>bacteriano</p><p>Célula F+</p><p>(doadora)</p><p>Bactéria F–</p><p>recombinante</p><p>Ponte de</p><p>acasalamento</p><p>Fator F</p><p>(a) Conjugação e transferência de um plasmídeo F</p><p>Célula F–</p><p>(receptora)</p><p>Célula F+</p><p>Célula F+</p><p>1 Uma célula carregando um</p><p>plasmídeo F (uma célula F+) forma</p><p>uma ponte de acasalamento com</p><p>uma célula F–. Uma fita do DNA</p><p>do plasmídeo se rompe no ponto</p><p>marcado pela ponta da seta.</p><p>2 Usando a fita intacta como modelo, a</p><p>célula sintetiza uma nova fita (azul-claro).</p><p>Enquanto isso, a fita rompida se destaca</p><p>(seta vermelha) e uma de suas extremi-</p><p>dades entra na célula F–. Ali inicia a</p><p>síntese de sua fita complementar.</p><p>3 A replicação do DNA continua</p><p>tanto na célula doadora como</p><p>na receptora, à medida que a</p><p>fita de plasmídeo transferida</p><p>se move mais para dentro da</p><p>célula receptora.</p><p>4 Assim que a transferência</p><p>de DNA e a síntese estão</p><p>completas, o plasmídeo se</p><p>enrola. A célula receptora</p><p>é agora uma nova célula</p><p>F+ recombinante.</p><p>(b) Conjugação e transferência de parte de um cromossomo bacteriano Hfr, resultando em recombinação</p><p>1 Em uma célula Hfr, o fator F</p><p>(azul-escuro) está integrado no</p><p>cromossomo bacteriano. Uma</p><p>vez que uma célula Hfr tem</p><p>todos os genes do fator F, ela</p><p>pode formar uma ponte de</p><p>acasalamento com uma célula</p><p>F– e transferir o DNA.</p><p>2 Uma fita simples do fator F se</p><p>rompe e começa a se mover por</p><p>meio da ponte. A replicação do</p><p>DNA ocorre tanto na célula</p><p>doadora como na célula</p><p>receptora, resultando em DNA</p><p>dupla-fita (as fitas-filhas são</p><p>mostradas em cores mais claras.</p><p>3 A ponte de acasalamento</p><p>geralmente se rompe antes que</p><p>todo o cromossomo seja transferido.</p><p>Crossing over nos dois locais (linhas</p><p>pontilhadas) podem resultar em</p><p>permuta de genes homólogos entre</p><p>o</p><p>DNA transferido (marrom) e o</p><p>cromossomo receptor (verde).</p><p>4 Enzimas celulares degradam</p><p>qualquer DNA linear não</p><p>incorporado ao</p><p>cromossomo. A célula</p><p>receptora com uma nova</p><p>combinação de genes, mas</p><p>sem fator F, é agora uma</p><p>célula F– recombinante.</p><p>A+</p><p>A–A–</p><p>A+Célula Hfr</p><p>(doadora)</p><p>Célula F–</p><p>(receptora)</p><p>A+</p><p>A– A+</p><p>A+ A–</p><p>A+</p><p>Figura 27.13 Conjugação e recombinação em E. coli.</p><p>A replicação de DNA que acompanha a transferência de um plasmí-</p><p>deo F ou parte de um cromossomo bacteriano Hfr é chamada repli-</p><p>cação por círculo rolante. Na prática, a fita de DNA circular parental</p><p>intacta “se enrola” enquanto sua outra fita se separa e uma nova</p><p>fita complementar é sintetizada.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 575</p><p>uma célula F1, uma célula Hfr funciona como uma doadora</p><p>durante a conjugação com uma célula F2 (Figura 27.13b).</p><p>Quando o DNA cromossômico de uma célula Hfr entra em</p><p>uma célula F2, regiões homólogas de Hfr e do cromosso-</p><p>mo F2 podem se alinhar, permitindo que segmentos de seu</p><p>DNA sejam permutados. Como resultado, a célula recepto-</p><p>ra se torna uma bactéria recombinante que tem genes de-</p><p>rivados de cromossomos de duas células diferentes – uma</p><p>nova variante genética sobre a qual a evolução pode atuar.</p><p>Plasmídeos R e resistência a antibióticos Durante a déca-</p><p>da de 1950 no Japão, médicos começaram a descrever que</p><p>alguns pacientes hospitalares com disenteria bacteriana, a</p><p>qual produz diarreia grave, não respondiam a antibióticos</p><p>que haviam sido efetivos no passado. Aparentemente, a</p><p>resistência a esses antibióticos havia evoluído em algumas</p><p>cepas de Shigella, a bactéria que causa a doença.</p><p>Por fim, os pesquisadores começaram a identificar os</p><p>genes específicos que conferiam resistência ao antibiótico</p><p>em Shigella e outras bactérias patogênicas. Às vezes, a muta-</p><p>ção em um gene cromossômico do patógeno pode conferir</p><p>resistência. Por exemplo, uma mutação em um gene pode</p><p>tornar menos provável que o patógeno transporte um deter-</p><p>minado antibiótico para dentro de sua célula. A mutação em</p><p>um gene diferente pode alterar a proteína-alvo intracelular</p><p>de uma molécula de antibiótico, reduzindo seu efeito inibitó-</p><p>rio. Em outros casos, as bactérias têm “genes de resistência”,</p><p>os quais codificam enzimas que destroem especificamente</p><p>ou, de outra parte, impedem a efetividade de certos antibió-</p><p>ticos, como a tetraciclina ou ampicilina. Muitas vezes, esses</p><p>genes de resistência são carregados por plasmídeos conheci-</p><p>dos como plasmídeos R (R, de resistência).</p><p>A exposição de uma população bacteriana a um anti-</p><p>biótico específico matará as bactérias sensíveis a ele, mas</p><p>não aquelas que casualmente têm os plasmídeos R com</p><p>genes que se opõem ao antibiótico. Nessas circunstâncias,</p><p>seria previsto que a seleção natural causasse o aumento</p><p>da fração da população bacteriana carregando genes de</p><p>resistência ao antibiótico, e é exatamente o que ocorre.</p><p>As consequências médicas são também previsíveis: cepas</p><p>de patógenos resistentes estão se tornando mais comuns,</p><p>dificultando o tratamento de certas infecções bacterianas.</p><p>O problema é complexo, visto que muitos plasmídeos R,</p><p>assim como os plasmídeos F, têm genes que codificam pili</p><p>e permitem a transferência de DNA de uma célula bacte-</p><p>riana para outra por conjugação. Tornando o problema</p><p>ainda mais grave, alguns plasmídeos R carregam até dez</p><p>genes para resistência para muitos antibióticos.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 27.2</p><p>1. Embora raras em uma base por gene, novas mutações po-</p><p>dem acrescentar considerável variação genética em popu-</p><p>lações procarióticas em cada geração. Explique como isso</p><p>ocorre.</p><p>2. Diferencie entre os três mecanismos de transferência de DNA</p><p>de uma célula bacteriana para outra.</p><p>3. Em um ambiente de mudanças dinâmicas, qual população</p><p>bacteriana provavelmente seria mais bem-sucedida: com</p><p>ou sem indivíduos capazes de conjugação? Explique.</p><p>4. E SE.. .? Se uma bactéria não patogênica adquirisse resis-</p><p>tência a antibióticos, essa cepa poderia apresentar risco à</p><p>saúde das pessoas? Em geral, como a transferência de DNA</p><p>entre bactérias afeta a propagação de genes de resistência?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 27.3</p><p>Diversidade nutricional e adaptações</p><p>metabólicas evoluíram em procariotos</p><p>A extensa variação genética encontrada em procariotos</p><p>reflete-se em suas diversas adaptações nutricionais. Assim</p><p>como todos os organismos, os procariotos podem ser classi-</p><p>ficados pela forma como obtêm energia e o carbono utiliza-</p><p>do na construção das moléculas orgânicas que constituem</p><p>suas células. Cada tipo de nutrição observado em eucariotos</p><p>está representado entre os procariotos, junto com alguns</p><p>modos de nutrição exclusivos destes. Na verdade, procario-</p><p>tos têm uma grande variedade de adaptações metabólicas,</p><p>muito mais ampla do que a encontrada em eucariotos.</p><p>Os organismos que obtêm energia a partir da luz são</p><p>chamados fotótrofos, e aqueles que obtêm energia a partir</p><p>de substâncias químicas são chamados quimiótrofos. Orga-</p><p>nismos que necessitam apenas de CO2 ou compostos rela-</p><p>cionados como fonte de carbono são chamados autótrofos.</p><p>Em contraste, heterótrofos requerem ao menos um nutrien-</p><p>te orgânico, como a glicose, para produzir outros compos-</p><p>tos orgânicos. Combinar as fontes de energia possíveis e</p><p>as fontes de carbono resulta em quatro principais modos</p><p>nutricionais, resumidos na Tabela 27.1 na próxima página.</p><p>O papel do oxigênio no metabolismo</p><p>O metabolismo procariótico também varia com respeito</p><p>ao oxigênio (O2). Aeróbios obrigatórios necessitam usar o</p><p>O2 para a respiração celular (ver Capítulo 9) e não podem</p><p>crescer sem ele. Anaeróbios obrigatórios, por outro lado,</p><p>são envenenados por O2. Alguns anaeróbios obrigatórios</p><p>vivem exclusivamente por fermentação; outros extraem</p><p>energia química por respiração anaeróbia, na qual outras</p><p>substâncias diferentes do O2, como íons nitrato (NO3</p><p>2)</p><p>ou íons sulfato (SO4</p><p>22), aceitam elétrons ao final “ladeira</p><p>abaixo” (descendente) da cadeia de transporte de elétrons.</p><p>Anaeróbios facultativos usam o O2 se ele está presente,</p><p>mas também podem efetuar a fermentação ou a respiração</p><p>anaeróbia em um ambiente anaeróbio.</p><p>Metabolismo do nitrogênio</p><p>O nitrogênio é essencial para a produção de aminoácidos e</p><p>ácidos nucleicos em todos os organismos. Enquanto os eu-</p><p>cariotos podem obter nitrogênio de um grupo limitado de</p><p>compostos nitrogenados, os procariotos podem metabo-</p><p>lizar nitrogênio em muitas formas. Por exemplo, algumas</p><p>cianobactérias e algumas metanogênicas (um grupo de ar-</p><p>queias) convertem nitrogênio atmosférico (N2) em amônia</p><p>(NH3), processo chamado de fixação de nitrogênio. As cé-</p><p>lulas podem então incorporar este nitrogênio “fixado” nos</p><p>576 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>aminoácidos e outras moléculas orgânicas. Em termos de</p><p>nutrição, as cianobactérias fixadoras de nitrogênio são al-</p><p>guns dos organismos mais autossuficientes, uma vez que</p><p>elas necessitam somente de luz, CO2, N2, água e alguns mi-</p><p>nerais para crescer.</p><p>A fixação de nitrogênio tem um grande impacto sobre</p><p>outros organismos. Por exemplo, procariotos fixadores de</p><p>nitrogênio podem aumentar o nitrogênio disponível para</p><p>as plantas, as quais não podem usar o nitrogênio atmosfé-</p><p>rico, mas podem usar os compostos de nitrogênio que os</p><p>procariotos produzem a partir da amônia. O conceito 55.4</p><p>discute este e outros papéis essenciais que os procariotos</p><p>desempenham no ciclo de nitrogênio dos ecossistemas.</p><p>Cooperação metabólica</p><p>A cooperação entre as células procarióticas lhes permite</p><p>usar recursos do ambiente, o que não seria possível como</p><p>células individuais. Em alguns casos, essa cooperação tem</p><p>lugar entre células especializadas de um filamento. Por</p><p>exemplo, a cianobactéria Anabaena tem genes que codi-</p><p>ficam proteínas para a fotossíntese e para a fixação de ni-</p><p>trogênio, mas uma única célula não pode efetuar os dois</p><p>processos ao mesmo tempo. A razão é que a fotossíntese</p><p>produz O2, que inativa as enzimas envolvidas na fixação</p><p>do nitrogênio. Em vez de viver como células</p><p>isoladas, a</p><p>Anabaena forma cadeias filamentosas (Figura 27.14).</p><p>A maioria das células em um filamento realiza somente</p><p>fotossíntese, enquanto poucas células especializadas cha-</p><p>madas heterocistos (às vezes chamados heterócitos) efe-</p><p>tuam apenas a fixação de nitrogênio. Cada heterocisto é</p><p>envolvido por uma parede celular espessa que restringe a</p><p>entrada de O2 produzido pelas células fotossintetizantes</p><p>vizinhas. Conexões intercelulares permitem aos heterocis-</p><p>tos transportar o nitrogênio fixado para as células vizinhas</p><p>e receber carboidratos.</p><p>Muitas vezes, a cooperação metabólica entre espécies</p><p>procarióticas diferentes ocorre em colônias recobrindo su-</p><p>perf ícies conhecidas como biofilmes. As células em um</p><p>biofilme secretam moléculas sinalizadoras que recrutam</p><p>células próximas, levando ao crescimento da colônia. As cé-</p><p>lulas também produzem polissacarídeos e proteínas que as</p><p>aderem ao substrato e umas às outras; estes polissacarídeos e</p><p>proteínas formam a cápsula ou camada mucosa mencionada</p><p>anteriormente neste capítulo. Canais no biofilme permitem</p><p>aos nutrientes alcançarem as células no interior e os resíduos</p><p>serem expelidos. Biofilmes são comuns na natureza, mas eles</p><p>podem causar problemas pela contaminação de produtos in-</p><p>dustriais e equipamentos médicos e contribuir para a cárie</p><p>dentária e alguns problemas de saúde mais sérios. No con-</p><p>junto, os danos causados pelos biofilmes custam bilhões de</p><p>dólares anualmente.</p><p>Em outro exemplo de cooperação entre procariotos,</p><p>bactérias consumidoras de sulfato coexistem com arqueias</p><p>consumidoras de metano, em agregados em forma de bola</p><p>sobre o fundo oceânico. As bactérias parecem utilizar os</p><p>produtos residuais das arqueias, como compostos orgânicos</p><p>de hidrogênio. Por sua vez, as bactérias produzem compos-</p><p>tos de enxofre que as arqueias usam como agentes oxidan-</p><p>tes quando elas consomem metano na ausência de oxigênio.</p><p>Essa parceria tem ramificações globais: estima-se que a cada</p><p>ano, essas arqueias consumam 300 bilhões de kg de metano,</p><p>um dos principais gases-estufa (ver Conceito 56.4).</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 27.3</p><p>1. Distinga os quatro principais modos de nutrição, mencionan-</p><p>do quais são exclusivos aos procariotos.</p><p>2. Uma bactéria requer somente o aminoácido metionina como</p><p>um nutriente orgânico e vive em cavernas sem luz. Que</p><p>modo de nutrição ele usa? Explique.</p><p>Tabela 27.1 Principais modos nutricionais</p><p>Modo</p><p>Fonte de</p><p>energia</p><p>Fonte de</p><p>carbono</p><p>Tipos de</p><p>organismos</p><p>AUTÓTROFO</p><p>Fotoautótrofo Luz CO2, HCO3</p><p>–</p><p>ou compostos</p><p>relacionados</p><p>Procariotos</p><p>fotossinteti-</p><p>zantes (p. ex.,</p><p>cianobactérias);</p><p>plantas; certos</p><p>protistas</p><p>(p. ex., algas)</p><p>Quimioautótrofo Químicos</p><p>inorgânicos</p><p>(como H2S,</p><p>NH3 ou</p><p>Fe21)</p><p>CO2, HCO3</p><p>–</p><p>ou compostos</p><p>relacionados</p><p>Exclusivo a</p><p>certos proca-</p><p>riotos (p. ex.,</p><p>Sulfolobus)</p><p>HETERÓTROFO</p><p>Foto-heterótrofo Luz Compostos</p><p>orgânicos</p><p>Exclusivo a cer-</p><p>tos procariotos</p><p>aquáticos e ha-</p><p>lófilos (p. ex.,</p><p>Rhodobacter,</p><p>Chloroflexus)</p><p>Quimio-heterótrofo Compostos</p><p>orgânicos</p><p>Compostos</p><p>orgânicos</p><p>Muitos proca-</p><p>riotos (p. ex.,</p><p>Clostridium)</p><p>e protistas;</p><p>fungos; ani-</p><p>mais; algumas</p><p>plantas.</p><p>20 mmm</p><p>Heterocisto</p><p>Células</p><p>fotossintetizantes</p><p>Figura 27.14 Cooperação metabólica em um procarioto.</p><p>Na cianobactéria filamentosa de água doce Anabaena, heterocistos fi-</p><p>xam nitrogênio, enquanto as outras células realizam fotossíntese (MO).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 577</p><p>3. E SE.. .? Descreva o que você poderia comer para uma re-</p><p>feição típica, se os seres humanos, como as cianobactérias,</p><p>pudessem fixar nitrogênio.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 27.4</p><p>Os procariotos irradiaram em um conjunto</p><p>diverso de linhagens</p><p>Desde sua origem há 3,5 bilhões de anos, as populações</p><p>procarióticas irradiaram amplamente em decorrência da</p><p>evolução de uma vasta gama de adaptações estruturais e</p><p>metabólicas. Coletivamente, essas adaptações possibilita-</p><p>ram aos procariotos habitar todo ambiente conhecido para</p><p>sustentar vida – se há organismos em determinado lugar,</p><p>alguns desses organismos são procariotos. Nas últimas dé-</p><p>cadas, avanços na genômica estão começando a revelar a</p><p>extensão da diversidade procariótica.</p><p>Um panorama da diversidade procariótica</p><p>Na década de 1970, os microbiologistas começaram a</p><p>usar a pequena subunidade do RNA ribossomal como</p><p>um marcador para relações evolutivas. Seus resultados</p><p>indicaram que muitos procariotos antes classificados</p><p>como bactérias estão na verdade mais estreitamente</p><p>relacionados aos eucariotos e pertencem a um domí-</p><p>nio próprio: Archaea. Os microbiologistas desde então</p><p>analisaram uma grande quantidade de dados genéticos –</p><p>incluindo mais de 1.700 genomas completos – e conclu-</p><p>íram que alguns grupos taxonômicos tradicionais, como</p><p>as cianobactérias, são monofiléticos. Entretanto, outros</p><p>grupos tradicionais, como as bactérias gram-negativas,</p><p>são distribuídos entre várias linhagens. A Figura 27.15</p><p>mostra uma hipótese filogenética para alguns dos prin-</p><p>cipais táxons de procariotos com base na sistemática</p><p>molecular.</p><p>Uma lição do estudo da filogenia procariótica é que a</p><p>diversidade genética dos procariotos é imensa. Quando os</p><p>pesquisadores começaram a sequenciar os genes de pro-</p><p>cariotos, eles conseguiam investigar somente a pequena</p><p>fração de espécies que podia ser cultivada em laboratório.</p><p>Na década de 1980, os pesquisadores começaram a utilizar</p><p>a reação em cadeia da polimerase (PCR; ver Figura 20.8)</p><p>para analisar os genes de procariotos coletados do ambien-</p><p>te (de amostras de solo ou água). Hoje, essa “prospecção</p><p>genética” é amplamente utilizada; na verdade, agora geno-</p><p>mas procarióticos completos podem ser obtidos de amos-</p><p>tras ambientais usando metagenômica (ver Capítulo 21).</p><p>Cada ano, essas técnicas adicionam novos ramos à árvore</p><p>da vida. Enquanto apenas cerca de 10.500 espécies de pro-</p><p>cariotos em todo o mundo receberam nomes científicos,</p><p>um simples punhado de solo poderia conter 10.000 espé-</p><p>cies de procariotos segundo algumas estimativas. Fazer um</p><p>balanço completo dessa diversidade exigirá muitos anos de</p><p>pesquisa.</p><p>Outra importante lição da sistemática molecular é que</p><p>a transferência horizontal de genes desempenhou um pa-</p><p>pel essencial na evolução dos procariotos. Durante cente-</p><p>nas de milhões de anos, os procariotos adquiriram genes</p><p>de espécies remotamente relacionadas e hoje continuam a</p><p>fazer isso. Em decorrência disso, porções significativas do</p><p>genoma de muitos procariotos são verdadeiros mosaicos</p><p>de genes importados de outras espécies. Por exemplo, um</p><p>estudo de 2011 de 329 genomas bacterianos sequenciados</p><p>encontrou que uma média de 75% dos genes em cada geno-</p><p>ma havia sido transferido horizontalmente em algum ponto</p><p>em sua história evolutiva. Como vimos no Capítulo 26, essa</p><p>transferência de genes pode tornar dif ícil determinar as re-</p><p>lações filogenéticas. Entretanto, está claro que por bilhões</p><p>de anos os procariotos evoluíram em duas linhagens sepa-</p><p>radas, as bactérias e as arqueias (ver Figura 27.15).</p><p>Bacteria</p><p>Conforme a visão geral na Figura 27.16,</p><p>o domínio Bacteria inclui a grande maio-</p><p>ria das espécies procarióticas familiares à</p><p>maioria das pessoas, desde espécies patogênicas que cau-</p><p>sam faringite estreptocócica e tuberculose até espécies</p><p>benéficas usadas para fazer queijo suíço e iogurte. Todo</p><p>modo principal de nutrição e metabolismo está represen-</p><p>tado entre as bactérias e até mesmo um pequeno grupo</p><p>taxonômico das bactérias pode conter espécies exibindo</p><p>muitos modos nutricionais diferentes. Como veremos, as</p><p>capacidades nutricionais e metabólicas diversificadas das</p><p>bactérias – e das arqueias – são responsáveis pelo grande</p><p>impacto que esses organismos têm sobre a Terra e sua vida.</p><p>Eukarya</p><p>Archaea</p><p>Bacteria</p><p>ANCESTRAL</p><p>UNIVERSAL</p><p>Proteobacteria</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>B</p><p>acteria</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>A</p><p>rch</p><p>aea</p><p>D</p><p>o</p><p>m</p><p>ín</p><p>io</p><p>Eu</p><p>karya</p><p>Chlamydias</p><p>Spirochetes</p><p>Cyanobacteria</p><p>Bacteria</p><p>gram-positivas</p><p>Korarcheota</p><p>Euryarcheota</p><p>Crenarcheota</p><p>Nanoarcheota</p><p>Eukaryotes</p><p>Figura 27.15 Filogenia simplificada dos procariotos. Esta</p><p>árvore filogenética</p><p>baseada em dados moleculares mostra uma de</p><p>várias hipóteses em debate das relações entre os principais grupos</p><p>procarióticos discutidos neste capítulo. Dentro de Archaea, a posi-</p><p>ção das Korarchaeota e Nanoarchaeota permanece incerta.</p><p>? Qual domínio é o grupo-irmão de Archaea?</p><p>Figura 27.16</p><p>Explorando os principais grupos selecionados de Bacteria</p><p>Proteobacteria</p><p>Este grupo grande e diverso de bactérias gram-negativas inclui or-</p><p>ganismos fotoautótrofos, quimioautótrofos e heterótrofos. Algumas</p><p>proteobactérias são anaeróbias, enquanto outras são aeróbias. Os sis-</p><p>tematas moleculares atualmente reconhecem cinco grupos de proteo-</p><p>bactérias; a árvore filogenética à direita mostra seus parentescos com</p><p>base em dados moleculares.</p><p>Alfa</p><p>Beta</p><p>Gama Proteobacteria</p><p>Delta</p><p>Épsilon</p><p>Subgrupo: Proteobacteria alfa</p><p>Muitas das espécies desse subgrupo são estreitamente associadas com</p><p>hospedeiros eucarióticos. Por exemplo, as espécies de Rhizobium vivem</p><p>em nódulos nas raízes de leguminosas (plantas da família da ervilha/</p><p>feijão), onde a bactéria converte N2 atmosférico em compostos que a</p><p>planta hospedeira pode usar para fazer proteínas. As espécies do gênero</p><p>Agrobacterium produzem tumores em plantas; os engenheiros geneti-</p><p>cistas usam essas bactérias para transportar DNA exógeno para dentro</p><p>dos genomas de plantas cultivadas. Os cientistas supõem que as mito-</p><p>côndrias evoluíram de proteobactérias alfa por meio de endossimbiose.</p><p>2,</p><p>5</p><p>m</p><p>m</p><p>Rhizobium (setas) dentro</p><p>de uma célula de raiz de</p><p>uma leguminosa (MET)</p><p>Subgrupo: Proteobacteria beta</p><p>Este subgrupo nutricionalmente diverso inclui Nitrosomonas, um gê-</p><p>nero de bactérias do solo que desempenha um papel importante na</p><p>reciclagem do nitrogênio pela oxidação de amônio (NH4</p><p>1), produzin-</p><p>do nitrito (NO2</p><p>2) como um produto residual. Outros membros desse</p><p>subgrupo incluem um espectro amplo de espécies aquáticas, como o</p><p>foto-heterótrofo Rubrivivax, junto com patógenos como a espécie que</p><p>causa gonorreia, Neisseria gonorrhoeae.</p><p>Nitrosomonas</p><p>(MET colorida)</p><p>1</p><p>m</p><p>m</p><p>Subgrupo: Proteobacteria gama</p><p>Este subgrupo de membros autotróficos inclui bactérias sulfurosas</p><p>como Thiomargarita namibiensis, a qual obtém energia pela oxida-</p><p>ção de H2S, produzindo enxofre como produto residual (os pequenos</p><p>glóbulos na fotografia à direita). Algumas proteobactérias gama hete-</p><p>rotróficas são patógenos; por exemplo, Legionella causa a doença do</p><p>Legionário, Salmonella é responsável por alguns casos de envenena-</p><p>mento alimentar e Vibrio cholerae causa cólera. Escherichia coli, uma</p><p>residente comum nos intestinos de seres humanos e outros mamífe-</p><p>ros, normalmente não é patogênica.</p><p>Thiomargarita</p><p>namibiensis contendo</p><p>resíduos de enxofre (MO)</p><p>20</p><p>0</p><p>m</p><p>m</p><p>Subgrupo: Proteobacteria delta</p><p>Este subgrupo inclui as mixobactérias secretoras de muco. Quando o</p><p>solo seca ou o alimento é escasso, as células se reúnem em um corpo</p><p>frutífero que libera “mixósporos” resistentes. Essas células fundam</p><p>novas colônias em ambientes favoráveis. Outro grupo de proteo-</p><p>bactérias delta, os bdelovíbrios, atacam outras bactérias, correndo</p><p>até 100 mm/s (comparável a um ser humano correndo 240 km/h).</p><p>O ataque começa quando um bdelovíbrio se liga a moléculas específi-</p><p>cas encontradas no revestimento externo de algumas espécies bacte-</p><p>rianas. O bdelovíbrio então perfura, entrando em sua presa mediante</p><p>uso de enzimas digestivas e girando a 100 revoluções por segundo.</p><p>Corpos frutíferos de</p><p>Chondromyces crocatus,</p><p>uma mixobactéria (MEV)</p><p>30</p><p>0</p><p>m</p><p>m</p><p>Subgrupo: Proteobacteria épsilon</p><p>A maioria das espécies neste subgrupo é patogênica aos seres hu-</p><p>manos ou outros animais. As proteobactérias épsilon incluem</p><p>Campylobacter, que causa intoxicação sanguínea e inflamação intes-</p><p>tinal e Helicobacter pylori, que causa úlceras estomacais.</p><p>Helicobacter pylori</p><p>(MET colorida)</p><p>2</p><p>m</p><p>m</p><p>Chlamydias</p><p>Estes parasitos somente sobrevivem dentro de células animais, de-</p><p>pendendo de seus hospedeiros for recursos tão básicos como ATP.</p><p>As paredes gram-negativas das clamídias são incomuns, pois lhes</p><p>falta peptideoglicano. Uma espécie, Chlamydia trachomatis, é a</p><p>causa mais comum de cegueira no mundo e também causa uretrite</p><p>não gonocócica, a doença transmitida sexualmente mais comum nos</p><p>Estados Unidos.</p><p>Chlamydia (setas) dentro</p><p>de uma célula animal</p><p>(MET colorida)</p><p>2,</p><p>5</p><p>m</p><p>m</p><p>Spirochetes</p><p>Estes heterótrofos gram-negativos se movimentam em forma de es-</p><p>piral em seu ambiente, por meio da rotação de um filamento interno</p><p>semelhante a um flagelo. Muitas espiroquetas são de vida livre, mas</p><p>outras são parasitos patogênicos notórios: Treponema pallidum causa</p><p>sífilis e Borrelia burgdorferi causa a doença de Lyme (ver Figura 27.20).</p><p>Leptospira, uma espiroqueta</p><p>(MET colorida)</p><p>5</p><p>m</p><p>m</p><p>Cyanobacteria</p><p>Estes fotoautótrofos gram-negativos são os únicos procariotos com</p><p>fotossíntese geradora de oxigênio semelhante às plantas. (Na verda-</p><p>de, os cloroplastos provavelmente evoluíram de uma cianobactéria</p><p>endossimbionte.) Cianobactérias, tanto solitárias como filamentosas,</p><p>são componentes abundantes do fitoplâncton de água doce ou mari-</p><p>nho, a coleção de organismos fotossintetizantes que flutua próximo à</p><p>superf ície da água. Alguns filamentos têm células especializadas para</p><p>a fixação de nitrogênio, o processo que incorpora N2 atmosférico em</p><p>compostos inorgânicos que podem ser usados na síntese de aminoáci-</p><p>dos e outras moléculas orgânicas (ver Figura 27.14).</p><p>40</p><p>m</p><p>m</p><p>Oscillatoria, uma</p><p>cianobactéria filamentosa</p><p>Bacteria gram-positivas</p><p>Bactérias gram-positivas disputam com as proteobactérias em di-</p><p>versidade. As espécies em um subgrupo, os actinomicetos (do grego,</p><p>mykes, fungos, aos quais essas bactérias foram confundidas), for-</p><p>mam colônias contendo cadeias ramificadas de células. Duas espé-</p><p>cies de actinomicetos causam tuberculose e hanseníase. Entretanto,</p><p>a maioria dos actinomicetos são espécies de vida livre que ajudam a</p><p>decompor a matéria orgânica no solo; suas secreções são responsá-</p><p>veis em parte pelo odor “de terra” de solo fértil. Espécies habitantes</p><p>do solo do gênero Streptomyces (acima) são cultivadas por compa-</p><p>nhias farmacêuticas como fonte de muitos antibióticos, incluindo a</p><p>estreptomicina.</p><p>Bactérias gram-positivas incluem muitas espécies solitárias,</p><p>como o Bacillus anthracis (ver Figura 27.5), que causa antraz, e</p><p>Clostridium botulinum, que causa o botulismo. As várias espécies</p><p>de Staphylococcus e Streptococcus são também bactérias gram-</p><p>-positivas.</p><p>Micoplasmas (abaixo) são as únicas bactérias conhecidas em</p><p>que falta a parede celular. Eles são também as menores células co-</p><p>nhecidas, com diâmetros de 0,1 mm, apenas cerca de cinco vezes</p><p>maior do que um ribossomo. Os micoplasmas têm genomas peque-</p><p>nos – Mycoplasma genitalium tem somente 517 genes, por exemplo.</p><p>Muitos micoplasmas são bactérias do solo de vida livre, mas outros</p><p>são patógenos.</p><p>5</p><p>m</p><p>m</p><p>Streptomyces, a fonte de</p><p>muitos antibióticos (MEV)</p><p>2</p><p>m</p><p>m</p><p>Centenas de micoplasmas</p><p>cobrindo uma célula de</p><p>fibroblasto humano</p><p>(MEV colorida)</p><p>580 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Archaea</p><p>As arqueias compartilham certos carac-</p><p>teres com as bactérias e outros caracteres</p><p>com os eucariotos (Tabela 27.2). Entre-</p><p>tanto, as arqueias também têm muitas características ex-</p><p>clusivas, como poderíamos esperar em um táxon que se-</p><p>guiu um caminho evolutivo separado por tanto tempo.</p><p>Os primeiros procariotos classificados no domínio</p><p>Archaea vivem em ambientes extremos onde poucos ou-</p><p>tros organismos podem sobreviver. Esses organismos são</p><p>chamados extremófilos, significando “amantes” de con-</p><p>dições extremas (do grego, philos, amante), e incluem os</p><p>halófilos extremos e os termófilos extremos.</p><p>Os halófilos extremos (do grego, halo, sal) vivem em</p><p>ambientes altamente salinos, como o Great Salt Lake no</p><p>Utah, o Mar Morto em Israel e o lago espanhol mostra-</p><p>do na Figura 27.1. Algumas espécies meramente toleram a</p><p>salinidade, enquanto outras requerem um ambiente várias</p><p>vezes mais salgado do que a água do mar (que tem uma</p><p>salinidade de</p><p>no uso ocasio-</p><p>nal, mas também podem causar confusão. Cada um desses</p><p>nomes, por exemplo, se refere a mais do que uma espécie.</p><p>Além disso, alguns nomes comuns não refletem exatamen-</p><p>te o tipo de organismo ao qual se referem. Considere estes</p><p>três organismos que têm o sufixo “fish” (peixe, em inglês):</p><p>jellyfish (água-viva, um cnidário), crayfish (lagostim, pe-</p><p>queno crustáceo semelhante à lagosta) e silverfish (traça,</p><p>um inseto). Naturalmente, um dado organismo tem nomes</p><p>diferentes em línguas diferentes.</p><p>Para evitar ambiguidade quando comunicam suas pes-</p><p>quisas, os biólogos referem-se aos organismos por nomes</p><p>científicos latinos. O formato em duas partes do nome</p><p>científico, geralmente denominado binomial, foi instituído</p><p>no século XVIII por Carolus Linnaeus (ver Capítulo 22).</p><p>A primeira parte do binomial é o nome do gênero ao</p><p>qual a espécie pertence. A segunda parte, chamada epí-</p><p>teto específico, é exclusiva para cada espécie dentro do</p><p>gênero. Um exemplo de binomial é Panthera pardus, o</p><p>nome científico para o grande felino comumente cha-</p><p>mado de leopardo. Observe que a primeira letra do gê-</p><p>nero é maiúscula e o binômio inteiro é escrito em itáli-</p><p>co. (Novos nomes científicos também são “latinizados”:</p><p>você pode denominar um inseto que você descobriu</p><p>em homenagem a um amigo, mas deve colocar uma</p><p>terminação em latim.) Hoje, muitos dos mais de 11 mil</p><p>binômios designados por Linnaeus ainda estão em uso,</p><p>incluindo o nome dado por ele a nossa espécie – Homo</p><p>sapiens, significando “homem sábio”.</p><p>Classificação hierárquica</p><p>Além de denominar espécies, Linnaeus também as</p><p>agrupou em uma hierarquia de categorias progressi-</p><p>vamente inclusivas. O primeiro agrupamento baseia-</p><p>-se no binômio: espécies que parecem ser proximamente</p><p>relacionadas são agrupadas dentro do mesmo gênero. Por</p><p>exemplo, o leopardo (Panthera pardus) pertence ao mesmo</p><p>gênero que também inclui o leão africano (Panthera leo), o</p><p>tigre (Panthera tigris) e a onça (Panthera onca). Acima do</p><p>gênero, os taxonomistas empregam progressivamente ca-</p><p>tegorias mais abrangentes de classificação. O sistema taxo-</p><p>nômico denominado lineano, em homenagem a Linnaeus,</p><p>coloca gêneros relacionados na mesma família, famílias</p><p>dentro de ordens, ordens dentro de classes, classes dentro</p><p>de filos, filos dentro de reinos e, mais recentemente, reinos</p><p>dentro de domínios (Figura 26.3). A classificação biológica</p><p>resultante de um organismo particular é algo semelhante a</p><p>uma identificação do endereço postal de uma pessoa em um</p><p>determinado apartamento, em uma edificação com muitos</p><p>apartamentos, em uma rua com muitos edif ícios, em uma</p><p>cidade com muitas ruas e assim por diante.</p><p>A unidade taxonômica denominada em qualquer ní-</p><p>vel da hierarquia é chamada de táxon (plural, táxons). No</p><p>exemplo do leopardo, Panthera é um táxon em nível de gê-</p><p>nero, e Mammalia é um táxon em nível de classe que inclui</p><p>todas das muitas ordens de mamíferos. Observe que no sis-</p><p>tema lineano, os táxons mais amplos do que o gênero não</p><p>estão em itálico, embora tenham a primeira letra maiúscula.</p><p>Classificar espécies é um modo de estruturar nossa</p><p>visão do mundo. Reunimos várias espécies de árvores, as</p><p>quais damos o nome comum de pinheiros, e as distingui-</p><p>mos de outras árvores, que chamamos de abetos. Os ta-</p><p>xonomistas decidiram que pinheiros e abetos são sufi-</p><p>cientemente diferentes para serem colocados em gêneros</p><p>separados, porém suficientemente similares para serem</p><p>agrupados dentro da mesma família, Pinaceae. Em geral,</p><p>assim como pinheiros e abetos, níveis mais elevados de</p><p>classificação são definidos por caracteres particulares es-</p><p>colhidos pelos taxonomistas. Entretanto, caracteres úteis</p><p>para classificar um grupo de organismos podem não ser</p><p>apropriados para outros organismos. Por essa razão, as ca-</p><p>tegorias mais amplas com frequência não são comparáveis</p><p>entre linhagens; isto é, uma ordem de caracois não exibe o</p><p>Lagartixas</p><p>Serpentes</p><p>Iguanas</p><p>Lagarto-monitor</p><p>Lagarto-de-vidro-</p><p>-oriental</p><p>LAGARTO</p><p>ANCESTRAL</p><p>(com membros)</p><p>Sem membros</p><p>Sem membros</p><p>Figura 26.2 Evolução convergente de corpos sem membros.</p><p>Uma filogenia com base em dados de sequência de DNA revela que uma</p><p>forma corporal sem membros evoluiu de modo independente de linha-</p><p>gens ancestrais com membros levando a lagartos-de-vidro-orientais e a</p><p>serpentes.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 549</p><p>mesmo grau de diversidade morfológica ou genética que</p><p>uma ordem de mamíferos. Além disso, como veremos, a</p><p>colocação de espécies dentro de ordens, classes e assim por</p><p>diante não reflete necessariamente a história evolutiva.</p><p>Unindo classificação e filogenia</p><p>A história evolutiva de um grupo de organismos pode</p><p>ser representada em um diagrama ramificado chamado</p><p>de árvore filogenética. Como na Figura 26.4, o padrão</p><p>ramificado geralmente é o mesmo como os taxonomistas</p><p>classificaram os grupos de organismos aninhados dentro</p><p>de grupos mais inclusivos. Às vezes, entretanto, os taxo-</p><p>nomistas colocam uma espécie dentro de um gênero (ou</p><p>outro grupo) ao qual ele não é muito estreitamente relacio-</p><p>nado. Uma razão para esse erro pode ser que, ao longo do</p><p>curso da evolução, uma espécie perdeu uma característica-</p><p>-chave compartilhada por seus parentes próximos. Se o</p><p>DNA ou outra evidência nova indicar que um organismo</p><p>foi classificado de modo errôneo, o organismo pode ser</p><p>reclassificado para refletir corretamente sua história evo-</p><p>lutiva. Outro problema é que, embora o sistema lineano</p><p>possa distinguir grupos, como anf íbios, mamíferos, répteis</p><p>e outras classes de vertebrados, ele não nos diz nada sobre</p><p>as relações evolutivas desses grupos entre si.</p><p>Essas dificuldades em associar a classificação lineana</p><p>com a filogenia levou alguns sistematas a propor que a classi-</p><p>ficação se baseasse inteiramente em relações evolutivas. Nes-</p><p>ses sistemas, os nomes são atribuídos somente a grupos que</p><p>incluem um ancestral comum e todos os seus descendentes.</p><p>Em razão dessa abordagem, alguns grupos comumente reco-</p><p>nhecidos tornam-se parte de outros grupos anteriormente de</p><p>mesmo nível no sistema lineano. Por exemplo, como as aves</p><p>evoluíram de um grupo de répteis, a classe Aves (a classe li-</p><p>neana à qual pertencem as aves) é considerada um subgrupo</p><p>de Reptilia (também uma classe no sistema lineano).</p><p>Independentemente de como os grupos são denomi-</p><p>nados, uma árvore filogenética representa uma hipótese</p><p>acerca das relações evolutivas. Essas relações com fre-</p><p>quência são representadas como uma série de dicotomias,</p><p>ou pontos de ramificação de duas vias. Cada ponto de</p><p>ramificação representa a divergência de duas linhas evo-</p><p>lutivas a partir de um ancestral comum. Na Figura 26.5,</p><p>por exemplo, o ponto de ramificação 3 representa o an-</p><p>cestral comum dos táxons A, B e C. A posição do ponto</p><p>de ramificação 4 à direita de 3 indica que os táxons B e</p><p>C divergiram após sua linhagem compartilhada se separar</p><p>da linhagem que levou ao táxon A. Observe também que</p><p>as árvores filogenéticas podem ser giradas em torno de um</p><p>ponto de ramificação sem alterar suas relações evolutivas.</p><p>Domínio:</p><p>Eukarya</p><p>Domínio:</p><p>Bacteria</p><p>Domínio:</p><p>Archaea</p><p>Reino:</p><p>Animalia</p><p>Filo:</p><p>Chordata</p><p>Classe:</p><p>Mammalia</p><p>Ordem:</p><p>Carnivora</p><p>Família:</p><p>Felidae</p><p>Gênero:</p><p>Panthera</p><p>Espécie:</p><p>Panthera pardus</p><p>Figura 26.3 Classificação lineana. Em cada nível, ou “posto”,</p><p>as espécies são colocadas em grupos dentro de grupos mais inclusivos.</p><p>EspécieGêneroFamíliaOrdem</p><p>Panthera</p><p>pardus</p><p>(leopardo)</p><p>Taxidea</p><p>taxus</p><p>(texugo-</p><p>-americano)</p><p>Lutra lutra</p><p>(lontra-</p><p>-europeia)</p><p>Canis</p><p>latrans</p><p>(coiote)</p><p>Canis</p><p>lupus</p><p>(lobo-cinzento)</p><p>1</p><p>2</p><p>C</p><p>arn</p><p>ivo</p><p>ra</p><p>Felid</p><p>ae</p><p>M</p><p>u</p><p>stelid</p><p>ae</p><p>C</p><p>an</p><p>id</p><p>ae</p><p>Pan</p><p>th</p><p>era</p><p>Taxid</p><p>ea</p><p>Lu</p><p>tra</p><p>C</p><p>an</p><p>is</p><p>Figura 26.4 A conexão entre classificação e filogenia.</p><p>A classificação hierárquica pode refletir os padrões de ramificação</p><p>das árvores filogenéticas. Esta árvore traça possíveis relações evo-</p><p>lutivas entre alguns táxons dentro da ordem Carnivora, por sua</p><p>vez um ramo da classe Mammalia. O ponto de ramificação 1 re-</p><p>presenta o ancestral comum mais recente de todos os membros</p><p>3,5%). Por exemplo, as proteínas e a parede</p><p>celular de Halobacterium têm propriedades incomuns que</p><p>melhoram em ambientes extremamente salgados, mas tor-</p><p>nam esses organismos incapazes de sobreviver se a salini-</p><p>dade cai abaixo de 9%.</p><p>Termófilos extremos (do grego, thermos, quente)</p><p>prosperam em ambientes muito quentes (Figura 27.17).</p><p>Por exemplo, arqueias do gênero Sulfolobus vivem em fon-</p><p>tes vulcânicas ricas em enxofre tão quentes quanto 90oC.</p><p>Sob altas temperaturas, as células da maioria dos organis-</p><p>mos morrem porque a seu DNA não permanece em dupla-</p><p>-hélice e muitas de suas proteínas se desnaturam. Sulfolobus</p><p>e outros termófilos extremos evitam esse destino porque</p><p>têm adaptações estruturais e bioquímicas que tornam seu</p><p>DNA e proteínas estáveis em altas temperaturas. Um ter-</p><p>mófilo extremo que vive próximo a fontes termais subma-</p><p>rinas, chamadas respiradouros hidrotermais, é informal-</p><p>mente conhecido como “cepa 121”, uma vez que ele pode</p><p>se reproduzir a 121oC. Outro termófilo extremo, Pyrococcus</p><p>furiosus, é usado em biotecnologia como uma fonte de</p><p>DNA-polimerase para a técnica de PCR (ver Figura 20.8).</p><p>Muitas outras arqueias vivem em ambientes mais mo-</p><p>derados. Considere as metanogênicas, arqueias que liberam</p><p>metano como um subproduto de seu modo exclusivo de ob-</p><p>tenção de energia. Muitas metanogênicas usam CO2 para</p><p>oxidar H2, um processo que produz energia e metano como</p><p>resíduo. Entre os anaeróbios mais restritos, as metanogênicas</p><p>são envenenadas por O2. Embora algumas metanogênicas vi-</p><p>vam em ambientes extremos, como sob quilômetros de gelo</p><p>na Groenlândia, outros vivem em pântanos e brejos onde</p><p>outros microorganismos consumiram todo o O2. O “gás dos</p><p>pântanos” encontrado em alguns ambientes é o metano libe-</p><p>rado por essas arqueias. Outras espécies habitam as vísceras</p><p>de bovinos, térmites e outros herbívoros, desempenhando</p><p>um papel essencial na nutrição desses animais. As metano-</p><p>gênicas também são úteis aos seres humanos como decom-</p><p>positores em instalações de tratamento de esgoto.</p><p>Muitos halófilos extremos e todos os metanogênicos</p><p>conhecidos são arqueias do clado Euryarchaeota (do gre-</p><p>go, eurys, amplo, uma referência a sua grande gama de</p><p>hábitats). Esse clado também inclui alguns termófilos ex-</p><p>tremos, embora a maioria das espécies termof ílicas perten-</p><p>ça a um segundo clado, Crenarchaeota (cren, significando</p><p>“fonte”, assim como uma fonte hidrotermal). Estudos me-</p><p>Eukarya</p><p>Archaea</p><p>Bacteria</p><p>Tabela 27.2 Comparação dos três domínios da vida</p><p>CARÁTER</p><p>DOMÍNIO</p><p>Bacteria Archaea Eukarya</p><p>Envelope nuclear Ausente Ausente Presente</p><p>Organelas envol-</p><p>vidas por mem-</p><p>branas</p><p>Ausentes Ausentes Presentes</p><p>Peptideoglicano</p><p>na parede celular</p><p>Presente Ausente Ausente</p><p>Lipídeos da mem-</p><p>brana</p><p>Hidrocarbo-</p><p>netos não</p><p>ramificados</p><p>Alguns hidro-</p><p>carbonetos</p><p>ramificados</p><p>Hidrocarbo-</p><p>netos não</p><p>ramificados</p><p>RNA-polimerase Um tipo Vários tipos Vários tipos</p><p>Aminoácido inicia-</p><p>dor para síntese</p><p>proteica</p><p>Formilmetio-</p><p>nina</p><p>Metionina Metionina</p><p>Íntrons em genes Muito raro Presentes em</p><p>alguns genes</p><p>Presentes em</p><p>muitos genes</p><p>Resposta aos</p><p>antibióticos es-</p><p>treptomicina e</p><p>cloranfenicol</p><p>Crescimento</p><p>geralmente</p><p>inibido</p><p>Crescimento</p><p>não inibido</p><p>Crescimento</p><p>não inibido</p><p>Histonas associa-</p><p>das com o DNA</p><p>Ausentes Presentes em</p><p>algumas es-</p><p>pécies</p><p>Presentes</p><p>Cromossomo</p><p>circular</p><p>Presente Presente Ausente</p><p>Crescimento a</p><p>temperaturas</p><p>. 100oC</p><p>Não Algumas es-</p><p>pécies</p><p>Não</p><p>Figura 27.17 Termófilos extremos. Colônias com cores</p><p>alaranjadas e amarelas de procariotos termofílicos crescem na água</p><p>quente da Yellowstone National Park‘s Grand Prismatic Spring.</p><p>FAÇA CONEXÕES Como as enzimas de termófilos diferem</p><p>daquelas de outros organismos? (Revise enzimas no Conceito 8.4).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 581</p><p>tagenômicos recentes identificaram muitas espécies de</p><p>Euryarchaeotes e Crenarchaeotes não extremófilas, que</p><p>existem em hábitats variando desde solos agrícolas até se-</p><p>dimentos lacustres e à superf ície do oceano aberto.</p><p>Novas descobertas continuam a ampliar nossa com-</p><p>preensão da filogenia das arqueias. Em 1996, pesquisado-</p><p>res amostrando uma fonte termal no Parque Nacional do</p><p>Yellowstone descobriram arqueias que pareciam não per-</p><p>tencer nem às Euryarchaeota ou Crenarchaeota. Eles co-</p><p>locaram essas arqueias em um novo grupo, Korarchaeota</p><p>(do grego, koron, homem jovem). Em 2002, pesquisadores</p><p>explorando respiradouros hidrotermais ao largo da costa da</p><p>Islândia descobriram células de arqueias de apenas 0,4 mm</p><p>de diâmetro aderidas a uma crenarqueota muito maior.</p><p>O genoma da menor arqueia é um dos menores conheci-</p><p>dos entre todos os organismos, contendo apenas 500 mil</p><p>pares de bases. A análise genética indica que esse procario-</p><p>to pertence a um quarto grupo de arqueias, Nanoarchaeota</p><p>(do grego, nanos, anão). Menos de um ano após esse grupo</p><p>ter sido denominado, três outras sequências de espécies de</p><p>Nanoarchaeota foram isoladas: uma de fontes termais de</p><p>Yellowstone, uma de fontes termais na Sibéria e uma de um</p><p>respiradouro hidrotermal no Pacífico. À medida que a pros-</p><p>pecção metagenômica continua, a árvore na Figura 27.15</p><p>poderá muito bem passar por alterações.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 27.4</p><p>1. Explique como a sistemática molecular e metagenômica têm</p><p>contribuído para nossa compreensão da filogenia e evolu-</p><p>ção dos procariotos.</p><p>2. E SE. . .? O que a descoberta de uma espécie bacteriana</p><p>metanogênica implicaria na evolução da rota produtora de</p><p>metano?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 27.5</p><p>Os procariotos desempenham papéis</p><p>fundamentais na biosfera</p><p>Se as pessoas desaparecessem do planeta amanhã, a vida</p><p>na Terra mudaria para muitas espécies, mas poucas seriam</p><p>levadas à extinção. Em contraste, os procariotos são tão</p><p>importantes para a biosfera que se eles desaparecessem, as</p><p>perspectivas de sobrevivência para muitas outras espécies</p><p>seriam sombrias.</p><p>Reciclagem química</p><p>Os átomos que constituem as moléculas orgânicas em todos</p><p>os seres vivos foram em alguma época parte de substâncias</p><p>inorgânicas no solo, ar e água. Mais cedo ou mais tarde, es-</p><p>ses átomos retornarão para lá. Os ecossistemas dependem</p><p>da contínua reciclagem dos elementos químicos entre os</p><p>componentes vivos e não vivos do ambiente, e os procariotos</p><p>desempenham um papel fundamental nesse processo. Por</p><p>exemplo, os procariotos quimio-heterotróficos funcionam</p><p>como decompositores, decompondo organismos mortos</p><p>bem como produtos residuais e, portanto, desbloqueando</p><p>os suprimentos de carbono, nitrogênio e outros elemen-</p><p>tos. Sem a ação de procariotos e outros decompositores</p><p>como fungos, a vida como conhecemos terminaria. (Ver no</p><p>Conceito 55.4 uma discussão detalhada dos ciclos químicos).</p><p>Os procariotos também convertem algumas molécu-</p><p>las a formas que podem ser assimiladas por outros orga-</p><p>nismos. As cianobactérias e outros procariotos autotrófi-</p><p>cos usam o CO2 para produzir compostos orgânicos como</p><p>açúcares, que são então aproveitados ao longo das cadeias</p><p>tróficas. As cianobactérias também produzem O2 atmos-</p><p>férico e uma diversidade de procariotos fixam nitrogênio</p><p>atmosférico (N2) de forma que outros organismos podem</p><p>usar para produzir peças estruturais de proteínas e áci-</p><p>dos nucleicos. Sob essas condições, os procariotos podem</p><p>aumentar a disponibilidade de nutrientes de que as plan-</p><p>tas necessitam para crescer, como o nitrogênio, fósforo e</p><p>potássio (Figura 27.18). Os procariotos também podem</p><p>diminuir a disponibilidade de nutrientes vegetais essen-</p><p>ciais; isso ocorre quando os procariotos “imobilizam”</p><p>nutrientes usando-os para sintetizar moléculas que per-</p><p>manecem dentro de suas células. Portanto, os procario-</p><p>tos podem ter efeitos complexos sobre a concentração de</p><p>nutrientes do solo. Em ambientes marinhos, uma arqueia</p><p>do clado Crenarchaeota pode realizar nitrificação, uma</p><p>etapa essencial no ciclo do nitrogênio (ver Figura 55.14).</p><p>As Crenarchaeotas dominam numericamente os ocea-</p><p>nos, abrangendo uma estimativa de 1028 células. A enorme</p><p>abundância desses organismos sugere que eles possam</p><p>ter</p><p>um grande impacto sobre o ciclo global de nitrogênio; os</p><p>cientistas estão investigando esta possibilidade.