CARBOIDRATOS COMPLETO

Prévia do material em texto

Carboidratos
Apresentação
Os carboidratos correspondem a mais de 45% da ingestão calórica diária de um indivíduo. Eles são 
a maior fonte de substratos energéticos em uma dieta típica ocidental. Portanto, essas 
biomoléculas fornecem grande parte da energia nos processos celulares, além de participarerm da 
comunicação intercelular e da composição das membranas. Nesta Unidade de Aprendizagem, você 
vai estudar como os carboidratos estão amplamente distribuídos nos vegetais e nos animais e 
possuem papéis estruturais, de reserva e metabólicos importantes. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Diferenciar a estrutura dos monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.•
Reconhecer as diversas funções que os carboidratos podem desempenhar nas células.•
Identificar a isomeria entre os monossacarídeos e as ligações glicosídicas.•
Desafio
Imagine que você integra uma equipe em uma clínica de saúde que atende a uma criança de origem 
asiática com 9 anos de idade. A mãe da paciente relata que a filha apresenta forte dor abdominal, 
diarreia, cólicas, náuseas e gases após ingerir leite ou seus derivados. E os testes laboratoriais 
básicos como hemograma, perfil lipídico, hepático e renal estão dentro da normalidade. Frente a 
esse quadro:
a) Qual o possível diagnóstico da criança? Qual teste laboratorial seria fundamental para 
confirmação?
b) Explique o porquê a criança apresenta os sintomas de má digestão de leite e derivados.
c) Qual a relação da etnia da criança com esse caso clínico?
Infográfico
Nos vegetais, a glicose é sintetizada a partir do dióxido de carbono e da água por fotossíntese. 
Então, é armazenada como amido ou utilizada para sintetizar a celulose das paredes celulares. Já os 
animais podem sintetizar carboidratos a partir de aminoácidos, porém a maior parte deriva, por fim, 
dos vegetais.
Confira no infográfico a seguir a classificação dos carboidratos de acordo a sua estrutura molecular.
Aponte a câmera para o 
código e acesse o link do 
conteúdo ou clique no 
código para acessar.
https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/edd13c1a-3eb3-4365-8b0a-5a4d8e410c33/5dd3782d-9ce6-43d6-8bb3-e9009d98591a.jpg
Conteúdo do livro
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na Terra. Eles estão amplamente distribuídos 
em vegetais e animais e possuem papéis estruturais e metabólicos importantes. Suas classes 
principais são: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. Repare que a palavra “sacarídeo” é 
derivada do grego sakcharon que significa “açúcar”, por isso é comum chamá-los também de 
açúcares. Para entender a importância dos carboidratos no nosso organismo, devemos estudar sua 
estrutura fisiológica e suas funções no metabolismo, para isso acompanhe o capítulo Carboidratos 
do livro Bioquímica Geral.
Boa leitura!
BIOQUÍMICA GERAL
Rodrigo Binkowski
de Andrade
 Carboidratos
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 Diferenciar a estrutura dos monossacarídeos, dissacarídeos e 
polissacarídeos.
 Reconhecer as diversas funções que os carboidratos podem desem-
penhar nas células.
 Identificar a isomeria entre os monossacarídeos e as ligações 
glicosídicas.
Introdução
Os carboidratos correspondem a mais de 45% da ingestão calórica diá-
ria de um indivíduo. Eles são a maior fonte de substratos energéticos 
em uma dieta típica ocidental. Portanto, essas biomoléculas fornecem 
grande parte da energia nos processos celulares, além de participarem 
da comunicação intercelular e da composição das membranas. 
Neste capítulo, você vai ver como os carboidratos estão amplamente 
distribuídos nos vegetais e nos animais e possuem papéis estruturais, de 
reserva e metabólicos importantes.
Os glicídios são compostos formados por unidades fundamentais, 
chamadas oses, e por polímeros destas unidades. Os glicídios simples são 
compostos ternários, isto é, formados por três elementos: carbono, hidro-
gênio e oxigênio. Esses três elementos encontram-se na proporção de 1:2:1.
Os glicídios simples admitem, assim, uma fórmula geral CnH2nOn. Nesta 
fórmula existe uma molécula de água para cada átomo de carbono, o que 
originou, erroneamente, o nome de hidratos de carbono ou carboidratos 
para estes compostos. Uma curiosidade interessante sobre este tema é 
que os adoçantes artificiais estimulam os mesmos receptores gustativos 
dos açúcares, porém não são aproveitados pelo organismo.
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
 A estrutura dos monossacarídeos, 
dissacarídeos e polissacarídeos
Os carboidratos podem ser chamados também de glicídios, hidratos de carbono, 
açúcares e oses. Estes compostos são aldeídos ou cetonas e seus derivados que 
contêm duas ou mais hidroxilas. A nomenclatura inclui a função, o número 
de átomos de carbono e a terminação ose. No caso da aldo-hexose, signifi ca 
que é um aldeído de seis carbonos. 
Os monossacarídeos são carboidratos que não podem ser hidrolisados a 
compostos mais simples. As oses portadoras de grupo aldeído são chamadas 
aldoses e as portadoras de grupo cetônico, cetoses. Tanto as aldoses como 
as cetoses são classificadas de acordo com o número de átomos de carbono 
existentes na molécula. As oses com três carbonos são denominadas de trio-
ses; com quatro carbonos, tetroses; com cinco carbonos, pentoses; com seis 
carbonos, hexoses e com sete carbonos, heptoses (Figura 1).
Figura 1. Os principais monossacarídeos. Em A, estão representadas duas trioses. Em B, 
duas hexoses comuns e, em C, as pentoses de ácidos nucleicos.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 244). 
Já os oligossacarídeos são polímeros de menos de oito monossacarídeos. 
Por fim, os olissacarídeos são feitos a partir da união de oito ou mais monos-
sacarídeos. “Os dissacarídeos (como maltose, lactose e sacarose) consistem em 
dois monossacarídeos unidos covalentemente por uma ligação O-glicosídica, 
a qual é formada quando um grupo hidroxila de uma molécula de açúcar, 
normalmente cíclica, reage com o carbono anomérico de outra molécula” 
(NELSON; COX, 2018, p. 250). Na figura 2, é possível observar três exemplos 
de dissacarídeo: lactose, sacarose e trealose.
Carboidratos2
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
Figura 2. Três dissacarídeos mais comuns estão representados com suas ligações glicosídicas. 
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 253).
 As funções que os carboidratos podem 
desempenhar nas células
Os polissacarídeos da dieta são sólidos, cristalinos e incolores, dissolvendo-se 
perfeitamente em soluções aquosas (polares). O amido é um homopolissacarí-
deo, pois é composto exclusivamente por polímeros da glicose. Há dois tipos: 
a α-amilose (linear, de ligações α- 1,4), extraída durante o cozimento da batata 
e responsável pela coloração escura da água, e a amilopectina (ramifi cada, 
de ligações α-1,4 e α-1,6), que não é liberada do legume ao aquecimento. Nos 
alimentos é encontrada em grãos. O cozimento rompe as moléculas ali arma-
zenadas, aumentando a digestibilidade. Com o resfriamento, essas estruturas 
se reorganizam. Por outro lado, o glicogênio tem ligações α-1,4, mas possui 
mais ramifi cações com as ligações α-1,6 e tem origem em células animais. 
Veja na Figura 3 abaixo a estrutura desses polissacarídeos.
3Carboidratos
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
Figura 3. Glicogênio e amido. No item A está representado a amilose, com as ligações 
glicosídicas α-1,4. No item B, estão demonstradas as ligações α-1,6 da amilopectina e nos 
pontos de ramicação do glicogênio. No item C está um esquema dos agrupamentos de 
amilose e amilopectina.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 256).
A celulose é uma fibra e, portanto, é digerível apenas pelos ruminantes, 
possuidores de uma bactéria simbionte específica no trato digestório, secre-
tora de celulase. Caracteriza-se como um homopolissacarídeo linear não 
ramificado de glicoses unidas em ligações β-1,4. Outroe a abreviação es-
tão mostrados para cada dissacarídeo. A nomenclatura formal da sacarose 
nomeia a glicose como o glicosídeo parental, embora a sacarose seja nor-
malmente representada como mostrado, com a glicose à esquerda. As duas 
nomenclaturas abreviadas mostradas para a sacarose são equivalentes (K).
Nelson_6ed_07.indd 253Nelson_6ed_07.indd 253 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 5 4 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
fornecem suporte extracelular para organismos de todos 
os reinos. Por exemplo, a camada rígida do envelope celu-
lar bacteriano (o peptidoglicano) é parcialmente composta 
por um heteropolissacarídeo construído por duas unidades 
alternadas de monossacarídeo (ver Figura 20-30). Nos teci-
dos animais, o espaço extracelular é preenchido por alguns 
tipos de heteropolissacarídeos, os quais formam uma matriz 
que conecta células individuais e fornece proteção, forma e 
suporte para células, tecidos e órgãos.
Ao contrário das proteínas, os polissacarídeos geral-
mente não têm massas moleculares definidas. Essa dife-
rença é uma consequência dos mecanismos de construção 
dos dois tipos de polímero. Como será visto no Capítulo 
27, as proteínas são sintetizadas a partir de um molde (o 
RNA mensageiro), com sequência e comprimento defi-
nidos por enzimas que seguem exatamente esse molde. 
