Principios-De-Anatomia-E-Fisiologia_14-Ed -Tortora-14

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Olfação | O sentido do olfato
 OBJETIVOS
Descrever a estrutura dos receptores olfatórios e de outras células envolvidas na olfação
Destacar a via neural utilizada na olfação.
Na  noite  passada,  você  estava  estudando  anatomia  e  fisiologia  na  sala  e  de  repente  você  se  viu  cercado  pelo  cheiro  de
brownies recém­assados. Após seguir o cheiro e implorar para conseguir um, o sabor rico e úmido o transportou de volta
para  a  cozinha  de  sua mãe,  há  dez  anos.  Tanto  o  olfato  quanto  o  paladar  são  sentidos  químicos;  as  sensações  surgem  a
partir da interação de moléculas com os receptores do olfato ou do paladar. Para que sejam detectadas por esses sentidos,
as moléculas estimuladoras precisam estar dissolvidas. Como os  impulsos do olfato e do paladar  são propagados para o
sistema  límbico  (e  também  para  áreas  corticais  superiores),  determinados  odores  e  sabores  podem  causar  respostas
emocionais fortes ou uma cascata de memórias.
Anatomia dos receptores olfatórios
Estima­se  que  os  seres  humanos  consigam  reconhecer  cerca  de  10.000  odores  diferentes.  Para  que  isso  seja  possível,  o
nariz contém entre 10 e 100 milhões de receptores para o sentido do olfato, contidos em uma região chamada de epitélio
olfatório.  Com  uma  área  total  de  5  cm²,  o  epitélio olfatório  ocupa  a  parte  superior  da  cavidade  nasal,  cobrindo  a  face
inferior  da  lâmina  cribriforme  e  se  estendendo  ao  longo  da  concha  nasal  superior  (Figura 17.1A). O  epitélio  olfatório  é
composto por três tipos de células: os receptores olfatórios, as células de sustentação e as células basais (Figura 17.1B).
Os receptores olfatórios são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor olfatório é um neurônio
bipolar  com  um  dendrito  exposto  com  formato  de  calículo  e  um  axônio  que  se  projeta  através  da  placa  cribriforme  e
termina no bulbo olfatório. Estendendo­se a partir do dendrito de uma célula receptora olfatória encontram­se vários cílios
olfatórios  imóveis, que são os  locais da transdução olfatória. (Lembre­se de que  transdução é a conversão da energia do
estímulo em um potencial graduado no receptor sensitivo.) Nas membranas plasmáticas dos cílios olfatórios encontram­se
os receptores olfatórios  que detectam as  substâncias  químicas  inaladas. As  substâncias  químicas que possuem um odor
que  se  ligue  e  estimule  os  receptores  olfatórios  nos  cílios  olfatórios  são  chamados  de  odoríferas  (odorantes).  Os
receptores  olfatórios  respondem  ao  estímulo  químico  de  uma  molécula  odorífera  produzindo  um  potencial  gerador  e
iniciando assim a resposta olfatória.
Figura 17.1 Epitélio olfatório e via olfatória. A. A localização do epitélio olfatório na cavidade nasal. B. Anatomia dos receptores
olfatórios, que consistem em neurônios de primeira ordem cujos axônios se estendem através da lâmina cribriforme e terminam no bulbo
olfatório. C. Histologia do epitélio olfatório. D. Via olfatória.
O epitélio olfatório consiste nos receptores olfatórios, nas células de sustentação e nas células basais.
Qual é o tempo de vida de um receptor olfatório?
As  células  de  sustentação  são  células  epiteliais  colunares  da  túnica  mucosa  que  reveste  o  nariz.  Elas  fornecem
sustentação física, nutrição e isolamento elétrico para os receptores olfatórios e ajudam a destoxificar substâncias químicas
que entram em contato com o epitélio olfatório. As células basais são células­tronco localizadas entre as bases das células
de sustentação. Elas sofrem divisão celular continuamente para produzirem novos receptores olfatórios, que vivem apenas
cerca de 1 mês antes de serem substituídos. Esse processo é extraordinário, levando­se em consideração que os receptores
olfatórios são neurônios e, como você já aprendeu, os neurônios maduros geralmente não são repostos.
No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório encontram­se as glândulas olfatórias ou glândulas de Bowman,
produtoras  de  muco,  que  é  transportado  para  a  superfície  do  epitélio  por  ductos.  A  secreção  umedece  a  superfície  do
epitélio  olfatório  e  dissolve  os  odoríferos  de modo  que  possa  ocorrer  a  transdução.  Tanto  as  células  de  sustentação  do
epitélio nasal quanto as glândulas olfatórias são  inervadas por neurônios parassimpáticos dos  ramos do nervo facial  (NC
VII),  que  podem  ser  estimulados  por  determinadas  substâncias  químicas.  Impulsos  desses  nervos,  por  sua  vez,  podem
estimular as glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas nasais. O resultado são lágrimas e coriza após a inalação
de substâncias como pimenta ou de vapores de amônia.
Fisiologia da olfação
Já foram realizadas muitas tentativas para distinguir e classificar as sensações “primárias” do olfato. Evidências genéticas
sugerem  agora  que  existem  centenas  de  odores  primários.  Nossa  capacidade  de  reconhecer  cerca  de  10.000  odores
diferentes provavelmente depende dos padrões de atividade cerebral que surgem a partir da ativação de muitas combinações
diferentes dos receptores olfatórios.
Os receptores olfatórios reagem às moléculas odoríferas do mesmo modo que a maior parte dos receptores sensitivos
reage a  seus  estímulos  específicos: um potencial gerador  (despolarização)  se desenvolve  e dispara um ou mais  impulsos
nervosos.  Esse  processo,  chamado  de  transdução  olfatória,  ocorre  da  seguinte  maneira  (Figura  17.2):  a  ligação  de  um
odorante a uma proteína receptora olfatória localizada em um cílio olfatório estimula uma proteína de membrana chamada
de  proteína  G.  A  proteína  G,  por  sua  vez,  ativa  a  enzima  adenilato  ciclase  a  produzir  uma  substância  chamada  de
monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico ou cAMP)  (ver Seção 18.4). O cAMP abre um canal de sódio (Na+), que
permite que o Na+ entre no citosol, causando um potencial gerador despolarizante na membrana do receptor olfatório. Se a
despolarização alcançar o limiar, é gerado um potencial de ação pelo axônio do receptor olfatório.
Limiares e adaptação aos odores
O olfato, assim como todos os sentidos especiais, apresenta um limiar baixo. Apenas algumas moléculas de determinadas
substâncias  devem  estar  presentes  no  ar  para  que  sejam  percebidas  como  um  odor.  Um  bom  exemplo  é  a  substância
química metilmercaptano,  cujo  odor  é  semelhante  a  repolho  estragado  e  pode  ser  detectada  em  concentrações  tão  baixas
quanto 1/25 bilionésimo de miligrama por mililitro de ar. Como o gás natural utilizado na cozinha e no aquecimento das
casas é inodoro, porém letal e potencialmente explosivo se for acumulado, um pouco de metilmercaptano é adicionado ao
gás natural para fornecer um aviso olfatório a respeito de vazamentos de gás.
A  adaptação  (diminuição  da  sensibilidade)  aos  odores  ocorre  rapidamente.  Os  receptores  olfatórios  se  adaptam  em
cerca de 50% após o primeiro segundo de estímulo, mas se adaptam bem mais devagar depois disso. Ainda assim, pode
ocorrer insensibilidade completa a determinados odores fortes após um minuto de exposição. Aparentemente, a redução da
sensibilidade envolve um processo adaptativo também no SNC.
Via olfatória
Em cada  lado do nariz, cerca de 40  ramos de axônios delgados e não mielinizados dos  receptores olfatórios se estendem
através de cerca de 20 forames olfatórios na lâmina cribriforme do etmoide (ver Figura 17.1B). Esses cerca de 40 ramos de
axônios formam coletivamente os nervos olfatórios (I) direito e esquerdo. Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em
massas  pareadas  de  matéria  cinza  chamadas  de  bulbos  olfatórios,  que  estão  localizados  abaixo  dos  lobos  frontais  do
cérebro  e  laterais  à  crista  etmoidal  do  etmoide.  Nos  bulbos  olfatórios,  os  terminais  axônicos  dos  receptores  olfatórios
formam sinapses com os dendritos e os corpos celulares dos neurônios do bulbo olfatório na via olfatória.
Os  axôniosdos  neurônios  do  bulbo  olfatório  se  estendem  posteriormente  e  formam  o  trato  olfatório  (ver  Figura
17.1B). Alguns dos axônios do trato olfatório se projetam para a área olfatória primária do córtex cerebral; localizada nas
faces inferior e média do lobo temporal, que é a área olfatória em que começa a percepção consciente do cheiro (ver Figura
17.1D). As sensações olfatórias são as únicas sensações que alcançam o córtex cerebral sem primeiro fazer sinapse com o
tálamo. Outros axônios do  trato olfatório se projetam para o sistema  límbico e o hipotálamo; essas conexões contribuem
para  as  nossas  respostas  emocionais  e  nossas  memórias  evocadas  por  cheiros.  Exemplos  incluem  excitação  sexual
provocada por um determinado perfume, náuseas após sentir o cheiro de um alimento que já tenha feito você passar muito
mal ou a memória de uma experiência da infância evocada por um odor.
Figura 17.2 Transdução olfatória. A ligação de uma molécula odorante a uma proteína receptora olfatória ativa uma proteína G e a
adenilato ciclase, resultando na produção de cAMP. O AMP cíclico abre canais iônicos para o sódio (Na+) e os íons Na+ entram no
receptor olfatório. A despolarização resultante pode gerar um potencial de ação, que se propaga pelo axônio do receptor olfatório.
Os odorantes podem produzir potenciais geradores despolarizantes, que causam potenciais de ação.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter18.html#ch18-4
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Em qual parte do receptor olfatório ocorre a transdução olfatória?
A partir da área olfatória primária, outras vias também se estendem para o lobo frontal. Uma região importante para a
identificação e a discriminação dos odores é a área orbitofrontal (área 11 na Figura 14.15). Pessoas que sofreram danos
nessa  área  apresentam  dificuldades  na  identificação  de  odores  diferentes.  Estudos  utilizando  tomografia  por  emissão  de
pósitrons  (PET)  sugerem  algum  grau  de  lateralização  hemisférica:  a  área  orbitofrontal  do  hemisfério  direito  exibe  uma
atividade maior durante o processamento olfatório.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Hiposmia
As mulheres frequentemente têm olfato mais aguçado do que os homens, especialmente durante a ovulação. O tabagismo compromete muito o olfato a curto prazo
e pode causar danos a longo prazo nos receptores olfatórios. Com o envelhecimento, o olfato se deteriora. Hiposmia, redução da capacidade de percepção de odores,
ocorre em metade dos indivíduos com mais de 65 anos de idade e 75% daqueles com mais de 80 anos. A hiposmia também pode ser causada por mudanças
neurológicas, como traumatismos cranioencefálicos (TCE), doença de Alzheimer ou de Parkinson; alguns fármacos, como anti-histamínicos, analgésicos ou esteroides
e tabagismo.
 TESTE RÁPIDO
Como as células basais contribuem para o olfato?
Qual é a sequência de eventos desde a ligação de uma molécula odorífera a um cílio olfatório até a chegada de
um impulso nervoso na área orbitofrontal?
Gustação | O sentido do paladar
 OBJETIVO
Descrever a estrutura dos receptores gustatórios e a via neural para a gustação.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
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O paladar ou a gustação, assim como o olfato, é um sentido químico. Entretanto, ele é muito mais simples do que o olfato
uma  vez  que  apenas  cinco  gostos  primários  podem  ser  distinguidos:  azedo,  doce,  amargo,  salgado  e  umami.  O  sabor
umami,  descoberto mais  recentemente  do que os  outros,  foi  relatado primeiramente  por  cientistas  japoneses  e  é  descrito
como  “carnoso”  ou  “saboroso”.  Acredita­se  que  o  umami  surja  a  partir  de  receptores  gustatórios  estimulados  por  L­
glutamato e por nucleotídios, substâncias presentes em muitos alimentos. O glutamato monossódico (GMS), adicionado a
alimentos como intensificador de sabor, confere o sabor umami aos alimentos. Todos os outros sabores, como chocolate,
pimenta  e  café,  são  apenas  combinações  dos  cinco  sabores  primários,  além  das  sensações  olfatória  e  táteis  que
acompanham  o  alimento.  Os  odores  dos  alimentos  podem  passar  da  boca  para  a  cavidade  nasal,  onde  estimulam  os
receptores  olfatórios.  Como  o  olfato  é  muito  mais  sensível  do  que  o  paladar,  uma  dada  concentração  de  substância
alimentar pode estimular o sistema olfatório centenas de vezes mais intensamente do que ela estimula o sistema gustatório.
Quando você está gripado ou sofrendo por alergia e não consegue sentir o sabor do seu alimento, na  realidade é o olfato
que está bloqueado e não o paladar.
Anatomia dos calículos (botões) gustatórios e das papilas linguais
Os  receptores para  as  sensações gustatórias  estão  localizados nos  calículos gustatórios  (Figura 17.3). A maior  parte  dos
quase  10.000  calículos  gustatórios  de  um  adulto  jovem  encontra­se  na  língua, mas  alguns  podem  ser  achados  no  palato
mole  (parte  posterior  do  teto  da  boca),  na  faringe  (garganta)  e  na  epiglote  (uma  lâmina  de  cartilagem  na  laringe).  A
quantidade de calículos gustatórios diminui com a  idade. Cada calículo gustatório é um corpo oval que consiste em três
tipos  de  células  epiteliais:  as  células  de  sustentação,  as  células  receptoras  gustatórias  e  as  células  basais  (ver  Figura
17.3C).  As  células  de  sustentação  contêm  microvilosidades  e  envolvem  aproximadamente  50  células  receptoras
gustatórias  em  cada  calículo  gustatório. As microvilosidades gustatórias  se  projetam  a  partir  de  cada  célula  receptora
gustatória  para  a  superfície  externa  através  do poro gustatório,  uma  abertura  no  calículo  gustatório. As  células  basais,
células­tronco encontradas na periferia do calículo gustatório próximas à camada de tecido conjuntivo, produzem as células
epiteliais  de  sustentação,  que,  então,  se  desenvolvem  em  células  receptoras  gustatórias. Cada  célula  receptora  gustatória
possui uma vida de cerca de 10 dias. Esse é o motivo pelo qual não demora muito tempo para que os receptores gustatórios
na  língua  se  recuperem  após  uma  queimadura  causada  por  uma  xícara  de  café  muito  quente.  Em  sua  base,  as  células
receptoras gustatórias fazem sinapses com dendritos de neurônios de primeira ordem, que formam a primeira parte da via
gustatória. Os dendritos de cada neurônio de primeira ordem se ramificam substancialmente e formam contatos com muitas
células receptoras gustatórias em vários calículos gustatórios.
Os  calículos  gustatórios  estão  localizados  em  elevações  na  língua  chamadas  de  papilas,  que  aumentam  a  área
superficial e fornecem uma estrutura rugosa para a face superior da língua (Figura 17.3A, B). Três tipos de papilas contêm
calículos gustatórios:
Cerca de 12 papilas circunvaladas  circulares  e muito grandes  formam uma  fileira  com  formato de V  invertido na
parte posterior da língua. Cada uma dessas papilas armazena cerca de 100 a 300 calículos gustatórios.
As papilas fungiformes são elevações com formato de cogumelo espalhadas ao longo de toda a superfície da língua
contendo cada uma delas cerca de cinco calículos gustatórios.
As papilas  folhadas  estão  localizadas  em  fossetas  nas  margens  laterais  da  língua,  porém  a  maior  parte  de  seus
calículos gustatórios degenera no início da infância.
Figura 17.3 Relação entre as células receptoras gustatórias nos calículos gustatórios e as papilas linguais.
As células receptoras gustatórias estão localizadas nos calículos gustatórios.
Que papel as células basais desempenham nos calículos gustatórios?
Além disso,  toda  a  superfície  da  língua possui papilas filiformes.  Essas  estruturas  pontudas  e  com  formato  de  fio
contêm receptores táteis, mas nenhum calículo gustatório. Eles aumentam o atrito entre a língua e o alimento, fazendo com
que seja mais fácil para a língua movimentar o alimento na cavidade oral.
Fisiologia da gustação
As  substânciasquímicas  que  estimulam  as  células  receptoras  gustatórias  são  chamadas  de  tastants.  Uma  vez  que  uma
dessas  substâncias  esteja  dissolvida  na  saliva,  ela  pode  entrar  em  contato  com  as  membranas  plasmáticas  das
microvilosidades gustatórias, que são os locais da transdução do paladar. O resultado é um potencial receptor que estimula
a exocitose de vesículas  sinápticas a partir da célula  receptora gustatória. Por  sua vez, as moléculas de neurotransmissor
liberadas  disparam  impulsos  nervosos  nos  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem que  formam  sinapses  com as  células
receptoras gustatórias.
O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes. Os íons sódio (Na+) em um alimento salgado
entram nas células receptoras gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmática. O acúmulo de Na+ dentro da
célula  causa  despolarização,  que  leva  a  uma  liberação  de  neurotransmissor.  Os  íons  hidrogênio  (H+)  nos  estimuladores
azedos  podem  fluir  para  dentro  das  células  receptoras  gustatórias  através  de  canais  de  H+.  Eles  também  influenciam  a
abertura e o fechamento de outros tipos de canais iônicos. Novamente, o resultado é a despolarização e a liberação de um
neurotransmissor.
Outros  estimuladores,  responsáveis  pelo  estímulo  dos  sabores  doce,  amargo  e  umami,  não  entram  nas  células
receptoras gustatórias. Em vez disso, eles se ligam a receptores na membrana plasmática que estão ligados às proteínas G.
As  proteínas  G  ativam  então  várias  substâncias  químicas  diferentes  conhecidas  como  segundos  mensageiros  dentro  da
célula receptora gustatória. Diferentes segundos mensageiros causam a despolarização de modos variados, mas o resultado
é sempre o mesmo – a liberação do neurotransmissor.
Se todos os estimuladores promovem a liberação de neurotransmissor a partir de muitas células receptoras gustatórias,
por  que  os  alimentos  têm  gostos  diferentes?  Acredita­se  que  a  resposta  para  essa  pergunta  se  encontra  nos  padrões  de
impulsos nervosos em grupos de neurônios gustatórios de primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras
gustatórias.  Sabores  diferentes  surgem  a  partir  da  ativação  de  grupos  diferentes  de  neurônios  gustatórios.  Além  disso,
embora cada célula receptora gustatória individual responda a mais de um dos cinco sabores primários, ela pode responder
mais fortemente a alguns estimuladores do que a outros.
Limiares e adaptação gustatórios
O  limiar  para  o  sabor  varia  de  acordo  com  cada  um dos  sabores  primários. O  limiar  para  substâncias  amargas,  como  o
quinino,  é  o mais  baixo.  Como  substâncias  venenosas  são  frequentemente  amargas,  esse  limiar  baixo  (ou  sensibilidade
alta)  pode  ter  uma  função  protetora. O  limiar  para  substâncias  azedas  (como  o  limão), medido  através  do  uso  de  ácido
hidroclorídrico, é um pouco mais alto. Os limiares para substâncias salgadas (representadas pelo cloreto de sódio) e para
substâncias doces (medido utilizando sacarose) são semelhantes e mais altos do que os limiares para as substâncias azedas
e amargas.
A adaptação completa a um sabor específico pode ocorrer em 1 a 5 min de estímulo contínuo. A adaptação do paladar
ocorre por  causa de mudanças nos  receptores gustatórios,  nos  receptores olfatórios  e nos neurônios da via gustatória no
SNC.
Via gustatória
Três nervos cranianos contêm axônios dos neurônios gustatórios de primeira ordem que inervam os calículos gustatórios.