</p><p>A</p><p>bs</p><p>or</p><p>çã</p><p>o</p><p>de</p><p>K</p><p>+</p><p>pe</p><p>la</p><p>s</p><p>pl</p><p>an</p><p>ta</p><p>s</p><p>(m</p><p>g) 1</p><p>0,8</p><p>0,6</p><p>0,4</p><p>0,2</p><p>0</p><p>Sem</p><p>bactéria</p><p>Cepa 3</p><p>Plântulas crescendo</p><p>no laboratório</p><p>Cepa 2Cepa 1</p><p>Tratamento do solo</p><p>Figura 27.18 Impacto de bactérias sobre a disponibili-</p><p>dade de nutrientes no solo. Plântulas de pinheiro, cultivadas</p><p>em solo estéril ao qual uma das três cepas da bactéria Burkholderia</p><p>glathei foi adicionada, absorveram mais potássio (K1) do que as</p><p>plântulas cultivadas em solo sem qualquer bactéria. Outros resulta-</p><p>dos (não mostrados) demonstraram que a cepa 3 aumentou a quan-</p><p>tidade de K1 liberado dos cristais minerais do solo.</p><p>E SE.. .? Estime a absorção média de K1 para plântulas em solos</p><p>com bactéria. Qual média você esperaria se as bactérias não tives-</p><p>sem efeito sobre a disponibilidade de nutrientes?</p><p>582 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Interações ecológicas</p><p>Os procariotos desempenham um papel central em mui-</p><p>tas interações ecológicas. Considere a simbiose (de uma</p><p>palavra grega significando “vivendo junto”), uma relação</p><p>ecológica na qual duas espécies vivem em contato íntimo</p><p>uma com a outra. Muitas vezes, os procariotos formam as-</p><p>sociações simbióticas com organismos muito maiores. Em</p><p>geral, o organismo maior em uma relação simbiótica é co-</p><p>nhecido como o hospedeiro e o menor é conhecido como o</p><p>simbionte. Há muitos casos nos quais um procarioto e seu</p><p>hospedeiro participam de um mutualismo, uma interação</p><p>ecológica entre duas espécies na qual ambas se beneficiam</p><p>(Figura 27.19). Outras interações tomam a forma de co-</p><p>mensalismo, uma relação ecológica na qual uma espécie se</p><p>beneficia enquanto a outra não é prejudicada nem benefi-</p><p>ciada de qualquer modo significativo. Por exemplo, mais de</p><p>150 espécies de bactérias vivem sobre a superf ície de seu</p><p>corpo, cobrindo porções de sua pele com até 10 milhões de</p><p>células por centímetro quadrado. Algumas dessas espécies</p><p>são comensalistas: você fornece a elas alimento, como os</p><p>óleos que exsudam de seus poros e um lugar para viver, en-</p><p>quanto elas nem prejudicam nem beneficiam você. Por fim,</p><p>alguns procariotos se envolvem em parasitismo, uma rela-</p><p>ção ecológica na qual um parasito se alimenta dos conteú-</p><p>dos celulares, tecidos ou fluidos corporais de seus hospedei-</p><p>ros. Como um grupo, os parasitos prejudicam, mas em geral</p><p>não matam seu hospedeiro, ao menos não imediatamente</p><p>(ao contrário de um predador). Os parasitos que causam</p><p>doenças são conhecidos como patógenos, muitos dos quais</p><p>são procarióticos. (Discutiremos mutualismo, comensalis-</p><p>mo e parasitismo em maior detalhe no Capítulo 54.)</p><p>A própria existência de um ecossistema pode depen-</p><p>der de procariotos. Por exemplo, considere as diversas</p><p>comunidades ecológicas encontradas em respiradouros hi-</p><p>drotermais. Essas comunidades são densamente habitadas</p><p>por muitos tipos diferentes de animais, incluindo vermes,</p><p>moluscos, crustáceos e peixes. Porém, já que a luz solar</p><p>não penetra no fundo oceânico profundo, a comunidade</p><p>não inclui organismos fotossintetizantes. Em vez disso, a</p><p>energia que sustenta essa comunidade é derivada das ati-</p><p>vidades metabólicas de bactérias quimioautotróficas. Es-</p><p>sas bactérias captam energia química de compostos, como</p><p>sulfeto de hidrogênio (H2S) liberados do respiradouro. Um</p><p>respiradouro hidrotermal ativo pode sustentar centenas</p><p>de espécies eucarióticas, mas quando ele para de liberar</p><p>substâncias químicas, as bactérias quimioautotróficas não</p><p>podem sobreviver. Em razão disso, toda a comunidade do</p><p>respiradouro entra em colapso.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 27.5</p><p>1. Explique como os procariotos, embora pequenos, podem ser</p><p>considerados gigantes pelo seu impacto coletivo sobre a</p><p>Terra e sua vida.</p><p>2. FAÇA CONEXÕES Revise a fotossíntese na Figura 10.6.</p><p>A seguir, resuma as principais etapas pelo qual as cianobac-</p><p>térias produzem O2 e utilizam CO2 para produzir compostos</p><p>orgânicos.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 27.6</p><p>Os procariotos exercem impactos tanto</p><p>benéficos quanto prejudiciais sobre</p><p>os seres humanos</p><p>Embora os procariotos mais bem conhecidos tendam a ser</p><p>as bactérias que causam doenças humanas, esses patóge-</p><p>nos representam somente uma pequena fração de espécies</p><p>procarióticas. Muitos outros procariotos têm interações</p><p>positivas com as pessoas e alguns desempenham papéis</p><p>essenciais na agricultura e na indústria.</p><p>Bactérias mutualísticas</p><p>Assim como acontece em muitos eucariotos, o bem-estar</p><p>humano pode depender de procariotos mutualísticos. Por</p><p>exemplo, nossos intestinos abrigam uma estimativa de 500</p><p>a 1.000 espécies de bactérias; suas células excedem em nú-</p><p>mero todas as células humanas no corpo por um fator de</p><p>dez. Diferentes espécies vivem em diferentes porções dos</p><p>intestinos e elas variam em sua capacidade para processar</p><p>diferentes alimentos. Muitas dessas espécies são mutualis-</p><p>tas, digerindo alimentos que nosso próprio intestino não</p><p>pode decompor. Por exemplo, o genoma de um desses mu-</p><p>tualistas intestinal, Bacterioides thetaiotaomicron, abrange</p><p>uma grande série de genes envolvidos na síntese de carboi-</p><p>dratos, vitaminas e outros nutrientes necessários aos se-</p><p>res humanos. Os sinais da bactéria ativam genes humanos</p><p>que constroem uma rede de vasos sanguíneos intestinais</p><p>necessários à absorção de moléculas de nutrientes. Outros</p><p>sinais induzem as células humanas a produzirem compos-</p><p>tos antimicrobianos aos quais B. thetaiotaomicron não é</p><p>suscetível. Essa ação pode reduzir os tamanhos populacio-</p><p>nais de outras espécies competidoras, portanto, com o po-</p><p>tencial de beneficiar tanto B. thetaiotaomicron quanto seu</p><p>hospedeiro humano.</p><p>Figura 27.19 Mutualismo: “faróis” bacterianos. O oval</p><p>incandescente embaixo do olho do peixe-lanterna (Photoblepharon</p><p>palpebratus) é um órgão abrigando bactérias bioluminescentes.</p><p>O peixe usa a luz para atrair presas e para sinalizar a potenciais par-</p><p>ceiros. A bactéria recebe nutrientes do peixe.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 583</p><p>Bactérias patogênicas</p><p>Todos os procariotos patogênicos conhecidos até o presen-</p><p>te são bactérias, motivo da sua reputação negativa. Bacté-</p><p>rias causam cerca de metade de todas as doenças humanas.</p><p>Por exemplo, mais de 1 milhão de pessoas morrem a cada</p><p>ano de tuberculose pulmonar, causada por Mycobacterium</p><p>tuberculosis. E outros 2 milhões de pessoas morrem anual-</p><p>mente de doenças diarreicas causadas por várias bactérias.</p><p>Algumas doenças bacterianas são transmitidas por</p><p>outras espécies, como pulgas ou carrapatos. Nos Estados</p><p>Unidos, a doença transmitida por praga mais amplamente</p><p>propagada é a doença de Lyme, que infecta de 15 a 20 mil</p><p>pessoas a cada ano (Figura 27.20). Causada por uma bac-</p><p>téria transmitida por carrapatos que vivem em cervídeos</p><p>e camundongos silvestres, a doença de Lyme pode causar</p><p>artrite debilitante, doença cardíaca, distúrbios nervosos e</p><p>morte, se não tratada.</p><p>Em geral, procariotos patogênicos causam doenças</p><p>pela produção de toxinas, as quais são classificadas como</p><p>exotoxinas ou endotoxinas. Exotoxinas são proteínas se-</p><p>cretadas por certas bactérias e outros organismos. A cóle-</p><p>ra, perigosa doença diarreica, é causada por uma exotoxina</p><p>secretada pela proteobactéria Vibrio cholerae. A exotoxina</p><p>estimula as células intestinais a liberar íons cloreto dentro</p><p>da cavidade intestinal e a água segue por osmose. Em outro</p><p>exemplo, o botulismo, doença potencialmente fatal, é cau-</p><p>sado pela toxina botulínica, uma exotoxina secretada pela</p><p>bactéria gram-positiva Clostridium botulinum, à medida</p><p>que ela fermenta vários alimentos, incluindo carne impro-</p><p>priamente enlatada, frutos do mar e vegetais. Assim como</p><p>outras exotoxinas, a toxina botulínica pode produzir a</p><p>doença mesmo se a bactéria que a produz não estiver mais</p><p>presente quando o alimento é ingerido. Outra espécie no</p><p>mesmo gênero, C. difficile, produz exotoxinas que causam</p><p>diarreia grave, resultando em mais de 12 mil mortes por</p><p>ano somente nos Estados Unidos.</p><p>Endotoxinas</p><p>são componentes lipopolissacarídicos</p><p>da membrana externa de bactérias gram-negativas. Ao</p><p>contrário das exotoxinas, as endotoxinas são liberadas so-</p><p>mente quando a bactéria morre e suas paredes celulares</p><p>se decompõem. Bactérias produtoras de endotoxinas in-</p><p>cluem espécies no gênero Salmonella, como Salmonella</p><p>typhi, a qual causa febre tifoide. Você deve ter ouvido sobre</p><p>envenenamento alimentar causado por outra espécie de</p><p>Salmonella que pode ser encontrada em aves domésticas,</p><p>algumas frutas e vegetais.</p><p>Desde o século XIX, sistemas sanitários melhorados</p><p>no mundo industrializado reduziram consideravelmente a</p><p>ameaça de bactérias patogênicas. Os antibióticos salvaram</p><p>muitas vidas e reduziram a incidência de doença. Entre-</p><p>tanto, a resistência a antibióticos está evoluindo hoje em</p><p>muitas cepas. Como você leu antes, a rápida reprodução</p><p>das bactérias permite que as células carregadoras de genes</p><p>de resistência rapidamente originem grandes populações</p><p>como consequência da seleção natural, e esses genes tam-</p><p>bém podem se espalhar para outras espécies por transfe-</p><p>rência horizontal de genes.</p><p>A transferência horizontal de genes também pode</p><p>difundir genes associados com virulência, tornando bac-</p><p>térias normalmente inofensivas em potentes patógenos.</p><p>E. coli, por exemplo, é habitualmente um simbionte ino-</p><p>fensivo nos intestinos humanos, mas têm surgido cepas</p><p>patogênicas que causam diarreia sanguinolenta. Uma das</p><p>cepas mais perigosas, O157:H7, é uma ameaça global; nos</p><p>Estados Unidos, há 75.000 casos de infecção por 0157:H7</p><p>por ano, geralmente de carne bovina ou produtos conta-</p><p>minados. Em 2001, os cientistas sequenciaram o genoma</p><p>de O157:H7 e o compararam com o genoma de uma cepa</p><p>inofensiva de E. coli, chamada K-12. Descobriram que</p><p>1.387 dos 5.416 genes de O157:H7 não tinham contrapar-</p><p>tida em K-12. Muitos desses 1.387 genes são encontrados</p><p>em regiões cromossômicas que incluem o DNA de fagos.</p><p>Isso sugere que ao menos alguns dos 1.387 genes foram in-</p><p>corporados no genoma de O157:H7 por meio da transfe-</p><p>rência horizontal de genes mediada por fago (transdução).</p><p>Alguns dos genes encontrados somente em O157:H7 estão</p><p>associados com virulência, incluindo genes que codificam</p><p>f ímbrias adesivas que permitem à cepa O157:H7 aderir-se</p><p>à parede intestinal e extrair nutrientes.</p><p>Procariotos na pesquisa e na tecnologia</p><p>Em uma visão positiva, tiramos muitos proveitos das capaci-</p><p>dades metabólicas tanto de bactérias como de arqueias. Por</p><p>exemplo, as pessoas há muito tempo usam bactérias para</p><p>converter leite em queijo e iogurte. Nos últimos anos, nossa</p><p>maior compreensão sobre os procariotos levou a uma ex-</p><p>plosão de novas aplicações em biotecnologia; dois exemplos</p><p>são o uso de E. coli em clonagem de genes (ver Figura 20.2)</p><p>e o uso de Agrobacterium tumefaciens na produção de plan-</p><p>tas transgênicas (ver Figura 35.25). Bactérias que ocorrem</p><p>no solo naturalmente podem ter potencial para combater</p><p>doenças que afetam plantas cultivadas; no Exercício de Ha-</p><p>bilidades Científicas, você pode interpretar dados de um</p><p>experimento estudando o efeito dessas bactérias.</p><p>As bactérias podem em breve tomar parte destacada em</p><p>outra importante indústria: plásticos. Globalmente, a cada</p><p>ano cerca de 350 bilhões de libras* de plástico são produzi-</p><p>*N. de T. A libra equivale a 453,59 g.</p><p>5 mm</p><p>Figura 27.20 Doença de Lyme. Carrapatos do gênero Ixodes</p><p>propagam a doença pela transmissão da espiroqueta Borrelia</p><p>burgdorferi (MEV colorida). Um exantema pode se desenvolver no</p><p>local da picada do carrapato; o exantema pode ser grande e de for-</p><p>ma circular (como mostrado) ou muito menos evidente.</p><p>584 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>das a partir do petróleo e usadas para produzir brinquedos,</p><p>recipientes para armazenamento, garrafas de refrigerantes e</p><p>muitos outros itens. Esses produtos se degradam lentamente,</p><p>criando problemas ambientais. As bactérias podem agora se-</p><p>rem usadas para produzir plásticos naturais (Figura 27.21).</p><p>Por exemplo, algumas bactérias sintetizam um tipo de polí-</p><p>mero conhecido como PHA (poli-hidroxialcanoato), o qual</p><p>elas usam para armazenar energia química. O PHA pode ser</p><p>extraído, transformado em</p><p>péletes e utilizado para fabri-</p><p>car plásticos duráveis, porém</p><p>biodegradáveis.</p><p>Outro modo de apro-</p><p>veitar os procariotos é na</p><p>biorremediação, o uso de</p><p>organismos para remover po-</p><p>luentes do solo, ar ou água.</p><p>Por exemplo, bactérias anae-</p><p>róbias e arqueias decompõem</p><p>a matéria orgânica no esgoto,</p><p>convertendo-a em material</p><p>que pode ser usado em</p><p>aterro sanitário ou ferti-</p><p>lizante após esterilização</p><p>química. Outras aplica-</p><p>ções da biorremediação</p><p>abrangem a limpeza de</p><p>derramamentos de óleo</p><p>(Figura 27.22) e a remo-</p><p>ção de material radioativo</p><p>precipitado (como urânio)</p><p>de águas subterrâneas.</p><p>Por meio da enge-</p><p>nharia genética, hoje po-</p><p>demos modificar bactérias para produzir vitaminas, anti-</p><p>bióticos, hormônios e outros produtos (ver Capítulo 20).</p><p>Os pesquisadores estão procurando reduzir o uso de com-</p><p>bustível fóssil mediante bactérias modificadas que podem</p><p>produzir etanol de várias formas de biomassa, incluindo</p><p>resíduos agrícolas, uma espécie de gramínea (Panicum</p><p>virgatum), resíduos municipais (como produtos de papel</p><p>que não são reciclados) e milho (Figura 27.23).</p><p>Figura 27.21 Bactéria</p><p>sintetizando e armazenan-</p><p>do PHA, um componente de</p><p>plásticos biodegradáveis.</p><p>Figura 27.22 Biorreme-</p><p>diação de um derramamento</p><p>de óleo. A pulverização de fer-</p><p>tilizante estimula o crescimento</p><p>de bactérias nativas que metabo-</p><p>lizam óleo, aumentando o pro-</p><p>cesso de decomposição em até</p><p>cinco vezes.</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Produzindo um gráfico de barras e interpretando dados</p><p>Microorganismos do solo protegem contra doenças agrí-</p><p>colas? A camada de solo circundando as raízes das plantas, cha-</p><p>mada de rizosfera, é uma comunidade complexa na qual arqueias,</p><p>bactérias, fungos e plantas interagem uns com os outros. Quando as</p><p>lavouras são atacadas por fungos ou bactérias patogênicas, em al-</p><p>guns casos, o solo da rizosfera protege as plantas de futuros ataques.</p><p>Esse solo protetor é cha-</p><p>mado solo supressor de</p><p>doença. Plantas cultiva-</p><p>das em solos supressores</p><p>de doenças parecem ser</p><p>menos vulneráveis ao</p><p>ataque de patógenos.</p><p>Neste exercício, você in-</p><p>terpretará dados de um</p><p>experimento, estudando</p><p>se micro-organismos</p><p>foram responsáveis pelo</p><p>efeito protetor dos solos</p><p>supressores de doenças.</p><p>Como o experimento foi realizado Os pesquisadores obti-</p><p>veram solos supressores de doenças de 25 locais ao acaso, em um</p><p>campo agrícola na Holanda, no qual culturas de beterraba açucareira</p><p>haviam sido atacadas por Rhizoctonia solani, um fungo patogênico</p><p>que também ataca batata e arroz. Os pesquisadores coletaram outras</p><p>amostras de solo em gramados laterais ao campo onde a beterraba</p><p>havia sido cultivada. Eles previram que essas amostras não oferece-</p><p>riam proteção contra os patógenos.</p><p>Após, os pesquisadores plantaram e cultivaram beterrabas açu-</p><p>careiras em casas de vegetação, usando cinco tratamentos de solo di-</p><p>ferentes. Cada tratamento de solo foi aplicado a quatro vasos e cada</p><p>vaso continha oito plantas. Os vasos foram inoculados com R. solani.</p><p>Após 20 dias, a porcentagem de plântulas de beterraba açucareira</p><p>infectadas foi determinada em cada vaso e calculada a média para</p><p>cada tratamento de solo.</p><p>Dados do experimento</p><p>Tratamento do solo</p><p>Porcentagem média</p><p>de plântulas afetadas</p><p>pela doença fúngica</p><p>Solo supressor de doença 3</p><p>Solo do gramado lateral ao campo 62</p><p>Solo do gramado lateral ao campo</p><p>+ 10% de solo supressor de doença</p><p>39</p><p>Solo supressor de doença aquecido</p><p>a 50oC por 1 hora</p><p>31</p><p>Solo supressor de doença aquecido</p><p>a 80oC por 1 hora</p><p>70</p><p>Interprete os dados</p><p>1. Que hipótese os pesquisadores estavam testando neste estudo?</p><p>Qual é a variável independente neste estudo? Qual é a variável</p><p>dependente?</p><p>2. Qual é o número total de vasos utilizados nesse experimento e</p><p>quantas plantas receberam cada tratamento de solo? Explique</p><p>por que foram usados vários vasos</p><p>e plantas para cada trata-</p><p>mento.</p><p>3. Use os dados na tabela para criar um gráfico de barras. A se-</p><p>guir, descreva e compare os resultados para os cinco tratamen-</p><p>tos de solo.</p><p>4. Os pesquisadores afirmaram que “Coletivamente, esses resul-</p><p>tados indicam que a supressão de doenças [do solo] em relação</p><p>a Rhizoctonia solani foi de natureza microbiológica”. Essa</p><p>afirmação é sustentada pelos resultados mostrados no gráfico?</p><p>Explique.</p><p>Dados de R. Mendes et al. Deciphering the rhizosphere for disease-</p><p>-suppressive bacteria, Science 332:1097–1100 (2011).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 585</p><p>A utilidade dos procariotos deriva em grande parte de</p><p>suas diversas formas de nutrição e metabolismo. Toda essa</p><p>versatilidade metabólica evo-</p><p>luiu antes do aparecimento</p><p>das novidades estruturais que</p><p>introduziram a evolução dos</p><p>organismos eucarióticos, ao</p><p>qual dedicaremos o restante</p><p>desta unidade.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 27.6</p><p>1. Identifique ao menos dois modos pelos quais os procariotos</p><p>afetaram você positivamente hoje.</p><p>2. Uma toxina de uma bactéria patogênica causa sintomas que</p><p>aumentam a chance dela se propagar de um hospedeiro</p><p>para outro hospedeiro. Essa informação revela se a toxina é</p><p>uma exotoxina ou endotoxina? Explique.</p><p>3. E SE.. .? Como poderia uma repentina e dramática altera-</p><p>ção em sua dieta afetar a diversidade de espécies procarió-</p><p>ticas que vivem em seu trato digestório?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>27 Revisão do capítulo</p><p>RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE</p><p>CONCEITO 27.1</p><p>Adaptações estruturais e funcionais contribuem para o</p><p>sucesso procariótico (p. 568-572)</p><p>d Muitas espécies procarióticas podem se reproduzir rapidamente</p><p>por fissão binária, levando à formação de populações contendo</p><p>números enormes de indivíduos. Algumas formam endósporos, os</p><p>quais permanecem viáveis em condições extremas por séculos.</p><p>Parede celular: encontrada em</p><p>aproximadamente todos os procariotos;</p><p>a estrutura difere em bactérias</p><p>gram-positivas e gram-negativas</p><p>Cápsula: camada espessa de</p><p>polissacarídeo ou proteína que</p><p>pode ajudar na aderência da</p><p>célula e/ou na evasão do sistema</p><p>imune de um hospedeiro</p><p>Organização interna: sem núcleo</p><p>ou outras organelas envolvidas</p><p>por membranas; geralmente sem</p><p>compartimentalização complexa</p><p>Flagelo: estruturas usadas pela maioria</p><p>das bactérias móveis para propulsão;</p><p>muitas espécies por se mover em direção</p><p>ou para longe de certos estímulos</p><p>Cromossomo circular:</p><p>frequentemente acompanhado</p><p>por pequenos anéis de DNA</p><p>chamados de plasmídeos</p><p>Fímbrias:</p><p>apêndices</p><p>semelhantes a</p><p>pelos que</p><p>ajudam as</p><p>células a aderir</p><p>a outras células</p><p>ou ao substrato</p><p>Pilus sexual:</p><p>apêndice que</p><p>facilita a</p><p>conjugação</p><p>? Descreva propriedades dos procariotos que lhe permitem desenvol-</p><p>ver-se em uma ampla gama de ambientes diferentes.</p><p>CONCEITO 27.2</p><p>Reprodução rápida, mutação e recombinação genética</p><p>promovem a diversidade genética nos procariotos</p><p>(p. 572-575)</p><p>d Uma vez que os procariotos conseguem muitas vezes proliferar</p><p>rapidamente, mutações podem aumentar rapidamente a variação</p><p>genética de uma população. Como consequência, as populações</p><p>procarióticas com frequência podem evoluir em curtos períodos</p><p>de tempo em resposta a novas condições.</p><p>d A diversidade genética em procariotos também pode surgir pela re-</p><p>combinação do DNA de duas células diferentes (via transformação,</p><p>transdução ou conjugação). Pela transferência de alelos vantajosos,</p><p>como aqueles para resistência a antibióticos, a recombinação genética</p><p>pode promover evolução adaptativa em populações procarióticas.</p><p>? Mutações são raras e procariotos se reproduzem assexuadamente,</p><p>mas suas populações podem ter elevada diversidade genética. Explique</p><p>como isso pode ocorrer.</p><p>CONCEITO 27.3</p><p>Diversidade nutricional e adaptações metabólicas</p><p>evoluíram em procariotos (p. 575-577)</p><p>d A diversidade nutricional é muito maior em procariotos do que</p><p>em eucariotos. Como um grupo, os procariotos realizam todos os</p><p>quatro modos de nutrição: fotoautotrofia, quimioautotrofia, foto-</p><p>-heterotrofia e quimio-heterotrofia.</p><p>d Entre os procariotos, os aeróbios obrigatórios requerem O2, os</p><p>anaeróbios obrigatórios são envenenados por O2 e os anaeróbios</p><p>facultativos podem sobreviver com ou sem O2.</p><p>d Diferentemente dos eucariotos, os procariotos podem metabolizar</p><p>nitrogênio em muitas formas diferentes. Alguns podem converter</p><p>o nitrogênio atmosférico em amônia, um processo chamado de fi-</p><p>xação de nitrogênio.</p><p>d Células procarióticas e mesmo espécies podem cooperar metabo-</p><p>licamente. Em Anabaena, células fotossintetizantes e células fixa-</p><p>doras de nitrogênio permutam produtos metabólicos. Cooperação</p><p>metabólica também ocorre em biofilmes que revestem superf ícies</p><p>que abrangem diferentes espécies.</p><p>? Descreva a gama de adaptações metabólicas procarióticas.</p><p>CONCEITO 27.4</p><p>Os procariotos irradiaram em um conjunto diverso de</p><p>linhagens (p. 577–581)</p><p>d A sistemática molecular está auxiliando os biólogos a classificar os</p><p>procariotos e identificar novos clados.</p><p>Figura 27.23 Produção de</p><p>combustível. Pesquisadores estão</p><p>desenvolvendo bactérias que pro-</p><p>duzem etanol combustível a partir</p><p>de produtos vegetais renováveis.</p><p>586 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>d Os diversos tipos nutricionais estão distribuídos entre os principais</p><p>grupos de bactérias. Os dois grupos maiores são as proteobactérias</p><p>e as bactérias gram-positivas.</p><p>d Algumas arqueias, como os termófilos extremos e os halófilos ex-</p><p>tremos, vivem em ambientes extremos. Outras arqueias vivem em</p><p>ambientes moderados como solos e lagos.</p><p>? Como os dados moleculares informaram sobre a filogenia proca-</p><p>riótica?</p><p>CONCEITO 27.5</p><p>Os procariotos desempenham papéis fundamentais na</p><p>biosfera (p. 581-582)</p><p>d A decomposição por procariotos heterotróficos e as atividades de</p><p>síntese dos procariotos autotróficos e dos fixadores de nitrogênio</p><p>contribuem para a reciclagem de elementos nos ecossistemas.</p><p>d Muitos procariotos têm uma relação simbiótica com um hospedei-</p><p>ro; as relações entre procariotos e seus hospedeiros variam desde</p><p>mutualismo, comensalismo a parasitismo.</p><p>? De quais maneiras os procariotos são essenciais para a sobrevivência</p><p>de muitas espécies?</p><p>CONCEITO 27.6</p><p>Os procariotos exercem impactos tanto benéficos</p><p>quanto prejudiciais sobre os humanos (p. 582-585)</p><p>d As pessoas dependem de procariotos mutualistas, incluindo cen-</p><p>tenas de espécies que vivem em nossos intestinos e nos ajudam a</p><p>digerir o alimento.</p><p>d Em geral, bactérias patogênicas causam doenças pela liberação de</p><p>exotoxinas ou endotoxinas. A transferência horizontal de genes</p><p>pode propagar genes associados com virulência a espécies ou cepas</p><p>inofensivas.</p><p>d Os procariotos podem ser usados na biorremediação, produção de</p><p>plásticos biodegradáveis e na síntese de vitaminas, antibióticos e</p><p>outros produtos.</p><p>? Descreva impactos benéficos e prejudiciais dos procariotos sobre os</p><p>seres humanos.</p><p>TESTE SEU CONHECIMENTO</p><p>NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO</p><p>1. A variação genética em populações bacterianas não pode resul-</p><p>tar de:</p><p>a. transdução.</p><p>b. conjugação.</p><p>c. mutação.</p><p>d. meiose.</p><p>2. Fotoautótrofos usam:</p><p>a. luz como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono.</p><p>b. luz como fonte de energia e metano como fonte de carbono.</p><p>c. N2 como fonte de energia e CO2 como fonte de carbono.</p><p>d. CO2 tanto como fonte de energia como fonte de carbono.</p><p>3. Qual das seguintes afirmações não é verdadeira?</p><p>a. Arqueias e bactérias têm lipídeos de membrana diferentes.</p><p>b. Nas paredes celulares de arqueias falta peptideoglicano.</p><p>c. Somente bactérias têm histonas associadas com o DNA.</p><p>d. Somente algumas arqueias usam CO2 para oxidar H2, libe-</p><p>rando metano.</p><p>4. Em qual das seguintes opções a cooperação metabólica entre cé-</p><p>lulas procarióticas está envolvida?</p><p>a. Fissão binária.</p><p>b. Formação de endósporo.</p><p>c. Biofilmes.</p><p>d. Fotoautotrofia.</p><p>5. As bactérias realizam os seguintes papéis ecológicos. Qual papel</p><p>geralmente não envolve simbiose?</p><p>a. Comensalista cutâneo.</p><p>b. Decompositor.</p><p>c.</p><p>Mutualista intestinal.</p><p>d. Patógeno.</p><p>6. Fotossíntese semelhante à vegetal que libera O2 ocorre em:</p><p>a. cianobactérias.</p><p>b. bactérias gram-positivas.</p><p>c. arqueias.</p><p>d. bactérias quimioautotróficas.</p><p>NÍVEL 2: APLICAÇÃO/ANÁLISE</p><p>7. CONEXÃO EVOLUTIVA</p><p>Em pacientes com cepas não resistentes de bactéria da tubercu-</p><p>lose, antibióticos podem aliviar os sintomas em algumas sema-</p><p>nas. Entretanto, leva muito mais tempo para deter a infecção e o</p><p>paciente pode suspender o tratamento enquanto a bactéria ainda</p><p>está presente. Como isso pode influenciar na evolução de pató-</p><p>genos resistentes às fármacos?</p><p>NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO</p><p>8. INVESTIGAÇÃO CIENTÍFICA</p><p>INTERPRETE OS DADOS A bactéria fixadora de nitrogênio</p><p>Rhizobium infecta raízes de algumas espécies de plantas, estabe-</p><p>lecendo um mutualismo no qual ela fornece nitrogênio e a planta</p><p>prove carboidratos. Os cientistas mediram o crescimento ao fim</p><p>de 12 semanas de uma dessas espécies (Acacia irrorata) quando</p><p>infectada por seis cepas diferentes de Rhizobium. (a) Faça um</p><p>gráfico com os dados. (b) Interprete seu gráfico.</p><p>Cepa de Rhizobium 1 2 3 4 5 6</p><p>Massa da planta (g) 0,91 0,06 1,56 1,72 0,14 1,03</p><p>Fonte: J. J. Burdon et al., Variation in the effectiveness of symbiotic associations</p><p>between native rhizobia and temperate Australian Acacia: within species</p><p>interactions, Journal of Applied Ecology 36:398–408 (1999).</p><p>Observação: Sem Rhizobium, após 12 semanas as plantas de Acacia tiveram</p><p>massa de cerca de 0,1 g.</p><p>9. ESCREVA SOBRE UM TEMA: ENERGIA</p><p>Em um ensaio sucinto (100–150 palavras), discuta como os pro-</p><p>cariotos e outros membros de comunidades de respiradouros</p><p>hidrotermais transferem e transformam energia.</p><p>10. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO</p><p>Explique como o pequeno tamanho e a rápida taxa de repro-</p><p>dução das bactérias (como a população mostrada aqui sobre a</p><p>ponta de um alfinete) contribui para seus enormes tamanhos</p><p>populacionais e alta variação genética.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>1 mm</p><p>Vida minúscula</p><p>Sabendo que os procariotos, em sua maioria, são organismos extremamente</p><p>pequenos, você poderia presumir que a Figura 28.1 ilustra seis procariotos</p><p>e um eucarioto muito maior. Mas, na verdade, o único procarioto é o organis-</p><p>mo imediatamente acima da barra de escala. Os outros seis organismos são</p><p>membros de grupos diversos, em sua maioria unicelular, de eucariotos infor-</p><p>malmente conhecidos como protistas. Esses eucariotos muito pequenos intri-</p><p>garam biólogos por mais de 300 anos, desde que o cientista holandês Antoni</p><p>van Leeuwenhoek pela primeira vez colocou seus olhos sobre eles sob um mi-</p><p>croscópio óptico. Alguns protistas mudam suas formas quando se arrastam</p><p>usando apêndices amorfos, enquanto outros se assemelham a pequenos trom-</p><p>petes ou joias em miniatura. Relembrando suas observações, van Leeuwenhoek</p><p>escreveu: “Jamais meus olhos se depararam com visão mais agradável do que</p><p>esta: a de tantos milhares de criaturas vivendo em uma gotícula de água”.</p><p>Os protistas que fascinaram van Leeuwenhoek continuam a nos surpre-</p><p>ender hoje. Os estudos metagenômicos revelaram um tesouro de protistas</p><p>anteriormente desconhecidos dentro do mundo de vida microscópica. Mui-</p><p>tos desses organismos recentemente descobertos têm somente 0,5 a 2 mm de</p><p>diâmetro – tão pequenos como muitos procariotos. Estudos genéticos e mor-</p><p>fológicos também têm mostrado que alguns protistas são mais intimamente</p><p>relacionados às plantas, fungos ou animais do que a outros protistas. Como</p><p>consequência, o reino no qual todos os protistas foram uma vez classificados,</p><p>Protista, foi abandonado e várias linhagens são agora reconhecidas como seus</p><p>próprios reinos. A maioria dos biólogos ainda usa o termo protista, mas so-</p><p>mente como um modo conveniente para se referir aos eucariotos que</p><p>não são plantas, animais ou fungos.</p><p>C O N C E I T O S - C H A V E</p><p>28.1 Os eucariotos, em sua maio-</p><p>ria, são organismos unicelu-</p><p>lares</p><p>28.2 Os Excavatae incluem pro-</p><p>tistas com mitocôndrias</p><p>modificadas e protistas com</p><p>flagelos exclusivos</p><p>28.3 O clado “SAR” é um grupo</p><p>de protistas altamente di-</p><p>verso definido por similari-</p><p>dades do DNA</p><p>28.4 As algas vermelhas e as al-</p><p>gas verdes são os parentes</p><p>mais próximos das plantas</p><p>terrestres</p><p>28.5 Os Unikontae incluem pro-</p><p>tistas que são estreitamente</p><p>relacionados aos fungos e</p><p>aos animais</p><p>28.6 Protistas desempenham</p><p>papéis essenciais em comu-</p><p>nidades ecológicas</p><p>Figura 28.1 Quais destes organismos são procario-</p><p>tos e quais são eucariotos?</p><p>28</p><p>Protistas</p><p>Protistas em forma de trompete (Stentor coeruleus).</p><p>588 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Neste capítulo, iremos nos familiarizar com alguns</p><p>dos grupos mais significativos de protistas. Você aprenderá</p><p>sobre suas adaptações estruturais e bioquímicas bem como</p><p>seus enormes impactos sobre os ecossistemas, a agricultu-</p><p>ra, a indústria e a saúde humana.</p><p>CONCEITO 28.1</p><p>Os eucariotos, em sua maioria, são</p><p>organismos unicelulares</p><p>Os protistas, junto com as plantas, animais e fungos são</p><p>classificados como eucariotos; eles estão no domínio</p><p>Eukarya, um dos três domínios da vida. Diferentemente</p><p>das células dos procariotos, as células eucarióticas têm um</p><p>núcleo e outras organelas envolvidas por membrana, como</p><p>mitocôndrias e o aparelho de Golgi. Essas organelas pro-</p><p>porcionam locais específicos onde determinadas funções</p><p>celulares são realizadas, tornando a estrutura e organiza-</p><p>ção das células eucarióticas mais complexas do que as das</p><p>células procarióticas.</p><p>As células eucarióticas também possuem um citoes-</p><p>queleto bem desenvolvido que se estende por toda a célula</p><p>(ver Figura 6.20). O citoesqueleto proporciona o suporte es-</p><p>trutural que possibilita às células eucarióticas terem formas</p><p>assimétricas (irregulares), bem como alterar sua forma quan-</p><p>do elas se alimentam, movem ou crescem. Em contrapartida,</p><p>às células procarióticas falta um citoesqueleto bem desenvol-</p><p>vido, limitando, assim, a extensão na qual elas podem manter</p><p>formas assimétricas ou alteradas ao longo do tempo.</p><p>Iremos examinar a diversidade dos eucariotos ao lon-</p><p>go desta unidade, começando este capítulo com os protis-</p><p>tas. Ao explorar este material, tenha em mente que</p><p>d os organismos na maioria das linhagens eucarióticas</p><p>são protistas e</p><p>d a maioria dos protistas é unicelular.</p><p>Portanto, a vida difere muito do que a maioria de nós</p><p>geralmente imagina. Os grandes organismos multicelula-</p><p>res melhor conhecidos por nós (plantas, animais e fungos)</p><p>são as pontas de apenas alguns ramos da grande árvore da</p><p>vida (ver Figura 26.21).</p><p>Diversidade estrutural e funcional em protistas</p><p>Considerando que eles são classificados em vários reinos</p><p>diferentes, não é surpreendente que poucas característi-</p><p>cas gerais dos protistas possam ser citadas sem exceções.</p><p>Na verdade, os protistas exibem mais diversidade estrutu-</p><p>ral e funcional do que os eucariotos com os quais estamos</p><p>mais acostumados – plantas, animais e fungos.</p><p>Por exemplo, a maioria dos protistas é unicelular, mas</p><p>há algumas espécies coloniais e multicelulares. Os protistas</p><p>unicelulares são considerados os eucariotos mais simples,</p><p>mas a nível celular, vários protistas são muito complexos</p><p>– os mais elaborados de todas as células. Em organismos</p><p>multicelulares, funções biológicas essenciais são executa-</p><p>das por órgãos. Protistas unicelulares executam as mesmas</p><p>funções essenciais, mas as fazem usando organelas sub-</p><p>celulares, não órgãos multicelulares. As organelas que os</p><p>protistas usam são aquelas discutidas principalmente no</p><p>Capítulo 6, incluindo o núcleo, o retículo endoplasmático,</p><p>o aparelho de Golgi e lisossomos. Certos protistas ainda</p><p>contam com organelas não encontradas na maioria das</p><p>outras células eucarióticas, como vacúolos contráteis que</p><p>bombeiam o excesso de água para fora da célula protista</p><p>(ver Figura 7.13).</p><p>Os protistas também são muito diversos em sua nu-</p><p>trição. Alguns protistas são fotoautótrofos e contêm clo-</p><p>roplastos. Alguns são heterótrofos, absorvendo moléculas</p><p>orgânicas ou ingerindo maiores partículas de</p><p>alimento.</p><p>Outros protistas, chamados mixótrofos, combinam fotos-</p><p>síntese e nutrição heterotrófica. Fotoautotrofia, heterotro-</p><p>fia e mixotrofia surgiram independentemente em muitas</p><p>linhagens diferentes de protistas.</p><p>A reprodução e os ciclos de vida também são bastante</p><p>variados entre os protistas. Conhecem-se alguns protis-</p><p>tas que se reproduzem apenas assexuadamente; enquanto</p><p>outros também podem se reproduzir sexualmente ou ao</p><p>menos empregar processos sexuados de meiose e fertili-</p><p>zação. Todos os três tipos básicos de ciclos de vida sexual</p><p>(ver Figura 13.6) estão representados entre os protistas,</p><p>junto com algumas variações que não se enquadram bem</p><p>em nenhum desses tipos. Examinaremos os ciclos de vida</p><p>de vários grupos de protistas mais adiante neste capítulo.</p><p>Quatro supergrupos de eucariotos</p><p>Nossa compreensão sobre a história evolutiva da diversida-</p><p>de eucariótica tem mudado nos últimos anos. Não somen-</p><p>te o reino Protista foi abandonado, mas outras hipóteses</p><p>também foram descartadas. Por exemplo, muitos biólogos</p><p>pensaram que as linhagens mais antigas de eucariotos exis-</p><p>tentes eram os protistas amitocondriais, organismos sem</p><p>mitocôndria convencional e com menos organelas envol-</p><p>vidas em membranas do que os outros grupos de protistas.</p><p>Mas dados estruturais e de DNA recentes minaram esta hi-</p><p>pótese. Muitos dos protistas denominados amitocondriais</p><p>revelaram ter mitocôndrias – embora algumas reduzidas</p><p>– e alguns desses organismos são agora classificados em</p><p>grupos inteiramente diferentes.</p><p>As mudanças contínuas em nossa compreensão da</p><p>filogenia dos protistas impõem desafios semelhantes aos</p><p>estudantes e professores. Hipóteses sobre essas relações</p><p>são um foco da atividade científica, mudando rapidamente</p><p>quando novos dados provocam a modificação ou descar-</p><p>te das ideias anteriores. Aqui, focalizaremos uma hipótese</p><p>atual: os quatro supergrupos de eucariotos mostrados na</p><p>Figura 28.2. Uma vez que a raiz da árvore eucariótica não</p><p>é conhecida, todos os quatro supergrupos são representa-</p><p>dos divergindo simultaneamente de um mesmo ancestral</p><p>comum. Sabemos que isso não é correto, mas não sabemos</p><p>quais organismos foram os primeiros a divergir dos outros.</p><p>Além disso, enquanto alguns dos grupos na Figura 28.2 são</p><p>bem respaldados por dados morfológicos e de DNA, ou-</p><p>tros são mais controversos. Quando você ler este capítulo,</p><p>pode ser útil se concentrar menos em nomes específicos</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 589</p><p>de grupos de organismos e mais em por que os organismos</p><p>são importantes e como a pesquisa em andamento está</p><p>elucidando suas relações evolutivas.</p><p>A endossimbiose na evolução eucariótica</p><p>O que deu origem à enorme diversidade de protistas que</p><p>existe atualmente? Há evidência de que muita da diversi-</p><p>dade protista tem sua origem na endossimbiose, uma re-</p><p>lação entre duas espécies na qual um organismo vive den-</p><p>tro da célula ou células de outro organismo (o hospedeiro).</p><p>Em particular, como discutimos no Conceito 25.3, dados</p><p>estruturais, bioquímicos e de sequências de DNA indicam</p><p>que mitocôndrias e plastídios são derivados de procario-</p><p>tos que foram englobados pelos ancestrais de células eu-</p><p>carióticas primitivas. A evidência também sugere que as</p><p>mitocôndrias evoluíram antes dos plastídios. Portanto, um</p><p>momento definindor da origem dos eucariotos ocorreu</p><p>quando uma célula hospedeira englobou uma bactéria que</p><p>se tornaria mais tarde uma organela encontrada em todos</p><p>os eucariotos – a mitocôndria.</p><p>Para determinar qual linhagem procariótica deu ori-</p><p>gem à mitocôndria, os pesquisadores compararam se-</p><p>quências de DNA de genes mitocondriais (DNAmt) com</p><p>aqueles encontrados nos principais clados de bactérias e</p><p>arqueias. No Exercício de Habilidades Científicas, você</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Interpretando comparações de sequências genéticas</p><p>Quais procariotos são mais estreitamente relacionados</p><p>às mitocôndrias? Os primeiros eucariotos adquiriram mito-</p><p>côndrias por endossimbiose: uma célula hospedeira englobou um</p><p>procarioto aeróbio que persistiu dentro do citoplasma para benefício</p><p>mútuo de ambas as células. Ao estudar quais procariotos atuais</p><p>poderiam ser mais estreitamente relacionados às mitocôndrias, os</p><p>pesquisadores compararam sequências de RNA ribossomais (RNAr).</p><p>Uma vez que a maioria das células contém milhares de ribossomos,</p><p>o RNAr é a forma mais abundante de RNA nas células existentes e é</p><p>apropriado para comparar espécies de mesmo parentesco distante.</p><p>Neste exercício, você interpretará os dados da pesquisa para tirar</p><p>conclusões sobre a filogenia da mitocôndria.</p><p>Como a pesquisa foi realizada Os pesquisadores isolaram e</p><p>clonaram sequências de nucleotídeos do gene que codifica para a</p><p>molécula de RNAr da subunidade pequena de trigo (um eucarioto) e</p><p>de cinco espécies bacterianas:</p><p>d Trigo, usado com a fonte de genes RNAr mitocondriais</p><p>d Agrobacterium tumefaciens, uma proteobactéria alfa que vive</p><p>dentro de tecidos vegetais e produz tumores no hospedeiro</p><p>d Comamonas testosteroni, uma proteobactéria beta</p><p>d Escherichia coli, uma bem-estudada proteobactéria gama que</p><p>vive nos intestinos humanos</p><p>d Mycoplasma capricolum, um micoplasma gram-positivo, o qual</p><p>é o único grupo de bactérias sem paredes celulares</p><p>d Anacystis nidulans, uma cianobactéria</p><p>Dados da pesquisa Sequências clonadas do gene para o RNAr</p><p>de seis organismos foram alinhadas e comparadas. A tabela de</p><p>dados abaixo, chamada matriz de comparação, resume a com-</p><p>paração das posições de 617 nucleotídeos para as sequências</p><p>do gene. Cada valor na tabela é a porcentagem das posições de</p><p>617 nucleotídeos para o qual o par de organismos tem a mesma</p><p>composição. Quaisquer posições que fossem idênticas ao longo</p><p>dos genes de RNAr de todos os seis organismos foram omitidas da</p><p>matriz de comparação.</p><p>Interprete os dados</p><p>1. Primeiro, se certifique que você entendeu como ler a matriz de</p><p>comparação. Encontre a célula que representa a comparação</p><p>de C. testosteroni e E. coli. Qual é o valor dado nesta célula?</p><p>O que esse valor significa sobre sequências de gene de RNAr</p><p>nesses dois organismos? Explique por que algumas células têm</p><p>um traço em vez de um valor. Por que algumas células são</p><p>sombreadas em cinza e sem valor?</p><p>2. Por que os pesquisadores escolheram uma mitocôndria de</p><p>planta e cinco espécies bacterianas para incluir na matriz de</p><p>comparação?</p><p>3. Que espécie de bactéria tem o gene de RNAr que é mais simi-</p><p>lar àquele da mitocôndria de trigo? Qual é a significância dessa</p><p>similaridade?</p><p>Dados de D. Yang et al., Mitochondrial origins, Proceedings of the</p><p>National Academy of Sciences USA 82:4443–4447 (1985).</p><p>Mitocôndria de trigo A. tumefaciens C. testosteroni E. coli M. capricolum A. nidulans</p><p>Mitocôndria de trigo – 48 38 35 34 34</p><p>A. tumefaciens – 55 57 52 53</p><p>C. testosteroni – 61 52 52</p><p>E. coli – 48 52</p><p>M. capricolum – 50</p><p>A. nidulans –</p><p>b Trigo, usado como</p><p>a fonte de RNA</p><p>mitocondrial</p><p>Figura 28.2</p><p>Explorando a diversidade protista</p><p>A árvore abaixo representa uma hipótese filogenética para as relações entre todos os</p><p>eucariotos atuais sobre a Terra . Os grupos eucarióticos nas pontas dos ramos estão</p><p>associados em “supergrupos” maiores, identificados verticalmente na parte mais à</p><p>direita da árvore. Grupos que foram anteriormente classificados no reino Protista</p><p>estão realçados em amarelo. Linhas pontilhadas indicam relações evolutivas que são</p><p>incertas e clados propostos que estão sob ativo debate. Para clareza, esta árvore in-</p><p>clui somente clados representativos de cada supergrupo. Além disso, as descobertas</p><p>recentes de muitos novos grupos de eucariotos indicam que a diversidade eucarió-</p><p>tica é muito maior do que a mostrada aqui.</p><p>Excavatae</p><p>Alguns membros deste supergrupo têm</p><p>um sulco “escavado” em um lado da</p><p>célula. Dois clados principais (os para-</p><p>basalídeos e diplomonadídeos) têm mi-</p><p>tocôndrias modificadas; outros (os eu-</p><p>glenozoários) têm flagelos que diferem</p><p>em estrutura daqueles de outros orga-</p><p>nismos. Os Excavatae incluem parasitos</p><p>como Giardia, bem como muitas espé-</p><p>cies predadoras e fotossintetizantes.A</p><p>lveo</p><p>lad</p><p>o</p><p>s</p><p>R</p><p>h</p><p>izaria</p><p>A</p><p>m</p><p>eb</p><p>o</p><p>zo</p><p>ário</p><p>s</p><p>O</p><p>p</p><p>isto</p><p>co</p><p>n</p><p>tes</p><p>Excavata</p><p>Diplomonadídeos</p><p>Parabasalídeos</p><p>Euglenozoários</p><p>Cercozoários</p><p>Foraminíferos</p><p>Radiolários</p><p>Algas pardas</p><p>Diatomáceas</p><p>Algas douradas</p><p>C</p><p>lad</p><p>o</p><p>“SA</p><p>R</p><p>”</p><p>Dinoflagelados</p><p>Apicomplexos</p><p>Ciliados</p><p>A</p><p>lg</p><p>as</p><p>verd</p><p>es</p><p>A</p><p>rch</p><p>aep</p><p>lastid</p><p>a</p><p>Algas vermelhas</p><p>Clorófitas</p><p>Carófitas</p><p>Plantas terrestres</p><p>U</p><p>n</p><p>iko</p><p>n</p><p>tae</p><p>Entamebas</p><p>Gimnoamebas</p><p>Amebas sociais</p><p>Nuclearídeos</p><p>Fungos</p><p>Coanoflagelados</p><p>Animais</p><p>Estram</p><p>en</p><p>ó</p><p>p</p><p>ilo</p><p>s</p><p>5 mm</p><p>Giardia intestinalis, um diplomonadídeo</p><p>parasito. Este diplomonadídeo (MEV colori-</p><p>da), no qual falta o sulco superficial caracte-</p><p>rístico dos Excavatae, habita os intestinos dos</p><p>mamíferos. Ele pode infectar pessoas quando</p><p>elas bebem água contaminada com fezes</p><p>contendo cistos de Giardia. Beber essa água</p><p>– mesmo de cursos de água aparentemente</p><p>não contaminados – pode causar diarreia gra-</p><p>ve. Ferver a água mata o parasito.</p><p>Clado “SAR”</p><p>Este supergrupo contém três clados grandes (e por isto é no-</p><p>meado assim) e muito diversos: Estramenópilos, Alveolados e</p><p>Rhizaria. Os estramenópilos incluem alguns dos organismos fo-</p><p>tossintetizantes mais importantes sobre a Terra, como as diato-</p><p>máceas mostradas aqui. Os alveolados também incluem muitas</p><p>espécies fotossintetizantes, bem como patógenos importantes,</p><p>como Plasmodium, que causa malária. Acredita-se que muitos</p><p>dos grupos-chave de estramenópilos e alveolados fotossinteti-</p><p>zantes tenham surgido por endossimbiose secundária.</p><p>O subgrupo Rhizaria do clado SAR inclui muitas es-</p><p>pécies de amebas, a maioria tem pseudópodos filiformes.</p><p>Os pseudópodos são extensões que podem se projetar de</p><p>qualquer porção da célula; eles são usados no movimento e</p><p>na captura de presas.</p><p>Archaeplastida</p><p>Este grupo de eucariotos inclui algas vermelhas e verdes, junto</p><p>com as plantas terrestres (reino Plantae). As algas vermelhas</p><p>e as algas verdes abrangem espécies unicelulares, espécies co-</p><p>loniais (como a alga verde Volvox) e espécies multicelulares.</p><p>Muitas das grandes algas conhecidas informalmente como</p><p>“algas marinhas macroscópicas” são algas vermelhas e verdes</p><p>multicelulares. Protistas em Archaeplastida incluem espécies</p><p>fotossintetizantes importantes que formam a base da teia ali-</p><p>mentar em algumas comunidades aquáticas.</p><p>Unikontae</p><p>Este grupo de eucariotos inclui amebas que têm pseudópo-</p><p>dos lobados ou tubulares, bem como animais, fungos e pro-</p><p>tistas não amebianos que são estreitamente relacionados aos</p><p>animais ou fungos. De acordo com uma hipótese atual, os</p><p>Unikontae podem ter sido o primeiro grupo de eucariotos a</p><p>divergir dos outros eucariotos; entretanto, essa hipótese ainda</p><p>tem que ser amplamente aceita.</p><p>50 mm</p><p>Diversidade de diatomáceas. Estes belos protistas unicelulares são im-</p><p>portantes organismos fotossintetizantes em comunidades aquáticas (MO).</p><p>100 mm</p><p>Globigerina, um Rhizaria do clado SAR. Esta espécie é um foraminí-</p><p>fero, um grupo cujos membros têm pseudópodos filiformes que se es-</p><p>tendem pelos poros na concha ou teca (MO). A MEV anexa mostra uma</p><p>teca de foraminífero que é endurecida com carbonato de cálcio.