Para a síntese de polissacarídeos, não existe molde; em 
vez disso, o programa de síntese de polissacarídeos é in-
trínseco às enzimas que catalisam a polimerização das 
unidades monoméricas, e não há um ponto de parada 
específico no processo sintético; os produtos, portanto, 
variam em comprimento.
O doce é um dos cinco sabores básicos que os huma-
nos podem sentir (Figura Q-1); os outros são azedo, 
amargo, salgado e umami. O sabor doce é detectado 
por receptores proteicos presentes na membrana plas-
mática das células gustativas nas papilas gustativas da 
superfície da língua. Em humanos, dois genes bastante 
relacionados (T1R2 e T1R3) codificam os receptores 
para o sabor doce (Figura Q-2). Quando uma molécula 
com uma estrutura compatível liga-se a esses recepto-
res no domínio extracelular de uma célula gustativa, ela 
desencadeia uma série de eventos dentro da célula (in-
cluindo a ativação de uma proteína ligadora de GTP; ver 
Figura 12-42) que levam à emissão de um sinal elétrico 
para o cérebro que é, então, interpretado como “doce”. 
Durante a evolução, houve, provavelmente, a seleção 
para a capacidade de saborear os compostos presen-
tes nos alimentos contendo nutrientes importantes, 
como os carboidratos, que são o principal combustível 
QUADRO 72 O açúcar é doce, assim como o são... outras coisas mais
Proteína ligada ao GTP
(inativa)
Proteína ligada ao GTP
(ativa)
T1R3
Glicose
Sacarose
Frutose
Alitame
Neotame
Aspartame
Sucralose
Brazeína
Brazeína
CRD
T1R2
FIGURA Q2 O receptor para substâncias com sabor doce, com indi-
cação de suas regiões de interação com vários compostos doces (setas 
curtas). Cada receptor tem um domínio extracelular, um domínio rico em 
cisteína (CRD), e um domínio de membrana com sete hélices transmem-
brana, característica comum em receptores de sinalização. Os adoçantes 
artificiais se ligam a apenas uma das duas subunidades do receptor; os 
açúcares naturais se ligam às duas. Consulte no Capítulo 1, Problema 14, 
as estruturas de muitos desses adoçantes artificiais.FIGURA Q1 Um formidável estímulo para os receptores do sabor doce.
Homopolissacarídeos
Não
ramificado
Ramificado
Heteropolissacarídeos
Dois tipos de
monômeros,
não ramificado
Múltiplos tipos
de monômeros,
ramificado
FIGURA 712 Homo e heteropolissacarídeos. Os polissacarídeos po-
dem ser compostos por um, dois ou alguns monossacarídeos diferentes, em 
cadeias lineares ou ramificadas de vários comprimentos.
Nelson_6ed_07.indd 254Nelson_6ed_07.indd 254 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 5 5
Alguns homopolissacarídeos são formas de 
estocagem de combustível
Os polissacarídeos de armazenamento mais importantes 
são o amido, em células vegetais, e o glicogênio, em célu-
las animais. Ambos ocorrem intracelularmente em gran-
des agrupamentos ou grânulos. As moléculas de amido e 
glicogênio são extremamente hidratadas, pois têm muitos 
grupos hidroxila expostos e disponíveis para formarem li-
gações de hidrogênio com a água. A maioria das células ve-
getais possui a capacidade de sintetizar amido (ver Figura 
20-2), e o seu armazenamento é especialmente abundante 
em tubérculos – como a batata – e em sementes.
O amido contém dois tipos de polímero de glicose, ami-
lose e amilopectina (Figura 7-13). A amilose consiste em 
cadeias longas, não ramificadas, de resíduos de D-glicose 
conectados por ligações (a1S4) (como na maltose). A 
massa molecular dessas cadeias varia entre alguns milhares 
até mais de um milhão. A amilopectina também tem mas-
sa molecular elevada (até 200 milhões), mas, ao contrário 
da amilose, é altamente ramificada. As ligações glicosídicas 
que unem os resíduos de glicose sucessivos nas cadeias de 
amilopectina são (a1S4); nos pontos de ramificação (que 
ocorrem a cada 24 a 30 resíduos) são ligações (a1S6).
O glicogênio é o principal polissacarídeo de armazena-
mento das células animais. Como a amilopectina, o glico-
gênio é um polímero de subunidades de glicose ligadas por 
ligações (a1S4), com ligações (a1S6) nas ramificações; o 
glicogênio, porém, é mais ramificado (em média a cada 8 a 
12 resíduos) e mais compacto do que o amido. O glicogênio 
é especialmente abundante no fígado, onde pode constituir 
até 7% do peso líquido; ele também está presente no mús-
culo esquelético. Nos hepatócitos, o glicogênio é encon-
trado em grandes grânulos, os quais são agrupamentos de 
grânulos menores compostos por moléculas únicas de glico-
gênio, altamente ramificadas, com massa molecular média 
de alguns milhões. Esses grânulos de glicogênio também 
apresentam, firmemente ligadas, as enzimas responsáveis 
pela síntese e degradação do glicogênio.
Como cada ramificação do glicogênio termina com uma 
unidade de açúcar não redutora, uma molécula de glicogê-
nio com n ramificações tem n 1 1 extremidades não re-
dutoras, mas apenas uma extremidade redutora. Quando o 
glicogênio é utilizado como fonte de energia, as unidades de 
para a maioria dos organismos. A maioria dos açúcares 
simples, incluindo a sacarose, a glicose e a frutose, tem 
sabor doce, mas existem outras classes de compostos 
que também se ligam aos receptores do sabor doce: os 
aminoácidos glicina, alanina e serina são suavemente 
doces e inócuos; o nitrobenzeno e o etileno glicol têm 
um sabor doce forte, porém são tóxicos. (Consulte no 
Quadro 18-2 um notável mistério médico envolvendo 
o envenenamento por etilenoglicol.) Alguns produtos 
naturais são extraordinariamente doces: o esteviosídeo, 
derivado de açúcar isolado das folhas da planta estévia 
(Stevia rebaudiana Bertoni), é algumas centenas de 
vezes mais doce do que o volume equivalente de saca-
rose (açúcar de mesa), e a pequena proteína (54 ami-
noácidos) brazeína, isolada dos frutos da trepadeira 
Pentadiplandra brazzeana Baillon, com ocorrência 
no Gabão e em Camarões, é 17.000 vezes mais doce do 
que a sacarose em comparação molar. Presume-se que 
o sabor doce desses frutos encoraje o seu consumo por 
animais, que, então, dispersam geograficamente as se-
mentes estimulando o crescimento de novas plantas.
Existe um grande interesse no desenvolvimento de 
adoçantes artificiais para auxiliar na redução do peso – 
compostos que forneçam aos alimentos sabor doce sem 
adicionar as calorias encontradas nos açúcares. O ado-
çante artificial aspartame demonstra a importância da 
estereoquímica na biologia (Figura Q-3). De acordo com 
um modelo simples para a ligação ao receptor do sabor 
doce, a ligação envolve três sítios do receptor: AH1, B– e 
X. O sítio AH1 contém algum grupo (álcool ou amino) 
que pode formar uma ligação de hidrogêniocom uma 
carga parcialmente negativa, como o oxigênio do carbo-
nil, da molécula doce; o ácido carboxílico do aspartame 
contém um oxigênio deste tipo. O sítio B– contém um 
grupo com um oxigênio parcialmente negativo disponível 
para formar uma ligação de hidrogênio com algum átomo 
parcialmente positivo da molécula doce, tal como o grupo 
amino do aspartame. O sítio X é orientado perpendicular-
mente aos outros dois grupos e é capaz de interagir com 
uma região hidrofóbica da molécula doce, tal como o anel 
benzeno do aspartame.
Quando o pareamento (match) estiver correto, 
como na Figura Q-3 à esquerda, o receptor do sabor 
doce será estimulado e o sinal “doce” será conduzido 
ao cérebro. Quando o pareamento não estiver correto, 
como na Figura Q-3 à direita, o receptor do sabor doce 
não será estimulado; na verdade, neste caso, outro re-
ceptor (para o sabor amargo) será estimulado pelo este-
reoisômero “errado” do aspartame. Estereoisomerismo 
realmente importa!
T1R2
Sabor doce
L,L- ou (S,S)-
Aspartame
D,L- ou (R,S)-
Aspartame
B2
AH1
X
Sabor amargo
B2
AH1
X
1R2
L,L- ou
Aspa
BB22
XX
BB22
FIGURA Q3 A base estereoquímica para o sabor dos dois isômeros do 
aspartame.
Nelson_6ed_07.indd 255Nelson_6ed_07.indd 255 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 5 6 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
glicose são removidas uma de cada vez a partir da extremi-
dade não redutora. As enzimas de degradação que atuam 
somente em extremidades não redutoras podem trabalhar 
simultaneamente nas muitas ramificações, acelerando a 
conversão do polímero em monossacarídeos.
Por que não armazenar a glicose em sua forma mono-
mérica? Calcula-se que os hepatócitos armazenam uma 
concentração de glicogênio equivalente a 0,4 M de glicose. 
A concentração existente de glicogênio, que é insolúvel e 
contribui pouco para a osmolaridade do citosol, é de cer-
ca de 0,01 mM. Se o citosol contivesse 0,4 M de glicose, a 
osmolaridade seria perigosamente elevada, causando uma 
entrada osmótica de água que poderia romper a célula (ver 
Figura 2-13). Além disso, com a concentração de glicose 
interna igual a 0,4 M e a concentração externa igual a 5 mM 
(a concentração no sangue de um mamífero), a variação de 
energia livre para o transporte de glicose para dentro das 
células contra este gradiente de concentração tão alto seria 
proibitivamente grande.
