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Embriologia e Desenvolvimento Ocular Responsável pelo Conteúdo: Prof.ª Esp. Roberta Leal Revisão Textual: Mateus Gonçalves Santos Desenvolvimento Ocular Desenvolvimento Ocular • Conhecer o desenvolvimento das funções visuais humanas e suas aplicações na prática profissional. OBJETIVO DE APRENDIZADO • Introdução; • Origem Embrionária do Sistema Nervoso; • Origem Embrionária das Estruturas Oculares; • Anormalidades Congênitas dos Olhos. UNIDADE Desenvolvimento Ocular Introdução A embriologia constitui uma parte valiosa do currículo dos cursos da área da saúde, inclusive Óptica e Optometria. Nesta unidade, teremos a base científica para entender os mecanismos subjacentes ao desenvolvimento normal e anormal da função visual. No embrião humano, os olhos se desenvolvem através de um processo complexo e deli- cado. A interrupção desse processo leva a malformações oculares ou estruturas relacio- nadas que podem resultar em déficits funcionais e estéticos. Vamos compreender esse processo aqui, nesta unidade. Mas lembre-se: é importante saber que aprendizagem de conteúdo apenas é possível com foco e dedicação. Isso lhe trará os melhores resultados. Vamos lá? Origem Embrionária do Sistema Nervoso Como vimos na unidade anterior, após à gastrulação ocorrem eventos importantes, e entre eles a formação das três camadas germinativas: o ectoderma, o mesoderma, e o endoderma. Em seguida, inicia-se na quarta semana a neurulação, que dá origem ao Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico. O desenvolvimento de nossos corpos nos torna o que somos; mas o desenvolvimen- to de nosso sistema nervoso, e especialmente nosso cérebro, nos torna quem somos, dando-nos a capacidade de pensar, sentir, e como focaremos na disciplina, a capacidade de ver. O Sistema Nervoso O sistema nervoso usa impulsos elétricos para coletar, processar e responder às in- formações sobre o meio ambiente. Ele possui múltiplos elementos, cada um dos quais, quando totalmente formado e ativo, terá responsabilidades diferentes. Como vimos anteriormente, o tecido nervoso é formado por células chamadas neu- rônios, e células glias. A estrutura única dos neurônios os torna especializados em re- ceber e transmitir impulsos elétricos por todo o corpo. Esses neurônios são sustentados pelas células glias, que os circundam, protegem e isolam. Dividimos o Sistema Nervoso em Central e Periférico, devido às suas atribuições (Figura 1). O Sistema Nervoso Central (SNC) é composto pelo cérebro e medula espinhal. O cérebro interpreta as informações recebidas pela medula espinhal e gera seus próprios sinais e instruções para o corpo executar. A medula espinhal transmite informações do cérebro para o corpo e vice-versa. O Sistema Nervoso Periférico (SNP) consiste em todos os neurônios fora do cérebro e da medula espinhal, formado pelos nervos e gânglios. Esses nervos podem ser aferen- tes (isto é, sensoriais, recebendo sinais no corpo a serem transmitidos para processamen- to no cérebro) ou eferentes (motores, emitindo sinais do cérebro para o corpo). 8 9 Figura 1 – Sistema Nervoso Central e Sistema Nervoso Periférico Fonte: Adaptada de portal.educacao.go.gov.br Como vimos anteriormente, o encéfalo secundário, possui 5 divisões importantes: o Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo e Mielencéfalo. Estas cinco divisões do encéfalo são convenientes para categorizar regionalmente as localizações dos com- ponentes cerebrais. São elas: Cérebro, Cerebelo e Tronco Encefálico. Nessa Unidade, você será capaz de identificar as divisões cerebrais presentes no encéfalo (Figura 2). • Cérebro: é a maior parte do encéfalo e é composto pelos hemisférios direito e esquer- do. Ele desempenha funções mais complexas, como interpretação do toque, visão e au- dição, além de fala, raciocínio, emoções, aprendizado e controle fino dos movimentos; • Cerebelo: está localizado abaixo do cérebro. Possui esse nome porque faz referência à um “mini cérebro”. Sua função é coordenar os movimentos musculares, manter a postura e o equilíbrio; • Tronco encefálico: atua como um centro de retransmissão que liga o cérebro e o cerebelo à medula espinhal. Ele executa muitas funções automáticas, como respi- ração, freqüência cardíaca, temperatura corporal, ciclos de vigília e sono, digestão, espirros, tosse, vômito e deglutição. Figura 2 – Partes do encéfalo: Cérebro, Tronco encefálico e Cerebelo Fonte: Adaptada de nossolar.org.br 9 UNIDADE Desenvolvimento Ocular Origem Embrionária das Estruturas Oculares Como vimos, a origem das estruturas