O nervo  facial  (VII)  inerva  os  calículos  gustatórios  nos  dois  terços  anteriores  da  língua;  o nervo  glossofaríngeo  (IX)
inerva os calículos gustatórios no terço posterior da língua e o nervo vago (X) inerva os calículos gustatórios na garganta e
na  epiglote  (Figura  17.3E).  A  partir  dos  calículos  gustatórios,  os  impulsos  nervosos  são  propagados  ao  longo  desses
nervos cranianos até o núcleo gustatório no bulbo. A partir do bulbo, alguns axônios carregando os sinais gustatórios se
projetam para o  sistema límbico  e  para  o hipotálamo;  outros  se  projetam  para  o  tálamo. Os  sinais  gustatórios  que  se
projetam a  partir  do  tálamo para  a área  gustatória primária  no  lobo  parietal  do  córtex  cerebral  (ver  área  43  na  Figura
14.15) dão origem à percepção consciente do paladar.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Aversão gustatória
Provavelmente por causa de projeções gustatórias para o hipotálamo e para o sistema límbico, existe uma ligação forte entre o paladar e emoções agradáveis ou
desagradáveis. Alimentos doces evocam reações de prazer enquanto alimentos amargos causam expressões de nojo, até mesmo em bebês recém-nascidos. Esse
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3.
4.
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17.3
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fenômeno é a base para a aversão gustatória, na qual as pessoas e os animais aprendem rapidamente a evitar um alimento que perturbe seu sistema digestório. A
vantagem de se evitarem alimentos que causem esse tipo de doença é maior sobrevivência. Entretanto, fármacos e tratamentos radioativos utilizados para combater
o câncer causam frequentemente náuseas e perturbam o aparelho gastrintestinal independentemente do tipo de alimento que é consumido. Desse modo, os
pacientes com câncer podem perder o apetite por desenvolverem aversão gustatória para a maior parte dos alimentos.
 TESTE RÁPIDO
Como as células receptoras olfatórias e as células receptoras gustatórias diferem em estrutura e função?
Trace o percurso de um estímulo gustatório desde o contato do estimulador gustatório com a saliva até a área
gustatória primária no córtex cerebral.
Compare as vias olfatória e gustatória.
Visão
 OBJETIVOS
Identificar cada estrutura acessória do olho e os componentes estruturais do bulbo do olho
Estudar a formação da imagem descrevendo a refração, a acomodação e a constrição da pupila
Descrever o processamento dos sinais visuais na retina e a via neural da visão.
A visão, o ato de ver, é extremamente importante para a sobrevivência humana. Mais de metade dos receptores sensitivos
no  corpo  humano  estão  localizados  nos  olhos  e  uma  grande  parte  do  córtex  cerebral  é  dedicada  ao  processamento  da
informação visual. Nesta seção, nós avaliaremos a  radiação eletromagnética, as estruturas acessórias do olho, o bulbo do
olho, a formação das imagens visuais, a fisiologia da visão e a via visual desde o olho até o encéfalo.
Radiação eletromagnética
A radiação eletromagnética  é  a  energia  na  forma  de  ondas  que  é  irradiada  pelo  sol.  Existem muitos  tipos  de  radiação
eletromagnética,  incluindo  raios  gama,  raios  X,  raios  UV,  luz  visível,  radiação  infravermelha,  micro­ondas  e  ondas  de
rádio. Essa  variação de  radiação  eletromagnética  é  conhecida  como espectro eletromagnético  (Figura 17.4).  A  distância
entre dois picos consecutivos de uma onda eletromagnética é o comprimento de onda. Os comprimentos de onda variam de
curtos a longos; por exemplo, os raios gama apresentam comprimentos de onda menores do que um nanômetro e a maior
parte das ondas de rádio possuem comprimentos de onda maiores do que um metro.
Os  olhos  são  responsáveis  pela  detecção  da  luz visível,  a  parte  do  espectro  eletromagnético  com  comprimentos  de
onda variando entre 400 e 700 nm. A luz visível exibe cores: a cor da luz visível depende de seu comprimento de onda. Por
exemplo, a luz com o comprimento de onda de 400 nm é violeta e a luz com comprimento de onda de 700 nm é vermelha.
Se um objeto consegue absorver determinados comprimentos de onda da luz visível e refletir outros, esse objeto parecerá
ter a cor do comprimento de onda refletido. Por exemplo, uma maçã verde parece verde porque ela reflete principalmente a
luz verde  e  absorve  a maior parte dos outros  comprimentos de onda da  luz visível. Um objeto parece branco porque  ele
reflete  todos os comprimentos de onda da luz visível. Um objeto parecepreto porque ele absorve todos os comprimentos
de onda da luz visível.
Figura 17.4 Espectro eletromagnético.
A luz visível é a parte do espectro eletromagnético com comprimentos de onda que variam entre 400 e 700 nm.
Uma luz visível com comprimento de onda de 700 nm é de que cor?
Estruturas acessórias do olho
As  estruturas  acessórias  do  olho  incluem  as  pálpebras,  os  cílios,  as  sobrancelhas,  o  aparelho  lacrimal  (produtor  de
lágrimas) e os músculos extrínsecos do bulbo do olho.
Pálpebras
As pálpebras  superiores  e  inferiores  cobrem os  olhos  durante  o  sono,  protegem os  olhos  da  luz  excessiva  e  de  objetos
estranhos e espalham as secreções lubrificantes pelos bulbos dos olhos (Figura 17.5). A pálpebra superior é mais móvel do
que a inferior e contém em sua região superior o músculo levantador da pálpebra superior (ver Figura 17.6A). Algumas
vezes,  uma  pessoa  pode  experimentar  uma  contração  incômoda  na  pálpebra,  um  tremor  involuntário  semelhante  aos
espasmos  na mão,  no  braço,  na  perna  ou  no  pé.  Essas  contrações musculares  são  quase  sempre  inofensivas  e  em  geral
duram apenas alguns segundos. Elas estão associadas  frequentemente ao estresse e a  fadiga. O espaço entre as pálpebras
superior  e  inferior  e  que  expõe  o  bulbo  do  olho  é  a  fissura palpebral.  Seus  ângulos  são  conhecidos  como  comissura
lateral, que é mais estreita e próxima ao temporal, e comissura medial, que é mais larga e mais próxima ao osso nasal. Na
comissura medial encontra­se uma elevação pequena e avermelhada, a carúncula lacrimal, que contém glândulas sebáceas
(oleosas) e glândulas sudoríferas (de suor). O material esbranquiçado que algumas vezes se acumula na comissura medial
surge a partir dessas glândulas.
Desde  sua  parte mais  superficial  até  a mais  profunda,  cada  pálpebra  consiste  em  epiderme,  derme,  tela  subcutânea,
fibras  do músculo  orbicular  do  olho,  tarso,  glândulas  tarsais  e  túnica  conjuntiva  (Figura  17.6A).  O  tarso  é  uma  prega
espessa de tecido conjuntivo que dá forma e sustentação às pálpebras. Em cada tarso encontra­se uma fileira de glândulas
sebáceas alongadas modificadas, conhecidas como glândulas tarsais ou glândulas de Meibomio, que secretam um líquido
que ajuda a manter  as pálpebras  aderidas uma à outra. Uma  infecção nas glândulas  tarsais produz um  tumor ou cisto na
pálpebra chamado de calázio. A túnica conjuntiva é uma túnica mucosa protetora fina composta por epitélio pavimentoso
estratificado  não  queratinizado  sustentada  por  tecido  conjuntivo  areolar  e  com numerosas  células  caliciformes. A  túnica
conjuntiva da pálpebra  reveste a face interna das pálpebras e a túnica conjuntiva do bulbo passa das pálpebras para a
superfície  do  bulbo  do  olho,  onde  ela  cobre  a  esclera  (a  “parte  branca”  do  olho),  mas  não  a  córnea,  que  é  uma  região
transparente  que  forma  a  face  anterior  externa  do  bulbo  do  olho. Acima  da  esclera,  a  túnica  conjuntiva  é  vascularizada.
Tanto  a  esclera  quanto  a  córnea  serão  discutidas  com  mais  detalhes  em  breve.  A  dilatação  e  a  congestão  dos  vasos
sanguíneos  da  túnica  conjuntiva  do  bulbo  por  causa  de  irritação  ou  infecção  locais  são  a  causa  da  vermelhidão ocular
(“olhos injetados de sangue”).
Figura 17.5 Anatomia de superfície do olho direito.
A fissura palpebral é o espaço entre as pálpebras superior e inferior que expõe o bulbo do olho.
Que estrutura mostrada nesta figura é contínua com o revestimento interno das pálpebras?
Cílios e sobrancelhas
Os cílios, que se projetam a partir da margem de cada pálpebra, e as sobrancelhas, que atravessam transversamente e em
formato de arco a parte superior das pálpebras, ajudam a proteger o bulbo do olho de objetos estranhos, da transpiração e
da incidência direta dos raios solares. Glândulas sebáceas na base dos folículos pilosos dos cílios, chamadas de glândulas
ciliares sebáceas, liberam um líquido lubrificante para os folículos. Uma infecção nessas glândulas, em geral causada por
bactéria, causa um inchaço doloroso e repleto de pus chamado de terçol.
Aparelho lacrimal
O aparelho lacrimal é um grupo de estruturas que produzem e drenam o líquido lacrimal ou as lágrimas em um processo
chamado de  lacrimação. As glândulas  lacrimais,  cada uma  com o  tamanho  e  o  formato  aproximados de uma  amêndoa,
secretam o líquido lacrimal, que é drenado em 6 a 12 dúctulos excretores, que removem as lágrimas para a superfície da
conjuntiva  da  pálpebra  superior  (Figura 17.6B). A  partir  dali,  as  lágrimas  passam medialmente  sobre  a  face  anterior  do
bulbo do olho  e  entram em duas  aberturas pequenas  chamadas de pontos  lacrimais. As  lágrimas passam então  em dois
ductos, os canalículos  lacrimais  superior e  inferior, que  levam para o saco  lacrimal  (dentro da fossa  lacrimal) e, então,
para  o ducto  lacrimonasal.  Esse  ducto  conduz  o  líquido  lacrimal  para  a  cavidade  nasal  inferiormente  à  concha  nasal
inferior, onde ele se mistura com o muco. Uma infecção nos sacos lacrimais é chamada de dacriocistite. Ela é causada em
geral por uma infecção bacteriana e resulta no bloqueio dos ductos lacrimonasais.
As glândulas lacrimais são inervadas por fibras parassimpáticas dos nervos faciais (VII). O líquido lacrimal produzido
por  essas  glândulas  é  uma  solução  aquosa  contendo  sais,  um  pouco  de  muco  e  a  lisozima,  uma  enzima  bactericida
protetora.  O  líquido  protege,  limpa,  lubrifica  e  umedece  o  bulbo  do  olho.  Após  ser  secretado  pela  glândula  lacrimal,  o
líquido  lacrimal é espalhado medialmente pela superfície do bulbo do olho pelo piscamento das pálpebras. Cada glândula
produz cerca de 1 mℓ de líquido lacrimal por dia.
Figura 17.6 Estruturas oculares acessórias.
As estruturas oculares acessórias incluem as pálpebras, os cílios, as sobrancelhas, o aparelho lacrimal e os
músculos extrínsecos do bulbo do olho.
O que é o líquido lacrimal e quais são suas funções?
Normalmente,  as  lágrimas  são  removidas  tão  rapidamente  quanto  são  produzidas,  seja  por  evaporação  ou  condução
para  os  canais  lacrimais  e,  dali,  para  a  cavidade  nasal.  Entretanto,  se  uma  substância  irritante  entra  em  contato  com  a
conjuntiva,  as  glândulas  lacrimais  são  estimuladas  a  secretarem  excessivamente  e  as  lágrimas  se  acumulam  (olhos
lacrimejantes). Esse mecanismo tem função protetora, uma vez que as  lágrimas diluem e  lavam a substância  irritante. Os
olhos  lacrimejantes  também  ocorrem  quando  uma  inflamação  da  túnica  mucosa  do  nariz,  como  ocorre  durante  um
resfriado, obstrui os ductos lacrimonasais e bloqueia a drenagem das lágrimas. Apenas seres humanos expressam emoções,
tanto  felicidade  quanto  tristeza,  através  do  choro.  Em  resposta  a  um  estímulo  parassimpático,  as  glândulas  lacrimais
produzem líquido lacrimal excessivo que pode transbordar pelos limites das pálpebras e, até mesmo, preencher a cavidade
nasal com líquido. É assim que o choro produz a coriza.
Músculos extrínsecos do bulbo do olho
Os  olhos  se  encontram  em  depressões  ósseas  do  crânio  chamadas  de  órbitas.  As  órbitas  ajudam  a  proteger  os  olhos,
estabilizam­nos  no  espaço  tridimensional,  ancorando­os  aos  músculos  que  produzem  seus  movimentos  essenciais.  Os
músculos extrínsecos do bulbo do olho se estendem das paredes da órbita até a esclera ocular e são circundados na órbita
por  volume  significativo  de  gordura  do  corpo  adiposo  da  órbita.  Esses  músculos  são  capazes  de mover  os  olhos  em
quase todas as direções. Seis músculos extrínsecos do bulbo do olho movem cada olho: o reto superior, o reto inferior, o
reto  lateral, o reto medial,  o oblíquo superior  e  o oblíquo inferior  (Figuras 17.6A  e  17.7).  Eles  são  inervados  pelos
nervos oculomotor (NC III), troclear (NC IV) ou abducente (NC VI). Em geral, as unidades motoras desses músculos são
pequenas.Alguns neurônios motores  inervam apenas  duas  ou  três  fibras musculares  – menos do que  em qualquer  outra
parte do corpo, exceto a laringe. Essas unidades motoras tão pequenas permitem o movimento suave, preciso e rápido dos
olhos.  Como  indicado  no  Expo 11.B,  os músculos  extrínsecos  do  bulbo  do  olho movem  o  bulbo  do  olho  lateralmente,
medialmente, superiormente e  inferiormente. Por exemplo, olhar para a direita requer a contração simultânea do músculo
reto lateral direito e do músculo reto medial esquerdo do bulbo do olho e o relaxamento dos músculos reto lateral esquerdo
e  reto medial  direito. Os músculos  oblíquos  preservam  a  estabilidade  rotacional  do  bulbo  do  olho. Circuitos  neurais  no
tronco encefálico e no cerebelo coordenam e sincronizam os movimentos dos olhos.
Anatomia do bulbo do olho
O bulbo do olho adulto mede cerca de 2,5 cm de diâmetro. De sua área superficial total, apenas o sexto anterior encontra­
se exposto; o restante está coberto e protegido pela órbita, onde ele se encaixa. Anatomicamente, a parede do bulbo do olho
consiste em três camadas: (1) túnica fibrosa, (2) túnica vascular e (3) retina (túnica interna).
Figura 17.7 Anatomia do bulbo do olho.
A parede do bulbo do olho é formada por três camadas: a túnica fibrosa, a túnica vascular e a retina.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter11.html#ch11exb
Quais são os componentes da túnica fibrosa e da túnica vascular?
Túnica fibrosa
A túnica fibrosa é a camada superficial do bulbo do olho e consiste na córnea anterior e na esclera posterior (Figura 17.7).
A córnea é um revestimento transparente que cobre a íris colorida. Como ela é curva, a córnea ajuda a focar a luz na retina.
Sua  face  externa  é  formada  por  epitélio  pavimentoso  estratificado  não  queratinizado. O  revestimento médio  da  córnea  é
formado por  fibras  colágenas  e  fibroblastos  e  sua  face  interna  é  um  epitélio  pavimentoso  simples. Uma vez  que  a  parte
central da córnea recebe oxigênio do ar atmosférico, as lentes de contato que são utilizadas por períodos longos devem ser
permeáveis  para  que  o  oxigênio  passe  através  delas.  A  esclera  é  uma  camada  de  tecido  conjuntivo  denso,  composto
principalmente por fibras colágenas e fibroblastos. A esclera cobre todo o bulbo do olho, exceto a córnea; ela dá formato ao
bulbo  do  olho,  torna­o  mais  rígido,  protege  suas  partes  internas  e  age  como  um  local  de  fixação  para  os  músculos
extrínsecos do bulbo do olho. Na junção entre a esclera e a córnea encontra­se uma abertura conhecida como seio venoso
da esclera  (ou canal de Schlemm). Um líquido chamado de humor aquoso, que será descrito adiante, é drenado para este
seio (Figura 17.7).
Túnica vascular
A túnica vascular ou úvea é a camada média do bulbo do olho. Ela é composta por três partes: a corioide, o corpo ciliar e
a íris (Figura 17.7). A corioide altamente vascularizada, que é a parte posterior da túnica vascular, reveste a maior parte da
face  interna da esclera. Seus vasos sanguíneos numerosos  fornecem nutrientes para a  face posterior da  retina. A corioide
contém melanócitos que produzem o pigmento melanina. Isso faz com que essa camada tenha uma cor marrom­escura. A
melanina na corioide absorve os raios solares dispersos, evitando a reflexão e a dispersão de luz dentro do bulbo do olho.
Como resultado, a  imagem que chega à  retina pela córnea e pela  lente permanece nítida e clara. Os albinos não possuem
melanina  em  nenhuma  parte  do  corpo,  inclusive  no  olho.  Eles  frequentemente  precisam  usar  óculos  de  sol, mesmo  em
ambientes fechados porque mesmo a luz moderadamente forte é percebida como ofuscante por causa da dispersão da luz.
Na parte anterior da túnica vascular, a corioide se torna o corpo ciliar. Ele se estende desde a ora serrata, a margem
anterior  denteada  da  retina,  até  um  ponto  imediatamente  posterior  à  junção  da  esclera  com  a  córnea.  Assim  como  a
corioide, o corpo ciliar tem aparência marrom­escura por conter melanócitos que produzem melanina. Além disso, o corpo
ciliar é formado pelos processos ciliares e pelos músculos ciliares. Os processos ciliares são protrusões ou pregas na face
interna  do  corpo  ciliar.  Eles  contêm  capilares  sanguíneos  que  secretam  o  humor  aquoso.  Estendendo­se  a  partir  dos
processos ciliares encontram­se as fibras zonulares, ou ligamentos suspensores, que se ligam à lente. As fibras consistem
em  fibrilas  finas  e  ocas  que  lembram  fibras  do  tecido  conjuntivo  elástico.  O músculo  ciliar  é  uma  banda  circular  de
músculo liso. A contração ou o relaxamento do músculo ciliar modifica a tensão das fibras zonulares, alterando o formato
da lente e adaptando­a para a visão de perto ou de longe.
A íris, a parte colorida do bulbo do olho, tem um formato de rosca achatada. Ela está suspensa entre a córnea e a lente
e  se  liga  em  sua  margem  externa  aos  processos  ciliares.  Ela  é  formada  por  melanócitos  e  por  fibras  musculares  lisas
circulares e radiais. A quantidade de melanina na íris determina a cor do olho. Os olhos são entre marrom e preto quando a
íris contém grandes quantidades de melanina, azuis quando sua concentração de melanina é muito baixa e verdes quando a
concentração de melanina é moderada.
Uma função principal da íris é a regulação da quantidade de luz que entra no bulbo do olho através da pupila (menina
dos  olhos;  porque  é  nesse  local  que  é  possível  ver  o  seu  reflexo quando você  olha  nos  olhos  de  alguém),  a  abertura  no
centro  da  íris.  A  pupila  parece  preta  porque,  quando  através  da  lente,  vemos  o  fundo  do  olho  altamente  pigmentado
(corioide e retina). Entretanto, se uma luz brilhante for direcionada para a pupila, a luz refletida é vermelha por causa dos
vasos  sanguíneos  existentes  na  superfície  da  retina.  É  por  esse motivo  que  os  olhos  podem  parecer  vermelhos  em  uma
fotografia, quando o  flash está direcionado para a pupila. Reflexos autônomos regulam o diâmetro da pupila em resposta
aos níveis de luminosidade (Figura 17.8). Quando uma luz brilhante estimula os olhos, as fibras parassimpáticas do nervo
oculomotor  (NC  III)  estimulam  a  contração  das  fibras  circulares  do músculo  esfíncter  da  pupila  da  íris,  promovendo
diminuição no tamanho da pupila (constrição). Na luz fraca, neurônios simpáticos estimulam as fibras radiais do músculo
dilatador da pupila da íris a se contraírem, promovendo um aumento no tamanho da pupila (dilatação).