</p><p>20 mm</p><p>50 mm</p><p>Volvox, alga verde colonial de água doce. A colônia é uma bola</p><p>oca cuja parede é composta de centenas de células biflageladas</p><p>(ver MO anexa) incorporadas a uma matriz gelatinosa. As células são</p><p>geralmente conectadas por filamentos citoplasmáticos; se isoladas,</p><p>essas células não podem se reproduzir. A grande colônia vista aqui por</p><p>fim liberará pequenas colônias “filhas” dentro dela (MO).</p><p>100 mm</p><p>Uma ameba Unikontae. Esta ameba (Amoeba proteus)</p><p>está usando seus pseudópodos para se mover.</p><p>592 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>interpretará um conjunto de comparações de sequên-</p><p>cias de DNA. Coletivamente, esses estudos indicam que</p><p>as mitocôndrias surgiram de uma proteobactéria alfa</p><p>(ver Figura 27.16). Os resultados da análise de sequência de</p><p>DNAmt também indicam que as mitocôndrias de protis-</p><p>tas, animais, fungos e plantas descendem de um único an-</p><p>cestral comum, portanto, sugerindo que as mitocôndrias</p><p>surgiram somente uma vez ao longo do curso da evolução.</p><p>Análises semelhantes mostram que os plastídios surgiram</p><p>uma vez de uma cianobactéria englobada.</p><p>Enquanto as linhagens que deram origem às mito-</p><p>côndrias e plastídios têm sido identificadas, dúvidas per-</p><p>manecem acerca da identidade da célula hospedeira que</p><p>englobou uma proteobactéria alfa – e ao fazê-lo, prepa-</p><p>rou o estágio para a origem dos eucariotos. De acordo</p><p>com estudos genômicos recentes, o hospedeiro se ori-</p><p>ginou de uma linhagem de arqueias, mas qual linhagem</p><p>permanece indeterminada. Além disso, enquanto o hos-</p><p>pedeiro pode ter sido uma arqueia, também é possível</p><p>que o hospedeiro fosse um membro de uma linhagem re-</p><p>lacionada às arqueias, mas que divergiu de suas arqueias</p><p>ancestrais. Em último caso, o hospedeiro pode ter sido</p><p>um “protoeucarioto” em que certas características das</p><p>células eucarióticas evoluíram, como o citoesqueleto que</p><p>lhe possibilitou mudar a forma (e, portanto, englobar a</p><p>proteobactéria alfa).</p><p>A evolução do plastídio: um olhar mais aprofundado</p><p>Como você viu, as evidências atuais indicam que a mito-</p><p>côndria descende de uma bactéria que foi englobada por</p><p>uma célula de uma linhagem das arqueias. Esse evento deu</p><p>origem aos eucariotos. Há também muitas evidências que,</p><p>posteriormente na história eucariótica, uma linhagem de</p><p>eucariotos heterotróficos adquiriu um endossimbionte</p><p>adicional – uma cianobactéria fotossintética – que então</p><p>evoluiu para plastídios. De acordo com a hipótese ilustra-</p><p>da na Figura 28.3, esta linhagem contendo plastídios deu</p><p>origem a duas linhagens de protistas fotossintetizantes, ou</p><p>algas: algas vermelhas e algas verdes.</p><p>Vamos examinar com atenção algumas das etapas</p><p>na Figura 28.3. Primeiro, recorde que cianobactérias são</p><p>gram-negativas e que as bactérias gram-negativas têm</p><p>duas membranas celulares, uma membrana plasmática</p><p>interna e uma membrana externa que é parte da parede</p><p>celular (ver Figura 27.3). Os plastídios em algas vermelhas</p><p>e algas verdes são também circundados por duas mem-</p><p>branas. As proteínas de transporte nessas membranas são</p><p>homólogas às proteínas nas membranas internas e exter-</p><p>nas de cianobactérias, fornecendo suporte adicional para a</p><p>hipótese que os plastídios se originaram de uma cianobac-</p><p>téria endossimbionte.</p><p>Em diversas ocasiões durante a evolução eucariótica, as</p><p>algas vermelhas e as verdes experimentaram endossimbiose</p><p>Figura 28.3 Diversidade de plastídios produzidos por endossimbiose. Estudos</p><p>de eucariotos com plastídios sugerem que estes evoluíram de uma cianobactéria que foi</p><p>englobada por um eucarioto ancestral heterotrófico (endossimbiose primária). Esse ancestral,</p><p>então, se diversificou em algas vermelhas e verdes, algumas das quais depois foram engloba-</p><p>das por outros eucariotos (endossimbiose secundária).</p><p>FAÇA CONEXÕES Quantos genomas distintos</p><p>uma célula de Chlorarachniophyta contém? Explique.</p><p>(Ver Figuras 6.17 e 6.18.)</p><p>Cianobactéria</p><p>Núcleo</p><p>Alga vermelha</p><p>Plastídio</p><p>Alga verde</p><p>Euglenoides</p><p>Chlorarachniophyta</p><p>Estramenópilos</p><p>Dinoflagelados</p><p>Eucarioto</p><p>heterotrófico Uma destas</p><p>membranas foi</p><p>perdida nos</p><p>descendentes das</p><p>algas vermelhas</p><p>e verdes.</p><p>As membranas</p><p>são representadas</p><p>como linhas pretas</p><p>na célula.</p><p>1 2</p><p>3</p><p>Endossimbiose</p><p>primária</p><p>Endossimbiose</p><p>secundária</p><p>Endossimbiose</p><p>secundária</p><p>Endossimbiose</p><p>secundária</p><p>Plastídio</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 593</p><p>secundária, ou seja,</p><p>foram ingeridas nos</p><p>vacúolos digestivos</p><p>de eucariotos hete-</p><p>rotróficos e se torna-</p><p>ram elas próprias en-</p><p>dossimbiontes. Por</p><p>exemplo, os protis-</p><p>tas conhecidos como</p><p>Chlorarachniophyta</p><p>provavelmente evo-</p><p>luíram quando um</p><p>eucarioto heterotró-</p><p>fico englobou uma</p><p>alga verde. Evidência</p><p>para esse processo</p><p>pode ser encontra-</p><p>da dentro da célula englobada, a qual contém um pequeno</p><p>núcleo vestigial, chamado de nucleomorfo (Figura 28.4).</p><p>Os genes do nucleomorfo são ainda transcritos e suas se-</p><p>quências de DNA indicam</p><p>que a célula englobada foi uma</p><p>alga verde.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 28.1</p><p>1. Cite no mínimo quatro exemplos de diversidade estrutural e</p><p>funcional entre protistas.</p><p>2. Resuma o papel da endossimbiose na evolução eucariótica.</p><p>3. E SE.. .? Após estudar a Figura 28.2, esboce uma versão</p><p>simplificada da árvore filogenética que apresente somente</p><p>os quatro supergrupos de eucariotos. Depois, projete que</p><p>aparência a árvore teria se os Unikontae fossem o primeiro</p><p>grupo de eucariotos a divergir dos outros eucariotos.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 28.2</p><p>Os Excavatae incluem protistas com</p><p>mitocôndrias modificadas e protistas</p><p>com flagelos exclusivos</p><p>Diplomonadídeos</p><p>Parabasalídeos</p><p>Euglenozoários</p><p>Excavatae</p><p>Clado SAR</p><p>Archaeplastida</p><p>Unikontae</p><p>Agora que examinamos alguns dos padrões gerais na evo-</p><p>lução eucariótica, estudaremos em maior detalhe os quatro</p><p>principais grupos de protistas mostrados na Figura 28.2.</p><p>Começaremos com o Excavatae, um clado que foi</p><p>originalmente proposto baseado em estudos morfológi-</p><p>cos do citoesqueleto. Alguns membros desse grupo di-</p><p>verso também têm um sulco alimentar “escavado” em</p><p>um lado do corpo da célula. Os Excavatae incluem os</p><p>diplomonadídeos, parabasalídeos e euglenozoários. Dados</p><p>moleculares indicam que cada um destes três grupos é</p><p>monofilético e estudos genômicos recentes sustentam a</p><p>monofilia do supergrupo Excavatae.</p><p>Diplomonadídeos e parabasalídeos</p><p>Os protistas nestes dois grupos carecem de plastídios e</p><p>têm mitocôndrias altamente modificadas (até recente-</p><p>mente, pensava-se que também faltavam mitocôndrias).</p><p>A maioria dos diplomonadídeos e parabasalídeos é encon-</p><p>trada em ambientes anaeróbios.</p><p>Os diplomonadídeos têm mitocôndrias reduzidas</p><p>chamadas mitossomos. Nessas organelas faltam cadeias de</p><p>transporte de elétrons funcionais e, portanto, não podem</p><p>usar oxigênio para auxiliar a extrair energia de carboidra-</p><p>tos e outras moléculas orgânicas. Em vez disso, os diplo-</p><p>monadídeos obtêm a energia de que necessitam a partir</p><p>de rotas bioquímicas anaeróbias. Muitos diplomonadídeos</p><p>são parasitos, incluindo a detestável Giardia intestinalis</p><p>(ver Figura 28.2), que habita os intestinos de mamíferos.</p><p>Estruturalmente, os diplomonadídeos têm dois nú-</p><p>cleos de tamanhos iguais e múltiplos flagelos. Lembre-se</p><p>de que os flagelos eucarióticos são extensões do citoplas-</p><p>ma, consistindo em feixes de microtúbulos cobertos pela</p><p>membrana plasmática da célula (ver Figura 6.24). Eles são</p><p>bastante diferentes dos flagelos procarióticos, os quais são</p><p>filamentos compostos de proteínas globulares unidas à su-</p><p>perf ície da célula (ver Figura 27.7).</p><p>Os parabasalídeos também têm mitocôndrias redu-</p><p>zidas; chamadas hidrogenossomos, essas organelas geram</p><p>alguma energia anaerobiamente, liberando gás hidrogênio</p><p>como um subproduto. O parabasalídeo mais bem-conhe-</p><p>cido é Trichomonas vaginalis, um parasito transmitido</p><p>sexualmente que infecta cerca de 5 milhões de pessoas a</p><p>cada ano. T. vaginalis movimenta-se ao longo da cobertura</p><p>de muco que reveste os sistemas reprodutivos e urinários</p><p>humanos movendo seu flagelo e pela ondulação de parte</p><p>de sua membrana plasmática (Figura 28.5). Nas mulheres,</p><p>se a acidez normal da vagina é alterada, T. vaginalis pode</p><p>sobrepujar microrganismos benéficos no local e infectar a</p><p>vagina. (A infecção por Trichomonas também pode ocorrer</p><p>na uretra dos homens, embora frequentemente sem sinto-</p><p>mas). T. vaginalis tem um gene que lhe permite se alimentar</p><p>sobre o revestimento vaginal, promovendo a infecção. Estu-</p><p>dos sugerem que o protista adquiriu esse gene por transfe-</p><p>rência gênica horizontal de bactérias parasitos na vagina.</p><p>Membrana</p><p>interna do</p><p>plastídio</p><p>Membrana</p><p>externa do</p><p>plastídio</p><p>Nucleomorfo</p><p>Fenda nuclear tipo lacuna</p><p>Figura 28.4 Nucleomorfo dentro</p><p>de um plastídio de Chlorarachniophyta.</p><p>Membrana</p><p>ondulante</p><p>Flagelos</p><p>5 mm</p><p>Figura 28.5 O parasito parabasalídeo, Trichomonas</p><p>vaginalis (MEV colorida).</p><p>594 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Flagelo curto</p><p>Flagelo longo</p><p>Vacúolo contrátil</p><p>Núcleo</p><p>Cloroplasto</p><p>Membrana plasmática</p><p>Estigma: organela</p><p>pigmentada que funciona</p><p>como uma proteção à luz,</p><p>permitindo que somente</p><p>a luz de uma determinada</p><p>direção incida sobre o</p><p>fotodetector.</p><p>Película: feixes de proteína abaixo</p><p>da membrana plasmática que</p><p>proporcionam resistência e flexibilidade</p><p>(Euglena carece de parede celular).</p><p>5 mm</p><p>Euglena (MO)</p><p>Fotodetector:</p><p>protuberância próxima</p><p>à base do flagelo longo;</p><p>detecta luz que não é</p><p>bloqueada pelo estigma.</p><p>Como resultado, a</p><p>Euglena se move em</p><p>direção à luz de</p><p>intensidade apropriada,</p><p>uma adaptação</p><p>importante que</p><p>aumenta a fotossíntese.</p><p>Euglenozoários</p><p>Os protistas chamados euglenozoários pertencem a um</p><p>clado diverso que inclui heterótrofos predadores, autótro-</p><p>fos fotossintetizantes, mixótrofos e parasitos. O principal</p><p>aspecto morfológico que distingue os protistas neste clado</p><p>é a presença de um bastão com uma estrutura espiral ou</p><p>cristalina dentro de cada um de seus flagelos (Figura 28.6).</p><p>Os dois grupos de euglenozoários mais bem-estudados são</p><p>os cinetoplastídeos e os euglenídeos.</p><p>Cinetoplastídeos</p><p>Os protistas chamados cinetoplastídeos têm uma única</p><p>mitocôndria grande que contém uma massa organizada de</p><p>DNA chamada de cinetoplasto. Esses protistas incluem es-</p><p>pécies que se alimentam de procariotos em ecossistemas</p><p>de água doce, marinhos e terrestres úmidos, bem como es-</p><p>pécies que parasitam animais, plantas e outros protistas.</p><p>Por exemplo, os cinetoplastídeos no gênero Trypanosoma</p><p>(Figura 28.7) infectam seres humanos e causam a doença</p><p>do sono, uma doença neurológica que é in-</p><p>variavelmente fatal se não tratada. A infec-</p><p>ção ocorre via picada de um organismo</p><p>vetor (portador), a mosca-tsé-tsé africa-</p><p>na. Os tripanossomos também causam</p><p>a doença de Chagas, a qual é transmi-</p><p>tida por insetos sugadores de san-</p><p>gue e pode levar à insuficiência</p><p>cardíaca congestiva.</p><p>Os tripanossomos es-</p><p>capam das respostas</p><p>imunes com uma efe-</p><p>tiva defesa “alerte-e-</p><p>-mude”. A superf ície</p><p>de um tripanossomo</p><p>é revestida com mi-</p><p>lhões de cópias de</p><p>uma única proteína.</p><p>Entretanto, antes que</p><p>o sistema imune do hospedeiro possa reconhecer a pro-</p><p>teína e preparar o ataque, uma nova geração de parasitos</p><p>troca para outra superf ície proteica com uma estrutura</p><p>molecular diferente. As mudanças frequentes na superf í-</p><p>cie proteica impedem que o hospedeiro desenvolva imu-</p><p>nidade. (Ver o Exercício de Habilidades Científicas no</p><p>Capítulo 43 para explorar mais este tópico.) Cerca de um</p><p>terço do genoma de Trypanosoma é dedicado à produção</p><p>dessas proteínas superficiais.</p><p>Euglenídeos</p><p>Um euglenídeo tem uma bolsa em uma extremidade da</p><p>célula de onde emerge um ou dois flagelos (Figura 28.8).</p><p>Alguns euglenídeos são mixótrofos: eles realizam fotossín-</p><p>tese quando a luz solar está disponível, mas quando não</p><p>0,2 mm</p><p>8 mm</p><p>Flagelos</p><p>Bastão cristalino</p><p>(secção transversal)</p><p>Anel de microtúbulos</p><p>(secção transversal)</p><p>Figura 28.6 Flagelo de euglenozoário. A maioria dos eugle-</p><p>nozoários tem um bastão cristalino dentro de um dos seus flagelos</p><p>(a imagem ao MET é a de um flagelo mostrado em secção transversal).</p><p>O bastão se encontra ao lado do anel 9 1 2 de microtúbulos encon-</p><p>trado em todos os flagelos eucarióticos (compare com a Figura 6.24). 9 mmm</p><p>Figura 28.7 Trypanosoma, o cinetoplastídeo que causa a</p><p>doença do sono. As células roxas em forma de fita entre estas</p><p>hemácias são os tripanossomos (MEV colorida).</p><p>Figura 28.8</p><p>Euglena, um eu-</p><p>glenídeo comum</p><p>em lagoas.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 595</p><p>40</p><p>m</p><p>m</p><p>está eles podem se tornar heterotróficos, absorvendo nu-</p><p>trientes orgânicos de seu ambiente. Muitos outros euglení-</p><p>deos englobam presas por fagocitose.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 28.2</p><p>1. Por que alguns biólogos descrevem as mitocôndrias de diplo-</p><p>monadídeos e parabasalídeos como “altamente reduzidas”?</p><p>2. E SE. . .? Dados de sequência de DNA para um diplomo-</p><p>nadídeo, um euglenídeo, uma planta e um protista não</p><p>identificado sugerem que a espécie não identificada é mais</p><p>estreitamente</p><p>relacionada ao diplomonadídeo. Estudos</p><p>posteriores revelam que a espécie desconhecida tem mi-</p><p>tocôndrias totalmente funcionais. Com base nesses dados,</p><p>em que ponto da árvore filogenética na Figura 28.2 a li-</p><p>nhagem do protista misterioso provavelmente divergiu das</p><p>linhagens dos outros eucariotos? Explique.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 28.3</p><p>O clado “SAR” é um grupo de protistas</p><p>altamente diverso definido por</p><p>similaridades do DNA</p><p>Ciliados</p><p>Alveolados</p><p>Estramenópilos</p><p>Rhizaria</p><p>Algas pardas</p><p>Algas douradas</p><p>Diatomáceas</p><p>Radiolários</p><p>Cercozoários</p><p>Foraminíferos</p><p>Apicomplexos</p><p>Dinoflagelados</p><p>Excavatae</p><p>Archaeplastida</p><p>Unikontae</p><p>C</p><p>lado SA</p><p>R</p><p>Nosso segundo supergrupo, o assim chamado “clado</p><p>SAR”, foi proposto recentemente com base em análises</p><p>do genoma completo. Esses estudos constataram que os</p><p>três principais clados de protistas – os estramenópilos,</p><p>alveolados e Rhizaria – formam um supergrupo mono-</p><p>filético. Esse supergrupo contém uma grande coleção</p><p>extremamente diversa de protistas. Até o momento, esse</p><p>supergrupo não recebeu um nome formal, mas é por sua</p><p>vez conhecido pelas primeiras letras de seus clados prin-</p><p>cipais: o clado SAR.</p><p>Alguns dados morfológicos de sequência de DNA su-</p><p>gerem que dois desses grupos, os estramenópilos e alveo-</p><p>lados, se originaram há mais de um bilhão de anos, quan-</p><p>do um ancestral comum desses dois clados englobou uma</p><p>alga vermelha fotossintetizante unicelular. Uma vez que se</p><p>acredita que as algas vermelhas tenham se originado por</p><p>endossimbiose primária (ver Figura 28.3), essa origem dos</p><p>estramenópilos e alveolados é referida como uma endos-</p><p>simbiose secundária. Outros questionam essa ideia, obser-</p><p>vando que em algumas espécies nesses grupos faltam plas-</p><p>tídios ou seus vestígios (incluindo qualquer traço de genes</p><p>plastidiais em seu DNA nuclear).</p><p>Como a falta de um nome formal sugere, o clado SAR</p><p>é um dos mais controversos dos quatro supergrupos que</p><p>descrevemos neste capítulo. Mesmo assim, para muitos</p><p>cientistas, este supergrupo representa a melhor hipótese</p><p>atual para a filogenia dos três grandes clados de protistas</p><p>que trataremos agora.</p><p>Estramenópilos</p><p>Um importante subgrupo do clado SAR, os estramenópi-</p><p>los, inclui alguns dos organismos fotossintetizantes mais</p><p>importantes do planeta. Seu nome (do latim, stramen, pa-</p><p>lha, e pilus, pelo) se refere a seu flagelo característico, que</p><p>tem numerosas projeções finas semelhantes a pelos. Na</p><p>maioria dos estramenópilos, este flagelo “piloso” é pareado</p><p>com um flagelo “liso” (sem pelos) mais curto (Figura 28.9).</p><p>Enfocaremos aqui os três grupos de estramenópilos: diato-</p><p>máceas, algas douradas e algas pardas.</p><p>Diatomáceas</p><p>Importante grupo de protistas fotossintetizantes, as diato-</p><p>máceas são algas unicelulares que têm uma parede singu-</p><p>lar semelhante a vidro, feita de dióxido de silício embebida</p><p>em uma matriz orgânica (Figura 28.10). A parede consiste</p><p>em duas partes que se sobrepõem como uma caixa de sa-</p><p>pato e sua tampa. Essas paredes proporcionam proteção</p><p>eficaz contra o esmagamento pelas mandíbulas dos pre-</p><p>dadores: diatomáceas vivas podem suportar pressões tão</p><p>grandes quanto 1,4 milhão de kg/m2, igual à pressão de</p><p>cada perna de uma mesa suportando um elefante!</p><p>Com uma estimativa</p><p>de 100 mil espécies exis-</p><p>tentes, as diatomáceas</p><p>são um grupo altamen-</p><p>te diverso de protistas</p><p>(ver Figura 28.2). Estão</p><p>entre os organismos fotos-</p><p>sintetizantes mais abun-</p><p>dantes tanto nos oceanos</p><p>Figura 28.10 A diato-</p><p>mácea Triceratium morlandii</p><p>(MEV colorida).</p><p>Flagelo</p><p>piloso</p><p>Flagelo liso</p><p>5 mm</p><p>Figura 28.9 Flagelo de estramenópilo. A maioria dos es-</p><p>tramenópilos, como o Synura petersenii, tem dois flagelos: um co-</p><p>berto por finos pelos rígidos e um mais curto e liso.</p><p>596 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>como em lagos: um balde de água retirada da superf ície</p><p>do mar pode conter milhões dessas algas microscópicas.</p><p>A abundância de diatomáceas no passado também é evi-</p><p>dente no registro fóssil, onde acumulações enormes de pa-</p><p>redes de diatomáceas fossilizadas são os constituintes prin-</p><p>cipais de sedimentos conhecidos com terras diatomáceas.</p><p>Esses sedimentos são minerados por sua qualidade como</p><p>um meio filtrante e para muitos outros usos.</p><p>As diatomáceas são tão bem distribuídas e abundan-</p><p>tes que sua atividade fotossintética afeta os níveis globais</p><p>de dióxido de carbono. As diatomáceas têm esse efeito</p><p>devido a eventos que ocorrem durante episódios de rá-</p><p>pido crescimento populacional ou florações, quando nu-</p><p>trientes abundantes estão disponíveis. Em geral, as diato-</p><p>máceas são consumidas por uma diversidade de protistas</p><p>e invertebrados, mas durante uma floração, muitas esca-</p><p>pam desse destino. Quando essas diatomáceas não con-</p><p>sumidas morrem, seus corpos afundam até o fundo oceâ-</p><p>nico. Leva décadas a séculos para que as diatomáceas que</p><p>chegam ao fundo oceânico sejam degradadas por bac-</p><p>térias e outros decompositores. Como consequência, o</p><p>carbono em seus corpos permanece lá por algum tempo,</p><p>em vez de ser liberado imediatamente como dióxido de</p><p>carbono quando os decompositores respiram. O efeito</p><p>global desses eventos é que o dióxido de carbono absor-</p><p>vido pelas diatomáceas durante a fotossíntese é transpor-</p><p>tado ou “bombeado” para o fundo oceânico.</p><p>Para reduzir o aquecimento global pela redução dos</p><p>níveis atmosféricos de dióxido de carbono, alguns cientis-</p><p>tas defendem a promoção de florações de diatomáceas pela</p><p>fertilização do oceano com nutrientes essenciais como o</p><p>ferro. Em um estudo de 2012, os pesquisadores constata-</p><p>ram que o dióxido de carbono foi de fato bombeado para</p><p>o fundo oceânico após ferro ser adicionado a uma peque-</p><p>na região do oceano. Testes adicionais são planejados para</p><p>examinar se a fertilização com ferro tem efeitos colaterais</p><p>indesejados (como a depleção de oxigênio ou a produção</p><p>de óxido nitroso, um gás estufa mais potente do que o dió-</p><p>xido de carbono).</p><p>Algas douradas</p><p>A cor característica das algas douradas resulta de seus</p><p>carotenoides amarelos e marrons. Em geral, as células das</p><p>algas douradas são biflageladas, com ambos os flagelos fi-</p><p>xados próximos a uma extremidade da célula.</p><p>Muitas algas douradas são componentes do plâncton</p><p>de água doce e marinho, comunidades principalmente</p><p>de organismos microscópicos que flutuam nas correntes</p><p>próximas à superf ície da água. Enquanto todas as algas</p><p>douradas são fotossintetizantes, algumas espécies são</p><p>mixotróficas. Esses mixótrofos podem absorver compos-</p><p>tos orgânicos dissolvidos ou ingerir partículas de alimen-</p><p>to, incluindo células vivas, por fagocitose. A maioria das</p><p>espécies é unicelular, mas algumas, como as do gênero</p><p>de água doce Dinobryon, são coloniais (Figura 28.11).</p><p>Se as condições ambientais se deterioram, muitas espé-</p><p>cies formam cistos protetores que podem sobreviver por</p><p>décadas.</p><p>Algas pardas</p><p>As algas maiores e mais complexas são as algas pardas.</p><p>Todas são multicelulares e a maioria é marinha. As algas</p><p>pardas são especialmente comuns ao longo de costas tem-</p><p>peradas que têm correntes de águas frias. Elas devem suas</p><p>cores características amarronzadas ou oliva, aos carotenoi-</p><p>des em seus plastídios.</p><p>Muitas das espécies geralmente chamadas “algas ma-</p><p>rinhas macroscópicas” são algas pardas. Algumas das al-</p><p>gas pardas marinhas têm tecidos especializados e órgãos</p><p>que se assemelham aos das plantas, como um apreensório</p><p>semelhante à raiz, que ancora a alga, e um estipe seme-</p><p>lhante ao caule, que sustenta as lâminas parecidas com</p><p>folhas (Figura 28.12). Entretanto, evidências morfológi-</p><p>cas e de DNA mostram que estas similaridades evoluíram</p><p>independentemente nas linhagens de algas e plantas e são,</p><p>25 mm</p><p>Flagelo</p><p>Recipiente externo</p><p>Célula viva</p><p>Figura 28.11</p><p>Dinobryon, alga</p><p>dourada colonial</p><p>encontrada em</p><p>água doce (MO).</p><p>Folhas</p><p>Estipe</p><p>Lâminas</p><p>Figura 28.12 Algas marinhas macroscópicas: adaptadas</p><p>à vida nas costas oceânicas. A palmeira-marinha (Postelsia) vive</p><p>sobre rochas ao longo da costa do noroeste dos Estados Unidos e</p><p>oeste do Canadá. O corpo desta alga parda</p><p>é bem-adaptado para se</p><p>manter em uma posição firme, apesar do impacto das ondas.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 597</p><p>portanto, análogas, não homólogas. Além disso, enquanto</p><p>as plantas têm adaptações (como caules rígidos) que pro-</p><p>porcionam suporte contra a gravidade, as algas pardas têm</p><p>adaptações que permitem que suas principais superf ícies</p><p>fotossintetizantes (as lâminas semelhantes a folhas) este-</p><p>jam próximas a superf ície da água. Algumas algas pardas</p><p>executam essa tarefa com flutuadores preenchidos por gás.</p><p>As algas pardas gigantes, conhecidas como kelps, que vi-</p><p>vem em águas profundas, usam um meio diferente: suas</p><p>lâminas estão unidas a estipes que podem se elevar a 60 m</p><p>do fundo oceânico, mais da metade do comprimento de</p><p>um campo de futebol.</p><p>As algas pardas são importantes economicamente</p><p>para os seres humanos. Algumas espécies são consumi-</p><p>das, como a Laminaria (em japonês, kombu), que é usada</p><p>em sopas. Além disso, as paredes celulares de algas pardas</p><p>contêm uma substância gelatinosa, chamada algina, que é</p><p>usada para adensar muitos alimentos processados, incluin-</p><p>do pudins e molhos para saladas.</p><p>Alternância de gerações</p><p>Uma diversidade de ciclos de vida evoluiu entre as algas</p><p>multicelulares. Os ciclos de vida mais complexos incluem</p><p>alternâncias de gerações, uma alternância de formas</p><p>multicelulares haploides e diploides. Embora as condições</p><p>haploides e diploides se alternem em todos os ciclos de vida</p><p>sexuais – os gametas humanos, por exemplo, são haploides</p><p>– a expressão alternância de gerações se aplica somente a</p><p>ciclos de vida nos quais tanto os estágios haploide como</p><p>diploide são multicelulares. Como veremos no Capítulo 29,</p><p>a alternância de gerações também evoluiu nas plantas.</p><p>O complexo ciclo de vida da alga parda Laminaria for-</p><p>nece um exemplo de alternância de gerações (Figura 28.13).</p><p>O indivíduo diploide é chamado esporófito porque ele pro-</p><p>duz esporos. Os esporos são haploides e se movem por meio</p><p>de flagelos; eles são chamados zoósporos. Os zoósporos</p><p>se desenvolvem em gametófitos haploides multicelulares</p><p>masculinos e femininos que produzem gametas. A união</p><p>de dois gametas (fertilização) resulta em um zigoto diploi-</p><p>10 cm</p><p>Esporângio</p><p>Feminino</p><p>Masculino</p><p>Gameta</p><p>feminino</p><p>Esporófito em</p><p>desenvolvimento</p><p>Zoósporo</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>Esporófito</p><p>(2n)</p><p>Gametófitos</p><p>(n)</p><p>Gameta</p><p>masculino</p><p>Gametófito feminino</p><p>maduro (n)</p><p>MEIOSE</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>Os esporófitos são encontrados</p><p>geralmente na água logo abaixo da</p><p>linha das marés mais baixas, presos às</p><p>rochas por apreensórios ramificados.</p><p>1</p><p>Células sobre a superfície da</p><p>lâmina formam esporângios.</p><p>2</p><p>Os esporângios produzem</p><p>zoósporos por meiose.</p><p>3</p><p>Os zoósporos são todos</p><p>estruturalmente semelhantes,</p><p>mas cerca da metade se</p><p>desenvolve em gametófitos</p><p>masculinos e metade em</p><p>gametófitos femininos.</p><p>Os gametófitos são pequenos</p><p>filamentos ramificados que</p><p>crescem sobre as rochas</p><p>infralitorais.</p><p>4</p><p>Os gametófitos masculinos liberam</p><p>gametas masculinos e os gametófitos</p><p>femininos produzem gametas femininos,</p><p>os quais permanecem unidos ao</p><p>gametófito feminino. Os gametas</p><p>femininos secretam um sinal químico</p><p>que atrai o gameta masculino da mesma</p><p>espécie; portanto, aumentando a</p><p>probabilidade da fertilização no oceano.</p><p>5</p><p>Os zigotos se</p><p>desenvolvem em</p><p>novos esporófitos</p><p>enquanto unidos</p><p>aos restos do</p><p>gametófito</p><p>feminino.</p><p>7</p><p>O gameta masculino</p><p>fertiliza o gameta feminino.</p><p>6Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Legenda</p><p>Figura 28.13 O ciclo de vida da alga parda Laminaria: um exemplo de alternância de gerações.</p><p>? Os gametas masculinos mostrados em 5 são geneticamente idênticos uns aos outros? Explique.</p><p>598 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>3 mm</p><p>Flagelos</p><p>(a) Flagelos dos dinoflagelados.</p><p>A pulsação do flagelo espiral,</p><p>que se localiza em um sulco que</p><p>circunda a célula, faz este</p><p>espécime de Pfiesteria shumwayae</p><p>girar (MEV colorida).</p><p>(b) Maré vermelha no</p><p>golfo de Carpentaria,</p><p>no norte da Austrália.</p><p>A cor vermelha é devida</p><p>às altas concentrações</p><p>de dinoflagelados</p><p>contendo carotenoides.</p><p>AlvéolosFlagelo</p><p>Alveolados</p><p>0,</p><p>2</p><p>m</p><p>m</p><p>Figura 28.14 Alvéolos. Estes sacos sob a membrana plas-</p><p>mática são uma característica que distingue os alveolados de outros</p><p>eucariotos (MET).</p><p>Figura 28.15 Dinoflagelados.</p><p>de, que amadurece e dá origem a um novo esporófito</p><p>multicelular.</p><p>Em Laminaria, as duas gerações são hete-</p><p>romórficas, significando que os esporófitos e</p><p>gametófitos são estruturalmente diferentes.</p><p>Outros ciclos de vida de algas têm uma alter-</p><p>nância isomórfica de gerações, na qual os</p><p>esporófitos e gametófitos parecem similares</p><p>uns aos outros, embora eles difiram no nú-</p><p>mero de cromossomos.</p><p>Alveolados</p><p>Os membros do próximo subgrupo do clado SAR, os</p><p>alveolados, têm sacos envolvidos por membranas (alvéo-</p><p>los) logo abaixo da membrana plasmática (Figura 28.14).</p><p>Os alveolados são abundantes em muitos hábitats e abran-</p><p>gem diversos protistas fotossintetizantes e heterotróficos.</p><p>Discutiremos aqui os três clados de alveolados: um grupo</p><p>de flagelados (os dinoflagelados), um grupo de parasitos</p><p>(os apicomplexos) e um grupo de protistas que se movem</p><p>usando cílios (os ciliados).</p><p>Dinoflagelados</p><p>As células de muitos dinoflagelados são reforçadas por</p><p>placas de celulose. Os dois flagelos localizados em sulcos</p><p>nesta “armadura” fazem os dinoflagelados (do grego, dinos,</p><p>rodopiar) girar quando eles se movem pela água de suas</p><p>comunidades marinhas ou de água doce (Figura 28.15a).</p><p>Embora se acredite que o grupo se originou por endossim-</p><p>biose secundária (ver Figura 28.3), aproximadamente me-</p><p>tade de todos os dinoflagelados é agora inteiramente hete-</p><p>rotrófica. Outros são espécies importantes do fitoplâncton</p><p>(plâncton fotossintetizante, que inclui bactérias fotossinte-</p><p>tizantes, bem como as algas); muitos dinoflagelados fotos-</p><p>sintetizantes são mixótrofos.</p><p>Períodos de crescimento populacional explosivo (flo-</p><p>rações) em dinoflagelados às vezes causam um fenômeno</p><p>chamado “maré vermelha” (Figura 28.15b). As florações</p><p>fazem as águas costeiras parecerem vermelho-amarron-</p><p>zadas ou cor-de-rosa devido à presença de carotenoides,</p><p>os pigmentos mais comuns em plastídios de dinoflagela-</p><p>dos. Toxinas produzidas por certos dinoflagelados causam</p><p>mortandades massivas de invertebrados e peixes. Seres hu-</p><p>manos que consomem moluscos que acumularam as toxi-</p><p>nas também são afetados, às vezes fatalmente.</p><p>Apicomplexos</p><p>Aproximadamente todos os apicomplexos são parasitos</p><p>de animais – e praticamente todas as espécies animais</p><p>examinadas até agora são atacadas por estes parasitos. Os</p><p>parasitos se espalham em seus hospedeiros como minús-</p><p>culas células infecciosas chamadas esporozoítos. Os api-</p><p>complexos são assim nomeados porque uma extremidade</p><p>(o ápice) da célula do esporozoíto contém um complexo de</p><p>organelas especializadas para a penetração das células e te-</p><p>cidos do hospedeiro. Embora os apicomplexos não sejam</p><p>fotossintetizantes, dados recentes mostram que eles retêm</p><p>um plastídio modificado (apicoplasto), mais provavelmen-</p><p>te de origem nas algas vermelhas.</p><p>A maioria dos apicomplexos tem intricados ciclos</p><p>de vida com ambos os estágios sexuados e assexuados.</p><p>Muitas vezes, esses ciclos de vida necessitam de duas ou</p><p>mais espécies hospedeiras para a conclusão. Por exemplo,</p><p>Plasmodium, o parasito que causa a malária, vive tanto em</p><p>mosquitos como em seres humanos (Figura 28.16).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 599</p><p>Historicamente, a malária tem rivalizado com a tu-</p><p>berculose como a principal causa de mortes humanas por</p><p>doenças infecciosas. A incidência de malária foi reduzida na</p><p>década de 1960 por inseticidas que diminuíram as popula-</p><p>ções transmissoras de mosquitos Anopheles e por medica-</p><p>mentos que mataram o Plasmodium em seres humanos. Mas</p><p>a emergência de variedades resistentes tanto de Anopheles</p><p>como de Plasmodium levou ao ressurgimento da malária.</p><p>Cerca de 250 milhões de pessoas estão atualmente infectadas</p><p>nos trópicos e 900 mil morrem a cada ano. Em regiões onde</p><p>a malária é comum, o efeito letal dessa doença resultou</p><p>das famílias da doninha (Mustelidae) e do cão (Canidae). O ponto</p><p>de ramificação 2 representa o ancestral comum mais recente de</p><p>coiotes e lobos-cinzentos.</p><p>? O que esta árvore filogenética mostra sobre as relações evoluti-</p><p>vas entre o leopardo, o texugo e o lobo?</p><p>550 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Na Figura 26.5, os táxons B e C são táxons-irmãos, gru-</p><p>pos de organismos que compartilham um ancestral comum</p><p>imediato (ponto de ramificação 4 ) e, portanto, são os pa-</p><p>rentes mais próximos entre si. Além disso, esta árvore, as-</p><p>sim como a maioria das árvores filogenéticas neste livro, é</p><p>enraizada, ou seja, um ponto de ramificação dentro da ár-</p><p>vore (geralmente desenhado bem à esquerda) representa o</p><p>mais recente ancestral comum de todos os táxons da árvore.</p><p>O termo táxon basal se refere a uma linhagem que diver-</p><p>ge precocemente na história de um grupo e, portanto, assim</p><p>como o táxon G na Figura 26.5, encontra-se em um ramo que</p><p>se originou próximo ao ancestral comum do grupo. Por fim, a</p><p>linhagem conduzindo aos táxons D-F inclui uma politomia,</p><p>um ponto de ramificação a partir do qual emergem mais de</p><p>dois grupos de descendentes. Uma politomia significa que as</p><p>relações evolutivas entre os táxons ainda não são claras.</p><p>O que podemos e o que não podemos aprender a</p><p>partir de árvores filogenéticas</p><p>Vamos resumir três pontos essenciais sobre árvores filoge-</p><p>néticas. Primeiro, elas pretendem mostrar padrões de des-</p><p>cendência e não de semelhanças fenotípicas. Embora orga-</p><p>nismos estreitamente relacionados muitas vezes se pareçam</p><p>uns com os outros devido a sua ancestralidade comum, eles</p><p>talvez não se pareçam se suas linhagens evoluíram a taxas</p><p>diferentes ou em condições ambientais muito diferentes. Por</p><p>exemplo, embora os crocodilos sejam mais estreitamente</p><p>relacionados às aves do que aos lagartos (ver Figura 22.17),</p><p>eles se parecem mais com os lagartos, porque a morfologia</p><p>mudou drasticamente na linhagem das aves.</p><p>Segundo, a sequência de ramificação em uma árvore</p><p>não indica necessariamente a idade real (absoluta) de uma</p><p>espécie determinada. Por exemplo, a árvore na Figura 26.4</p><p>não indica que o lobo evoluiu mais recentemente do que a</p><p>lontra-europeia; em vez disso, a árvore mostra apenas que</p><p>o ancestral comum mais recente do lobo e da lontra (ponto</p><p>de ramificação 1 ) viveu antes do ancestral comum mais re-</p><p>cente do lobo e do coiote ( 2 ). Para indicar quando os lobos</p><p>e as lontras evoluíram, a árvore necessitaria incluir diver-</p><p>gências adicionais em cada linhagem evolutiva, bem como</p><p>as datas quando essas separações ocorreram. Em geral, a</p><p>não ser que seja dada uma informação específica sobre o</p><p>que os comprimentos dos ramos representam em uma árvo-</p><p>re filogenética – por exemplo, que eles são proporcionais ao</p><p>tempo – devemos interpretar o diagrama apenas em termos</p><p>de padrões de descendência. Nenhuma suposição deveria</p><p>ser feita sobre quando uma espécie determinada evoluiu ou</p><p>quanta variação ocorreu em cada linhagem.</p><p>Terceiro, não devemos assumir que um táxon em uma</p><p>árvore filogenética evoluiu a partir de um táxon próximo a</p><p>ele. A Figura 26.4 não indica que os lobos evoluíram a par-</p><p>tir dos coiotes ou vice-versa. Podemos inferir apenas que a</p><p>linhagem conduzindo aos lobos e a linhagem conduzindo</p><p>aos coiotes evoluíram a partir de um ancestral comum 2 .</p><p>Este ancestral, agora extinto, não era nem um lobo nem um</p><p>coiote. Entretanto, seus descendentes incluem as duas es-</p><p>pécies existentes (contemporâneas) mostradas aqui, lobos</p><p>e coiotes.</p><p>Aplicando filogenias</p><p>Compreender filogenias pode ter aplicações práticas. Con-</p><p>sidere o milho, o qual se originou nas Américas e hoje é</p><p>uma importante cultura alimentar em todo o mundo.</p><p>A partir da filogenia do milho com base em dados de DNA,</p><p>os pesquisadores foram capazes de identificar duas espé-</p><p>cies de gramíneas selvagens que podem ser os parentes vi-</p><p>vos mais próximos do milho. Esses dois parentes próximos</p><p>podem ser úteis como “reservatórios” de alelos benéficos</p><p>que podem ser transferidos para milhos cultivados por</p><p>cruzamentos ou engenharia genética (ver Capítulo 20).</p><p>Um uso diferente de árvores filogenéticas é inferir às</p><p>identidades de espécies, pela análise do parentesco de se-</p><p>quências de DNA de diferentes organismos. Os pesquisa-</p><p>dores usaram essa abordagem para investigar se a “carne</p><p>de baleia” tem sido obtida de espécies protegidas pelo di-</p><p>reito internacional caça ilegal e não de espécies que podem</p><p>ser abatidas legalmente (Figura 26.6).</p><p>Como os pesquisadores constroem árvores como estas</p><p>que consideramos aqui? Na próxima seção, começaremos</p><p>a responder essa pergunta pelo exame de dados usados</p><p>para determinar filogenias.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 26.1</p><p>1. Que níveis de classificação na Figura 26.3 os seres humanos</p><p>compartilham com os leopardos?</p><p>2. Qual das árvores mostradas aqui retrata uma história evoluti-</p><p>va diferente das outras duas? Explique.</p><p>A</p><p>(a)</p><p>B</p><p>C</p><p>D</p><p>B</p><p>(b)</p><p>D</p><p>C</p><p>A</p><p>D</p><p>(c)</p><p>C</p><p>B</p><p>A</p><p>Táxon A</p><p>LINHAGEM</p><p>ANCESTRAL</p><p>Táxon B</p><p>Táxons-</p><p>-irmãos</p><p>Táxon</p><p>basal</p><p>Táxon C</p><p>Táxon D</p><p>Táxon E</p><p>Táxon F</p><p>Táxon G</p><p>Este ponto de ramificação forma</p><p>uma politomia: um padrão de</p><p>divergência não resolvido.</p><p>Ponto de ramificação: onde</p><p>as linhagens divergem</p><p>Este ponto de ramificação</p><p>representa o ancestral</p><p>comum dos táxons A-G.</p><p>3</p><p>5</p><p>4</p><p>2</p><p>1</p><p>Figura 26.5 Como interpretar uma árvore filogenética.</p><p>DESENHE Redesenhe esta árvore, girando os ramos em torno dos</p><p>pontos de ramificação 2 e 4 . Sua nova versão conta uma história</p><p>diferente sobre as relações evolutivas entre os táxons? Explique.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 551</p><p>3. E SE.. .? Suponha que novas evidências indicam que o tá-</p><p>xon E, na Figura 26.5, é o táxon-irmão de um grupo que</p><p>consiste nos táxons D e F. Redesenhe a árvore de acordo</p><p>com essa informação.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 26.2</p><p>As filogenias são inferidas a partir de dados</p><p>morfológicos e moleculares</p><p>Para inferir a filogenia, os sistematas precisam reunir tan-</p><p>ta informação quanto possível sobre a morfologia, genes e</p><p>bioquímica de organismos relevantes. É importante enfo-</p><p>car as características que resultam da ancestralidade co-</p><p>mum, pois apenas elas refletem as relações evolutivas.</p><p>Homologias morfológicas e moleculares</p><p>Recorde que similaridades fenotípicas e genéticas decor-</p><p>rentes da ancestralidade compartilhada são chamadas ho-</p><p>mologias. Por exemplo, a similaridade no número e arranjo</p><p>de ossos dos membros anteriores de mamíferos deve-se à</p><p>sua descendência a partir de um ancestral comum com a</p><p>mesma estrutura óssea; esse é um exemplo de homologia</p><p>morfológica (ver Figura 22.15). Do mesmo modo, genes ou</p><p>outras sequências de DNA são homólogos se eles descen-</p><p>dem de sequências contidas em um ancestral comum.</p><p>Em geral, organismos que compartilham morfologias</p><p>muito similares ou sequências de DNA similares provavel-</p><p>mente são mais estreitamente relacionados do que orga-</p><p>nismos com estruturas ou sequências bastante diferentes.</p><p>Em alguns casos, entretanto, a divergência morfológica en-</p><p>tre espécies relacionadas pode ser grande e sua divergência</p><p>genética pequena (ou vice-versa). Considere as plantas ha-</p><p>vaianas, conhecidas como espadas-de-prata (silversword):</p><p>algumas dessas espécies são árvores altas ramificadas,</p><p>enquanto outras são densos arbustos próximos ao chão</p><p>(ver Figura 25.22). Contudo, apesar dessas impressionantes</p><p>diferenças fenotípicas, os genes das espadas-de-prata são</p><p>muito semelhantes. Com base nessas pequenas divergên-</p><p>cias moleculares, os cientistas estimam que o grupo das</p><p>espadas-de-prata começou a divergir há 5 milhões de anos.</p><p>Posteriormente neste capítulo, discutiremos como os cien-</p><p>tistas usam dados moleculares para estimar esses tempos</p><p>de divergência.</p><p>Separando homologia de analogia</p><p>Uma fonte potencial de confusão na construção de uma</p><p>filogenia é a similaridade entre organismos que é devida</p><p>à evolução convergente – chamada analogia – em vez de</p><p>à ancestralidade compartilhada (homologia). A evolução</p><p>convergente ocorre quando pressões ambientais</p><p>na</p><p>evolução de altas frequências de alelos de células falciformes;</p><p>ver uma explicação dessa conexão na Figura 23.17.</p><p>A busca por vacinas para a malária foi dificultada</p><p>pelo fato que Plasmodium vive principalmente no interior</p><p>das células, escondido do sistema imune do hospedeiro.</p><p>E, assim como os tripanossomos, Plasmodium muda con-</p><p>tinuamente suas proteínas de superf ície. A necessidade</p><p>urgente de tratamentos levou os pesquisadores a rastrear</p><p>a expressão da maioria dos genes em numerosos pontos de</p><p>seu ciclo de vida. Essa pesquisa poderia auxiliar a identifi-</p><p>car alvos para vacinas. Fármacos com foco no apicoplasto</p><p>também estão em desenvolvimento. Essa abordagem pode</p><p>ser efetiva uma vez que o apicoplasto, originado por endos-</p><p>simbiose secundária de um procarioto, tem rotas metabó-</p><p>licas diferentes daquelas dos seres humanos.</p><p>Ciliados</p><p>Os ciliados são um grande e variado grupo de protistas,</p><p>assim denominado por seu uso de cílios para se mover e se</p><p>alimentar (Figura 28.17a). Em geral, a maioria dos cilia-</p><p>dos é predadora de bactérias ou pequenos protistas. Seus</p><p>cílios podem cobrir completamente a superf ície da célula</p><p>ou podem ser reunidos em algumas fileiras ou tufos. Em</p><p>certas espécies, séries de cílios firmemente compactados</p><p>funcionam coletivamente na locomoção. Outros ciliados</p><p>correm sobre estruturas parecidas com pernas construídas</p><p>a partir de muitos cílios unidos.</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Legenda</p><p>Glóbulos</p><p>vermelhos</p><p>Merozoíto</p><p>(n)</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>Merozoíto</p><p>Fígado</p><p>Gametas</p><p>Oocisto</p><p>Esporozoítos</p><p>(n)</p><p>Dentro do ser humanoDentro do mosquito</p><p>Ápice</p><p>Glóbulo</p><p>vermelho</p><p>0,5 mm</p><p>Célula</p><p>hepática</p><p>Gametócitos</p><p>(n)</p><p>Um oocisto se</p><p>desenvolve a partir do</p><p>zigoto na parede intestinal</p><p>do mosquito. O oocisto</p><p>libera milhares de</p><p>esporozoítos, que migram</p><p>para as glândulas salivares</p><p>do mosquito.</p><p>8</p><p>A fertilização ocorre</p><p>no trato digestório</p><p>do mosquito e um</p><p>zigoto se forma.</p><p>7</p><p>MEIOSE</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>Os merozoítos se dividem</p><p>assexuadamente dentro dos</p><p>glóbulos vermelhos.</p><p>Em intervalos de 48 ou</p><p>72 horas (dependendo da</p><p>espécie), um grande número</p><p>de merozoítos rompe os</p><p>glóbulos vermelhos, causando</p><p>calafrios e febres periódicas.</p><p>Alguns merozoítos infectam</p><p>outros glóbulos vermelhos.</p><p>3</p><p>Um mosquito Anopheles</p><p>infectado pica uma pessoa,</p><p>injetando esporozoítos de</p><p>Plasmodium existentes em</p><p>sua saliva.</p><p>1</p><p>Os esporozoítos entram nas células</p><p>hepáticas da pessoa. Após vários dias,</p><p>os esporozoítos sofrem múltiplas divisões</p><p>e se tornam merozoítos, que usam seu</p><p>complexo apical para entrar nos glóbulos</p><p>vermelhos (ver MET a seguir).</p><p>2</p><p>Alguns merozoítos</p><p>formam gametócitos</p><p>4</p><p>Outro mosquito Anopheles pica a pessoa infectada e</p><p>adquire gametócitos de Plasmodium junto com sangue.</p><p>5 Gametas formados a partir de gametócitos; cada gametócito</p><p>masculino produz vários gametas masculinos delgados.</p><p>6</p><p>Figura 28.16 O ciclo de vida com dois hospedeiros</p><p>de Plasmodium, o apicomplexo que causa a malária.</p><p>? As diferenças morfológicas entre esporozoítos, merozoí-</p><p>tos e gametócitos são causadas por genomas diferentes ou</p><p>por diferenças na expressão gênica? Explique.</p><p>600 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Uma característica distintiva dos ciliados é a presen-</p><p>ça de dois tipos de núcleos: minúsculos micronúcleos e</p><p>grandes macronúcleos. Uma célula tem um ou mais nú-</p><p>cleos de cada tipo. A variação genética resulta de conju-</p><p>gação, um processo sexuado no qual dois indivíduos per-</p><p>mutam micronúcleos haploides, mas não se reproduzem</p><p>(Figura 28.17b). Em geral, os ciliados se reproduzem</p><p>assexuadamente por fissão binária, durante a qual o ma-</p><p>cronúcleo existente se desintegra e um novo é formado</p><p>a partir dos micronúcleos da célula. Cada macronúcleo</p><p>costuma conter múltiplas cópias do genoma do ciliado.</p><p>Os genes no macronúcleo controlam as funções comuns</p><p>da célula, como a nutrição, a remoção dos resíduos e a</p><p>manutenção do balanço hídrico.</p><p>Rhizaria</p><p>Nosso próximo subgrupo do clado SAR é Rhizaria. Mui-</p><p>tas espécies neste grupo são amebas, protistas que se</p><p>movem e se alimentam por meio de pseudópodos, ex-</p><p>tensões que podem se projetar de quase qualquer lugar na</p><p>superf ície celular. Quando se move, uma ameba estende</p><p>um pseudópodo e ancora a ponta; mais citoplasma flui</p><p>então para o pseudópodo. As amebas não constituem um</p><p>Conjugação</p><p>Reprodução</p><p>assexuada</p><p>Legenda</p><p>Dois ciclos de fissão</p><p>binária produzem</p><p>quatro células filhas.</p><p>9</p><p>Quatro micronúcleos</p><p>se tornam macronúcleos.</p><p>8 Três ciclos de</p><p>mitose produzem</p><p>oito micronúcleos.</p><p>7 Os dois micronúcleos</p><p>se fundem.</p><p>6</p><p>As células permutam</p><p>um micronúcleo.</p><p>4</p><p>Paramecium absorve água por osmose</p><p>constantemente de seu ambiente</p><p>hipotônico. Vacúolos contráteis</p><p>semelhantes a bexigas acumulam o</p><p>excesso de água de canais radiais e o</p><p>expelem periodicamente através da</p><p>membrana plasmática.</p><p>Milhares de cílios cobrem a</p><p>superfície de Paramecium.</p><p>Cílios ao longo de uma fenda oral em</p><p>forma de funil movem o alimento</p><p>(principalmente bactérias) para uma boca</p><p>celular, onde o alimento é envolvido em</p><p>vacúolos alimentares por fagocitose.