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ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETAL Raquel Finkler Tecidos vegetativos: esclerênquima Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Reconhecer as características e as funções do esclerênquima. Reconhecer os atributos das células do esclerênquima. Entender os tipos de esclereides que constituem o esclerênquima. Introdução Os tecidos precisam desempenhar diferentes funções para garantir a sobrevivência. Desse modo, as propriedades de cada um desses conjuntos de células devem ser específicas, tornando possível a cada vegetal adaptar- -se às condições ambientais e realizar processos para a manutenção de sua vida. Entre as funções dos tecidos está a sustentação, desempenhada pelo colênquima e pelo esclerênquima. Neste capítulo, analisaremos as características e as funções do tecido esclerenquimático. Vamos também identificar os tipos de células que podem ser encon- trados no esclerênquima: esclereides e fibras. Cada uma dessas categorias apresenta atributos distintos. Portanto, mesmo sendo um tecido simples, podemos visualizar diferentes subcategorias de cada tipo de célula con- forme a espécie botânica em que são encontradas, especificidades que serão identificadas e descritas neste capítulo. Função do esclerênquima A sustentação das plantas se dá pela presença de tecidos fundamentais, em especial pela atuação dos tecidos colenquimático e esclerenquimático. Assim como o colênquima, o esclerênquima tem origem no meristema fundamental. O tecido pode ser observado em vegetais que apresentam os dois tipos de crescimento: primário e secundário. Eesclerênquima deriva do grego skleros, que significa duro e designa tecidos formados por células que apresentam paredes secundárias lignificadas que desempenham funções mecânicas e de sustentação. Essas células resistem a diferentes tensões, resultantes de alongamento, torção, peso e pressão, sem danos às células de paredes macias. Além disso, tem função de proteção e defesa, evitando dessa forma a herbivoria. Como o esclerênquima apresenta células lignificadas, acaba for- mando uma camada nas regiões externas que protege a planta do ataque e de danos causados por animais. Na Figura 1, é possível observar um esquema das funções do esclerênquima, conforme o tipo de célula. Figura 1. Funções do esclerênquima. ESCLERÊNQUIMA ESCLEREIDES FIBRAS Funções mecânicas e proteção Sustentação e armazenamento O esclerênquima pode ser encontrado em todas as partes do vegetal, com maior predominância em partes que não apresentam mais alongamento (cres- cimento celular). É possível observar tecido esclerenquimático nas raízes, nos caules, nas folhas, nos eixos florais, nos pecíolos e extratos das sementes. E as células de esclerênquima podem estar ao redor de tecidos vasculares na forma de faixas ou calotas. Em monocotiledôneas, nos caules e nas folhas, é possível verificar esclerênquima, formado nas fases iniciais de desenvolvi- mento da planta. O Quadro 1 sintetiza as características do tecido esclerenquimático. Tecidos vegetativos: esclerênquima2 Fonte: Adaptado de Raven, Evert e Eichhorn (2016). Característica Descrição Sistema de tecido Fundamental Tipo de célula Fibra e esclereides Particularidades da célula Fibras: forma longa, parede celular primária e secundária espessa e com lignina; mortas na maturidade. Esclereides: forma variável, curta com parede primária e secundária espessa. Pode estar viva ou morta na maturidade Localização Fibras: córtex dos caules, associado a xilema e floema e folhas de monocotiledôneas. Esclereides: em toda a planta. Função Fibras: sustentação, — armazenamento. Esclereides: mecânica, proteção. Quadro 1. Características do esclerênquima Células que compõem o esclerênquima O tecido compõe-se por células mortas, com paredes celulares espessas e formadas por celulose, hemicelulose, pectina e lignina. O protoplasto ce- lular nas células esquerenquimáticas maduras está morto. De acordo com Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006), a ausência de protoplasto vivo na fase de maturidade representa uma das principais diferenças entre o esclerênquima e o colênquima. Além dessa, distinguem-se pela presença de lignina e pelo espessamento uniforme das paredes celulares. As autoras afi rmam ainda que a ausência de lignina no esclerênquima é muito rara, ainda que possível em algumas espécies. 3Tecidos vegetativos: esclerênquima Conforme Taiz et al. (2017), a lignina é um material quebradiço e viscoso que confere resistência e rigidez às paredes secundárias. Ela não pode ser digerida pelas enzimas digestivas dos mamíferos, contudo é suscetível à degradação pelos microrganismos intestinais. As células esclerenquimáticas participam do tecido que leva tal denomina- ção, mas também podem aparecer solitárias ou em grupos em outros tecidos, visto que são parecidas com as células do parênquima. O tecido esclerenquimático apresenta dois tipos de células: esclereides, de modo geral, mais curtas; e as fibras, que são alongadas. Ambos são apre- sentados a seguir. Esclereides Também denominado esclereideos, as esclereides se originam de uma escle- rifi cação secundária de células parenquimáticas, assemelhando-se às células paliçádicas lignifi cadas. Trata-se de células mortas com formas e tamanhos distintos (alongadas, ramificadas e isodiamétricas) que podem ser encontradas em grupos ou iso- ladas. Na Figura 2, é possível observar uma célula de esclereide. Figura 2. Célula de esclereide. Fonte: D. Kucharski K. Kucharska/Shutterstock.com. Tecidos vegetativos: esclerênquima4 Esse tipo de célula pode ser encontrado na epiderme, no sistema funda- mental e no sistema vascular. E, em virtude da acumulação de camadas