Figura 17.8 Respostas da pupila à variação da intensidade da luz.
A contração das fibras circulares promove a constrição da pupila; a contração das fibras radiais promove a
dilatação da pupila.
Qual parte da divisão autônoma do sistema nervoso promove a constrição da pupila? Qual produz a
dilatação da pupila?
Retina
A terceira camada do bulbo do olho e a mais interna, a retina,  reveste os  três quartos posteriores do bulbo do olho e é o
início da via  visual  (ver Figura 17.7). A  anatomia  dessa  camada pode  ser  vista  com o  auxílio  de  um oftalmoscópio, um
instrumento que ilumina o olho e permite que um observador avalie a pupila, fornecendo uma imagem amplificada da retina
e de seus vasos sanguíneos, bem como do nervo óptico (II) (Figura 17.9). A superfície da retina é o único local do corpo
em que os vasos sanguíneos podem ser observados diretamente e avaliados buscando mudanças patológicas, como as que
ocorrem com hipertensão, diabetes melito,  catarata  e  com doenças maculares  relacionadas com o envelhecimento. Vários
pontos de referência são visíveis através de um oftalmoscópio. O disco óptico é o local em que o nervo óptico (II) deixa o
bulbo do olho. Acompanhando o nervo óptico encontram­se a artéria central da retina, um ramo da artéria oftálmica, e a
veia  central  da  retina  (ver  Figura 17.7).  Ramos  da  artéria  central  da  retina  se  espalham  para  nutrir  a  face  anterior  da
retina;a veia central da  retina drena o  sangue da  retina através do disco do nervo óptico. Também são visíveis a mácula
lútea e a fóvea central, que serão descritas em breve.
A  retina  é  formada  por  um  estrato  pigmentoso  e  por  um  estrato  nervoso. O  estrato pigmentoso  é  uma  lâmina  de
células  epiteliais  contendo  melanina  localizadas  entre  a  corioide  e  a  parte  neural  da  retina.  A  melanina  no  estrato
pigmentoso da retina, assim como na corioide,  também absorve os raios de  luz dispersos. O estrato nervoso  (sensorial)
da retina é uma parte do encéfalo com múltiplas camadas que processa substancialmente os dados visuais antes de enviar
impulsos nervosos para os axônios que formam o nervo óptico. Três camadas distintas de neurônios retinais – a camada
fotorreceptora, a camada celular bipolar e a camada celular ganglionar  –  são  separadas  por  duas  zonas,  as camadas
sinápticas interna e externa, onde os contatos sinápticos são realizados (Figura 17.10). Repare que a luz passa através das
camadas ganglionar e celular bipolar e ambas as camadas sinápticas antes de chegar à camada fotorreceptora. Dois outros
tipos  celulares  presentes  na  camada  celular  bipolar  da  retina  são  as  células horizontais  e  as  células  amácrinas.  Essas
células  formam circuitos neurais direcionados  lateralmente que modificam os sinais  transmitidos ao  longo da via a partir
dos fotorreceptores até as células bipolares e as células ganglionares.
Figura 17.9 Retina normal, como é visualizada com o auxílio do oftalmoscópio. Os vasos sanguíneos na retina podem ser
visualizados diretamente e avaliados para alterações patológicas.
O disco óptico é o local em que o nervo óptico deixa o bulbo do olho. A fóvea central é a área de mais alta
acuidade visual.
Pode­se constatar evidências de que doenças com o auxílio de um oftalmoscópio?
Os fotorreceptores são células especializadas na camada fotorreceptora que começam o processo pelo qual os raios de
luz  são convertidos  em  impulsos nervosos. Existem dois  tipos de  fotorreceptores: os bastonetes  e os  cones. Cada  retina
possui cerca de 6 milhões de cones e de 120 milhões de bastonetes. Os bastonetes nos permitem enxergar em ambientes de
pouca luz, como à luz da lua. Como os bastonetes não fornecem visão colorida, em ambientes com pouca luz nós podemos
enxergar apenas preto, branco e todos os tons de cinza intermediários. A luz mais forte estimula os cones, que produzem a
visão  colorida.  Três  tipos  de  cones  estão  presentes  na  retina:  (1)  cones  azuis,  que  são  sensíveis  à  luz  azul,  (2)  cones
verdes, que são sensíveis à luz verde e (3) cones vermelhos, que são sensíveis à luz vermelha. A visão colorida é resultado
do estímulo de várias combinações desses três tipos de cones. A maior parte de nossas experiências visuais é mediada pelo
sistema  de  cones,  cuja  perda  produz  a  cegueira  legal.  Um  indivíduo  que  perde  a  visão  dos  bastonetes  apresenta
principalmente uma dificuldade em enxergar em ambientes com pouca luz e, portanto, não deve dirigir à noite.
A partir dos fotorreceptores, a informação flui através da camada sináptica externa até as células bipolares e dali para a
camada sináptica interna e para as células ganglionares. Os axônios das células ganglionares se estendem posteriormente ao
disco do nervo óptico e deixam o bulbo do olho como nervo óptico  (II). O disco do nervo óptico  também é chamado de
ponto  cego.  Como  ele  não  contém  cones  ou  bastonetes,  não  é  possível  ver  imagens  que  alcancem  o  ponto  cego.
Normalmente, você não percebe o ponto cego, mas é possível demonstrar facilmente a sua presença. Mantenha este livro a
50  cm do  rosto  com a  cruz  apresentada  ao  fim deste  parágrafo  diretamente  na  frente  do  seu  olho  direito. Você  deve  ser
capaz de  enxergar  a  cruz  e  o  quadrado quando  fechar  o  olho  esquerdo. Agora, mantendo o  olho  esquerdo  fechado,  traga
lentamente a página mais para perto de sua face enquanto mantém o olho direito na cruz. Em alguma distância o quadrado
desaparecerá do seu campo de visão porque sua imagem se encontra no ponto cego.
A mácula  lútea  é  o  centro  exato  da  parte  posterior  da  retina,  no  eixo  visual  do  olho  (ver  Figura  17.9).  A  fóvea
central (ver Figuras 17.7 e 17.9), uma pequena depressão no centro da mácula lútea, contém apenas cones. Além disso, as
camadas de células bipolares e ganglionares, que espalham uma certa quantidade de luz, não recobrem os cones ali; essas
camadas  são  deslocadas  para  a  periferia  da  fóvea  central.  Como  resultado,  a  fóvea  central  é  a  área  de maior  acuidade
visual ou resolução. O principal motivo pelo qual você move sua cabeça e seu solhos enquanto vê algo é para colocar as
imagens  de  interesse  na  fóvea  central  –  é  o  que  você  está  fazendo  para  ler  as  palavras  nesta  frase! Os  bastonetes  estão
ausentes da fóvea central e são mais abundantes na periferia da retina. Como a visão dos bastonetes é mais sensível do que
a  visão  dos  cones,  é  possível  observar  um  objeto  com  pouca  luminosidade  (como  uma  estrela  distante) melhor  se  você
virar levemente para um lado do que olhando diretamente para ele.
Figura 17.10 Estrutura microscópica da retina. A seta azul voltada para baixo no lado direito da figura indica a direção dos sinais que
passam através do estrato nervoso da retina. Eventualmente, os impulsos nervosos surgem em células ganglionares e se propagam ao longo
de seus axônios, que formam o nervo óptico (II).
Na retina, os sinais visuais passam dos fotorreceptores para as células bipolares e para as células ganglionares.
Quais são os dois tipos de fotorreceptores e como suas funções diferem?
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Descolamento de retina
Um descolamento de retina pode ocorrer por causa de um trauma, como uma pancada na cabeça, em vários distúrbios oculares ou como resultado de uma
degeneração relacionada com a idade. O descolamento ocorre entre o estrato nervoso da retina e o estrato pigmentoso. Líquido é acumulado entre essas camadas,
forçando a retina que é na e complacente a se soltar para frente. O resultado é uma distorção na visão e cegueira no campo de visão correspondente. A retina pode
ser reposicionada por uma cirurgia a laser ou por criocirurgia (uma aplicação localizada de frio extremo) e o reposicionamento da retina deve ser feito rapidamente
para evitar danos permanentes à retina.
Lente (cristalino)
Atrás da pupila e da íris, dentro da cavidade do bulbo do olho, encontra­se a lente (ver Figura 17.7). Nas células da lente,
proteínas  chamadas  de  cristalinas,  organizadas  como  camadas  de  uma  cebola,  compõem  o meio  refrativo  da  lente,  que
normalmente  é  perfeitamente  transparente  e  não  possui  vasos  sanguíneos.  Ele  é  envolvido  por  uma  cápsula  de  tecido
conjuntivo e mantido em posição pelas fibras zonulares que o cercam, que, por sua vez, se ligam aos processos ciliares. A
lente ajuda a focar imagens na retina para facilitar a formação de uma visão nítida.
Figura 17.11 A íris separa as câmaras anterior e posterior do segmento anterior do olho. Corte através do segmento anterior do
bulbo do olho na junção da córnea com a esclera. As setas indicam o fluxo de humor aquoso.
A cavidade do segmento anterior do olho contém humor aquoso.
Onde o humor aquoso é produzido, qual é o seu percurso de circulação e onde ele é drenado no bulbo
do olho?
Interior do bulbo do olho
A  lente  divide  o  bulbo  do  olho  em  duas  cavidades:  a  cavidade  do  segmento  anterior  e  a  câmara  vítrea.  A  cavidade do
segmento anterior  –  o  espaço  anterior  a  lente  –  é  formada  por  duas  câmaras.  A  câmara  anterior  se  encontra  entre  a
córnea e à íris. A câmara posterior se encontra posteriormente à íris e anteriormente às fibras zonulares e a lente (Figura
17.11).  Ambas  as  câmaras  da  cavidade  do  segmento  anterior  são  preenchidas  por  humor  aquoso,  um  líquido  aquoso
transparenteque nutre a lente e a córnea. O humor aquoso é filtrado continuamente para fora dos capilares sanguíneos nos
processos ciliares do corpo ciliar e entra na câmara posterior. Então, ele  flui para  frente entre a  íris e a  lente,  através da
pupila e para a câmara anterior. A partir da câmara anterior, o humor aquoso é drenado para o seio venoso da esclera (canal
de Schlemm) e, então, para o sangue. Normalmente, o humor aquoso é completamente reposto a cada 90 min.
A cavidade posterior do bulbo do olho é a câmara postrema, que é maior e se encontra entre a lente e a retina. Dentro
da câmara vítrea, encontra­se o humor vítreo, uma substância  transparente semelhante a uma geleia que mantém a retina
pressionada contra a corioide, dando à retina uma superfície nivelada para a recepção de imagens claras. Ela ocupa cerca de
quatro  quintos  do  bulbo  do  olho.  Ao  contrário  do  humor  aquoso,  o  humor  vítreo  não  é  constantemente  reposto.  Ele  é
formado durante  a  vida  embrionária  e  consiste  principalmente  em  água,  além de  fibras  colágenas  e  ácido  hialurônico. O
humor vítreo também contém células fagocíticas que removem fragmentos, mantendo essa parte do olho límpida para uma
visão  sem  obstruções.  Ocasionalmente,  conjuntos  de  fragmentos  podem  projetar  uma  sombra  sobre  a  retina  e  causar  o
aparecimento  de manchas  que  se movem para  dentro  e  para  fora  do  campo  de  visão. Esses  flutuadores vítreos,  que  são
mais  comuns  em  idosos,  em  geral  são  inofensivos  e  não  requerem  tratamento.  O  canal  hialóideo  é  um  canal  estreito,
imperceptível em adultos, que passa através do corpo vítreo desde o disco óptico até a face posterior da lente. Nos fetos,
ele é ocupado pela artéria hialóidea (ver Figura 17.27 D).
A pressão no olho, chamada de pressão  intraocular,  é produzida principalmente pelo humor aquoso e parcialmente
pelo humor vítreo; ela normalmente mede cerca de 16 mmHg (milímetros de mercúrio). A pressão  intraocular mantém o
formato do bulbo do olho e evita que ele colapse. Feridas perfurantes no bulbo do olho podem causar a perda de humor
aquoso e de humor vítreo.  Isso, por sua vez, causa uma diminuição na pressão  intraocular, descolamento da  retina e, em
alguns casos, cegueira.
A Tabela 17.1 resume as estruturas associadas ao bulbo do olho.
Formação de imagens
De certo modo o olho é  como uma câmera:  seus  elementos ópticos  focam uma  imagem de algum objeto  em um “filme”
sensível  à  luz  –  a  retina  –  enquanto  garante  que  a  quantidade  correta  de  luz  faça  a  “exposição”  adequada.  Para  entender
como o olho  forma  imagens claras de objetos na  retina,  é preciso avaliar  três processos:  (1)  a  refração ou desvio de  luz
pela lente e pela córnea; (2) a acomodação, a mudança no formato da lente; e (3) a constrição ou estreitamento da pupila.
Refração dos raios de luz
Quando os raios de luz passando através de uma substância transparente (como o ar) passam para uma segunda substância
transparente  com  uma  densidade  diferente  (como  a  água),  sofrem  um  desvio  na  junção  entre  as  duas  substâncias.  Esse
desvio é chamado de refração  (Figura 17.12A). Conforme os  raios de  luz  entram no olho,  eles  são  refratados nas  faces
anterior e posterior da córnea. Ambas as faces da lente refratam ainda mais os raios de luz de modo que eles cheguem com
o foco exato na retina.
TABELA 17.1 Resumo das estruturas do bulbo do olho.
ESTRUTURA FUNÇÃO
Túnica brosa Córnea: recebe e refrata a luz. 
Esclera: fornece o formato e protege as partes internas.
Túnica vascular Íris: regula a quantidade de luz que entra no bulbo do olho. 
Corpo ciliar: secreta o humor aquoso e altera o formato da lente para a visão de
perto ou de longe (acomodação). 
Corioide: fornece suprimento sanguíneo e absorve a luz difusa.
Retina Recebe luz e a converte em potenciais receptores e impulsos nervosos. Fornece
informações para o encéfalo através de axônios das células ganglionares, que
formam o nervo óptico (II).
Lente Refrata a luz.
Cavidade do segmento anterior Contém humor aquoso, que ajuda a manter o formato do bulbo do olho e
fornecer oxigênio e nutrientes à lente e à córnea.
Câmara postrema (vítrea) Contém humor vítreo, que ajuda a manter o formato do bulbo do olho e a
manter a retina ligada à corioide.
As  imagens  focadas  na  retina  são  invertidas  (de  cabeça  para  baixo)  (Figura  17.12B, C).  Elas  também  sofrem  uma
inversão  da  direita  para  a  esquerda;  ou  seja,  a  luz  proveniente  do  lado  direito  de  um  objeto  alcança  o  lado  esquerdo  da
retina  e  vice­versa.  O motivo  pelo  qual  o mundo  não  parece  invertido  é  que  o  encéfalo  “aprendeu”  no  início  da  vida  a
coordenar as imagens visuais com as orientações dos objetos. O encéfalo armazena as imagens invertidas e revertidas que
são  adquiridas  quando  nós,  pela  primeira  vez,  tocamos  e  alcançamos  os  objetos,  e  interpreta  essas  imagens  visuais
corrigidas pela sua orientação espacial.
Cerca  de  75% da  refração  total  da  luz  ocorre  na  córnea. A  lente  fornece  os  25%  restantes  de  capacidade  de  foco  e
também modula o foco para a observação de objetos próximos ou distantes. Quando um objeto está a 6 metros ou mais do
observador, os raios de luz refletidos pelo objeto são praticamente paralelos uns aos outros (Figura 17.12B). A lente deve
curvar esses raios paralelos apenas o bastante para que eles sejam focados exatamente sobre a fóvea central, onde a visão é
mais nítida. Como os raios de luz que são refletidos a partir de distâncias menores do que 6 metros são divergentes e não
paralelos  (Figura  17.12  C),  os  raios  devem  ser  refratados  para  que  sejam  focados  na  retina.  Essa  refração  adicional  é
realizada através de um processo chamado de acomodação.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Doença macular relacionada com a idade
A doença macular relacionada com a idade (DMI), também conhecida como degeneração macular, é um distúrbio degenerativo da retina em indivíduos com 50
anos de idade ou mais. Na DMI, ocorrem anomalias na região da mácula lútea, que é normalmente a área de visão mais apurada. As vítimas de DMI avançada
mantêm a visão periférica, porém perdem a capacidade de enxergarem o que está a sua frene. Por exemplo, elas não conseguem observar características faciais para
identi car quem está a sua frente. A DMI é a principal causa de cegueira em pessoas com mais de 75 anos de idade, a igindo 13 milhões de norte-americanos, e é 2,5
vezes mais comum em fumantes que consomem mais de um maço por dia do que em não fumantes. Inicialmente, a pessoa pode perceber visão embaçada e
distorção no centro do campo visual. Na DMI “seca”, a visão central diminui gradualmente porque o estrato pigmentoso atro a e degenera. Não há tratamento
efetivo. Em cerca de 10% dos casos, a DMI “seca” progride para DMI “molhada”, quando novos vasos sanguíneos se formam na corioide e plasma ou sangue são
extravasados sob a retina. A perda da visão pode ser retardada utilizando cirurgia com laser para destruir os vasos sanguíneos que vazam.
Acomodação e o ponto próximo de visão
Uma superfície que forma uma curva para fora, como a superfície de uma bola, é chamada de convexa. Quando a superfície
de  uma  lente  é  convexa,  aquela  lente  refratará  os  raios  de  luz  que  chegam  um  em  direção  ao  outro,  de  modo  que,
eventualmente, eles sofram uma interseção. Se a superfície de uma lente forma uma curva para dentro, como o interior de
uma bola vazia, a  lente é chamada de côncava  e  faz com que os  raios de  luz sejam refratados um para  longe do outro. a
lente  é  convexa  em  ambas  as  suas  faces,  a  anterior  e  a  posterior,  e  a  sua  capacidade  de  foco  aumenta  conforme  sua
curvatura aumenta. Quando o olho está focando um objeto próximo, a lente fica mais curva, causando uma refração maior
dos raios de luz. Esse aumento na curvatura da lente para a visão próxima é chamado de acomodação (Figura 17.12 C). O
ponto próximode visão  é a distância mínima do olho a partir da qual um objeto pode ser  focalizado, com nitidez, com
acomodação máxima. Essa distância é de cerca de 10 cm em um adulto jovem.
Figura 17.12 Refração dos raios de luz. A. A refração é o desvio de raios de luz na junção de duas substâncias transparentes com
densidades diferentes. B. A córnea e a lente refratam os raios de luz provenientes de objetos distantes de modo que a imagem seja focada
na retina. C. Na acomodação, a lente fica mais esférica, aumentando a refração da luz.
As imagens focadas na retina são invertidas horizontalmente e verticalmente.
Qual é a sequência de eventos que ocorre durante a acomodação?
Como ocorre essa acomodação? Quando você observa objetos distantes, o músculo ciliar do corpo ciliar está relaxado
e a lente se encontra mais achatada porque ela é alongada em todas as direções pelas fibras zonulares (ver Figura 17.12B).