</p><p>Vacúolos alimentares se fundem com</p><p>lisossomos (não mostrado). Quando o</p><p>alimento é digerido, os vacúolos</p><p>seguem um caminho em movimentos</p><p>circulares pela célula. Os resíduos são</p><p>liberados quando o vacúolo se funde</p><p>com uma região especializada da</p><p>membrana plasmática que funciona</p><p>como um poro anal.</p><p>Vacúolo</p><p>contrátil</p><p>Micronúcleo</p><p>(a) Nutrição, remoção de resíduos e balanço hídrico.</p><p>(b) Conjugação e reprodução.</p><p>Fenda oral</p><p>Boca celular</p><p>Macronúcleo</p><p>50 mm</p><p>Duas células de cepas conjugantes</p><p>compatíveis se alinham lado a lado e</p><p>se fundem parcialmente.</p><p>A meiose de micronúcleos</p><p>produz quatro micronúcleos</p><p>haploides em cada célula.</p><p>As células</p><p>se separam.</p><p>Três micronúcleos em cada célula se</p><p>desintegram. O micronúcleo restante</p><p>em cada célula se divide por mitose.</p><p>Micronúcleo</p><p>diploide</p><p>Micronúcleo</p><p>diploide</p><p>Micronúcleo</p><p>haploide</p><p>MEIOSE</p><p>FUSÃO</p><p>MICRONUCLEAR</p><p>Conjugantes</p><p>compatíveis</p><p>O macronúcleo</p><p>original se</p><p>desintegra.</p><p>1 2</p><p>5</p><p>3</p><p>Figura 28.17 Estrutura e função no ciliado Paramecium caudatum.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 601</p><p>grupo monofilético; em vez disso, elas são dispersas por</p><p>vários táxons eucarióticos remotamente relacionados.</p><p>A maioria das amebas que pertencem a Rhizaria difere</p><p>morfologicamente das outras amebas por terem pseudó-</p><p>podos filiformes. Rhizaria também incluem protistas fla-</p><p>gelados (não ameboides) que se alimentam usando pseu-</p><p>dópodos filiformes.</p><p>Examinaremos aqui três grupos de Rhizaria: radiolá-</p><p>rios, foraminíferos e cercozoários.</p><p>Radiolários</p><p>Os protistas chamados radiolários têm delicados es-</p><p>queletos internos intricadamente simétricos, em geral</p><p>formados de sílica. Os pseudópodos desses protistas,</p><p>em sua maioria marinhos, se irradiam do corpo central</p><p>(Figura 28.18) e são reforçados por feixes de microtúbu-</p><p>los. Os microtúbulos são cobertos por uma fina camada</p><p>de citoplasma, que envolve microrganismos menores que</p><p>ficam presos aos pseudópodos. Correntes citoplasmáti-</p><p>cas então conduzem a presa capturada para a parte prin-</p><p>cipal da célula. Após a morte dos radiolários, os esque-</p><p>letos se depositam no fundo do mar, onde se acumulam</p><p>como um lodo que tem centenas de metros de espessura</p><p>em alguns locais.</p><p>Foraminíferos</p><p>Os protistas chamados foraminíferos (do latim, foramen,</p><p>pequena cavidade, e ferre, portar) têm esse nome devido</p><p>a suas conchas porosas, chamadas tecas (ver Figura 28.2).</p><p>As tecas dos foraminíferos consistem em uma única peça</p><p>de material orgânico endurecida com carbonato de cálcio.</p><p>Os pseudópodos que se estendem pelos poros funcionam</p><p>na natação, na formação da teca e na nutrição. Muitos fo-</p><p>raminíferos também obtêm alimento da fotossíntese de al-</p><p>gas simbióticas que vivem dentro das tecas.</p><p>Os foraminíferos são encontrados tanto no oceano</p><p>como na água doce. A maioria das espécies vive na areia ou</p><p>se fixam a rochas ou algas, mas alguns são abundantes no</p><p>plâncton. Os maiores foraminíferos, embora unicelulares,</p><p>têm tecas medindo vários centímetros de diâmetro.</p><p>Noventa por cento de todas as espécies identificadas</p><p>de foraminíferos são conhecidos a partir de fósseis. Junto</p><p>com os restos contendo cálcio de outros protistas, as te-</p><p>cas fossilizadas dos foraminíferos são parte de sedimentos</p><p>marinhos, incluindo rochas sedimentares que hoje são for-</p><p>mações continentais. Os fósseis de foraminíferos são exce-</p><p>lentes marcadores para correlacionar as idades de rochas</p><p>sedimentares em diferentes partes do mundo. Os pesqui-</p><p>sadores também estão estudando esses fósseis para obter</p><p>informação sobre a mudança climática e seus efeitos sobre</p><p>os oceanos e sua vida (Figura 28.19).</p><p>Cercozoários</p><p>Identificados primeiramente em filogenias moleculares, os</p><p>cercozoários são um grande grupo de protistas ameboides</p><p>e flagelados que se alimentam usando pseudópodos filifor-</p><p>mes. Os protistas cercozoários são habitantes comuns em</p><p>ecossistemas marinhos, de água doce e no solo.</p><p>A maioria dos cercozoários é heterótrofa. Muitos</p><p>são parasitos de plantas, animais ou outros protistas;</p><p>muitos outros são predadores. Os predadores abran-</p><p>gem os consumidores mais importantes de bactérias</p><p>em ecossistemas aquáticos e no solo, junto com espé-</p><p>cies que consomem outros protistas, fungos e mesmo</p><p>pequenos animais. Um pequeno grupo de cercozoários,</p><p>os Chlorarachniophyta (mencionados antes na discus-</p><p>são da endossimbiose secundária), é mixotrófico: esses</p><p>organismos ingerem protistas menores e bactérias bem</p><p>como realizam fotossíntese. Ao menos outro cercozoá-</p><p>rio, Paulinella chromatophora, é um autótrofo, derivando</p><p>sua energia da luz e seu carbono do dióxido de carbono.</p><p>Como descrito na Figura 28.20, P. chromatophora parece</p><p>representar um intrigante exemplo evolutivo adicional de</p><p>uma linhagem eucariótica que obteve seu aparato fotos-</p><p>sintético diretamente de uma cianobactéria.</p><p>Figura 28.19 Foraminíferos fósseis. Pela medição do con-</p><p>teúdo de magnésio em foraminíferos fossilizados como estes, os</p><p>pesquisadores procuram saber como as temperaturas oceânicas mu-</p><p>daram ao longo do tempo. Os foraminíferos absorvem mais magné-</p><p>sio em águas mais quentes do que em águas mais frias.</p><p>200 mmm</p><p>Pseudópodos</p><p>Figura 28.18 Um radiolário. Numerosos pseudópodos fili-</p><p>formes irradiam do corpo central deste radiolário (MO).</p><p>602 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 28.3</p><p>1. Explique por que os foraminíferos têm um registro fóssil tão</p><p>bem preservado.</p><p>2. E SE.. .? Você esperaria que o DNA dos plastídios de dino-</p><p>flagelados fotossintetizantes, diatomáceas e algas doura-</p><p>das fossem mais similares ao DNA nuclear de plantas (do-</p><p>mínio Eukarya) ou ao DNA cromossômico de cianobactérias</p><p>(domínio Bacteria)? Explique.</p><p>3. FAÇA CONEXÕES Qual dos três ciclos de vida na Figura 13.6</p><p>exibe alternância de gerações? Como isso lhe torna diferente</p><p>dos outros dois?</p><p>4. FAÇA CONEXÕES Reveja as Figuras 9.2 e 10.6, e após</p><p>resuma como CO2 e O2 são usados e produzidos por</p><p>Chlorarachniophyta e outras algas aeróbias.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 28.4</p><p>As algas vermelhas e as algas verdes são os</p><p>parentes mais próximos das plantas terrestres</p><p>Algas vermelhas</p><p>Plantas terrestres</p><p>Algas verdes</p><p>Clorófitas</p><p>A</p><p>rch</p><p>aep</p><p>lastid</p><p>a</p><p>Carófitas</p><p>Excavatae</p><p>Clado SAR</p><p>Unikontae</p><p>Como descrito antes, evidências morfológicas e molecula-</p><p>res indicam que os plastídios surgiram quando um protista</p><p>heterotrófico adquiriu um simbionte cianobacteriano. Pos-</p><p>teriormente, os descendentes fotossintetizantes desse pro-</p><p>tista ancestral evoluíram em algas vermelhas e algas verdes</p><p>(ver Figura 28.3), e a linhagem que produziu algas verdes deu</p><p>origem às plantas terrestres. Juntos, as algas vermelhas, as</p><p>algas verdes e as plantas terrestres constituem nosso tercei-</p><p>ro supergrupo eucariótico, que é chamado Archaeplastida.</p><p>Archaeplastida é um grupo monofilético que descendeu</p><p>de um protista ancestral que englobou uma cianobactéria.</p><p>Examinaremos as plantas terrestres nos Capítulos 29 e 30;</p><p>agora nos voltaremos para a diversidade de suas parentas al-</p><p>gáceas mais próximas, as algas vermelhas e as algas verdes.</p><p>Algas vermelhas</p><p>Muitas das 6.000 espécies conhecidas de algas vermelhas</p><p>(Rhodophyta, do grego, rhodos, vermelho) são avermelha-</p><p>das, devido ao pigmento fotossintetizante chamado ficoe-</p><p>ritrina, que mascara o verde da clorofila (Figura 28.21).</p><p>Entretanto, outras espécies (as adaptadas a águas mais ra-</p><p>sas) têm menos ficoeritrina. Como consequência, espécies</p><p>de algas vermelhas podem ser vermelhas esverdeadas em</p><p>águas muito rasas, vermelho brilhante em profundidades</p><p>moderadas e quase pretas em águas profundas. Em algu-</p><p>mas espécies falta completamente a pigmentação e elas</p><p>funcionam heterotroficamente como parasitos sobre ou-</p><p>tras algas vermelhas.</p><p>As algas vermelhas são as macroalgas mais abundan-</p><p>tes nas águas costeiras quentes dos oceanos tropicais. Al-</p><p>guns de seus pigmentos fotossintetizantes, incluindo a fi-</p><p>coeritrina, permitem a elas absorver luzes azul e verde que</p><p>penetram relativamente fundo na água. Uma espécie de</p><p>alga vermelha foi descoberta próximo às Bahamas em uma</p><p>profundidade de mais de 260 m. Há também um pequeno</p><p>número de espécies de água doce e terrestres.</p><p>A maioria das algas vermelhas é multicelular. Embora</p><p>nenhuma seja tão grande como as algas pardas gigantes,</p><p>as algas vermelhas multicelulares maiores são incluídas na</p><p>designação informal “algas marinhas macroscópicas”. Você</p><p>pode ter comido uma dessas algas vermelhas multicelulares,</p><p>Porphyra (japonês, nori), como lâminas crocantes ou como</p><p>um envoltório de sushi (ver Figura 28.21). As algas verme-</p><p>lhas se reproduzem sexuadamente e têm ciclos de vida di-</p><p>versos, nos quais a alternância de gerações é comum. Con-</p><p>tudo, diferente de outras algas, as algas vermelhas não têm</p><p>gametas flagelados, de modo que dependem das correntes</p><p>aquáticas para aproximar os gametas para a fertilização.</p><p>Algas verdes</p><p>Os cloroplastos verde-grama das algas verdes têm uma</p><p>estrutura e composição de pigmentos muito parecidas às</p><p>dos cloroplastos das plantas terrestres. A sistemática mole-</p><p>cular e a morfologia celular deixam poucas dúvidas de que</p><p>as algas verdes e as plantas terrestres são intimamente re-</p><p>lacionadas. Na verdade, alguns sistematas hoje defendem a</p><p>inclusão das algas verdes em um reino “vegetal” ampliado,</p><p>Viridiplantae (do latim, viridis, verde). Filogeneticamente,</p><p>essa mudança faz sentido, pois de resto, as algas verdes são</p><p>um grupo parafilético.</p><p>Cromatóforo</p><p>5 mm</p><p>Figura 28.20 Um segundo caso de endossimbiose primá-</p><p>ria? O cercozoário Paulinella chromatophora realiza fotossíntese</p><p>em uma estrutura única em forma de salsicha chamada de cromató-</p><p>foro (MO). Os cromatóforos são envolvidos por uma membrana com</p><p>uma camada de peptideoglicano, sugerindo que eles são derivados</p><p>de uma bactéria. Evidências de DNA indicam que os cromatóforos</p><p>são derivados de uma cianobactéria diferente daquela da qual os</p><p>plastídios são derivados.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 603</p><p>As algas verdes são divididas em dois grupos princi-</p><p>pais, as carófitas e as clorófitas. As carófitas são as algas</p><p>mais intimamente relacionadas às plantas terrestres, e se-</p><p>rão estudadas junto com as plantas no Capítulo 29.</p><p>O segundo grupo, as clorófitas (do grego chloros,</p><p>verde), incluem mais de 7 mil espécies. A maioria vive</p><p>em água doce, mas também há muitas marinhas e algu-</p><p>mas espécies terrestres. As clorófitas mais simples são</p><p>organismos unicelulares como Chlamydomonas, que se</p><p>assemelham aos gametas das clorófitas mais complexas.</p><p>Várias espécies de clorófitas unicelulares vivem livre-</p><p>mente em hábitats aquáticos como fitoplâncton ou habi-</p><p>tam solo úmido. Algumas vivem simbioticamente dentro</p><p>de outros eucariotos, e parte da produção fotossintética</p><p>contribui para o suprimento alimentar de seus hospedei-</p><p>ros. Outras clorófitas ainda vivem em ambientes expos-</p><p>tos à intensa radiação visível e ultravioleta; essas espécies</p><p>são protegidas por compostos bloqueadores de radiação</p><p>em seu citoplasma,</p><p>parede celular ou revestimento do</p><p>zigoto.</p><p>Maior tamanho e maior complexidade evoluíram nas</p><p>clorófitas por três mecanismos diferentes:</p><p>1. A formação de colônias de células individuais confor-</p><p>me visto em Volvox (ver Figura 28.2) e em formas fila-</p><p>mentosas que contribuem para as massas filamentosas</p><p>conhecidas como espuma de lagoa.</p><p>2. A formação de verdadeiros corpos multicelulares</p><p>por divisões celulares e diferenciação, como em Ulva</p><p>(Figura 28.22a).</p><p>3. A divisão repetida de núcleos sem divisão citoplasmá-</p><p>tica, como em Caulerpa (Figura 28.22b).</p><p>A maioria das clorófitas tem ciclos de vida comple-</p><p>xos, com os dois estágios reprodutivos – o sexuado e o</p><p>assexuado. Quase todas as espécies de clorófitas se repro-</p><p>duzem sexuadamente por meio de gametas biflagelados</p><p>que têm cloroplastos em forma de taça (Figura 28.23).</p><p>A alternância de gerações evoluiu em algumas clorófitas,</p><p>incluindo Ulva.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 28.4</p><p>1. Compare algas vermelhas e algas pardas.</p><p>2. Por que é correto dizer que Ulva é verdadeiramente multice-</p><p>lular, mas Caulerpa não é?</p><p>3. E SE.. .? Sugira uma possível razão pela qual espécies da li-</p><p>nhagem das algas verdes podem ter sido mais prováveis de</p><p>colonizar o ambiente terrestre do que espécies da linhagem</p><p>das algas vermelhas.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>20 cm</p><p>8 mm</p><p>c Bonnemaisonia hamifera.</p><p>Esta alga vermelha tem uma</p><p>forma filamentosa.</p><p>b Dulse (Palmaria palmata).</p><p>Esta espécie comestível tem</p><p>uma forma “folhosa”.</p><p>A alga marinha é</p><p>cultivada sobre</p><p>redes em águas</p><p>costeiras rasas.</p><p>Folhas brilhantes como um papel</p><p>fino de nori secas constituem um</p><p>envoltório rico em minerais para</p><p>o arroz, frutos do mar e vegetais</p><p>no sushi.</p><p>. Nori. A alga vermelha Porphyra é a fonte</p><p>de um tradicional alimento japonês.</p><p>Figura 28.21 Algas vermelhas.</p><p>Ulva, ou alface-do-mar.</p><p>Esta clorófita multicelular</p><p>comestível tem estruturas</p><p>diferenciadas, como suas</p><p>lâminas semelhantes a</p><p>folhas e um apreensório</p><p>semelhante a raízes que</p><p>ancora a alga.</p><p>Caulerpa, uma</p><p>clorófita intertidal.</p><p>Os filamentos</p><p>ramificados carecem</p><p>de paredes transver-</p><p>sais e, portanto, são</p><p>multinucleados. Na</p><p>prática, o corpo desta</p><p>alga é uma enorme</p><p>“supercélula”.</p><p>(a)</p><p>(b)</p><p>2 cm</p><p>Figura 28.22 Clorófitas multicelulares.</p><p>604 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>CONCEITO 28.5</p><p>Os Unikontae incluem protistas que</p><p>são estreitamente relacionados aos</p><p>fungos e aos animais</p><p>Excavatae</p><p>Nuclearídios</p><p>U</p><p>n</p><p>iko</p><p>n</p><p>ta</p><p>eFungos</p><p>Amebas sociais</p><p>Entameba</p><p>Gimnoamebas</p><p>Coanoflagelados</p><p>Animais</p><p>Clado SAR</p><p>Archaeplastida</p><p>Unikontae é um supergrupo extremamente diverso de eu-</p><p>cariotos que inclui os animais, fungos e alguns protistas.</p><p>Há dois clados principais de Unikontae: os amebozoários</p><p>e os opistocontes (animais, fungos e grupos de protistas</p><p>estreitamente relacionados). Cada um desses dois clados</p><p>principais é fortemente sustentado pela sistemática mo-</p><p>lecular. O relacionamento próximo entre amebozoários e</p><p>opistocontes é mais controverso. Comparações das proteí-</p><p>nas miosina e alguns estudos com base em genes múltiplos</p><p>e genomas completos fornecem respaldo para essa relação</p><p>próxima.</p><p>Outra controvérsia envolvendo os Unikontae diz res-</p><p>peito à raiz da árvore eucariótica. Lembre-se que a raiz de</p><p>uma árvore filogenética ancora a árvore no tempo: os pon-</p><p>tos de ramificação próximos à raiz são mais antigos. Até o</p><p>presente, a raiz da árvore eucariótica é incerta; portanto,</p><p>não sabemos qual o grupo de eucariotos foi o primeiro a</p><p>divergir dos outros eucariotos. Algumas hipóteses, como</p><p>a da ausência de mitocôndrias descrita anteriormente, fo-</p><p>ram abandonadas, mas os pesquisadores ainda têm de en-</p><p>trar em acordo sobre uma alternativa. Se a raiz da árvore</p><p>eucariótica fosse conhecida, os cientistas poderiam inferir</p><p>características do ancestral comum de todos os eucariotos.</p><p>Na tentativa de determinar a raiz da árvore eucarió-</p><p>tica, os pesquisadores têm baseado suas filogenias em di-</p><p>ferentes conjuntos de genes, alguns dos quais produziram</p><p>resultados divergentes. Os pesquisadores tentaram tam-</p><p>bém uma abordagem diferente, baseada na localização da</p><p>ocorrência de um evento evolutivo raro (Figura 28.24).</p><p>Os resultados desta abordagem de “eventos raros” sugerem</p><p>que os Unikontae foram os primeiros eucariotos a divergir</p><p>dos outros. Se essa hipótese for correta, os animais e os</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Legenda</p><p>Flagelo</p><p>Parede</p><p>celular</p><p>Secção</p><p>transversal do</p><p>cloroplasto em</p><p>forma de taça</p><p>(MET)</p><p>Núcleo</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>Zoósporo Célula madura</p><p>(n)</p><p>Gameta</p><p>(n)</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>SEXUADA</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>ASSEXUADA</p><p>+</p><p>–</p><p>+</p><p>+</p><p>+</p><p>–</p><p>–</p><p>–</p><p>MEIOSE</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>1 Em Chlamydomonas, as</p><p>células maduras são haploides</p><p>e contêm um único cloroplasto</p><p>em forma de taça.</p><p>Em resposta a uma deficiência de</p><p>nutrientes, ressecamento do ambiente ou</p><p>outro estresse, as células se tornam gametas.</p><p>2</p><p>Gametas de tipos</p><p>reprodutivos diferentes</p><p>(designados + e –) se fundem</p><p>(fertilização), formando um</p><p>zigoto diploide.</p><p>3</p><p>O zigoto secreta um</p><p>revestimento resistente</p><p>que protege a célula de</p><p>condições adversas.</p><p>4</p><p>Após um período dormente, a</p><p>meiose produz quatro indivíduos</p><p>haploides (dois de cada tipo</p><p>reprodutivo) que emergem e</p><p>amadurecem.</p><p>5</p><p>Estas células-filhas desenvolvem</p><p>flagelos e paredes celulares e, após,</p><p>emergem como zoósporos natantes a partir</p><p>da célula parental. Os zoósporos se</p><p>desenvolvem em células haploides maduras.</p><p>7</p><p>Quando uma célula madura se</p><p>reproduz assexuadamente, ela reabsorve</p><p>o seu flagelo e, após, é submetida a dois</p><p>ciclos de mitose, formando quatro</p><p>células (mais em algumas espécies).</p><p>6</p><p>1 mm</p><p>Figura 28.23 O ciclo de vida de Chlamydomonas, uma</p><p>clorófita unicelular.</p><p>DESENHE Circule o(s) estágio(s) do diagrama no(s) qual(is) são</p><p>formados clones, produzindo novas células-filhas adicionais que são</p><p>geneticamente idênticas à(s) célula(s) parental(is).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 605</p><p>fungos pertencem a um grupo divergente inicial de euca-</p><p>riotos, enquanto os protistas que carecem de mitocôndrias</p><p>típicas (como os diplomonadídeos e parabasalídeos) diver-</p><p>giram tardiamente na história da vida. Essa ideia permane-</p><p>ce controversa e requererá mais evidência de sustentação</p><p>para ser amplamente aceita.</p><p>Amebozoários</p><p>O clado dos amebozoários inclui muitas espécies de</p><p>amebas que têm pseudópodos em forma de lobo ou de</p><p>tubo, em vez dos pseudópodos filiformes encontrados em</p><p>Rhizaria. Os amebozoários incluem as amebas sociais,</p><p>gimnoamebas e entamebas.</p><p>Amebas sociais</p><p>As amebas sociais ou micetozoários (do latim, significando</p><p>“animais fúngicos”), já foram consideradas fungos porque,</p><p>como os fungos, elas produzem corpos frutíferos que au-</p><p>xiliam na dispersão de esporos. Entretanto, análises de se-</p><p>quência de DNA indicam que a semelhança entre as ame-</p><p>bas sociais e fungos é um caso de convergência evolutiva.</p><p>Análises de sequência de DNA também mostram que as</p><p>amebas sociais descenderam de ancestrais unicelulares –</p><p>um exemplo de origem independente da multicelularidade</p><p>em eucariotos.</p><p>As amebas sociais divergiram em dois ramos princi-</p><p>pais: amebas sociais plasmodiais e amebas sociais celula-</p><p>res. Vamos comparar suas características e ciclos de vida.</p><p>Amebas sociais plasmodiais Muitas amebas sociais plas-</p><p>modiais são brilhantemente coloridas, com frequência</p><p>amarelas ou cor de laranjas (Figura 28.25). À medida que</p><p>crescem, elas formam uma massa chamada plasmódio, que</p><p>pode ter muitos centímetros de diâmetro. (Não confundir</p><p>um plasmódio de ameba social com o gênero Plasmodium,</p><p>que inclui o apicomplexo parasítico que causa a malária).</p><p>Apesar de seu tamanho, o plasmódio não é multicelular; ele</p><p>é uma massa única de citoplasma não dividida por mem-</p><p>branas plasmáticas e que contém muitos núcleos. Essa “su-</p><p>percélula” é o produto de divisões mitóticas nucleares não</p><p>acompanhadas de citocinese. O plasmódio estende pseu-</p><p>dópodos através do solo úmido, folhas em decomposição</p><p>ou troncos apodrecidos, englobando partículas de alimen-</p><p>to por fagocitose à medida que</p><p>cresce. Se o hábitat começa</p><p>a secar ou não restou alimento, o plasmódio para de cres-</p><p>cer e se diferencia em corpos frutíferos que funcionam na</p><p>reprodução sexuada.</p><p>Amebas sociais celulares O ciclo de vida dos protistas</p><p>chamados amebas sociais celulares pode nos levar a ques-</p><p>tionar o que significa ser um organismo individual. O está-</p><p>gio de alimentação desses organismos consiste em células</p><p>solitárias que funcionam individualmente, mas quando o</p><p>alimento é exaurido, as células formam um agregado pa-</p><p>recido com uma lesma que funciona como uma unidade</p><p>(Figura 28.26). Diferente do estágio de alimentação (plas-</p><p>módio) de uma ameba social plasmodial, esses agregados</p><p>celulares permanecem separados por suas membranas</p><p>Figura 28.24 Pesquisa</p><p>Qual é a raiz da árvore eucariótica?</p><p>Experimento Para responder à dificuldade na determinação</p><p>da raiz da árvore filogenética eucariótica, Alexandra Stechmann</p><p>e Thomas Cavalier-Smith propuseram um nova abordagem.</p><p>Eles estudaram dois genes, um codificando para a enzima</p><p>di-hidrofolato-redutase (DHRF) – e outro para a enzima timidilato-</p><p>-sintase (TS). A abordagem deles aproveitou-se de um evento evo-</p><p>lutivo raro: em alguns organismos, os genes para DHRF e TS se</p><p>fundem, levando à produção de uma única proteína com as duas</p><p>atividades enzimáticas. Stechmann e Cavalier-Smith amplifica-</p><p>ram (usando PCR; ver Figura 20.8) e sequenciaram os genes para</p><p>DHRF e TS em nove espécies (um coanoflagelado, dois amebozo-</p><p>ários, um euglenozoário, um estramenópilo, um alveolado e três</p><p>Rhizaria). Eles combinaram seus dados com dados anteriormente</p><p>publicados para espécies de bactérias, animais, plantas e fungos.</p><p>Resultados Todas as bactérias estudadas têm genes separados</p><p>codificando para DHFR e TS, sugerindo que essa é a condição an-</p><p>cestral (ponto vermelho na árvore a seguir). Outros táxons com</p><p>genes separados são indicados por letras vermelhas. Genes fundi-</p><p>dos é um caráter derivado, encontrado em certos membros (letras</p><p>azuis) dos supergrupos Excavatae, clado SAR e Archaeplastida:</p><p>Coanoflagelados</p><p>Animais</p><p>Diplomonadídeos</p><p>Unikontae</p><p>Excavatae</p><p>Clado SAR</p><p>Archaeplastida</p><p>Ancestral</p><p>comum de</p><p>todos os</p><p>eucariotos</p><p>Fusão dos</p><p>genes para</p><p>DHRF-TS</p><p>Euglenozoários</p><p>Alveolados</p><p>Estramenópilos</p><p>Algas vermelhas</p><p>Algas verdes</p><p>Plantas</p><p>Rhizaria</p><p>Fungos</p><p>Amebozoários</p><p>Conclusão Esses resultados sustentam a hipótese de que a raiz</p><p>da árvore está localizada entre os Unikontae e todos os outros eu-</p><p>cariotos, sugerindo que os Unikontae foram o primeiro grupo de</p><p>eucariotos a divergir. Uma vez que a sustentação dessa hipótese</p><p>baseia-se somente em um caráter – a fusão dos genes para DHFR</p><p>e TS –, mais dados são necessários para avaliar sua validade.</p><p>Fonte: A. Stechmann e T. Cavalier-Smith, Rooting the eukaryote tree by using</p><p>a derived gene fusion, Science 297: 89–91 (2002).</p><p>E SE. . .? Stechmann e Cavalier-Smith declararam que suas con-</p><p>clusões são “válidas apenas se os genes se fundiram uma única vez e</p><p>depois nunca foram separados”. Por que esse pressuposto é funda-</p><p>mental para essa abordagem?</p><p>606 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>plasmáticas individuais. Por fim, o agregado celular forma</p><p>um corpo frutífero assexuado.</p><p>Dictyostelium discoideum, ameba social celular comu-</p><p>mente encontrada no solo de florestas, tornou-se um orga-</p><p>nismo-modelo para o estudo da evolução da multicelulari-</p><p>dade. Uma linha de pesquisa se concentrou sobre o estágio</p><p>frutífero das amebas sociais. Durante esse estágio, as cé-</p><p>lulas que formam o pedúnculo morrem quando elas mur-</p><p>cham, enquanto os esporos celulares na ponta sobrevivem</p><p>e têm o potencial para se reproduzir (ver Figura 28.26).</p><p>Os cientistas verificaram que mutações em um único gene</p><p>podem tornar células individuais de D. discoideum em</p><p>“trapaceiras” que nunca se tornam parte do pedúnculo.</p><p>Uma vez que essas mutantes ganham uma forte vantagem</p><p>reprodutiva sobre as não “trapaceiras”, por que todas as cé-</p><p>lulas de D. discoideum não “trapaceiam”?</p><p>Descobertas recentes sugerem uma resposta a essa</p><p>pergunta. As células “trapaceiras” carecem de uma pro-</p><p>teína de superf ície específica e as células não “trapaceiras”</p><p>podem reconhecer essa diferença. Células não “trapacei-</p><p>ras” se agregam preferencialmente com outras não “tra-</p><p>paceiras”, assim privando as “trapaceiras” da chance de</p><p>explorá-las. Esse sistema de reconhecimento pode ter sido</p><p>importante na evolução de outros eucariotos multicelula-</p><p>res, como os animais e as plantas.</p><p>Gimnoamebas</p><p>As gimnoamebas constituem um grupo grande e variado</p><p>de amebozoários que tem pseudópodos em forma de lo-</p><p>bos ou tubos. Esses protistas unicelulares são ubíquos no</p><p>solo bem como em ambientes de água doce e marinhos.</p><p>A maioria é heterótrofa que busca ativamente e conso-</p><p>me bactérias e outros protistas; uma dessas espécies de</p><p>gimnoameba, Amoeba proteus, é mostrada na Figura 28.2.</p><p>Algumas gimnoamebas também se alimentam de detritos</p><p>(matéria orgânica morta).</p><p>Entamebas</p><p>Enquanto a maioria dos amebozoários é de vida livre,</p><p>aqueles que pertencem ao gênero Entamoeba são parasi-</p><p>tos. Eles infectam todas as classes de animais vertebrados</p><p>bem como alguns invertebrados. Os seres humanos são</p><p>hospedeiros de ao menos seis espécies de Entamoeba,</p><p>mas só uma, E. histolyca, é conhecida por ser patogê-</p><p>nica. E. histolyca causa disenteria amebiana e é propa-</p><p>gada pelo consumo de água contaminada, alimentos ou</p><p>por utensílios de cozinha. Responsável por até 100 mil</p><p>óbitos anuais em todo o mundo, a doença é a terceira</p><p>principal causa de morte devido a parasitos eucarióticos,</p><p>depois da malária (ver Figura 28.16) e esquistossomose</p><p>(ver Figura 33.11).</p><p>Células</p><p>ameboides (n)</p><p>Esporângio</p><p>maduro</p><p>Esporângio</p><p>jovem</p><p>Plasmódio</p><p>maduro</p><p>(preparando</p><p>para frutificar)</p><p>Esporo</p><p>germinando</p><p>Esporos (n)</p><p>Plasmódio se</p><p>alimentando</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>Legenda</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>4 cm</p><p>O estágio de alimentação é</p><p>um plasmódio multinucleado.</p><p>1</p><p>O plasmódio ergue</p><p>corpos frutíferos</p><p>pedunculados (esporângios)</p><p>quando as condições se</p><p>tornam adversas.</p><p>2</p><p>Pedúnculo</p><p>No esporângio, a</p><p>meiose produz esporos</p><p>haploides, que se</p><p>dispersam pelo ar.</p><p>3 Os esporos resistentes</p><p>germinam em condições</p><p>favoráveis, liberando</p><p>células móveis.</p><p>4</p><p>As células</p><p>haploides móveis são</p><p>tanto ameboides ou</p><p>flageladas; as duas</p><p>formas se convertem</p><p>facilmente uma</p><p>na outra.</p><p>5</p><p>As células se</p><p>fundem, formando</p><p>zigotos diploides.</p><p>6</p><p>Células</p><p>flageladas</p><p>(n)</p><p>Divisões mitóticas repetidas do núcleo</p><p>do zigoto, sem divisões citoplasmáticas,</p><p>formam o plasmódio.</p><p>7</p><p>MEIOSE</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>Figura 28.25 Uma ameba social plasmodial. Esta foto-</p><p>grafia mostra um plasmódio maduro, o estágio de alimentação no</p><p>ciclo de vida de uma ameba social plasmodial. Quando o alimento</p><p>se torna escasso, o plasmódio forma corpos frutíferos peduncula-</p><p>dos que produzem esporos haploides que funcionam na reprodu-</p><p>ção sexuada.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 607</p><p>Opistocontes</p><p>Os opistocontes são um grupo extremamente diverso</p><p>de eucariotos que inclui animais, fungos e vários grupos</p><p>de protistas. Discutiremos a história evolutiva de fungos</p><p>e animais nos Capítulos 31 a 34. Dos opistocontes pro-</p><p>tistas, discutiremos os nuclearídios no Capítulo 31 por</p><p>eles serem mais estreitamente relacionados aos fungos</p><p>do que são a outros protistas. De modo similar, discuti-</p><p>remos os coanoflagelados no Capítulo 32, uma vez que</p><p>eles são mais relacionados aos animais do que eles são a</p><p>outros protistas. Os nuclearídios e coanoflagelados ilus-</p><p>tram por que os cientistas abandonaram o antigo reino</p><p>Protista: um grupo monofilético que inclui esses eucario-</p><p>tos de uma única célula também teria que incluir animais</p><p>multicelulares e fungos que são estreitamente relaciona-</p><p>dos a eles.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 28.5</p><p>1. Compare os pseudópodos de amebozoários e foraminíferos.</p><p>2. Em que sentido “animal fúngico” é uma descrição adequada</p><p>de uma ameba social? Em qual sentido não é?</p><p>3. E SE.. .? Se evidências posteriores indicarem que a raiz da</p><p>árvore eucariótica é como mostrada na Figura</p><p>28.24, essas</p><p>evidências apoiariam, contradiriam ou não teriam relação</p><p>com a hipótese que Excavatae é monofilético?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 28.6</p><p>Protistas desempenham papéis essenciais em</p><p>comunidades ecológicas</p><p>A maioria dos protistas é aquática, e eles são encontrados</p><p>quase em qualquer lugar onde haja água, incluindo hábi-</p><p>tats terrestres úmidos como solo úmido e serrapilheira. Em</p><p>oceanos, açudes e lagos, muitos protistas são habitantes</p><p>do fundo e se fixam às rochas, enquanto outros substra-</p><p>tos se arrastam na areia ou no limo. Como vimos, outros</p><p>protistas são constituintes importantes do plâncton. Aqui,</p><p>enfocaremos dois papéis essenciais que os protistas de-</p><p>sempenham na diversidade de hábitats em que vivem: o de</p><p>simbionte e o de produtor.</p><p>Amebas</p><p>agregadas</p><p>Corpos</p><p>frutíferos</p><p>(n)</p><p>Agregado</p><p>migrando</p><p>Amebas solitárias</p><p>(estágio de</p><p>alimentação)</p><p>(n)</p><p>Esporos</p><p>(n)</p><p>Amebas</p><p>emergindo</p><p>(n)</p><p>Amebas</p><p>(n)</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>ASSEXUADA</p><p>REPRODUÇÃO</p><p>SEXUADA</p><p>600 mm</p><p>200 mm</p><p>MEIOSE</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>Durante a reprodução</p><p>sexuada, duas amebas</p><p>haploides se fundem e</p><p>formam um zigoto.</p><p>2</p><p>O agregado migra por um tempo e</p><p>então para. Algumas das células murcham</p><p>após formarem um pedúnculo que sustenta</p><p>um corpo frutífero assexuado.</p><p>Em condições</p><p>favoráveis, amebas</p><p>emergem dos esporos</p><p>revestidos e se alimentam.</p><p>Outras células</p><p>rastejam até</p><p>a extremidade</p><p>do pedúnculo e</p><p>se desenvolvem</p><p>em esporos.</p><p>Os esporos</p><p>são liberados.</p><p>6</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Legenda</p><p>9</p><p>7</p><p>8</p><p>1</p><p>O zigoto se torna</p><p>uma célula gigante</p><p>pelo consumo de</p><p>células amebianas</p><p>haploides (não</p><p>mostrado). Após</p><p>desenvolver uma</p><p>parede resistente,</p><p>a célula gigante</p><p>sofre meiose seguida</p><p>por várias divisões</p><p>mitóticas.</p><p>3</p><p>4 A parede se rompe,</p><p>liberando novas amebas</p><p>haploides.</p><p>4</p><p>Quando o alimento é exaurido,</p><p>centenas de amebas se reúnem em</p><p>resposta a uma atração química e</p><p>formam um agregado semelhante</p><p>a uma lesma (ver foto).</p><p>5</p><p>No estágio de alimentação, amebas</p><p>haploides solitárias englobam bactérias; estas</p><p>células solitárias periodicamente se dividem</p><p>por mitose (reprodução assexuada).</p><p>Figura 28.26 O ciclo de vida de Discoideum, uma ameba social celular.</p><p>608 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Protistas simbióticos</p><p>Muitos protistas formam associações simbióticas com</p><p>outras espécies. Por exemplo, dinoflagelados fotossinteti-</p><p>zantes são parceiros simbióticos fornecedores de alimen-</p><p>to de animais (pólipos coralíferos) que constroem recifes</p><p>de coral. Recifes de coral são comunidades ecológicas</p><p>altamente diversas. Essa diversidade em última instância</p><p>depende dos corais – e dos protistas mutualísticos que os</p><p>alimentam. Os recifes de coral sustentam diversidade ao</p><p>proporcionar alimento para algumas espécies e hábitat</p><p>para muitas outras.</p><p>Outro exemplo consiste nos protistas que digerem</p><p>madeira que habitam os intestinos de muitas espécies de</p><p>térmites (Figura 28.27). Sem ajuda, as térmites não po-</p><p>dem digerir madeira, dependendo de protistas ou simbion-</p><p>tes procarióticos para fazer isto. As térmites causam anual-</p><p>mente cerca de 3,5 bilhões de dólares de prejuízos em casas</p><p>de madeira nos Estados Unidos.</p><p>Protistas simbióticos também incluem parasitos</p><p>que têm comprometido as economias de países inteiros.</p><p>Considere Plasmodium, o protista causador de malária:</p><p>os níveis de renda em países fortemente atingidos pela</p><p>malária são 33% inferiores aos de países semelhantes li-</p><p>vres da doença. Os protistas podem ter efeitos devasta-</p><p>dores também sobre outras espécies. Grandes mortan-</p><p>dades de peixes foram atribuídas à Pfiesteria shumwayae</p><p>(ver Figura 28.15), um dinoflagelado parasito que ataca</p><p>suas vítimas e se alimenta de sua pele. Entre as espécies</p><p>que parasitam plantas, o estramenópilo Phytophthora</p><p>ramorum emergiu com um novo importante patógeno</p><p>florestal. Essa espécie causa a morte súbita do carvalho,</p><p>doença que causou a morte de milhões de árvores desta</p><p>espécie e de outras nos Estados Unidos e Grã-Bretanha</p><p>(Figura 28.28; ver também Capítulo 54). Uma espécie</p><p>relacionada, P. infestans, causa a requeima da batata, que</p><p>transforma as hastes e caules dos indivíduos de batata em</p><p>uma massa viscosa negra. A requeima contribuiu para a</p><p>devastadora fome irlandesa no século XIX, que provocou</p><p>a morte de um milhão de pessoas e levou muita gente a</p><p>deixar a Irlanda. Hoje, a doença continua a ser um im-</p><p>portante problema, causando perdas de até 70% nas la-</p><p>vouras de algumas regiões.</p><p>Protistas fotossintetizantes</p><p>Muitos protistas são importantes produtores, organismos</p><p>que usam energia da luz (ou substâncias químicas) para</p><p>converter dióxido de carbono em compostos orgânicos.</p><p>Os produtores formam a base das teias alimentares eco-</p><p>lógicas. Em comunidades aquáticas, os principais pro-</p><p>dutores são os protistas e procariotos fotossintetizantes</p><p>(Figura 28.29). Todos os outros organismos na comuni-</p><p>dade dependem deles para o alimento, tanto diretamente</p><p>(ao consumi-los) ou indiretamente (ao consumirem um</p><p>organismo que consumiu um produtor). Os cientistas es-</p><p>timam que aproximadamente 30% da fotossíntese mundial</p><p>é realizada por diatomáceas, dinoflagelados, algas multi-</p><p>celulares e outros protistas aquáticos. Os procariotos fo-</p><p>tossintetizantes contribuem com outros 20% e as plantas</p><p>terrestres são responsáveis pelos 50% restantes.</p><p>Uma vez que os produtores formam a base das teias</p><p>alimentares, os fatores que os afetam podem afetar dras-</p><p>ticamente sua comunidade inteira. Em geral, em ambien-</p><p>tes aquáticos, os protistas fotossintetizantes são limitados</p><p>por baixas concentrações de nitrogênio, fósforo ou ferro.</p><p>Várias ações humanas podem aumentar a concentração</p><p>desses elementos em comunidades aquáticas. Por exem-</p><p>plo, quando fertilizante é aplicado em uma lavoura, parte</p><p>dele pode ser levada pela chuva para um rio que corre para</p><p>um lago ou oceano. Quando as pessoas adicionam nutrien-</p><p>tes às comunidades aquáticas desse ou de outros modos, a</p><p>abundância de protistas fotossintetizantes pode aumentar</p><p>espetacularmente. Esses aumentos podem alterar a abun-</p><p>dância de outras espécies na comunidade, como veremos</p><p>no Capítulo 55.</p><p>Figura 28.28 Morte súbita do carvalho. Muitos indiví-</p><p>duos mortos de carvalho são visíveis nesta paisagem do condado de</p><p>Monterey na Califórnia. As árvores infectadas perdem sua capacida-</p><p>de de se ajustarem aos ciclos de tempo úmido e seco.</p><p>10</p><p>m</p><p>m</p><p>Figura 28.27 Um protista simbiótico. Este organismo é um</p><p>hipermastigoto, membro de um grupo de parabasalídeos que vive</p><p>no intestino de térmites e de certas baratas e permitem aos seus</p><p>hospedeiros digerir madeira (MEV).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 609</p><p>Uma questão urgente é como o aquecimento global</p><p>afetará os protistas fotossintetizantes e outros produto-</p><p>res. Como mostrado na Figura 28.30, o crescimento e</p><p>a biomassa de protistas e procariotos fotossintetizantes</p><p>declinou em muitas regiões oceânicas quando as tempe-</p><p>raturas da superf ície do mar aumentaram. Por qual meca-</p><p>nismo a elevação das temperaturas da superf ície do mar</p><p>reduz o crescimento de produtores marinhos? Uma hipó-</p><p>tese se relaciona à elevação ou ressurgência de águas frias</p><p>ricas em nutrientes das profundezas. Muitos produtores</p><p>marinhos dependem dos nutrientes trazidos à superf ície</p><p>dessa maneira. Entretanto, a elevação das temperaturas</p><p>marinhas superficiais pode causar a formação de uma</p><p>camada de água iluminada aquecida que age como bar-</p><p>reira à ressurgência dos nutrientes – portanto, reduzindo</p><p>o crescimento dos produtores marinhos. Se mantidas, as</p><p>mudanças mostradas na Figura 28.29 provavelmente te-</p><p>riam efeitos de longo alcance sobre os ecossistemas ma-</p><p>rinhos, a produção pesqueira e o ciclo global do carbono</p><p>(ver Capítulo 55). O aquecimento global também pode</p><p>afetar os produtores nos continentes, mas nesse ambiente</p><p>a base das teias alimentares está ocupada não pelos pro-</p><p>tistas, mas por plantas terrestres, que discutiremos nos</p><p>Capítulos 29 e 30.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 28.6</p><p>1. Justifique a alegação de que os protistas</p><p>fotossintetizantes</p><p>estão entre os organismos mais importantes da biosfera.</p><p>2. Descreva três simbioses que incluem protistas.</p><p>3. E SE.. .? Temperaturas elevadas da água e poluição podem</p><p>levar os corais a expelir seus simbiontes dinoflagelados.</p><p>Como esse “branqueamento dos corais” poderia afetar os</p><p>corais e outras espécies?</p><p>4. FAÇA CONEXÕES A bactéria Walbachia é um simbion-</p><p>te que vive nas células de mosquito e se propaga rapida-</p><p>mente em populações de mosquitos. Walbachia pode tor-</p><p>nar os mosquitos resistentes à infecção por Plasmodium;</p><p>os pesquisadores estão procurando uma cepa que confira</p><p>resistência e não prejudique os mosquitos. Compare as</p><p>mudanças evolutivas que poderiam ocorrer se o controle</p><p>da malária fosse tentado usando essa cepa de Walbachia</p><p>versus a utilização de inseticidas para matar os mosquitos.</p><p>(Reveja a Figura 28.16 e o Conceito 23.4).</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>Plâncton</p><p>herbívoro</p><p>Outros</p><p>consumidores</p><p>Plâncton</p><p>carnívoro</p><p>Produtores</p><p>procarióticos</p><p>Produtores</p><p>protistas</p><p>Figura 28.29 Protistas: produtores-chave em comunida-</p><p>des aquáticas. As setas nesta teia alimentar simplificada apontam</p><p>das fontes de alimento para os organismos que as consomem.</p><p>–0,02 –0,01 0 0,01 0,02</p><p>(b) A concentração de clorofila, um índice para a biomassa e</p><p>crescimento dos produtores marinhos, decresceu durante o</p><p>mesmo período de tempo na maioria das regiões oceânicas.</p><p>(a) Pesquisadores estudaram 10 regiões oceânicas, identificadas</p><p>com letras sobre o mapa (ver em (b) os nomes correspondentes).</p><p>TSM aumentou desde 1950 na maioria dessas regiões.</p><p>0 1,25–1,25 2,50–2,50</p><p>Variação na clorofila (mg/[m2 • ano])</p><p>Ártico (A)</p><p>Atlântico Norte (AN)</p><p>Atlântico Equatorial (AE)</p><p>Atlântico Sul (AS)</p><p>Norte da Índia (NI)</p><p>Sul da Índia (SI)</p><p>Pacífico Norte (PN)</p><p>Pacífico Equatorial (PE)</p><p>Pacífico Sul (PS)</p><p>Sul (S)</p><p>A</p><p>AN</p><p>AE</p><p>AS</p><p>NI</p><p>SI</p><p>PN PE</p><p>PS</p><p>Variação (oC) da temperatura da superfície do mar (TSM)</p><p>S</p><p>Re</p><p>gi</p><p>õe</p><p>s</p><p>oc</p><p>eâ</p><p>ni</p><p>ca</p><p>s</p><p>Figura 28.30 Efeitos da mudança climática sobre os produtores marinhos.</p><p>RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE</p><p>CONCEITO 28.1</p><p>Os eucariotos, em sua maioria, são organismos</p><p>unicelulares (p. 588-593)</p><p>d O domínio Eukarya inclui muitos grupos de protistas, junto com</p><p>plantas, animais e fungos. Diferente dos procariotos, os protistas</p><p>e outros eucariotos têm um núcleo e outras organelas envolvidas</p><p>por membranas, bem como um citoesqueleto que lhes permite ter</p><p>formas assimétricas e mudar a forma à medida que se alimentam,</p><p>se movem ou crescem.</p><p>d Os protistas são estrutural e funcionalmente diversos e têm uma</p><p>ampla variedade de ciclos de vida. A maioria é unicelular. Os protis-</p><p>tas incluem fotoautótrofos, heterótrofos e mixótrofos.</p><p>d Evidências atuais indicam que os eucariotos se originaram por en-</p><p>dossimbiose quando uma arqueia hospedeira (ou um hospedeiro</p><p>com ancestrais arqueais) englobou uma proteobactéria alfa que</p><p>evoluiria em uma organela encontrada em todos os eucariotos, a</p><p>mitocôndria.</p><p>d Acredita-se que os plastídios sejam descendentes de cianobac-</p><p>térias que foram englobadas por células eucarióticas primitivas.</p><p>A linhagem com plastídios por fim evoluiu em algas vermelhas e</p><p>algas verdes. Outros grupos protistas evoluíram a partir de eventos</p><p>de endossimbiose secundária nos quais algas vermelhas ou verdes</p><p>foram elas próprias englobadas.</p><p>d Seguindo uma hipótese, os eucariotos são agrupados dentro de</p><p>quatro supergrupos, cada um constituindo um clado monofilético:</p><p>Excavatae, clado “SAR”, Archaeplastida e Unikontae.</p><p>? Descreva as semelhanças e diferenças entre protistas e outros eu-</p><p>cariotos.</p><p>28 Revisão do capítulo</p><p>Conceito-chave/Supergrupo eucarioto Principais grupos</p><p>Características morfológicas</p><p>determinantes Exemplos específicos</p><p>CONCEITO 28.2</p><p>Os Excavatae incluem protistas com</p><p>mitocôndrias modificadas e protistas com</p><p>flagelos exclusivos (p. 593-595)</p><p>? Que evidências indicam que os Excavatae formam um clado?</p><p>Diplomonadídeos</p><p>e parabasalídeos</p><p>Mitocôndrias modificadas Giardia,</p><p>Trichomonas</p><p>Euglenozoários</p><p>Cinetoplastídeos</p><p>Euglenídeos</p><p>Bastão espiral ou cristalino</p><p>dentro dos flagelos</p><p>Trypanosoma,</p><p>Euglena</p><p>CONCEITO 28.3</p><p>O clado “SAR” é um grupo de protistas</p><p>altamente diverso definido por similaridades</p><p>do DNA (p. 595-602)</p><p>? Embora eles não sejam fotossintetizantes, parasitos api-</p><p>complexos como Plasmodium têm plastídios modificados. Des-</p><p>creva a hipótese atual que explica esta observação.</p><p>Estramenópilos</p><p>Diatomáceas</p><p>Algas douradas</p><p>Algas pardas</p><p>Flagelos pilosos e lisos Phytophthora,</p><p>Laminaria</p><p>Alveolados</p><p>Dinoflagelados</p><p>Apicomplexos</p><p>Ciliados</p><p>Sacos envolvidos por mem-</p><p>branas (alvéolos) embaixo da</p><p>membrana plasmática</p><p>Pfiesteria,</p><p>Plasmodium,</p><p>Paramecium</p><p>Rhizaria</p><p>Radiolários</p><p>Foraminíferos</p><p>Cercozoários</p><p>Amebas com pseudópodos</p><p>filiformes</p><p>Globigerina</p><p>CONCEITO 28.4</p><p>As algas vermelhas e as algas verdes são os</p><p>parentes mais próximos das plantas terrestres</p><p>(p. 602-604)</p><p>? Com base em quê alguns sistematas colocam as plantas</p><p>terrestres no mesmo supergrupo (Archaeplastida) que as algas</p><p>vermelhas e verdes?</p><p>Algas vermelhas Ficoeritrina (pigmento fotos-</p><p>sintetizante)</p><p>Porphyra</p><p>Algas verdes Cloroplastos do tipo vegetal Chlamydomonas,</p><p>Ulva</p><p>Plantas terrestres (Ver Capítulos 29 e 30.) Musgos,</p><p>samambaias,</p><p>coníferas e</p><p>plantas</p><p>floríferas</p><p>CONCEITO 28.5</p><p>Os Unikontae incluem protistas que são</p><p>estreitamente relacionados aos fungos e aos</p><p>animais (p. 604-607)</p><p>? Descreva um aspecto-chave para cada um dos principais</p><p>subgrupos de protistas de Unikontae.</p><p>Amebozoários</p><p>Amebas sociais</p><p>Gimnoamebas</p><p>Entamebas</p><p>Amebas com pseudópodos em</p><p>forma de lobo ou de tubo</p><p>Amoeba, Dictyostelium</p><p>Opistocontes (Altamente variável;</p><p>ver Capítulos 31-34.)</p><p>Coanoflagelados,</p><p>nuclearídios,</p><p>animais e</p><p>fungos.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 611</p><p>CONCEITO 28.6</p><p>Protistas desempenham papéis essenciais em</p><p>comunidades ecológicas (p. 607-609)</p><p>d Os protistas formam uma ampla gama de relações mutualísticas e</p><p>parasíticas que afetam seus parceiros simbióticos e muitos outros</p><p>membros da comunidade.</p><p>d Os protistas fotossintetizantes estão entre os mais importantes</p><p>produtores em comunidades aquáticas. Uma vez que eles são a base</p><p>da teia alimentar, fatores que afetam os protistas fotossintetizantes</p><p>afetam muitas outras espécies na comunidade.</p><p>? Descreva vários protistas que são ecologicamente importantes?</p><p>TESTE SEU CONHECIMENTO</p><p>NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO</p><p>1. Plastídios circundados por mais de duas membranas são evidên-</p><p>cia de:</p><p>a. evolução a partir de mitocôndria.</p><p>b. fusão de plastídios.</p><p>c. origem dos plastídios a partir de arqueias.</p><p>d. endossimbiose secundária.</p><p>2. Os biólogos acreditam que a endossimbiose deu origem às mito-</p><p>côndrias antes dos plastídios, em parte porque:</p><p>a. os produtos da fotossíntese não poderiam ser metaboliza-</p><p>dos sem as enzimas mitocondriais.