Fisiologia Muscular: Tecidos e Contrações

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<p>Fisiologia</p><p>Muscular</p><p>SUMÁRIO</p><p>1. Introdução ..........................................................................................................3</p><p>2. Tecido muscular estriado esquelético .................................................................4</p><p>Contração muscular esquelética ............................................................................... 13</p><p>3. Tecido muscular liso .........................................................................................21</p><p>Contração da célula muscular lisa ............................................................................ 25</p><p>4. Tecido muscular estriado cardíaco ....................................................................28</p><p>Potencial de ação no músculo cardíaco ................................................................... 29</p><p>Acoplamento excitação-contração ........................................................................... 32</p><p>Frequência cardíaca e contratilidade ........................................................................ 33</p><p>Mecanismo de Frank-Starling .................................................................................... 33</p><p>Hipertrofia do músculo cardíaco ............................................................................... 34</p><p>Referências ...................................................................................................................... 36</p><p>Fisiologia Muscular   3</p><p>1. INTRODUÇÃO</p><p>Muitas células do nosso organismo possuem habilidades contráteis limitadas, po-</p><p>rém apenas as células musculares, que são especializadas na contração, permitem</p><p>a locomoção dos animais. Essas células especializadas na contração, além da loco-</p><p>moção, também realizam o bombeamento sanguíneo, constrição de vasos e movi-</p><p>mentos de propulsão.</p><p>As células musculares podem ser classificadas como lisas ou estriadas, sendo</p><p>que as estriadas têm esse nome porque as suas proteínas contráteis estão organi-</p><p>zadas em miofilamentos, que conferem uma aparência de estrias ao microscópio.</p><p>Além disso, o tecido muscular estriado também é diferenciado em estriado cardíaco</p><p>e estriado esquelético.</p><p>Tabela 1: Terminologia das células musculares</p><p>Termo geral Termo equivalente no músculo</p><p>Célula muscular Fibra muscular</p><p>Membrana plasmática Sarcolema</p><p>Citoplasma Sarcoplasma</p><p>Retículo endoplasmático modificado Retículo sarcoplasmático</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Saiba mais! Todos os três tipos de fibras musculares são deriva-</p><p>dos do mesoderma:</p><p>- Tecido muscular estriado cardíaco: mesoderma esplancnopleura;</p><p>- Tecido muscular estriado esquelético: maior parte derivada do mesoderma</p><p>somático;</p><p>- Tecido muscular liso: maior parte derivada do mesoderma somático e</p><p>esplâncnico.</p><p>Fisiologia Muscular   4</p><p>Figura 1: Tecido muscular.</p><p>Fonte: Aldona Griskeviciene/Shutterstock.com</p><p>2. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO</p><p>ESQUELÉTICO</p><p>As fibras musculares são células longas, cilíndricas, multinucleadas e com es-</p><p>triações transversais. Elas são decorrentes da fusão dos mioblastos no desen-</p><p>volvimento embrionário, que, após a fusão, começam a sintetizar constituintes</p><p>citoplasmáticos e as miofibrilas contendo miofilamentos.</p><p>Fisiologia Muscular   5</p><p>CORTES CORADOS COM HEMATOXILINA-EOSINA, COM NÚCLEOS EM AZUL ESCURO</p><p>E CITOPLASMA EM VERMELHO. MEE: MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.</p><p>CORTE TRANSVERSAL DO MEE, MOSTRANDO AS</p><p>FIBRAS MUSCULARES DISPOSTAS LADO A LADO</p><p>CORTES LONGITUDINAIS SALIENTANDO</p><p>AS BANDAS ESTRIADAS, QUE DÃO NOME</p><p>A ESSE TIPO DE MÚSCULO</p><p>Figura 2: Músculo estriado esquelético, corte longitudinal.</p><p>Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.</p><p>Conceito: Miofilamentos são estruturas proteicas responsáveis</p><p>pela capacidade contrátil da célula.</p><p>Paralelamente às fibras musculares, nos espaços intercelulares, estão os capila-</p><p>res contínuos, que, juntamente com a presença da mioglobina, conferem ao tecido</p><p>muscular uma coloração que varia do rosa ao vermelho.</p><p>Características como diâmetro da fibra muscular, quantidade de mioglobina,</p><p>quantidade de mitocôndrias, extensão do retículo sarcoplasmático e da concen-</p><p>tração e variação de enzimas definem se a fibra muscular é vermelha, branca ou</p><p>intermediária.</p><p>Fisiologia Muscular   6</p><p>Se liga! Nos seres humanos, todos os músculos apresentam por-</p><p>centagens variadas de fibras de contração rápida e fibras de contração lenta,</p><p>porém algumas pessoas têm uma quantidade consideravelmente maior de</p><p>fibras de contração rápida e outras têm uma quantidade maior de fibras de con-</p><p>tração lenta. Essa disposição, que é hereditária, pode determinar, até certo pon-</p><p>to, as capacidades atléticas dos indivíduos.</p><p>Todo o músculo esquelético é envolvido pelo epimísio, um tecido conjuntivo den-</p><p>so não modelado. O epimísio dá origem ao perimísio, um tecido conjuntivo mais</p><p>frouxo e menos fibroso que envolve os feixes de fibras musculares. Cada célula</p><p>muscular é envolvida pelo endomísio, que são fibras reticulares e uma lâmina basal.</p><p>Todos esses elementos de tecido conjuntivo são interconectados, o que faz com que</p><p>todas as contrações individuais de fibras musculares sejam transferidas para eles,</p><p>suas aponeuroses e tendões.