As dextranas são polissacarídeos de bactérias e leve-
duras, compostos por resíduos de D-glicose em ligações 
(a1S6); todos têm ramificações (a1S3), e alguns também 
têm ramificações (a1S2) ou (a1S4). A placa dentária, 
formada por bactérias que crescem na superfície dos den-
tes, é rica em dextranas, as moléculas adesivas que permi-
tem às bactérias grudarem-se nos dentes e umas às outras. 
As dextranas também fornecem uma fonte de glicose para 
o metabolismo bacteriano. Dextranas sintéticas são utili-
zadas em alguns produtos comerciais (p. ex., Sephadex) 
que servem para o fracionamento de proteínas por meio de 
cromatografia por exclusão de tamanho (ver Figura 3-17b). 
As dextranas nesses produtos são quimicamente ligadas 
por ligações cruzadas para formarem materiais insolúveis 
de vários tamanhos.
Alguns homopolissacarídeos têm funções estruturais
A celulose – substância fibrosa, resistente e insolúvel em 
água – é encontrada na parede celular de plantas, particu-
larmente em caules, troncos e todas as porções amadeira-
das do corpo da planta, e constitui grande parte da mas-
sa da madeira e quase a totalidade da massa do algodão. 
Como a amilose, a celulose é um homopolissacarídeo linear 
e não ramificado, constituído por 10.000 a 15.000 unidades 
de D-glicose. Entretanto, existe uma importante diferença: 
na celulose, os resíduos de D-glicose têm a configuração 
b (Figura 7-14), enquanto na amilose a glicose está em 
configuração a. Os resíduos de glicose na celulose estão 
ligados por ligações glicosídicas (b1S4), ao contrário das 
ligações (a1S4) da amilose. Devido à essa diferença, as 
moléculas individuais de celulose e amilose dobram-se es-
pacialmente de maneiras diferentes, dando a essas molécu-
las estruturas macroscópicas e propriedades físicas muito 
diferentes (ver a seguir). A natureza rígida e fibrosa da 
4 1
H
OH
OH
H
CH2OH
O
H
4a
H
OH
OHH
CH2OH
H
H
H
O
1
H
H
a
H
4 a
H
OH
OHH
CH2OH
O
H
H
O
1
O
a
3
5
2
O
6
H
4
H
OH
OHH
CH2OH
O
H
H
O
1
(a) Amilose
Extremidade
redutora
Extremidade
não redutora
(c)
Extremidades
redutoras
Amilose
Extremidades
não redutoras
Amilopectina
Ponto de
ramificação
(a1S6)
6
O
H
4
H
OH
OHH
CH2OH
O
H
H
O
1
6
H
4
H
OH
OHH
CH2
O
H
H
O
1
O
A
Cadeia
principal
(b)
Ramificação
Ponto de
ramificação
(a1S6)
FIGURA 713 Glicogênio e amido. (a) Segmento curto de amilose, polí-
mero linear de resíduos de D-glicose em ligações (a1S4). Uma única cadeia 
pode conter alguns milhares de resíduos de glicose. A amilopectina tem 
trechos de resíduos ligados de maneira similar, situados entre pontos de ra-
mificação. O glicogênio tem a mesma estrutura básica, porém é mais ramifi-
cado do que a amilopectina. (b) Ponto de ramificação (a1S6) no glicogênio 
ou na amilopectina. (c) Agrupamento de amilose e amilopectina como o 
que supostamente ocorre nos grânulos de amido. Fitas de amilopectina (em 
preto) formam estruturas em hélice dupla umas com as outras ou com fitas 
de amilose (em azul). A amilopectina tem pontos de ramificação (a1S6) 
frequentes (em vermelho). Os resíduos de glicose nas extremidades não 
redutoras das ramificações mais externas são removidos enzimaticamente 
durante a mobilização do amido para produção de energia. O glicogênio 
tem estrutura similar; porém, é mais ramificado e mais compacto.
Nelson_6ed_07.indd 256Nelson_6ed_07.indd 256 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 5 7
celulose a torna útil para produtos comerciais como pape-
lão e material para isolamento, e ela é um dos principais 
componentes dos tecidos de algodão e linho. A celulose é 
também a matéria-prima para a produção comercial de ce-
lofane e seda artificial (rayon).
O glicogênio e o amido ingeridos na dieta são hidroli-
sados por a-amilases e glicosidases, enzimas presentes 
na saliva e no intestino que rompem ligações glicosídicas 
(a1S4) entre as unidades de glicose. A maioria dos animais 
vertebrados não consegue utilizar a celulose como uma fon-
te combustível, pois eles carecem de uma enzima que hi-
drolise ligações (b1S4). Os cupins digerem a celulose (e, 
portanto, a madeira) prontamente, mas somente porque 
carregam no trato intestinal um microrganismo simbiótico, 
Trichonympha, que secreta celulase, enzima que hidroli-
sa as ligações (b1S4) (Figura 7-15). Estudos de genética 
molecular têm revelado que os genes que codificam as en-
zimas para a degradação da celulose estão presentes nos 
genomas de uma ampla gama de animais invertebrados, 
incluindo artrópodes e nematódeos. Existe uma exceção 
importante para a ausência da celulase nos vertebrados: os 
animais ruminantes, tais como gado, ovelhas e cabras, car-
regam no rúmen (o primeiro dos quatro compartimentos 
de seus estômagos) microrganismos simbióticos que con-
seguem hidrolisar a celulose, permitindo que estes animais 
degradem a celulose das gramíneas macias de sua dieta, 
mas não de plantas arbustivas. A fermentação no rúmen 
gera acetato, propionato e b-hidroxibutirato, que o animal 
utiliza para sintetizar os açúcares do leite (p. 560).
A biomassa (tal como a gramínea Panicum virgatum) 
rica em celulose pode ser utilizada como matéria-prima 
para a fermentação de carboidratos a etanol, para ser utili-
zado com um aditivo na gasolina. A produção de biomassa 
anual na Terra (realizada principalmente pelos organismos 
fotossintéticos) é o equivalente energético de aproximada-
mente um trilhão de barris de petróleo, quando convertida 
a etanol por meio da fermentação. Devido à sua potencial 
utilidade para a conversão debiomassa em bioenergia, as 
enzimas que degradam a celulose, tais como a celulase, es-
tão sob intensa investigação. Complexos supramoleculares 
chamados celulosomos, encontrados na superfície externa 
da bactéria Clostridium cellulolyticum, incluem a subuni-
dade catalítica da celulase, juntamente com proteínas que 
unem uma ou mais moléculas de celulase à superfície bac-
teriana, e uma subunidade que se liga à celulose e a posicio-
na no sítio catalítico.
Uma fração principal da biomassa fotossintética está na 
porção amadeirada das plantas e árvores, a qual consiste 
em celulose e outros polímeros derivados de carboidratos 
não facilmente digeríveis, tanto química como biologica-
mente. As ligninas, por exemplo, formam aproximadamen-
te 30% da massa da madeira. Sintetizadas a partir de pre-
cursores que incluem a fenilalanina e a glicose, as ligninas 
são polímeros complexos com ligações cruzadas covalentes 
com a celulose que complicam a digestão da celulose pela 
celulase. Para que as plantas lenhosas sejam utilizadas para 
a produção de etanol a partir de biomassa, maneiras melho-
res para digerir os componentes da madeira precisarão ser 
encontradas.
A quitina é um homopolissacarídeo linear composto 
por resíduos de N-acetilglicosamina em ligações (b1S4) 
(Figura 7-16). A única diferença química em comparação 
com a celulose é a substituição de um grupo de hidroxila 
em C-2 por um grupo de amina acetilado. A quitina forma 
fibras longas similares às fibras da celulose e, como a celu-
lose, não pode ser digerida por vertebrados. A quitina é o 
principal componente dos exoesqueletos duros de aproxi-
madamente 1 milhão de espécies de artrópodes – insetos, 
lagostas e caranguejos, por exemplo – e é provavelmente o 
segundo polissacarídeo mais abundante na natureza, depois 
da celulose; estima-se que 1 bilhão de toneladas de quitina 
são produzidas a cada ano na biosfera.
Fatores estéricos e ligações de hidrogênio influenciam o 
enovelamento dos homopolissacarídeos
O enovelamento de polissacarídeos em três dimensões 
segue os mesmos princípios que governam a estrutura de 
polipeptídeos. Subunidades com estrutura relativamente rí-
gida ditada por ligações covalentes formam estruturas ma-
cromoleculares tridimensionais estabilizadas por interações 
fracas dentro da própria molécula ou intermoleculares, tais 
como ligações de hidrogênio, interações hidrofóbicas, inte-
rações de van der Waals e, para polímeros com subunidades 
carregadas, interações eletrostáticas. Como os polissacarí-
deos têm muitos grupos hidroxila, as ligações de hidrogênio 
OH
HO
Unidades de D-glicose ligadas por ligações (b1S4)
O
O
O HO OH
O
OH
OH
4
6
5 2
13
O
FIGURA 714 Celulose. Duas unidades de uma cadeia de celulose; os 
resíduos de D-glicose estão em ligações (b1S4). As rígidas estruturas em 
cadeira podem rotar uma em relação à outra.