Quando você observa um objeto próximo, o músculo ciliar se contrai, o que puxa o processo ciliar e a corioide na direção
da  lente. Essa  ação  libera  a  tensão  sobre  a  lente  e  as  fibras  zonulares. Como é  elástica,  a  lente  fica mais  esférica  (mais
convexa),  aumentando  sua  capacidade  de  foco  e  causando maior  convergência  dos  raios  de  luz  (ver  Figura  17.12C).  As
fibras  parassimpáticas  do  nervo  oculomotor  (III)  inervam  o  músculo  ciliar  do  corpo  ciliar  e,  portanto,  controlam  o
processo de acomodação.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Presbiopia
Com o envelhecimento, a lente perde sua elasticidade e, com ela, sua capacidade de se curvar para focar objetos próximos. Portanto, idosos não conseguem ler tão
bem quanto pessoas mais jovens. Essa condição é chamada de presbiopia. Por volta dos 40 anos de idade o ponto próximo de visão já aumentou para 20 cm e aos 60
anos ele pode estar em até 80 cm. A presbiopia em geral começa por volta dos 40 anos de idade. Nessa idade, as pessoas que anteriormente não precisavam usar
óculos começam a precisar deles para a leitura. Aqueles que já utilizavam óculos começam normalmente a precisar de lentes bifocais, lentes que podem melhorar
tanto a visão de perto quanto a de longe.
Anomalias da refração
O olho normal, conhecido como olho emétrope, pode refratar suficientemente raios de luz provenientes de um objeto a 6 m
de distância de modo que uma imagem clara seja focada na retina. Entretanto, muitas pessoas não possuem essa capacidade
por  causa  de  anomalias  de  refração.  Entre  essas  anomalias  encontra­se  a miopia,  que  ocorre  quando  o  bulbo  do  olho  é
muito  longo em relação à capacidade de foco da córnea e da  lente ou quando a  lente é mais espessa do que o normal, de
modo  que  a  imagem  converge  na  frente  da  retina.  Indivíduos míopes  podem  enxergar  objetos  próximos  adequadamente,
mas não os objetos distantes. Na hipermetropia,  também conhecida como hiperopia, o comprimento do bulbo do olho é
curto em relação à capacidade de foco da córnea e da lente ou a lente é mais fina do que o normal, de modo que a imagem
converge  atrás  da  retina.  Indivíduos  hipermetropes  podem  observar  objetos  distantes  com  clareza,  mas  não  os  objetos
próximos.  A  Figura  17.13  ilustra  essas  condições  e  explica  como  elas  são  corrigidas.  Outra  anomalia  de  refração  é  o
astigmatismo, em que a córnea ou a lente possuem uma curvatura irregular. Como resultado, partes da imagem ficam fora
de foco e a visão se apresenta distorcida ou “borrada”.
A  maior  parte  dos  problemas  de  visão  pode  ser  corrigida  pelo  uso  de  óculos,  de  lentes  de  contato  ou  por
procedimentos  cirúrgicos.  Uma  lente  de  contato  flutua  sobre  um  filme  lacrimal  acima  da  córnea.  A  superfície  externa
anterior da  lente de  contato  corrige o defeito visual  e  sua  superfície posterior  se  ajusta  à  curvatura da  córnea. A LASIK
envolve a correção do formato da córnea para solucionar permanentemente as anomalias de refração.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | LASIK
Uma alternativa cada vez mais popular ao uso dos óculos ou de lentes de contato é a cirurgia refrativa para a correção da curvatura da córnea em problemas como
miopia, hipermetropia e astigmatismo. O tipo mais comum de cirurgia refrativa é a LASIK (do inglês, laser-assisted in situ keratomileusis). Após a administração de
colírio anestésico no olho, é retirado um retalho circular no centro da córnea. O retalho é rebatido e a camada de córnea subjacente é remodelada com o uso de laser,
uma camada microscópica de cada vez. Um computador ajuda o médico a remover camadas muito precisas da córnea. Após a realização desse trabalho de “escultura”,
o retalho da córnea é reposicionado sobre a área tratada. É colocado um curativo oclusivo sobre o olho de um dia para o outro e o retalho rapidamente adere ao
restante da córnea.
Figura 17.13 Anomalias de refração no bulbo do olho e suas correções. A. Olho normal (emétrope). B. No olho míope, a imagem é
focada na frente da retina. Essa condição pode ser resultante de um bulbo do olho alongado ou de uma lente espessa. C. A correção da
miopia é feita pelo uso de lentes côncavas que divergem os raios luminosos de modo que eles sejam focados diretamente sobre a retina. D.
No olho hipermetrope, a imagem é focada atrás da retina. Essa condição é resultante de um bulbo do olho curto ou de uma lente fina. E. A
correção da hipermetropia é feita pelo uso de lentes convexas que convergem os raios luminosos de modo que eles sejam focados
diretamente sobre a retina.
Na miopia, apenas os objetos próximos podem ser vistos claramente; na hipermetropia, apenas os objetos
distantes podem ser vistos claramente.
O que é a presbiopia?
Constrição da pupila
As  fibras musculares  circulares da  íris  também desempenham um papel na  formação de  imagens claras na  retina. Como
você  já aprendeu, a constrição da pupila é uma diminuição no diâmetro da circunferência através da qual a  luz entra no
olho e que é causada pela contração dos músculos circulares da íris. Esse reflexo autônomo ocorre simultaneamente com a
acomodação  e  evita  que os  raios  de  luz  entrem no olho  através  da periferia  da  lente. Os  raios  de  luz  que  entrariam pela
periferia não seriam focados na  retina, o que poderia  resultar em uma visão borrada. A pupila, como dito anteriormente,
também sofre constrição em uma luz forte.
Convergência
Por causa da posição de seus olhos na cabeça, muitos animais, como cavalos e cabras, enxergam um conjunto de objetos à
esquerda de um olho e um conjunto completamente diferente de objetos à direita do outro olho. Nos seres humanos, ambos
os olhos focam em apenas um conjunto de objetos – uma característica chamada de visão binocular. Essa característica do
nosso sistema visual permite a percepção de profundidade e a apreciação da natureza tridimensional dos objetos.
A  visão  binocular  ocorre  quando  os  raios  de  luz  provenientes  de  um  objeto  alcançam  pontos  correspondentes  em
ambas  as  retinas.  Quando  nós  olhamos  para  a  frente  e  vemos  um  objeto  distante,  os  raios  de  luz  que  chegam  são
direcionados diretamente  em ambas  as  pupilas  e  são  refratados para  pontos  comparáveis  nas  retinas  de  ambos os  olhos.
Entretanto, conforme nós nos aproximamos de um objeto, os olhos devem girar medialmente para que os raios de luz do
objeto  alcancem  os mesmos  pontos  em  ambas  as  retinas. O  termo  convergência  se  refere  a  esse movimento medial  de
ambos  os  bulbos  dos  olhos  de  modo  que  eles  sejam  direcionados  para  o  objeto  que  está  sendo  observado,  como  por
exemplo quando observamos um lápis que se move na direção dos olhos. Quanto mais próximo o objeto estiver, maior será
o grau de convergência necessário para manter a visão binocular. As ações coordenadas dos músculos extrínsecos do bulbo
do olho permitem a convergência.
Fisiologia da visão
Fotorreceptores e fotopigmentos
Os  bastonetes  e  os  cones  foram  nomeados  por  causa  da  aparência  de  seus  segmentos  externos–  a  extremidade  distal
próxima ao estrato pigmentoso – de cada  tipo de  fotorreceptor. Os  segmentos externos dos bastonetes  são cilíndricos ou
com  formato  de  bastão;  os  dos  cones  são  achatados  ou  com  formato  de  cone  (Figura  17.14).  A  transdução  da  energia
luminosa em um potencial receptor ocorre no segmento externo tanto de cones quanto de bastonetes. Os fotopigmentos são
proteínas integrais na membrana plasmática do segmento externo. Nos cones, a membrana plasmática é dobrada para frente
e para trás de modo plissado (pregueado); nos bastonetes, as pregas se destacam da membrana plasmática e formam discos.
O segmento externo de cada bastonete contém uma pilha com cerca de mil discos, empilhados como moedas dentro de um
invólucro.
Figura 17.14 Estrutura dos fotorreceptores de cones e bastonetes. Os segmentos internos contêm a maquinaria metabólica para a
síntese dos fotopigmentos e para a produção de ATP. Os fotopigmentos estão engastados nos discos ou pregas da membrana dos segmentos
externos. Novos discos, nos bastonetes, e novas pregas, nos cones, se formam na base do segmento externo. As células epiteliais
pigmentadas fagocitam os discos e as pregas velhos que se soltam da parte distal dos segmentos externos.
A transdução da energia luminosa em um potencial receptor ocorre nos segmentos externos de cones e de
bastonetes.
Quais são as semelhanças funcionais entre os cones e os bastonetes?
Os segmentos externos dos fotorreceptores são renovados em um ritmo impressionantemente rápido. Nos bastonetes,
um a três discos novos são adicionados à base do segmento externo a cada hora, enquanto os discos antigos se soltam e são
fagocitados  pelas  células  epiteliais  pigmentadas.  O  segmento  interno  contém  o  núcleo  celular,  o  complexo  de  Golgi  e
muitas mitocôndrias. Em sua parte proximal, o  fotorreceptor se expande em terminações sinápticas semelhantes a botões
repletos de vesículas sinápticas.
O  primeiro  passo  na  transdução  visual  é  a  absorção  da  luz  por  um  fotopigmento,  uma  proteína  colorida  que  sofre
mudanças estruturais quando absorve luz, localizada no segmento externo de um fotorreceptor. A absorção de luz inicia os
eventos que levam à produção de um potencial receptor. O único tipo de fotopigmento nos bastonetes é a rodopsina. Três
diferentes fotopigmentos dos cones estão presentes na retina, um em cada um dos três tipos de cones. A visão colorida é
resultante das diferentes cores de luz que ativam seletivamente os diferentes tipos de fotopigmentos dos cones.
Todos  os  fotopigmentos  associados  à  visão  possuem  duas  partes:  uma  glicoproteína  conhecida  como  opsina  e  um
derivado da vitamina A chamado de retinal. Os derivados de vitamina A são formados a partir do caroteno, um pigmento
vegetal que dá  às  cenouras  sua  cor  laranja. Uma boa visão depende da  ingestão  adequada de vegetais  ricos  em caroteno,
como cenoura, espinafre e brócolis, ou de alimentos que contenham vitamina A, como o fígado.
O  retinal  é  a  parte  que  absorve  luz  de  todos  os  fotopigmentos  visuais.  Na  retina  humana,  existem  quatro  tipos
diferentes de opsinas, três nos cones e uma nos bastonetes (rodopsina). Pequenas variações nas sequências de aminoácidos
das  opsinas  diferentes  permitem  que  bastonetes  e  cones  absorvam  cores  diferentes  (comprimentos  de  onda)  da  luz
incidente.
Os fotopigmentos respondem à luz no seguinte processo cíclico (Figura 17.15):
No escuro, o retinal apresenta um formato dobrado chamado de cis­retinal, que se encaixa confortavelmente na parte
opsina  do  fotopigmento.  Quando  o  cis­retinal  absorve  um  fóton  de  luz,  ele  muda  de  conformação,  ficando  reto  e
passando para um estado chamado de trans­retinal. Essa conversão de cis para trans é chamada de isomerização e é
o primeiro passo da transdução visual. Após a isomerização do retinal, vários intermediários químicos instáveis são
formados e desaparecem. Essas mudanças químicas levam à produção de um potencial receptor (ver Figura 17.16).
Em cerca de um minuto, o trans­retinal se separa completamente da opsina. O produto final é incolor, de modo que
essa parte do ciclo é chamada de clareamento do fotopigmento.
Uma enzima chamada de retinal isomerase converte o trans­retinal em cis­retinal.
O cis­retinal então pode se ligar à opsina, restaurando o fotopigmento funcional. Essa parte do ciclo – a reposição de
um fotopigmento – é chamada de regeneração.
O estrato pigmentoso da retina, adjacente aos fotorreceptores, armazena muita vitamina A e contribui para o processo
de  regeneração dos bastonetes. O grau de  regeneração da  rodopsina diminui drasticamente  se  a  retina  se  solta do  estrato
pigmentoso. Os fotopigmentos dos cones se  regeneram muito mais  rapidamente do que a  rodopsina nos bastonetes e são
menos dependentes do  estrato pigmentoso. Após o  clareamento  completo,  a  regeneração de metade da  rodopsina demora
cerca  de  cinco  minutos;  metade  dos  fotopigmentos  dos  cones  se  regenera  em  apenas  90  s.  A  regeneração  completa  da
rodopsina clareada leva de 30 a 40 min.
Adaptações à luz e ao escuro
Quando  você  sai  de  um  ambiente  escuro  (digamos,  um  túnel)  para  a  luz  do  sol,  ocorre  uma  adaptação  à  luz  –  o  seu
sistema  visual  é  ajustado  em  segundos  para  o  ambiente mais  luminoso  pela  diminuição  de  sua  sensibilidade.  Por  outro
lado, quando você entra em uma sala escura como um teatro, o seu sistema visual sofre uma adaptação ao escuro – sua
sensibilidade aumenta lentamente ao longo de muitos minutos. A diferença nas taxas de clareamento e de regeneração dos
fotopigmentos  nos  bastonetes  e  nos  cones  contribuem  para  algumas  (mas  não  todas)  mudanças  de  sensibilidade  que
ocorrem nas adaptações à luz e ao escuro.
Figura 17.15 O clareamento e a regeneração cíclicos do fotopigmento. As setas azuis indicam as etapas do clareamento e as setas
pretas indicam as etapas da regeneração.
O retinal, um derivado da vitamina A, é a parte que absorve luz de todos os fotopigmentos visuais.
Como é chamada a conversão do cis­retinal em trans­retinal?
Conforme  os  níveis  de  luz  aumentam,  mais  e  mais  fotopigmentos  são  clareados.  Enquanto  a  luz  está  clareando
algumas  moléculas  de  fotopigmento,  outras  estão  sendo  regeneradas.  Na  luz  do  dia,  a  regeneração  da  rodopsina  não
consegue acompanhar o processo de clareamento, de modo que os bastonetes contribuem muito pouco para a visão diurna.
Ao  contrário,  os  fotopigmentos  dos  cones  se  regeneram  rápido  o  bastante  para  que  alguma  forma  cis  esteja  sempre
presente, mesmo em luzes muito fortes.
Se  os  níveis  de  luz  diminuem  abruptamente,  a  sensibilidade  aumenta  rapidamente  no  início  e,  em  seguida,  mais
lentamente.  Na  escuridão  completa,  a  regeneração  total  dos  fotopigmentos  dos  cones  ocorre  durante  os  oito  primeiros
minutos  da  adaptação  ao  escuro.  Durante  esse  período,  um  clarão  limiar  (que  mal  pode  ser  percebido)  é  visto  como
colorido. A rodopsina se regenera mais lentamente e a nossa sensibilidade visual aumenta até que um único fóton (a menor
unidade de luz) consegue ser detectado. Nessa situação, embora uma quantidade de luz muito menor consiga ser detectada,
os clarões limiares parecem branco­acinzentados,  independentemente de suas cores. Em níveis de luz muito baixos, como
uma  noite  iluminada  apenas  pelas  estrelas,  os  objetos  parecem  ter  tons  de  cinza  porque  apenas  os  bastonetes  estão
funcionando.
Liberação de neurotransmissor por fotorreceptores
Como mencionado anteriormente, a absorção de luz e a isomerização do retinal iniciam as mudanças químicas no segmento
externo dos fotorreceptores que levam à produção de um potencial receptor. Entretanto, para compreender como o potencial
receptor  surge,  é  preciso  analisar  primeiramente  como os  fotorreceptores operam na  ausência de  luz. No escuro,  os  íons
sódio (Na+)fluem para dentro do segmento externo do fotorreceptor através de canais de Na+ sensíveis a ligantes (Figura
17.16A). O ligante que mantém esses canais abertos é o monofosfato cíclico de guanosina (GMP cíclico ou cGMP). O
influxo  de  Na+,  chamado  de  “corrente  escura”,  despolariza  parcialmente  o  fotorreceptor.  Como  resultado,  no  escuro,  o
potencial de membrana de um fotorreceptor é de cerca de –30 mV. Isso é muito mais próximo do zero do que o potencial de
membrana  em  repouso  de  um  neurônio  típico,  que  é  de  cerca  de  –70 mV. A  despolarização  parcial  no  escuro  dispara  a
liberação contínua de neurotransmissor nos terminais sinápticos. O neurotransmissor nos bastonetes, e talvez nos cones, é
o  aminoácido  glutamato  (ácido  glutâmico). Em  sinapses  entre  bastonetes  e  algumas  células  bipolares,  o  glutamato  é  um
neurotransmissor  inibitório:  ele  dispara  potenciais  pós­sinápticos  inibitórios  (PPSI)  que  hiperpolarizam  as  células
bipolares, evitando que elas transmitam sinais para as células ganglionares.
Quando  a  luz  alcança  a  retina  e  o  cis­retinal  sofre  isomerização,  são  ativadas  enzimas  que  clivam  o  cGMP.  Como
resultado, alguns canais de Na+ sensíveis a cGMP se fecham, o influxo de Na+ diminui e o potencial de membrana se torna
mais  negativo,  chegando  a  –70  mV  (Figura  17.16B).  Essa  sequência  de  eventos  produz  um  potencial  receptor
hiperpolarizante  que  diminui  a  liberação  de  glutamato. Luzes  fracas  causam potenciais  receptores  pequenos  e  curtos  que
diminuem parcialmente a  liberação de glutamato;  luzes mais fortes disparam potenciais  receptores maiores e mais  longos
que interrompem completamente a  liberação de neurotransmissor. Desse modo, a  luz excita células bipolares que formam
sinapses com os bastonetes por causa da diminuição da liberação de um neurotransmissor inibitório. As células bipolares
excitadas estimulam subsequentemente as células ganglionares a formarem potenciais de ação em seus axônios.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Daltonismo e cegueira noturna (nictalopia)
A maior parte dos tipos de daltonismo, uma incapacidade hereditária de distinguir entre determinadas cores, resulta da ausência ou de ciência de um dos três tipos
de cones. O tipo mais comum é o daltonismo vermelho-verde, em que os cones vermelhos ou verdes estão ausentes. A de ciência prolongada de vitamina A e a
quantidade de rodopsina abaixo do normal resultante pode causar cegueira noturna ou nictalopia, uma incapacidade de enxergar bem sob baixa luminosidade.
Figura 17.16 Operação dos fotorreceptores bastonetes.
A luz causa um potencial receptor hiperpolarizante nos fotorreceptores, que diminuem a liberação de um
neurotransmissor inibitório (glutamato).
Qual é a função do GMP cíclico nos fotorreceptores?
Via visual
Os sinais visuais na retina passam por processamentos consideráveis em sinapses ao longo dos vários tipos de neurônios
na  retina  (células  horizontais,  células  bipolares  e  células  amácrinas;  ver  Figura  17.10).  Então,  os  axônios  das  células
ganglionares da retina fornecem informações da retina para o encéfalo, deixando o bulbo do olho como nervo óptico (II).
Processamento das informações visuais na retina
No  estrato  nervoso  da  retina,  determinadas  características  da  informação  visual  são  potencializadas,  enquanto  outras
características  podem  ser  descartadas.  Informações  provenientes  de  várias  células  podem  convergir  para  uma  pequena
quantidade  de  neurônios  pós­sinápticos  (convergência)  ou  divergir  para  uma  grande  quantidade  (divergência).  De modo
geral,  a  convergência  predomina:  existem  apenas  um  milhão  de  células  ganglionares,  porém  existem  126  milhões  de
fotorreceptores no olho humano.