oculares se dá após o surgimento do Sistema Nervoso, na neurulação. Um entendimento completo da embriologia ocular vem de uma apreciação de como as estruturas se formam inicialmente. Os primeiros estágios do desenvolvimento ocular são evidentes desde o início da quarta semana do desenvol- vimento. Vamos ver como acontece? Durante a quarta semana do desenvolvimento, o tubo neural se diferencia no Sistema Nervoso Central, e começa a dar origem ao encéfalo primário. O Encéfalo primário dá origem à três vesículas principais, são elas: Prosencéfalo, Mesencéfalo e Rombencéfalo. Conforme o desenvolvimento continua, as três vesículas primárias dão origem a cinco vesículas no Encéfalo Secundário, são elas: Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo e Mielencéfalo. Cada vesícula secundária se desenvolve em componentes específicos do sistema nervoso adulto (Figura 3). Figura 3 – Desenvolvimento embrionário do encéfalo, e suas associações com um indivíduo formado Fonte: Divulgação Lá na quarta semana do desenvolvimento, especificamente no 22º dia, o tubo neural está se fechando, e ao mesmo tempo, formam-se outros recuos no ectoderma. A esses recuos damos o nome de sulcos ópticos, e estes surgem no pólo craniano do embrião. Imagine que um objeto muito pesado seja colocado em um colchão muito macio. Ele a massa o colchão e fazendo um sulco, certo? É dessa forma que o tubo neural vai formando o sulco óptico. Esse sulco óptico, dará origem às vesículas ópticas, que chamamos de Diencéfalo no Encéfalo Secundário. À medida que o diencéfalo cresce, suas conexões com o Telencé- falo tornam-se atenuadas para formar hastes ópticas, que eventualmente se tornarão os nervos ópticos (Figura 4). Após a formação dos nervos ópticos, há uma invaginação dupla de células do ectoderma da superfície, que formarão o cálice óptico. 10 11 Figura 4 – Formação da vesícula óptica e desenvolvimento do cristalino, retina e nervo óptico Fonte: webvision.med.utah.edu O nervo óptico é a comunicação entre o cérebro e o órgão da visão, o olho. Veja na Figura a seguir como funciona a formação da imagem e anatomia do nosso globo ocular (Figura 5, Quadro 1). Músculo Reto Superior Músculo Reto Inferior Olho Nervo Óptico Núcleo Geniculado Lateral Córtex Visual Lente Esclera Córnea Pupila Corpo Ciliar Retina Fovea Disco Óptico Nervo Óptico Artéria e Veia Central da Retina Figura 5 – Funcionamento do olho, e suas estruturas Fonte: Adaptada de Getty Images 11 UNIDADE Desenvolvimento Ocular Quadro 1 – Estruturas oculares e suas determinadas funções Córnea Camada em forma de cúpula que protege o olho de elementos que podem causar danos à parte interna, além de também permi- tir que o olho foque adequadamente na luz de forma mais eficaz. Esclera Comumente chamada de “parte branca” do olho. Camada lisa e branca por fora, mas por dentro é marrom e contém ranhuras que ajudam os tendões do olho a se fixarem adequadamente. Pupila A pupila aparece como um ponto preto no meio do olho. Esta área, é na verdade um buraco que leva a luz para que o olho possa focalizar os objetos à sua frente. Íris Área que contém o pigmento que dá a cor ao olho. Esta área circunda a pupila e usa os músculos dilatadores da pupila para alargar ou fechar a pupila. Isso permite que o olho capte mais ou menos luz, dependendo do brilho ao seu redor. Cristalino O cristalino fica diretamenteatrás da pupila. É uma estrutura transparente também chamado de lente, que focaliza a luz que a pupila capta. Conjuntiva Membrana mucosa que reveste o interior da pálpebra e se pro- longa para recobrir a esclera (parte branca do olho). Retina A luz focada pelo cristalino é conduzida para a retina. Ela é feito de células fotorreceptoras, os bastonetes e cones, que transmi- tem luz em produtos químicos e pulsos elétricos. Humor vítreo O humor vítreo é uma estrutura gelatinosa que mantém a for- ma do olho. Este gel absorve nutrientes do corpo ciliar, humor aquoso e dos vasos retinianos para que o olho possa permane- cer saudável. Quando os detritos encontram seu caminho para o humor vítreo, faz com que o olho perceba “flutuadores”, ou manchas que se movem pela área de visão que não podem ser atribuídas a objetos no ambiente. Humor aquoso O humor aquoso é uma substância líquida que preenche os olhos e nutre as estruturas avasculares. Coroide A coroide fica entre a retina e a esclera, que fornece suprimen- to sanguíneo para o olho. Assim como qualquer outra parte do corpo, o suprimento de sangue nutre as várias partes do olho. Corpo ciliar O corpo ciliar é um tecido em forma de anel que retém e con- trola o movimento do cristalino e, portanto, ajuda a controlar o formato do cristalino. Agora que conhecemos a anatomia do olho e vimos a relação entre a formação do sistema nervoso e o olho, podemos compreender como se dá o desenvolvimento de cada uma das estruturas. Quando falamos de desenvolvimento do olho, veremos que sua formação resulta de uma série de sinais indutores. Importante! Os olhos são derivados de quatro origens embrionários primitivas: o ectoderma su- perficial, o ectoderma neural (ou neuroectoderma), o mesoderma, e as células da crista neural. Vamos ver como se desenvolve cada estrutura? 