FIGURA 715 Degradação da celulose por Trichonympha, protista do 
estômago dos cupins da madeira. O Trichonympha produz a enzima ce-
lulase, que hidrolisa as ligações glicosídicas (b1S4) da celulose, tornando a 
madeira uma fonte metabolizável de açúcar (glicose) para o protista e para 
o cupim. Embora diversos invertebrados consigam digerir a celulose, ape-
nas alguns vertebrados o fazem (os ruminantes, como o gado, as ovelhas e 
as cabras); os ruminantes são capazes de utilizar a celulose como alimento 
porque o primeiro dos seus quatro compartimentos estomacais (o rúmen) é 
colonizado por bactérias e protistas que secretam celulase.
Nelson_6ed_07.indd 257Nelson_6ed_07.indd 257 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 5 8 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
têm uma influência especialmente importante em suas es-
truturas. O glicogênio, o amido e a celulose são compostos 
por subunidades de piranose (o anel de seis membros), as-
sim como os oligossacarídeos de glicoproteínas e glicolipí-
deos a serem discutidos a seguir. Tais moléculas podem ser 
representadas como uma série de rígidos anéis de piranose 
conectados por um átomo de oxigênio que une dois átomos 
de carbono (a ligação glicosídica). Existe, em princípio, li-
vre rotação ao redor de ambas as ligações C-O que ligam os 
resíduos (Figura 7-14), porém, como nos polipeptídeos (ver 
Figuras 4-2 e 4-9), a rotação ao redor de cada ligação é limi-
tada pelo impedimento estérico gerado pelos substituintes. 
As estruturas tridimensionais dessas moléculas podem ser 
descritas nos termos dos ângulos de diedro, da ligação gli-
cosídica (Figura 7-17), análogos aos ângulos f e c forma-
dos pela ligação peptídica (ver Figura 4-2).
O volume do anel de piranose e seus substituintes, e 
os efeitos eletrônicos sobre o carbono anomérico, cons-
tringem os ângulos f e c; assim, certas conformações são 
muito mais estáveis do que outras, como pode ser mos-
trado por um mapa da energia em função destes ângulos 
(Figura 7-18).
A estrutura tridimensional mais estável para as cadeias 
ligadas por ligações (a1S4) do amido e do glicogênio é 
uma hélice firmemente enrolada (Figura 7-19), esta-
bilizada por ligações de hidrogênio entre as cadeias. Na 
amilose, que não é ramificada, essa estrutura é regular o 
suficiente para permitir a cristalização e, portanto, a de-
terminação da estrutura por difração de raios X. O plano 
médio de cada resíduo ao longo da cadeia da amilose for-
ma um ângulo de 60o com o plano médio do resíduo pre-
decessor, de modo que a estrutura em hélice tem seis re-
síduos por volta. Para a amilose, o centro da hélice tem 
FIGURA 716 Quitina. (a) Segmento curto de quitina, ho-
mopolímero de unidades de N-acetil-D-glicosamina em liga-
ções (b1S4). (b) Besouro Pelidnota punctata, com sua arma-
dura (exoesqueleto) de quitina.
(a)
(b)
O H
H
H
O
HO
1
1
1
1
1
14
4
4
4
HO
O
O
O
O
O
CH2OH
CH2OH
HO
O
CH2OH
O
6
6
5
O
O C
O
CH2
HO
HO
O
O
HO
CH2OH
OH
OH
O
HO
HO
HO
f c
f
f
c
v
c
Celulose
Repetições de (b1S4)Glc
Amilose
Repetições de (a1S4)Glc
Dextrana
Repetições de (a1S6)Glc (com ramificações (a1S3), não mostradas)
FIGURA 717 Conformação das ligações glicosídicas da celulose, 
amilose e dextrana. Os polímeros estão representados como rígidos anéis 
de piranose unidos por ligações glicosídicas, com livre rotação ao redor des-
sas ligações. Observe que na dextrana também existe livre rotação ao redor 
da ligação entre C-5 e C-6 (o ângulo de torção v [ômega]).
Nelson_6ed_07.indd 258Nelson_6ed_07.indd 258 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 5 9
precisamente as dimensões corretas para acomodar íons 
complexos de iodo (I–
3 e I5
–), formando um complexo azul 
intenso. Essa interação é a base de um teste qualitativo 
comum para a presença de amilose.
Para a celulose, a conformação mais estável é aquela na 
qual cada cadeira gira 180o em relação aos vizinhos, o que 
gera uma cadeia reta e estendida. Todos os grupos –OH es-
tão disponíveis para ligações de hidrogênio com as cadeias 
vizinhas. Com algumas cadeias estendendo-se lado a lado, 
uma rede estabilizada por ligações de hidrogênio interca-
deia e intracadeia produz fibras supramoleculares retas e 
estáveis, com grande resistência à tensão (Figura 7-20). 
Essa propriedade da celulose a tem feito uma substância 
útil para as civilizações por milênios. Muitos produtos ma-
nufaturados, incluindo papiro, papel, papelão, viscose, iso-
lantes e vários outros materiais úteis, são derivados da ce-
lulose. O conteúdo de água desses materiais é baixo porque 
o grande número de ligações de hidrogênio entre as cadeias 
das moléculas de celulose esgota sua capacidade para for-
mação de ligações de hidrogênio.
As paredes celulares de bactérias e algas contêm 
heteropolissacarídeos estruturais
O componente rígido das paredes celulares bacterianas (o 
peptidoglicano) é um heteropolímero de resíduos alterna-
dos de N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurâmico uni-
dos por ligações (b1S4) (ver Figura 20-30). Os polímeros 
lineares encontram-selado a lado na parede celular, cruza-
damente ligados por peptídeos curtos, cuja estrutura exata 
depende da espécie bacteriana. As ligações cruzadas dos 
peptídeos juntam as cadeias de polissacarídeo em uma bai-
nha resistente (peptidoglicano) que envolve a célula inteira 
e impede o inchaço e a lise celular devidos à entrada osmó-
tica de água. A enzima lisozima é bactericida por hidrolisar 
as ligações glicosídicas (b1S4) entre N-acetilglicosamina 
d f,c 5 308,2408
d f,c 5 21708, 21708(a) (b)
c f
FIGURA 718 Mapa das conformações mais comuns em oligossa-
carídeos e polissacarídeos. Os ângulos de torção f e c (ver Figura 7-17), 
que definem as relações espaciais entre anéis adjacentes, podem, em prin-
cípio, ter qualquer valor entre 0o e 360o. Na verdade, alguns dos ângulos 
de torção originariam conformações estericamente impedidas, enquanto 
outros originam conformações que maximizam a formação de ligações de 
hidrogênio. (a) Quando a energia relativa (S) para cada valor de f e c é re-
presentada em um gráfico, com os contornos de isoenergia (“mesma ener-
gia”) representados em intervalos de 1 kcal/mol acima do estado de energia 
mínima, o resultado é um mapa das conformações preferenciais. Este mapa 
é análogo ao gráfico de Ramachandran para peptídeos (ver Figuras 4-3 e 
4-9). (b) Dois extremos energéticos para o dissacarídeo Gal(b1S3)Gal; estes 
valores estão representados no diagrama de energia (a) pelos círculos ver-
melho e azul. O círculo vermelho indica a conformação menos favorecida; o 
círculo azul indica a conformação mais favorecida. As conformações conhe-
cidas dos três polissacarídeos mostrados na Figura 7-17 foram determina-
das por cristalografia por raios X e todas estão dentro das regiões de menor 
energia do mapa.
(b)
CH2OH
O
HO
Unidades de D-glicose ligadas
por ligações (a1S4)
(a)
OHHO
CH2OH
HO
O
O
O
FIGURA 719 A estrutura helicoidal do amido (amilose). (a) Na con-
formação mais estável, por causa das rígidas cadeiras adjacentes, a cadeia 
polissacarídica é curva, em vez de reta como a da celulose (ver Figura 7-14). 
(b) Modelo de um segmento da amilose; para maior clareza, os grupos hi-
droxila de apenas um resíduo de glicose estão representados. Compare os 
dois resíduos sombreados em cor salmão com as estruturas químicas em (a). 
Pela conformação das ligações (a1S4) na amilose, na amilopectina e no gli-
cogênio, estes polímeros formam estruturas firmes em hélice enrolada. Estas 
estruturas compactas originam os densos grânulos de armazenamento de 
amido ou glicogênio observados em muitas células (ver Figura 20-2).
Nelson_6ed_07.indd 259Nelson_6ed_07.indd 259 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 6 0 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
e ácido N-acetilmurâmico (ver Figura 6-27); essa enzima 
é encontrada nas lágrimas dos seres humanos, onde é pre-
sumivelmente uma defesa contra infecções bacterianas nos 
olhos, e é também produzida por certos vírus de bactérias 
para garantir que o vírus seja liberado de dentro da célula 
bacteriana hospedeira, etapa essencial do ciclo de infecção 
viral. A penicilina e os antibióticos relacionados são bacte-
ricidas por impedirem a formação das ligações cruzadas, 
tornando a parede celular muito fraca para resistir à lise 
osmótica (ver p. 224).