Uma vez que os potenciais  receptores surgem nos segmentos externos dos bastonetes e dos cones, eles se espalham
através  dos  segmentos  internos  até  os  terminais  sinápticos. As moléculas  neurotransmissoras  liberadas  por  bastonetes  e
cones  induzem  potenciais  graduais  locais  tanto  em  células  bipolares  quanto  em  células  horizontais.  Entre  6  e  600
bastonetes formam sinapses com uma única célula bipolar na camada sináptica externa da retina; um cone frequentemente
forma sinapse com uma única célula bipolar. A convergência de muitos bastonetes em uma única célula bipolar aumenta a
sensibilidade  à  luz  da  visão  dos  bastonetes,  porém  desfoca  levemente  a  imagem  que  é  percebida.  A  visão  dos  cones,
embora menos sensível, é mais nítida por causa da proporção de um para um das sinapses entre cones e células bipolares.
A estimulação dos bastonetes pela  luz excita as células bipolares;  as células bipolares dos cones podem ser excitadas ou
inibidas quando surge uma luz.
As células horizontais transmitem sinais inibitórios para as células bipolares nas áreas laterais aos cones e bastonetes
excitados. Essa  inibição  lateral aumenta o contraste da cena visual entre áreas da retina que são estimuladas fortemente e
áreas adjacentes que são estimuladas mais fracamente. As células horizontais também ajudam a diferenciar várias cores. As
células  amácrinas,  que  são  excitadas  pelas  células  bipolares,  formam  sinapses  com  células  ganglionares  e  transmitem
informações  para  elas,  sinalizando  uma  modificação  no  nível  de  iluminação  da  retina.  Quando  células  bipolares  ou
amácrinas  transmitem  sinais  excitatórios  para  as  células  ganglionares,  essas  células  ganglionares  se  despolarizam  e
disparam impulsos nervosos.
Via encefálica e campos visuais
Os  axônios  do  nervo  óptico  (II)  passam  através  do  quiasma  óptico  (um  cruzamento,  como  na  letra  X),  um  ponto  de
cruzamento  dos  nervos  ópticos  (Figura  17.17A,  B).  Alguns  axônios  atravessam  para  o  lado  oposto,  enquanto  outros
permanecem  do mesmo  lado.  Após  passarem  pelo  quiasma  óptico,  os  axônios,  agora  parte  do  trato  óptico,  entram  no
encéfalo e a maior parte deles termina no núcleo do corpo geniculado lateral do tálamo. Ali, eles formam sinapses com
neurônios  cujos  axônios  formam  as  radiações  ópticas,  que  se  projetam  para  as  áreas  visuais  primárias  nos  lobos
occipitais do córtex cerebral (área 17 na Figura 14.15) e começa a percepção visual. Uma parte das fibras do  trato óptico
termina  no  colículo  superior,  que  controla  os  músculos  extrínsecos  do  bulbo  do  olho,  e  nos  núcleos  pré­tectais,  que
controlam os reflexos de acomodação e pupilar.
Figura 17.17 Via visual. A. A dissecção parcial do encéfalo revela as radiações ópticas (axônios que se estendem do tálamo para o lobo
occiptal). B. Um objeto no campo visual binocular pode ser visto com ambos os olhos. Em (C) e (D) repare que a informação proveniente
do lado direito do campo visual de cada olho é projetada no lado esquerdo do encéfalo e a informação proveniente do lado esquerdo do
campo visual de cada olho é projetada no lado direito do encéfalo.
Os axônios das células ganglionares na parte temporal de cada retina se estendem para o tálamo no mesmo lado;
os axônios das células ganglionares na parte nasal de cada retina se estendem para o tálamo no lado oposto.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
Os raios de luz provenientes de um objeto na metade temporal do campo visual estimulam qual metade
da retina?
Tudo  que  pode  ser  visto  por  um  olho  compreende  o  campo  visual  daquele  olho.  Como  dito  anteriormente,  como
nossos  olhos  estão  localizados  anteriormente  nas  nossas  cabeças,  os  campos  visuais  se  sobrepõem  consideravelmente
(Figura 17.17B). Nós possuímos visão binocular por causa da grande região em que os campos visuais dos dois olhos se
sobrepõem – o campo de visão binocular. O campo visual de cada olho é dividido em duas  regiões: a metade nasal ou
central e a metade temporal ou periférica. Para cada olho, os raios de luz provenientes deum objeto na metade nasal do
campo  visual  são  direcionados  para  a metade  temporal  da  retina  e  os  raios  de  luz  provenientes  de  um objeto  na metade
temporal  do  campo  visual  são  direcionados  para  a  metade  nasal  da  retina.  A  informação  visual  proveniente  da  metade
direita de cada campo visual é  transmitida para o lado esquerdo do encéfalo e a  informação visual proveniente da metade
esquerda de cada campo visual é transmitida para o lado direito do encéfalo da seguinte maneira (Figura 17.17C, D):
Os axônios de todas as células ganglionares da retina em um olho deixam o bulbo do olho no disco do nervo óptico e
formam o nervo óptico naquele lado.
6.
7.
8.
9.
10.
17.4
•
•
•
•
No quiasma óptico, os axônios da metade temporal de cada retina não cruzam e continuam diretamente para o núcleo
do corpo geniculado lateral do tálamo naquele mesmo lado.
Ao contrário, os axônios da metade nasal de cada retina cruzam o quiasma óptico e continuam para o tálamo do lado
oposto.
Cada trato óptico é formado por axônios cruzados e não cruzados que se projetam a partir do quiasma óptico para o
tálamo de um dos lados.
Axônios colaterais (ramos) das células ganglionares retinais se projetam para o mesencéfalo, onde contribuem para os
circuitos neurais que governam a constrição das pupilas em resposta à  luz e para a coordenação dos movimentos da
cabeça  e  do  olho.  Os  axônios  colaterais  também  se  estendem  para  o  núcleo  supraquiasmático  do  hipotálamo,  que
estabelece  os  padrões  de  sono  e  outras  atividades  que  ocorrem  de  modo  circadiano  ou  diário  em  resposta  aos
intervalos entre a claridade e a escuridão.
Os  axônios  dos  neurônios  talâmicos  formam as  radiações  ópticas  conforme  eles  se  projetam do  tálamo para  a  área
visual primária do córtex no mesmo lado.
Embora nós tenhamos descrito a via visual como uma via única, acredita­se que os sinais visuais sejam processados
por pelo menos três sistemas separados no córtex cerebral e cada um deles com sua função própria. Um sistema processa a
informação relacionada com o formato dos objetos, outro sistema processa a informação a respeito da cor dos objetos e um
terceiro sistema processa a informação a respeito do movimento, da localização e da organização espacial do objeto.
 TESTE RÁPIDO
Qual é a função do aparelho lacrimal?
Quais tipos de células compõem o estrato nervoso e o estrato pigmentoso da retina?
Como os fotopigmentos respondem à luz e se recuperam no escuro?
Como os potenciais receptores surgem nos fotorreceptores?
Através de qual via os  impulsos nervosos disparados por um objeto na metade nasal do campo visual do olho
esquerdo alcançam a área visual primária do córtex?
Audição e equilíbrio
 OBJETIVOS
Descrever a anatomia das estruturas das três regiões principais da orelha
Listar os principais eventos da fisiologia da audição
Explicar a função de cada órgão receptor para o equilíbrio
Descrever as vias auditiva e do equilíbrio.
A audição é a capacidade de perceber os sons. A orelha é uma maravilha da engenharia porque seus receptores sensitivos
permitem a  transdução de vibrações  sonoras  com amplitudes  tão pequenas quanto o diâmetro de um átomo de ouro  (0,3
nm) em sinais  elétricos mil vezes mais  rapidamente do que os  fotorreceptores podem  responder  à  luz. A orelha  também
possui receptores para o equilíbrio, o sentido que ajuda você a manter seu equilíbrio e se orientar no espaço.
Anatomia da orelha
A orelha é dividida em três regiões principais: (1) a orelha externa, que coleta as ondas sonoras e as direciona para dentro;
(2) a orelha média, que conduz as vibrações sonoras para a janela do vestíbulo (oval); e (3) a orelha interna, que armazena
os receptores para a audição e para o equilíbrio.
Orelha externa
A  orelha  externa  é  formada  pela  orelha  (pavilhão  auricular),  pelo  meato  acústico  externo  e  pela  membrana  timpânica
(Figura  17.18).  A  orelha  é  uma  aba  de  cartilagem  elástica  com  formato  semelhante  à  extremidade  de  uma  corneta  e
recoberta por pele. A sua margem é a hélice; a parte inferior é o lóbulo. Ligamentos e músculos ligam a orelha à cabeça. O
meato acústico externo  é  um  tubo  curvado  com cerca  de  2,5  cm de  comprimento que  se  encontra  no  temporal  e  leva  à
membrana  timpânica. A membrana timpânica ou  tímpano  é uma divisão  fina e semitransparente entre o meato acústico
externo e a orelha média. A membrana timpânica é coberta por epiderme e revestida por um epitélio cúbico simples. Entre
as camadas epiteliais encontra­se  tecido conjuntivo composto por colágeno,  fibras elásticas e fibroblastos. O rompimento
da membrana  timpânica  é  chamado  de perfuração do  tímpano.  Ele  pode  ser  causado  pela  pressão  de  um  cotonete,  por
traumatismo ou por uma infecção na orelha média e em geral se cura em 1 mês. A membrana timpânica pode ser avaliada
diretamente  pelo  uso  de  um  otoscópio,  um  instrumento  que  ilumina  e  amplia  o  meato  acústico  externo  e  a  membrana
timpânica.
Figura 17.18 Anatomia da orelha.
A orelha possui três regiões principais: a orelha externa, a orelha média e a orelha interna. (Ver legenda abaixo.)
Em qual estrutura da orelha externa se liga o martelo da orelha média?
Próximo a sua abertura externa, o meato acústico externo contém alguns pelos e glândulas sudoríferas especializadas
chamadas de glândulas ceruminosas, que secretam cera de ouvido ou cerume. A combinação entre pelos e cerume ajuda a
evitar a entrada de poeira e de objetos estranhos na orelha. O cerume também evita danos à pele delicada do meato acústico
externo que podem ser causados pela água e por  insetos. O cerume em geral desidrata e desprende­se do meato acústico.
Entretanto, algumas pessoas produzem muito cerume, que pode se tornar compactado e amortecer os sons. O tratamento do
cerume  impactado  é  a  irrigação  periódica  da  orelha  ou  a  remoção  da  cera  com  um  instrumento  rombo  pelo
otorrinolaringologista.
Orelha média
A orelha média é uma pequena cavidade, cheia de ar e revestida por epitélio, situada na parte petrosa do temporal (Figura
17.19).  Ela  é  separada  da  orelha  externa  pela  membrana  timpânica  e  da  orelha  interna  por  uma  divisão  óssea  fina  que
contém  duas  pequenas  aberturas:  a  janela  do  vestíbulo  (oval)  e  a  janela  da  cóclea  (redonda).  Estendendo­se  através  da
orelha média e ligada a ela através de ligamentos encontram­se os três menores ossos do corpo, os ossículos da audição,
que são conectados por articulações sinoviais. Os ossos, nomeados por causa de seus formatos, são o martelo, a bigorna e
o estribo. O “cabo” do martelo se liga à face interna da membrana timpânica. A “cabeça” do martelo é articulada ao corpo
da  bigorna. A bigorna,  o  osso  do meio  na  série,  se  articula  com  a  cabeça  do  estribo. A  base  do  estribo  se  encaixa  na
janela do vestíbulo (oval). Diretamente abaixo dessa janela encontra­se outra abertura, a janela da cóclea (redonda), que
é encapsulada por uma membrana chamada de membrana timpânica secundária.
Além  dos  ligamentos,  dois  pequenos  músculos  esqueléticos  também  se  ligam  aos  ossículos  (Figura  17.19).  O
músculo tensor do tímpano, que é inervado pelo ramo mandibular do nervo trigêmeo (V), limita o movimento e aumenta
a tensão da membrana timpânica, evitando danos à orelha interna por causa de barulhos muito altos. O músculo estapédio,
que é inervado pelo nervo facial (NC VII) é o menor músculo esquelético do corpo humano. Ao evitar grandes vibrações
no estribo decorrentes de sons altos, ele protege a janela do vestíbulo (oval), mas também diminui a sensibilidade auditiva.
Por esse motivo, a paralisia do músculo estapédio está associada à hiperacusia, que é uma audição anormalmente sensível.
Como  demora  uma  fração  de  segundo  para  que  os  músculos  tensor  do  tímpano  e  estapédio  se  contraiam,  eles  podem
proteger a orelha interna de sons altos prolongados, mas não de sons curtos,como o de um tiro.
A parede anterior da orelha média contém uma abertura que leva diretamente para a tuba auditiva, conhecida também
pelo  epônimo  trompa de Eustáquio. A  tuba  auditiva,  contendo  osso  e  cartilagem  elástica,  conecta  a  orelha média  com  a
parte  nasal  da  faringe  ou  nasofaringe  (porção  superior  da  garganta).  Ela  normalmente  encontra­se  fechada  em  sua
extremidade medial (faríngea). Durante a deglutição e ao bocejar, ela se abre, permitindo que o ar entre ou saia da orelha
média até que a pressão nela seja igual à pressão atmosférica. A maioria das pessoas já experimentou a sensação de estalo
na orelha quando as pressões se  igualam. Quando as pressões estão balanceadas, a membrana  timpânica vibra  livremente
conforme  as  ondas  sonoras  chegam  nela.  Se  a  pressão  não  estiver  equilibrada,  podem  ocorrer  dor  intensa,  prejuízo
auditivo,  zumbido  nas  orelhas  e  vertigem.  A  tuba  auditiva  também  é  uma  rota  para  patógenos  que  saem  do  nariz  e  da
garganta  para  a  orelha  média,  causando  o  tipo  mais  comum  de  infecção  auditiva  (ver  otite  média  em  Distúrbios  |
Desequilíbrios homeostáticos no final deste capítulo).
Figura 17.19 Orelha média direita e ossículos da audição.
Quais estruturas separam a orelha média da orelha interna?
Orelha interna
A  orelha  interna  também  é  chamada  de  labirinto  por  causa  de  sua  série  complicada  de  canais  (Figura  17.20).
Estruturalmente,  ela  é  formada  por  duas  divisões  principais:  um  labirinto  ósseo  externo  que  encapsula  um  labirinto
membranáceo interno. É como se fossem balões longos colocados dentro de um tubo rígido. O labirinto ósseo é formado
por  uma  série  de  cavidades  na  parte  petrosa  do  temporal  divididas  em  três  áreas:  (1)  os  canais  semicirculares,  (2)  o
vestíbulo e (3) a cóclea. O labirinto ósseo é revestido por periósteo e contém a perilinfa. Esse líquido, que é quimicamente
semelhante  ao  líquido  cerebrospinal,  reveste  o  labirinto membranáceo,  uma  série  de  sacos  e  tubos  epiteliais  dentro  do
labirinto ósseo que têm o mesmo formato geral do labirinto ósseo, abrigando os receptores para a audição e o equilíbrio. O
labirinto membranáceo epitelial contém a endolinfa. O nível de  íons potássio  (K+) na endolinfa é  incomumente alto para
um líquido extracelular e os íons potássio desempenham um papel na geração dos sinais auditivos (descritos a seguir).
O vestíbulo é a parte central oval do labirinto ósseo. O labirinto membranáceo no vestíbulo é formado por dois sacos
chamados  de utrículo  e  sáculo,  que  são  conectados  por  um  pequeno  ducto.  Projetando­se  superior  e  posteriormente  ao
vestíbulo  encontram­se  três canais semicirculares  ósseos,  cada  um  deles  localizado  em  ângulos  aproximadamente  retos
um  em  relação  aos  outros  dois.  Com  base  em  suas  posições,  eles  são  nomeados  como  canais  semicirculares  anterior,
posterior  e  lateral. Os  canais  semicirculares  anterior  e  posterior  são  orientados  verticalmente;  o  canal  lateral  é  orientado
horizontalmente. Em uma extremidade de cada canal encontra­se um alargamento redondo chamado de ampola. As partes
do  labirinto  membranáceo  que  se  encontram  dentro  dos  canais  semicirculares  ósseos  são  chamados  de  ductos
semicirculares. Essas estruturas se conectam ao utrículo do vestíbulo.
O  nervo  vestibular,  parte  do  nervo  vestibulococlear  (VIII)  consiste  nos nervos ampular, utricular  e  sacular.  Esses
nervos  contêm neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  e  neurônios motores  que  formam  sinapses  com os  receptores  de
equilíbrio. Os  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  carregam  a  informação  sensorial  proveniente  dos  receptores  e  os
neurônios motores carregam sinais de retroalimentação para os receptores, aparentemente para modificar sua sensibilidade.
Os corpos celulares dos neurônios sensitivos encontram­se localizados nos gânglios vestibulares (ver Figura 17.21B).
Figura 17.20 Orelha interna direita. A área externa e com coloração creme é parte do labirinto ósseo; a área interna e com coloração
rosa é o labirinto membranáceo.
O labirinto ósseo contém a perilinfa e o labirinto membranáceo contém a endolinfa.
Quais são os nomes dos dois sacos que se encontram no labirinto membranáceo do vestíbulo?
Anteriormente ao vestíbulo encontra­se a cóclea,  um canal  espiral ósseo que  lembra  a  casca de um caracol  e  realiza
quase  três  voltas  ao  redor  de  um  núcleo  ósseo  central  chamado  de modíolo  (ver  Figura  17.21B).  Cortes  histológicos
através da cóclea  revelam que ela é dividida em  três canais: o ducto coclear, a  rampa do vestíbulo e a  rampa do  tímpano
(Figura 17.21A­C). O ducto coclear  é uma continuação do  labirinto membranáceo em direção à cóclea;  ele é preenchido
por endolinfa. O canal acima do ducto coclear é a rampa do vestíbulo, que termina na janela do vestíbulo (oval). O canal
abaixo é a rampa do tímpano, que termina na janela da cóclea (redonda). Tanto a rampa do vestíbulo quanto a rampa do
tímpano  são  partes  do  labirinto  ósseo  da  cóclea;  portanto,  essas  câmaras  são  preenchidas  por  perilinfa.  A  rampa  do
vestíbulo  e  a  rampa  do  tímpano  são  separadas  completamente  pelo  ducto  coclear,  exceto  por  uma  abertura  no  ápice  da
cóclea, o helicotrema (ver Figura 17.22). A cóclea é adjacente à parede do vestíbulo, na qual a rampa do vestíbulo se abre.
A perilinfa no vestíbulo é contínua com aquela da rampa do vestíbulo.
A membrana (parede) vestibular  separa o ducto coclear da  rampa do vestíbulo e a  lâmina basilar  separa o ducto
coclear  da  rampa  do  tímpano. Localizada  sobre  a  lâmina  basilar  encontra­se  o órgão espiral  ou órgão  de  Corti  (Figura
17.21C, D). O órgão espiral é uma lâmina espiral de células epiteliais, incluindo células epiteliais de sustentação e cerca de
16.000 células ciliadas,  que  são  os  receptores  da  audição.  Existem  dois  grupos  de  células  ciliadas:  as  células  ciliadas
internas estão organizadas em uma única fileira, enquanto as células ciliadas externas  estão organizadas em  três  fileiras.
Na porção apical de cada célula ciliada encontram­se entre 40 e 80 estereocílios, que se estendem para a endolinfa do ducto
coclear. Apesar  de  seu  nome,  os  estereocílios  são microvilosidades  longas  e  semelhantes  a  pelos  organizadas  em  várias
fileiras de comprimento graduado.
Em suas extremidades basais, as células ciliadas formam sinapses com os neurônios sensitivos de primeira ordem e
com os neurônios motores da parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). Os corpos celulares dos neurônios sensitivos
estão  localizados no gânglio espiral  (Figura 17.21B, C). Embora  as  células  ciliadas  externas  superem em quantidade  as
células ciliadas  internas em uma proporção de  três para um, as células ciliadas  internas  formam sinapses com 90 a 95%
dos  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  no  nervo  coclear,  que  transmite  a  informação  auditiva  para  o  encéfalo.  Em
comparação,  90%  dos  neurônios  motores  no  nervo  coclear  formam  sinapses  com  as  células  ciliadas  externas.  A
membrana tectória é uma membrana gelatinosa flexível que cobre as células ciliadas do órgão espiral (Figura 17.21D). Na
realidade,  as  extremidades  dos  estereocílios  das  células  ciliadas  estão  em  contato  com  a membrana  tectória  enquanto  os
corpos das células ciliadas se encontram sobre a lâmina basilar.