de esclereides, o tegumento de sementes e o endocarpo das drupas e dos frutos secos se enrijecem. Taiz et al. (2017) relacionam o desenvolvimento de tecidos com esclereides à exposição a fatores ambientais, como vento e chuva. As paredes celulares das esclereides são espessas e lignificadas, apresen- tando pontoações simples. De acordo com Evert (2013), as esclereides têm pontoações mais evidentes em sua parede celular do que as fibras, embora esta não represente uma diferença constante. Podem ser classificadas como braquiesclereídes, macroesclereídes, osteoes- clereides, astroesclereides, tricoesclereídes, esclereide filiforme e célula pétrea. Fibras Originadas nas células meristemáticas, as fi bras diferem das esclereides por terem formato alongado e não serem ramifi cadas. Encontram-se associadas formando cordões e feixes, comercialmente denominadas fi bras. Fibras de interesse econômico, como cânhamo (comprimento da fi bra de 0,8 a 6 mm), juta (fi bras de 5 a 55 mm) e linho (comprimento de 9 a 70 mm), são derivadas de eucotiledôneas; já as fi bras de abacá se originam de plantas monocotiledô- neas. Na Figura 3, é possível observar as fi bras esclerenquimáticas do feixe vascular da folha de sempre-viva (Syngonanthus caracensis). Figura 3. Fibras esclerenquimáticas. Fonte: Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro (2006, p. 123). LU ES 10 5Tecidos vegetativos: esclerênquima As fibras podem atingir mais de 20 cm de comprimento e têm capacidade de se deformar quando submetidas a tensão, podendo voltar à forma inicial. A sobreposição das fibras confere resistência ao tecido. Quando compa- radas às células de colênquima, as fibras são mais rígidas e elásticas. Ainda, apresentam paredes celulares espessas, que acabam reduzindo o protoplasto, o que resulta na morte da célula. As fibras podem ser classificadas de acordo com a sua localização em xilemáticas ou extraxilemáticas. As fibras xilemáticas são aquelas encontra- das junto ao xilema, podendo também ser classificadas como libriformes e fibrotraqueídes. As fibras libriformes são maiores que as traqueídes, com paredes celulares mais espessas e pontoações simples, enquanto a fibrotraqueíde tem paredes de espessura média,pontoações areoladas e menores que as traqueídes. Aguiar (2018) afirma que as plantas gimnospermas não apresentam fibras libriformes e raramente se observam fibrotraqueídes nesses vegetais. Quando não é possível diferenciar entre fibra e esclereide, a célula é denomi- nada fibroesclereíde, com paredes celulares muito espessas e raras pontoações. As células extraxilemáticas são aquelas verificadas fora do xilema, como o caso das fibras do floema em caules. As fibras associadas ao floema conferem resistência à tensão do caule — por exemplo, o caule de linho é constituído por uma faixa de fibras com várias camadas para seu interior, podendo ser chamadas de fibras do floema primário ou protofloema. Já os caules de videira (Vitis) localizam-se no floema secundário, a que se dá o nome de fibras do floema secundário. Tipos de esclereides As esclereides são classifi cadas de acordo com a forma e a característica da sua parede celular, variando signifi cativamente entre as famílias botânicas. Braquiesclereídes — caracteriza-se por ser isodiamétrica e curta, assemelhando-se às células do parênquima. Esse tipo de célula pode ser verificado na polpa de marmelo (Cydonia oblonga). Macroesclereídes — também chamadas de célula de Malpighi, são células alongadas com formato cilíndrico ou colunares distribuídas de maneira regular. Podem ser observadas em sementes de leguminosas, como ervilha (Pisum) e feijão (Phaseolus). A Figura 4 apresenta um corte histológico com a indicação de macroesclereídes. Tecidos vegetativos: esclerênquima6 Figura 4. Macroesclereídes (MS) na seção transversal do exocarpo de fruto de Anthemis perigina (CP: célula pegajosa; Escler = esclerênquima). Fonte: Cutler, Botha e Stevenson (2011, p. 143). CP MS Escler Osteoesclereídes — seu nome tem origem em seu formato de “osso”, ou seja, trata-se de células alongadas com extremos alargados. Podem ser visualizadas em sementes de leguminosas. Astroesclereídes — células com múltiplas ramificações e paredes robustas. As astroesclereides são células ramificadas em forma de estrela. Podem ser encontradas no lírio d’água (Nymphaea sp.). Tricoesclereídes — células parecidas com os tricomas, têm ramifica- ções que se estendem nos espaços intercelulares. Estão presentes nas folhas de bananeira (Musa sp.). Esclereide filiforme — tem aparência semelhante à das fibras, com célula em forma de pelo. Célula pétrea — de características discoides, podem estar presentes em caules, folhas e frutos, como no caso da pera (Pyrus). O endocarpo é formado por células pétreas dispostas de maneira compacta constituindo o caroço de frutos. Na Figura 5, pode-se visualizar as esclereides de uma pera. 7Tecidos vegetativos: esclerênquima Figura 5. Células pétreas (esclereides) do tecido de pera (Pyrus communis). Fonte: Evert (2013, p. 253). Ressalta-se ainda que a classificação das esclereides pode variar, recebendo denominações distintas para quando encontradas em folhas ou em outros órgãos de uma planta. AGUIAR, C. Manual de botânica: estrutura e reprodução. Bragança: Instituto Politécnico, 2018. v. 1. APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa (MG): Editora UFV, 2006. CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada. Porto Alegre: Artmed, 2011. EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esau: meristemas, células e tecidos do corpo da planta: sua estrutura, função e desenvolvimento. São Paulo: Blucher, 2013. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Tecidos vegetativos: esclerênquima8