Certas algas marinhas vermelhas têm paredes celulares 
que contêm ágar, mistura de heteropolissacarídeos sulfa-
tados compostos por D-galactose e um derivado de L-galac-
tose, unidos entre C-3 e C-6 por uma ligação éter. O ágar 
é uma complexa mistura de polissacarídeos, todos com o 
mesmo esqueleto estrutural, mas sendo substituídos por di-
ferentes quantidades de sulfato e piruvato. A agarose (Mr 
,150.000) é o componente do ágar que possui menos gru-
pamentos carregados (sulfatos, piruvatos) (Figura 7-21). 
Sua propriedade singular de formar géis a torna útil nos la-
boratórios de bioquímica. Quando uma suspensão de agaro-
se em água é aquecida e depois resfriada, a agarose forma 
uma hélice dupla: duas moléculas em orientação paralela 
se enrolam uma na outra, com uma volta da hélice a cada 
três resíduos; moléculas de água ficam retidas na cavidade 
central. Essas estruturas helicoidais se associam umas com 
as outras para formar um gel – uma matriz tridimensional 
que retém grandes quantidades de água. Géis de agarose 
são utilizados como suportes inertes para a separação ele-
troforética de ácidos nucleicos, uma parte essencial do pro-
cesso de sequenciamento de DNA (p. 302). O ágar também 
é utilizado para formar uma superfície para o crescimento 
de colônias bacterianas. Outra utilidade comercial do ágar 
é a produção de cápsulas, nas quais alguns medicamentos e 
vitaminas são encapsulados; o ágar seco dissolve-se pronta-
mente no estômago e é metabolicamente inerte.
Os glicosaminoglicanos são heteropolissacarídeos da 
matriz extracelular
O espaço extracelular dos tecidos dos animais multicelula-
res é preenchido com um material semelhante a gel, a ma-
triz extracelular (MEC), também chamada de substân-
cia fundamental, que mantém as células unidas e provê um 
meio poroso para a difusão de nutrientes e oxigênio para 
cada célula. A MEC, que circunda fibroblastos e outras cé-
lulas do tecido conectivo, é composta por uma rede entre-
laçada de polissacarídeos e proteínas fibrosas, como coláge-
nos, elastinas e fibronectinas fibrilares. A membrana basal é 
uma MEC especializada sobre a qual se assentam as células 
epiteliais; ela é constituída por colágenos especializados, 
lamininas e heteropolissacarídeos. Esses heteropolissaca-
rídeos, os glicosaminoglicanos, formam uma família de 
polímeros lineares compostos por unidades de dissacarídeo 
repetidas (Figura 7-22). Os glicosaminoglicanos são ex-
clusivos de animais e bactérias, não sendo encontrados em 
plantas. Um dos dois monossacarídeos é obrigatoriamente 
N-acetilglicosamina ou N-acetilgalactosamina; o outro, na 
maioria dos casos, é um ácido urônico, geralmente ácido D-
-glicurônico ou ácido L-idurônico. Alguns glicosaminoglica-
nos contêm grupos sulfato esterificados. A combinação dos 
grupos sulfato com os grupos carboxilato dos resíduos de 
ácido urônico gera uma densidade muito grande de cargas 
negativas. Para minimizar as forças de repulsão entre gru-
pos vizinhos carregados, essas moléculas adotam em solu-
ção uma conformação estendida, formando uma hélice em 
formato de bastão na qual os grupos carboxilato negativa-
mente carregados situam-se em lados alternados da hélice 
(como mostrado para a heparina na Figura 7-22). O formato 
de bastão estendido também leva à maior separação pos-
sível entre os grupos sulfato negativamente carregados. O 
padrão de resíduos de açúcar sulfatados e não sulfatados 
específico para cada glicosaminoglicano proporciona que 
diferentes ligantes proteicos, os quais se ligam eletrosta-
ticamente aos glicosaminaglicanos, sejam reconhecidos 
especificamente. Os glicosaminoglicanos sulfatados são li-
gados a proteínas extracelulares para formarem proteogli-
canos (Seção 7.3).
O glicosaminoglicano ácido hialurônico (hialuronana) 
contém resíduos alternados de ácido D-glicurônico e N-ace-
4
6
5
2
1
3
5
FIGURA 720 Cadeias de celulose. Representação em escala de segmen-
tos de duas cadeias de celulose paralelas, mostrando a conformação dos re-
síduos de D-glicose e as ligações de hidrogênio formando ligações cruzadas. 
Na unidade de hexose embaixo à esquerda, estão representados todos os 
átomos de hidrogênio; nas outras três unidades de hexose, os hidrogênios 
ligados ao carbono foram omitidos para maior clareza, já que não participam 
de ligações de hidrogênio.
Agarose
3)D-Gal(b1S4)3,6-anidro-L-Gal2S
(unidades de repetição a1)
HO
OH
O
3
3
1
2
2
5
5
4
6 6
O
CH2OH
OSO3
2
O
O1
4
CH2
O
FIGURA 721 Agarose. As unidades repetidas da agarose são constituídas 
por D-galactose unidas por ligação (b1S4) a 3,6-anidro-L-galactose (na qual 
uma ligação éter conecta C-3 e C-6). Essas unidades são ligadas por ligações 
glicosídicas (a1S3),formando polímeros com um comprimento de 600 a 
700 resíduos. Uma pequena fração dos resíduos de 3,6-anidro-L-galactose 
contém um éster de sulfato em C-2 (como mostrado aqui). Os parênteses 
abertos no nome sistemático indicam que as unidades repetidas estendem-
-se a partir das duas extremidades.
Nelson_6ed_07.indd 260Nelson_6ed_07.indd 260 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 6 1
tilglicosamina (Figura 7-22). Contendo até 50.000 repeti-
ções da unidade dissacarídica básica, o ácido hialurônico 
tem massa molecular de alguns milhões; ele forma soluções 
claras, altamente viscosas, que funcionam como lubrifican-
tes no líquido sinovial das articulações e geram a consistên-
cia gelatinosa do humor vítreo nos olhos dos vertebrados (a 
palavra grega hyalos significa “vidro”; o ácido hialurônico 
pode ter aparência vítrea ou translúcida). O ácido hialurô-
nico também é um componente da matriz extracelular de 
cartilagens e tendões, onde auxilia na resistência à tensão e 
elasticidade, devido à sua forte interação não covalente com 
outros componentes da matriz. A hialuronidase, enzima se-
cretada por certas bactérias patogênicas, hidrolisa as liga-
ções glicosídicas do ácido hialurônico, tornando os tecidos 
mais suscetíveis à infecção bacteriana. Em muitas espécies 
animais, uma enzima similar presente no espermatozoide 
hidrolisa o revestimento de glicosaminoglicano que envolve 
o óvulo, permitindo a penetração do espermatozoide.
Os outros glicosaminoglicanos diferem do ácido hialurô-
nico em três aspectos: em geral são polímeros muito mais 
curtos, estão covalentemente ligados a proteínas específi-
cas (proteoglicanos), e uma ou as duas unidades monomé-
ricas são diferentes daquelas do ácido hialurônico. O sul-
fato de condroitina (do grego chondros, “cartilagem”) 
auxilia na resistência à tensão das cartilagens, dos tendões, 
dos ligamentos e das paredes da aorta. O dermatan-sulfato 
(do grego derma, “pele”) auxilia na flexibilidade da pele e 
também está presente em vasos sanguíneos e válvulas car-
díacas. Nesse polímero, muitos dos resíduos de glicuronato 
presentes no sulfato de condroitina estão substituídos por 
seu 5-epímero, L-iduronato(IdoA).
H
H
H
H
H
H
H
H
H
O
HO HO
OH OH
OH
OH
OH
OH
COO2
COO2
O
a-L-Iduronato
(IdoA)
b-D-Glicuronato
(GlcA)
Os queratan-sulfatos (do grego keras, “chifre”) não 
contêm ácido urônico, e o conteúdo de sulfato é variável. 
Estão presentes em cartilagens, ossos e várias estruturas 
córneas formadas por células mortas: chifres, cabelos, cas-
cos, unhas e garras. O heparan-sulfato (do grego hépar, 
“fígado”; originalmente isolado de fígado de cachorro) é 
sintetizado por todas as células animais e contém arranjos 
variados de açúcares sulfatados e não sulfatados. Os seg-
mentos sulfatados da cadeia permitem a interação com um 
grande número de proteínas, incluindo fatores de cresci-
H
OH
H
CH2
O
HHHO
H
CH2OH
H
H
H
H
O
H
H
CH2OH
O
H
H
OH
OH
H
H
H
H
OSO3
NH
O
O“C
CH3
Gal
H
O
GlcNAc
H
H
CH2OH
O
HHO
H
OH
OH
H
H
H
(b1S4)
(b1S4)
(b1S3)
(b1S3)
(b1S3)
(b1S4)
(a1S4)
(a1S4)
H
H
COO2
NH
O“C
CH3
GlcA
H
O
COO2
O
O
O
2O3SO
GlcA
H
OH
NH
O“C
CH3
Glicosaminoglicano Dissacarídeo repetido
Segmento de heparina
Número de
dissacarídeos
por cadeia
Ácido
hialurônico
Condroitina-
-4-sulfato
Queratan-
-sulfato
,50,000
20–60
,25
H
GalNAc4S
GlcNAc6S
2
O
O
H
H
CH2
O
H
H
H
H
COO2
H
HH
O
OSO3
NHH
OH
Heparina
15–90
2
OSO3
2
OSO3
2
SO3
2
O
GlcNS3S6S IdoA2S
O
FIGURA 722 Unidades repetidas de alguns glicosaminoglicanos 
comuns na matriz extracelular. Os glicosaminoglicanos são copolíme-
ros de resíduos alternados de ácido urônico e aminoaçúcares (o queratan-
-sulfato é uma exceção), com ésteres de sulfato presentes em diferentes 
posições, exceto no ácido hialurônico. Os grupos ionizados carboxilato e 
sulfato (em vermelho nas fórmulas em perspectiva) criam a alta carga nega-
tiva característica destes polímeros. A heparina utilizada terapeuticamente 
contém principalmente ácido idurônico (IdoA) e uma proporção menor de 
ácido glicurônico (GlcA, não mostrado), em geral sendo altamente sulfatada 
e de comprimento heterogêneo. O modelo em volume atômico mostra um 
segmento da estrutura da heparina em solução, como determinada por es-
pectroscopia de RMN (PDB ID 1HPN). Os carbonos no sulfato do ácido idurô-
nico estão em azul; os carbonos no sulfato de glicosamina estão em verde. 