A natureza das ondas sonoras
Para compreender a fisiologia da audição, é necessário saber algo a respeito do seu  influxo, as ondas sonoras. As ondas
sonoras são regiões de alta e baixa pressões que se alternam entre si e que viajam na mesma direção através de algum meio
(como o ar). Elas são originadas a partir de um objeto que vibra de modo muito semelhante à formação de ondas sobre a
superfície  de  um  lago  quando  alguém  atira  uma  pedra  sobre  a  água. A  frequênciade  uma  vibração  sonora  é  o  seu  tom.
Quanto  maior  for  a  frequência  de  vibração,  maior  será  seu  tom.  Os  sons  percebidos  de  modo  mais  agudo  pela  orelha
humana  são  aqueles provenientes de  fontes que vibram em  frequências  entre 500 e 5.000 Hertz  (Hz; 1 Hz = 1  ciclo por
segundo). Todo  o  espectro  audível  se  estende  entre  20  e  20.000 Hz. Os  sons  da  fala  contêm  frequências  principalmente
entre 100 e 3.000 Hz e o dó cantado por um soprano possui uma frequência dominante de 1.048 Hz. Os sons de um avião a
muitos quilômetros de distância variam entre 20 e 100 Hz.
Quanto maior for a  intensidade  (tamanho ou amplitude) da vibração, mais alto  será o  som. A  intensidade do  som é
medida  em  unidades  chamadas  de  decibéis  (dB).  O  aumento  em  um  decibel  representa  um  aumento  de  10  vezes  na
intensidade  sonora. O  limiar  auditivo  –  o  ponto  a  partir  do  qual  um  adulto  jovem mediano  pode  distinguir  entre  som  e
silêncio  –  é  definido  como  0  dB  a  1.000  Hz.  O  farfalhar  das  folhas  de  árvores  possui  um  nível  de  15  dB;  uma  fala
sussurrada,  30;  uma  conversação  normal,  60;  um  aspirador  de  pó,  75;  gritos,  80  e  uma  motocicleta  ou  uma  britadeira
próxima, 90. Os sons se tornam desconfortáveis à orelha normal por volta de 120 dB e são dolorosos acima de 140 dB.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Sons altos e danos às células ciliadas
A exposição à música alta, ao barulho da turbina de aviões, a motocicletas acelerando, a cortadores de grama e a aspiradores de pó dani ca as células ciliadas da
cóclea. Como a exposição prolongada ao barulho causa perda auditiva, os empregadores nos EUA devem exigir que os trabalhadores utilizem protetores auditivos
quando os níveis de ruído ocupacional excedem 90 dB. Shows de rock e até mesmo fones de ouvido podem facilmente produzir sons acima de 110 dB. A exposição
contínua a sons de alta intensidade é uma causa de surdez, a perda auditiva signi cativa ou total. Quanto mais altos os sons, mais rápida é a perda auditiva. A surdez
normalmente começa com uma perda de sensibilidade aos sons de tons elevados. Se você está escutando música com fones de ouvido e os transeuntes conseguem
escutá-la também, o nível de decibéis está na faixa prejudicial. A maior parte das pessoas não consegue perceber a perda progressiva da audição até que a destruição
seja extensa e elas apresentem di culdade para entender o que é falado. O uso de protetores com uma taxa de redução de barulho de 30 dB durante atividades
barulhentas pode proteger a sensibilidade das suas orelhas.
Figura 17.21 Canais semicirculares, vestíbulo e cóclea da orelha direita. Repare que a cóclea realiza quase três voltas completas.
Os três canais na cóclea são a rampa do vestíbulo, a rampa do tímpano e o ducto coclear.
Quais são as três subdivisões do labirinto ósseo?
Fisiologia da audição
Os seguintes eventos estão envolvidos na audição (Figura 17.22):
O pavilhão direciona as ondas sonoras para o meato acústico externo.
Quando as ondas sonoras alcançam a membrana  timpânica, as ondas alternadas de pressão alta e baixa no ar  fazem
com que a membrana timpânica vibre para frente e para trás. A membrana timpânica vibra lentamente em resposta a
sons de baixa frequência (tons baixos) e rapidamente em resposta a sons de alta frequência (tons altos).
A  área  central  da  membrana  timpânica  se  conecta  ao  martelo,  que  vibra  junto  com  a  membrana  timpânica.  Essa
vibração é transmitida do martelo para a bigorna e, então, para o estribo.
Conforme  o  estribo  se  move  para  frente  e  para  trás,  sua  placa  basal  em  formato  oval,  conectada  através  de  um
ligamento à circunferência da  janela do vestíbulo  (oval),  faz vibrar  essa  janela. As vibrações na  janela do vestíbulo
(oval)  são  cerca  de  20  vezes mais  vigorosas  do  que  aquelas  na membrana  timpânica  porque  os  ossículos  auditivos
transformam eficientemente pequenas vibrações espalhadas por uma grande área superficial (a membrana timpânica)
em vibrações maiores em uma superfície menor (a janela do vestíbulo [oval]).
O movimento  do  estribo  na  janela  do  vestíbulo  (oval)  provoca  ondas  de  pressão  no  líquido  da  perilinfa  da  cóclea.
Conforme a janela do vestíbulo (oval) é empurrada para dentro, ela empurra a perilinfa na rampa do vestíbulo.
As ondas de pressão são transmitidas da rampa do vestíbulo para a rampa do tímpano e, eventualmente, para a janela
da cóclea (redonda), fazendo com que ela se projete para fora na orelha média (ver   na figura).
As ondas de pressão atravessam através da perilinfa da rampa do vestíbulo, passam então para a membrana vestibular
e se movem para a endolinfa dentro do ducto coclear.
As ondas de pressão na endolinfa fazem com que as membranas basilares vibrem, fazendo com que as células ciliadas
do  órgão  espiral  se  movam  contra  a  membrana  tectória.  Isso  promove  o  dobramento  dos  estereocílios  e  leva  em
última análise à geração de impulsos nervosos nos neurônios de primeira ordem nas fibras nervosas cocleares.
As  ondas  sonoras  de  várias  frequências  fazem  com  que  determinadas  regiões  da  lâmina  basilar  vibrem  mais
intensamente  do  que  outras.  Cada  segmento  da  lâmina  basilar  está  “afinado”  para  um  tom  em  particular.  Como  a
membrana  é mais  estreita  e mais  espessa na base da  cóclea  (próxima  à  janela  do vestíbulo  [oval]),  os  sons de  alta
frequência (com tom alto) induzem vibrações máximas nessa região. Na direção do ápice da cóclea, a lâmina basilar é
mais ampla e mais flexível; os sons de baixa frequência (de tom baixo) causam a vibração máxima da lâmina basilar
naquele local. A altura do som é determinada pela intensidade das ondas sonoras. Ondas sonoras de alta intensidade
promovem vibrações maiores na lâmina basilar, promovendo maior frequência de impulsos nervosos que chegam ao
encéfalo. Sons mais altos também podem estimular uma quantidade maior de células ciliadas.
Figura 17.22 Eventos na estimulação dos receptores auditivos na orelha direita. A cóclea foi desenrolada para que seja possível
visualizar mais facilmente a transmissão das ondas sonoras e a sua distorção nas membranas vestibular e basilar do ducto coclear.
As células ciliadas do órgão espiral (órgão de Corti) convertem uma vibração mecânica (estímulo) em um sinal
elétrico (potencial receptor).
Qual parte da lâmina basilar vibra mais vigorosamente em resposta a sons de alta frequência (tom alto)?
As  células  ciliadas  promovem  a  transdução  de  vibrações mecânicas  em  sinais  elétricos.  Conforme  a  lâmina  basilar
vibra, os feixes de cílios no ápice das células ciliadas se dobram para frente e para trás e deslizam um sobre o outro. Uma
proteína  de  ligação  de  extremidade  (tip  link)  conecta  a  extremidade  de  cada  estereocílio  a  um  canal  iônico  sensível  a
estresse mecânico chamado de canal de transdução  no  seu  estereocílio  vizinho mais  alto. Conforme os  estereocílios  se
dobram em direção aos estereocílios mais altos, as  ligações de extremidade  (tip  links) disparam os canais de  transdução,
abrindo­os.  Esses  canais  permitem  que  cátions  na  endolinfa,  principalmente  K+,  entrem  no  citosol  da  célula  ciliada.
Conforme os cátions entram, eles produzem um potencial receptor despolarizante. A despolarização se espalha rapidamente
ao longo da membrana plasmática e abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem na base das células ciliadas. O influxo de
cálcio  resultante  promove  a  exocitose  de  vesículas  sinápticas  contendo  um  neurotransmissor,  que  provavelmente  é  o
glutamato. Conforme mais neurotransmissores são liberados, a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos
de  primeira  ordem  que  formam  sinapses  com  a  base  das  células  ciliadas  aumenta.  O  dobramento  dos  estereocílios  na
direção  oposta  fecha  os  canais  de  transdução,  permitindo  que  ocorra  hiperpolarização  e  reduzindo  a  liberaçãode
neurotransmissor pelas células ciliadas. Isso diminui a frequência de impulsos nervosos nos neurônios sensitivos.
Além de seu papel na detecção dos sons, a cóclea possui uma capacidade surpreendente de produzir sons. Esses sons
em geral  inaudíveis,  chamados de emissões otoacústicas,  podem  ser  captados  pela  colocação  de  um microfone  sensível
próximo à membrana timpânica. Elas são causadas por vibrações nas células ciliadas externas que ocorrem em resposta a
ondas sonoras e a sinais provenientes dos neurônios motores. Conforme despolarizam e se repolarizam, as células ciliadas
externas  encurtam  e  se  estendem  rapidamente.  Esse  comportamento  vibratório  parece modificar  a  rigidez  da membrana
tectória  e  acredita­se  que  ele  aumente  o  movimento  da  lâmina  basilar,  amplificando  as  respostas  das  células  ciliadas
internas.  Ao mesmo  tempo,  as  vibrações  das  células  ciliadas  externas  promovem  uma  onda  que  retorna  em  direção  ao
estribo e deixa a orelha na forma de emissão otoacústica. A detecção desses sons produzidos pela orelha interna é um modo
rápido, barato e não invasivo de examinar recém­nascidos para a detecção de problemas de audição. Em bebês surdos, as
emissões otoacústicas não são produzidas ou são de amplitude muito reduzida.
Via auditiva
O  dobramento  dos  estereocílios  das  células  ciliadas  do  órgão  espiral  promove  a  liberação  de  um  neurotransmissor
(provavelmente  o  glutamato),  que  gera  impulsos  nervosos  nos  neurônios  sensitivos  que  inervam  as  células  ciliadas. Os
corpos  celulares  dos  neurônios  sensitivos  estão  localizados  nos  gânglios  espirais. Os  impulsos  nervosos  passam através
dos axônios desses neurônios, que formam a parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII) (Figura 17.23). Esses axônios
formam sinapses  com neurônios  nos núcleos cocleares  no  bulbo  naquele mesmo  lado. Alguns  dos  axônios  dos  núcleos
cocleares  passam por  um  cruzamento  no  bulbo  e  ascendem  em um  trato  chamado  de  lemnisco  lateral  no  lado  oposto  e
terminam no colículo inferior do mesencéfalo. Outros axônios dos núcleos cocleares terminam no núcleo olivar superior
em  cada  lado  da  ponte.  Diferenças  sutis  no  tempo  que  demora  para  que  os  impulsos  nervosos  provenientes  das  duas
orelhas  cheguem nos núcleos olivares  superiores permitem a  localização da  fonte do  som. Axônios dos núcleos olivares
superiores também ascendem no lemnisco lateral em ambos os lados e terminam nos colículos inferiores. A partir de cada
colículo inferior, os impulsos nervosos são transmitidos para o núcleo geniculado medial no tálamo e, finalmente, para a
área auditiva primária do córtex cerebral no lobo temporal do cérebro (ver áreas 41 e 42 na Figura 14.15). Como muitos
axônios  auditivos  cruzam  o  bulbo,  trocando  de  lado,  enquanto  outros  permanecem  no  mesmo  lado,  as  áreas  auditivas
primárias direita e esquerda recebem impulsos nervosos de ambas as orelhas.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Implantes cocleares
Um implante coclear é um dispositivo que transforma sons em sinais elétricos que podem ser interpretados pelo encéfalo. Esse tipo de dispositivo é útil para
pessoas cuja surdez tenha sido causada por danos às células ciliadas da cóclea. As porções externas de um implante coclear consistem em (1) um microfone
posicionado ao redor da orelha, que capta as ondas sonoras, (2) um processador de sons, que pode ser colocado no bolso de uma camiseta, que converte as ondas
sonoras em sinais elétricos e (3) um transmissor, posicionado atrás da orelha, que recebe sinais do processador de sons, passando-os para um receptor interno. As
porções internas de um implante coclear são (1) um processador interno, que transmite sinais para (2) eletrodos implantados na cóclea, onde eles disparam impulsos
nervosos nos neurônios sensitivos do nervo vestibulococlear (VIII). Esses impulsos nervosos induzidos arti cialmente são propagados para o encéfalo pelas vias
normais. Os sons percebidos são grosseiros em comparação à audição normal, mas eles fornecem uma sensação de ritmo e de altura; dão informações a respeito de
determinados barulhos, como aqueles produzidos por telefones e automóveis; e indicam o tom e a cadência da fala. Alguns pacientes com implante coclear
conseguem escutar bem o bastante a ponto de utilizarem telefones.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
Fisiologia do equilíbrio
Existem  dois  tipos  de  equilíbrio.  O  equilíbrio  estático  se  refere  à  manutenção  da  posição  do  corpo  (principalmente  a
cabeça)  em  relação  à  força  da  gravidade.  Os  movimentos  corporais  que  estimulam  os  receptores  do  equilíbrio  estático
incluem girar a cabeça e a aceleração e a desaceleração lineares, como experimentado quando o corpo é movido dentro de
um  elevador  ou  em  um  carro  que  acelera  ou  desacelera.  O  equilíbrio  dinâmico  é  a  manutenção  da  posição  corporal
(principalmente  da  cabeça)  em  resposta  a  movimentos  súbitos  como  a  aceleração  ou  a  desaceleração  rotacionais.
Coletivamente,  os  órgãos  receptores  para  o  equilíbrio  são  chamados  de  aparelho  vestibular;  que  incluem  o  sáculo,  o
utrículo e os ductos semicirculares.
Figura 17.23 Via auditiva.
Das células ciliadas da cóclea, a informação auditiva é transmitida pela parte coclear do nervo vestibulococlear
(VIII) e, então, para o tronco encefálico, o tálamo e o córtex cerebral.
Qual é a função do núcleo olivar superior da ponte?
Órgãos otolíticos | Sáculo e utrículo
As paredes  tanto do utrículo quanto do sáculo contêm uma região pequena e espessa chamada de mácula  (Figura 17.24).
As duas máculas, que são perpendiculares uma à outra, são os receptores do equilíbrio estático. Elas fornecem informação
sensorial  a  respeito  da  posição  da  cabeça  no  espaço  e  são  essenciais  para  a  manutenção  da  postura  e  do  equilíbrio
adequados. As máculas também detectam aceleração e desaceleração lineares – por exemplo, as sensações que você percebe
enquanto está dentro de um elevador ou de um carro que acelera ou desacelera.
As máculas são formadas por dois tipos de células: as células ciliadas, que são os receptores sensitivos, e as células
de  sustentação.  As  células  ciliadas  possuem  em  sua  superfície  entre  40  e  80  estereocílios  (que  são  na  realidade
microvilosidades) de altura gradual, além de um cinocílio, um cílio convencional ancorado firmemente em seu corpo basal
e que se estende além do estereocílio mais longo. Assim como na cóclea, os estereocílios estão conectados pelas ligações
de extremidade. Coletivamente, os estereocílios e os cinocílios são chamados de feixe piloso. Espalhadas entre as células
ciliadas  encontram­se  as  células  de  sustentação  colunares  que  provavelmente  secretam  a  camada  espessa  e  gelatinosa  de
glicoproteínas,  chamada  de membrana  dos  estatocônios,  que  se  encontra  sobre  as  células  ciliadas.  Uma  camada  de
cristais densos de carbonato de cálcio, chamados de estatocônios, se estende sobre toda a superfície dessa membrana.
Como a membrana dos estatocônios se encontra em cima da mácula, se você inclinar a cabeça para frente, a membrana
(juntamente com os estatocônios) é tracionada pela gravidade. Ela desliza “para baixo” sobre as células ciliadas na direção
dos  feixes  pilosos  que  se  dobraram.  Entretanto,  se  você  está  sentado  ereto  em  um  carro  que  acelera  subitamente,  a
membrana dos  estatocônios  fica para  trás  em  relação  ao movimento da  cabeça,  puxa os  feixes pilosos,  fazendo com que
eles se dobrem em outra direção. O dobramento dos feixes pilosos em uma direção estica as ligações de extremidade, que
tracionam os canais de transdução, produzindo potenciais receptores despolarizantes; o dobramento na direção oposta fecha
os canais de transdução e produz a hiperpolarização.
Conforme as células ciliadas despolarizam e repolarizam, elas liberam um neurotransmissorem uma taxa mais rápida
ou mais  lenta. As  células  ciliadas  formam  sinapses  com  neurônios  sensitivos  de  primeira  ordem  na  parte  vestibular  do
nervo  vestibulococlear  (VIII)  (ver  Figura  17.21  D).  Esses  neurônios  disparam  impulsos  em  um  ritmo  lento  ou  rápido,
dependendo  da  quantidade  de  neurotransmissor  presente.  Neurônios  motores  também  formam  sinapses  com  as  células
ciliadas e com os neurônios sensitivos. Evidentemente, os neurônios motores regulam a sensibilidade das células ciliadas e
dos neurônios sensitivos.
Figura 17.24 Localização e estrutura dos receptores nas máculas da orelha direita. Tanto neurônios sensitivos de primeira ordem
(azul) quanto neurônios motores (vermelho) formam sinapses com as células ciliadas.
O movimento dos estereocílios inicia os potenciais receptores despolarizantes.
Com qual tipo de equilíbrio as máculas estão relacionadas?
Ductos semicirculares
Os três ductos semicirculares agem sobre o equilíbrio dinâmico. Os ductos se encontram em ângulos retos um em relação
aos  outros  em  três  planos  (Figura 17.25):  os  dois  ductos  verticais  são  os  ductos  semicirculares  anterior  e  posterior  e  o
ducto  horizontal  é  o  ducto  semicircular  lateral  (ver  também  Figura  17.20).  Esse  posicionamento  permite  a  detecção  da
aceleração  e da desaceleração  rotacionais. Na ampola,  a  parte  dilatada  de  cada  ducto,  encontra­se  uma pequena  elevação
chamada  de  crista.  Cada  crista  contém  um  grupo  de  células  ciliadas  e  de  células  de  sustentação.  Recobrindo  a  crista
encontra­se uma massa de material gelatinoso chamada de cúpula. Quando você move sua cabeça, os ductos semicirculares
vinculados e as células ciliadas se movem concomitantemente. Entretanto, a endolinfa dentro da ampola não está vinculada
e fica para trás. Conforme as células ciliadas se movendo sofrem atrito contra a endolinfa estacionária, os ramos ciliares se
dobram.  O  dobramento  dos  ramos  ciliares  produz  potenciais  receptores.  Por  sua  vez,  os  potenciais  receptores  causam
impulsos nervosos que passam pela parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII).