</p><p>Fisiologia Muscular   7</p><p>Nuclei</p><p>MP: MEMBRANA PLASMÁTICA</p><p>TECIDO</p><p>CONJUNTIVO</p><p>FIBROSO QUE</p><p>CONECTA O TECIDO</p><p>MUSCULAR</p><p>AO ÓSSEO</p><p>TECIDO</p><p>CONJUNTIVO</p><p>DENSO NÃO</p><p>MODELADO</p><p>TECIDO</p><p>CONJUNTIVO</p><p>FROUXO (MENOS</p><p>FIBROSO)</p><p>DERIVADO DO</p><p>EPIMÍSIO</p><p>FIBRAS</p><p>RETICULARES</p><p>E UMA LÂMINA</p><p>BASAL QUE</p><p>ENVOLVE CADA</p><p>CÉLULA</p><p>MUSCULAR</p><p>COMPÕEM A</p><p>MAIOR PARTE</p><p>DO CITOPLASMA</p><p>(SARCOPLASMA) DA</p><p>FIBRA MUSCULAR</p><p>A FIBRA MUSCULAR</p><p>É ENVOLVIDA PELO</p><p>SARCOLEMA, A MP DA</p><p>CÉLULA MUSCULAR</p><p>INTERCO-</p><p>NECTADOS</p><p>Endomísio</p><p>Perimísio</p><p>Figura 3: Estrutura do músculo esquelético.</p><p>Fonte: Fonte: Teguh Mujiono/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   8</p><p>Olhando a fibra muscular propriamente dita, grande parte do seu sarcoplasma é</p><p>ocupado por arranjos longitudinais de miofibrilas cilíndricas, que se estendem por</p><p>todo o comprimento da célula e estão alinhadas umas às outras.</p><p>Figura 4: Detalhe de um sarcômero muscular mostrando filamentos finos e</p><p>grossos e mecanismo de contração mecânica.</p><p>Fonte: Blamb/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   9</p><p>A microscopia ótica revela a presença de estrias transversais com faixas claras e es-</p><p>curas vistas em corte longitudinal.</p><p>As faixas escuras são conhecidas como BANDAS A e as faixas claras são conhe-</p><p>cidas como BANDAS I.</p><p>O centro de cada banda A é ocupado por uma BANDA H, pálida, que é dividida por</p><p>uma fina LINHA M.</p><p>Cada banda I é dividida por uma linha escura, a LINHA Z. A distância entre duas</p><p>linhas Z é conhecida como sarcômero.</p><p>O sarcômero é a unidade contrátil das fibras musculares esqueléticas.</p><p>Figura 5: Micrografias de microscopia eletrônica de transmissão mostrando o aspecto dos compo-</p><p>nentes do sarcômero da fibra muscular em seções longitudinais (abaixo) e transversais (acima) na</p><p>linha Z, bandas I e A e zona H.</p><p>Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   10</p><p>A microscopia eletrônica auxiliou em revelar o que são essas bandas e linhas</p><p>vistas na microscopia ótica, mostrando que, por exemplo, o sarcolema tem sua es-</p><p>trutura semelhante à de outras membranas plasmáticas, com a diferença de possuir</p><p>invaginações tubulares (túbulos T) que se dispõem entre as miofibrilas.</p><p>Os túbulos T se dispõem exatamente nos planos de junção entre as bandas A e I,</p><p>de modo que cada sarcômero apresenta dois conjuntos de túbulos T e eles facilitam a</p><p>condução de ondas de despolarização ao longo do sarcolema.</p><p>O retículo sarcoplasmático está presente na fibra muscular sobre a forma de tú-</p><p>bulos anastomosados, associados aos túbulos T, que armazenam cálcio intracelular.</p><p>Nas proximidades das bandas A e I, eles formam as cisternas terminais, em íntima</p><p>disposição com um túbulo T.</p><p>Se liga! A contração muscular é regulada pelo retículo sarcoplas-</p><p>mático. Isso se da através da dinâmica entre o sequestro e liberação de cálcio</p><p>no interior do sarcoplasma.</p><p>FLUXOGRAMA 1: ESTRUTURA DE UM SARCÔMERO</p><p>SARCÔMERO</p><p>Disco Z</p><p>Banda</p><p>I</p><p>Banda A</p><p>Zona H</p><p>Linha M</p><p>Sítio de ligação dos filamentos finos (actina)</p><p>Região ocupada somente por filamentos finos</p><p>Local de sobreposição entre a</p><p>actina e a miosina</p><p>Região ocupada somente por</p><p>filamentos grossos (miosina)</p><p>Sítio de ligação dos filamentos grossos</p><p>(miosina)</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   11</p><p>Quando uma onda de despolarização chega ao sarcolema, ela é transmitida pelos</p><p>túbulos T, resultando na abertura dos canais de cálcio no retículo sarcoplasmático a</p><p>partir das cisternas terminais, resultando na liberação de cálcio no sarcoplasma, nas</p><p>proximidades das miofibrilas.</p><p>Na periferia dos discos Z, as miofibrilas são firmadas através dos filamentos inter-</p><p>mediários de desmina e vimentina.</p><p>As mitocôndrias das fibras musculares são alongadas e podem estar paralelas ao</p><p>eixo longitudinal da miofibrila ou se enovelar ao redor delas.</p><p>Já as miofibrilas apresentam miofilamentos grossos (miosina II) e miofilamentos</p><p>finos (actina), dispostos paralelamente, intercalados e em formato de bastão.</p><p>Os miofilamentos finos se originam no disco Z e se projetam em direção ao centro</p><p>de dois sarcômeros adjacentes; os miofilamentos grossos também formam arranjos</p><p>paralelos, porém eles estão dispostos de forma entremeada entre os miofilamentos</p><p>finos.</p><p>Se a fibra muscular estriada não estiver contraída, os miofilamentos espessos não</p><p>se estendem por todo o comprimento do sarcômero e os miofilamentos finos não se</p><p>encontram na região mediana do sarcômero. Com isso, quando a fibra está relaxada,</p><p>existem regiões onde somente miofilamentos finos estão presentes, que correspon-</p><p>dem à banda I.</p><p>A banda A é a região onde está contida toda a extensão dos miofilamentos es-</p><p>pessos, sendo que a banda H é a região onde somente encontramos miofilamentos</p><p>grossos.</p><p>Se liga! Durante a contração, os miofilamentos não se encurtam! O</p><p>que acontece é que os dois discos Z se aproximam na extremidade do sarcô-</p><p>mero. Os miofilamentos finos deslizam sobre os grossos.