O oxigênio e o enxofre estão representados nas cores vermelho e amarelo, 
respectivamente. Os átomos de hidrogênio não estão mostrados (para maior 
clareza). O heparan-sulfato (não mostrado) é similar à heparina, mas contém 
uma proporção maior de GlcA e menos grupos sulfato, distribuídos em um 
padrão menos regular.
Nelson_6ed_07.indd 261Nelson_6ed_07.indd 261 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 6 2 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
mento e componentes da matriz extracelular, assim como 
várias enzimas e fatores presentes no plasma. A heparina é 
uma forma fracionada do heparan-sulfato, derivada princi-
palmente de mastócitos (tipo de leucócito). Ela é um agen-
te terapêutico utilizado para inibir a coagulação sanguínea 
por sua capacidade de se ligar à antitrombina, um inibidor 
de proteases. A ligação da heparina leva a antitrombina a se 
ligar e inibir a trombina, protease essencial para a coagula-
ção do sangue. Essa interação é fortemente eletrostática; 
a heparina tem a maior densidade de cargas negativas que 
a de qualquer macromolécula biológica conhecida (Figu-
ra 7-23). A heparina purificada costuma ser adicionada a 
amostras de sangue coletadas para análises clínicas e ao 
sangue doado para transfusão, para impedir a coagulação.
A Tabela 7-2 descreve a composição, as propriedades, 
as funções e a ocorrência dos polissacarídeos descritos na 
Seção 7.2.
FIGURA 723 Interação entre um glicosaminoglicano e sua proteína 
ligante. O fator 1 de crescimento de fibroblastos (FGF1), seu receptor na 
superfície celular (FGFR) e um curto segmento de um glicosaminoglicano 
(heparina) foram cocristalizados para gerar a estrutura mostrada aqui (PDB 
ID 1E0O). As proteínas estão representadas por imagens de contorno da su-
perfície, com as cores representando o potencial eletrostático predominante 
da superfície: vermelho, carga negativa; azul, carga positiva. A heparina está 
representada no modelo de esfera e bastão, com as cargas negativas (¬SO–
3 
e –COO–) atraídas para a superfície positiva (azul) da proteína FGF1. A hepari-
na foi utilizada neste experimento, mas o glicosaminoglicano que se liga ao 
FGF1 in vivo é o heparan-sulfato presente na superfície celular.Glicosaminoglicano
(heparina)
Nelson_6ed_07.indd 262Nelson_6ed_07.indd 262 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
 
 
Dica do professor
O vídeo a seguir apresenta o processo de ingestão de amido. Assista!
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/62b654a70a87d1a41c94fda3ed67c2d6
Exercícios
1) Sobre monossacarídeos e dissacarídeos, aponte a afirmativa correta. 
A) A D-glicose é um exemplo de monossacarídeo do tipo aldose.
B) Os monossacarídeos têm como característica comum a ausência de átomos de carbono 
quirais.
C) Em solução aquosa, todos os monossacarídeos com cinco carbonos ou mais tentem a 
apresentar-se como estruturas de cadeia aberta, ou seja, estruturas não cíclicas.
D) A glicose é um exemplo de monossacarídeo, mas não é um exemplo de açúcar redutor.
E) Sacarose e lactose são exemplos de monossacarídeos.
2) Analise as afirmativas e assinale a resposta correta: 
I - Os polissacarídeos podem ser diferenciados em homopolissacarídeos (com somente uma 
espécie monomérica) e heteropolissacarídeos (com dois ou mais tipos diferentes de 
monômeros). 
II - Amido e glicogêniosão exemplos de homopolissacarídeos. 
III - Os glicosaminoglicanos que compõem a matriz extracelular são exemplos de 
heteropolissacarídeos. 
A) Apenas a alternativa I está correta.
B) Apenas a alternativa II está correta.
C) Apenas a alternativa III está correta.
D) Todas estão corretas.
E) Todas estão erradas.
3) Ao longo dos tempos, o amido constituiu uma das principais fontes de carboidratos da dieta 
humana. Além de melhorar as propriedades físico-químicas (textura, aparência, consistência) 
dos alimentos, o amido é um ingrediente calórico, capaz de gerar energia ao organismo após 
metabolização. Sobre a digestão do amido, marque a opção correta. 
A) A digestão do amido inicia no estômago, mediante intensa ação da α-amilase salivar.
B) A α-amilase salivar inicia a digestão do amido na boca, em uma reação que independe da 
presença de água.
C) A α-amilase salivar inicia o processo de digestão do amido na boca, gerando fragmentos de 
polissacarídeos curtos ou oligossacarídeos que, por sua vez, sofrem ação da α-amilase 
pancretática no intestino, gerando maltose, maltotriose e dextrinas.
D) A α-amilase é produzida somente nas glândulas salivares.
E) A α-amilase salivar degrada ligações do tipo α 1→6 entre as moléculas do amido, enquanto 
que a α-amilase pancreática degrada ligações do tipo α1→4.
4) São exemplos de monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos, respectivamete: 
A) Dextrose, sacarose e glicogênio.
B) Sacarose, frutose e glicose.
C) Amido, celulose e quitina.
D) Lactose, amido e glicose.
E) Maltose, xilose e frutose.
5) Sobre os polissacarídeos, também conhecidos como "açúcares complexos", é correto afirmar 
que: 
I - O glicogênio é um polissacarídeo de armazenamento da glicose em animais e pode ser 
encontrado na forma de grânulos no músculo e no fígado. 
II - A extensão da hidrólise do amido pela amilase é determinada por sua estrutura e pelo 
grau de cristalização ou hidratação. 
III - A lactose é um polissacarídeo complexo degradado pela enzima lactase. 
A) Apenas I está correta.
B) Apenas II está correta.
C) Todas estão corretas.
D) Apenas III está correta.
E) Apenas I e II estão corretas.
Na prática
Ao consumir leite e derivados, estamos ingerindo lactose, um dissacarídeo importantíssimo para a 
sobrevivência dos mamíferos lactentes. Confira na ilustração as causas de intolerância à lactose.
 
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Intolerância à lactose: mudança de paradigmas com a biologia 
molecular
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
http://www.scielo.br/pdf/ramb/v56n2/a25v56n2.pdf
Fibras alimentares: Classificação, 
propriedades e análise
Apresentação
As fibras alimentares são materiais comestíveis, de origem vegetal, que não podem ser hidrolisadas 
por enzimas no corpo humano. As fibras podem ser classificadas em fibras solúveis e insolúveis, de 
acordo com sua funcionalidade no organismo. A ingestão de fibras resulta em diversos benefícios 
ao organismo relacionados, especialmente, ao bom funcionamento do intestino.
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai conhecer as propriedades e a classificação das fibras, 
além dos principais métodos utilizados para identificação e quantificação desses compostos em 
alimentos. Também irá identificar as leis relacionadas à rotulagem e sua importância para a saúde.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer a classificação dos diferentes tipos de fibras e suas propriedades.•
Identificar os métodos de análise da composição química das fibras.•
Explicar a inserção da quantidade de fibras em rótulos nutricionais e sua relação com a saúde.•
Desafio
As fibras alimentares podem ser definidas como parte das plantas ou de carboidratos resistentes à 
digestão e à absorção no intestino. A ingestão de fibras beneficia o funcionamento do intestino e, 
como consequência, traz diversos benefícios à saúde, como redução do colesterol, melhor absorção 
de alguns nutrientes, redução do risco de câncer e de doenças cardiovasculares.
Ciente da importância das fibras na dieta, uma empresa que produz barras de cereal deseja lançar 
um produto com alto teor de fibras.
Segundo a legislação brasileira, essa barra de cereal pode ser considerada com alto teor de fibras? 
Justifique sua resposta.
Infográfico
As fibras alimentares vêm despertando muito interesse de especialistas das áreas de nutrição e 
saúde, pois elas regularizam o funcionamento do intestino, tornando-as essenciais para o bem-estar 
das pessoas saudáveis e para o tratamento de várias doenças. O consumo de fibra alimentar reduz 
o risco de ocorrência de doenças cardiovasculares, diabetes, hipertensão, obesidade, bem como 
algumas patologias gastrointestinais.
Veja, no Infográfico, os benefícios em diferentes partes do corpo humano referentes à ingestão de 
fibras.