Figura 17.25 Localização e estrutura dos ductos semicirculares da orelha direita. Tanto os neurônios sensitivos de primeira ordem
(azul) quanto os neurônios motores (vermelho) formam sinapses com as células ciliadas. Os nervos ampulares são ramos da divisão
vestibular do nervo vestibulococlear (NC VIII).
As posições dos ductos semicirculares permitem a detecção dos movimentos rotacionais.
Os ductos semicirculares estão relacionados a que forma de equilíbrio?
Vias do equilíbrio
A  curvatura  dos  feixes  pilosos  das  células  ciliadas  nos  ductos  semicirculares,  no  utrículo  ou  no  sáculo  promove  a
liberação  de  um  neurotransmissor  (provavelmente  glutamato),  gerando  impulsos  nervosos  nos  neurônios  sensitivos  que
inervam  as  células  ciliadas.  Os  corpos  celulares  dos  neurônios  sensitivos  estão  localizados  nos  gânglios  vestibulares.
Impulsos  nervosos  são  transportados  pelos  axônios  desses  neurônios,  que  formam  a  parte  vestibular  do  nervo
vestibulococlear (VIII)  (Figura 17.26). A maior  parte  desses  axônios  forma  sinapses  com  os  neurônios  sensitivos  nos
núcleos vestibulares,  os  principais  centros  de  integração  com o  equilíbrio,  localizados  no bulbo  e  na  ponte. Os  núcleos
vestibulares também recebem informações dos olhos e dos proprioceptores, especialmente os localizados nos músculos do
pescoço e dos membros, que indicam a posição da cabeça e dos membros. Os axônios restantes entram no cerebelo através
dos  pedúnculos  cerebelares  inferiores  (ver  Figura  14.8B).  Vias  bidirecionais  conectam  o  cerebelo  e  os  núcleos
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig8
vestibulares.
Os núcleos vestibulares integram informações provenientes dos receptores vestibulares, visuais e somáticos e enviam
comandos para (1) os núcleos dos nervos cranianos – oculomotor (III), troclear (IV) e abducente (VI) – que controlam os
movimentos  coordenados dos olhos  e da  cabeça,  ajudando a manter o  foco no  campo visual;  (2)  os núcleos dos nervos
acessórios (XI),  que  ajudam  a  controlar  os movimentos  da  cabeça  e  do  pescoço  para  a manutenção  do  equilíbrio;  (3)  o
trato vestibulospinal, que transmite impulsos para a medula espinal para a manutenção do tônus muscular nos músculos
esqueléticos, ajudando a manter o equilíbrio; e (4) o núcleo ventral posterior do  tálamo e, então, para a área vestibular
no lobo parietal do córtex cerebral (que é parte da área somatossensorial primária; ver áreas 1, 2 e 3, na Figura 14.15) que
nos fornece a percepção consciente da posição e dos movimentos da cabeça e dos membros.
A Tabela 17.2 resume as estruturas da orelha relacionadas com a audição e o equilíbrio.
Figura 17.26 Via do equilíbrio.
Das células ciliadas dos ductos semicirculares, do utrículo e do sáculo, a informação vestibular é transmitida pela
parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII) e, então, para o tronco encefálico, o cerebelo, o tálamo e o córtex
cerebral.
Onde estão localizados os núcleos vestibulares?
TABELA 17.2 Resumo das estruturas da orelha.
REGIÕES DA ORELHA E PRINCIPAIS ESTRUTURAS FUNÇÃO
Orelha externa Pavilhão: coleta as ondas sonoras. 
Meato acústico externo: direciona as ondas sonoras para a
membrana timpânica. 
Membrana timpânica (tímpano): as ondas sonoras fazem
com que ela vibre, o que promove a vibração do martelo.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter14.html#ch14fig15
Orelha média Ossículos da audição: transmitem e ampli cam vibrações da
membrana timpânica para a janela do vestíbulo (oval). 
Tuba auditiva (trompa de Eustáquio): equaliza a pressão do
ar em ambos os lados da membrana timpânica.
Orelha interna Cóclea: contém uma série de líquidos, canais e membranas
que transmitem as vibrações para o órgão espiral (órgão de
Corti), o órgão da audição; as células ciliadas no órgão espiral
produzem os potenciais receptores, que disparam impulsos
nervosos na parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII). 
Aparelho vestibular: inclui os ductos semicirculares, utrículo
e sáculo, que geram impulsos nervosos que se propagam pela
parte vestibular do nervo vestibulococlear (VIII). 
Ductos semicirculares: contêm cristas, que são os locais das
células ciliadas para o equilíbrio dinâmico (a manutenção da
posição corporal, principalmente da cabeça, em resposta a
movimentos de aceleração e de desaceleração rotacionais). 
Utrículo: contém a mácula, o local das células ciliadas para o
equilíbrio estático (manutenção da posição corporal,
principalmente da cabeça, em relação à força da gravidade). 
Sáculo: contém a mácula, o local das células ciliadas para o
equilíbrio estático.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Cinetose
A cinetose é um problema resultante de um con ito entre os sentidos relacionados com o movimento. Por exemplo, o aparelho vestibular percebe um movimento
angular e vertical, enquanto os olhos e os proprioceptores nos músculos e nas articulações determinam a posição do corpo no espaço. Se você está dentro de um
barco que está se movendo, o seu aparelho vestibular informa ao encéfalo que existe o movimento das ondas. Porém, os seus olhos não percebem o movimento. Isso
causa um con ito entre os sentidos. A cinetose também pode ser experimentada em outras situações que envolvem movimento, por exemplo, em um carro, um
11.
12.
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14.
15.
16.
17.5
•
avião, um trem ou em uma montanha russa.
Os sintomas da cinetose incluem palidez, ansiedade, excesso de salivação, náuseas, tontura, suor, dor de cabeça e mal-estar, que podem progredir para o vômito.
Uma vez que o movimento é interrompido, os sintomas desaparecem. Se não for possível parar o movimento, você pode tentar sentar no banco da frente do carro, do
trem, em um deque superior do navio ou nos assentos próximos às asas do avião. Olharpara o horizonte e evitar a leitura também ajudam. Normalmente são
ingeridos medicamentos para a cinetose antes da viagem e eles incluem a escopolamina, o dimenidrinato e a meclizina.
 TESTE RÁPIDO
Como as ondas sonoras são transmitidas da orelha externa para o órgão espiral?
Como as células ciliadas na cóclea e no aparelho vestibular promovem a  transdução das vibrações mecânicas
em sinais elétricos?
Qual é a via para os impulsos auditivos da cóclea para o córtex cerebral?
Compare a função da mácula na manutenção do equilíbrio estático com o papel das cristas na manutenção do
equilíbrio dinâmico.
Qual é o papel das informações vestibulares para o cerebelo?
Descreva as vias do equilíbrio.
Desenvolvimento dos olhos e das orelhas
 OBJETIVO
Descrever o desenvolvimento dos olhos e das orelhas.
Olhos
Os  olhos  começam  a  se  desenvolver  cerca  de  22  dias  após  a  fertilização,  quando  o  ectoderma  das  paredes  laterais  do
prosencéfalo  se projeta  para  fora,  formando um par  de  sulcos ocos  chamados de  sulcos ópticos. Dentro  de  alguns  dias,
conforme o tubo neural se fecha, os sulcos ópticos aumentam e crescem na direção do ectoderma superficial e passam a ser
chamados de vesículas ópticas. Quando as vesículas ópticas alcançam o ectoderma superficial, este se espessa e forma os
placoides da lente. Além disso, as porções distais das vesículas ópticas formam invaginações que originam as escavações
do disco óptico; elas permanecem ligadas ao prosencéfalo por estruturas proximais ocas e estreitas chamadas de pedículos
ópticos. A Figura 17.27 mostra os estágios do desenvolvimento dos olhos.
Os placoides da  lente  também se  invaginam e formam as vesículas da  lente que se encontram sobre a escavação do
disco  óptico.  As  vesículas  da  lente  acabam  se  transformando  nas  lentes.  O  sangue  é  fornecido  para  as  lentes  em
desenvolvimento (e para a retina) pelas artérias hialóideas. Essas artérias conseguem acessar os olhos em desenvolvimento
através  de  um  sulco  na  face  inferior  da  escavação  do  disco  óptico  e  do  pedículo  óptico  chamado  de  fissura corióidea.
Conforme  a  lente  amadurece,  parte  das  artérias  hialóideas  que  atravessam  a  câmara  vítrea  degenera;  as  partes
remanescentes dessas artérias se tornam as artérias centrais da retina.
A parede interna da escavação do disco óptico forma o estrato nervoso da retina, enquanto a camada externa forma o
estrato  pigmentoso  da  retina.  Axônios  do  estrato  nervoso  se  projetam  através  do  pedículo  óptico  para  o  encéfalo,
convertendo a pedículo óptico em nervo óptico (II). Embora a mielinização dos nervos ópticos comece mais posteriormente
na vida fetal, ela não termina até a décima semana após o nascimento.
A parte anterior da escavação do disco óptico forma o epitélio do corpo ciliar, da íris e as fibras musculares radiais e
circulares da íris. O tecido conjuntivo do corpo ciliar, do músculo ciliar e das fibras zonulares da  lente se desenvolvem a
partir do mesênquima ao redor da parte anterior da escavação do disco óptico.
O mesênquima em torno da escavação do disco óptico e do pedículo óptico se diferencia em uma camada interna que
origina a corioide  e em uma camada externa que se desenvolve em esclera  e em parte da córnea. O  restante da córnea é
derivado da superfície do ectoderma.
A câmara anterior  se  desenvolve  a  partir  de  uma  cavidade  que  se  forma  no mesênquima  entre  a  íris  e  a  córnea;  a
câmara posterior se desenvolve a partir de uma cavidade que se forma no mesênquima entre a íris e a lente.
Uma parte do mesênquima ao redor do olho em desenvolvimento entra na escavação do disco óptico através da fissura
corióidea. Esse mesênquima ocupa o espaço entre a  lente e a retina e se diferencia em uma rede delicada de fibras. Mais
tarde, o espaço entre as fibras será preenchido por uma substância gelatinosa, formando o humor vítreo da câmara vítrea.
As pálpebras se formam a partir do ectoderma superficial e do mesênquima. As pálpebras superiores e  inferiores se
encontram e se fundem por volta da oitava semana do desenvolvimento e permanecem fechadas até aproximadamente a 26a
semana do desenvolvimento.
Orelhas
A  primeira  parte  da  orelha  a  se  desenvolver  é  a  orelha  interna.  Ela  começa  a  ser  formada  cerca  de  22  dias  após  a
fertilização como um espessamento do ectoderma superficial, chamado de placoide ótico (Figura 17.28A), que aparece em
ambos os lados do rombencéfalo. Os placoides óticos se invaginam rapidamente (Figura 17.28B), formando as depressões
óticas (Figura 17.28C). Em seguida, as depressões óticas se desprendem do ectoderma superficial, formando as vesículas
óticas,  dentro  do  mesênquima  da  cabeça  (Figura  17.28D).  Mais  tarde  durante  o  desenvolvimento,  as  vesículas  óticas
formarão as estruturas associadas ao labirinto membranáceo da orelha interna. O mesênquima ao redor das vesículas óticas
produz a cartilagem que mais tarde será ossificada e formará o osso associado ao labirinto ósseo da orelha interna.
Figura 17.27 Desenvolvimento dos olhos.
Os olhos começam a se desenvolver a partir do ectoderma do prosencéfalo cerca de 22 dias após a fertilização.
Que estruturas originam as camadas neural e pigmentada da retina?
A  orelha  média  se  desenvolve  a  partir  de  uma  estrutura  chamada  de  primeira  bolsa  faríngea  (branquial),  um
brotamento  revestido  por  endoderma  da  faringe  primitiva  (ver  Figura  18.21A).  As  bolsas  faríngeas  são  discutidas
detalhadamente na Seção 29.1. Os ossículos da audição se desenvolvem a partir do primeiro e do segundo arcos faríngeos.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter18.html#ch18fig21
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter29.html#ch29-1
17.
17.6
•
A orelha externa  se  desenvolve  a  partir  da  primeira  fenda faríngea,  um  sulco  entre  o  primeiro  e  o  segundo  arcos
faríngeos,  revestida  por  endoderma  (ver  detalhe  na Figura 17.28). As  fendas  faríngeas  são  discutidas  detalhadamente  na
Seção 29.1.
Figura 17.28 Desenvolvimento das orelhas.
As primeiras partes das orelhas a se desenvolverem são as orelhas internas, que começam a se formar cerca de
22 dias após a fertilização como espessamentos do ectoderma superficial.
Como as três partes da orelha diferem em relação as suas origens?
 TESTE RÁPIDO
Como as origens dos olhos e das orelhas se diferenciam?
Envelhecimento e os sentidos especiais
 OBJETIVO
Descrever as mudanças associadas ao envelhecimento que ocorrem nos olhos e nas orelhas.
https://jigsaw.vitalsource.com/books/9788527728867/epub/OEBPS/Text/chapter29.html#ch29-1
18.
A maioria das pessoas não apresenta distúrbios do olfato e do paladar até os 50 anos de idade. Isso se deve à perda gradual
dos  receptores  olfatórios  e  das  células  receptoras  gustatórias  que  está  associada  a  uma menor  taxa  de  reposição  dessas
células conforme nós envelhecemos.
Várias mudanças  associadas  à  idade  ocorrem  nos  olhos.  Como  dito  anteriormente,  a  lente  perde  uma  parte  de  sua
elasticidade e desse modo não consegue modificar seu formato tão rapidamente, resultando em presbiopia (ver Seção 17.3).
Também  ocorrem  cataratas  (a  perda  da  transparência  das  lentes)  com  o  envelhecimento  (ver Distúrbios  |  Desequilíbrios
homeostáticos).  Em  idades  avançadas,  a  esclera  se  torna  espessa  e  rígida  e  desenvolve  uma  coloração  amarelada  ou
amarronzada  por  causa  dos  muitos  anos  de  exposição  à  luz  ultravioleta,  ao  vento  e  à  poeira.  A  esclera  também  pode
desenvolver  acúmulos  aleatórios  de  pigmento,  especialmente  em  pessoas  de  pele  escura.  A  íris  desbota  ou  desenvolve
pigmentos  irregulares.  Os músculos  que  regulam  o  tamanho  da  pupila  se  enfraquecem  com  a  idade  e  as  pupilas  ficam
menores, reagem mais lentamente à luz e dilatam mais lentamente no escuro. Por esses motivos, as pessoas idosas achamque os objetos não  são  tão brilhantes,  seus olhos podem se  ajustar mais  lentamente durante passeios  à  luz do  sol  e  elas
possuem  problemas  na  transição  entre  locais  claros  e  escuros.  Algumas  doenças  da  retina  também  ocorrem  mais
provavelmente em idosos, incluindo a doença macular relacionada com a idade e o descolamento de retina (ver correlaçãO
clínica  na  Seção  17.3).  Um  distúrbio  chamado  de  glaucoma  (ver  adiante)  se  desenvolve  nos  olhos  dos  idosos  como
resultado do acúmulo de humor aquoso. A produção de  lágrimas e da quantidade de células mucosas na conjuntiva pode
diminuir com a  idade,  resultando em olhos secos. As pálpebras perdem a elasticidade, se  tornando moles e enrugadas. O
volume  de  gordura  ao  redor  das  órbitas  oculares  diminui,  fazendo  com  que  os  bulbos  dos  olhos  afundem  nas  órbitas.
Finalmente, conforme nós envelhecemos, a nitidez da visão diminui, a percepção de cor e de profundidade é reduzida e os “
corpos flutuantes no vítreo” aumentam em idosos.
Até  aproximadamente  os  60  anos  de  idade,  cerca  de  25%  das  pessoas  apresenta  perda  de  audição  perceptível,
especialmente  para  os  sons  com  tons  altos.  A  perda  progressiva  e  bilateral  de  audição  associada  à  idade  é  chamada  de
presbiacusia. Ela pode estar  relacionada com danos e perdas de células ciliadas no órgão espiral ou com degeneração da
via nervosa da audição. Tinido e desequilíbrios vestibulares também ocorrem mais frequentemente nos idosos.
 TESTE RÁPIDO
Quais mudanças nos olhos  e  nas orelhas  estão  relacionadas  com o processo do envelhecimento  e  como elas
ocorrem?
 DISTÚRBIOS | DESEQUILÍBRIOS HOMEOSTÁTICOS
Cataratas
Uma  causa  comum  de  cegueira  é  a  perda  da  transparência  da  lente  conhecida  como  catarata.  A  lente  se  torna
nebulosa (menos transparente) por causa de modificações na estrutura das proteínas da lente. As cataratas ocorrem
frequentemente com o envelhecimento, mas também podem ser causadas por lesões, exposição excessiva aos raios
ultravioleta,  determinados  medicamentos  (como  o  uso  prolongado  de  esteroides)  ou  por  complicações  de  outras
doenças  (p.  ex.,  diabetes  melito).  Os  fumantes  também  correm  risco  elevado  de  desenvolvimento  de  catarata.
Felizmente, a visão pode ser em geral restabelecida pela remoção cirúrgica da  lente antiga e a  implantação de uma
nova lente artificial.
Glaucoma
O glaucoma é a causa mais comum de cegueira nos EUA, afetando cerca de 2% da população com mais de 40 anos
de  idade.  Em muitos  casos,  o  glaucoma  é  causado  por  pressão  intraocular  anormalmente  alta  como  resultado  do
acúmulo de humor aquoso dentro da cavidade anterior. O líquido comprime a lente contra o humor vítreo e pressiona
os neurônios da retina. A pressão persistente resulta em progressão de um prejuízo visual moderado até a destruição
irreversível dos neurônios da retina, danificando o nervo óptico e causando cegueira. O glaucoma é indolor e o outro
olho é capaz de fazer grandes compensações de modo que o indivíduo pode ter um dano considerável à retina e até
mesmo perda visual  antes que a doença seja diagnosticada. Como o glaucoma ocorre mais  frequentemente com o
avanço  da  idade,  a  medição  regular  da  pressão  intraocular  é  uma  parte  cada  vez  mais  importante  dos  exames
oftalmológicos. Os fatores de risco incluem etnia (os afro­americanos são mais suscetíveis),  idade avançada, história
familiar e lesões e distúrbios oculares pregressos.
Alguns  indivíduos  desenvolvem  outro  tipo  de  glaucoma  chamado  de glaucoma normotenso.  Nessa  condição,
ocorre  dano  no  nervo  óptico  e  uma  perda  de  visão  correspondente  mesmo  que  a  pressão  ocular  esteja  normal.
Embora  a  causa  seja  desconhecida,  ela  parece  estar  relacionada  com  fragilidade  no  nervo  óptico,  espasmos  dos
vasos sanguíneos ao redor do nervo óptico e isquemia causada por vasos sanguíneos estreitos ou obstruídos ao redor
do nervo óptico. A incidência de glaucoma normotenso é maior em japoneses, coreanos e mulheres.
Surdez
A surdez é uma perda total ou significativa da audição. A surdez neurossensorial é causada por dano nas células
ciliadas  da  cóclea  ou  na  parte  coclear  do  nervo  vestibulococlear  (VIII).  Esse  tipo  de  surdez  pode  ser  causado  por
aterosclerose, que reduz o suprimento de sangue para as orelhas; pela exposição prolongada a barulhos altos, o que
destrói  as  células  ciliadas do órgão espiral;  por  determinados  fármacos  como ácido acetilsalicílico  e  estreptomicina;
e/ou por  fatores genéticos. A surdez de condução  é  causada por danos aos mecanismos de  transmissão de  sons
das orelhas externa e média para a cóclea. As causas da surdez de condução  incluem otosclerose, a deposição de
novos  ossos  ao  redor  da  janela  do  vestíbulo  (oval);  cerume  impactado;  lesões  timpânicas  e  envelhecimento,  que
frequentemente  promovem  espessamento  da membrana  timpânica  e  das  articulações  dos  ossículos  da  audição. O
teste de Weber é utilizado para distinguir entre surdez neurossensorial e surdez de condução. Nesse teste, a base de
um  diapasão  é  colocada  sobre  a  testa.  Nas  pessoas  com  audição  normal,  o  som  é  ouvido  igualmente  nas  duas
orelhas. Se o som for escutado melhor na orelha afetada, a surdez provavelmente é do tipo de condução; se o som
for escutado melhor na orelha normal, ela é do tipo neurossensorial.