</p><p>Fisiologia Muscular   12</p><p>FLUXOGRAMA 2: ESTRUTURA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA</p><p>MÚSCULO</p><p>ESQUELÉTICO</p><p>Tecido conectivo Fascículos</p><p>musculares Vasos sanguíneos Nervos</p><p>Compostos por</p><p>fibras musculares</p><p>Sarcolema e</p><p>Túbulos T Sarcoplasma Vários núcleos</p><p>Retículo</p><p>sarcoplasmático Miofibrilas Mitocôndrias Grânulos de</p><p>glicogênio</p><p>Sarcômeros</p><p>Filamentos finos Filamentos grossos</p><p>Troponina</p><p>Actina</p><p>Tropomiosina</p><p>Miosina</p><p>Titina</p><p>Nebulina</p><p>Fonte: Silverthorn (2017)</p><p>Fisiologia Muscular   13</p><p>Contração muscular esquelética</p><p>O músculo esquelético, bastante inervado, recebe dois tipos de fibras nervosas,</p><p>sendo elas motora e sensorial, sendo a primeira atuante no início da contração.</p><p>No encéfalo encontramos os corpos celulares dos nervos motores e pelo tecido</p><p>conjuntivo do músculo passam os axônios mielínicos que se ramificam e acabam</p><p>perdendo a bainha de mielina. No final de cada axônio ele se dilata e é transforma-</p><p>do em placa motora. Então um axônio com uma fibra muscular dá origem à junção</p><p>neuromuscular.</p><p>Nessa junção, chega o estímulo em forma de acetilcolina, despolarizando a mem-</p><p>brana sarcolêmica e, quando é atingido um limiar, é formada uma onda despolarizan-</p><p>te, que passa pela fibra muscular e assim ocorre a contração muscular.</p><p>Os íons cálcio deixam as cisternas terminais, entram no sarcoplasma e se ligam à</p><p>subunidade TnC da troponina, alterando a sua conformação. Com a mudança confor-</p><p>macional da troponina, a posição da tropomiosina na actina é alterada, revelando o</p><p>sítio ativo para a miosina na molécula de actina.</p><p>No subfragmento S1 da miosina o ATP vai ser hidrolisado e se ligar ao sítio ativo</p><p>da actina, permanecendo a ligação ATP e fosfato ao subfragmento. Logo após a liga-</p><p>ção, o Pi é liberado e uma forte ligação entre actina e miosina ocorre e também uma</p><p>alteração conformacional no subfragmento S1.</p><p>A molécula de ADP então é liberada e o miofilamento delgado é arrastado em di-</p><p>reção ao centro do sarcômero, no evento conhecido como golpe de força. Após esse</p><p>processo, um novo ATP se une ao subfragmento S1 e desconecta actina e miosina.</p><p>Fisiologia Muscular   14</p><p>FLUXOGRAMA 3A: CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS</p><p>ESQUELÉTICAS – PARTE 1</p><p>IMPULSO</p><p>ELÉTRICO</p><p>SARCOLEMA</p><p>LIBERAÇÃO DE Ca++</p><p>INTRACELULAR</p><p>RETÍCULO</p><p>SARCOPLASMÁTICO</p><p>SUBUNIDADE TnC</p><p>TROPONINA</p><p>MUDANÇA NA</p><p>CONFORMAÇÃO</p><p>ACTINA ALTERA A POSIÇÃO</p><p>DA TROPOMIOSINA</p><p>SÍTIO DE LIGAÇÃO COM A</p><p>MIOSINA</p><p>CISTERNA TERMINAL</p><p>TÚBULOS T</p><p>chega ao</p><p>através dos</p><p>e segue para</p><p>se liga à</p><p>gerando uma</p><p>localizada na</p><p>revelando</p><p>Figura 6: Estrutura do músculo esquelético.</p><p>Fonte: Aldona Griskeviciene/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   15</p><p>Saiba mais! As unidades motoras de um dado músculo podem</p><p>ser recrutadas independentemente uma das outras, pois dependem de moto-</p><p>neurônios distintos. Por isso, a força de contração vai depender de quantas</p><p>unidades motoras foram recrutadas pelo sistema nervoso, isso é chamado de</p><p>mecanismo de recrutamento.</p><p>Além disso, existe um segundo mecanismo utilizado pelo sistema nervoso cen-</p><p>tral. Nele, o intervalo entre potenciais de ação sucessivos de um motoneurônio</p><p>determina o grau de somação temporal dos abalos produzidos nas fibras mus-</p><p>culares da unidade motora. Portanto, depende da frequência dos potenciais de</p><p>ação em um motoneurônio se as fibras vão ter apenas abalos isolados ou de-</p><p>senvolvimento de sua máxima força de contração.</p><p>Fisiologia Muscular   16</p><p>HIDRÓLISE</p><p>FLUXOGRAMA 3B: CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESTRIADAS ESQUELÉTICAS - PARTE 2</p><p>ATP</p><p>ADP + Pi FRAGMENTO S1 MIOSINA</p><p>PERMANECE</p><p>LIGADO</p><p>LIGA AO</p><p>SÍTIO ATIVO</p><p>ACTINA LIBERANDO Pi</p><p>FORMANDO UMA</p><p>FORTE LIGAÇÃO</p><p>GOLPE DE FORÇA</p><p>ACTINA DESLIZA</p><p>SOBRE A MIOSINALIBERAÇÃO DE ADP ATP SE LIGA</p><p>NOVAMENTE</p><p>ATP FICA LIVRE</p><p>PARA UMA NOVA</p><p>PONTE</p><p>TRANSVERSAL</p><p>HIDRÓLISE</p><p>se liga ao</p><p>alterando</p><p>ocorrendo o</p><p>é desfeita a</p><p>COMPLEXO1</p><p>24</p><p>Fonte: Akor86/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   17</p><p>Fontes de energia para a contração muscular</p><p>A contração muscular consome grandes quantidades de energia; com isso, as</p><p>células musculares estriadas esqueléticas mantêm uma alta concentração de com-</p><p>ponentes ricos em energia. Existem três sistemas metabólicos de energia que forne-</p><p>cem energia para a contração muscular. Esses sistemas de energia estão presentes</p><p>em todas as demais partes do corpo, entretanto medidas quantitativas especiais das</p><p>suas atividades são extremamente importantes para o entendimento dos limites da</p><p>atividade física.</p><p>De fato, a fonte de energia utilizada para a contração muscular é o ATP, que tem a</p><p>seguinte fórmula:</p><p>FLUXOGRAMA 4: MECANISMO MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR</p><p>Ligação do Ca2+ à troponina</p><p>Elevação</p><p>do Ca2+</p><p>citosólico</p><p>Complexo Ca-troponina desloca a tropomiosina</p><p>Afasta sítio de ligação da miosina na actina G</p><p>Miosina liga-se fortemente à actina</p><p>Conclui o movimento de força</p><p>Filamento de actina é movido</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   18</p><p>As ligações “~” que unem os últimos radicais fosfato são de alta energia, e cada</p><p>uma delas armazena aproximadamente 7.300 calorias de energia por mol de ATP</p><p>nas condições normais de temperatura e pressão. Ou seja, quando um radical fosfa-</p><p>to é removido, ocorre a liberação de 7.300 calorias de energia para suprir o processo</p><p>de contração muscular. O mesmo ocorre quando o segundo radical fosfato é removi-</p><p>do da molécula.