Aponte a câmera para o 
código e acesse o link do 
conteúdo ou clique no 
código para acessar.
https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/248697d9-a7d3-47f8-9951-80229664631f/414a0460-c2b0-4869-ace6-07c94fe4ba07.png
Conteúdo do livro
As fibras são carboidratos que fazem parte dos vegetais. Elas não são absorvidas nem digeridas 
pelo organismo, sendo que passam intactas pelo sistema digestório. São classificadas como solúveis 
e insolúveis. Diversos métodos analíticos podem ser utilizados para identificar e quantificar a 
presença de fibras em alimentos. A declaração da presença desses compostos é obrigatória nas 
embalagens dos produtos alimentícios. A ingestão de fibras pode trazer diversos benefícios ao 
organismo, sendo o principal deles o melhor funcionamento do intestino.
No capítulo Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise, do livro Bromatologia, você vai 
conhecer a classificação das fibras e os principais métodos utilizados para a análise desses 
compostos em alimentos. Além disso, vai compreender as leis de rotulagem e sua importância para 
a saúde
Boa leitura.
BROMATOLOGIA
Fernanda Robert de Mello
Fibras alimentares: 
classificação, 
propriedades e análise
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer a classificação dos diferentes tipos de fibras e suas 
propriedades.
  Identificar os métodos de análise da composição química das fibras.
  Explicar a inserção da quantidade de fibras em rótulos nutricionais e 
sua relação com a saúde.
Introdução
Segundo a legislação brasileira, fibra alimentar é qualquer material 
combustível que não seja hidrolisado pelas enzinas endógenas do trato 
digestivo humano (BRASIL, 2003). Elas também não fornecem qualquer 
tipo de nutriente para o organismo. São importantes, pois atuam no bom 
funcionamento intestinal.
As fibras alimentares podem ser classificadas como solúveis e insolú-
veis. As fibras solúveis retardam o esvaziamento gástrico, diminuem a taxa 
de absorção de carboidratos e lipídeos, apresentam alta viscosidade e são 
fermentáveis. Por outro lado, as fibras insolúveis não são fermentáveis e 
aceleram o trânsito intestinal por meio do aumento do bolo fecal.
O teor de fibras é um item obrigatório nas tabelas nutricionais dos 
alimentos e deve ser apresentado em gramas, como fibra total. A pas-
sagem das fibras alimentares pelo trato digestivo resulta em diversos 
efeitos fisiológicos importantes, sendo os mais conhecidos o bom fun-
cionamento do intestino e a prevenção de algumas doenças. 
Neste capítulo, você vai conhecer as propriedades e a classificação 
das fibras e os principais métodos utilizados para identificação e quan-
tificação desses compostos em alimentos. Além disso, vai identificar as 
leis relacionadas à rotulagem e sua importância para a saúde 
Classificação e propriedades das fibras 
Segundo a Association of Offi cial Analytical Chemists (AOAC), órgão ameri-
cano, fi bra alimentaré a parte comestível das plantas ou análogos aos carboi-
dratos que são resistentes à digestão e absorção pelo intestino delgado humano, 
com fermentação parcial ou total no intestino grosso (COPPINI, 2004). 
De acordo com a Resolução RDC nº 40, de 21 de março de 2001, da Agência 
Nacional de Vigilância Sanitária (Anvisa), fibra alimentar é qualquer material 
comestível que não seja hidrolisado pelas enzimas endógenas no trato digestivo 
humano (FILISETTI; LOBO, 2005).
A fibra alimentar, também denominada fibra dietética, é constituída de 
polímeros de carboidratos, com três ou mais unidades monoméricas, e mais 
a lignina — um polímero de fenilpropano (ANDERSON et al., 2009; HOW-
LETT et al., 2010). 
Os efeitos positivos da fibra alimentar estão relacionados, em parte, ao fato 
de que uma parcela da fermentação de seus componentes ocorre no intestino 
grosso, o que produz impacto sobre a velocidade do trânsito intestinal, sobre 
o pH do cólon e sobre a produção de subprodutos com importante função 
fisiológica (DEVRIES, 2003).
A classificação das fibras de acordo com sua solubilidade em água tem 
sido o critério mais utilizado, dividindo as fibras em solúveis e insolúveis. 
Pectinas, gomas, mucilagens e algumas hemiceluloses são exemplos de fibras 
solúveis, cujas fontes principais são frutas, verduras, farelo de aveia, cevada 
e leguminosas (feijão, grão-de-bico, lentilha e ervilha). As fibras solúveis 
retardam o esvaziamento gástrico e o trânsito intestinal, apresentam alta 
viscosidade e são fermentáveis. Já as fibras insolúveis, como a celulose, a 
lignina e algumas hemiceluloses, têm como fontes principais o farelo de trigo, 
os grãos integrais e as verduras. Essas fibras contribuem para a redução de 
peso, uma vez que induzem a saciedade mais precocemente e estimulam o 
peristaltismo intestinal por meio do aumento do bolo fecal (PAPATHANA-
SOPOULOS; CAMILLERI, 2010). 
Também é possível classificar as fibras de acordo com suas propriedades 
físico-químicas, tais como viscosidade (ou capacidade hidrofílica) e fermen-
tabilidade. As pectinas, as gomas, as mucilagens e os amidos resistentes são 
exemplos de fibras com alta viscosidade, pois têm alta afinidade pela água e 
Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise2
formam material gelatinoso no intestino delgado. Em geral, quanto mais solúvel 
for uma fibra, maior será o seu grau de fermentação. Ainda, as fibras podem ser 
classificadas como polissacarídeos estruturais (celulose, hemicelulose, pectina 
e amido resistente), polissacarídeos não estruturais (gomas e mucilagens) e 
compostos não polissacarídeos, como a lignina e outras substâncias (inulina, 
FOS e amidos resistentes).
Fibras solúveis
De acordo com Mondini e Monteiro (1995), as fi bras alimentares solúveis são, 
em geral, viscosas e gomosas, com alta capacidade de absorção de água. As 
fi bras solúveis estão presentes em vários produtos que têm exclusivamente 
esse tipo de fi bras, com destaque para a goma acácia, a pectina (presente nos 
vegetais) e a goma xantana (de origem bacteriana), mas também nos produtos: 
fl ocos vegetais, fl ocos de aveia, cevada e leguminosas (feijão, lentilha, soja 
e grão-de-bico), embora em quantidade muito menor à das fi bras insolúveis 
(MONDINI; MONTEIRO, 1995)
A principal fibra solúvel é a pectina, encontrada em frutas (laranja e ma-
çãs), vegetais (cenoura), farelos de aveia e leguminosas. É classificada como 
solúvel por reter água formando uma estrutura em forma de gel. A maioria de 
concentrados de fibras tem uma parte solúvel e outra, geralmente bem menor, 
insolúvel. Ao lado delas, existem os polissacarídeos e os oligossacarídeos 
resistentes à digestão e não precipitáveis, porém com propriedades fisioló-
gicas semelhantes às das fibras solúveis. Entre tais, se destacam a inulina, a 
oligofrutose e a goma acácia (CHO; DEVRIES; PROSKY, 1997).
O primeiro aspecto importante das fibras solúveis é o aumento do tempo 
de exposição dos nutrientes no estômago, proporcionando melhora na digestão, 
em particular, dos açúcares e das gorduras (MONDINI; MONTEIRO, 1995). 
Buckeridge e Tiné (2001) explicam que as fibras solúveis participam ativamente 
nessa função mecânica, mas, além disso, por apresentarem solubilidade mais 
alta em água e alta viscosidade, dificultam o trânsito de moléculas dentro do 
bolo alimentar. Por esse motivo, essas fibras “capturam” açúcares simples, 
gorduras, vitaminas, entre outras substâncias, por um tempo longo, e evitam 
que elas sejam absorvidas. 
Acredita-se que quando nos alimentamos de fibras solúveis, forma-se 
uma camada viscosa na superfície interna do intestino, que exerce a função 
de “filtrar” o que é absorvido naquele local. Se esse efeito é bom ou ruim 
para quem ingere tal tipo de fibra, depende de quanto e de qual o tipo de 
fibra solúvel. Dependendo da proporção de fibra solúvel na alimentação, uma 
3Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise
menor quantidade de açúcares e gorduras será absorvida pelo organismo. 
Por um lado, isso pode ser bom, pois previne ou ameniza os efeitos daquelas 
substâncias sobre o diabetes (açúcares) e tende a diminuir a incidência de 
doenças cardiovasculares (gorduras). 
As fibras solúveis podem contribuir, ainda, para uma diminuição na inci-
dência de certos tipos de câncer, tais como o câncer de cólon (intestino grosso), 
estômago e mama. Por outro lado, é importante lembrar que se houver consumo 
muito alto de fibras na alimentação, haverá uma tendência de aumento na 
fermentação destas pelas bactérias da flora intestinal, resultando em produção 
de gases em excesso (BUCKERIDGE; TINÉ, 2001). 
Fibras insolúveis 
As fi bras alimentares insolúveis não são fermentadas completamente e reali-
zam esse processo de forma lenta. Uma das principais características dessas 
fi bras é sua capacidade de reter água, o que ajuda na eliminação das fezes 
e previne a constipação intestinal. Além disso, essas fi bras ajudam no au-
mento do bolo fecal e estimulam o funcionamento adequado do intestino. As 
fi bras insolúveis são compostas principalmente por celulose, hemicelulose 
e lignina, componentes estruturais de plantas (DREHER, 1999). A celulose 
é um homopolissacarídeo linear formado de unidades de glicose unidas por 
ligações glicosídicas (NING; VILLOTA; ARTZ, 1991). As hemiceluloses 
compreendem um grupo de polissacarídeos ramifi cados (SILVA; FRANCO; 
GOMES, 1997) e a lignina constitui um polímero, não carboidrato, aromático, 
composto de resíduos de fenilpropano distribuídos ao acaso, formando uma 
estrutura tridimensional (SILVA; FRANCO; GOMES, 1997).