12 13 Desenvolvimento da Retina Lembra daquela invaginação dupla de células do ectoderma da superfície, que for- marão o cálice óptico? As duas camadas do cálice óptico não possuem o mesmo ta- manho – a externa é mais fina que a interna. A área externa formará a íris e o corpo ciliar e a interna formará a Retina. Um pouco mais tarde, em torno da 6ª semana do desenvolvimento, uma camada de células da retina começa a se diferenciar nos fotorre- ceptores (bastonetes e cones). Outra camada de células se tornará repleta de neurônios bipolares, e a camada superficial mais interna se desenvolverá nos axônios das células ganglionares. Isso significa que a luz passa através das camadas neuronais antes de atin- gir os cones e os bastonetes. Em oito meses, todas as camadas da retina são reconhecí- veis. Mas a maturação dos fotorreceptores continua após o nascimento, o que em parte explica o porquê que a acuidade visual de um bebê melhora à medida que ele cresce. Desenvolvimento do cristalino O cristalino começa a se desenvolver a partir de uma saída do ectoderma de superfície aproximadamente aos 35 dias de desenvolvimento. Ele é cercado por mesênquima e fica no meio do cálice óptico. Seu desenvolvimento é feito por células epiteliais transparentes. Desenvolvimento da Coróide, Esclera e Córnea Durante a sexta e a sétima semana do desenvolvimento, o mesênquima que circunda a superfície externa do cálice óptico condensa em duas camadas, uma camada vascular interna pigmentada conhecida como coróide e uma camada fibrosa externa chamada esclera. A camada externa (primórdios da esclera) se estende e forma o estroma da córnea. As outras camadas da córnea são formadas à partir do ectoderma da superfície. Você Sabia? A córnea continua crescendo em diâmetro e se aplaina com a idade, alcançando aproxi- madamente as medidas adultas depois do primeiro ano de vida. Desenvolvimento da íris e corpo ciliar A borda anterior do cálice óptico dá origem ao epitélio da íris e ao corpo ciliar. O estroma da íris e do corpo ciliar se desenvolve a partir de células da crista neural. Dentro do estroma da íris, desenvolvem-se os músculos que contraem e relaxam a pupila. Você Sabia? A cor do olho é determinada pela quantidade de melanina distribuída no estroma da íris. 13 UNIDADE Desenvolvimento Ocular Desenvolvimento do Corpo vítreo O corpo vítreo se forma no centro do cálice óptico posterior ao cristalino. É compos- to de uma substância gelatinosa derivada de células da crista neural. Desenvolvimento da Pálpebra e da Conjuntiva As pálpebras começam a se formar na sexta semana do desenvolvimento a partir das células do ectoderma superficial na região anterior à córnea. Elas começam como duas dobras de pele que se encontram sobre a córnea grudadas, uma à outra. Na 27ª semana elas se separam. Enquanto elas estão aderidas uma à outra, forma-se o saco conjuntival entre as pálpebras e a córnea, que dará origem à conjuntiva. Dessa maneira, podemos organizar as estruturas oculares a partir de suas origens embrionárias (Tabela 1). Tabela 1 – Origens embrionárias das estruturas oculares Tecido embrionário Estrutura ocular derivada Neuroectoderma Iris Neuroectoderma Corpo ciliar Neuroectoderma Vítreo Neuroectoderma Retina Neuroectoderma Nervo óptico Ectoderma da Superfície Pálpebras Ectoderma da Superfície Glândulas Ectoderma da Superfície Cílios Ectoderma da Superfície Aparelho lacrimal Ectoderma da Superfície Conjuntiva Ectoderma da Superfície Córnea Ectoderma da Superfície Cristalino Ectoderma da Superfície Humor Vítreo Células da Crista neural Tecido conjuntivo da Íris Células da Crista neural Músculo ciliar do corpo ciliar Células da Crista neural Estroma da coróide e da córnea Células da Crista neural Tendões dos músculos extraoculares Mesoderma Humor vítreo Mesoderma Esclera Mesoderma Músculos extra-oculares Mesoderma Vascularização Anormalidades Congênitas dos Olhos Agora que conhecemos o desenvolvimento ocular, podemos imaginar de que manei- ras uma anomalia pode influenciar na saúde visual. Muitas patologias podem ser evitadas a partir da orientação adequada do optometrista à mãe, durante o período gestacional. 