</p><p>A quantidade de ATP no músculo, mesmo em atletas bem treinados, é suficiente</p><p>para sustentar uma potência máxima por cerca de três segundos. Com isso, é ne-</p><p>cessário que novos ATPs sejam formados continuamente. E essa ressíntese de ATP</p><p>ocorre através dos sistemas de energia.</p><p>Os sistemas energéticos são:</p><p>Sistema fosfocreatina-creatina</p><p>A fosfocreatina é um componente químico que também apresenta uma ligação fosfa-</p><p>to de alta energia, podendo ser decomposta em creatina e íons fosfato, com liberação de</p><p>energia para a contração muscular.</p><p>Se liga! Existe, na maioria das células musculares, de duas a quatro</p><p>vezes mais fosfocreatina do que ATP.</p><p>E, além disso, a quantidade de energia</p><p>existente na ligação da creatina com o fosfato é maior do que a do ATP, apre-</p><p>sentando aproximadamente 10.300 calorias por mol. Com isso, ela facilmente</p><p>consegue fornecer energia para a ressíntese de ATP.</p><p>O sistema de energia fosfatogênico gera quatro moles de ATP por minuto e conse-</p><p>gue fornecer potência muscular máxima por 8-10 segundos, ou seja, essa energia é</p><p>suficiente para pequenas solicitações de potência muscular máxima.</p><p>Sistema glicogênio-ácido lático</p><p>Esse sistema leva em consideração a utilização da glicose como fonte energética</p><p>para a geração de ATP. O estágio inicial desse processo, chamado de glicólise, con-</p><p>segue gerar 2,5 moles de ATP por minuto e não utiliza oxigênio.</p><p>Durante a glicólise, cada molécula de glicose é dividida em duas de ácido pirúvi-</p><p>co, gerando energia para a formação de quatro moléculas de ATP. Quando não há</p><p>oxigênio suficiente, ocorre a formação de ácido lático, que é liberado na corrente</p><p>sanguínea.</p><p>Fisiologia Muscular   19</p><p>Se liga! A fadiga muscular é gerada pela diminuição do pH sanguí-</p><p>neo, o que causa uma inibição das pontes cruzadas de actina e miosina.</p><p>O sistema de energia anaeróbica (porque não utiliza oxigênio) ocorre quando se</p><p>exige grandes quantidades de ATP para períodos curtos a moderados de contração</p><p>muscular (cerca de 1,3-1,6 minuto de atividade muscular máxima), com a potência</p><p>um pouco reduzida.</p><p>Sistema aeróbico</p><p>Quando ocorre a utilização do oxigênio para a ressíntese do ATP, estamos no sis-</p><p>tema aeróbico. Ele corresponde à oxidação dos “alimentos” na mitocôndria. Esse sis-</p><p>tema é utilizado quando se exige grandes quantidades de ATP para períodos longos</p><p>Fisiologia Muscular   20</p><p>FLUXOGRAMA 5: SISTEMAS DE ENERGIA</p><p>glicólise</p><p>O2 insuficiente</p><p>na presença de O2</p><p>ATP</p><p>FONTE DE ENERGIA CONTRAÇÃO</p><p>MUSCULAR FÓRMULA ADENOSINA-</p><p>PO3~PO3~PO3-</p><p>LIGAÇÕES ~</p><p>DE ALTA ENERGIA</p><p>7300 CAL. CADA</p><p>ESGOTÁVEL</p><p>SINTETIZADO</p><p>SISTEMAS</p><p>METABÓLICOS</p><p>FOSFOCREATINA –</p><p>CREATINA</p><p>GLICOGÊNIO –</p><p>ÁCIDO LÁTICO</p><p>GLICOGÊNIO</p><p>4x ATP</p><p>2x ÁCIDO PIRÚVICO</p><p>MITOCÔNDRIA</p><p>GLICOSE</p><p>ÁCIDO LÁTICO</p><p>CORRENTE</p><p>SANGUÍNEA</p><p>AERÓBICO</p><p>GRANDES</p><p>SOLICITAÇÕES</p><p>MITOCÔNDRIA</p><p>GLICOSE, ÁC.</p><p>GRAXOS, AA.</p><p>OXIGÊNIO</p><p>CICLO DO ÁC. CÍTRICO</p><p>NÃO LIBERA</p><p>MUITA ENERGIA</p><p>1x GLICOSE</p><p>24x H+2x ATP +</p><p>4x H+ RESTANTES 2x H+ NAD</p><p>NADH + H+FOSFORILAÇÃO</p><p>OXIDATIVA</p><p>10x</p><p>GERAÇÃO ATP MECANISMO</p><p>QUIMIOSMÓTICO</p><p>FOSFOCREATINA > ATP</p><p>LIGAÇÃO PO3-</p><p>DE ALTA ENERGIA</p><p>8-10</p><p>SEGUNDOS 10300 CAL.</p><p>CONTRAÇÃO</p><p>MUSCULAR</p><p>ATP-CP</p><p>PEQUENAS</p><p>SOLICITAÇÕES</p><p>POT. MUSCULAR</p><p>MÁXIMA</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   21</p><p>de contração muscular, ainda que a potência seja reduzida, ou seja, em atividades</p><p>atléticas mais prolongadas (de resistência).</p><p>Saiba mais! O tamanho médio dos músculos de uma pessoa é de-</p><p>terminado, em grande parte, pela hereditariedade, juntamente com os níveis de</p><p>testosterona, porém, com o treinamento, os músculos podem ser hipertrofiados</p><p>em até 30-60%. A hipertrofia muscular é resultado do aumento do diâmetro das</p><p>fibras musculares e no aumento das fibras musculares propriamente ditas.</p><p>As mudanças que ocorrem em uma fibra hipertrofiada são: aumento no núme-</p><p>ro de miofibrilas; até 120% de aumento nas enzimas mitocondriais; 60-80% de</p><p>aumento nos componentes do sistema ATP-CP (fosfatogênico); até 50% de au-</p><p>mento no estoque de glicogênio; e 75-100% de aumento nos estoques de trigli-</p><p>cerídeos. Com todas essas mudanças, a taxa máxima de oxidação e a eficácia</p><p>do sistema oxidativo também aumentam em torno de 45%.</p><p>3. TECIDO MUSCULAR LISO</p><p>O tecido muscular liso é encontrado na parede de vísceras ocas, nas paredes dos</p><p>vasos sanguíneos, nos ductos maiores de glândulas compostas, nas vias respi-</p><p>ratórias e em pequenos feixes no interior da derme da pele. Ele é considerado um</p><p>músculo involuntário, ou seja, não está sob controle voluntário, sendo regulado pelo</p><p>sistema nervoso autônomo, hormônios e condições fisiológicas locais.