Doença de Ménière
A doença de Ménière é  resultante de volume elevado de endolinfa, que alarga o  labirinto membranáceo. Entre os
sintomas estão perda auditiva  flutuante  (causada pela distorção da  lâmina basilar da cóclea) e zumbido. Sensações
de vertigem também são características da doença de Ménière. Pode ocorrer uma destruição quase total da audição
em um período de poucos anos.
Otite média
A otite média é uma  infecção aguda da orelha média causada principalmente por bactérias e associada a  infecções
do  nariz  e  da  garganta.  Os  sinais/sintomas  incluem  dor,  mal­estar,  febre,  vermelhidão  e  protrusão  da  membrana
timpânica, que pode se romper se a condição não for tratada. (Isso pode envolver uma drenagem de pus proveniente
da orelha média.) Bactérias provenientes da parte nasal da  faringe  (nasofaringe) passando pela  tuba auditiva são a
causa principal de  infecções da orelha média. As crianças são mais suscetíveis do que os adultos a essas  infecções
porque suas tubas auditivas são quase horizontais, diminuindo a drenagem. Se a otite média ocorrer frequentemente,
pode ser empregado um procedimento cirúrgico chamado de timpanotomia. Ele consiste na inserção de um pequeno
tubo na membrana timpânica para fornecer uma via de drenagem para o líquido proveniente da orelha média.
TERMINOLOGIA TÉCNICA
Abrasão  da  córnea.  Um  arranhão  na  superfície  da  córnea,  por  exemplo,  decorrente  de  poeira  ou  de  lentes  de
contato  danificadas.  Os  sinais/sintomas  incluem  dor,  vermelhidão,  lacrimejamento,  borramento  visual,
sensibilidade a luzes fortes e piscadelas frequentes.
Ageusia. Perda do sentido do paladar.
Ambliopia. Termo utilizado para descrever a perda de visão em um olho considerado normal que, por causa de um
desequilíbrio muscular, não consegue  focar em sincronia com o outro olho. Algumas vezes é chamada de  “olho
preguiçoso”.
Anosmia. Perda total do sentido do olfato.
Barotrauma. Lesão ou dor, que afeta principalmente a orelha média, resultante de mudanças de pressão. Ele ocorre
quando a pressão fora da membrana timpânica é diferente daquela do  lado  interno, por exemplo, durante o voo
em uma aeronave ou durante um mergulho. Deglutir ou exalar mantendo a boca fechada e o nariz  tampado em
geral abre as tubas auditivas, permitindo que a pressão do ar na orelha média fique igual à pressão externa.
Blefarite. Inflamação da pálpebra.
Ceratite. Inflamação ou infecção na córnea.
Conjuntivite.  Inflamação  da  túnica  conjuntiva;  quando  causada  por  vírus  oubactérias  como  pneumococos,
estafilococos  ou Haemophilus  influenzae  é  bastante  contagiosa  e  mais  prevalente  em  crianças.  A  conjuntivite
também pode ser causada por agentes  irritantes como poeira,  fumaça ou poluentes no ar; nesse caso a doença
não é contagiosa.
Escotoma. Área de visão reduzida ou perdida no campo visual.
Estrabismo. Desalinhamento dos bulbos dos olhos de modo que eles não se movem em uníssono quando um objeto
é observado; o olho afetado gira medial ou  lateralmente em relação ao olho normal e o  resultado é visão dupla
(diplopia).  Pode  ser  causado  por  trauma  físico,  lesões  vasculares  ou  tumores  dos  músculos  extrínsecos  dos
bulbos dos olhos ou lesões dos nervos oculomotor (NC III), troclear (NC IV) ou abducente (NC VI).
Exotropia. Giro anormal dos olhos para fora.
Fotofobia. Intolerância visual anormal à luz.
17.1
1.
2.
3.
4.
17.2
1.
2.
3.
4.
5.
17.3
1.
2.
3.
4.
5.
Midríase. Dilatação da pupila.
Miose. Constrição da pupila.
Nistagmo. Movimento  rápido e  involuntário dos bulbos dos olhos, causado possivelmente por uma doença da parte
central do sistema nervoso. Ele está associado a condições que causam vertigem.
Otalgia. Dor de ouvido.
Ptose. Queda da pálpebra (ou o deslocamento de qualquer órgão para uma posição abaixo do normal).
Retinoblastoma. Tumor que surge a partir de células retinais imaturas; contribui com 2% dos cânceres infantis.
Retinopatia diabética. Doença degenerativa da retina causada pelo diabetes melito, em que os vasos sanguíneos na
retina são danificados ou novos vasos crescem e interferem com a visão.
Tinido. Zumbido, rugido ou estalidos nas orelhas.
Tonômetro. Um instrumento para medir a pressão, especialmente a pressão intraocular.
Tracoma.  Uma  variação  séria  de  conjuntivite  e  a  maior  causa  individual  de  cegueira  no  mundo.  É  causada  pela
bactéria Chlamydia  trachomatis. A  doença produz um crescimento  excessivo de  tecido  subconjuntival  e  invasão
de vasos sanguíneos na córnea, progredindo até que toda a córnea esteja opaca.
Transplante  de  córnea.  Procedimento  no  qual  a  córnea  defeituosa  é  removida  e  uma  córnea  doada  de  diâmetro
semelhante é colocada em seu lugar. Esse é o procedimento de transplante mais comum e mais bem­sucedido.
Uma  vez  que  a  córnea  é  avascular,  os  anticorpos  existentes  no  sangue  que  poderiam  causar  a  rejeição  não
entram  no  tecido  transplantado  e  raramente  ocorre  rejeição.  A  escassez  de  doadores  de  córneas  tem  sido
parcialmente superada pelo desenvolvimento de córneas artificiais feitas de plástico.
Vertigem. Sensação de estar girando ou de movimento em que o mundo parece estar girando ou em que o indivíduo
parece girar no espaço, frequentemente associada a náuseas, e, em alguns casos, vômitos. Ela pode ser causada
por artrite no pescoço ou por uma infecção no aparelho vestibular.
REVISÃO DO CAPÍTULO
Conceitos essenciais
Olfato | O sentido do olfato
Os receptores do olfato, que são neurônios bipolares, encontram­se no epitélio nasal junto com as glândulas olfatórias, que
produzem o muco que dissolve os odorantes.
Na recepção olfatória, é gerado um potencial gerador que dispara um ou mais impulsos nervosos.
O limiar do olfato é baixo e a adaptação aos odores ocorre rapidamente.
Axônios das células receptoras olfatórias formam os nervos olfatórios (I), que carregam impulsos nervosos para os bulbos
olfatórios, os tratos olfatórios, o sistema límbico e o córtex cerebral (lobos temporal e frontal).
Gustação | O sentido do paladar
Os receptores do paladar, as células receptoras gustatórias, estão localizados nos calículos gustatórios.
Substâncias  químicas  dissolvidas,  chamadas  de  estimuladores  (tastants),  estimulam  as  células  receptoras  gustatórias
através do fluxo de íons por canais na membrana plasmática ou da ligação a receptores na membrana plasmática ligados a
proteínas G.
Os potenciais receptores desenvolvidos nas células receptoras gustatórias causam a liberação de um neurotransmissor, que
pode gerar impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de primeira ordem.
O limiar varia com o sabor envolvido e a adaptação ao paladar ocorre rapidamente.
As células  receptoras gustatórias disparam  impulsos nervosos nos nervos  facial  (VII), glossofaríngeo  (IX) e vago  (X). Os
sinais do paladar passam então para o bulbo, o tálamo e o córtex cerebral (lobo parietal).
Visão
As  estruturas  acessórias  dos  olhos  incluem  sobrancelhas,  pálpebras,  cílios,  aparelho  lacrimal  e músculos  extrínsecos  do
bulbo do olho. O aparelho lacrimal é formado por estruturas que produzem e drenam as lágrimas.
O olho é formado por três camadas: (a) a túnica fibrosa (esclera e córnea), (b) a túnica vascular (corioide, corpo ciliar e íris)
e (c) retina.
A retina é formada por um estrato pigmentoso e por um estrato nervoso que inclui uma camada de células fotorreceptoras,
uma camada de células bipolares, uma camada de células ganglionares, células horizontais e células amácrinas.
A cavidade anterior contém humor aquoso; a câmara vítrea contém humor vítreo.
A  formação de  imagens na  retina  envolve a  refração dos  raios de  luz pela  córnea e pela  lente,  que  focam uma  imagem
invertida sobre a fóvea central da retina. Para observar objetos próximos, a lente aumenta sua curvatura (acomodação) e a
pupila diminui para evitar que raios de luz entrem no olho através da periferia da lente.
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O ponto  próximo  de  visão  é  a  distância mínima  do  olho  a  partir  da  qual  um  objeto  pode  ser  focado  claramente  e  com
acomodação máxima.
Na convergência, os bulbos dos olhos  se movem medialmente de modo que ambos estejam direcionados para um objeto
sendo observado.
O primeiro passo na visão é a absorção de luz por fotopigmentos nos bastonetes e nos cones e a isomerização do cis­retinal.
Os  potenciais  receptores  nos  bastonetes  e  nos  cones  diminuem a  liberação  de  um neurotransmissor  inibitório,  induzindo
potenciais graduais nas células bipolares e nas células horizontais.
As células horizontais transmitem sinais inibitórios para as células bipolares; as células bipolares ou amácrinas transmitem
sinais excitatórios para as células ganglionares, que despolarizam e iniciam os impulsos nervosos.
Os  impulsos das células ganglionares são  transmitidos para o nervo óptico (NC II), percorrem o quiasma óptico e o  trato
óptico e chegam até o tálamo. A partir do tálamo, os impulsos visuais são propagados para o córtex cerebral (lobo occipital).
Axônios colaterais das células ganglionares da retina se estendem para o mesencéfalo e para o hipotálamo.
Audição e equilíbrio
A orelha externa consiste em pavilhão auricular,* meato acústico externo e membrana timpânica.
A orelha média consiste em tuba auditiva, ossículos, janela do vestíbulo (oval) e janela da cóclea (redonda).
A orelha  interna  é  formada  pelo  labirinto  ósseo  e  pelo  labirinto membranáceo. A orelha  interna  contém o  órgão  espiral
(órgão de Corti), o órgão da audição.
As  ondas  sonoras  entram  no  meato  acústico  externo,  alcançam  a  membrana  timpânica,  passam  através  dos  ossículos,
atingem  a  janela  do  vestíbulo  (oval),  provocam  ondas  na  perilinfa,  chegando  até  a  membrana  vestibular  e  a  rampa  do
tímpano, aumentando a pressão na endolinfa, promovendo a vibração da lâmina basilar e estimulando os feixes ciliares no
órgão espiral (órgão de Corti).
As  células  ciliadas  convertem  vibrações mecânicas  em  um  potencial  receptor,  liberando  um  neurotransmissor  que  pode
disparar impulsos nervosos nos neurônios sensoriais de primeira ordem.
Axônios sensoriais na parte coclear do nervo vestibulococlear (VIII) terminam no bulbo. Os sinais auditivos passam então
para o colículo inferior, o tálamo e os lobos temporais do córtex cerebral.
O equilíbrio estático é a orientação do corpo em relação à força da gravidade.As máculas do utrículo e do sáculo são os
órgãos  sensoriais  do  equilíbrio  estático.  Movimentos  corporais  que  estimulam  os  receptores  para  o  equilíbrio  estático
incluem a inclinação da cabeça e a aceleração ou a desaceleração lineares.
O equilíbrio dinâmico é a manutenção da posição corporal  em  resposta à aceleração ou à desaceleração  rotacionais. As
cristas nos ductos semicirculares são os principais órgãos sensoriais do equilíbrio dinâmico.
A maior parte dos axônios da parte vestibular do nervo vestibulococlear (NC VIII) entram no tronco encefálico e terminam
no bulbo e na ponte; outros axônios entram no cerebelo.
Desenvolvimento dos olhos e das orelhas
Os olhos começam seu desenvolvimento a partir do ectoderma cerca de 22 dias após a fertilização e surgem a partir das
paredes laterais do prosencéfalo.
As orelhas começam seu desenvolvimento cerca de 22 dias após a fertilização e surgem a partir de um espessamento do
ectoderma  em  ambos  os  lados  do  rombencéfalo.  A  sequência  de  desenvolvimento  da  orelha  é  primeiramente  a  orelha
interna, seguida pela orelha média e pela orelha externa.
Envelhecimento e os sentidos especiais
A maior parte das pessoas não apresenta problemas com os sentidos do olfato e do paladar até aproximadamente os 50 anos
de idade.
Entre as mudanças oculares relacionadas com a idade encontram­se presbiopia, catarata, dificuldade em ajustar a visão à
luz, doença macular, glaucoma, xerostomia (olhos secos e diminuição da nitidez da visão.
Com a idade ocorre perda progressiva de audição e o tinido ocorre mais frequentemente.
QUESTÕES PARA AVALIAÇÃO CRÍTICA
Mário sofreu danos em seu nervo facial. Como isso afeta seus sentidos especiais?
A enfermeira de plantão  traz o  jantar  para Gertrudes,  uma  senhora  com 80  anos de  idade  atendida pela  casa de
repouso. Conforme Gertrudes ingere uma pequena porção de sua refeição, ela comenta que não está com fome e
que “comida de hospital não tem gosto bom!”. A enfermeira dá a Gertrudes um cardápio de modo que ela possa
escolher o café da manhã, mas Gertrudes reclama que está tendo dificuldades para ler o cardápio e pede para que a
enfermeira o  leia para ela. Conforme a enfermeira começa a  ler, Gertrudes pede em voz alta que ela “fale alto e
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desligue a campainha”. O que a enfermeira sabe sobre o envelhecimento e os sentidos especiais que possa ajudar a
explicar os comentários de Gertrudes?
Quando você está ajudando sua vizinha a colocar colírio nos olhos de sua filha de 6 anos de idade, a menina diz
“esse remédio tem um gosto ruim”. Como você explica para a sua vizinha que sua filha consegue “sentir o gosto”
do colírio?
 RESPOSTAS ÀS QUESTÕES DAS FIGURAS
Um receptor olfatório tem um tempo de vida de cerca de 1 mês.
A transdução olfatória ocorre nos cílios olfatórios de um receptor olfatório.
As células basais se desenvolvem em receptores gustatórios.
A luz visível com comprimento de onda de 700 nm é vermelha.
A conjuntiva é contínua com o revestimento interno das pálpebras.
O líquido lacrimal, ou a lágrima, é uma solução aquosa contendo sais, um pouco de muco e lisozima que protege,
limpa, lubrifica e umedece o bulbo do olho.
A túnica fibrosa é formada por córnea e esclera; a túnica vascular é formada por corioide, corpo ciliar e íris.
A parte parassimpática do SNA promove a constrição da pupila; a parte simpática promove a dilatação da pupila.
Um  exame  oftalmoscópico  dos  vasos  sanguíneos  dos  olhos  pode  revelar  a  existência  de  hipertensão,  diabetes
melito, catarata e doença macular relacionada com a idade (DMRI).
Os dois  tipos de  fotorreceptores são os bastonetes e os cones. Os bastonetes  fornecem visão em preto e branco
quando a luz é escassa; os cones fornecem alta acuidade visual e visão colorida em condições mais luminosas.
Após  sua  secreção  pelo  processo  ciliar,  o  humor  aquoso  flui  para  a  câmara  posterior,  ao  redor  da  íris,  para  a
câmara interior e para fora do bulbo do olho através do seio venoso da esclera.
Durante  a  acomodação, os músculos  ciliares  se  contraem,  fazendo com que as  fibras  zonulares  se  alonguem. A
lente se torna mais convexa, aumentando sua capacidade de focar.
A presbiopia é a perda da elasticidade da lente que ocorre durante o envelhecimento.
Tanto  os  bastonetes  quanto  os  cones  promovem  a  transdução  da  luz  em  potenciais  receptores,  utilizam  um
fotopigmento  localizado  nos  discos  ou  nas  dobras  externas  e  liberam  neurotransmissor  em  sinapses  com  as
células bipolares e com as células horizontais.
A conversão de cis­retinal em trans­retinal é chamada de isomerização.
O GMP cíclico é o ligante que abre os canais de Na+ nos fotorreceptores, provocando o fluxo da corrente escura
(influxo de Na+).
Os raios de luz provenientes de um objeto na metade temporal do campo visual são projetados na metade nasal da
retina.
O martelo da orelha média é ligado à membrana timpânica, que faz parte da orelha externa.
As janelas do vestíbulo (oval) e da cóclea (redonda) separam a orelha média da orelha interna.
Os dois sacos no labirinto membranáceo do vestíbulo são o utrículo e o sáculo.
As três subdivisões do labirinto ósseo são os canais semicirculares, o vestíbulo e a cóclea.
A região da lâmina basilar próxima às janelas do vestíbulo (oval) e da cóclea (redonda) vibra mais vigorosamente
em resposta a sons com alta frequência.
O núcleo olivar superior da ponte é a parte da via auditiva que permite que a pessoa localize a fonte de um som.
As máculas estão associadas ao equilíbrio estático; elas fornecem informações sensoriais a respeito da posição da
cabeça no espaço.
Os ductos semicirculares estão associados ao equilíbrio dinâmico.
Os núcleos vestibulares estão localizados no bulbo e na ponte.
A escavação do disco óptico forma os estratos nervoso e pigmentoso da retina.
17.28 A orelha interna se desenvolve a partir do ectoderma superficial, a orelha média a partir das bolsas faríngeas e a
orelha externa a partir de uma fenda faríngea.
____________
* N.R.T.: Embora não conste na listagem da Terminologia Anatômica Internacional, a expressão “pavilhão auricular” está consagrada
pelo uso na área de saúde.
18.1
•
Sistema endócrino e homeostasia
Os hormônios locais ou circulantes do sistema endócrino contribuem para a homeostasia regulando a atividade e o crescimento
das células-alvo no corpo. O metabolismo também é controlado pelos hormônios.
Ao  entrar  na  puberdade,  meninos  e  meninas  começam  a  desenvolver  diferenças  notáveis  na  aparência  física  e  no
comportamento. Talvez em nenhum outro período da vida seja tão evidente o impacto do sistema endócrino na condução do
desenvolvimento e regulação das funções corporais. Nas meninas, os estrogênios promovem o acúmulo de tecido adiposo
nas mamas e nos quadris, modelando a forma feminina. Ao mesmo tempo ou um pouco depois, níveis cada vez mais altos
de  testosterona nos meninos começam a produzir massa muscular e a aumentar as pregas vocais,  resultando em uma voz
mais grave. Essas alterações são apenas alguns exemplos da forte influência das secreções endócrinas. De maneira menos
drástica,  talvez,  inúmeros hormônios ajudam a manter a homeostasia diariamente. Eles regulam a atividade dos músculos
lisos, do músculo cardíaco e de algumas glândulas; alteram o metabolismo; estimulam o crescimento e o desenvolvimento;
influenciam os processos reprodutivos e participam dos ritmos circadianos estabelecidos pelo núcleo supraquiasmático do
hipotálamo.
Comparação do controle exercido pelos sistemas nervoso e
endócrino
 OBJETIVO
Comparar o controle das funções corporais pelo sistema nervoso e pelo sistema endócrino.
	18 Sistema Endócrino