</p><p>b. todos os eucariotos têm mitocôndrias (ou seus vestígios),</p><p>enquanto muitos eucariotos não têm plastídios.</p><p>c. o DNA mitocondrial é menos similar ao DNA procariótico</p><p>do que é o DNA do plastídio.</p><p>d. sem a produção de CO2 mitocondrial, a fotossíntese não</p><p>poderia ocorrer.</p><p>3. Qual grupo está pareado incorretamente com sua descrição?</p><p>a. Diatomáceas – produtores importantes em comunidades</p><p>aquáticas.</p><p>b. Algas vermelhas – eucariotos que adquiriram plastídios por</p><p>endossimbiose secundária.</p><p>c. Apicomplexos – parasitos unicelulares com intrincados ci-</p><p>clos de vida.</p><p>d. Diplomonadídeos – eucariotos unicelulares com mitocôn-</p><p>drias modificadas.</p><p>4. De acordo com a filogenia apresentada neste capítulo, quais pro-</p><p>tistas estão no mesmo supergrupo eucariótico que as plantas ter-</p><p>restres?</p><p>a. Algas verdes.</p><p>b. Dinoflagelados.</p><p>c. Algas vermelhas.</p><p>d. a e c.</p><p>5. Em um ciclo de vida com alternância de gerações, as formas ha-</p><p>ploides multicelulares alternam com:</p><p>a. formas haploides unicelulares.</p><p>b. formas diploides unicelulares.</p><p>c. formas haploides multicelulares.</p><p>d. formas diploides multicelulares.</p><p>NÍVEL 2: APLICAÇÃO/ANÁLISE</p><p>6. Com base na árvore filogenética na</p><p>Figura 28.2, qual das seguin-</p><p>tes afirmações está correta?</p><p>a. O ancestral comum mais recente de Excavatae é mais antigo</p><p>do que o do clado SAR.</p><p>b. O ancestral comum mais recente do clado SAR é mais anti-</p><p>go do que o de Unikontae.</p><p>c. O supergrupo eucariótico mais basal (o primeiro a divergir)</p><p>não pode ser determinado.</p><p>d. Excavatae é o supergrupo eucariótico mais basal.</p><p>7. CONEXÃO EVOLUTIVA</p><p>DESENHE Pesquisadores médicos buscam desenvolver fár-</p><p>macos que possam matar ou restringir o crescimento de pató-</p><p>genos humanos e que ainda tenham poucos efeitos nocivos so-</p><p>bre os pacientes. O funcionamento desses fármacos geralmente</p><p>consiste na desorganização do metabolismo do patógeno ou em</p><p>atingir suas características estruturais.</p><p>Desenhe e identifique uma árvore filogenética que inclua</p><p>um procarioto ancestral e os seguintes grupos de organismos:</p><p>Excavatae, clado SAR, Archaeplastida, Unikontae e dentro de</p><p>Unikontae, amebozoários, animais, coanoflagelados, fungos e</p><p>nuclearídios. Com base nessa árvore, formule uma hipótese se</p><p>seria mais dif ícil desenvolver fármacos para combater patóge-</p><p>nos humanos que são procariotos, protistas, animais ou fungos.</p><p>(Você não precisa considerar a evolução da resistência a fárma-</p><p>cos pelo patógeno.)</p><p>NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO</p><p>8. INVESTIGAÇÃO CIENTÍFICA</p><p>Aplicando a lógica científica “Se ... então” (ver Capítulo 1), quais</p><p>são algumas das previsões que surgem da hipótese que as plantas</p><p>evoluíram das algas verdes? Posto de outra maneira, como você</p><p>poderia testar esta hipótese?</p><p>9. ESCREVA SOBRE UM TEMA: INTERAÇÕES</p><p>Os organismos interagem entre si e com o ambiente f ísico. Em</p><p>um ensaio sucinto (100-150 palavras), explique como a res-</p><p>posta de populações de diatomáceas à redução na disponibili-</p><p>dade de nutrientes pode afetar tanto outros organismos como</p><p>aspectos do ambiente f ísico (com as concentrações de dióxido</p><p>de carbono).</p><p>10. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO</p><p>Esta micrografia mostra um eucarioto unicelular, o ciliado</p><p>Didinium (à esquerda), prestes a englobar sua presa (Paramecium),</p><p>que também é um ciliado. Identifique o supergrupo eucariótico ao</p><p>qual os ciliados pertencem e descreva o papel da endossimbiose na</p><p>história evolutiva desse supergrupo. Esses ciliados são mais estrei-</p><p>tamente relacionados a todos os outros protistas do que o são às</p><p>plantas, fungos ou animais? Explique.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>A Terra verdejante</p><p>O lhando para uma exuberante paisagem como a mostrada na Figura 29.1,</p><p>é dif ícil imaginar a superf ície da Terra sem plantas ou outros organismos.</p><p>Contudo, durante muito tempo da história da terra, praticamente não havia</p><p>vida no ambiente terrestre. Análises geoquímicas e a evidência fóssil sugerem</p><p>que finas camadas de cianobactérias e protistas existiram sobre a superf ície do</p><p>solo por volta de 1,2 bilhão de anos atrás. Mas foi apenas nos últimos 500 mi-</p><p>lhões de anos que pequenas plantas, fungos e animais juntaram-se a elas em</p><p>terra firme. Por fim, há cerca de 385 milhões de anos, apareceram plantas</p><p>grandes, levando às primeiras florestas (mas com espécies muito diferentes</p><p>das mostradas na Figura 29.1).</p><p>Hoje, existem mais de 290 mil espécies conhecidas de plantas. As plantas</p><p>habitam todos os lugares, exceto os ambientes mais adversos, como alguns</p><p>cumes de montanhas, áreas desérticas e as camadas de gelo polares. Algu-</p><p>mas espécies vegetais, como as ervas marinhas (angiospermas), retornaram</p><p>a hábitats aquáticos durante sua evolução. Neste capítulo, chamaremos todas</p><p>as plantas de plantas terrestres, mesmo àquelas que hoje são aquáticas, para</p><p>distingui-las das algas que são protistas fotossintetizantes.</p><p>As plantas terrestres permitem que outras formas de vida sobrevivam sobre</p><p>a terra. As plantas fornecem o oxigênio e, em última análise, a maior parte do</p><p>alimento consumido pelos animais terrestres. Além disso, as raízes criam há-</p><p>bitats para outros organismos pela estabilização do solo. Este capítulo segue o</p><p>curso dos primeiros 100 milhões de anos da evolução vegetal, incluindo a emer-</p><p>gência das plantas sem sementes como os musgos e samambaias. O Capítulo 30</p><p>examina a evolução subsequente das plantas com sementes (espermatófitas).</p><p>Figura 29.1 Como as plantas mudaram o mundo?</p><p>29</p><p>Diversidade Vegetal I:</p><p>Como as Plantas Colonizaram</p><p>o Ambiente Terrestre</p><p>C O N C E I T O S - C H A V E</p><p>29.1 As plantas terrestres evoluí-</p><p>ram de algas verdes</p><p>29.2 Musgos e outras plantas</p><p>avasculares têm ciclos de</p><p>vida dominados por game-</p><p>tófitos</p><p>29.3 Samambaias e outras plan-</p><p>tas vasculares sem sementes</p><p>foram as primeiras plantas</p><p>a crescerem em altura</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 613</p><p>CONCEITO 29.1</p><p>As plantas terrestres evoluíram de algas verdes</p><p>Como você estudou no Capítulo 28, as algas verdes, cha-</p><p>madas carófitas, são os parentes mais próximos das plantas</p><p>terrestres. Começaremos com um exame mais minucioso</p><p>às evidências desse parentesco.</p><p>Evidência morfológica e molecular</p><p>Muitas características essenciais das plantas terrestres</p><p>também aparecem em algumas algas. Por exemplo, as</p><p>plantas são multicelulares, eucarióticas, autótrofas fo-</p><p>tossintetizantes, assim como as algas pardas, vermelhas</p><p>e algumas algas verdes. As plantas têm paredes celulares</p><p>compostas de celulose, assim como as algas verdes, dino-</p><p>flagelados e algas pardas. E cloroplastos com clorofilas a e</p><p>b estão presentes nas algas verdes, euglenoides e uns pou-</p><p>cos dinoflagelados, bem como nas plantas.</p><p>Entretanto, as carófitas são as únicas algas atuais que</p><p>compartilham os seguintes traços distintivos com as plan-</p><p>tas terrestres, sugerindo que elas são os parentes atuais</p><p>mais próximos das plantas:</p><p>d Anéis de proteínas sintetizadoras de celulo-</p><p>se. Tanto as células de plantas terrestres como</p><p>de carófitas têm anéis característicos de pro-</p><p>teínas (direita) na membrana plasmática. Esses</p><p>aneis proteicos sintetizam as microfibrilas de</p><p>celulose da parede celular. As algas não carófi-</p><p>tas, por outro lado, têm conjuntos lineares de proteí-</p><p>nas que sintetizam celulose.</p><p>d Estrutura do núcleo espermático flagelado. Em es-</p><p>pécies de plantas terrestres que têm espermatozoides</p><p>flagelados, sua estrutura se assemelha mais ao das ca-</p><p>rófitas.</p><p>d Formação do fragmoplasto. Determinados detalhes</p><p>da divisão celular ocorrem apenas em plantas terres-</p><p>tres e certas carófitas, incluindo os gêneros Chara e</p><p>Coleochaete. Por exemplo, um grupo de microtúbulos</p><p>conhecido como fragmoplasto se forma entre os núcle-</p><p>os-filhos de uma célula em divisão. Uma placa celular se</p><p>desenvolve, então, no meio do fragmoplasto, ao longo</p><p>da linha mediana da célula em divisão (ver Figura 12.10).</p><p>A placa celular, por sua vez, dá origem a uma nova pa-</p><p>rede transversal que separa as células-filhas.</p><p>Estudos dos genes nucleares e cloroplastídicos de uma</p><p>ampla gama de plantas e algas também indicam que certos</p><p>grupos de carófitas – incluindo Chara e Coleochaete – são</p><p>os parentes atuais mais próximos das plantas terrestres.</p><p>Embora essa evidência sugira que as plantas terrestres te-</p><p>nham surgido dentro da linhagem das carófitas, isso não</p><p>significa que elas sejam descendentes dessas algas existen-</p><p>tes. Mas as carófitas atuais podem nos contar alguma coisa</p><p>sobre as algas ancestrais das plantas.</p><p>Adaptações que permitiram a mudança para a terra</p><p>Muitas espécies de algas carófitas habitam águas rasas pró-</p><p>ximas às margens de lagos e lagoas, onde estão sujeitas à</p><p>dessecação ocasional. Nesses ambientes, a seleção natu-</p><p>ral favorece algas individuais que conseguem sobreviver a</p><p>períodos em que não estão submersas. Nas carófitas, uma</p><p>camada de um polímero resistente, chamado esporopo-</p><p>lenina, impede a dessecação dos zigotos expostos. Uma</p><p>adaptação química similar é encontrada nas rígidas pare-</p><p>des de esporopolenina que revestem os esporos vegetais.</p><p>O acúmulo dessas características em pelo menos uma</p><p>população de carófitas ancestrais tornou suas descendentes</p><p>– as primeiras plantas terrestres – aptas a viverem perma-</p><p>nentemente acima da linha da água. Essa capacidade abriu</p><p>uma nova fronteira: um hábitat terrestre que oferece enor-</p><p>mes benef ícios. A brilhante luz solar não era mais filtrada</p><p>pela água e pelo plâncton; a atmosfera oferecia dióxido de</p><p>carbono mais abundante do que a água e o solo próximo à</p><p>margem da água era rico em alguns nutrientes minerais. To-</p><p>davia, esses benef ícios foram acompanhados por desafios:</p><p>uma relativa escassez de água e uma deficiência de suporte</p><p>estrutural contra a gravidade. (Para reconhecer por que esse</p><p>suporte é importante, imagine como o corpo delicado de</p><p>uma água-viva verga quando retirado da água). As plantas</p><p>terrestres se diversificaram quando desenvolveram adapta-</p><p>ções que as tornaram aptas a avançar, apesar desses desafios.</p><p>Hoje, que adaptações são exclusivas às plantas?</p><p>A resposta depende de onde você traça o limite di-</p><p>vidindo as plantas terrestres das algas (Figura 29.2).</p><p>Uma vez que a localização desse limite está sujeito</p><p>a um contínuo debate, este texto usa uma definição</p><p>tradicional que iguala o reino Plantae às embriófitas</p><p>(plantas com embriões). Nesse contexto, vamos agora</p><p>examinar as características derivadas que separam as plan-</p><p>tas terrestres de suas algas aparentadas mais próximas.</p><p>Características derivadas de plantas</p><p>Uma série de adaptações que facilitam a sobrevivência e</p><p>a reprodução sobre a terra seca emergiu após as plantas</p><p>terrestres divergirem das algas aparentadas. A Figura 29.3</p><p>representa cinco características encontradas em plantas</p><p>terrestres, mas não em carófitas.</p><p>ALGA</p><p>ANCESTRAL</p><p>Algas</p><p>vermelhas</p><p>Clorófitas</p><p>Carófitas</p><p>Embriófitas</p><p>V</p><p>irid</p><p>ip</p><p>lan</p><p>taeStrep</p><p>to</p><p>p</p><p>h</p><p>yta</p><p>Plan</p><p>tae</p><p>Figura 29.2 Três possíveis reinos “vegetais”.</p><p>? Um ramo com três linhas paralelas levando a um grupo indica</p><p>que o grupo é parafilético. Explique por que as carófitas são repre-</p><p>sentadas como um grupo parafilético.</p><p>30 nm</p><p>As carófitas carecem das características essenciais de plantas</p><p>terrestres descritas nesta figura: alternância de gerações; em-</p><p>briões dependentes, multicelulares; esporos revestidos produ-</p><p>zidos em esporângios; gametângios multicelulares e meriste-</p><p>mas apicais. Isso sugere que essas características inexistiam</p><p>no ancestral comum das plantas terrestres e das carófitas,</p><p>mas, em vez disso, evoluíram como características derivadas</p><p>nas plantas terrestres. Nem todas as plantas terrestres exibem</p><p>todas essas características; certas linhagens de plantas perde-</p><p>ram algumas dessas características ao longo do tempo.</p><p>Alternância de gerações</p><p>Os ciclos de vida de todas as plantas terrestres alternam entre</p><p>duas gerações de organismos multicelulares distintos: game-</p><p>tófitos e esporófitos. Conforme mostrado no diagrama abaixo</p><p>(usando uma samambaia como exemplo), cada geração dá ori-</p><p>gem a outra, processo chamado de alternância de gerações.</p><p>Esse tipo de ciclo reprodutivo evoluiu em vários grupos de</p><p>algas, mas não ocorre nas carófitas, as algas mais intimamen-</p><p>te relacionadas às plantas terrestres. Tenha cuidado para não</p><p>confundir a alternância de gerações nas plantas com os está-</p><p>gios haploides e diploides nos ciclos de vida de outros organis-</p><p>mos que se reproduzem sexuadamente (ver Figura 13.6). A al-</p><p>ternância de gerações é caracterizada pelo fato de que o ciclo</p><p>de vida inclui tanto organismos multicelulares haploides quan-</p><p>to organismos multicelulares diploides. O gametófito multi-</p><p>celular haploide (“planta produtora de gametas”) é designado</p><p>por sua produção por mitose de gametas haploides – oosferas</p><p>e espermatozoides – que se fundem durante a fertilização, for-</p><p>mando zigotos diploides. A divisão mitótica do zigoto produz</p><p>um esporófito multicelular diploide (“planta produtora de es-</p><p>poros”). A meiose em um esporófito maduro produz esporos</p><p>haploides, células reprodutivas que podem desenvolver um</p><p>novo organismo haploide sem se fundir com nenhuma outra</p><p>célula. A divisão mitótica do esporo produz um novo gametó-</p><p>fito multicelular e o ciclo recomeça novamente.</p><p>Mitose Mitose</p><p>Gameta de</p><p>outra planta</p><p>Gametófito</p><p>(n)</p><p>Esporófito</p><p>(2n)</p><p>Mitose</p><p>Gameta</p><p>Zigoto</p><p>Esporo</p><p>2n</p><p>n</p><p>n</p><p>n</p><p>n</p><p>MEIOSE FERTILIZAÇÃO</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Legenda</p><p>Alternância de gerações:</p><p>cinco etapas generalizadas</p><p>O gametófito produz gametas</p><p>haploides por mitose.</p><p>1</p><p>Dois gametas se unem</p><p>(fertilização) e formam</p><p>um zigoto diploide.</p><p>2</p><p>O zigoto se</p><p>desenvolve em</p><p>um esporófito</p><p>multicelular</p><p>diploide.</p><p>3 O esporófito produz</p><p>esporos unicelulares</p><p>haploides por meiose.</p><p>4</p><p>Os esporos se</p><p>desenvolvem</p><p>em gametófitos</p><p>multicelulares</p><p>haploides.</p><p>5</p><p>Embriões dependentes, multicelulares</p><p>Como parte de um ciclo de vida com alternância de</p><p>gerações, embriões vegetais multicelulares se desen-</p><p>volvem a partir de zigotos que são retidos dentro dos</p><p>tecidos do progenitor feminino (um gametófito).</p><p>Os tecidos parentais protegem o embrião em de-</p><p>senvolvimento de condições ambientais extremas e</p><p>fornecem nutrientes como açúcares e aminoácidos.</p><p>O embrião tem células de transferência placentária</p><p>especializadas que intensificam a transferência de</p><p>nutrientes para o embrião por meio de elaboradas</p><p>invaginações da superf ície da parede (membrana</p><p>plasmática e parede celular). O embrião dependente,</p><p>multicelular de plantas terrestres é uma característi-</p><p>ca derivada tão marcante que essas plantas terrestres</p><p>também são chamadas de embriófitas.</p><p>Figura 29.3</p><p>Explorando características derivadas de plantas terrestres</p><p>Embrião</p><p>Embrião (MO) e célula de transferência</p><p>placentária (MET) de Marchantia (uma hepática)</p><p>Tecido</p><p>materno</p><p>Invaginações</p><p>da parede</p><p>Célula de</p><p>transferência</p><p>placentária</p><p>(contorno azul)1010 mm</p><p>2 mm</p><p>10 mm</p><p>2 mm</p><p>FAÇA CONEXÕES Revise os ciclos de vida sexuais na Figura 13.6. Iden-</p><p>tifique que tipo de ciclo de vida sexual tem alternância de gerações e resu-</p><p>ma como ele difere dos outros ciclos de vida.</p><p>Esporos revestidos produzidos em esporângios</p><p>Os esporos vegetais são células reprodutivas haploides que</p><p>podem se tornar gametófitos multicelulares haploides por mi-</p><p>tose. O polímero esporopolenina torna as paredes dos espo-</p><p>ros vegetais rígidas e resistentes aos ambientes extremos. Essa</p><p>adaptação química permite aos esporos serem dispersos pelo</p><p>ar seco sem dano.</p><p>O esporófito tem órgãos multicelulares chamados espo-</p><p>rângios que produzem os esporos. Dentro de um esporân-</p><p>gio, células diploides chamadas esporócitos ou células-mães</p><p>de esporos, sofrem meiose e geram os esporos haploides.</p><p>Os tecidos externos do esporângio protegem os esporos em</p><p>desenvolvimento até eles serem liberados no ar. Esporângios</p><p>multicelulares que produzem esporos com paredes enriqueci-</p><p>das com esporopolenina são adaptações essenciais das plantas</p><p>terrestres. Embora as carófitas também produzam esporos,</p><p>nessas algas faltam esporângios multicelulares e seus esporos</p><p>flagelados dispersos pela água carecem de esporopolenina.</p><p>Gametângios multicelulares</p><p>Outra característica que distinguiu as plantas terrestres pri-</p><p>mitivas de suas ancestrais algáceas foi a produção de gametas</p><p>dentro de órgãos multicelulares, chamados de gametângios.</p><p>Os gametângios femininos são chamados de arquegônios.</p><p>Cada arquegônio é um órgão piriforme que produz uma úni-</p><p>ca oosfera imóvel retida dentro da parte bulbosa do órgão (o</p><p>topo na espécie, mostrada aqui). Os gametângios masculinos,</p><p>chamado de anterídios, produzem espermatozoides e os li-</p><p>beram no ambiente. Em muitos grupos de plantas atuais, os</p><p>espermatozoides apresentam flagelos e nadam até a oosfera</p><p>por meio de gotas de água ou em uma película de água. Cada</p><p>oosfera é fertilizada dentro de um arquegônio, onde o zigoto</p><p>se transforma em um embrião. Como você verá no Capítulo</p><p>30, os gametófitos de plantas com sementes são tão reduzidos</p><p>em tamanho que os arquegônios e anterídios foram perdidos</p><p>em muitas linhagens.</p><p>Meristemas apicais</p><p>Em hábitats terrestres, um organismo fotossintetizan-</p><p>te encontra recursos essenciais em dois locais muito</p><p>diferentes. A luz e o CO2 estão disponíveis principal-</p><p>mente acima do solo; a água e os nutrientes minerais</p><p>são encontrados principalmente</p><p>no solo. Embora as</p><p>plantas não possam se mover de um lugar para outro,</p><p>suas raízes e caules podem se alongar, aumentando a</p><p>exposição aos recursos ambientais. Esse crescimento</p><p>em comprimento é sustentado ao longo de toda a vida</p><p>da planta pela atividade de meristemas apicais, regiões</p><p>de divisão celular localizadas nas pontas das raízes e da</p><p>parte aérea. As células produzidas pelos meristemas</p><p>apicais se diferenciam na epiderme, que protege exter-</p><p>namente o corpo, e em vários tipos de tecidos internos.</p><p>Os meristemas apicais da parte aérea</p><p>também produzem as folhas na maio-</p><p>ria das plantas. Portanto, os complexos</p><p>corpos das plantas têm órgãos especia-</p><p>lizados acima e abaixo do solo.</p><p>Meristema apical</p><p>de caule</p><p>Meristema apical</p><p>de raiz CauleRaiz</p><p>Folhas em</p><p>desenvolvimento</p><p>Meristemas apicais das raízes e do caule.</p><p>As fotomicrografias são de secções longitu-</p><p>dinais dos ápices de uma raiz e de um caule.</p><p>100 mm100 mm</p><p>Esporângio</p><p>Secção longitudinal</p><p>de esporângio de</p><p>Sphagnum (MO)</p><p>Esporos</p><p>Esporófito</p><p>Esporófitos e esporângio de Sphagnum (musgo)</p><p>Gametófito</p><p>Gametófito</p><p>feminino</p><p>Gametófito</p><p>masculino</p><p>Arquegônios e anterídios de Marchantia (hepática)</p><p>Arquegônios, cada</p><p>qual com uma</p><p>oosfera (amarelo)</p><p>Anterídios (marrom),</p><p>contendo</p><p>espermatozoides</p><p>616 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Em muitas espécies vegetais, evoluíram características</p><p>derivadas adicionais que se relacionam à vida terrestre. Por</p><p>exemplo, a epiderme em muitas espécies tem uma cober-</p><p>tura, a cutícula, que consiste em cera e outros polímeros.</p><p>Permanentemente expostas ao ar, as plantas terrestres cor-</p><p>rem um risco muito maior de dessecação (ressecamento)</p><p>do que suas ancestrais algáceas. A cutícula atua como im-</p><p>permeabilizante, ajudando a impedir a perda excessiva de</p><p>água pelos órgãos vegetais acima do solo, enquanto tam-</p><p>bém proporciona alguma proteção do ataque microbiano.</p><p>A maioria das plantas também tem aberturas epidérmicas</p><p>chamadas de estômatos, que viabilizam a fotossíntese ao</p><p>permitir o intercâmbio de CO2 e O2 entre o ar externo e a</p><p>planta (ver Figura 10.4). Os estômatos são também as prin-</p><p>cipais passagens pelas quais a água evapora da planta; em</p><p>condições quentes e secas, os estômatos se fecham, mini-</p><p>mizando a perda de água.</p><p>As primeiras plantas terrestres careciam de raízes e fo-</p><p>lhas verdadeiras. Sem raízes, como essas plantas absorviam</p><p>nutrientes do solo? Fósseis vegetais datando 420 milhões</p><p>de anos revelam uma adaptação que pode ter auxiliado as</p><p>primeiras plantas na absorção de nutrientes: elas forma-</p><p>vam associações simbióticas com fungos. No Capítulo 31</p><p>descreveremos mais detalhadamente essas associações,</p><p>chamadas micorrizas, e seus benef ícios tanto para as plan-</p><p>tas como para os fungos. Por enquanto, basta frisar que os</p><p>fungos micorrízicos formam extensas redes de filamentos</p><p>no solo e transferem nutrientes para sua parceira vegetal</p><p>simbiótica. Esse benef ício pode ter ajudado as plantas sem</p><p>raízes a colonizarem o ambiente terrestre.</p><p>A origem e a diversificação das plantas</p><p>As algas das quais as plantas terrestres evoluíram incluem</p><p>muitas espécies unicelulares e pequenas espécies coloniais.</p><p>Já que esses ancestrais eram pequenos, a procura pelos</p><p>primeiros fósseis de plantas terrestres se concentrou no</p><p>mundo microscópico. Como mencionado anteriormente,</p><p>os microrganismos colonizaram o ambiente terrestre há</p><p>1,2 bilhão de anos. Entretanto, os fósseis microscópicos</p><p>documentando a vida sobre a terra mudaram drasticamen-</p><p>te há 470 milhões de anos com o aparecimento de esporos</p><p>das primeiras plantas terrestres.</p><p>O que distingue esses esporos daqueles de algas ou</p><p>fungos? Uma pista provém de sua composição química, que</p><p>equivale à composição dos esporos vegetais atuais, mas di-</p><p>fere daquela dos esporos de outros organismos. Além disso,</p><p>a estrutura das paredes desses esporos primitivos mostra</p><p>características encontradas somente em</p><p>esporos de certas plantas terrestres (he-</p><p>páticas). E em rochas datando 450 mi-</p><p>lhões de anos, os pesquisadores descobri-</p><p>ram esporos semelhantes incorporados</p><p>em material vegetal cuticular semelhante</p><p>ao tecido portador de esporos em plantas</p><p>atuais (Figura 29.4).</p><p>Fósseis de estruturas vegetais maio-</p><p>res, como o esporângio de Cooksonia,</p><p>mostrado aqui, têm 425 milhões de anos</p><p>– 45 milhões de anos após o aparecimento de esporos</p><p>vegetais no registro fóssil. Enquanto a idade precisa (e a</p><p>forma) das primeiras plantas terrestres ainda tenha de ser</p><p>descoberta, aquelas espécies ancestrais deram origem à</p><p>vasta diversidade das plantas atuais. A Tabela 29.1 resume</p><p>os dez filos existentes no esquema taxonômico usado neste</p><p>texto. (Linhagens existentes são aquelas que têm membros</p><p>atuais.) À medida que você for lendo o resto desta seção,</p><p>acompanhe a Tabela 29.1, junto com a Figura 29.5, a qual</p><p>reflete uma visão da filogenia vegetal que se baseia na mor-</p><p>fologia, na bioquímica e na genética vegetais.</p><p>Um modo de distinguir grupos de plantas é se elas</p><p>têm ou não têm um extenso sistema de tecido vascular,</p><p>células unidas em tubos que transportam água e nutrientes</p><p>pelo corpo da planta. As plantas atuais, na maioria, tem um</p><p>complexo sistema de tecido vascular e são, portanto, cha-</p><p>madas de plantas vasculares. As plantas sem um sistema</p><p>de transporte extenso – hepáticas, musgos e antóceros –</p><p>são descritas como “avasculares”, mesmo que alguns mus-</p><p>gos tenham sistema vascular simples. As plantas avascula-</p><p>res são muitas vezes chamadas informalmente de briófitas</p><p>(do grego, bryon, musgo, e phyton, planta). Embora o termo</p><p>briófita costuma ser utilizado para se referir a todas as plan-</p><p>tas avasculares, estudos moleculares e análises morfológi-</p><p>cas da estrutura do gameta masculino concluíram que as</p><p>briófitas não formam um grupo monofilético (um clado).</p><p>As plantas vasculares formam um</p><p>clado que compreende cerca de 93% de</p><p>todas as espécies vegetais existentes e,</p><p>além disso, podem ser classificadas em</p><p>clados menores. Dois desses clados são</p><p>as licófitas (os licopódios e espécies rela-</p><p>cionadas) e as pteridófitas (samambaias</p><p>e espécies afins). As plantas em cada um</p><p>desses clados carecem de sementes, que</p><p>é a razão pela qual coletivamente os dois</p><p>clados são chamados de modo informal</p><p>0,3 mm</p><p>Esporângio fóssil de Cooksonia.</p><p>(a) Esporos fossilizados.</p><p>A composição química</p><p>e a estrutura da</p><p>parede desses esporos</p><p>de 450 milhões de</p><p>anos equivalem</p><p>àquelas encontradas</p><p>em plantas terrestres.</p><p>(b) Tecido esporofítico</p><p>fossilizado.</p><p>Os esporos estavam</p><p>incorporados ao</p><p>tecido que parece</p><p>ser de plantas.</p><p>Figura 29.4 Esporos e tecido vegetal primitivo (MEV co-</p><p>loridas).</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 617</p><p>de plantas vasculares sem sementes. Entretanto, observe</p><p>na Figura 29.5 que, assim como as briófitas, as plantas vas-</p><p>culares sem sementes não formam um clado.</p><p>Um grupo como as briófitas ou as plantas vasculares</p><p>sem sementes é às vezes chamado de grado, uma coleção</p><p>de organismos que compartilham características biológi-</p><p>cas determinantes. Grados podem ser informativos me-</p><p>diante agrupamento de organismos de acordo com suas</p><p>características, como ter um sistema vascular, mas faltar</p><p>sementes. Mas os membros de um grado, diferente dos</p><p>membros de um clado, não compartilham necessariamen-</p><p>te a mesma ancestralidade. Por exemplo, ainda que todas</p><p>as pteridófitas e as licófitas sejam plantas vasculares sem</p><p>sementes, as pteridófitas compartilham um ancestral co-</p><p>mum mais recente com as plantas com sementes. Como</p><p>consequência, deveríamos esperar que pteridófitas e as</p><p>plantas com sementes compartilhassem características es-</p><p>senciais não encontradas em licófitas – e assim o fazem</p><p>como você verá no Capítulo 29.3.</p><p>Um terceiro clado de plantas vasculares consiste nas</p><p>plantas com sementes, que representa a vasta maioria</p><p>das espécies vegetais atuais. Uma semente é um embrião</p><p>acondicionado, com um suprimento de nutrientes dentro</p><p>de um revestimento protetor. As plantas com sementes po-</p><p>dem ser divididas em dois grupos, as gimnospermas e as</p><p>angiospermas, com</p><p>base na ausência ou na presença de câ-</p><p>maras fechadas nas quais as sementes amadurecem. As gi-</p><p>mnospermas (do grego, gymnos, nu, e sperm, semente) são</p><p>agrupadas junto como plantas com “sementes nuas” por-</p><p>que suas sementes não são encerradas em câmaras. As es-</p><p>pécies de gimnospermas atuais, das quais as mais conhe-</p><p>cidas são as coníferas, provavelmente formam um clado.</p><p>As angiospermas (do grego, angion, receptáculo) são um</p><p>enorme clado consistindo em todas as plantas floríferas;</p><p>suas sementes se desenvolvem dentro de câmaras que se</p><p>originam dentro de flores. Aproximadamente 90% de todas</p><p>as espécies vegetais atuais são angiospermas.</p><p>Observe que a filogenia representada na Figura 29.5</p><p>enfoca apenas as relações de parentesco entre linhagens</p><p>de plantas atuais. Os paleobotânicos também descobriram</p><p>linhagens de plantas extintas. Como você lerá posterior-</p><p>mente neste capítulo, esses fósseis podem revelar passos</p><p>intermediários no aparecimento de grupos de plantas</p><p>atualmente encontrados na Terra.</p><p>Tabela 29.1 Os dez filos de plantas atuais</p><p>Nome comum</p><p>Número</p><p>de espécies</p><p>conhecidas</p><p>Plantas avasculares (Briófitas)</p><p>Filo Hepatophyta Hepáticas 9.000</p><p>Filo Bryophyta Musgos 15.000</p><p>Filo Anthocerophyta Antóceros 100</p><p>Plantas vasculares</p><p>Plantas vasculares sem sementes</p><p>Filo Lycophyta Licófitas 1.200</p><p>Filo Pterophyta Pteridófitas 12.000</p><p>Plantas com sementes</p><p>Gimnospermas</p><p>Filo Ginkgophyta Ginkgo 1</p><p>Filo Cycadophyta Cicas 130</p><p>Filo Gnetophyta Gnetófitas 75</p><p>Filo Coniferophyta Coníferas 600</p><p>Angiospermas</p><p>Filo Anthophyta Plantas floríferas 250.000</p><p>Figura 29.5 Eventos de destaque da evolução vegetal. A filogenia mostrada aqui</p><p>ilustra uma hipótese atual acerca das relações entre grupos vegetais.</p><p>ALGA VERDE</p><p>ANCESTRAL</p><p>Milhões de anos atrás (maa)</p><p>050300350500 450 400</p><p>Origem das plantas terrestres (cerca de 470 maa)</p><p>Origem das plantas vasculares (cerca de 425 maa)</p><p>Origem das plantas com</p><p>sementes atuais</p><p>(cerca de 305 maa)</p><p>Licófitas (licopódios,</p><p>Isoetes, Selaginella)</p><p>Pteridófitas (samambaias,</p><p>cavalinhas, Psilotum)</p><p>Gimnospermas</p><p>Angiospermas</p><p>Musgos</p><p>Antóceros</p><p>Hepáticas</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>Plan</p><p>tas avascu</p><p>lares</p><p>(b</p><p>rió</p><p>fitas)</p><p>Plan</p><p>tas terrestres</p><p>Plantas</p><p>vasculares</p><p>sem</p><p>sem</p><p>entes</p><p>Plan</p><p>tas vascu</p><p>laresPlan</p><p>tas co</p><p>m</p><p>sem</p><p>en</p><p>tes</p><p>618 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 29.1</p><p>1. Por que os pesquisadores identificam as carófitas em vez de</p><p>outro grupo de algas como os parentes atuais mais próxi-</p><p>mos das plantas terrestres?</p><p>2. Identifique quatro características derivadas que distinguem</p><p>as plantas das algas verdes carófitas e que facilitam a vida</p><p>sobre o ambiente terrestre. Explique.</p><p>3. E SE.. .? Como seria o ciclo de vida humano se tivéssemos</p><p>alternância de gerações? Assuma que o estágio multicelu-</p><p>lar diploide seria semelhante à forma de um ser humano</p><p>adulto.</p><p>4. FAÇA CONEXÕES A Figura 29.5 identifica quais linhagens</p><p>são plantas terrestres, plantas avasculares, plantas vascula-</p><p>res, plantas vasculares sem sementes e plantas com semen-</p><p>tes. Quais dessas categorias são monofiléticas e quais são</p><p>parafiléticas? Explique. Ver Figura 26.10.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 29.2</p><p>Musgos e outras plantas avasculares têm</p><p>ciclos de vida dominados por gametófitos</p><p>Hoje, as plantas avascula-</p><p>res (briófitas) são repre-</p><p>sentadas por três filos de</p><p>pequenas plantas herbá-</p><p>ceas (não lenhosas): hepáticas (filo Hepatophyta), musgos</p><p>(filo Bryophyta) e antóceros (filo Anthocerophyta). Hepá-</p><p>ticas e antóceros, conhecidos em inglês como liverworts e</p><p>hornworts, respectivamente, são assim denominados por</p><p>sua forma (do inglês, liver, f ígado, e horn, chifre) mais o</p><p>sufixo wort (do anglo-saxão para “erva”). Os musgos são</p><p>familiares para muitas pessoas, embora algumas plantas</p><p>comumente chamadas de “mosses” (plural de moss, mus-</p><p>go em inglês) não sejam verdadeiramente musgos, como</p><p>o Irish moss (alga vermelha marinha), o reindeer moss</p><p>(líquen), os club mosses (licopódios, plantas vasculares sem</p><p>sementes) e os Spanish mosses (liquens em algumas regiões</p><p>e plantas floríferas em outras).</p><p>Os pesquisadores acreditam que as hepáticas, os</p><p>musgos e os antóceros foram as primeiras linhagens a</p><p>divergirem do ancestral comum das plantas terrestres</p><p>(ver Figura 29.5). A evidência fóssil proporciona algum</p><p>suporte para essa ideia: os esporos mais antigos de plan-</p><p>tas terrestres (datando de 470 a 450 milhões de anos) têm</p><p>características estruturais encontradas apenas nos espo-</p><p>ros de hepáticas e por 430 milhões de anos esporos seme-</p><p>lhantes àqueles de musgos e antóceros também ocorrem</p><p>no registro fóssil. Os fósseis mais antigos de plantas vas-</p><p>culares datam de cerca de 425 milhões de anos.</p><p>Durante o longo curso de sua evolução, as hepáticas,</p><p>os musgos e os antóceros adquiriram muitas adaptações</p><p>singulares. A seguir, examinaremos algumas dessas carac-</p><p>terísticas.</p><p>Gametófitos de briófitas</p><p>Diferentemente das plantas vasculares, em todos os três</p><p>filos de briófitas os gametófitos haploides são o estágio</p><p>dominante do ciclo de vida: normalmente são maiores e</p><p>duram mais do que os esporófitos, como mostrado no ciclo</p><p>de vida do musgo na Figura 29.6. Em geral, os esporófitos</p><p>são presentes apenas parte do tempo.</p><p>Quando os esporos de briófitas são dispersos em há-</p><p>bitats favoráveis, como solo úmido ou casca de árvore,</p><p>eles podem germinar e se transformar em gametófitos.</p><p>A germinação de esporos de musgo, por exemplo, pro-</p><p>duz caracteristicamente uma massa verde ramificada de</p><p>filamentos de uma célula de espessura conhecida como</p><p>protonema. A grande área de superf ície do protonema</p><p>aumenta sua absorção de água e minerais. Em condições</p><p>favoráveis, um protonema produz uma ou mais “gemas”.</p><p>(Observe que quando nos referimos a plantas avascula-</p><p>res, muitas vezes usamos aspas para estruturas similares</p><p>a gemas, caules e folhas de órgãos de plantas vasculares.)</p><p>Cada um desses órgãos semelhantes a gemas tem um me-</p><p>ristema apical que origina uma estrutura produtora de ga-</p><p>metas conhecida como um gametóforo. Juntos, um pro-</p><p>tonema e um ou mais gametóforos constituem o corpo do</p><p>gametófito de um musgo.</p><p>Em geral, gametófitos de briófitas formam tapetes</p><p>rentes ao solo, em parte porque as partes de seu corpo são</p><p>muito delgadas para sustentar uma planta alta. Uma se-</p><p>gunda limitação à altura de muitas briófitas é a ausência de</p><p>sistema vascular, o qual possibilitaria o transporte a longa</p><p>distância de água e nutrientes. (A delgada estrutura dos</p><p>órgãos de briófitas torna possível distribuir materiais a dis-</p><p>tâncias curtas sem tecidos vasculares especializados.) En-</p><p>tretanto, alguns musgos têm tecidos condutores no centro</p><p>de seus “caules”. Por isso, alguns desses musgos crescem até</p><p>2 m de altura. Análises filogenéticas sugerem que nessas e</p><p>em outras briófitas tecidos condutores similares àqueles de</p><p>plantas vasculares surgiram independentemente por con-</p><p>vergência evolutiva.</p><p>Os gametófitos são ancorados por delicados rizoides,</p><p>células individuais longas e tubulares (em hepáticas e antó-</p><p>ceros) ou filamentos de células (em musgos). Diferente das</p><p>raízes, que são encontradas em esporófitos de plantas vas-</p><p>culares, os rizoides não são compostos de tecidos. Os ri-</p><p>zoides de briófitas também carecem de células condutoras</p><p>especializadas e não desempenham um papel fundamental</p><p>na absorção de água e de minerais.</p><p>Os gametófitos podem formar múltiplos gametân-</p><p>gios, cada um dos quais produz gametas e é coberto por</p><p>tecido protetor. Cada arquegônio produz uma oosfera,</p><p>enquanto cada anterídio produz inúmeros espermato-</p><p>zoides. Em geral, alguns gametófitos de briófitas são bis-</p><p>sexuais, mas em musgos os arquegônios e anterídios são</p><p>carregados por gametófitos femininos e masculinos sepa-</p><p>rados. Espermatozoides flagelados nadam por uma pelí-</p><p>cula de água em direção à oosfera, penetrando o arque-</p><p>gônio em resposta à atração química. As oosferas não são</p><p>liberadas, mas, em vez disso, permanecem dentro das ba-</p><p>ses dos arquegônios. Após a fertilização, os embriões são</p><p>Plantas avasculares</p><p>similares</p><p>e a seleção natural produzem adaptações similares (análo-</p><p>gas) em organismos de diferentes linhagens evolutivas. Por</p><p>exemplo, os dois animais</p><p>semelhantes à toupeira</p><p>mostrados na Figura 26.7</p><p>parecem muito similares.</p><p>Entretanto, suas anato-</p><p>mias internas, fisiologias</p><p>e sistemas reprodutivos</p><p>são muito diferentes. Na</p><p>verdade, evidências gené-</p><p>ticas e fósseis indicam que</p><p>o ancestral comum dessas</p><p>toupeiras viveu há 140</p><p>milhões de anos. Este an-</p><p>cestral comum e a maioria</p><p>dos seus descendentes não</p><p>eram como uma toupeira,</p><p>mas características análo-</p><p>Figura 26.6 Pesquisa</p><p>Qual é a identidade das espécies do alimento</p><p>sendo vendido como carne de baleia?</p><p>Experimento C. S. Baker e S. R. Palumbi compraram 13 amos-</p><p>tras de “carne de baleia” de mercados de pescado japoneses.</p><p>Sequenciaram partes do DNA mitocondrial (DNAmt) de cada</p><p>amostra e compararam seus resultados com as sequências com-</p><p>paráveis de DNAmt de espécies de baleia conhecidas. Para inferir</p><p>a identidade da espécie de cada amostra, a equipe construiu uma</p><p>árvore genética, uma árvore filogenética que mostra padrões de</p><p>parentesco entre sequências de DNA em vez de entre táxons.</p><p>Resultados Das espécies na árvore genética resultante, so-</p><p>mente as baleias Minke caçadas no Hemisfério Sul podem ser</p><p>vendidas legalmente no Japão.</p><p>Minke</p><p>(Hemisfério Sul)</p><p>Minke</p><p>(Atlântico Norte)</p><p>Baleia-corcunda</p><p>Azul</p><p>Baleia Fin</p><p>Desconhecida #9</p><p>Desconhecida #1b</p><p>Desconhecidas</p><p>#10, 11, 12, 13</p><p>Desconhecidas #1a,</p><p>2, 3, 4, 5, 6, 7, 8</p><p>© 1994 AAAS</p><p>Conclusão Esta análise indicou que sequências de DNAmt de</p><p>seis das amostras desconhecidas (em vermelho) são mais estreita-</p><p>mente relacionadas às sequências de baleias cuja caça não é legal.</p><p>Fonte: C. S. Baker e S. R. Palumbi, Which whales are hunted? A molecular</p><p>genetic approach to monitoring whaling, Science 265:1538–1539 (1994).</p><p>Reeditado com permissão da AAAS.</p><p>E SE.. .? Que resultados diferentes indicariam que a carne de ba-</p><p>leia não foi caçada ilegalmente?</p><p>“Toupeira” marsupial australiana</p><p>Toupeira placentária norte-americana</p><p>Figura 26.7 Evolução</p><p>convergente em organismos</p><p>cavadores. Um corpo longo,</p><p>grandes patas dianteiras, olhos</p><p>pequenos e uma almofada de</p><p>pele grossa que protege o nariz</p><p>evoluíram independentemente</p><p>nestas espécies.</p><p>552 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>gas evoluíram independentemente nestas duas linhagens</p><p>de toupeiras, à medida que elas se tornaram adaptadas a</p><p>estilos de vida similares.</p><p>Distinguir entre homologia e analogia é crítico ao</p><p>reconstruir filogenias. Para entender por que, considere</p><p>morcegos e aves, ambos com adaptações que permitem</p><p>voar. Essa semelhança superficial pode sugerir que os mor-</p><p>cegos são mais estreitamente relacionados às aves do que</p><p>aos gatos, que não podem voar. Entretanto, um exame mais</p><p>próximo revela que uma asa de morcego é mais parecida</p><p>às patas dianteiras dos gatos e outros mamíferos do que às</p><p>asas das aves. Morcegos e aves descendem de um ances-</p><p>tral tetrápode comum que viveu há cerca de 320 milhões</p><p>de anos. Esse ancestral comum não podia voar. Portanto,</p><p>embora o sistema esquelético básico de morcegos e aves</p><p>seja homólogo, suas asas não são. O voo é possibilitado de</p><p>modos diferentes – membranas estendidas nas asas dos</p><p>morcegos versus penas nas asas das aves. A evidência fóssil</p><p>também documenta que as asas dos morcegos e das aves</p><p>surgiram independentemente a partir dos membros ante-</p><p>riores de diferentes tetrápodes ancestrais. Portanto, com</p><p>respeito a voar, uma asa de morcego é análoga, não homó-</p><p>loga, à asa de uma ave. Estruturas análogas que surgiram</p><p>independentemente são também chamadas homoplasias</p><p>(do grego, “moldado da mesma maneira”).</p><p>Além das similaridades corroborativas e da evidên-</p><p>cia fóssil, outra pista para distinguir entre homologias e</p><p>analogias é a complexidade dos caracteres sendo compa-</p><p>rados. Quanto mais elementos similares em duas estrutu-</p><p>ras complexas, é mais provável que elas tenham evoluído</p><p>de um ancestral comum. Por exemplo, os crânios de um</p><p>homem adulto e de um chimpanzé adulto consistem em</p><p>muitos ossos fusionados juntos. As composições dos crâ-</p><p>nios coincidem quase perfeitamente, osso por osso. É al-</p><p>tamente improvável que essa estrutura complexa, coinci-</p><p>dente em tantos detalhes, tenha origem separada. Mais</p><p>provavelmente, os genes envolvidos no desenvolvimento</p><p>dos dois crânios foram herdados de um ancestral comum.</p><p>O mesmo argumento se aplica a comparações em nível</p><p>genético. Os genes são sequências de milhares de nucleo-</p><p>tídeos, cada um do qual representa um caráter herdado</p><p>na forma de uma das quatro bases de DNA: A (adenina),</p><p>G (guanina), C (citosina) ou T (timina). Se os genes em</p><p>dois organismos compartilham muitas porções de suas se-</p><p>quências de nucleotídeos, é provável que os genes sejam</p><p>homólogos.</p><p>Avaliando homologias moleculares</p><p>Muitas vezes, a comparação de moléculas de DNA coloca</p><p>desafios técnicos para os pesquisadores. O primeiro passo</p><p>após sequenciar as moléculas é alinhar sequências com-</p><p>paráveis das espécies sob estudo. Se as espécies são muito</p><p>estreitamente relacionadas, as sequências provavelmente</p><p>diferem em somente um ou poucos sítios. Por outro lado,</p><p>sequências comparáveis de ácidos nucleicos em espécies</p><p>remotamente relacionadas, em geral, têm bases diferentes</p><p>em muitos sítios e muitas têm comprimentos diferentes.</p><p>Isso é devido às inserções e deleções acumuladas durante</p><p>longos períodos de tempo.</p><p>Suponha, por exemplo, que determinadas sequências</p><p>de DNA não codificantes próximas a um determinado</p><p>gene são muito similares em duas espécies, exceto pela de-</p><p>leção da primeira base da sequência em uma das espécies.</p><p>O efeito é que a sequência remanescente se altera retro-</p><p>cedendo um ponto. Uma comparação entre duas sequên-</p><p>cias que não leva em conta essa deleção ignoraria o que,</p><p>de fato, é uma semelhança muito boa. Para tratar desses</p><p>problemas, os pesquisadores desenvolveram programas</p><p>de computador que estimam a melhor maneira de alinhar</p><p>segmentos comparáveis de DNA de comprimentos dife-</p><p>rentes (Figura 26.8).</p><p>Essas comparações moleculares revelam que muitas</p><p>substituições de bases e outras diferenças se acumularam</p><p>em genes comparáveis de uma toupeira australiana e de</p><p>uma toupeira norte-americana. As muitas diferenças in-</p><p>dicam que suas linhagens divergiram bastante desde seu</p><p>ancestral comum; portanto, podemos dizer que as espécies</p><p>atuais não são estreitamente relacionadas. Por outro lado,</p><p>o alto grau de similaridade da sequência genética entre</p><p>plantas de espada-de-prata indica que todas elas são muito</p><p>estreitamente relacionadas, a despeito de suas diferenças</p><p>morfológicas consideráveis.</p><p>Assim como com caracteres morfológicos, é neces-</p><p>sário distinguir homologias de analogias ao avaliar simila-</p><p>ridades moleculares de estudos evolutivos. Duas sequên-</p><p>C C A T C A G A G T C C</p><p>C C A T C A G A G T C C</p><p>1</p><p>2</p><p>C</p><p>Deleção</p><p>Inserção</p><p>C A T C A G A G T C C</p><p>C C A T</p><p>G T A</p><p>C A G A G T C C</p><p>1</p><p>2</p><p>C C A T C A A G T C C</p><p>C C A T G T A C A G A G T C C</p><p>1</p><p>2</p><p>C C A T C A A G T C C</p><p>C C A T G T A C A G A G T C C</p><p>1</p><p>2</p><p>Estas sequências homólogas</p><p>de DNA são idênticas</p><p>quando a espécie 1 e a</p><p>espécie 2 começam a</p><p>divergir a partir de seu</p><p>ancestral comum.</p><p>1</p><p>Mutações por deleção e por</p><p>inserção mudam o que eram</p><p>sequências equivalentes nas</p><p>duas espécies</p><p>2</p><p>As regiões da sequência da</p><p>espécie 2 que combinam</p><p>com a sequência na espécie</p><p>1, sombreadas em cor de</p><p>laranja, não mais se alinham</p><p>devido a estas mutações.</p><p>3</p><p>As regiões correspondentes</p><p>realinhadas segundo um</p><p>programa de computador</p><p>acrescentam lacunas na</p><p>sequência 1.</p><p>4</p><p>Figura 26.8 Alinhando segmentos de DNA. Os sistematas</p><p>pesquisam sequências similares ao longo de segmentos de DNA de</p><p>duas espécies (somente uma fita de DNA é mostrada para cada es-</p><p>pécie). Neste exemplo, 11 das 12 bases originais não se alteraram</p><p>desde que as espécies divergiram. Portanto, estas porções das se-</p><p>quências ainda se alinham quando o comprimento é ajustado.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 553</p><p>cias que</p><p>(briófitas)</p><p>Plantas vasculares sem sementes</p><p>Gimnospermas</p><p>Angiospermas</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 619</p><p>retidos dentro dos arquegônios. Camadas de células de</p><p>transferência placentária ajudam a transportar nutrientes</p><p>para os embriões à medida que eles se desenvolvem em</p><p>esporófitos.</p><p>Em geral, os espermatozoides de briófitas requerem</p><p>uma película de água para alcançar as oosferas. Em razão</p><p>dessa necessidade, não é surpresa que muitas espécies de</p><p>briófitas sejam encontradas em hábitats úmidos. O fato de</p><p>o espermatozoide deslocar-se na água para alcançar a oos-</p><p>fera também significa que em espécies com gametófitos</p><p>masculinos e femininos separados (a maioria das espécies</p><p>de musgos), a reprodução sexuada tem mais probabilidade</p><p>de sucesso quando os indivíduos estão localizados próxi-</p><p>mos um do outro.</p><p>Muitas espécies de briófitas podem aumentar o nú-</p><p>mero de indivíduos em uma determinada área por meio</p><p>de vários métodos de reprodução assexuada. Por exem-</p><p>plo, alguns musgos se reproduzem pela formação de cor-</p><p>pos reprodutivos (propágulos), pequenas plântulas (como</p><p>mostrado à esquerda) que se destacam da planta-mãe e</p><p>se transformam em novas cópias geneticamente idênticas</p><p>ao progenitor.