14 15 O desenvolvimento normal do olho requer uma interação bastante complexa entre dife- rentes tecidos do olho e envolve vários eventos indutivos recíprocos. Comece imaginando: o início do desenvolvimento ocular começa com a separação de um campo ocular único, em dois campos oculares, certo? Mas isso pode não ocorrer. Quando isso não ocorre, o embrião formado pode apresentar a condição de Ciclopia (Figura 6). Esta anomalia congênita é caracterizada pela presença de um olho único ou parcialmente dividido. Foi descrita em muitas espécies de vertebrados, incluindo humanos, e está associada a outras malformações faciais graves. Apesar da baixa incidência de ciclopia na população, fetos humanos com esta malformação não são viáveis e morrem durante o desenvolvimento ou logo após o nascimento. Esta anomalia tem sido associada à uma alteração do programa normal de desenvolvimento embrionário da linha média dos organismos. Figura 6 – Criança ciclope Fonte: Wikimedia Commons Entre outras anomalias no desenvolvimento ocular embrionário, podemos incluir pa- tologias que são viáveis, ou seja, compatíveis com a vida. Uma condição comum é o Coloboma (Figura 7). Esta é uma condição na qual a fissura da coróide não fecha com- pletamente como deveria na sétima semana e, portanto, há um defeito na parte inferior da íris que dá uma aparência de buraco da fechadura. Às vezes, o coloboma também pode incluir as pálpebras e retina, o que pode comprometer a visão. O coloboma pode ser causado por fatores ambientais ou genéticos. Figura 7 – Coloboma de Íris Fonte: Wikimedia Commons 15 UNIDADE Desenvolvimento Ocular Outra anomalia congênita comum é o Glaucoma Congênito. Como o glaucoma é resultado da pressão intraocular anormalmente alta (Figura 8), o Glaucoma Congênito pode ser causado pelo desenvolvimento anormal das estruturas angulares iridocorneais responsáveis pela drenagem adequada do fluido. Isso pode ser causado poruma infec- ção por rubéola durante a gestação, ou pode ser genético. Figura 8 – No glaucoma, o humor aquoso não é drenado corretamente, o que leva à pressão intraocular Fonte: Adaptada de Getty Images Outra malformação associada à casos de rubéola durante a gestação é a catarata congênita (Figura 9). Nessa condição, o cristalino é opaco e geralmente parece branco. Isso ocorre devido ao crescimento inadequado das fibras do cristalino. Mas preste aten- ção: se a infecção por rubéola ocorrer após o desenvolvimento da lente, a catarata não se formará. É importante que essa anomalia seja corrigida dentro do primeiro ano de vida, caso contrário, o desenvolvimento posterior da retina não ocorrerá porque não é possível estabelecer conexões adequadas entre o nervo óptico e o cérebro. Figura 9 – Catarata congênita Fonte: Wikimedia commons 16 17 Além disso, a microftalmia é outra malformação congênita decorrente da infecção pelo vírus da rubéola. Como o nome sugere, o que se vê é a formação de um globo ocular anormalmente pequeno (Figura 10). Pode estar associado a outros defeitos oculares. Geralmente, o lado do rosto afetado é subdesenvolvido. Embora o olho seja pequeno, em alguns casos a acuidade visual pode ser boa. Suas causas, além da infecção pelo vírus da rubéola, são infecções pelo vírus HIV e vírus do herpes simplex. Alguns medi- camentos também podem ser responsáveis pelo surgimento dessa condição. Figura 10 – Microftalmia Fonte: Divulgação Uma anomalia encontrada na formação dos músculos extraoculares é a Ptose pal- pebral congênita (Figura 11). Esta patologia se refere ao caimento das pálpebras, e pode ser grave, uma vez que estimula o uso compensatório de um dos olhos e pode desencadear ambliopia. Sua ocorrência é devido à traços genéticos. Figura 11 – Ptose palpebral congênita Fonte: Wikimedia Commons 17 UNIDADE Desenvolvimento Ocular Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos Desenvolvimento do olho https://youtu.be/fuUIB4Msxks Leitura Desenvolvimento Visual da Criança Normal https://bit.ly/3bCcuKD Como o bebê enxerga? https://glo.bo/3sljBx9 Desenvolvimento da visão na Criança https://bit.ly/2LhoB5f 18 19 Referências KANDEL, E. et al. Princípios de neurociências-5. AMGH Editora, 2014. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriología clínica. Ed. 2000. PUTZ, C. Oftalmologia: ciências básicas. Elsevier Brasil, 2017. SCHOENWOLF, G. C. et al. Larsen’s human embryology E-book. Elsevier Health Sciences, 2014. 19