</p><p>O músculo liso tem esse nome também porque não possui as estriações transver-</p><p>sais encontradas no músculo estriado esquelético e também não possui um sistema</p><p>de túbulos T. Mas o que isso significa?</p><p>Isso significa que o tecido muscular liso não apresenta os seus filamentos inter-</p><p>mediários, seus miofilamentos de actina e miosina organizados em sarcômeros.</p><p>Fisiologia Muscular   22</p><p>Existem dois tipos de tecido muscular liso:</p><p>• Músculo liso multiunitário, cujas células podem se contrair independentemente</p><p>umas das outras porque cada célula muscular apresenta o seu suprimento ner-</p><p>voso. O padrão de ativação é tônico, ou seja, esse músculo está constantemen-</p><p>te ativado. Por exemplo: vasos sanguíneos, esfíncter.</p><p>• Músculo liso unitário, cujas membranas plasmáticas das células formam</p><p>junções comunicantes com células musculares lisas adjacentes, e as fibras</p><p>nervosas fazem sinapse apenas com algumas fibras musculares. Por isso,</p><p>uma célula não pode contrair independentemente uma da outra. O padrão</p><p>de ativação é fásico, ou seja, é rítmico. Por exemplo: músculo liso do trato</p><p>gastrointestinal.</p><p>MAPA MENTAL 1: TECIDO MUSCULAR LISO</p><p>TECIDO</p><p>MUSCULAR</p><p>LISO</p><p>REGULAÇÃO</p><p>CARACTERÍSTICAS</p><p>TIPOS LOCALIZAÇÃO</p><p>DUCTOS DE</p><p>GLDS COMPOSTAS</p><p>VIAS</p><p>RESPIRATÓRIAS</p><p>FEIXES INT.</p><p>DA DERME</p><p>PAREDE DOS VASOS</p><p>PAREDE DE</p><p>VÍSCERAS OCAS</p><p>HORMÔNIOS</p><p>COND.</p><p>FISIOLÓGICAS</p><p>SNA</p><p>MULTIUNITÁRIO</p><p>UNITÁRIO</p><p>NÃO POSSUI</p><p>ESTRIAÇÕES</p><p>NÃO POSSUI</p><p>TÚBULOS T</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   23</p><p>VARICOSIDADE</p><p>DE NEURÔNIO</p><p>AUTONÔMICO</p><p>NEUROTRANSMISSOR</p><p>RECEPTOR</p><p>JUNÇÕES</p><p>COMUNICANTES</p><p>NEURÔNIO</p><p>MÚSCULO LISO UNITÁRIO MÚSCULO LISO MULTIUNITÁRIO</p><p>AS CÉLULAS ESTÃO</p><p>CONECTADAS POR UNIÕES EM</p><p>FENDA E ELAS SE CONTRAEM COMO</p><p>UMA SÓ CÉLULA</p><p>AS CÉLULAS NÃO ESTÃO</p><p>CONECTADAS E CADA CÉLULA DEVE</p><p>SER ESTIMULADA INDIVIDUALMENTE</p><p>CÉLULA</p><p>MUSCULAR LISA</p><p>VARICOSIDADE</p><p>MAPA MENTAL 2: TIPOS DE TECIDO MUSCULAR LISO</p><p>Fonte: Alila Medical Media/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   24</p><p>As células musculares lisas são alongadas e fusiformes, de extremidade fina,</p><p>medindo cerca de 0,2 mm de comprimento e 5-6 μm de diâmetro, cujo núcleo é alon-</p><p>gado e centralizado. Se este núcleo estiver enrugado, enrolado ou de formato helicoi-</p><p>dal, sugere que a célula ao ser fixada na lâmina estava contraída. O seu citoplasma é</p><p>muito acidófilo e corado facilmente pela eosina.</p><p>Cada célula é separada por uma membrana basal própria, tendo fibras reticulares</p><p>sendo produzida pela musculatura lisa e mergulhada nessa membrana, prendendo</p><p>as extremidades das célula fazendo a sua reunião. Ademais, a célula também produz</p><p>elastina e proteoglicanos, que são fibras que fazem parte da membrana basal.</p><p>Os capilares sanguíneos irrigam as células lisas passando pela membrana basal</p><p>que as recobrem.</p><p>Na microscopia eletrônica, é possível ver que as organelas estão apertadas na re-</p><p>gião perinuclear, ao redor dos polos do núcleo.</p><p>Além disso, o músculo liso apresenta corpos densos, que são regiões amorfas e</p><p>arredondadas espalhadas pelo citoplasma da célula muscular. E os seus filamentos</p><p>intermediários são de desmina ou vimentina.</p><p>MAPA MENTAL 3: CÉLULA MUSCULAR LISA</p><p>FIBRA MUSCULAR</p><p>LISA CONTRAÍDA</p><p>AS CÉLULAS</p><p>MUSCULARES LISAS</p><p>SÃO ALONGADAS E</p><p>FUSIFORMES, COM</p><p>NÚCLEOS ALONGADOS</p><p>E CENTRALIZADOS</p><p>CONTRAÇÃO</p><p>CORPOS DENSOS</p><p>MIOFILAMENTOS DE</p><p>ACTINA E MIOSINA</p><p>FIBRA MUSCULAR</p><p>LISA RELAXADA</p><p>Fonte: Gritsalak karalak/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   25</p><p>Se liga! Os miofilamentos leves da célula muscular lisa são cons-</p><p>tituídos de actina e tropomiosina, pois a troponina não está presente. Os mio-</p><p>filamentos grossos são constituídos de miosina II, assim como nas células</p><p>musculares estriadas esqueléticas.</p><p>Contração da célula muscular lisa</p><p>Essa célula é inervada pelo sistema nervoso autônomo, portanto, por neurônios</p><p>simpáticos (atividade excitatória) e parassimpáticos (atividade inibitória), ou seja, é</p><p>um musculo involuntário. Não existindo um sistema de junções neuromusculares,</p><p>onde os axônios dos nervos autônomos fazem a dilatação entre as células muscula-</p><p>res lisas.</p><p>As células musculares lisas, ao receberem os neurotransmissores do sistema ner-</p><p>voso autônomo, permitem a entrada de cálcio das cavéolas para o sarcoplasma e o</p><p>influxo do cálcio do retículo sarcoplasmático.</p><p>FLUXOGRAMA 6: AUMENTO DO CÁLCIO INTRACELULAR</p><p>DESPOLARIZAÇÃO HORMÔNIOS OU</p><p>NEUROTRANSMISSORES</p><p>HORMÔNIOS OU</p><p>NEUROTRANSMISSORES</p><p>ABERTURA DE</p><p>CANAIS DE CÁLCIO</p><p>VOLTAGEM-DEPENDENTES</p><p>ABERTURA DE</p><p>CANAIS DE CÁLCIO</p><p>LIGANTE-DEPENDENTES</p><p>IP3</p><p>LIBERAÇÃO DE CÁLCIO</p><p>INDUZIDA PELO CÁLCIO</p><p>LIBERAÇÃO DE CÁLCIO</p><p>PELO RETÍCULO</p><p>SARCOPLASMÁTICO</p><p>AUMENTO DE CÁLCIO</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   26</p><p>Já no sarcoplasma, o cálcio se liga à calmodulina, alterando a sua conformação e</p><p>formando o complexo cálcio-calmodulina, que se une à caldesmona, resultando na</p><p>liberação do sítio ativo para a actina e, logo depois, ativa a quinase de cadeia leve da</p><p>miosina.