</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>MEIOSE</p><p>Os esporos</p><p>se desenvolvem</p><p>em protonemas</p><p>filiformes.</p><p>1</p><p>O protonema haploide produz</p><p>“gemas” que se dividem por</p><p>mitose e se transformam em</p><p>gametóforos.</p><p>2</p><p>O espermatozoide</p><p>deve nadar por uma</p><p>película de umidade</p><p>para alcançar a oosfera.</p><p>3</p><p>5 O esporófito se torna uma</p><p>longa haste (seta) que emerge</p><p>do arquegônio.</p><p>5</p><p>4 O zigoto se</p><p>desenvolve em um</p><p>embrião esporofítico.</p><p>4</p><p>Ligado por sua base, o</p><p>esporófito permanece dependente</p><p>nutricionalmente do gametófito.</p><p>6</p><p>Ocorre meiose e esporos</p><p>haploides se desenvolvem na</p><p>cápsula. Quando a cápsula está</p><p>madura, seu opérculo se abre</p><p>explosivamente e os esporos</p><p>são liberados.</p><p>7</p><p>“Gema”</p><p>“Gema”</p><p>Protonema</p><p>(n)</p><p>(dentro do arquegônio)</p><p>Arquegônio</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>Espermatozoide</p><p>Anterídio</p><p>Gametófito</p><p>masculino</p><p>(n)</p><p>Gametófito</p><p>feminino</p><p>(n)</p><p>Gametófitos</p><p>femininos</p><p>Rizoide</p><p>Gametóforo</p><p>Oosfera</p><p>Pé</p><p>Cápsula</p><p>(esporângio)</p><p>Peristômio</p><p>Dispersão</p><p>de esporos</p><p>Esporângio</p><p>Esporos</p><p>Esporófitos</p><p>maduros</p><p>Seta</p><p>Arquegônio</p><p>Embrião</p><p>Esporófito</p><p>jovem</p><p>(2n)</p><p>Cápsula com</p><p>peristômio (MO)</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Legenda</p><p>2</p><p>m</p><p>m</p><p>Figura 29.6 O ciclo de vida de um musgo.</p><p>? Neste diagrama, o espermatozoide que fertiliza a oosfera difere geneticamente dela? Explique.</p><p>Figura 29.7</p><p>Explorando a diversidade das briófitas</p><p>Hepáticas (Filo Hepatophyta)</p><p>Os nomes comuns e científicos deste filo (do latim, hepaticus,</p><p>f ígado) se referem aos gametófitos em forma de f ígado de seus</p><p>membros, como Marchantia, mostrada abaixo. Nos tempos</p><p>medievais, acreditava-se que sua forma fosse um sinal de que</p><p>as plantas poderiam auxiliar no trato de doenças hepáticas.</p><p>Algumas hepáticas, incluindo Marchantia, são descritas como</p><p>“talosas”, devido à forma achatada de seus gametófitos. Os ga-</p><p>metângios de Marchantia são elevados sobre os gametóforos</p><p>parecendo-se com árvores em miniatura. Você precisaria de</p><p>uma lente de aumento para ver os esporófitos, que têm uma</p><p>seta curta (haste) com uma cápsula oval ou redonda. Outras</p><p>hepáticas, como Plagiochila, mostradas a seguir, são cha-</p><p>madas de “folhosas”, porque seus gametófitos semelhantes a</p><p>caules têm muitos apêndices parecidos com folhas. Há muito</p><p>mais espécies de hepáticas folhosas do que talosas.</p><p>Antóceros (Filo Anthocerophyta)</p><p>Os nomes comuns e científicos deste filo (do grego, keras,</p><p>chifre) se referem à forma cônica e alongada do esporófito.</p><p>Um esporófito típico pode crescer até cerca de 5 cm de altura.</p><p>Ao contrário de um esporófito de hepática ou de musgo, um</p><p>esporófito de antócero carece de uma seta e consiste apenas</p><p>em um esporângio. O esporângio libera esporos maduros pela</p><p>abertura de uma rachadura que começa pela ponta do chifre.</p><p>Em geral, os gametófitos têm 1 a 2 cm de diâmetro, crescem</p><p>horizontalmente e muitas vezes têm múltiplos esporófitos</p><p>unidos. Em geral, os antóceros estão entre as primeiras espé-</p><p>cies a colonizarem áreas abertas com solos úmidos; uma re-</p><p>lação simbiótica com cianobactérias fixadoras de nitrogênio</p><p>contribui para sua capacidade de fazer isso (o nitrogênio cos-</p><p>tuma ser escasso nessas áreas).</p><p>Musgos (Filo Bryophyta)</p><p>Os gametófitos de musgo, que variam em altura desde me-</p><p>nos de 1 mm até 2 m, são menores do que 15 cm de altura na</p><p>maioria das espécies. O familiar tapete de musgo que você ob-</p><p>serva consiste principalmente em gametófitos. As lâminas de</p><p>suas “folhas” costumam ter apenas uma célula de espessura,</p><p>mas “folhas” mais complexas revestidas com cutícula podem</p><p>ser encontradas no musgo comum (Polytrichum, mostrado a</p><p>seguir) e em seus parentes próximos. Em geral, os esporófitos</p><p>de musgo são alongados e visíveis a “olho nu”, com alturas va-</p><p>riando até cerca de 20 cm. Embora verdes e fotossintetizantes</p><p>quando jovens, eles se tornam bronzeados ou vermelho-amar-</p><p>ronzados quando prontos para liberar os esporos.</p><p>Pé</p><p>Gametóforo de</p><p>gametófito feminino</p><p>Esporófito</p><p>Talo</p><p>Marchantia polymorpha,</p><p>hepática “talosa”</p><p>Marchantia esporófita (MO)</p><p>Seta</p><p>Cápsula</p><p>(esporângio)</p><p>50</p><p>0</p><p>m</p><p>m</p><p>Plagiochila</p><p>deltoidea,</p><p>hepática</p><p>“folhosa”</p><p>Esporófito</p><p>Gametófito</p><p>Anthoceros, espécie</p><p>de antócero</p><p>O musgo Polytrichum</p><p>commune</p><p>Cápsula</p><p>Seta</p><p>Gametófito</p><p>Esporófito</p><p>(planta resistente</p><p>que leva meses</p><p>para crescer)</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 621</p><p>Esporófitos de briófitas</p><p>As células dos esporófitos de briófitas con-</p><p>têm plastídios que são geralmente verdes</p><p>e fotossintetizantes quando os esporófitos</p><p>são jovens. Mesmo assim, os esporófitos das</p><p>briófitas não podem viver de forma indepen-</p><p>dente. Um esporófito de briófita permanece</p><p>unido ao seu gametófito parental durante toda</p><p>a sua vida, dependendo dele para supri-lo de</p><p>açúcares, aminoácidos, minerais e água.</p><p>As briófitas têm os menores esporófitos de</p><p>todos os grupos de plantas existentes, fato coerente com a</p><p>hipótese de que esporófitos maiores só evoluíram mais tar-</p><p>de, nas plantas vasculares. Um esporófito de briófita típico</p><p>consiste em um pé, uma seta e um esporângio. Inserido no</p><p>arquegônio, o pé absorve nutrientes do gametófito. A seta,</p><p>ou haste, conduz esses materiais ao esporângio, também</p><p>chamado de cápsula, que os utiliza para produzir esporos</p><p>por meiose.</p><p>Os esporófitos de briófitas podem produzir números</p><p>enormes de esporos. Uma única cápsula de musgo, por</p><p>exemplo, pode gerar até 50 milhões de esporos. Na maio-</p><p>ria dos musgos, a seta se torna alongada, aumentando a</p><p>dispersão dos esporos pela elevação da cápsula. Em geral, a</p><p>parte superior da cápsula apresenta um anel de estruturas</p><p>denteadas interconectadas, conhecido como peristômio</p><p>(ver Figura 29.6). Esses “dentes” se abrem sob condições</p><p>secas e fecham novamente quando está úmido. Isso permi-</p><p>te aos esporos dos musgos serem descarregados gradual-</p><p>mente, por meio de rajadas periódicas de vento que podem</p><p>transportá-los a longas distâncias.</p><p>Em geral, os esporófitos de musgos e de antóceros</p><p>são maiores e mais complexos do que os de hepáticas. Por</p><p>exemplo, os esporófitos de antóceros, que superficialmen-</p><p>te se assemelham a lâminas de gramíneas, têm uma cutícu-</p><p>la. Os esporófitos de musgos e de antóceros também têm</p><p>estômatos, assim como todas as plantas vasculares (mas</p><p>não as hepáticas).</p><p>A Figura 29.7 mostra alguns exemplos de gametófi-</p><p>tos e esporófitos do filo das briófitas.</p><p>A importância ecológica e econômica dos musgos</p><p>A dispersão de esporos leves pelo vento distribuiu os mus-</p><p>gos em todo o mundo. Essas plantas são particularmente co-</p><p>muns e variadas em florestas e áreas úmidas. Alguns musgos</p><p>colonizam solo arenoso, descoberto, onde os pesquisadores</p><p>descobriram que eles ajudam a reter o nitrogênio no solo</p><p>(Figura 29.8). Em florestas de coníferas setentrionais, espé-</p><p>cies do musgo plumoso Pleurozium abrigam cianobactérias</p><p>fixadoras de nitrogênio que aumentam a disponibilidade</p><p>de nitrogênio no ecossistema. Outros musgos habitam am-</p><p>bientes extremos como topos</p><p>de montanhas, tundra e deser-</p><p>tos. Muitos musgos são capazes de viver em hábitats muito</p><p>frios ou secos, pois conseguem sobreviver à perda da maior</p><p>parte da água de seus corpos, e, então, se reidratar quan-</p><p>do a umidade estiver disponível. Poucas plantas vasculares</p><p>conseguem sobreviver ao mesmo grau de dessecação. Além</p><p>disso, compostos fenólicos nas paredes celulares de musgos</p><p>absorvem níveis prejudiciais de radiação UV presentes em</p><p>desertos ou em altitudes elevadas.</p><p>Um gênero de musgo de áreas úmidas, Sphagnum,</p><p>ou “musgo de turfa”, é o principal componente de depó-</p><p>sitos de material orgânico parcialmente decomposto co-</p><p>nhecido como turfa (Figura 29.9a). Regiões pantanosas</p><p>com espessas camadas de turfa são chamadas turfeiras.</p><p>Sphagnum não se decompõe facilmente, em parte devido</p><p>aos compostos fenólicos incluídos em suas paredes celula-</p><p>res. A baixa temperatura, do pH e do nível de oxigênio das</p><p>turfeiras também inibe a decomposição desse musgo e de</p><p>Figura 29.8 Pesquisa</p><p>As briófitas podem reduzir a taxa com que</p><p>nutrientes essenciais são perdidos dos solos?</p><p>Experimento Os solos nos ecossistemas terrestres são geral-</p><p>mente pobres em nitrogênio, um nutriente necessário para o</p><p>crescimento normal das plantas. Richard Bowden, do Allegheny</p><p>College, mediu as entradas anuais (ganhos) e saídas (perdas)</p><p>de nitrogênio em um ecossistema de solo arenoso dominado</p><p>pelo musgo Polytrichum. As entradas de nitrogênio foram me-</p><p>didas a partir da chuva (íons dissolvidos, como nitrato, NO3</p><p>2),</p><p>fixação biológica de N2 e deposição pelo vento. As perdas de</p><p>nitrogênio foram medidas na água lixiviada (íons dissolvidos,</p><p>como NO3</p><p>2) e emissões gasosas (como N2O emitido por bacté-</p><p>rias). Bowden mediu as perdas em solos com Polytrichum e em</p><p>solos onde o musgo foi removido dois meses antes do início do</p><p>experimento.</p><p>Resultados Um total de 10,5 kg de nitrogênio por hectare</p><p>(kg/ha) entrou no ecossistema a cada ano. Pouco nitrogênio foi</p><p>perdido por emissões gasosas (0,10 kg/ha · ano). Os resultados</p><p>comparando as perdas de nitrogênio por lixiviação são mostra-</p><p>dos a seguir.</p><p>Com musgo</p><p>Pe</p><p>rd</p><p>a</p><p>an</p><p>ua</p><p>l d</p><p>e</p><p>ni</p><p>tr</p><p>og</p><p>ên</p><p>io</p><p>(k</p><p>g/</p><p>ha</p><p>)</p><p>6</p><p>5</p><p>4</p><p>3</p><p>2</p><p>1</p><p>0</p><p>Sem musgo</p><p>Conclusão O musgo Polytrichum reduziu muito a perda de</p><p>nitrogênio por lixiviação neste ecossistema. Cada ano, o ecos-</p><p>sistema com musgo retém cerca de 95% da entrada total de</p><p>10,5 kg/ha de nitrogênio (apenas 0,1 kg/ha e 0,3 kg/ha foram</p><p>perdidos por emissões gasosas e lixiviação, respectivamente).</p><p>Fonte: R. D. Bowden, Inputs, outputs, and accumulation of nitrogen in an</p><p>early successional moss (Polytrichum) ecosystem, Ecological Monographs</p><p>61:207–223 (1991).</p><p>E SE.. .? Como a presença de Polytrichum pode afetar as espécies</p><p>de plantas que costumam colonizar os solos arenosos depois dos</p><p>musgos?</p><p>622 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>outros organismos nessas áreas úmidas. Em decorrência</p><p>disso, algumas turfeiras preservaram cadáveres de milha-</p><p>res de anos (Figura 29.9b).</p><p>A turfa foi por muito tempo uma fonte de combustí-</p><p>vel na Europa e na Ásia, e hoje ainda é extraída para com-</p><p>bustível, especialmente na Irlanda e no Canadá. O musgo</p><p>de turfa é útil também como condicionador de solo e para</p><p>embalar as raízes de plantas durante o transporte, uma vez</p><p>que tem grandes células mortas capazes de absorver até 20</p><p>vezes o seu peso em água.</p><p>Turfeiras cobrem 3% da superf ície continental da</p><p>Terra e contêm em torno de 30% do carbono no solo mun-</p><p>dial: estima-se que globalmente 450 bilhões de toneladas</p><p>de carbono orgânico estejam armazenadas como turfa. Es-</p><p>ses reservatórios de carbono ajudaram a estabilizar as con-</p><p>centrações atmosféricas de CO2 (ver Capítulo 55). A atual</p><p>sobre-exploração de Sphagnum – inicialmente para uso</p><p>em centrais elétricas alimentadas com turfa – pode reduzir</p><p>os efeitos ecológicos benéficos da turfa e contribuir para</p><p>o aquecimento global pela liberação do CO2 armazenado.</p><p>Além disso, se as temperaturas globais continuarem a su-</p><p>bir, acredita-se que os níveis de água de algumas turfeiras</p><p>sofram redução. Essa mudança exporia a turfa ao ar e cau-</p><p>saria sua decomposição, liberando, assim, o CO2 adicional</p><p>armazenado e contribuindo para o aquecimento global.</p><p>Os efeitos esperados de Sphagnum sobre o clima global</p><p>ressaltam a importância da preservação e do manejo das</p><p>turfeiras.</p><p>Os musgos podem ter uma longa história de influência</p><p>sobre a mudança climática. No Exercício de Habilidades</p><p>Científicas, você explorará se eles atuaram assim durante</p><p>o período Ordoviciano pela contribuição ao intemperismo</p><p>das rochas.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 29.2</p><p>1. Como as briófitas diferem de outras plantas?</p><p>2. Dê três exemplos de como a estrutura se ajusta à função em</p><p>briófitas.</p><p>3. FAÇA CONEXÕES Revise a discussão de regulação de re-</p><p>troalimentação no Conceito 1.1. Os efeitos do aquecimen-</p><p>to global sobre as turfeiras poderiam alterar a concentração</p><p>de CO2 de modo que resulte em retroalimentação negativa</p><p>ou positiva? Explique.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 29.3</p><p>Samambaias e outras plantas vasculares</p><p>sem sementes foram as primeiras plantas</p><p>a crescerem em altura</p><p>Durante os primeiros 100</p><p>milhões de anos de evo-</p><p>lução vegetal, as briófitas</p><p>foram os tipos mais im-</p><p>portantes de vegetação. Contudo, são as plantas vasculares</p><p>que dominam a maior parte das paisagens atuais. Os fós-</p><p>seis mais antigos de plantas vasculares datam 425 milhões</p><p>de anos. Essas plantas careciam de sementes, mas apresen-</p><p>tavam sistemas vasculares bem desenvolvidos, uma novi-</p><p>dade evolutiva que preparou o estágio para outras plantas</p><p>vasculares crescerem mais alto do que suas briófitas con-</p><p>temporâneas. Como em briófitas, entretanto, os esperma-</p><p>tozoides de samambaias e todas as outras plantas vascula-</p><p>res sem sementes são flagelados e nadam em uma película</p><p>de água para alcançar as oosferas. Em parte devido a esses</p><p>espermatozoides natantes, as plantas vasculares sem se-</p><p>mentes atuais são mais comuns em ambientes úmidos.</p><p>Origens e características de plantas vasculares</p><p>Ao contrário das plantas avasculares, as primeiras plantas</p><p>vasculares tinham esporófitos ramificados, independentes</p><p>dos gametófitos para a nutrição (Figura 29.10). Embora</p><p>essas plantas vasculares antigas tivessem menos de 20 cm</p><p>de altura, suas ramificações possibilitaram a seus corpos</p><p>tornarem-se mais complexos e a ter múltiplos esporângios.</p><p>À medida que os corpos das plantas tornaram-se progres-</p><p>sivamente complexos, a competição por espaço e por luz</p><p>Plantas avasculares (briófitas)</p><p>Plantas vasculares sem sementes</p><p>Gimnospermas</p><p>Angiospermas</p><p>(a) Turfa sendo extraída de uma turfeira</p><p>(b) O “homem de Tollund”, múmia datando de 405 a 100 a.C.</p><p>As condições ácidas e pobres em oxigênio produzidas por</p><p>Sphagnum podem preservar os corpos de seres humanos e outros</p><p>animais por milhares de anos.</p><p>Figura 29.9 Sphagnum ou musgo de turfa: uma briófita</p><p>com importância econômica, ecológica e arqueológica.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 623</p><p>solar provavelmente foi aumentando. Como veremos, essa</p><p>competição pode ter estimulado ainda mais a evolução nas</p><p>plantas vasculares, levando, por fim, à formação das primei-</p><p>ras florestas.</p><p>Os ancestrais de plantas vasculares tinham algumas</p><p>características derivadas encontradas em plantas vascu-</p><p>lares atuais, mas careciam de raízes e de algumas outras</p><p>adaptações que evoluíram depois.</p><p>Os  principais aspectos que carac-</p><p>terizam as plantas vasculares exis-</p><p>tentes são os ciclos de vida com es-</p><p>porófitos dominantes, o transporte</p><p>em sistemas vasculares chamados</p><p>xilema e floema e raízes e folhas</p><p>bem desenvolvidas, incluindo fo-</p><p>lhas produtoras de esporos, chama-</p><p>das esporofilos.</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Construindo gráficos de barra e interpretando os dados</p><p>As plantas avasculares poderiam ter causado o in-</p><p>temperismo das rochas e contribuído para a mudança</p><p>climática durante o período Ordoviciano? Os vestígios</p><p>mais antigos de plantas terrestres são esporos fossilizados formados</p><p>há 470 milhões de anos.</p><p>Entre aquele tempo e o fim do período</p><p>Ordoviciano há 444 milhões de anos, o nível atmosférico de CO2</p><p>caiu pela metade e o clima esfriou drasticamente.</p><p>Uma causa possível da queda no CO2 durante o período Or-</p><p>doviciano é a decomposição (intemperismo) das rochas. Quando as</p><p>rochas se desintegram, o silicato de cálcio (Ca2SiCO3) é liberado e se</p><p>combina com o CO2 do ar, produzindo carbonato de cálcio (CaCO3).</p><p>Em períodos subsequentes, as raízes de plantas vasculares intensi-</p><p>ficaram o intemperismo das rochas e a liberação de minerais pela</p><p>produção de ácidos decompositores de rocha e solo. Embora faltem</p><p>raízes nas plantas avasculares, elas requerem os mesmos nutrientes</p><p>minerais que as plantas vasculares. As plantas avasculares também</p><p>poderiam aumentar o intemperismo das rochas? Se a resposta for</p><p>sim, elas poderiam ter contribuído para o declínio do CO2 na atmos-</p><p>fera durante o Ordoviciano. Neste exercício, você interpretará dados</p><p>de um estudo dos efeitos do musgo sobre a liberação de minerais</p><p>de dois tipos de rocha.</p><p>Como o experimento foi realizado Os cientistas estabe-</p><p>leceram microcosmos experimentais e controles, ou pequenos</p><p>ecossistemas artificiais, para medir a liberação de minerais das</p><p>rochas. Primeiro, eles colocaram fragmentos de rochas de origem</p><p>vulcânica, granito ou andesito, em pequenos recipientes de vidro.</p><p>Após, eles misturaram água e musgo macerado (cortado e triturado)</p><p>de Physcomitrella patens. Adicionaram essa mistura ao microcosmo</p><p>experimental (72 de granito e 41 de andesito).</p><p>Para o microcosmo-controle (77 de granito e</p><p>37 de andesito), eles removeram o musgo por</p><p>filtração e adicionaram apenas a água. Após</p><p>130 dias, mediram as quantidades de vários mi-</p><p>nerais encontrados na água dos microcosmos-</p><p>-controle e na água e musgo dos microcosmos</p><p>experimentais.</p><p>Dados do experimento O musgo cresceu</p><p>(aumentou sua biomassa) nos microcosmos</p><p>experimentais. A tabela mostra as quantidades</p><p>médias em micromols (mmol) de vários minerais</p><p>medidos na água e musgo dos microcosmos.</p><p>Interprete os dados</p><p>1. Por que os pesquisadores</p><p>adicionaram o filtrado do</p><p>qual o musgo macerado foi</p><p>removido aos microcosmos-controle?</p><p>2. Construa dois gráficos de barra (para o granito e para o</p><p>andesito), comparando as quantidades médias de cada ele-</p><p>mento intemperizado das rochas nos microcosmos-controle</p><p>e experimentais. (Dica: para um microcosmo experimental,</p><p>que soma representa a quantidade total intemperizada das</p><p>rochas?)</p><p>3. Globalmente, qual é o efeito do musgo sobre o intemperismo</p><p>químico da rocha? Os resultados são semelhantes ou diferen-</p><p>tes para o granito e o andesito?</p><p>4. Com base em seus resultados experimentais, os pesquisadores</p><p>adicionaram o intemperismo das rochas por plantas avascu-</p><p>lares a modelos de simulação do clima ordoviciano. Os novos</p><p>modelos prognosticaram a redução dos níveis de CO2 e o res-</p><p>friamento global suficiente para produzir glaciações no final do</p><p>período Ordoviciano. Que suposições os pesquisadores fizeram</p><p>ao usar os resultados de seus experimentos em modelos de</p><p>simulação climática?</p><p>5. “A vida mudou a Terra profundamente.” Explique se esses re-</p><p>sultados experimentais sustentam ou não essa afirmação.</p><p>Dados de T.M. Lenton, et al, First plants cooled the Ordovician. Nature</p><p>Geoscience 5: 86-89 (2012).</p><p>Esporângio</p><p>Rizoides</p><p>25</p><p>m</p><p>m</p><p>2 cm</p><p>Figura 29.10 Esporófitos de Aglaophyton</p><p>major, ancestral de plantas vasculares atuais.</p><p>Esta reconstrução de fósseis de 405 milhões de ida-</p><p>de exibe ramificação dicotômica (em forma de Y)</p><p>com esporângios nas extremidades dos ramos.</p><p>Esporófitos ramificados caracterizam as plantas vas-</p><p>culares atuais, mas está ausente em plantas avas-</p><p>culares atuais (briófitas). Aglaophyton tinha rizoides</p><p>que o ancoravam ao terreno. O anexo mostra um</p><p>estômato fossilizado de A. major (MO colorida).</p><p>Ca2 (mmol) Mg2 (mmol) K (mmol)</p><p>Granito Andesito Granito Andesito Granito Andesito</p><p>Quantidade média intempe-</p><p>rizada liberada na água do</p><p>microcosmo-controle</p><p>1,68 1,54 0,42 0,13 0,68 0,60</p><p>Quantidade média intempe-</p><p>rizada liberada na água do</p><p>microcosmo experimental</p><p>1,27 1,84 0,34 0,13 0,65 0,64</p><p>Quantidade média intempe-</p><p>rizada absorvida pelo musgo</p><p>do microcosmo experimental</p><p>1,09 3,62 0,31 0,56 1,07 0,28</p><p>624 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Ciclos de vida com esporófitos dominantes</p><p>Como mencionado anteriormente, os musgos e outras</p><p>briófitas têm ciclos de vida dominados pelos gametófitos</p><p>(ver Figura 29.6). Os fósseis sugerem que uma mudança co-</p><p>meçou a se desenvolver nos ancestrais das plantas vascula-</p><p>res, cujos gametófitos e esporófitos eram aproximadamente</p><p>iguais em tamanho. Reduções posteriores no tamanho dos</p><p>gametófitos ocorreram entre as plantas vasculares existen-</p><p>tes; nesses grupos, a geração esporofítica é a forma maior e</p><p>mais complexa na alternância de gerações (Figura 29.11).</p><p>Em samambaias, por exemplo, as plantas com folhas co-</p><p>nhecidas são os esporófitos. Você teria de se ajoelhar e pro-</p><p>curar com cuidado no solo para encontrar gametófitos de</p><p>samambaia, que são estruturas minúsculas que, em geral,</p><p>crescem sobre ou logo abaixo da superf ície do solo.</p><p>O transporte no xilema e no floema</p><p>As plantas vasculares têm dois tipos de sistema vas-</p><p>cular: xilema e floema. O xilema conduz a maior par-</p><p>te da água e minerais. O xilema da maioria das plantas</p><p>vasculares inclui traqueídes, células tubuliformes que</p><p>carregam água e minerais para cima a partir das raízes</p><p>(ver Figura 35.10). (As traqueídes foram perdidas em al-</p><p>gumas espécies altamente especializadas, como Wolffia,</p><p>minúscula angiosperma aquática.) As células conduto-</p><p>ras de água em plantas vasculares são lignificadas; isto</p><p>é, suas paredes celulares são reforçadas pelo polímero</p><p>lignina. O floema tem células organizadas em tubos que</p><p>distribui açúcares, aminoácidos e outros produtos orgâ-</p><p>nicos (ver Figura 35.10).</p><p>O sistema vascular lignificado auxiliou a permitir às</p><p>plantas vasculares crescerem em altura. Seus caules torna-</p><p>ram-se suficientemente fortes para proporcionar suporte</p><p>contra a gravidade e eles poderiam transportar água e nu-</p><p>trientes minerais bem acima do solo. Plantas altas pode-</p><p>riam também suplantar plantas baixas pelo acesso à luz</p><p>solar necessária para a fotossíntese. Além disso, os espo-</p><p>ros de plantas altas poderiam se dispersar mais longe do</p><p>que os de plantas baixas, possibilitando às espécies altas</p><p>colonizarem novos ambientes rapidamente. Globalmente,</p><p>a capacidade de crescer em altura deu às plantas vasculares</p><p>uma vantagem competitiva sobre as plantas avasculares,</p><p>que raramente têm mais de 20 cm de altura. A competição</p><p>entre as plantas vasculares também aumentou, e formas</p><p>de crescimento mais altas foram favorecidas pela seleção</p><p>natural – como as árvores que formaram as primeiras flo-</p><p>restas há cerca de 385 milhões de anos.</p><p>Haploide (n)</p><p>Diploide (2n)</p><p>Esporo</p><p>(n)</p><p>Dispersão</p><p>de esporos</p><p>Gametófito</p><p>jovem</p><p>Face inferior</p><p>do gametófito</p><p>maduro</p><p>(n)</p><p>Anterídio</p><p>Rizoide</p><p>Espermatozoide</p><p>Esporófito</p><p>jovem</p><p>Esporófito</p><p>maduro</p><p>(2n)</p><p>Esporângio</p><p>Esporângio</p><p>Gametófito</p><p>Báculo (folha jovem)</p><p>Oosfera</p><p>Zigoto</p><p>(2n)</p><p>Arquegônio</p><p>Soro</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>MEIOSE</p><p>Legenda</p><p>O esporângio libera esporos.</p><p>A maioria das espécies de samambaias</p><p>produz um único tipo de esporo que</p><p>se desenvolve em um gametófito</p><p>fotossintetizante bissexual.</p><p>1 2</p><p>O espermatozoide</p><p>utiliza o flagelo para nadar</p><p>até as oosferas no arquegônio.</p><p>Um atrativo secretado pelo</p><p>arquegônio ajuda a direcionar</p><p>o gameta masculino.</p><p>3</p><p>Na face inferior</p><p>das folhas reprodutivas</p><p>do esporófito estão as</p><p>regiões chamadas de</p><p>soros. Cada soro é um</p><p>agrupamento de</p><p>esporângios.</p><p>5</p><p>Um zigoto se desenvolve em um novo</p><p>esporófito e a planta jovem cresce para fora</p><p>de um arquegônio do gametófito progenitor.</p><p>4</p><p>Cada gametófito desenvolve órgãos produtores</p><p>de espermatozoides chamados de anterídios, e</p><p>órgãos produtores de oosferas, chamados de</p><p>arquegônios. Embora este diagrama simplificado</p><p>mostre um espermatozoide fertilizando uma</p><p>oosfera do mesmo gametófito,</p><p>na maioria das</p><p>espécies de samambaias um gametófito produz</p><p>espermatozoides e oosferas em períodos</p><p>diferentes. Em geral, portanto, uma oosfera de um</p><p>gametófito é fertilizada por um espermatozoide de</p><p>outro gametófito.</p><p>Figura 29.11 O ciclo de vida de</p><p>uma samambaia.</p><p>E SE.. .? Se a capacidade de dispersar</p><p>espermatozoides pelo vento evoluísse</p><p>em uma samambaia, como o seu ciclo</p><p>de vida poderia ser afetado?</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 625</p><p>A evolução das raízes</p><p>O sistema vascular também proporciona benef ícios abaixo</p><p>do solo. Em vez dos rizoides vistos nas briófitas, raízes evo-</p><p>luíram nos esporófitos de quase todas as plantas vasculares.</p><p>As raízes são órgãos que absorvem água e nutrientes a par-</p><p>tir do solo. As raízes também ancoram as plantas vasculares,</p><p>permitindo, assim, que o sistema aéreo cresça mais alto.</p><p>Os tecidos das raízes das plantas atuais se assemelham</p><p>muito aos tecidos caulinares das primeiras plantas vascu-</p><p>lares preservadas em fósseis. Isso sugere que as raízes pos-</p><p>sam ter evoluído das porções inferiores abaixo do solo dos</p><p>caules em plantas vasculares primitivas. Não está claro se</p><p>as raízes evoluíram apenas uma vez no ancestral comum de</p><p>todas as plantas vasculares ou de forma independente em</p><p>diferentes linhagens. Embora as raízes dos membros atuais</p><p>dessas linhagens de plantas vasculares compartilhem mui-</p><p>tas semelhanças, a evidência fóssil sugere a convergência</p><p>evolutiva. Os fósseis mais antigos de licófitas, por exemplo,</p><p>já exibiam raízes simples há 400 milhões de anos, quando</p><p>os ancestrais de samambaias e plantas com sementes ainda</p><p>não existiam. Estudar os genes que controlam o desenvol-</p><p>vimento da raiz em diferentes espécies de plantas vascula-</p><p>res pode ajudar a resolver essa questão.</p><p>A evolução das folhas</p><p>As folhas aumentam a área de superf ície do corpo da planta</p><p>e servem como o órgão fotossintetizante primário das plan-</p><p>tas vasculares. Em termos de tamanho e complexidade, as</p><p>folhas podem ser classificadas tanto como microfilos quanto</p><p>como megafilos (Figura 29.12). Todas as licófitas (a linha-</p><p>gem mais antiga de plantas vasculares existentes) – e apenas</p><p>as licófitas – têm microfilos, pequenas folhas geralmente</p><p>em forma de espinho sustentadas por um feixe único de sis-</p><p>tema vascular. Quase todas as outras plantas vasculares têm</p><p>megafilos, folhas com sistema vascular altamente ramifica-</p><p>do; algumas espécies têm folhas reduzidas que parecem ter</p><p>evoluído de megafilos. Em geral, os megafilos são maiores</p><p>do que os microfilos e, portanto, sustentam maior produtivi-</p><p>dade fotossintetizante do que microfilos. Os microfilos apa-</p><p>receram primeiro no registro fóssil há 410 milhões de anos,</p><p>mas os megafilos só surgiram depois de cerca de 370 milhões</p><p>de anos, próximo ao final do período Devoniano.</p><p>Esporofilos e variações de esporos</p><p>Um marco na evolução das plantas foi o surgimento de es-</p><p>porofilos, folhas modificadas que possuem esporângios.</p><p>Os esporofilos variam bastante em estrutura. Por exem-</p><p>plo, os esporofilos de samambaias produzem conjuntos de</p><p>esporângios conhecidos como soros, geralmente sobre a</p><p>face inferior dos esporofilos (ver Figura 29.11). Em muitas</p><p>licófitas e na maioria das gimnospermas, grupos de espo-</p><p>rofilos formam estruturas em forma de cones, chamadas</p><p>de estróbilos (do grego, strobilos, cone).</p><p>A maioria das espécies de plantas vasculares sem se-</p><p>mentes são isosporadas: elas têm um tipo de esporângio</p><p>que produz um tipo de esporo, que desenvolve um game-</p><p>tófito bissexual, como na maioria das samambaias. Uma</p><p>espécie heterosporada, ao contrário, tem dois tipos de</p><p>esporângio e produz dois tipos de esporos: megasporân-</p><p>gios sobre megasporofilos produz megásporos, que de-</p><p>senvolvem gametófitos femininos; microsporângios sobre</p><p>microsporofilos produzem os micrósporos comparativa-</p><p>mente menores, que desenvolvem gametófitos masculinos.</p><p>Todas as plantas com sementes e umas poucas plantas vas-</p><p>culares sem sementes são heterósporas. O seguinte diagra-</p><p>ma compara as duas condições:</p><p>Produção de esporos isosporados</p><p>Esporângio</p><p>sobre esporofilo</p><p>Produção de esporos heterosporados</p><p>Megásporo Gametófito</p><p>feminino</p><p>Gametófito</p><p>masculinoMicrósporo</p><p>Único tipo</p><p>de esporo</p><p>Um gametófito</p><p>tipicamente</p><p>bissexual</p><p>Oosfera</p><p>Esperma-</p><p>tozoide</p><p>Oosfera</p><p>Esperma-</p><p>tozoide</p><p>Megasporângio</p><p>sobre megasporofilo</p><p>Microsporângio</p><p>sobre microsporofilo</p><p>Classificação de plantas vasculares sem sementes</p><p>Como observamos anteriormente, os biólogos reconhecem</p><p>dois clados de plantas vasculares sem sementes atuais: as</p><p>licófitas (filo Lycophyta) e as pteridófitas (filo Pterophyta).</p><p>As  licófitas abrangem os licopódios, Selaginella e Isoetes.</p><p>As  pteridófitas abrangem as samambaias, as cavalinhas,</p><p>Psilotum e suas espécies relacionadas. Embora as samam-</p><p>baias, as cavalinhas e Psilotum difiram bastante em aparên-</p><p>cia, comparações anatômicas e moleculares recentes propor-</p><p>Figura 29.12 Folhas do tipo microfilo e megafilo.</p><p>Microfilo</p><p>Megafilo</p><p>Selaginella kraussiana</p><p>(Selaginela de Krauss)</p><p>Hymenophyllum tunbrigense</p><p>(Himenofilo de tunbridge)</p><p>Microfilos</p><p>Sistema</p><p>vascular não</p><p>ramificado</p><p>Megafilos</p><p>Sistema</p><p>vascular</p><p>ramificado</p><p>Figura 29.13</p><p>Explorando a diversidade das plantas vasculares sem sementes</p><p>Licófitas (Filo Licophyta)</p><p>Muitas licófitas crescem sobre árvores tropicais como epífitos,</p><p>plantas que usam as outras plantas como substrato, mas que</p><p>não são parasitos. Outras espécies crescem sobre o chão de</p><p>florestas temperadas. Em algumas espécies, os</p><p>gametófitos minúsculos vivem acima da su-</p><p>perf ície do solo e são fotossintetizantes. Ou-</p><p>tras vivem abaixo da superf ície, alimentados</p><p>por fungos simbióticos.</p><p>Os esporófitos têm caules eretos com</p><p>muitas folhas pequenas, bem como caules</p><p>prostrados juntos ao solo que produzem raízes</p><p>ramificadas dicotomicamente. As espécies de</p><p>Selaginella costumam ser um tanto pequenas</p><p>e, na maioria das vezes, crescem horizontal-</p><p>mente. Em muitos licopódios e Selaginella, os</p><p>esporofilos são agrupados em cones clavifor-</p><p>mes (estróbilos). Isoetes, assim denominados</p><p>pelo formato de suas folhas, formam um único</p><p>gênero, cujos membros vivem em áreas pan-</p><p>tanosas ou como plantas aquáticas submersas.</p><p>Os licopódios são todos isosporados, enquanto</p><p>Selaginella e Isoetes são todos heterosporados.</p><p>Os esporos de licopódios são liberados em nuvens e são tão ri-</p><p>cos em óleo que antigamente os mágicos e fotógrafos os quei-</p><p>mavam para criar fumaça ou clarões de luz.</p><p>Pteridófitas (Filo Pterophyta)</p><p>Athyrium</p><p>filix-femina,</p><p>samambaia</p><p>25</p><p>c</p><p>m</p><p>Samambaias</p><p>Ao contrário das licófitas, as samam-</p><p>baias têm megafilos (ver Figura 29.12).</p><p>Em geral, os esporófitos têm caules ho-</p><p>rizontais que dão origem a folhas lar-</p><p>gas chamadas frondes, que se dividem</p><p>em pinas. Uma fronde cresce à medida</p><p>que sua ponta enrolada, o báculo, se</p><p>desenrola.</p><p>Quase todas as espécies são isos-</p><p>poradas. O gametófito em algumas</p><p>espécies murcha e morre depois que</p><p>o esporófito jovem se separa dele.</p><p>Na maioria das espécies, os esporófitos</p><p>têm esporângios pedunculados com um</p><p>dispositivo parecido com uma mola que</p><p>projetam os esporos a vários metros.</p><p>Os esporos transportados pelo ar po-</p><p>dem ser levados para longe de sua ori-</p><p>gem. Algumas espécies produzem mais</p><p>do que 1 trilhão de esporos no tempo de</p><p>vida de uma planta.</p><p>Equisetum</p><p>telmateia,</p><p>cavalinha</p><p>gigante</p><p>Caule</p><p>vegetativo</p><p>Estróbulo no</p><p>caule fértil</p><p>3</p><p>cm</p><p>Cavalinhas</p><p>O nome do grupo se refere à aparência</p><p>cerdosa dos caules, os quais têm uma</p><p>textura áspera que historicamente os</p><p>tornam úteis como “varas de limpeza”</p><p>para potes e panelas. Algumas espécies</p><p>têm caules férteis (exibindo cones) e</p><p>vegetativos. As cavalinhas são isospo-</p><p>radas, com cones liberando esporos</p><p>que costumam originar gametófitos</p><p>bissexuais.</p><p>As cavalinhas são também cha-</p><p>madas de artrófitas (“plantas articu-</p><p>ladas”) porque seus caules têm arti-</p><p>culações. Anéis de pequenas folhas ou</p><p>ramificações emergem de cada articu-</p><p>lação, mas o caule é o principal órgão</p><p>fotossintetizante. Largos canais de ar</p><p>conduzem o oxigênio para as raízes,</p><p>que muitas</p><p>vezes crescem em solos</p><p>alagados.</p><p>4</p><p>cm</p><p>Psilotum</p><p>nudum,</p><p>psiloto</p><p>Psilotum e gêneros aparentados</p><p>Assim como os fósseis de plantas vas-</p><p>culares primitivas, os esporófitos de</p><p>Psilotum têm caules ramificados dico-</p><p>tomicamente, mas sem raízes. Os cau-</p><p>les têm projeções semelhantes a esca-</p><p>mas que carecem de sistema vascular e</p><p>podem ter resultado da redução evolu-</p><p>tiva das folhas. Cada saliência arredon-</p><p>dada amarela sobre um caule consiste</p><p>em três esporângios fusionados. As es-</p><p>pécies do gênero Tmesipteris, estreita-</p><p>mente relacionadas a Psilotum e encon-</p><p>tradas apenas no Pacífico Sul, também</p><p>carecem de raízes, mas têm pequenas</p><p>projeções semelhantes a folhas em seus</p><p>caules, dando-lhes uma aparência de</p><p>planta trepadeira. Os dois gêneros são</p><p>isosporados, com esporos dando ori-</p><p>gem a gametófitos bissexuais que cres-</p><p>cem sob a superf ície e têm apenas cerca</p><p>de um centímetro de comprimento.</p><p>2,5 cm</p><p>1</p><p>cm</p><p>Selaginella</p><p>moellendorffii,</p><p>selaginela</p><p>Estróbilos</p><p>(conjuntos de</p><p>esporofilos)</p><p>Diphasiastrum tristachyum, um licopódio</p><p>Isoetes</p><p>gunnii,</p><p>um quillevort</p><p>cionaram evidência de convincente de que estes três grupos</p><p>constituem um clado. Por conseguinte, hoje muitos sistema-</p><p>tas os classificam juntos com o filo Pterophyta, como fize-</p><p>mos neste capítulo. Outros se referem a esses grupos como</p><p>três filos separados dentro de um clado. A Figura 29.13</p><p>descreve os dois principais grupos de plantas vasculares sem</p><p>sementes.</p><p>Filo Licophyta:</p><p>Licopódio, Selaginella e Isoetes</p><p>As espécies de licófitas atuais, o grupo mais antigo de plan-</p><p>tas vasculares, são relíquias de um passado muito mais</p><p>impressionante. No período Carbonífero (há 359-299 mi-</p><p>lhões de anos), a linhagem evolutiva das licófitas incluía</p><p>pequenas plantas herbáceas e árvores gigantescas com</p><p>diâmetros de mais de 2 m e alturas de mais de 40 m. As ár-</p><p>vores licófitas gigantes prosperaram por milhões de anos</p><p>em pântanos, mas se tornaram extintas quando o clima da</p><p>Terra tornou-se mais seco ao final do período Carbonífero.</p><p>As licófitas pequenas sobreviveram, representadas hoje</p><p>por cerca de 1.200 espécies. Embora algumas sejam comu-</p><p>mente chamadas de club mosses (licopódios) e spike mosses</p><p>(selaginelas) por conta de sua aparência (moss, musgo em</p><p>inglês), elas não são musgos verdadeiros (os quais, como</p><p>discutido antes, são plantas não vasculares).</p><p>Filo Pterophyta:</p><p>Samambaias, cavalinhas, Psilotum e aparentados</p><p>As samambaias irradiaram amplamente a partir de suas</p><p>origens no Devoniano e cresceram lado a lado com árvores</p><p>licófitas e cavalinhas nas grandes florestas pantanosas do</p><p>Carbonífero. Atualmente, as samambaias são de longe as</p><p>plantas vasculares sem sementes mais difundidas, totali-</p><p>zando mais de 12.000 espécies. Embora mais diversas nos</p><p>trópicos, muitas samambaias crescem em florestas tempe-</p><p>radas e algumas espécies são adaptadas a hábitats áridos.</p><p>Como mencionado anteriormente, as samambaias e</p><p>outras pteridófitas são mais estreitamente relacionadas às</p><p>plantas com sementes do que às licófitas. Por isso, as pte-</p><p>ridófitas e as plantas com sementes compartilham caracte-</p><p>rísticas não encontradas nas licófitas, incluindo megafilos</p><p>e raízes que podem se ramificar em vários pontos ao longo</p><p>do comprimento de uma raiz pré-existente. Em licófitas, ao</p><p>contrário, as raízes se ramificam somente no ápice de cres-</p><p>cimento da raiz, formando uma estrutura em forma de Y.</p><p>As pteridófitas chamadas cavalinhas foram muito</p><p>diversificadas durante o período Carbonífero, algumas</p><p>atingindo 15m de altura. Hoje, apenas 15 espécies sobre-</p><p>vivem como um único gênero amplamente distribuído,</p><p>Equisetum, encontrado em locais pantanosos e ao longo de</p><p>cursos de água.</p><p>Psilotum e um gênero intimamente relacionado,</p><p>Tmesipteris, formam um clado consistindo principalmen-</p><p>te em epífitos tropicais. As plantas nesses dois gêneros,</p><p>as únicas plantas vasculares que carecem de raízes ver-</p><p>dadeiras, são chamadas de “fósseis vivos” devido à sua se-</p><p>melhança aos fósseis dos antepassados das atuais plantas</p><p>vasculares (ver Figuras 29.10 e 29.13). Entretanto, muitas</p><p>evidências, incluindo análises de sequências de DNA e</p><p>estrutura do gameta masculino, indicam que os gêneros</p><p>Psilotum e Tmesipteris são relacionados às samambaias.</p><p>Essa hipótese sugere que as raízes verdadeiras de seus an-</p><p>cestrais foram perdidas durante a evolução. Hoje, as plan-</p><p>tas nesses dois gêneros absorvem água e nutrientes por</p><p>meio de numerosos rizoides absorventes.</p><p>A importância das plantas vasculares sem sementes</p><p>Os ancestrais atuais das licófitas, cavalinhas e samambaias,</p><p>junto com seus parentes vasculares sem sementes extin-</p><p>tos, cresceram a grandes alturas durante o Devoniano e</p><p>o início do Carbonífero, formando as primeiras florestas</p><p>(Figura 29.14). Como o drástico crescimento delas afetou</p><p>a Terra e suas outras formas de vida?</p><p>Um dos principais efeitos foi que as primeiras florestas</p><p>contribuíram para uma grande redução nos níveis de CO2</p><p>durante o período Carbonífero, causando o resfriamento</p><p>global que resultou na formação generalizada de geleiras.</p><p>As plantas aumentam as taxas em que os elementos quími-</p><p>cos como cálcio e magnésio são liberados das rochas para o</p><p>solo. Esses elementos reagem com o dióxido de carbono dis-</p><p>solvido na água da chuva, formando compostos que final-</p><p>mente lixiviam para os oceanos, onde são incorporados às</p><p>rochas (carbonatos de cálcio ou de magnésio). O efeito líqui-</p><p>do desses processos – que foram desencadeados pelas plan-</p><p>tas – é que o CO2 removido do ar é armazenado em rochas</p><p>marinhas. Embora o carbono armazenado nessas rochas</p><p>possa retornar à atmosfera, esse processo ocorre ao longo</p><p>de milhões de anos (por exemplo, quando o soerguimento</p><p>geológico traz as rochas à superf ície e as expõe à erosão).</p><p>Outro efeito importante é que as plantas vasculares</p><p>sem sementes que formaram as primeiras florestas por fim</p><p>se tornaram carvão, outra vez removendo o CO2 da atmos-</p><p>fera por longos períodos de tempo. Nas águas estagnadas</p><p>dos pântanos do Carbonífero, as plantas mortas não se</p><p>decompuseram na íntegra. Esse material orgânico formou</p><p>espessas camadas de turfa, depois cobertas pelo mar. Sedi-</p><p>mentos marinhos acumularam-se por cima e, durante mi-</p><p>lhões de anos, o calor e a pressão converteram a turfa em</p><p>carvão. Na verdade, os depósitos de carvão do Carbonífero</p><p>são os mais extensos jamais formados. O carvão foi crucial</p><p>para a Revolução Industrial, e as pessoas no mundo inteiro</p><p>SamambaiasSamambaiasCavalinhasCavalinhas SamambaiasCavalinhas</p><p>Figura 29.14 Concepção artística de uma floresta do</p><p>Carbonífero com base em evidências fósseis. Licófitas arbóreas,</p><p>com troncos cobertos por pequenas folhas, vicejaram nas “flores-</p><p>tas de carvão” do Carbonífero, junto com samambaias gigantes e</p><p>cavalinhas.</p><p>628 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>ainda queimam 6 bilhões de toneladas por ano. É irônico</p><p>que o carvão, formado a partir das plantas que contribuí-</p><p>ram para um resfriamento global, agora contribui para o</p><p>aquecimento global pelo retorno do carbono à atmosfera</p><p>(ver Figura 55.14).</p><p>Nos pântanos do Carbonífero, existiam plantas com</p><p>sementes primitivas crescendo junto com as plantas sem</p><p>sementes. Embora as plantas com sementes não fossem</p><p>dominantes naquela época, ganharam destaque após os</p><p>pântanos começarem a secar ao final do período Carboní-</p><p>fero. O próximo capítulo investiga a origem e a diversifica-</p><p>ção das plantas com sementes, continuando nossa história</p><p>de adaptação à vida no ambiente terrestre.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 29.3</p><p>1. Liste as características derivadas importantes encontradas em</p><p>pteridófitas e em plantas com sementes, mas não em licófitas.</p><p>2. Como as principais semelhanças e diferenças entre plantas</p><p>vasculares sem sementes e plantas não vasculares afetam a</p><p>função nessas plantas?</p><p>3. FAÇA CONEXÕES Na Figura 29.11, se a fertilização ocor-</p><p>resse entre gametas de um gametófito, como isso afetaria</p><p>a produção de variação genética a partir da reprodução se-</p><p>xuada? Ver Conceito 13.4.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice</p><p>A.</p><p>29 Revisão do capítulo</p><p>RESUMO DOS CONCEITOS-CHAVE</p><p>CONCEITO 29.1</p><p>As plantas terrestres evoluíram de algas verdes</p><p>(p. 613-618)</p><p>d Características morfológicas e bioquímicas, bem como semelhan-</p><p>ças nos genes nucleares e cloroplastídicos, indicam que certos gru-</p><p>pos de carófitas são os parentes atuais mais próximos das plantas</p><p>terrestres.</p><p>d Uma camada protetora de esporopolenina e outras características</p><p>permitem às carófitas tolerar o ressecamento ocasional ao longo</p><p>das margens de lagos e lagoas. Essas características podem ter pos-</p><p>sibilitado às ancestrais algáceas das plantas sobreviver em condi-</p><p>ções terrestres, abrindo o caminho para a colonização da terra seca.</p><p>d Características derivadas que distinguem o clado de plantas terres-</p><p>tres das carófitas, suas parentes algáceas mais próximas, incluem</p><p>cutículas, estômatos, embriões dependentes multicelulares e as</p><p>quatro mostradas aqui:</p><p>Esporângio Esporos</p><p>1 2</p><p>3 4</p><p>Haploide</p><p>Diploide</p><p>Meristema</p><p>apical do caule</p><p>Folhas em</p><p>desenvolvimento</p><p>Arquegônio</p><p>com oosfera</p><p>Anterídio com</p><p>espermatozoide</p><p>Gametângios multicelulares Esporos protegidos em esporângios</p><p>Meristemas apicais</p><p>Mitose Mitose</p><p>Gameta</p><p>Zigoto</p><p>Esporófito</p><p>Gametófito</p><p>Mitose</p><p>Esporo</p><p>n</p><p>Alternância de gerações</p><p>MEIOSE FERTILIZAÇÃO</p><p>n</p><p>2n</p><p>n</p><p>n</p><p>d Fósseis mostram que as plantas terrestres surgiram há mais de 470</p><p>milhões de anos. Mais tarde, as plantas divergiram em vários gru-</p><p>pos principais, incluindo as plantas não vasculares (briófitas); plan-</p><p>tas vasculares sem sementes, como as licófitas e as samambaias; e</p><p>os dois grupos de plantas com sementes: gimnospermas e angios-</p><p>permas.</p><p>? Desenhe uma árvore filogenética ilustrando nossa compreensão</p><p>atual da filogenia das plantas terrestres; destaque o ancestral comum</p><p>das plantas terrestres e as origens dos gametângios multicelulares, do</p><p>sistema vascular e das sementes.</p><p>CONCEITO 29.2</p><p>Musgos e outras plantas avasculares têm ciclos de</p><p>vida dominados por gametófitos (p. 618-622)</p><p>d Os três clados existentes de plantas avasculares ou briófitas – he-</p><p>páticas, musgos e antóceros – são linhagens divergentes de plantas</p><p>mais antigas.</p><p>d Em briófitas, a geração dominante consiste em gametófitos haploi-</p><p>des, como aqueles que constituem um tapete de musgos. Rizoides</p><p>os ancoram ao substrato no qual eles crescem. O espermatozoide</p><p>flagelado produzido nos anterídios requer uma película de água</p><p>para se deslocar até a oosfera nos arquegônios.</p><p>d O estágio diploide do ciclo de vida – o esporófito – cresce para</p><p>fora dos arquegônios, e está unido ao gametófito e depende dele</p><p>para a nutrição. Menores e mais simples do que os esporófitos das</p><p>plantas vasculares, eles consistem geralmente em um pé, uma seta</p><p>(haste) e um esporângio.</p><p>d Sphagnum, ou musgo de turfa, é comum em grandes regiões co-</p><p>nhecidas como turfeiras e tem muitos usos práticos, incluindo</p><p>como combustível.</p><p>? Resuma a importância ecológica dos musgos.</p><p>CONCEITO 29.3</p><p>Samambaias e outras plantas vasculares sem sementes</p><p>foram as primeiras plantas a crescerem em altura</p><p>(p. 622-628)</p><p>d Fósseis dos precursores das plantas vasculares atuais datam cerca de</p><p>425 milhões de anos e mostram que essas pequenas plantas tinham</p><p>esporófitos ramificados independentes e um sistema vascular.