</p><p>Essas quinases de cadeia leve da miosina II, quando fosforiladas, fazem o estira-</p><p>mento sobre o filamento de actina.</p><p>A partir da ATPase da miosina II, o ATP se quebra e libera energia movendo a ca-</p><p>beça da miosina sobre a actina, deslizando. Isso é semelhante à contração da mus-</p><p>culatura estriada esquelética.</p><p>Os miofilamentos de actina e miosina estão ligados aos corpos densos, em que,</p><p>quando uma célula se contrai, as outras também se estimulam e se contraem (mús-</p><p>culo liso unitário).</p><p>Enquanto se contrai o núcleo se deforma assumindo a forma rugosa, enrolada ou</p><p>helicoidal.</p><p>Figura 6: O controle do músculo liso.</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   27</p><p>FLUXOGRAMA 7: A CONTRAÇÃO DA MUSCULATURA LISA</p><p>Ca++-calmodulina (CaM)</p><p>↑ CÁLCIO</p><p>INTRACELULAR</p><p>↑ DA CINASE DA CADEIA LEVE DA MIOSINA</p><p>FOSFORILAÇÃO DAS CADEIAS LEVES DA MIOSINA</p><p>↑ MiosinaATPase</p><p>MIOSINA-P + ACTINA</p><p>CICLO DAS PONTES CRUZADAS</p><p>TENSÃO</p><p>Os hormônios que podem atuar sobre o músculo liso podem ter efeito na concen-</p><p>tração sarcoplasmática de AMP-cíclico, aumentando ou diminuindo, que leva a uma</p><p>ativação ou uma inibição da enzima cinase independente da entrada de cálcio na cé-</p><p>lula, regulando a contração muscular.</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   28</p><p>4. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO</p><p>CARDÍACO</p><p>Esse tipo de tecido é encontrado apenas no coração e nas veias pulmonares, onde</p><p>estas se unem ao coração e ele é derivado do manto mioepicárdico, cujas células</p><p>originam o epicárdio e o miocárdio.</p><p>O miocárdio adulto compreende uma rede anastamosada de células musculares</p><p>cardíacas ramificadas, dispostas em lâminas, separadas por bainhas de tecido conjun-</p><p>tivo onde são veiculados vasos sanguíneos, nervos e o sistema autogerador de impulso</p><p>cardíaco.</p><p>Os capilares que são derivados desses vasos se ramificam e invadem o tecido con-</p><p>juntivo intersticial, formando uma rica rede de leitos capilares, que envolvem cada célu-</p><p>la muscular cardíaca.</p><p>Diferentemente dos demais músculos, o tecido muscular cardíaco apresenta uma</p><p>contração involuntária e ritmo próprio, realizado por um sistema de células especia-</p><p>lizadas na geração e coordenação da função contrátil desse tecido.</p><p>Quase metade do volume de uma fibra cardíaca é ocupado por mitocôndrias, sen-</p><p>do o glicogênio e os triglicerídeos os responsáveis pelo suprimento energético do</p><p>coração. Justamente pela alta demanda energética, esse tecido contêm uma grande</p><p>quantidade de mioglobina.</p><p>As células musculares cardíacas têm tamanhos variados, porém apresentam em</p><p>média 15 µm de diâmetro e 80 µm de comprimento. Possuem também, geralmente,</p><p>um núcleo único, central e oval, mas algumas delas podem ter dois núcleos. As cé-</p><p>lulas musculares atriais, além de menores, armazenam grânulos contendo peptídeo</p><p>natriurético atrial, uma substância que funciona como redutora da pressão arterial,</p><p>pois atua na redução da capacidade dos túbulos renais em reabsorver sódio e água.</p><p>O músculo cardíaco contêm miofibrilas típicas, com filamentos de actina e miosina,</p><p>assim como os encontrados no músculo estriado esquelético, e esses filamentos se dis-</p><p>põem lado a lado e deslizam juntos durante as contrações.</p><p>O sarcolema das células cardíacas formam junções altamente especializadas</p><p>que unem uma célula à outra: os discos intercalares. Em cada disco intercalado, as</p><p>membranas celulares se fundem, formando junções comunicantes (junções do tipo</p><p>gap) nas suas porções laterais, que permitem rápida difusão de íons.</p><p>Se liga! As junções comunicantes permitem um fluxo rápido de in-</p><p>formação de uma célula para outra, de modo que, quando ocorre um potencial</p><p>de ação, ele é transmitido pelas fibras miocárdicas e elas funcionam como um</p><p>sincício.</p><p>Fisiologia Muscular   29</p><p>Os átrios são separados dos ventrículos por um tecido fibroso, que circunda as</p><p>aberturas das valvas atrioventriculares, o que faz com que, na realidade, o coração</p><p>tenha dois sincícios: o atrial e o ventricular.</p><p>O potencial de ação não é propagado do átrio para o ventrículo célula a célula,</p><p>pois ele não consegue ultrapassar essa barreira fibrosa. Em vez disso, ele é conduzi-</p><p>do pelo feixe-AV, que é um feixe de fibras condutoras.</p><p>MICROSCOPIA DO MÚSCULO CARDÍACO</p><p>O NÚCLEO</p><p>GERALMENTE É ÚNICO,</p><p>CENTRAL E OVALADO.</p><p>OS DISCOS INTERCALARES</p><p>PERMITEM A CONTRAÇÃO</p><p>SINCRONIZADA DO TECIDO</p><p>CARDÍACO.</p><p>ASSIM COMO NO MEE,</p><p>TAMBÉM APRESENTAM</p><p>ESTRIAS TRANSVERSAIS</p><p>(SARCÔMEROS).</p><p>Potencial de ação no músculo cardíaco</p><p>O potencial de ação do músculo cardíaco passa de um valor extremamente nega-</p><p>tivo (-85 milivolts) para um valor ligeiramente positivo (+ 20 milivolts) a cada bati-</p><p>mento e, após o potencial em ponta inicial, a membrana continua despolarizada por</p><p>cerca de 0,2 segundos (platô) e aí vem uma repolarização abrupta.</p><p>Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com</p><p>Fisiologia Muscular   30</p><p>A presença desse platô faz com que a contração da célula muscular cardíaca du-</p><p>re até 15 vezes mais do que a da célula muscular esquelética. Isso ocorre por dois</p><p>motivos:</p><p>• No músculo cardíaco, o potencial de ação é causado pela abertura de dois ti-</p><p>pos de canais: os canais rápidos de sódio e os canais lentos de cálcio-sódio,</p><p>que são mais lentos para abrir e demoram mais tempo abertos. Esse tempo</p><p>extra permite que uma quantidade maior de cálcio e sódio entre na célula e pro-</p><p>voque o platô.</p><p>• A permeabilidade da membrana plasmática ao potássio diminui (cerca de cinco</p><p>vezes) e isso aumenta ainda mais o influxo de cálcio pelos canais de cálcio-</p><p>-sódio, esse processo ocorre logo após o inicio do potencial de ação. A perme-</p><p>abilidade da MP só aumenta novamente ao potássio quando esses canais de</p><p>cálcio-sódio se fecham, possibilitando assim o retorno imediato do potencial de</p><p>membrana da fibra ao seu nível de repouso.</p><p>Se liga! O músculo cardíaco fica cerca de 0,25 a 0,30 segundos</p><p>sem conseguir ter um novo estimulo, então ele é refratário à reestimulação</p><p>quando está acontecendo o potencial de ação. Somado a isso, em um período</p><p>(0,05 segundos) existe o chamado período refratário onde fica mais difícil exci-</p><p>tar o músculo, mas, se houver um impulso mais forte, a excitação pode ocorrer.</p><p>Fisiologia Muscular   31</p><p>FLUXOGRAMA 8: O POTENCIAL DE AÇÃO NO MÚSCULO CARDÍACO</p><p>POTENCIAL</p><p>DE AÇÃO NO</p><p>MÚSCULO</p><p>CARDÍACO</p><p>EM MÉDIA, 105</p><p>MILIVOLTS</p><p>APRESENTA</p><p>UM PLATÔ</p><p>↑ DURAÇÃO DA</p><p>CONTRAÇÃO</p><p>INFLUXO DE</p><p>CÁLCIO</p><p>DO LÍQUIDO</p><p>EXTRACELULAR</p><p>PELOS TÚBULOS T</p><p>REPOLARIZAÇÃO</p><p>ABRUPTA</p><p>↑ Permeabilidade</p><p>AO POTÁSSIO</p><p>APÓS O FECHAMENTO</p><p>DOS CANAIS DE</p><p>CÁLCIO-SÓDIO LENTOS</p><p>O potencial de ação de uma célula cardíaca contrátil.</p><p>0: Canais de sódio abertos</p><p>1: Canais de sódio fechados</p><p>2: Canais de cálcio abertos; Canais de potássio rápido fechados</p><p>3: Canais de cálcio fechados; Canais de potássio lento abertos</p><p>4: Potencial de repouso</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   32</p><p>Acoplamento excitação-contração</p><p>Quando o potencial de ação é iniciado na membrana miocárdica, ele se difunde</p><p>para o interior das fibras cardíacas, passando ao longo dos túbulos T até as cister-</p><p>nas terminais do retículo sarcoplasmático, fazendo com que haja um influxo de cál-</p><p>cio para o sarcoplasma.</p><p>O ciclo das pontes cruzadas, onde há o deslizamento da actina sobre a miosina, é</p><p>igual ao que ocorre nas células musculares esqueléticas (discutido acima).</p><p>O que difere do músculo cardíaco para o esquelético é que, além dessa fonte de</p><p>cálcio, ainda existe a entrada de cálcio advinda dos canais de cálcio dependentes de</p><p>voltagem, presentes nos próprios túbulos T, que ativam canais de receptores de ria-</p><p>nodina na membrana do retículo sarcoplasmático, provocando a liberação de mais</p><p>cálcio para o sarcoplasma, para seguirmos para as pontes cruzadas.</p><p>Essa fonte extra de cálcio é importante pois o retículo sarcoplasmático das cé-</p><p>lulas miocárdicas é menos desenvolvido do que o das células musculares, não ar-</p><p>mazenando cálcio suficiente para uma contração muscular efetiva. Inversamente ao</p><p>que ocorre no retículo sarcoplasmático, os túbulos T das fibras miocárdicas são ex-</p><p>tremamente desenvolvidos e realizam um contato direto com o líquido extracelular.</p><p>Bombas de cálcio-ATPase e trocadores de cálcio-sódio bombeiam cálcio para fora</p><p>das fibras miocárdicas após o potencial de ação cardíaco. Com isso, a contração se</p><p>encerra, até que ocorra um novo potencial de ação.</p><p>Após o início do potencial de ação, poucos milissegundos depois o músculo cardí-</p><p>aco começa a se contrair e segue a sua contração após alguns outros milissegundos</p><p>do término do potencial. Então, o músculo atrial contrai com uns 0,2 segundos e o</p><p>ventricular com uns 0,3 segundos.</p><p>Saiba mais! A contração do músculo estriado esquelético quase</p><p>não é afetada por mudanças moderadas na concentração de cálcio extracelu-</p><p>lar, pois o cálcio necessário para a contração fica retido no retículo sarcoplas-</p><p>mático. Em contraste, no músculo estriado cardíaco, como a maior parte do</p><p>cálcio depende dos túbulos T, que têm contato direto com o líquido extracelular,</p><p>pequenas variações nos níveis de cálcio provocam grandes alterações na con-</p><p>tração desse músculo.</p><p>Com isso, podemos perceber que o inotropismo (a contratilidade) da fibra mio-</p><p>cárdica depende do armazenamento prévio de cálcio no retículo sarcoplasmá-</p><p>tico (muito pouco pelo explicitado acima), mas também pelo influxo (no platô)</p><p>através dos túbulos T.</p><p>Ainda sobre a contratilidade, o sistema nervoso autônomo apresenta um efeito po-</p><p>sitivo ou negativo: o SNA simpático tem um efeito inotrópico positivo e o SNA pa-</p><p>rassimpático, particularmente na região atrial, tem um efeito inotrópico negativo.</p><p>Fisiologia Muscular   33</p><p>Frequência cardíaca e contratilidade</p><p>O aumento da frequência cardíaca provoca um aumento na contratilidade por dois</p><p>motivos:</p><p>• Efeito escada positivo: isso ocorre porque, com o aumento da frequência car-</p><p>díaca, ocorre um aumento no número de platôs (número de correntes de influ-</p><p>xo), aumentando a quantidade de cálcio intracelular. Com isso, a contratilidade</p><p>também aumenta. Ademais, quanto mais cálcio entra na célula, mais cálcio o</p><p>retículo sarcoplasmático vai acumular no final do potencial de ação.