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 629</p><p>d Ao longo do tempo, surgiram outras características derivadas das</p><p>plantas vasculares existentes, como um ciclo de vida dominado por</p><p>esporófitos, sistemas vasculares lignificados, raízes e folhas bem</p><p>desenvolvidas e esporofilos.</p><p>d Plantas vasculares sem sementes abrangem as licófitas (filo</p><p>Licophyta: licopódios, selaginelas e Isoetes) e as pteridófitas (filo</p><p>Pterophyta: samambaias, cavalinhas e Psilotum e gêneros aparenta-</p><p>dos). A evidência atual indica que as plantas vasculares sem semen-</p><p>tes, assim como as briófitas, não formam um clado.</p><p>d As linhagens ancestrais de licófitas incluem tanto pequenas plantas</p><p>herbáceas como grandes árvores. As licófitas hoje existentes são</p><p>pequenas plantas herbáceas.</p><p>d As plantas vasculares sem sementes formaram as primeiras flo-</p><p>restas há cerca de 385 milhões de anos. Seu crescimento pode ter</p><p>contribuído para um importante resfriamento global e ocorreu du-</p><p>rante o período Carbonífero. Por fim, os restos decompostos das</p><p>primeiras florestas se transformaram em carvão.</p><p>? Que característica(s) permitiu(ram) às plantas vasculares crescer(em)</p><p>em altura, e por que o crescimento em altura poderia ser vantajoso?</p><p>TESTE SEU CONHECIMENTO</p><p>NÍVEL 1: CONHECIMENTO/COMPREENSÃO</p><p>1. Três das seguintes características são evidências que as carófitas</p><p>são as parentes algáceas mais próximas das plantas. Selecione a</p><p>exceção.</p><p>a. Estrutura similar do núcleo espermático.</p><p>b. A presença de cloroplastos.</p><p>c. Semelhanças na formação da parede celular durante a divi-</p><p>são celular.</p><p>d. Semelhanças genéticas nos cloroplastos.</p><p>2. Qual das seguintes características das plantas não está presente</p><p>em seus parentes mais próximos, as algas carófitas?</p><p>a. Clorofila b.</p><p>b. Celulose nas paredes celulares.</p><p>c. Reprodução sexuada.</p><p>d. Alternância de gerações multicelulares.</p><p>3. Nas plantas, quais das seguintes estruturas são produzidas por</p><p>meiose?</p><p>a. Gametas haploides.</p><p>b. Gametas diploides.</p><p>c. Esporos haploides.</p><p>d. Esporos diploides.</p><p>4. Microfilos são encontrados em que grupo de plantas?</p><p>a. Licófitas.</p><p>b. Hepáticas.</p><p>c. Samambaias.</p><p>d. Antóceros.</p><p>NÍVEL 2: APLICAÇÃO/ANÁLISE</p><p>5. Suponha que um eficiente sistema condutor evoluísse em um</p><p>musgo que pudesse transportar água e outros materiais até a al-</p><p>tura de uma árvore de grande porte. Qual das seguintes afirmati-</p><p>vas sobre as “árvores” dessa espécie não seria verdadeira?</p><p>a. As distâncias da dispersão dos esporos provavelmente au-</p><p>mentariam.</p><p>b. Os gametófitos femininos poderiam produzir somente um</p><p>arquegônio.</p><p>c. A menos que suas partes corporais fossem reforçadas, uma</p><p>“árvore” dessas provavelmente tombaria.</p><p>d. Os indivíduos provavelmente competiriam de maneira mais</p><p>eficiente pelo acesso à luz.</p><p>6. Identifique cada uma das seguintes estruturas como haploide ou</p><p>diploide.</p><p>a. Esporófito.</p><p>b. Esporo.</p><p>c. Gametófito.</p><p>d. Zigoto.</p><p>7. CONEXÃO EVOLUTIVA</p><p>DESENHE Desenhe uma árvore filogenética que represente</p><p>nossa compreensão atual das relações evolutivas entre um musgo,</p><p>uma gimnosperma, um licófita e uma samambaia. Use uma alga</p><p>carófita como grupo externo. (Revise no Capítulo 26 as árvores</p><p>filogenéticas.) Identifique cada ponto de ramificação da filogenia</p><p>com ao menos um caráter derivado exclusivo ao clado descenden-</p><p>te do ancestral comum representado pelo ponto de ramificação.</p><p>NÍVEL 3: SÍNTESE/AVALIAÇÃO</p><p>8. INVESTIGAÇÃO CIENTÍFICA</p><p>INTERPRETE OS DADOS O musgo plumoso Pleurozium</p><p>schreberi abriga espécies de bactérias simbióticas fixadoras de</p><p>nitrogênio. Os cientistas estudando esse musgo em florestas</p><p>setentrionais constataram que a porcentagem de superf ície do</p><p>solo “coberta” por ele aumentou de cerca de 5% em florestas que</p><p>queimaram há 35 a 41 anos para cerca de 70% em florestas que</p><p>queimaram há 170 ou mais anos. A partir de musgos crescendo</p><p>nessas florestas, eles também obtiveram os seguintes dados so-</p><p>bre a fixação de nitrogênio:</p><p>Idade</p><p>(anos após a queimada)</p><p>Taxa de fixação de nitrogênio</p><p>(kg de N por ha por ano)</p><p>35 0,001</p><p>41 0,005</p><p>78 0,08</p><p>101 0,3</p><p>124 0,9</p><p>170 2</p><p>220 1,3</p><p>244 2,1</p><p>270 1,6</p><p>300 3</p><p>355 2,3</p><p>Fonte: Dados de O. Zackrisson et al., Nitrogen fixation increases with</p><p>successional age in boreal forests, Ecology 85: 3327–3334 (2006).</p><p>a. Use os dados para construir um gráfico de linhas, com a ida-</p><p>de no eixo x e a taxa de fixação de nitrogênio no eixo y.</p><p>b. Junto com o nitrogênio adicionado pela fixação de nitro-</p><p>gênio, cerca de 1 kg de nitrogênio por hectare ao ano é</p><p>depositado nas florestas setentrionais a partir da atmosfera</p><p>como chuva e pequenas partículas. Avalie a proporção na</p><p>qual Pleurozium afeta a disponibilidade de nitrogênio nas</p><p>florestas setentrionais de diferentes idades.</p><p>9. ESCREVA SOBRE UM TEMA: INTERAÇÕES</p><p>As árvores licófitas</p><p>gigantes tinham microfilos, enquanto sa-</p><p>mambaias e plantas com sementes têm megafilos. Escreva um</p><p>ensaio sucinto (100-150 palavras) descrevendo com uma floresta</p><p>de árvores licófitas pode ter diferido de uma floresta de grandes</p><p>samambaias e plantas com sementes. Em sua resposta, considere</p><p>como o tipo de floresta pode ter afetado as interações entre as</p><p>pequenas plantas crescendo debaixo das plantas mais altas.</p><p>10. SINTETIZE SEU CONHECIMENTO</p><p>Estes estômatos são da folha de uma cavalinha comum. Descreva</p><p>como os estômatos e outras adaptações facilitaram a vida sobre o</p><p>solo e por fim levaram à formação das primeiras florestas.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>Transformando o mundo</p><p>Em 18 de maio de 1980, o Monte Santa Helena entrou em erupção com uma</p><p>força equivalente a 500 vezes àquela da bomba atômica de Hiroshima.</p><p>Viajando a cerca de 300 milhas por hora, a explosão destruiu centenas de</p><p>hectares de floresta, deixando a região coberta de cinzas e destituída de vida</p><p>perceptível. Dentro de poucos anos, entretanto, plantas como Chamerion</p><p>angustifolium tinham colonizado o solo descoberto (Figura 30.1).</p><p>Essa e outras espécies pioneiras alcançaram a zona da explosão como se-</p><p>mentes. Uma semente consiste em um embrião e seu suprimento nutricional,</p><p>envolvido por um revestimento protetor. Quando maduras, as sementes são</p><p>dispersas de seus progenitores pelo vento ou outros meios, possibilitando-as</p><p>colonizarem locais distantes.</p><p>As plantas não só afetaram a recuperação de regiões como o Monte</p><p>Santa Helena, mas também transformaram a Terra. Continuando a saga de</p><p>como isso ocorreu, este capítulo segue a emergência e a diversificação do</p><p>grupo ao qual C. angustifolium pertence, as plantas com sementes. Fósseis</p><p>e estudos comparativos de plantas atuais oferecem pistas sobre a origem</p><p>das plantas com sementes há uns 360 milhões de anos. À medida que esse</p><p>novo grupo tornou-se estabelecido, ele alterou o curso da evolução vegetal.</p><p>De fato, as plantas com sementes se tornaram os produtores dominantes so-</p><p>bre o ambiente terrestre, constituindo a imensa maioria da biodiversidade</p><p>vegetal atual.</p><p>Neste capítulo, examinaremos primeiro as características gerais das plan-</p><p>tas com sementes. A seguir, consideraremos sua história evolutiva e enorme</p><p>impacto sobre a sociedade humana.</p><p>Figura 30.1 Como estas plantas poderiam ter alcan-</p><p>çado local remoto?</p><p>30</p><p>Diversidade Vegetal II:</p><p>A Evolução das Plantas</p><p>com Sementes</p><p>C O N C E I T O S - C H A V E</p><p>30.1 Sementes e grãos de pólen</p><p>são adaptações essenciais</p><p>para a vida no ambiente</p><p>terrestre</p><p>30.2 As gimnospermas têm se-</p><p>mentes “nuas”, geralmente</p><p>em cones</p><p>30.3 As adaptações reprodutivas</p><p>das angiospermas incluem</p><p>flores e frutos</p><p>30.4 O bem-estar humano de-</p><p>pende das plantas com</p><p>sementes</p><p>Semente de Chamerion angustifolium.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 631</p><p>CONCEITO 30.1</p><p>Sementes e grãos de pólen são adaptações</p><p>essenciais para a vida no ambiente terrestre</p><p>Começamos com uma visão geral das adaptações terrestres</p><p>que as plantas com sementes adicionaram às já presentes</p><p>em plantas avasculares (briófitas) e plantas vasculares sem</p><p>sementes (ver Capítulo 29). Além de sementes, essas plan-</p><p>tas têm gametófitos reduzidos, heterosporia, óvulos e pólen.</p><p>Como veremos, essas adaptações ajudam as plantas com</p><p>sementes a enfrentar condições como aridez e exposição à</p><p>radiação ultravioleta (UV) da luz solar. Elas também liber-</p><p>tam as plantas com sementes da necessidade de água para</p><p>a fertilização, possibilitando a reprodução sob uma gama</p><p>mais ampla de condições do que nas plantas sem sementes.</p><p>Vantagens de gametófitos reduzidos</p><p>Musgos e outras briófitas têm ciclos de vida dominados</p><p>por gametófitos, enquanto samambaias e outras plantas</p><p>vasculares sem sementes têm ciclos de vida dominados por</p><p>esporófitos. A tendência evolutiva de redução do gametó-</p><p>fito continuou mais adiante na linhagem de plantas vascu-</p><p>lares que conduziu às plantas com sementes. Enquanto os</p><p>gametófitos de plantas vasculares sem sementes são visí-</p><p>veis a olho nu, os gametófitos da maioria das plantas com</p><p>sementes são microscópicos.</p><p>Essa miniaturização possibilitou uma importante inova-</p><p>ção evolutiva nas plantas com sementes: seus pequenos ga-</p><p>metófitos podem se desenvolver a partir de esporos retidos</p><p>dentro do esporângio do esporófito parental. Esse sistema</p><p>consegue proteger os gametófitos de estresses ambientais.</p><p>Por exemplo, os tecidos reprodutivos úmidos do esporófito</p><p>protegem os gametófitos da radiação UV e dessecação. Essa</p><p>relação também permite aos gametófitos em desenvolvi-</p><p>mento obter nutrientes do esporófito parental. Ao contrá-</p><p>rio, os gametófitos de vida livre das plantas vasculares sem</p><p>sementes precisam prover-se a si próprios. A Figura 30.2</p><p>fornece uma visão geral das relações gametófito-esporófito</p><p>em plantas avasculares, plantas vasculares sem sementes e</p><p>plantas com sementes.</p><p>Heterosporia: a regra entre as plantas com sementes</p><p>Você leu no Capítulo 29 que a maioria das plantas sem se-</p><p>mentes são isosporadas – produzem apenas um tipo de es-</p><p>poro, que geralmente dá origem a um gametófito bissexual.</p><p>Samambaias e outros parentes próximos das plantas com</p><p>sementes são isosporados, sugerindo que as plantas com</p><p>sementes tinham ancestrais isosporados. Em algum ponto,</p><p>as plantas com sementes ou suas ancestrais tornaram-se</p><p>heterosporadas, produzindo dois tipos de esporos: megas-</p><p>Figura 30.2 Relações gametófito-esporófito em diferentes grupos de plantas.</p><p>FAÇA CONEXÕES Em plantas com sementes, como a retenção do gametófito dentro do esporófito afeta o valor</p><p>adaptativo (fitness) do embrião? (Ver Conceitos 17.5, 23.1 e 23.4 para revisar mutagênicos, mutações e valor adaptativo.)</p><p>Musgos e outras</p><p>plantas avasculares</p><p>Dominante</p><p>Dominante DominanteReduzido, dependente do</p><p>gametófito para nutrição</p><p>Samambaias e outras plantas</p><p>vasculares sem sementes</p><p>Reduzido, independente</p><p>(fotossintetizante e de vida livre)</p><p>Reduzido (geralmente microscópico), dependente do tecido</p><p>esporofítico circundante para a nutrição</p><p>Plantas com sementes (gimnospermas e angiospermas)</p><p>GRUPO VEGETAL</p><p>Gametófito</p><p>Esporófito</p><p>Exemplo</p><p>Gimnosperma Angiosperma</p><p>Esporófito</p><p>(2n)</p><p>Esporófito</p><p>(2n)</p><p>Esporófito (2n) Esporófito (2n)</p><p>Gametófito</p><p>(n)</p><p>Gametófito</p><p>(n)</p><p>Gametófitos femininos</p><p>microscópicos (n)</p><p>dentro do estróbilo</p><p>megasporofilado</p><p>Gametófitos</p><p>femininos</p><p>microscópicos (n)</p><p>dentro destas</p><p>partes florais</p><p>Gametófitos</p><p>masculinos</p><p>microscópicos (n)</p><p>dentro do estróbilo</p><p>microsporofilado</p><p>Gametófitos</p><p>masculinos</p><p>microscópicos (n)</p><p>dentro dessas</p><p>partes florais</p><p>632 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>porângios produzem megásporos que dão origem ao game-</p><p>tófito feminino e microsporângios produzem micrósporos</p><p>que originam gametófitos masculinos. Cada megasporân-</p><p>gio tem apenas um megásporo, enquanto cada microspo-</p><p>rângio tem muitos micrósporos.</p><p>Como mencionado anteriormente, a miniaturização</p><p>dos gametófitos das plantas com sementes provavelmen-</p><p>te contribuiu para o grande sucesso desse clado. A seguir,</p><p>consideraremos o desenvolvimento do gametófito femini-</p><p>no dentro de um óvulo e o desenvolvimento do gametófito</p><p>masculino em um grão de pólen. Após, acompanharemos</p><p>a transformação de um óvulo fertilizado em uma semente.</p><p>Óvulos e produção de oosferas</p><p>Embora algumas espécies de plantas sem sementes sejam</p><p>heterosporadas, as plantas com sementes são esclusivas na</p><p>retenção do megasporângio dentro do esporófito parental.</p><p>Uma camada do tecido esporofítico chamada tegumento</p><p>envolve e protege o megasporângio. Os megasporângios</p><p>de gimnospermas são envolvidos por apenas um tegumen-</p><p>to, enquanto aqueles em angiospermas geralmente têm</p><p>dois tegumentos. A estrutura completa – megasporângio,</p><p>megásporo e seu(s) tegumento(s) – é chamada de óvulo</p><p>(Figura 30.3a). Dentro de cada óvulo (do latim, ovulum,</p><p>pequeno ovo), um gametófito feminino se desenvolve a</p><p>partir de um megásporo e produz uma ou mais oosferas.</p><p>Pólen e produção de espermatozoides</p><p>Um micrósporo evolui e se transforma em um grão</p><p>de pólen</p><p>que consiste em um gametófito masculino envolvido pela pa-</p><p>rede polínica. (A camada externa da parede é feita de molé-</p><p>culas secretadas pelas células do esporófito; por isso, dizemos</p><p>que o gametófito masculino está dentro do grão de pólen, em</p><p>vez de ser equivalente ao grão de pólen.) A esporopolenina</p><p>na parede do pólen protege-o quando ele é transportado pelo</p><p>vento ou por algum animal. A transferência do pólen para a</p><p>parte de uma planta com semente que contém os óvulos é</p><p>chamada de polinização. Ao germinar (começar a crescer),</p><p>um grão de pólen dá origem a um tubo polínico que descar-</p><p>rega o núcleo espermático no gametófito feminino dentro do</p><p>óvulo, como mostrado na Figura 30.3b.</p><p>Em plantas avasculares e plantas vasculares sem semen-</p><p>tes como samambaias, os gametófitos de vida livre liberam</p><p>espermatozoides flagelados que nadam em uma película de</p><p>água para alcançar as oosferas. Assim, não é surpreendente</p><p>que muitas dessas espécies vivam em hábitats úmidos. Mas</p><p>um grão de pólen pode ser carregado pelo vento ou animais,</p><p>eliminando a dependência da água para o transporte do</p><p>gameta masculino (núcleo espermático). A capacidade das</p><p>plantas com sementes para transferir o núcleo espermáti-</p><p>co sem água provavelmente contribuiu para sua coloniza-</p><p>ção de hábitats secos. Os espermatozoides de plantas com</p><p>sementes também não requerem motilidade, uma vez que</p><p>são carregados até as oosferas pelos tubos polínicos. O es-</p><p>permatozoide de algumas espécies de gimnospermas (como</p><p>as cicas e os ginkgos, mostrados na Figura 30.7) retém a</p><p>condição flagelada primitiva, mas o flagelo foi perdido no</p><p>gameta masculino da maioria das gimnospermas e de todas</p><p>as angiospermas.</p><p>A vantagem evolutiva das sementes</p><p>Se um núcleo espermático fertiliza a oosfera de uma planta</p><p>com semente, o zigoto cresce em um embrião esporof ítico.</p><p>Como mostrado na Figura 30.3c, o óvulo se transforma em</p><p>uma semente: o embrião, com reserva de alimento, envolvido</p><p>por um revestimento protetor derivado do(s) tegumento(s).</p><p>Até o advento das sementes, o esporo era o único es-</p><p>tágio protetor em qualquer ciclo de vida vegetal. Esporos</p><p>de musgos, por exemplo, podem sobreviver mesmo se o</p><p>ambiente local se torna muito frio, muito quente ou dema-</p><p>siado seco para os próprios musgos viverem. Os tamanhos</p><p>diminutos possibilitam que os esporos sejam dispersos em</p><p>estado dormente para uma nova área, onde conseguem ger-</p><p>Figura 30.3 Do óvulo até a semente em uma gimnosperma.</p><p>? Uma semente de gimnosperma contém células de quantas gerações de plantas diferentes?</p><p>Identifique as células e se cada uma delas é haploide ou diploide.</p><p>Tegumento (2n)</p><p>(a)</p><p>Megásporo (n)</p><p>Micrópila</p><p>Parede do</p><p>megásporo</p><p>Megasporângio (2n)</p><p>Gametófito masculino</p><p>(dentro de um grão de</p><p>pólen germinado) (n)</p><p>Cone ovulado</p><p>imaturo</p><p>Gametófito</p><p>feminino (n)</p><p>Núcleo espermático</p><p>descarregado (n)</p><p>Grão de pólen (n)</p><p>Núcleo da oosfera (n)</p><p>Tubo polínico</p><p>Casca da semente</p><p>(derivado do tegumento)</p><p>Parede do esporo</p><p>(envolvido pelos restos</p><p>do megasporângio)</p><p>Reserva alimentar</p><p>(tecido gametofítico</p><p>feminino) (n)</p><p>Embrião (2n)</p><p>(novo esporófito)</p><p>Óvulo não fertilizado. Nesta secção</p><p>longitudinal através do óvulo de um pinheiro</p><p>(uma gimnosperma), um megasporângio carnoso</p><p>é envolvido por uma camada protetora de</p><p>tecido, chamado tegumento. A micrópila, a</p><p>única abertura através do tegumento, permite a</p><p>entrada de um grão de pólen.</p><p>(b) Óvulo fertilizado. Um megásporo se transforma</p><p>em um gametófito feminino, que produz uma</p><p>oosfera. O grão de pólen, que entrou pela</p><p>micrópila, contém o gametófito masculino.</p><p>O gametófito masculino se transforma em</p><p>um tubo polínico que descarrega o núcleo</p><p>espermático, assim fertilizando a oosfera.</p><p>(c) Semente de gimnosperma.</p><p>A fertilização inicia a transformação do</p><p>óvulo em uma semente, que consiste em</p><p>um embrião esporofítico, uma reserva</p><p>alimentar e um revestimento protetor</p><p>da semente derivado do tegumento.</p><p>O megasporângio seca e colapsa.</p><p>minar e originar novos gametófitos de musgos, se e quando</p><p>as condições são suficientemente favoráveis para que eles</p><p>quebrem a dormência. Os esporos foram o principal meio</p><p>pelo qual os musgos, samambaias e outras plantas sem se-</p><p>mentes dispersaram-se sobre a Terra nos primeiros 100 mi-</p><p>lhões de anos da vida vegetal sobre as terras emersas.</p><p>Embora hoje os musgos e outras plantas sem sementes</p><p>continuem bem-sucedidos, as sementes representam uma</p><p>importante inovação evolutiva que contribuiu para abrir</p><p>caminho para novos modos de vida para as plantas com se-</p><p>mentes. Que vantagens as sementes proporcionam em re-</p><p>lação aos esporos? Os esporos geralmente são unicelulares,</p><p>ao passo que as sementes são multicelulares, consistindo</p><p>em um embrião protegido por uma camada de tecido, o re-</p><p>vestimento da semente. Uma semente pode ficar dormente</p><p>por dias, meses ou mesmo anos após ser liberada da planta</p><p>parental, enquanto a maioria dos esporos tem durações de</p><p>vida mais curtas. Além disso, diferente dos esporos, as se-</p><p>mentes têm um estoque de alimento armazenado. A maioria</p><p>das sementes permanece próximo ao seu esporófito paren-</p><p>tal, mas algumas são transportadas a longas distâncias (até</p><p>centenas de quilômetros) pelo vento ou por animais. Se as</p><p>condições são favoráveis onde ela cai, a semente pode emer-</p><p>gir da dormência e germinar, com seu alimento armazena-</p><p>do fornecendo o suporte fundamental para o crescimento</p><p>quando o embrião esporof ítico emerge como uma plântula.</p><p>Como exploramos no Exercício de Habilidades Científicas,</p><p>algumas sementes germinaram após mais de 1.000 anos.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 30.1</p><p>1. Compare como os espermatozoides alcançam as oosferas de</p><p>plantas sem sementes com a forma como os espermatozoi-</p><p>des alcançam as oosferas de plantas com sementes.</p><p>2. Que características não presentes em plantas sem sementes</p><p>contribuíram para o sucesso das plantas com sementes so-</p><p>bre a terra firme?</p><p>3. E SE.. .? Se uma semente não pudesse entrar em dormên-</p><p>cia, como isso poderia afetar o transporte do embrião ou</p><p>sua sobrevivência?</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 30.2</p><p>As gimnospermas têm sementes “nuas”,</p><p>geralmente em cones</p><p>As plantas com sementes</p><p>existentes formam dois cla-</p><p>dos-irmãos: gimnospermas e</p><p>angiospermas. Relembre do</p><p>Capítulo 29 que as gimnospermas têm sementes “nuas” ex-</p><p>postas em folhas modificadas (esporofilos) que geralmente</p><p>formam cones (estróbilos). (As sementes de angiospermas</p><p>são encerradas em câmaras que amadurecem em frutos.</p><p>Plantas avasculares (briófitas)</p><p>Plantas vasculares sem sementes</p><p>Angiospermas</p><p>Gimnospermas</p><p>EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS</p><p>Usando logaritmos naturais para interpretar dados</p><p>Quanto tempo as sementes podem permanecer viáveis</p><p>em dormência? As condições ambientais podem variar muito</p><p>ao longo do tempo e talvez não sejam favoráveis à germinação</p><p>quando as sementes são produzidas. Uma maneira de as plantas</p><p>enfrentarem essa variação é através da dormência da semente. Sob</p><p>condições favoráveis, as sementes de algumas espécies conseguem</p><p>germinar após muitos anos de dormência.</p><p>Uma oportunidade extraordinária para testar quanto tempo</p><p>elas podem permanecer viáveis ocorreu quando sementes de ta-</p><p>mareira (Phoenix dactylifera) foram descobertas sob os entulhos</p><p>de uma antiga fortaleza de 2.000 anos de idade próximo ao Mar</p><p>Morto. Como você viu no Exercício de Habilidades Científicas do</p><p>Capítulo 2 e no Conceito 25.2, os cientistas usam datação radiomé-</p><p>trica para estimar as idades de fósseis e outros objetos antigos. Nes-</p><p>te exercício, você estimará as idades de três dessas antigas sementes</p><p>utilizando logaritmos naturais.</p><p>Como o experimento foi realizado Os cientistas mediram a</p><p>fração de carbono-14 que permaneceu nas três sementes antigas de</p><p>tamareira: duas que não foram cultivadas e uma que foi cultivada e</p><p>germinou. Para a semente germinada, os cientistas usaram um frag-</p><p>mento de revestimento de semente encontrado aderido a uma raiz</p><p>da plântula. (A plântula transformou-se na planta da foto.)</p><p>Dados do experimento Esta</p><p>tabela mostra a fração de carbo-</p><p>no-14 remanescente nas três sementes antigas de tamareira.</p><p>Fração de</p><p>Carbono-14 remanescente</p><p>Semente 1 (não cultivada) 0,7656</p><p>Semente 2 (não cultivada) 0,7752</p><p>Semente 3 (germinada) 0,7977</p><p>Interprete os dados Um logaritmo</p><p>é a potência na qual uma base é elevada</p><p>para produzir um determinado número x.</p><p>Por exemplo, se a base é 10 e x 5 100, o</p><p>logaritmo de 100 é igual a 2 (uma vez que</p><p>102 5 100). Um logaritmo natural (ln) é o</p><p>logaritmo de um número x de base e, onde e é aproximadamente</p><p>2,718. Os logaritmos naturais são úteis nos cálculos de taxas de al-</p><p>guns processos naturais, como o decaimento radioativo.</p><p>1. A equação F 5 e2kt descreve a fração F de um isótopo origi-</p><p>nal remanescente após um período de t anos; o expoente é</p><p>negativo porque se refere a uma redução ao longo do tempo.</p><p>A constante k fornece uma medida de quão rápido o isótopo</p><p>original decai. Para o decaimento do carbono-14 a nitrogê-</p><p>nio-14, k 5 0,00012097. Para encontrar t, rearranje a equação</p><p>pelos seguintes passos: (a) tome o logaritmo natural de ambos</p><p>os lados da equação: ln(F) 5 ln(e2kt). Reescreva a parte direita</p><p>dessa equação aplicando a seguinte regra: ln(ex) 5 x ln(e).</p><p>(b) Uma vez que ln(e) 5 1, simplifique a equação. (c) Agora</p><p>resolva para t e escreva a equação na forma “t 5 ____”.</p><p>2. Usando a equação que você desenvolveu, os dados da tabela e</p><p>uma calculadora, estime as idades da semente 1, da semente 2</p><p>e da semente 3.</p><p>3. Por que você acha que havia mais carbono-14 na semente ger-</p><p>minada?</p><p>Dados de S. Sallon, et al, Germination, genetics, and growth of an</p><p>ancient date seed. Science 320: 1464 (2008).</p><p>634 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Em sua maioria, as gimnospermas são plantas que têm cones,</p><p>as chamadas coníferas, como pinheiros, abetos e sequoias.</p><p>O ciclo de vida de um pinheiro</p><p>Como você leu anteriormente, a evolução das plantas com</p><p>sementes incluiu três adaptações reprodutivas importan-</p><p>tes: a miniaturização de seus gametófitos; o advento da se-</p><p>mente como um estágio disseminável resistente no ciclo de</p><p>vida; e o surgimento do pólen como agente transportado</p><p>no ar que carrega os gametas consigo. A Figura 30.4 mos-</p><p>tra como essas adaptações entram em cena no ciclo de vida</p><p>de um pinheiro, uma conhecida conífera.</p><p>O pinheiro é o esporófito; seus esporângios estão loca-</p><p>lizados em estruturas semelhantes a escamas densamente</p><p>compactadas em cones. Assim como todas as plantas com</p><p>sementes, as coníferas são heterosporadas. Em coníferas, os</p><p>dois tipos de esporos são produzidos por cones separados:</p><p>cones polínicos pequenos e cones ovulados grandes. Na</p><p>maioria das espécies de pinheiros, cada árvore tem ambos</p><p>os tipos de cones. Em cones polínicos, células chamadas</p><p>microsporócitos sofrem meiose, produzindo micrósporos</p><p>haploides. Cada micrósporo se desenvolve em um grão de</p><p>pólen contendo um gametófito masculino. Em coníferas, o</p><p>pólen amarelo é liberado em grandes quantidades e carre-</p><p>gado pelo vento, cobrindo de pólen tudo em seu caminho.</p><p>MEIOSE</p><p>MEIOSE</p><p>FERTILIZAÇÃO</p><p>Haploide (n)</p><p>Legenda</p><p>Diploide (2n)</p><p>1</p><p>Cone ovulado</p><p>Secção longitudinal</p><p>do cone ovulado</p><p>Grão de pólen</p><p>germinando</p><p>Megásporo</p><p>viável (n)</p><p>Esporófito</p><p>maduro</p><p>(2n)</p><p>Plântula</p><p>Secção longitudinal</p><p>do cone polínico</p><p>Cone polínico</p><p>Óvulo</p><p>Megasporócito (2n)</p><p>Microsporócitos</p><p>(2n)</p><p>Megasporângio (2n)</p><p>Arquegônio</p><p>Núcleo espermático</p><p>descarregado (n)</p><p>Núcleo da</p><p>oosfera (n)</p><p>Tegumento</p><p>Microsporângio (2n)</p><p>Microsporângios</p><p>Sementes na superfície</p><p>da escama ovulada</p><p>Reserva alimentar</p><p>(tecido gametofítico) (n)</p><p>Revestimento</p><p>da semente (2n)</p><p>Embrião</p><p>(novo esporófito)</p><p>(2n)</p><p>Gametófito</p><p>feminino</p><p>Tubo</p><p>polínico</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>6</p><p>No momento em que as oosferas</p><p>estão maduras, dois espermatozoides</p><p>formam o tubo polínico, que se estende</p><p>até o gametófito feminino. A fertilização</p><p>ocorre quando o núcleo espermático e a</p><p>oosfera se unem.</p><p>7</p><p>8</p><p>Microsporócitos se dividem por meiose,</p><p>produzindo micrósporos haploides.</p><p>Um micrósporo se torna um grão de pólen</p><p>(gametófito masculino envolto pela</p><p>parede polínica).</p><p>2</p><p>Grãos</p><p>de pólen (n)</p><p>Uma escama do cone ovulado tem dois</p><p>óvulos cada contendo um megasporângio.</p><p>Apenas um óvulo é mostrado.</p><p>Na maioria das</p><p>coníferas, cada árvore</p><p>tem cones ovulados e</p><p>cones polínicos.</p><p>A fertilização costuma ocorrer mais de um ano após</p><p>a polinização. Todas as oosferas podem ser fertilizadas,</p><p>mas geralmente apenas um zigoto se torna um embrião.</p><p>O óvulo se torna uma semente, consistindo em embrião,</p><p>suprimento alimentar e envoltório da semente.</p><p>Enquanto o tubo</p><p>polínico se desenvolve,</p><p>o megasporócito passa</p><p>por meiose, produzindo</p><p>quatro células haploides.</p><p>Uma sobrevive como</p><p>megásporo.</p><p>O megásporo se</p><p>transforma em um</p><p>gametófito feminino</p><p>que contém dois ou</p><p>três arquegônios, cada</p><p>um dos quais formará</p><p>uma oosfera.</p><p>A polinização ocorre</p><p>quando um grão de pólen</p><p>alcança o óvulo. O grão</p><p>de pólen, então, germina,</p><p>formando um tubo</p><p>polínico que lentamente</p><p>digere seu caminho pelo</p><p>megasporângio.</p><p>Figura 30.4 O ciclo de vida de um pinheiro.</p><p>FAÇA CONEXÕES Que tipo de divisão celular ocorre quando um megásporo se transforma em um gametófito feminino? (Ver Figura 13.10.)</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 635</p><p>Enquanto isso, nos cones ovulados, megasporócitos sofrem</p><p>meiose e produzem megásporos haploides dentro do óvulo.</p><p>Os megásporos viáveis se transformam em gametófitos fe-</p><p>mininos, que são retidos dentro dos esporângios.</p><p>Desde o momento que os cones polínicos e os cones</p><p>ovulados aparecem sobre a árvore, leva aproximadamente</p><p>três anos para os gametófitos masculinos e femininos se-</p><p>rem produzidos e reunidos, e para que sementes maduras</p><p>sejam formadas a partir de óvulos fertilizados. As escamas</p><p>de cada cone ovulado então se separam e as sementes são</p><p>dispersas pelo vento. Uma semente que cai em um am-</p><p>biente adequado germina, seu embrião emerge como uma</p><p>plântula de pinheiro.</p><p>As primeiras plantas com sementes e o surgimento</p><p>das gimnospermas</p><p>As origens das características encontra-</p><p>das em pinheiros e outras plantas com se-</p><p>mentes atuais datam do final do período</p><p>Devoniano (há cerca de 380 milhões de</p><p>anos). Fósseis daquela época revelam que</p><p>algumas plantas adquiriram caracterís-</p><p>ticas também presentes em plantas com</p><p>sementes, como megásporos e micróspo-</p><p>ros. Por exemplo, Archaeopteris foi uma</p><p>árvore heterosporada com um caule le-</p><p>nhoso (Figura 30.5). Mas ela não tinha</p><p>sementes e, portanto, não é classificada</p><p>como planta com sementes. Crescendo</p><p>até 20 m de altura, ela apresentava folhas</p><p>semelhantes às das samambaias.</p><p>As primeiras plantas com sementes</p><p>a aparecerem no registro fóssil datam de</p><p>360 milhões de anos atrás, 55 milhões de</p><p>anos antes dos primeiros fósseis de gim-</p><p>nospermas atuais e mais de 200 milhões</p><p>de anos antes dos primeiros fósseis de</p><p>angiospermas atuais. Essas primeiras</p><p>plantas com sementes foram extintas, e não sabemos qual</p><p>linhagem extinta deu origem às gimnospermas.</p><p>Os fósseis mais antigos de gimnospermas atuais da-</p><p>tam de cerca de 305 milhões de anos atrás. Essas antigas</p><p>gimnospermas viviam em ecossistemas úmidos do Carbo-</p><p>nífero ainda dominados por licófitas, cavalinhas, samam-</p><p>baias e outras plantas vasculares sem sementes. Quan-</p><p>do o período Carbonífero foi sucedido pelo Permiano</p><p>(há 299-251 milhões de anos), o clima tornou-se mais seco.</p><p>Como consequência, as licófitas, cavalinhas e samambaias</p><p>que dominaram os pântanos do Carbonífero foram em</p><p>grande parte substituídas pelas gimnospermas que eram</p><p>mais bem adaptadas para o clima mais seco.</p><p>As gimnospermas se desenvolveram com o clima mais</p><p>seco, em parte por terem adaptações terrestres importan-</p><p>tes encontradas em todas as plantas com sementes, como</p><p>sementes e pólen. Além disso, algumas gimnospermas fo-</p><p>ram particularmente bem-sucedidas em condições áridas</p><p>devido às espessas cutículas e às áreas de superf ície relati-</p><p>vamente pequenas de suas folhas em forma de agulha.</p><p>As gimnospermas dominaram os ecossis-</p><p>temas terrestres durante longo tempo da era</p><p>Mesozoica, que durou de 251 a 65,5 milhões</p><p>de anos atrás. Essas gimnospermas serviram</p><p>de suprimento alimentar para dinossauros gi-</p><p>gantes herbívoros e também interagiam com</p><p>os animais de outras maneiras. Descobertas</p><p>fósseis recentes, por exemplo, mostram que</p><p>algumas gimnospermas eram polinizadas por</p><p>insetos há mais de 100 milhões de anos – a</p><p>mais antiga evidência de polinização por inse-</p><p>tos em qualquer grupo vegetal (Figura 30.6).</p><p>No fim da era Mesozoica, as angiospermas</p><p>começaram a substituir as gimnospermas em</p><p>alguns ecossistemas.</p><p>A diversidade das gimnospermas</p><p>Embora as angiospermas dominem a maioria</p><p>dos ecossistemas terrestres, as gimnosper-</p><p>mas permanecem uma parte importante da flora da Terra.</p><p>Por exemplo, vastas regiões nas latitudes setentrionais são</p><p>cobertas por florestas de coníferas (ver Figura 52.11).</p><p>De dez filos vegetais (ver Tabela 29.1), quatro são de</p><p>gimnospermas: Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta e</p><p>Coniferophyta. Não se sabe ao certo como os quatro filos de</p><p>gimnospermas estão relacionados entre si. A Figura 30.7</p><p>examina a diversidade de gimnospermas atuais.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 30.2</p><p>1. Use exemplos da Figura 30.7 para descrever como várias gim-</p><p>nospermas são semelhantes, porém diferentes.</p><p>2. Explique como o ciclo de vida do pinheiro na Figura 30.4 re-</p><p>flete as cinco adaptações comuns a todas as plantas com</p><p>sementes?</p><p>3. FAÇA CONEXÕES A hipótese de que as atuais gimnos-</p><p>permas e angiospermas são clados-irmãos implica que elas</p><p>surgiram ao mesmo tempo? Ver Figura 26.5.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>Figura 30.5 Uma árvore</p><p>com características de transição.</p><p>Grãos de pólen</p><p>Figura 30.6 Um antigo polinizador. Este fóssil de 110 mi-</p><p>lhões de anos mostra pólen sobre um inseto, Gymnopollisthrips</p><p>minor. Características estruturais do pólen sugerem que ele foi</p><p>produzido por gimnospermas (mais provavelmente por espécies</p><p>aparentados a ginkgos ou cicas atuais). Embora a maioria das</p><p>gimnospermas atuais seja polinizada pelo vento, muitas cicas são</p><p>polinizadas por insetos.</p><p>Filo Cycadophyta</p><p>As 300 espécies de cicas atuais têm grandes cones e folhas pa-</p><p>recidas com as de palmeiras (as palmeiras verdadeiras são an-</p><p>giospermas). Diferente da maioria das plantas com sementes,</p><p>as cicas têm gametas masculinos flagelados (espermatozoides),</p><p>indicando sua descendência de plantas vasculares sem sementes</p><p>que tinham espermatozoides móveis. As cicas se desenvolveram</p><p>durante a era Mesozoica, conhecida com a idade das cicas bem</p><p>como a idade dos dinossauros. Atualmente, entretanto, as cicas</p><p>são o mais ameaçado de todos os grupos de plantas: 75% de suas</p><p>espécies estão ameaçadas pela destruição de hábitats e outras</p><p>ações humanas.</p><p>Cycas revoluta</p><p>Filo</p><p>Ginkgophyta</p><p>Ginkgo biloba é a única espécie sobrevivente deste filo; assim</p><p>como as cicas, os ginkgos têm espermatozoides. Também co-</p><p>nhecida como árvore avenca, Ginkgo biloba tem folhas decídu-</p><p>as flabeliformes que se tornam douradas no outono. Ela é uma</p><p>árvore ornamental popular nas cidades, uma vez que tolera</p><p>bem a poluição atmosférica. Muitas vezes os paisagistas plan-</p><p>tam apenas árvores produtoras de pólen porque as sementes</p><p>carnosas apresentam um odor rançoso quando se decompõem.</p><p>Filo Gnetophyta</p><p>O filo Gnetophyta abrange plantas em três gêneros: Gnetum,</p><p>Ephedra e Welwitschia. Algumas espécies são tropicais, en-</p><p>quanto outras vivem em desertos.* Embora muito diferentes</p><p>em aparência, os gêneros são agrupados juntos com base em</p><p>dados moleculares.</p><p>* N. de R. T. É importante mencionar que existem desertos tropicais.</p><p>Figura 30.7</p><p>Explorando a diversidade das gimnospermas</p><p>b Gnetum. Este gênero</p><p>inclui cerca de 35 espécies</p><p>de árvores tropicais,</p><p>arbustos e trepadeiras,</p><p>principalmente nativas da</p><p>África e da Ásia. Suas</p><p>folhas parecem semelhan-</p><p>tes àquelas das plantas</p><p>floríferas e suas sementes</p><p>se parecem um pouco</p><p>com frutos.</p><p>Cones ovulados</p><p>c Welwitschia. Este gênero</p><p>consiste em uma espécie,</p><p>Welwitschia mirabilis, planta</p><p>que pode viver por milhares</p><p>de anos e é encontrada</p><p>apenas nos desertos do</p><p>sudoeste da África. Suas</p><p>folhas em forma de tiras</p><p>estão entre as maiores</p><p>conhecidas.</p><p>c Ephedra. Este gênero</p><p>inclui cerca de 40</p><p>espécies que habitam</p><p>regiões áridas em todo o</p><p>mundo. *Esses arbustos</p><p>do deserto, comumente</p><p>chamados de “chá de</p><p>mórmon”, produzem a</p><p>substância efedrina,</p><p>usada medicinalmente</p><p>como descongestionante.</p><p>* N. de R. T. Ephedra tweediana Fisch. & C.A. Mey. ocorre em ambientes úmidos da Argentina, Uruguai e sul do Brasil (Rio Grande do Sul).</p><p>Filo Coniferophyta</p><p>O filo Coniferophyta, o maior filo de gimnospermas, consiste</p><p>em cerca de 600 espécies de coníferas (do latim, conus, cone</p><p>e ferre, carregar), incluindo muitas árvores enormes. Muitas</p><p>espécies têm cones lenhosos, mas algumas têm cones carno-</p><p>sos. Algumas, como os pinheiros, têm folhas do tipo acículas.</p><p>Outras, como as sequoias, têm folhas escamiformes. Algumas</p><p>espécies dominam vastas florestas setentrionais, enquanto</p><p>outras são nativas do Hemisfério Sul.</p><p>A maioria das coníferas tem folhas perenes; elas retêm</p><p>suas folhas ao longo do ano. Mesmo durante o inverno, uma</p><p>quantidade limitada de fotossíntese ocorre em dias ensolara-</p><p>dos. Quando a primavera se inicia, as coníferas já têm folhas</p><p>completamente desenvolvidas que podem tirar vantagem de</p><p>dias mais ensolarados e quentes. Algumas coníferas, como a</p><p>metassequoia, o lariço americano e o lariço-europeu são árvo-</p><p>res decíduas que perdem as folhas no outono.</p><p>c Abeto-de-Douglas.</p><p>Esta árvore perenifólia</p><p>(Pseudotduga menziesii )</p><p>fornece mais madeira do que</p><p>qualquer outra espécie de</p><p>árvore norte-americana. Alguns</p><p>usos incluem a construção de</p><p>madeiramento para casas,</p><p>madeira compensada, polpa</p><p>para papel, dormentes para</p><p>ferrovias e caixas e engradados.</p><p>c Zimbro-comum.</p><p>As “bagas” do</p><p>zimbro-comum</p><p>(Juniperus communis)</p><p>são na verdade cones</p><p>produtores de óvulos</p><p>consistindo em</p><p>esporofilos carnosos.</p><p>b Lariço-europeu. As folhas aciculares desta</p><p>conífera decídua (Larix decidua) se tornam</p><p>amarelas antes que elas caiam no outono.</p><p>Nativas das montanhas da Europa Central,</p><p>incluindo a Matterhorn nos Alpes Suíços,</p><p>retratada aqui, esta espécie é extremamente</p><p>tolerante ao frio, capaz de sobreviver a</p><p>temperaturas de inverno de – 50oC.</p><p>b Pinheiro-de-Wollemi.</p><p>Remanescente de um grupo de</p><p>coníferas conhecido apenas por</p><p>fósseis, os pinheiros-de-Wollemi</p><p>atuais (Wollemia nobilis) foram</p><p>descobertos em 1994 em um</p><p>parque nacional a apenas</p><p>150 km de Sydney, Austrália.</p><p>A espécie consiste em somente</p><p>40 indivíduos conhecidos em</p><p>dois pequenos bosques. A foto</p><p>anexa compara as folhas deste</p><p>“fóssil vivo” com fósseis</p><p>verdadeiros.</p><p>c Sequoia. Esta sequoia-gigante</p><p>(Sequoiadendron giganteum), no</p><p>Parque Nacional da Sequoia da</p><p>Califórnia, pesa aproximadamente</p><p>2.500 toneladas métricas,</p><p>equivalente a cerca de 24 baleias</p><p>azuis (os maiores animais) ou a</p><p>40 mil pessoas. A sequoia gigante</p><p>é um dos maiores organismos</p><p>vivos e também está entre os mais</p><p>antigos, com alguns indivíduos</p><p>estimados entre 1.800 a 2.700</p><p>anos de idade. Suas primas, as</p><p>sequoias-sempre-verdes (Sequoia</p><p>sempervirens), alcançam mais de</p><p>110 m de altura (mais altas do que</p><p>a Estátua da Liberdade) e são</p><p>encontradas apenas em uma</p><p>estreita faixa costeira do norte da</p><p>Califórnia ao sul do Oregon.</p><p>c Pinheiro-de-Bristlecone. Esta espécie</p><p>(Pinus longaeva), encontrada nas White</p><p>Mountains da Califórnia, inclui alguns dos</p><p>organismos vivos mais antigos, alcançando</p><p>idades de mais de 4.600 anos. Uma árvore</p><p>(não mostrada aqui) é chamada Matusalém</p><p>porque pode ser a árvore existente mais</p><p>antiga do mundo. Para proteger a árvore,</p><p>os cientistas mantêm sua localização</p><p>em segredo.</p><p>638 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>CONCEITO 30.3</p><p>As adaptações reprodutivas das</p><p>angiospermas incluem flores e frutos</p><p>Conhecidas comumente</p><p>como plantas floríferas, as</p><p>angiospermas são esperma-</p><p>tófitas (plantas com semen-</p><p>tes) com estruturas reprodutivas chamadas de flores e</p><p>frutos. O nome</p><p>se pareçam uma com a outra em muitos pontos</p><p>ao longo de seu comprimento são mais provavelmente</p><p>homólogas (ver Figura 26.8). Mas em organismos que não</p><p>parecem ser estreitamente relacionados, as bases que suas</p><p>sequências muito diferentes compartilham podem ser</p><p>simplesmente coincidências, chamadas homoplasias mo-</p><p>leculares. Por exemplo, se as duas sequências de DNA na</p><p>Figura 26.9 provieram de organismos remotamente rela-</p><p>cionados, o fato de que eles compartilhassem 23% de suas</p><p>bases seria coincidência. Ferramentas estatísticas foram</p><p>desenvolvidas para determinar se sequências de DNA que</p><p>compartilham mais do que 25% de suas bases o fazem pelo</p><p>fato de serem homólogas.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 26.2</p><p>1. Decida se cada um dos seguintes pares de estruturas repre-</p><p>senta mais provavelmente uma analogia ou homologia e</p><p>explique seu raciocínio: (a) espinho de porco-espinho e es-</p><p>pinho de cactos; (b) pata de gato e mão humana; (c) asa de</p><p>coruja e asa de vespa.</p><p>2. E SE.. .? Suponha que duas espécies, A e B, têm aparên-</p><p>cias similares, mas sequências de genes muito diferentes,</p><p>enquanto as espécies B e C têm aparências diferentes, mas</p><p>sequências de genes similares. Qual par de espécies é mais</p><p>provável de ser estreitamente relacionado: A e B ou B e C?</p><p>Explique.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 26.3</p><p>Caracteres compartilhados são utilizados</p><p>para construir árvores filogenéticas</p><p>Como discutimos, uma etapa-chave na reconstrução de</p><p>filogenias é distinguir caracteres homólogos de caracteres</p><p>análogos (uma vez que somente homologia reflete a histó-</p><p>ria evolutiva). Devemos também escolher um método de</p><p>inferência da filogenia a partir desses caracteres homólo-</p><p>gos. Um conjunto de métodos amplamente utilizado é co-</p><p>nhecido como cladística.</p><p>Cladística</p><p>Na abordagem denominada cladística pelos sistematas,</p><p>a ancestralidade comum é o principal critério usado para</p><p>classificar os organismos. Usando essa metodologia, os</p><p>biólogos procuram colocar as espécies dentro de grupos</p><p>chamados clados, cada um dos quais inclui uma espécie</p><p>ancestral e todos os seus descendentes (Figura 26.10a).</p><p>Os clados, assim como as categorias taxonômicas</p><p>do sistema lineano, são aninhados dentro de clados mais</p><p>abrangentes. Na Figura 26.4, por exemplo, o grupo do gato</p><p>(Felidae) representa um clado dentro de um clado maior</p><p>(Carnivora) que também inclui o grupo do cão (Canidae).</p><p>Entretanto, um táxon é equivalente a um clado somen-</p><p>te se ele é monofilético (do grego, “tribo única”), signifi-</p><p>cando que ele consiste em uma espécie ancestral e todos os</p><p>seus descendentes (ver Figura 26.10a). Compare isso com</p><p>um grupo parafilético (“além da tribo”), o qual consiste</p><p>em uma espécie ancestral e alguns, mas não todos, os seus</p><p>descendentes (Figura 26.10b), ou um grupo polifilético</p><p>(“muitas tribos”), o qual inclui espécies remotamente rela-</p><p>cionadas, mas não inclui seu ancestral comum mais recen-</p><p>te (Figura 26.10c).</p><p>A C G G A T A G T C C A C T A G G C A C T A</p><p>T C A C C G A C A G G T C T T T G A C T A G</p><p>Figura 26.9 Uma homoplasia molecular.</p><p>Figura 26.10 Grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos.</p><p>1 2</p><p>3</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>(a) Grupo monofilético (clado) (b) Grupo parafilético (c) Grupo polifilético</p><p>O grupo I, consistindo em três espécies</p><p>(A, B, C) e seu ancestral comum , é um</p><p>grupo monofilético (clado), significando que</p><p>ele consiste em uma espécie ancestral e de</p><p>todos os seus descendentes.</p><p>O grupo III, consistindo em quatro espécies</p><p>(A, B, C,D), é polifilético, ou seja, o ancestral</p><p>comum de seus membros não faz parte</p><p>do grupo.</p><p>A</p><p>C</p><p>Grupo I</p><p>D</p><p>E</p><p>F</p><p>G</p><p>B</p><p>A</p><p>C</p><p>Grupo II</p><p>D</p><p>E</p><p>F</p><p>G</p><p>B</p><p>A</p><p>C</p><p>D</p><p>E</p><p>F</p><p>G</p><p>B</p><p>Grupo III</p><p>O grupo II é parafilético, ou seja, consiste em</p><p>uma espécie ancestral e alguns de seus</p><p>descendentes (espécies D, E, F), mas não em</p><p>todos eles (falta a espécie G).</p><p>554 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Observe que em um grupo parafilético, o ancestral co-</p><p>mum mais recente de todos os membros do grupo é parte</p><p>do grupo, enquanto em um grupo polifilético o ancestral</p><p>comum mais recente não é parte do grupo. Por exemplo,</p><p>um grupo consistindo em ungulados artiodátilos (hipopó-</p><p>tamos, veados e seus parentes) e seu ancestral comum é</p><p>parafilético porque inclui o ancestral comum, mas exclui</p><p>os cetáceos (baleias, golfinhos e toninhas), os quais des-</p><p>cendem desse ancestral (Figura 26.11). Por outro lado,</p><p>um grupo consistindo em focas e cetáceos (com base em</p><p>suas formas corporais similares) seria polifilético porque</p><p>não inclui o ancestral comum das focas e cetáceos. Os bió-</p><p>logos evitam definir esses grupos polifiléticos; se novas</p><p>evidências indicarem que um grupo existente é polifilético,</p><p>os organismos nesse grupo são reclassificados.</p><p>Caracteres ancestrais compartilhados e</p><p>derivados compartilhados</p><p>Como consequência da descendência com modificação,</p><p>os organismos têm características que compartilham com</p><p>seus ancestrais e também têm características que diferem</p><p>das de seus ancestrais. Por exemplo, todos os mamíferos</p><p>têm colunas vertebrais, mas uma coluna vertebral não dis-</p><p>tingue os mamíferos de outros vertebrados, porque todos os</p><p>vertebrados têm colunas vertebrais. A coluna vertebral an-</p><p>tecede a separação dos mamíferos dos outros vertebrados.</p><p>Portanto, para os mamíferos, a coluna vertebral é um cará-</p><p>ter ancestral compartilhado, um caráter que se originou</p><p>em um ancestral do táxon. Em contrapartida, a presença de</p><p>pelos é um caráter compartilhado por todos os mamíferos,</p><p>mas não encontrado em seus ancestrais. Portanto, em ma-</p><p>míferos, o pelo é considerado um caráter derivado com-</p><p>partilhado, uma inovação evolutiva única para um clado.