</p><p>• Efeito potenciação pós-extrassistolia: após o acontecimento de uma extrassís-</p><p>tole, existe uma sístole exacerbada, que ocorre por causa do acúmulo de cálcio</p><p>extra que ocorre no retículo sarcoplasmático. Com isso, ele fornece mais cálcio</p><p>na contração pós-extrassístole.</p><p>Mecanismo de Frank-Starling</p><p>A lei de Frank-Starling diz que: “a energia de contração é proporcional ao compri-</p><p>mento inicial da fibra do músculo cardíaco”.</p><p>Essa frase ganhou uma explicação lógica após estudos de microscopia eletrônica,</p><p>que permitiram relacionar a contração desenvolvida pelo músculo com o compri-</p><p>mento dos sarcômeros.</p><p>Esses estudos evidenciaram que existe uma determinada variação de comprimento</p><p>em que o músculo desenvolve maior força, que é entre 2,05 e 2,25 µ. Nesse caso, até</p><p>esse tamanho, a relação tamanho-força é diretamente proporcional, e isso ocorre por-</p><p>que, nesse comprimento do sarcômero, toda porção ativa do filamento grosso pode</p><p>interagir com o filamento fino, possibilitando o maior número possível de ligações en-</p><p>tre a miosina e a actina.</p><p>Outro mecanismo que explica o aumento da contratilidade cardíaca é que uma</p><p>fibra cardíaca mais distendida significa que mais sangue está chegando ao coração.</p><p>Esse sangue exerce uma pressão que distende as câmaras. A distensão, especial-</p><p>mente no átrio esquerdo, aumenta a frequência cardíaca em 10-20%, o que, pelo me-</p><p>canismo explicado acima, também aumenta a força de contração.</p><p>Fisiologia Muscular   34</p><p>Se liga! Quando a fibra se estira demais e temos sarcômeros com</p><p>comprimentos maiores que 2,25 µ, ocorre um decréscimo da força de contra-</p><p>ção, pois o filamento fino se afasta do centro do filamento grosso, implicando</p><p>perda de pontos de interação miosina-actina. A partir de 2,25 µ, o afastamento</p><p>dos filamentos finos será tanto maior quanto mais estirado estiver o sarcômero</p><p>e, com isso, ocorre a diminuição progressiva do número de pontos de interação</p><p>miosina-actina e da tensão gerada durante a contração.</p><p>Hipertrofia do músculo cardíaco</p><p>Assim como o músculo esquelético, o músculo cardíaco pode ser hipertrofiado.</p><p>Quando ocorre por causa de uma atividade física, essa hipertrofia, até certo ponto, é be-</p><p>néfica, por melhorar o desempenho da bomba cardíaca.</p><p>Entretanto, quando o paciente é portador de hipertensão arterial sistêmica, existe</p><p>uma sobrecarga de pressão que também ocasiona uma hipertrofia, só que agora</p><p>patológica.</p><p>A hipertrofia concêntrica (aumento da parede miocárdica sem aumento das câ-</p><p>maras) e a hipertrofia dilatada (dilatação das câmaras cardíacas) são exemplos de</p><p>hipertrofias cardíacas patológicas.</p><p>Fisiologia Muscular   35</p><p>FLUXOGRAMA 9: CONTRATILIDADE E HIPERTROFIA CARDÍACA</p><p>CONTRATI-</p><p>LIDADE</p><p>CARDÍACA</p><p>MECANISMO DE</p><p>FRANK-STARLING</p><p>EFEITO ESCADA POSITIVO</p><p>↑ COMPRIMENTO DA FIBRA</p><p>↑ FORÇA DE CONTRAÇÃO</p><p>↑ INTERAÇÃO DAS</p><p>PONTES CRUZADAS</p><p>EFEITO POTENCIAÇÃO</p><p>PÓS-EXTRASSISTOLIA</p><p>FREQUÊNCIA CARDÍACA</p><p>↑ FC</p><p>↑ PLATÔS</p><p>↑ Ca2+ INTRACEL.</p><p>↑ CONTRATILIDADE</p><p>ACÚMULO DE CÁLCIO</p><p>DA EXTRASSÍSTOLE</p><p>HIPERTROFIA</p><p>CARDÍACA</p><p>FISIOLÓGICA PATOLÓGICA</p><p>BENÉFICA MALÉFICA</p><p>CAUSADA PELO</p><p>EXERCÍCIO FÍSICO</p><p>CAUSADA POR</p><p>SOBRECARGA PATOLÓGICA</p><p>HIPERTROFIA</p><p>CONCÊNTRICA</p><p>HIPERTROFIA DILATADA</p><p>Fonte: Elaborado pelo autor.</p><p>Fisiologia Muscular   36</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>HALL, John Edward; GUYTON, Arthur C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica.</p><p>13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.</p><p>Fisiologia humana: uma abordagem integrada. SILVERTHORN, Dee Unglaub. 7. ed.</p><p>Porto Alegre (2017).</p><p>Berne & Levy Fisiologia. Elsevier Health Education; Edição 6, 2011.</p><p>BICAS, Harley EA. Oculomotricidade e seus fundamentos. Arq. Bras. Oftalmol. São</p><p>Paulo, v. 66, n. 5, p. 687-700, outubro de 2003. Disponível em .</p><p>acesso em 10 de abril de 2020. https://doi.org/10.1590/S0004-27492003000500026</p><p>JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de</p><p>Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, 556 p.</p><p>Pereira Diego Araújo. Tecido Muscular [Internet]. Laboratório de anatomia animal:</p><p>Guilherme Pinheiro Santos; [cited 2023 Feb 23]. Disponível em: https://laan.jatai.ufg.</p><p>br/p/7325-tecido-muscular</p><p>Baldo Macus Vinícius C. Fisiologia do movimento humano [Internet]. DOCPLAYER;</p><p>[cited 2023 Feb 23]. Disponível em: https://docplayer.com.br/22593760-Fisiologia-do-</p><p>-movimento-humano.html</p><p>FIALHO ANTÔNIA MISLENE DE SOUSA, MOTTA CARINE SANTANA DA, BARBOSA</p><p>FILHO JENEILSON PIO, et al. Introdução à Fisiologia Geral [Internet]. Fisiologia sim-</p><p>plificada: Fisiologia Ufpi CSHNB; 2022 Apr 03 [cited 2023 Feb 23]. Disponível em: ht-</p><p>tps://www.fisiosimples.com.br/post/teste</p><p>sanarflix.com.br</p><p>Copyright © SanarFlix. Todos os direitos reservados.</p><p>Sanar</p><p>Rua Alceu Amoroso Lima, 172, 3º andar, Salvador-BA, 41820-770</p><p>1. INTRODUÇÃO</p><p>2. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO</p><p>Contração muscular esquelética</p><p>3. TECIDO MUSCULAR LISO</p><p>Contração da célula muscular lisa</p><p>4. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO</p><p>Potencial de ação no músculo cardíaco</p><p>Acoplamento excitação-contração</p><p>Frequência</p><p>cardíaca e contratilidade</p><p>Mecanismo de Frank-Starling</p><p>Hipertrofia do músculo cardíaco</p><p>Referências</p>