</p><p>Outros ungulados</p><p>artiodátilos</p><p>Hipopótamos</p><p>Cetáceos</p><p>Ursos</p><p>Outros</p><p>carnívoros</p><p>Focas</p><p>Ancestral</p><p>comum dos</p><p>ungulados</p><p>artiodátilos</p><p>Este grupo é parafilético porque não</p><p>inclui todos os descendentes do ancestral</p><p>comum (ele exclui os cetáceos).</p><p>Este grupo é polifilético porque</p><p>não inclui o mais recente ancestral</p><p>comum dos seus membros.</p><p>Figura 26.11 Exemplos de um grupo parafilético e um</p><p>polifilético.</p><p>? Circule o ponto de ramificação que representa o ancestral co-</p><p>mum mais recente de cetáceos e focas. Explique por que o ancestral</p><p>não seria parte de um grupo de cetáceos ou focas definido por suas</p><p>formas corporais similares.</p><p>0Pelo</p><p>TÁXONS</p><p>ÂmnioC</p><p>A</p><p>RA</p><p>C</p><p>TE</p><p>RE</p><p>S</p><p>A</p><p>nf</p><p>io</p><p>xo</p><p>(g</p><p>ru</p><p>po</p><p>e</p><p>xt</p><p>er</p><p>no</p><p>)</p><p>La</p><p>m</p><p>pr</p><p>ei</p><p>a</p><p>Pe</p><p>rc</p><p>a</p><p>Sa</p><p>po</p><p>Ta</p><p>rt</p><p>ar</p><p>ug</p><p>a</p><p>Le</p><p>op</p><p>ar</p><p>do</p><p>Quatro membros</p><p>locomotores</p><p>Mandíbula</p><p>articulada</p><p>0 0 0 0 1</p><p>0 0 0 0 1 1</p><p>0 0 0 1 1 1</p><p>0 0 1 1 1 1</p><p>Coluna vertebral 0 1 1 1 1 1</p><p>(a) (b)Tabela de caracteres. Um 0 indica que um caráter está ausente;</p><p>um 1 indica que um caráter está presente.</p><p>Anfioxo</p><p>(grupo externo)</p><p>Lampreia</p><p>Perca</p><p>Sapo</p><p>Tartaruga</p><p>Leopardo</p><p>Árvore filogenética. A análise da distribuição destes caracteres derivados</p><p>pode proporcionar a compreensão sobre a filogenia dos vertebrados.</p><p>Coluna</p><p>vertebral</p><p>Mandíbula</p><p>articulada</p><p>Quatro membros</p><p>locomotores</p><p>Âmnio</p><p>Pelo</p><p>Figura 26.12 Construindo uma árvore filogenética.</p><p>Os caracteres utilizados aqui incluem o âmnio, uma membrana</p><p>que encerra o embrião dentro de uma bolsa preenchida de líquido</p><p>(ver Figura 34.25).</p><p>DESENHE Em (b), marque com círculo o clado mais inclusivo</p><p>para o qual uma mandíbula articulada é um caráter ancestral com-</p><p>partilhado.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 555</p><p>Observe que é uma questão relativa se um caráter é</p><p>considerado ancestral ou derivado. Uma coluna vertebral</p><p>também pode ser classificada como um caráter derivado</p><p>compartilhado, mas somente em um ponto de ramificação</p><p>mais profundo que distingue todos os vertebrados dos ou-</p><p>tros animais.</p><p>Inferindo filogenias mediante uso</p><p>de caracteres derivados</p><p>Caracteres derivados compartilhados são exclusivos para</p><p>clados particulares. Já que todos os caracteres dos organis-</p><p>mos surgem em algum ponto na história de vida, deveria</p><p>ser possível determinar o clado em que cada caráter deri-</p><p>vado compartilhado surge primeiro e usar essa informação</p><p>para inferir as relações</p><p>angiosperma (do grego, angion, recipiente)</p><p>se refere às sementes contidas em frutos. As angiospermas</p><p>são as mais diversas e mais amplamente distribuídas de to-</p><p>das as plantas, com mais de 250 mil espécies (cerca de 90%</p><p>de todas as espécies de plantas).</p><p>Características de angiospermas</p><p>Todas as angiospermas são classificadas como um único</p><p>filo, Anthophyta. Antes de considerarmos a evolução das</p><p>angiospermas, examinaremos duas de suas adaptações</p><p>principais – flores e frutos – e os papéis dessas estruturas</p><p>no ciclo de vida dessas plantas.</p><p>Flores</p><p>A flor é uma estrutura especializada para a reprodução</p><p>sexuada. Em muitas espécies de angiospermas, os insetos</p><p>ou outros animais transferem o pólen de uma flor para os</p><p>órgãos sexuais de outra flor, o que torna a polinização mais</p><p>direcionada do que a polinização dependente do vento da</p><p>maioria das gimnospermas. Entretanto, algumas angios-</p><p>permas são polinizadas pelo vento, especialmente aquelas</p><p>espécies que ocorrem em densas populações, como gramí-</p><p>neas e espécies arbóreas em florestas temperadas.</p><p>Uma flor é um eixo especializado que pode ter até</p><p>quatro tipos de folhas modificadas (esporofilos) cha-</p><p>madas órgãos florais: sépalas, pétalas, estames e carpe-</p><p>los (Figura 30.8). Começando pela base da flor estão as</p><p>sépalas, comumente verdes, que envolvem a flor antes que</p><p>ela se abra (pense em um botão de rosa). Internamente às</p><p>sépalas estão as pétalas, que são coloridas na maioria das</p><p>flores e auxiliam na atração dos polinizadores. Flores po-</p><p>linizadas pelo vento, como as de gramíneas, em geral ca-</p><p>recem de partes coloridas. Em todas as angiospermas, as</p><p>sépalas e pétalas são órgãos florais estéreis, significando</p><p>que não estão envolvidas na reprodução. Dentro das péta-</p><p>las estão dois tipos de órgãos florais férteis que produzem</p><p>esporos, os estames e os carpelos. Os estames produzem</p><p>micrósporos que desenvolvem grãos de pólen conten-</p><p>do gametófitos masculinos. Um estame consiste em uma</p><p>haste chamada filete e um saco terminal, a antera, onde</p><p>o pólen é produzido. Os carpelos produzem megásporos</p><p>e seus produtos, os gametófitos femininos. O carpelo é o</p><p>“recipiente” antes mencionado, nos quais as sementes es-</p><p>tão encerradas; desse modo, ele é uma estrutura essencial</p><p>que distingue as angiospermas das gimnospermas. Algu-</p><p>mas flores têm um único carpelo, enquanto outras têm</p><p>múltiplos carpelos. Na extremidade do carpelo está um</p><p>estigma pegajoso que recebe o pólen. Um estilete conduz</p><p>do estigma a uma estrutura na base do carpelo, o ovário; o</p><p>ovário contém um ou mais óvulos. Se fertilizado, um óvulo</p><p>se torna uma semente.</p><p>As flores que têm todos os quatro órgãos são chamadas</p><p>flores completas. Aquelas que não têm um ou mais desses</p><p>órgãos são conhecidas como flores incompletas. Por exem-</p><p>plo, algumas não apresentam estames funcionais e outras</p><p>não têm carpelos funcionais. As flores também variam em</p><p>estrutura (Figura 30.9), bem como em tamanho, cor e odor</p><p>(ver Figura 38.3). Muita dessa diversidade resulta de adap-</p><p>tações a polinizadores específicos (ver Figuras 38.5 e 38.6).</p><p>Plantas avasculares (briófitas)</p><p>Plantas vasculares sem sementes</p><p>Angiospermas</p><p>Gimnospermas</p><p>Estame Antera</p><p>Filete</p><p>Carpelo</p><p>Estigma</p><p>Estilete</p><p>Ovário</p><p>Sépala</p><p>Pétala</p><p>Receptáculo</p><p>Óvulo</p><p>Figura 30.8 A estrutura de uma flor idealizada.</p><p>Simetria</p><p>radial</p><p>(narciso</p><p>silvestre)</p><p>Flores do</p><p>azevinho</p><p>comum com</p><p>estames</p><p>Flores do</p><p>azevinho</p><p>comum com</p><p>carpelos</p><p>Simetria</p><p>bilateral</p><p>(orquídea)</p><p>Simetria</p><p>As flores podem diferir em</p><p>simetria. Na simetria radial, as</p><p>sépalas, pétalas, estames e</p><p>carpelos irradiam a partir de um</p><p>centro. Qualquer linha</p><p>imaginária ao longo do eixo</p><p>central divide a flor em duas</p><p>partes iguais. Na simetria</p><p>bilateral, a flor pode ser dividida</p><p>em duas partes iguais apenas</p><p>por uma única linha imaginária.</p><p>Os órgãos florais podem ser</p><p>também separados ou fundidos.</p><p>Localização dos estames</p><p>e carpelos</p><p>As flores da maioria das</p><p>espécies têm estames e</p><p>carpelos funcionais, mas</p><p>em algumas delas esses</p><p>órgãos estão em flores</p><p>separadas, como</p><p>mostradas aqui.</p><p>Dependendo da espécie,</p><p>as flores com estames</p><p>funcionais e as flores com</p><p>carpelos funcionais podem</p><p>estar na mesma planta ou</p><p>em plantas separadas.</p><p>Sépala</p><p>Estames Carpelo</p><p>Estames não</p><p>funcionais</p><p>Pétalas fusionadas</p><p>Figura 30.9 Algumas variações na estrutura floral.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 639</p><p>Frutos</p><p>Quando as sementes se desenvolvem a partir de óvulos</p><p>após a fertilização, a parede do ovário se espessa e o ová-</p><p>rio amadurece em um fruto. Uma vagem de ervilha é um</p><p>exemplo de um fruto, com sementes (óvulos maduros, as</p><p>ervilhas) encerradas no ovário maduro (a vagem).</p><p>Os frutos protegem as sementes e auxiliam sua dis-</p><p>persão. Frutos maduros podem ser carnosos ou secos</p><p>(Figura 30.10). Tomates, ameixas e uvas são exemplos de</p><p>frutos carnosos, nos quais a parede do ovário (pericarpo)</p><p>se torna macia durante o amadurecimento. Frutos secos</p><p>incluem feijões, nozes e cereais. Alguns frutos secos se</p><p>rompem abrindo-se no amadurecimento para liberar as se-</p><p>mentes, enquanto outros permanecem fechados. Os frutos</p><p>secos, das gramíneas, dispersos pelo vento, colhidos ainda</p><p>quando na planta, são os principais produtos alimentícios</p><p>de primeira necessidade para os seres humanos. Os grãos</p><p>do milho, arroz, trigo e outras gramíneas, embora facil-</p><p>mente confundidos com sementes, são na verdade frutos</p><p>com pericarpo seco (a antiga parede do ovário) aderido à</p><p>casca da semente no seu interior.</p><p>Como mostrado na Figura 30.11, várias adaptações</p><p>de frutos e sementes auxiliam a dispersar as sementes</p><p>(ver também a Figura 38.12). As sementes de algumas plan-</p><p>tas floríferas, como dentes-de-leão e bordos, são contidas</p><p>dentro de frutos que funcionam como paraquedas ou héli-</p><p>ces, adaptações que facilitam a dispersão pelo vento. Alguns</p><p>frutos, como o coco, são adaptados para serem dispersos</p><p>pela água. E as sementes de muitas angiospermas são trans-</p><p>portadas por animais. Algumas angiospermas têm frutos</p><p>modificados como carrapichos que se agarram aos pelos de</p><p>animais (ou às roupas dos seres humanos). Outras produzem</p><p>frutos comestíveis, em geral nutritivos, de sabor adocicado e</p><p>cores vivas que anunciam seu amadurecimento. Quando um</p><p>animal ingere o fruto, ele digere a parte carnosa da fruta, mas</p><p>as sementes resistentes passam intactas pelo trato digestó-</p><p>rio do animal. Quando o animal defeca, ele pode depositar</p><p>as sementes, juntamente com um suprimento de fertilizante</p><p>natural, quilômetros adiante de onde o fruto foi comido.</p><p>. Tomate, fruto carnoso com camadas macias</p><p>(interna e externa) de pericarpo (parede do fruto).</p><p>. Pomelo, fruto carnoso com uma</p><p>camada externa de pericarpo firme</p><p>e uma camada interna macia.</p><p>. Avelã, fruto seco que</p><p>permanece fechado</p><p>na maturação.</p><p>. Nectarina, fruto</p><p>carnoso com uma</p><p>camada externa</p><p>macia e uma camada</p><p>interna dura (caroço)</p><p>de pericarpo.</p><p>b Oficial-de-sala, fruto</p><p>seco que se abre na</p><p>maturação.</p><p>Figura 30.10 Algumas variações na estrutura dos frutos.</p><p>Alas permitem aos</p><p>frutos do bordo serem</p><p>carregados pelo vento.</p><p>Sementes dentro</p><p>de bagas e outros</p><p>frutos comestíveis</p><p>geralmente são</p><p>dispersas nas</p><p>fezes animais.</p><p>Os espinhos do carrapicho</p><p>facilitam a dispersão das</p><p>sementes, ao permitir que</p><p>os frutos peguem “carona”</p><p>sobre animais.</p><p>c</p><p>b</p><p>c</p><p>Algumas plantas</p><p>têm mecanismos</p><p>que dispersam as</p><p>sementes por</p><p>ação explosiva.</p><p>b</p><p>Figura 30.11 Adaptações dos frutos que aumentam a</p><p>dispersão de sementes.</p><p>640 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>O ciclo de vida das angiospermas</p><p>Você pode seguir um típico ciclo de vida de angiosperma</p><p>na Figura 30.12. A flor do esporófito produz micrósporos</p><p>que formam os gametófitos masculinos e megásporos que</p><p>formam gametófitos femininos. Os gametófitos masculi-</p><p>nos estão nos grãos de pólen, que se desenvolvem dentro</p><p>dos microsporângios nas anteras. Cada gametófito mascu-</p><p>lino tem duas células haploides: uma célula generativa que</p><p>se divide, formando dois espermatozoides e uma célula do</p><p>tubo que produz um tubo polínico. Cada</p><p>evolutivas.</p><p>Para ver como essa análise é feita, considere o conjunto</p><p>de caracteres mostrados na Figura 26.12a para cada um</p><p>dos cinco vertebrados – leopardo, tartaruga, sapo, perca e</p><p>lampreia (vertebrado aquático sem mandíbula). Como base</p><p>de comparação, precisamos selecionar um grupo externo.</p><p>Um grupo externo é uma espécie ou grupo de espécies de</p><p>uma linhagem evolutiva que é conhecida por haver divergi-</p><p>do antes da linhagem que inclui a espécie que estamos es-</p><p>tudando (o grupo interno). Um grupo externo adequado</p><p>pode ser determinado com base em evidências da morfolo-</p><p>gia, paleontologia, desenvolvimento embrionário e sequên-</p><p>cias gênicas. Um grupo externo apropriado para o nosso</p><p>exemplo é o anfioxo, um pequeno animal que vive em planí-</p><p>cies alagadas e (como vertebrados) é um membro do grupo</p><p>mais abrangente, denominado de cordados. Entretanto, di-</p><p>ferente dos vertebrados, o anfioxo não tem coluna vertebral.</p><p>Comparando os membros do grupo interno entre si e</p><p>com o grupo externo podemos determinar quais caracte-</p><p>res foram derivados nos vários pontos de ramificação da</p><p>evolução dos vertebrados. Por exemplo, todos os vertebra-</p><p>dos no grupo interno têm colunas vertebrais. Esse caráter</p><p>estava presente no vertebrado ancestral, mas não no grupo</p><p>externo. Agora observe que mandíbula articulada é um ca-</p><p>ráter ausente em lampreias, mas presente em outros mem-</p><p>bros do grupo interno; o caráter nos auxilia a identificar</p><p>um ponto de ramificação inicial no clado de vertebrados.</p><p>Procedendo desse modo, podemos transformar os dados</p><p>da nossa tabela de caracteres em uma árvore filogenética</p><p>que agrupe todos os táxons do grupo interno dentro de</p><p>uma hierarquia, com base em seus caracteres derivados</p><p>compartilhados (Figura 26.12b).</p><p>Árvores filogenéticas com comprimentos</p><p>de ramos proporcionais</p><p>Nas árvores filogenéticas que apresentamos até aqui, os</p><p>comprimentos dos seus ramos não indicam o grau de mu-</p><p>dança evolutiva em cada linhagem. Além disso, a crono-</p><p>logia representada pelo padrão de ramificação da árvore</p><p>é relativa (antes versus depois), em vez de absoluta (há</p><p>quantos milhões de anos). Todavia, em alguns diagramas</p><p>de árvores, os comprimentos dos ramos são proporcionais</p><p>à quantidade de mudança evolutiva ou às épocas nas quais</p><p>determinados eventos ocorreram.</p><p>Na Figura 26.13, por exemplo, o comprimento do</p><p>ramo da árvore filogenética reflete o número de alterações</p><p>que ocorreram em determinada sequência de DNA nesta</p><p>linhagem. Observe que o comprimento total da linha hori-</p><p>zontal da base da árvore até o camundongo é menor do que</p><p>a linha conduzindo à espécie do grupo externo, a mosca-</p><p>-das-frutas (Drosophila). Isso implica que, no tempo desde</p><p>que o camundongo e a mosca divergiram a partir de um an-</p><p>cestral comum, mais alterações genéticas ocorreram na li-</p><p>nhagem da Drosophila do que na linhagem do camundongo.</p><p>Ainda que os ramos de uma árvore filogenética pos-</p><p>sam ter comprimentos diferentes, entre organismos vivos</p><p>atualmente, todas as diferentes linhagens que descendem</p><p>de um ancestral comum sobreviveram pelo mesmo núme-</p><p>ro de anos. Tomando um exemplo extremo, seres humanos</p><p>e bactérias têm um ancestral comum que viveu há cerca de</p><p>3 bilhões de anos. Fósseis e a evidência genética indicam</p><p>Figura 26.13 Os comprimentos</p><p>dos ramos podem representar mu-</p><p>dança genética. Esta árvore foi cons-</p><p>truída pela comparação de sequências de</p><p>homólogos de um gene que desempenha um papel</p><p>no desenvolvimento; Drosophila foi usada como grupo</p><p>externo. Os comprimentos dos ramos são proporcionais à quantidade de</p><p>alteração genética em cada linhagem; a variação nos comprimentos dos ra-</p><p>mos indica que o gene evoluiu a taxas diferentes nas diferentes linhagens.</p><p>INTERPRETE OS DADOS Em qual linhagem de vertebrados o gene estudado evoluiu mais rapidamente? Explique.</p><p>Drosophila</p><p>Anfioxo</p><p>Paulistinha</p><p>(zebrafish)</p><p>Sapo</p><p>Galinha</p><p>Ser humano</p><p>Camundongo</p><p>556 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>que esse ancestral era um procarioto unicelular. Ainda que</p><p>as bactérias tenham aparentemente mudado pouco em sua</p><p>morfologia desde aquele ancestral comum, houve, entre-</p><p>tanto, 3 bilhões de anos na evolução da linhagem das bac-</p><p>térias, assim como houve 3 bilhões de anos na evolução da</p><p>linhagem que culminou com a origem dos seres humanos.</p><p>Esses mesmos períodos de tempo cronológico podem ser</p><p>representados em uma árvore filogenética cujos comprimen-</p><p>tos dos ramos são proporcionais ao tempo (Figura 26.14).</p><p>Esta árvore se baseia em dados de fósseis para colocar pontos</p><p>de ramificação no contexto do tempo geológico. Além disso,</p><p>é possível combinar esses dois tipos de árvores pela marca-</p><p>ção de pontos de ramificação com informações sobre taxas</p><p>de mudança genética ou datas de divergência.</p><p>Parcimônia máxima e máxima verossimilhança</p><p>À medida que a base de dados de sequências de DNA que</p><p>nos permite estudar mais espécies vai crescendo, a dificul-</p><p>dade de construir árvores filogenéticas que descrevam me-</p><p>lhor sua história evolutiva também cresce. E se você está</p><p>analisando os dados de 50 espécies? Há 3 3 1076 modos</p><p>diferentes de organizar 50 espécies em uma árvore! E qual</p><p>árvore nessa imensa floresta reflete a verdadeira filogenia?</p><p>Os sistematas nunca podem estar seguros de encontrar a</p><p>árvore mais correta nesse grande conjunto de dados, mas</p><p>podem reduzir as possibilidades pela aplicação dos princí-</p><p>pios da parcimônia máxima e da máxima verossimilhança.</p><p>Segundo o princípio da parcimônia máxima, deve-</p><p>mos primeiro investigar a explicação mais simples que é</p><p>coerente com os fatos. (O princípio da parcimônia é tam-</p><p>bém chamado de “navalha de Occam”, em homenagem a</p><p>William de Occam, o filósofo inglês do século XIV que de-</p><p>fendia, para a resolução de problemas, essa abordagem mi-</p><p>nimalista de “passar a navalha” em complicações desneces-</p><p>sárias.) No caso de árvores com base morfológica, a árvore</p><p>mais parcimoniosa requer o menor número de eventos</p><p>evolutivos, medidos pela origem de caracteres morfológi-</p><p>cos derivados compartilhados. Para filogenias com base no</p><p>DNA, a árvore mais parcimoniosa requer o menor número</p><p>de alterações nas bases.</p><p>Uma abordagem de verossimilhança máxima identi-</p><p>fica a árvore mais provável que produziu um determinado</p><p>conjunto de dados de DNA, com base em certas regras de</p><p>probabilidade acerca de como as sequências de DNA mu-</p><p>dam ao longo do tempo. Por exemplo, as regras de proba-</p><p>bilidade subjacentes poderiam basear-se na suposição de</p><p>que todas as substituições de nucleotídeos são igualmente</p><p>prováveis. Entretanto, se evidências sugerem que essa hi-</p><p>pótese não é correta, regras mais complexas poderiam ser</p><p>propostas para levar em conta taxas diferentes de mudan-</p><p>ça entre nucleotídeos diferentes ou em diferentes posições</p><p>em um gene.</p><p>Os cientistas desenvolveram muitos programas de</p><p>computador para procurar árvores que são parcimoniosas</p><p>e verossímeis. Em geral, quando uma grande quantidade</p><p>de dados precisos é disponível, os métodos usados nesses</p><p>programas produzem árvores similares. Como exemplo de</p><p>um método, a Figura 26.15 conduz você ao longo do pro-</p><p>cesso de identificar a árvore molecular mais parcimoniosa</p><p>para um problema de três espécies. Programas de compu-</p><p>tador usam o princípio da parcimônia para estimar filoge-</p><p>542 251</p><p>Milhões de anos atrás</p><p>PALEOZOICO MESOZOICO CENOZOICO</p><p>65,5 Presente</p><p>Drosophila</p><p>Anfioxo</p><p>Paulistinha</p><p>(zebrafish)</p><p>Sapo</p><p>Galinha</p><p>Ser humano</p><p>Camundongo</p><p>Figura 26.14 Os comprimentos dos ramos podem indicar</p><p>tempo. Esta árvore baseia-se nos mesmos dados moleculares que a</p><p>árvore na Figura 26.13, mas aqui os pontos de ramificação são ma-</p><p>peados por datas com base em evidência fóssil. Portanto, os compri-</p><p>mentos dos ramos são proporcionais ao tempo. Cada linhagem tem</p><p>o mesmo comprimento total da base da árvore à ponta dos ramos,</p><p>indicando que todas as linhagens divergiram do ancestral comum</p><p>para quantidades de tempo iguais.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 557</p><p>Figura 26.15 Método de pesquisa</p><p>Aplicando a parcimônia em um problema de sistemática molecular</p><p>Aplicação</p><p>Ao considerar possíveis filogenias para um grupo</p><p>de espécies, os sistematas comparam dados moleculares das es-</p><p>pécies. Um modo eficiente de começar é identificar a hipótese</p><p>mais parcimoniosa – aquela que exige a ocorrência do menor</p><p>número de eventos evolutivos (alterações moleculares).</p><p>Técnica Siga as etapas numeradas de como aplicamos o prin-</p><p>cípio da parcimônia a um problema hipotético envolvendo três</p><p>espécies de aves estreitamente relacionadas.</p><p>1/C</p><p>1/C</p><p>1/C 1/C</p><p>1/C</p><p>3/A</p><p>2/T</p><p>4/C</p><p>3/A 4/C</p><p>2/T</p><p>3/A</p><p>4/C</p><p>2/T 4/C</p><p>3/A</p><p>4/C</p><p>2/T</p><p>2/T 3/A</p><p>7 eventos6 eventos 7 eventos</p><p>Espécie I</p><p>Três hipóteses filogenéticas:</p><p>Sítio</p><p>1 2 3 4</p><p>CEspécie I T A T</p><p>CEspécie II T T C</p><p>AEspécie III</p><p>Sequência ancestral</p><p>G A C</p><p>A G T T</p><p>I</p><p>II</p><p>III</p><p>I</p><p>III</p><p>II</p><p>III</p><p>II</p><p>I</p><p>I</p><p>II</p><p>III</p><p>I</p><p>III</p><p>II</p><p>III</p><p>II</p><p>I</p><p>I</p><p>II</p><p>III</p><p>I</p><p>III</p><p>II I</p><p>III</p><p>II</p><p>I</p><p>II</p><p>III</p><p>I</p><p>III</p><p>II</p><p>III</p><p>II</p><p>I</p><p>Espécie II Espécie III</p><p>1 Primeiro, represente as três filogenias possíveis para as es-</p><p>pécies. (Embora somente 3 árvores sejam possíveis quando</p><p>ordenamos 3 espécies, o número de árvores possíveis au-</p><p>menta rapidamente com o número de espécies: há 15 árvo-</p><p>res para 4 espécies e 34.459.425 árvores para 10 espécies).</p><p>2 Tabule os dados moleculares para as espécies. Neste exem-</p><p>plo simplificado, os dados representam uma sequência de</p><p>DNA consistindo somente em quatro bases de nucleotídeos.</p><p>Os dados de várias espécies do grupo externo (não mostra-</p><p>do) foram usados para inferir a sequência de DNA ancestral.</p><p>3 Agora se concentre, no sítio 1, na sequência de DNA. Na</p><p>árvore à esquerda, um único evento de mudança de base,</p><p>representado pelo símbolo púrpura sobre o ramo que leva</p><p>às espécies I e II (e identificado como 1/C, indicando uma</p><p>alteração no sítio 1 para o nucleotídeo C), é suficiente para</p><p>justificar os dados do sítio 1. Nas duas outras árvores são</p><p>necessários dois eventos de alteração de base.</p><p>4 A continuação da comparação de bases nos sítios 2, 3 e 4</p><p>revela que cada uma das três árvores requer um total de</p><p>cinco eventos adicionais de alteração de bases (símbolos</p><p>púrpuros).</p><p>Resultados Para identificar a árvore mais parcimoniosa, soma-</p><p>mos todos os eventos de alteração nas bases anotados nas eta-</p><p>pas 3 e 4. Concluímos que a primeira árvore é a mais parcimo-</p><p>niosa das três filogenias possíveis. (Em um exemplo real, muitos</p><p>mais sítios seriam analisados. Portanto, as árvores geralmente</p><p>difeririam por mais de um evento de alteração nas bases.)</p><p>558 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>nias de um modo similar: eles examinam grandes números</p><p>de árvores possíveis e identificam aquela que requer o me-</p><p>nor número de mudanças evolutivas.</p><p>Árvores filogenéticas como hipóteses</p><p>Este é um bom momento para reiterar que qualquer árvore</p><p>filogenética representa uma hipótese sobre como os or-</p><p>ganismos na árvore estão relacionados entre si. A melhor</p><p>hipótese é aquela que mais bem se ajusta a todos os dados</p><p>disponíveis. Uma hipótese filogenética pode ser modifica-</p><p>da quando novas evidências forçam os sistematas a revi-</p><p>sar suas árvores. Na verdade, enquanto muitas hipóteses</p><p>filogenéticas mais antigas têm sido sustentadas por novos</p><p>dados morfológicos e moleculares, outras têm sido muda-</p><p>das ou rejeitadas.</p><p>Pensar em filogenias como hipóteses também nos per-</p><p>mite usá-las de maneira muito convincente: podemos fa-</p><p>zer e testar previsões com base na suposição de que uma</p><p>determinada filogenia – nossa hipótese – esteja correta.</p><p>Por exemplo, em uma abordagem conhecida como agrupa-</p><p>mento filogenético, podemos predizer (por parcimônia) que</p><p>caracteres compartilhados por dois grupos de organismos</p><p>estreitamente relacionados estão presentes em seu ancestral</p><p>comum e em todos os seus descendentes a menos que dados</p><p>independentes indiquem o contrário. (Observe que o termo</p><p>“predição” pode se referir a eventos passados desconheci-</p><p>dos, bem como a mudanças evolutivas ainda a ocorrer.)</p><p>Esse enfoque tem sido usado para fazer novas predições</p><p>sobre os dinossauros. Por exemplo, há evidência de que as</p><p>aves descenderam dos terópodes, um grupo de dinossauros</p><p>saurisquianos bípedes. Como visto na Figura 26.16, o pa-</p><p>rente vivo mais próximo das aves são os crocodilos. As aves</p><p>e os crocodilos compartilham numerosos caracteres: têm</p><p>corações com quatro câmaras, “cantam” para defender terri-</p><p>tórios e para atrair parceiros (embora o “som” de um croco-</p><p>dilo seja mais parecido a um urro) e constroem ninhos. Aves</p><p>e crocodilos também cuidam de seus ovos por incubação,</p><p>comportamento no qual um dos pais aquece os ovos com o</p><p>seu corpo. As aves incubam sentando-se sobre os seus ovos,</p><p>enquanto os crocodilos cobrem seus ovos com seus pesco-</p><p>ços. Considerando que qualquer caráter compartilhado por</p><p>aves e crocodilos tenha estado presente no seu ancestral co-</p><p>mum (indicado pelo ponto azul na Figura 26.16) e todos os</p><p>seus descendentes, os biólogos predizem que os dinossauros</p><p>tinham corações com quatro câmaras, cantavam, construí-</p><p>am ninhos e praticavam incubação.</p><p>Órgãos internos, como o coração, raramente fossilizam</p><p>e, evidentemente, é dif ícil testar se os dinossauros cantavam</p><p>para defender territórios ou atrair parceiros. Entretanto,</p><p>ovos fossilizados e ninhos forneceram evidências sustentan-</p><p>do a predição de incubação em dinossauros. Primeiro, um</p><p>embrião fóssil de um dinossauro Oviraptor foi encontra-</p><p>do, ainda dentro de seu ovo. Esse ovo era idêntico àqueles</p><p>encontrados em outro fóssil, que mostrava um Oviraptor</p><p>agachando-se sobre um grupo de ovos em uma posição</p><p>semelhante a que é vista em aves atuais chocando os ovos</p><p>(Figura 26.17). Os pesquisadores sugeriram que o dinossau-</p><p>ro Oviraptor preservado no segundo fóssil morreu enquanto</p><p>incubava ou protegia seus ovos. A conclusão mais ampla que</p><p>emergiu desse trabalho – que os dinossauros construíam ni-</p><p>nhos e praticavam incubação – tem sido reforçada, já que</p><p>descobertas adicionais de fósseis mostram que outras espé-</p><p>cies de dinossauros construíam ninhos e sentavam sobre os</p><p>seus ovos. Por fim, apoiando predições com base na hipótese</p><p>filogenética mostrada na Figura 26.16, descobertas de fósseis</p><p>de ninhos e incubação em dinossauros fornecem dados inde-</p><p>pendentes, sugerindo que a hipótese está correta.</p><p>Lagartos e</p><p>serpentes</p><p>Crocodilianos</p><p>Dinossauros</p><p>ornitisquianos</p><p>Dinossauros</p><p>saurisquianos</p><p>Ancestral</p><p>comum de</p><p>crocodilianos,</p><p>dinossauros</p><p>e aves</p><p>Aves</p><p>Figura 26.16 Uma árvore filogenética das aves e seus pa-</p><p>rentes mais próximos.</p><p>? Qual é o táxon mais basal representado nesta árvore?</p><p>Membro</p><p>anterior</p><p>Membro posterior</p><p>(a)</p><p>Ovos</p><p>Restos fósseis de</p><p>Oviraptor e ovos.</p><p>A orientação dos</p><p>ossos, que envolvem</p><p>e cobrem os ovos,</p><p>sugerem que o</p><p>dinossauro morreu</p><p>enquanto incubava ou</p><p>protegia seus ovos.</p><p>(b) Reconstrução artística da</p><p>posição de um dinossauro com</p><p>base em descobertas fósseis.</p><p>Figura 26.17 Fundamentação fóssil para uma predição filo-</p><p>genética: dinossauros construíam ninhos e chocavam seus ovos.</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 559</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 26.3</p><p>1. A presença de pelos seria um caráter útil para distinguir um</p><p>determinado clado de mamíferos dentro do clado mais am-</p><p>plo que corresponde à classe Mammalia? Por quê?</p><p>2. A árvore mais parcimoniosa de relações evolutivas pode estar</p><p>incorreta. Como isso pode ocorrer?</p><p>3. E SE.. .? Desenhe uma árvore filogenética que inclua as re-</p><p>lações da Figura 25.7 e da Figura 26.16. Tradicionalmente,</p><p>todos os táxons mostrados além de aves e mamíferos fo-</p><p>ram classificados como répteis. Uma abordagem cladística</p><p>sustentaria essa classificação? Explique.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 26.4</p><p>A história evolutiva de um organismo está</p><p>documentada em seu genoma</p><p>Como você viu neste capítulo, os sistematas moleculares</p><p>– usando comparações de ácidos nucleicos ou outras mo-</p><p>léculas para deduzir parentesco – conseguem revelar re-</p><p>lações filogenéticas que não podem ser determinadas por</p><p>métodos não moleculares como a anatomia comparada.</p><p>Por exemplo, sistematas moleculares nos ajudam a desco-</p><p>brir relações evolutivas entre</p><p>grupos que têm pouca base</p><p>comum para comparação morfológica, como animais e</p><p>fungos. E métodos moleculares nos permitem reconstruir</p><p>filogenias entre grupos de organismos atuais cujo registro</p><p>fóssil é pobre ou completamente deficiente.</p><p>Genes diferentes podem evoluir a taxas diferentes,</p><p>ainda que na mesma linhagem evolutiva. Como conse-</p><p>quência, árvores moleculares podem representar períodos</p><p>curtos ou longos de tempo, dependendo de quais genes</p><p>são usados. Por exemplo, o DNA que codifica para o RNA</p><p>ribossomal (RNAr) muda relativamente muito lentamen-</p><p>te. Portanto, comparações de sequências de DNA nestes</p><p>genes são úteis para investigar relações entre táxons que</p><p>divergiram há centenas de milhões de anos. Estudos de</p><p>sequências de RNAr indicam, por exemplo, que fungos</p><p>são mais estreitamente relacionados aos animais que às</p><p>plantas. Por outro lado, o DNA mitocondrial (DNAmt)</p><p>evolui relativamente rápido e pode ser usado para explorar</p><p>eventos evolutivos recentes. Uma equipe de pesquisado-</p><p>res traçou as relações entre grupos de nativos americanos</p><p>por meio de suas sequências de DNAmt. As descobertas</p><p>moleculares corroboram outra evidência que os Pima do</p><p>Arizona, os Maias do México e os Ianomâmis da Venezuela</p><p>são estreitamente relacionados, provavelmente descenden-</p><p>do da primeira das três ondas de imigrantes que atravessa-</p><p>ram a ponte terrestre de Bering da Ásia para a América, há</p><p>cerca de 15 mil anos.</p><p>Duplicações gênicas e famílias de genes</p><p>O que os dados moleculares revelam sobre a história evo-</p><p>lutiva de mudança do genoma? Considere a duplicação gê-</p><p>nica, a qual desempenha um papel particularmente impor-</p><p>tante na evolução porque ela aumenta o número de genes</p><p>no genoma, proporcionando mais oportunidades para mu-</p><p>danças evolutivas posteriores. Técnicas moleculares agora</p><p>nos permitem traçar as filogenias de duplicações gênicas.</p><p>Essas filogenias moleculares devem explicar duplicações</p><p>repetidas que resultaram em famílias de genes, grupos de</p><p>genes relacionados dentro do genoma de um organismo</p><p>(ver Figura 21.11).</p><p>A explicação para essas duplicações nos leva a dis-</p><p>tinguir dois tipos de genes homólogos (Figura 26.18):</p><p>genes ortólogos e genes parálogos. Em genes ortólogos</p><p>(do grego, orthos, exato), a homologia é o resultado de</p><p>um evento de especiação e, portanto, ocorre entre genes</p><p>encontrados em diferentes espécies (ver Figura 26.18a).</p><p>Figura 26.18 Dois tipos de genes homólogos. As bandas coloridas marcam as regiões dos genes em que se acumularam dife-</p><p>renças na sequência de bases.</p><p>Gene ancestral Gene ancestral</p><p>Espécie CEspécies ancestrais</p><p>Especiação com</p><p>divergência gênica</p><p>Duplicação gênica e divergência</p><p>Genes parálogosGenes ortólogos</p><p>Espécie A Espécie C após muitas geraçõesEspécie B</p><p>(a) Formação de genes ortólogos: um produto da especiação (b) Formação de genes parálogos: dentro de uma espécie</p><p>560 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>Por exemplo, os genes que codificam para o citocromo</p><p>c (proteína que funciona na cadeia de transporte de elé-</p><p>trons) em seres humanos e cães são ortólogos. Em genes</p><p>parálogos (do grego para, em paralelo), a homologia</p><p>resulta da duplicação gênica; portanto, múltiplas cópias</p><p>destes genes divergiram entre si dentro de uma espécie</p><p>(ver Figura 26.18b). No Capítulo 23, você encontrou o</p><p>exemplo dos genes do receptor olfatório, os quais sofre-</p><p>ram muitas duplicações gênicas em vertebrados; os seres</p><p>humanos têm 350 desses genes parálogos, enquanto os</p><p>camundongos têm 1.000.</p><p>Observe que genes ortólogos podem divergir somente</p><p>após a ocorrência da especiação, isto é, após os genes se-</p><p>rem encontrados em pools genéticos separados. Por exem-</p><p>plo, embora os genes do citocromo c em seres humanos</p><p>e cães sirvam à mesma função, a sequência de genes em</p><p>humanos divergiu da dos cães no tempo desde que essas</p><p>espécies compartilharam um último ancestral comum.</p><p>Genes parálogos, por outro lado, podem divergir dentro</p><p>de uma espécie, pois eles estão presentes em mais de uma</p><p>cópia no genoma. Os genes parálogos que constituem a</p><p>família de genes do receptor olfatório em seres humanos</p><p>divergiram uns dos outros durante nossa longa história</p><p>evolutiva. Eles agora especificam proteínas que conferem</p><p>sensibilidade à ampla diversidade de moléculas, variando</p><p>desde os odores dos alimentos aos feromônios sexuais.</p><p>Evolução do genoma</p><p>Agora que podemos comparar o genoma inteiro de dife-</p><p>rentes organismos, incluindo o nosso próprio, dois pa-</p><p>drões emergiram. Primeiro, linhagens que divergiram</p><p>há muito tempo frequentemente compartilham muitos</p><p>genes ortólogos. Por exemplo, embora as linhagens de</p><p>seres humanos e do camundongo tenham divergido há</p><p>cerca de 65 milhões de anos, 99% dos genes de seres hu-</p><p>manos e de camundongos são ortólogos. E 50% dos genes</p><p>de seres humanos são ortólogos com aqueles da levedura,</p><p>apesar de 1 bilhão de anos de evolução divergente. Esses</p><p>compartilhamentos explicam porque organismos distin-</p><p>tos, contudo, compartilham muitas rotas bioquímicas e de</p><p>desenvolvimento. Como consequência dessas rotas com-</p><p>partilhadas, o funcionamento de genes ligados a doenças</p><p>em seres humanos muitas vezes pode ser investigado pelo</p><p>estudo de leveduras e outros organismos remotamente re-</p><p>lacionados aos seres humanos.</p><p>Segundo, o número de genes de uma espécie não pa-</p><p>rece aumentar por meio da duplicação na mesma taxa que</p><p>a complexidade fenotípica percebida. Seres humanos têm</p><p>somente quatro vezes mais genes do que leveduras, um</p><p>eucarioto unicelular, embora – diferente da levedura – te-</p><p>nhamos um cérebro grande e complexo e um corpo com</p><p>mais de 200 tipos diferentes de tecidos. Evidências estão</p><p>surgindo que muitos genes humanos são mais versáteis do</p><p>que os de leveduras: um único gene humano pode codifi-</p><p>car múltiplas proteínas que realizam tarefas diferentes em</p><p>vários tecidos do corpo. Elucidar os mecanismos que cau-</p><p>sam essa versatilidade genômica e essa variação fenotípica</p><p>é um desafio empolgante.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 26.4</p><p>1. Explique como a comparação de proteínas de duas espé-</p><p>cies pode produzir dados sobre as relações evolutivas das</p><p>espécies.</p><p>2. E SE.. .? Suponha que o gene A é ortólogo na espécie 1</p><p>e na espécie 2, e o gene B é parálogo para o gene A na</p><p>espécie 1. Sugira uma sequência de dois eventos evolutivos</p><p>que poderiam resultar no seguinte: o gene A difere con-</p><p>sideravelmente entre as espécies, já o gene A e o gene B</p><p>apresentam pouca divergência um do outro.</p><p>3. FAÇA CONEXÕES Reveja a Figura 18.13; a seguir, sugira</p><p>como um gene determinado poderia ter funções diferentes</p><p>em tecidos diferentes dentro de um organismo.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 26.5</p><p>Relógios moleculares auxiliam a decifrar o</p><p>tempo evolutivo</p><p>Um objetivo da biologia evolutiva é compreender as re-</p><p>lações entre todos os organismos, incluindo aqueles para</p><p>o qual não há registro fóssil. Entretanto, se tentamos de-</p><p>terminar o tempo de filogenias que se estendem além do</p><p>registro fóssil, devemos confiar em uma importante supo-</p><p>sição sobre como ocorre a mudança em nível molecular.</p><p>Relógios moleculares</p><p>Afirmamos antes que os pesquisadores estimaram que o</p><p>ancestral comum das plantas havaianas do grupo da es-</p><p>pada-de-prata viveu há cerca de 5 milhões de anos. Como</p><p>eles fizeram essa estimativa? Eles se basearam no conceito</p><p>de um relógio molecular, uma abordagem para medir o</p><p>tempo absoluto de mudança evolutiva, com base na obser-</p><p>vação que alguns genes e outras regiões do genoma pare-</p><p>cem evoluir a taxas constantes. Uma suposição subjacente</p><p>ao relógio molecular é que o número de substituições de</p><p>nucleotídeos em genes ortólogos é proporcional ao tem-</p><p>po que decorreu desde que os genes divergiram de seu an-</p><p>cestral comum (tempo de divergência). No caso de genes</p><p>parálogos, o número de substituições é proporcional ao</p><p>tempo desde que o gene ancestral foi duplicado.</p><p>Podemos calibrar o relógio molecular de um gene que</p><p>tem uma taxa média confiável de evolução por um gráfico</p><p>do número de diferenças genéticas – por exemplo, diferen-</p><p>ças de nucleotídeos, códons ou aminoácidos – contra as</p><p>datas dos pontos de ramificação evolutiva que são conhe-</p><p>cidos a partir do registro fóssil (Figura 26.19). As taxas</p><p>médias de mudança genética inferidas desses gráficos po-</p><p>dem ser usadas para estimar as datas dos eventos que não</p><p>podem ser distinguidos no registro fóssil, como a origem</p><p>das espadas-de-prata discutidas anteriormente.</p><p>Evidentemente, nenhum gene marca o tempo com</p><p>precisão absoluta. Na verdade, algumas partes do geno-</p><p>ma parecem ter evoluído em pulsos irregulares nem um</p><p>pouco parecidas a um relógio. E mesmo aqueles genes que</p><p>BIOLOGIA DE CAMPBELL 561</p><p>parecem atuar como um relógio molecular confiável são</p><p>exatos somente no sentido estatístico de mostrar uma taxa</p><p>média de mudança bastante suave. Ao longo do tempo</p><p>pode haver desvios da taxa média. Além disso, o mesmo</p><p>gene pode evoluir a taxas diversos em diferentes grupos de</p><p>organismos. Por fim, quando comparamos genes que são</p><p>semelhantes a relógios, a taxa do relógio pode variar muito</p><p>de um gene para outro; alguns genes evoluem um milhão</p><p>de vezes mais rápido do que outros.</p><p>Diferenças na velocidade do relógio</p><p>O que causa essas diferenças na velocidade na qual os genes</p><p>parecidos a relógios evoluem? A resposta reside no fato que</p><p>algumas mutações são seletivamente neutras – nem benéfi-</p><p>cas nem prejudiciais. Evidentemente, muitas mutações novas</p><p>são prejudiciais e rapidamente removidas por seleção. Mas</p><p>se a maioria das restantes é neutra ou tem pouco ou nenhum</p><p>efeito sobre o valor adaptativo (fitness), então a taxa de evolu-</p><p>ção dessas mutações neutras deveria, na verdade, ser regular,</p><p>assim como um relógio. Diferenças na taxa do relógio de ge-</p><p>nes diferentes são uma função de quão importante é um gene.</p><p>Se a sequência exata de aminoácidos que um gene especifica</p><p>é essencial para a sobrevivência, a maioria das mudanças mu-</p><p>tacionais será nociva e somente umas poucas serão neutras.</p><p>Em decorrência disso, esse gene mudará apenas devagar. Mas</p><p>se a sequência exata de aminoácidos é menos crítica, menor</p><p>número de novas mutações será nocivo e maior número será</p><p>neutro. Esses genes mudarão mais rapidamente.</p><p>Problemas potenciais com relógios moleculares</p><p>Na verdade, relógios moleculares não funcionam de modo</p><p>tão linear quanto seria esperado, se as mutações subjacen-</p><p>tes fossem seletivamente neutras. Muitas irregularidades</p><p>são provavelmente o resultado da seleção natural em que</p><p>certas mudanças do DNA são favorecidas em relação a ou-</p><p>tras. De fato, evidências sugerem que quase metade das di-</p><p>ferenças nos aminoácidos de duas espécies de Drosophila</p><p>– D. simulanse e D. yakuba – não são neutras, mas resulta-</p><p>ram de seleção natural. Todavia, como a direção da seleção</p><p>natural pode mudar repetidamente durante longos perío-</p><p>dos de tempo (e, portanto, é possível calcular a média), al-</p><p>guns genes experimentando seleção podem, todavia, servir</p><p>como marcadores aproximados do tempo decorrido.</p><p>Outra questão surge quando os pesquisadores tentam</p><p>estender os relógios moleculares além da extensão de tem-</p><p>po documentada pelo registro fóssil. Embora alguns fósseis</p><p>tenham mais de 3 bilhões de anos, esses são muito raros.</p><p>Um registro fóssil abundante remonta apenas até cerca de</p><p>550 milhões de anos atrás, mas relógios moleculares têm</p><p>sido usados para datar divergências evolutivas que ocorre-</p><p>ram há 1 bilhão ou mais anos. Essas estimativas assumem</p><p>que os relógios foram constantes por todo esse tempo. Es-</p><p>sas estimativas são altamente incertas.</p><p>Em alguns casos, os problemas podem ser evitados</p><p>pela calibração de relógios moleculares com dados das ta-</p><p>xas na qual os genes evoluíram em diferentes táxons. Em</p><p>outros casos, os problemas podem ser evitados pelo uso de</p><p>muitos genes, em vez da abordagem comum de usar apenas</p><p>um ou poucos genes. Utilizando muitos genes, as médias</p><p>das flutuações na taxa evolutiva devido à seleção natural ou</p><p>outros fatores que variam com o tempo podem ser calcu-</p><p>ladas. Por exemplo, um grupo de pesquisadores construiu</p><p>um relógio molecular da evolução dos vertebrados a partir</p><p>da sequência de dados publicados de 658 genes nucleares.</p><p>Apesar do enorme período de tempo envolvido (, 600 mi-</p><p>lhões de anos) e do fato de que a seleção natural provavel-</p><p>mente tenha afetado alguns desses genes, suas estimativas</p><p>de tempo de divergência concordaram estreitamente com</p><p>as estimativas baseadas em fósseis. Como esse exemplo su-</p><p>gere, se usado com cuidado, os relógios moleculares podem</p><p>auxiliar nosso entendimento das relações evolutivas.</p><p>Aplicando um relógio molecular: datando a</p><p>origem do HIV</p><p>Os pesquisadores usaram um relógio molecular para datar</p><p>a origem da infecção por HIV em seres humanos. Análi-</p><p>ses filogenéticas mostraram que o HIV, o vírus que causa a</p><p>Aids, descendeu de viroses que infectam chimpanzés e ou-</p><p>tros primatas. (A maioria dessas viroses não causa doenças</p><p>semelhantes à Aids em seus hospedeiros nativos.) Quando</p><p>o HIV passou para os seres humanos? Não há uma respos-</p><p>ta simples, porque o vírus se espalhou para os seres huma-</p><p>nos mais de uma vez. As múltiplas origens do HIV estão</p><p>refletidas na diversidade de cepas (tipos genéticos) do ví-</p><p>rus. O material genético do HIV é feito de RNA, e assim</p><p>como outras viroses RNA, evolui rapidamente.</p><p>A cepa mais difundida em humanos é a HIV-1 M.</p><p>Para identificar com precisão a mais antiga infecção com</p><p>HIV-1 M, os pesquisadores compararam amostras de vírus</p><p>de várias épocas durante a epidemia, incluindo uma amos-</p><p>tra de 1959. Uma comparação das sequências de genes mos-</p><p>trou que o vírus evoluiu de forma regular (Figura 26.20).</p><p>Retrocedendo no tempo com o uso do relógio molecular,</p><p>N</p><p>úm</p><p>er</p><p>o</p><p>de</p><p>m</p><p>ut</p><p>aç</p><p>õe</p><p>s</p><p>Tempo de divergência (milhões de anos)</p><p>0 30 60 90 120</p><p>90</p><p>60</p><p>30</p><p>0</p><p>Figura 26.19 Um relógio molecular para mamíferos.</p><p>O número de mutações acumuladas em sete proteínas aumentou</p><p>durante o tempo de uma maneira coerente para a maioria das es-</p><p>pécies de mamíferos. Os três pontos de dados verdes representam</p><p>espécies de primatas, cujas proteínas parecer ter evoluído mais len-</p><p>tamente do que aquelas de outros mamíferos. O tempo de diver-</p><p>gência para cada ponto de dado foi baseado em evidência fóssil.</p><p>INTERPRETE OS DADOS Use o gráfico para estimar o tempo</p><p>de divergência para um mamífero com um total de 30 mutações nas</p><p>sete proteínas.</p><p>562 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON</p><p>há indícios de que a primeira propagação da cepa HIV-1 M</p><p>para os seres humanos tenha ocorrido por volta de 1930.</p><p>Um estudo posterior, que datou a origem do HIV usando</p><p>uma abordagem de relógio molecular mais avançada do</p><p>que a incluída neste livro, estimou a primeira propagação</p><p>da cepa HIV-1 M para os seres humanos ao redor de 1910.</p><p>REVISÃO DO CONCEITO 26.5</p><p>1. O que é um relógio molecular? Que suposição fundamenta o</p><p>uso de um relógio molecular?</p><p>2. FAÇA CONEXÕES Revise o Conceito 17.5. Agora expli-</p><p>que, como numerosas alterações de bases poderiam ocor-</p><p>rer no DNA de um organismo e ainda não ter efeito sobre</p><p>seu valor adaptativo (fitness).</p><p>3. E SE.. .? Suponha que um relógio molecular datou a diver-</p><p>gência de dois táxons há 80 milhões de anos, mas novas</p><p>evidências fósseis mostram que os táxons divergiram pelo</p><p>menos há 120 milhões de anos. Explique como isso poderia</p><p>ter acontecido.</p><p>Ver respostas sugeridas no Apêndice A.</p><p>CONCEITO 26.6</p><p>Nossa compreensão sobre a árvore da vida</p><p>continua a mudar com base em novos dados</p><p>A descoberta de que o lagarto-de-vidro na Figura 26.1</p><p>evoluiu de uma linhagem de lagartos sem patas, diferente</p><p>da linhagem das serpentes, é um exemplo de como nossa</p><p>compreensão sobre a diversidade da vida é informada pela</p><p>sistemática. Realmente, nas últimas décadas, pela análise de</p><p>dados de sequências de DNA os sistematas puderam com-</p><p>preender melhor até mesmo sobre os ramos mais profun-</p><p>dos da árvore da vida.</p><p>De dois reinos para três domínios</p><p>Uma vez os taxonomistas classificavam todas as espécies</p><p>conhecidas em dois reinos: vegetal e animal. Os sistemas</p><p>de classificação</p>