O farelo de cereais e os grãos de cereais propriamente ditos são as princi-
pais fontes de fibras insolúveis. Outras fontes de fibras insolúveis são cereais 
como a farinha de trigo integral e os vegetais feijão e soja (DREHER, 1999),
As fibras insolúveis em solução enzimática aquosa atuam de maneira mais 
intensa com uma ação mecânica durante o trânsito digestivo. Em razão de 
sua hidrofobicidade, as fibras insolúveis também absorvem carcinogênicos 
hidrofóbicos, como derivados de pirenos e aminas aromáticas heterocíclicas. 
Segundo Dreher (1999), essas fibras ajudam na prevenção de algumas doen-
ças, como a constipação, a diverticulite, as hemorroidas e o câncer colorretal. 
A principal função desse tipo de fibra é aumentar a velocidade do trânsito 
intestinal. Assim, diminuem a exposição do cólon a agentes que provocam 
câncer, fazendo com que dietas ricas em fibras insolúveis atuem diminuindo 
o risco de ocorrência de câncer nesse local. 
Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise4
O consumo exagerado de fibras pode causar absorção excessiva de água, provocar 
desconforto intestinal, saciedade e constipação. O recomendado é que o consumo 
alto de fibras seja acompanhado da ingestão de uma grande quantidade de água.
Métodos de análise da composição química das 
fibras 
A quantifi cação da fi bra alimentar é importante, uma vez que contribui para 
conhecer o valornutricional da alimentação, detectar adulterações e, ainda, 
verifi car a qualidade do produto. 
Apesar das divergências relacionadas à sua definição, do ponto de vista 
químico, a fibra alimentar consiste de polissacarídeos não amido e lignina, 
os quais não são metabolizados pelas enzimas intestinais do homem. Esses 
polissacarídeos são representados por compostos quimicamente diversos como 
hemicelulose, celulose, pectina, carragena, goma guar e ágar, entre outros 
(FREITAS et al., 2011). 
As propriedades físico-químicas de cada fração da fibra, assim como o 
grau de desintegração durante o processamento e a mastigação, influem em 
seus efeitos fisiológicos no organismo. A maioria dos métodos analíticos 
determina as fibras alimentares levando em conta o conceito químico. Poucos 
tentam medir o conceito fisiológico, que é basicamente a propriedade de não 
serem hidrolisadas por enzimas do trato digestivo (FREITAS et al., 2011). 
Os métodos analíticos de determinação de fibras têm vindo a sofrer alte-
rações à medida que a definição de fibra alimentar evolui (IFST, 2007). Os 
atuais métodos preconizados para a determinação desse parâmetro vêm na 
sequência dos métodos desenvolvidos na década de 70 e que vieram a ser 
validados pela AOAC.
Não existe um só método analítico que permita determinar todos os com-
ponentes da fibra alimentar. Como tal, os métodos e as técnicas existentes 
complementam-se e têm vindo a ser estudados e melhorados com o objetivo 
de aumentar a sua precisão e rapidez e diminuir custos. 
As metodologias adotadas atualmente para a determinação dos diferentes 
componentes da fibra podem dividir-se em dois grupos fundamentais: métodos 
5Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise
gravimétricos e métodos químicos. A determinação pode envolver tratamentos 
enzimáticos, no sentido de permitir uma análise mais completa, sendo esses 
métodos denominados por enzimático-gravimétricos e enzimático-químicos. 
Estes últimos incluem os métodos enzimático-colorimétricos e enzimático-
-cromatográficos (CG/HPLC). Quando não é efetuada a digestão enzimática, 
caso dos métodos não enzimático-gravimétricos, não se recupera, para a 
maioria dos alimentos, uma porção significativa do que é considerado fibra 
alimentar total (LEE, s/d).
Os métodos gravimétricos determinam somente a fração insolúvel de 
fibra alimentar e podem superestimar os valores de fibra por incluir valores 
de amido e proteína não solubilizados. No método enzímico-gravimétrico, o 
alimento é tratado com diversas enzimas fisiológicas (semelhante ao processo 
que ocorre no intestino delgado) permitindo separar e quantificar o conteúdo 
total de fibra e frações solúvel e insolúvel. Esse é o método recomendado pelo 
Ministério da Saúde no Brasil para rotulagem de alimentos. 
Os métodos enzímico-químicos medem os constituintes da fibra direta-
mente por meio da extração dos açúcares de baixo peso molecular, remoção 
enzimática do amido, hidrólise ácida dos polissacarídeos e determinação dos 
resíduos de monossacarídeos por espectrofotometria ou cromatografia.
As técnicas de fracionamento (métodos enzimático-cromatográficos) em 
conjunto com os métodos colorimétricos permitem dosear grande parte dos 
componentes da fibra alimentar. Essas diferentes metodologias devem ser 
avaliadas no que diz respeito às limitações do método a ser utilizado, à precisão 
analítica, à repetitividade e, ainda, ao custo.
Atualmente, os métodos mais aceitos pela comunidade internacional e as 
entidades reguladoras são os enzimático-gravimétricos. No caso de alimentos 
mais ricos em alguns componentes específicos de fibra, deve recorrer-se, 
em complemento, a métodos que permitam a determinação destes por via 
enzimática, colorimétrica e cromatográfica, como é o caso dos métodos mais 
recentes AOAC 2009.01 e AOAC 2011.25.
Em 2000, seguiu-se a recomendação de que o procedimento de referência 
para a análise de fibra alimentar passasse a ser um método internacional 
AOAC. Os métodos enzimático-gravimétricos mais utilizados são os métodos 
AOAC 985.29, 991.43 e 991.42. O método de Southgate (1969) foi utilizado 
durante muitos anos, estando os resultados incluídos em trabalhos padrão 
sobre informação nutricional, tal como o de McCance e Widdowson (1991). 
É uma técnica de fracionamento que isola a maior parte dos componentes 
da fibra dos cereais, como a celulose, a hemicelulose e a lignina. Tem como 
desvantagem o fato de ser demorado. O método desenvolvido por Englyst et 
Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise6
al. (1992) determina a fibra alimentar correspondente aos polissacarídeos 
não amiláceos (non starch polysaccharides [NSP]) estando também os seus 
resultados em McCance e Widdowson. Esse método é complicado, não sendo, 
portanto, utilizado em análises de rotina. 
O método enzimático-gravimétrico AOAC 985.29 tem sido adotado por 
agências governamentais de vários países para análise rotineira da rotulagem 
nutricional, uma vez que é simples e barato. Este quantifica a fibra alimentar 
total, contudo, os valores obtidos por este método em alguns alimentos são 
superiores aos obtidos por meio de métodos enzimático-químicos e não pos-
sibilita a quantificação de alguns componentes da fibra alimentar. 
Rotulagem das fibras em alimentos e sua 
relação com a saúde 
Rotulagem 
Atualmente, existem dois principais modos de transmissão de informações de 
caráter nutricional nos rótulos. Uma é a informação nutricional complementar 
(INC) que utiliza denominações como rico em fi bras, entre outras, as quais 
aparecem na maioria das vezes na parte anterior e mais visível da embalagem, 
de acordo com a Resolução nº 54/2012 (GIRALDI; MÜCKE; CÂNDIDO, 
[201-?]). A outra é a informação nutricional obrigatória ou usualmente na 
parte posterior da embalagem e relata sobre calorias, carboidratos, proteínas, 
gorduras totais saturadas e trans, teor de fi bras, sódio, entre outros nutrientes 
(CELESTE, 2001).
Os órgãos de vigilância devem estar sempre preocupados com o moni-
toramento da rotulagem e também ter instrumentos legais para promover 
a fiscalização, a fim de tornar o produto fidedigno à descrição do rótulo 
(FREITAS; MORETTI, 2006). No Brasil, a Anvisa é o órgão responsável 
pela regulação da rotulagem de alimentos. As informações que um rótulo 
deve conter são estabelecidas por meio da Resoluções da Diretoria Colegiada 
(RDC) nº 54 (BRASIL, 2012).
No contexto mundial, somente outros países do Mercosul (Argentina, 
Uruguai, Chile, Bolívia e Paraguai), Estados Unidos, Canadá, Austrália, Israel 
e Malásia dispõem de legislação semelhante (MONTEIRO, 2001).
De acordo com a RDC nº 54, de 12 de novembro de 2012, que dispõe 
sobre o regulamento técnico sobre informação nutricional complementar, no 
subitem 5.1, o qual trata do conteúdo absoluto de propriedades nutricionais, os 
7Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise
alimentos fontes de fibras são aqueles com pelo menos 3 g de fibras em 100 
g ou 100 ml de produto final, ou mesmo pelo menos 2,5 g destas por porção 
do produto. Os alimentos que apresentam a expressão alto teor de fibras no 
rótulo, por sua vez, devem apresentar um mínimo de 6 g destas por 100 g ou 
100 ml de produto pronto ou 5 g de fibras por porção deste (BRASIL, 2012).
De acordo com a Anvisa, na tabela nutricional deve ser declarada a quan-
tidade de fibras alimentares e pode vir a alegação de que o produto auxilia 
o funcionamento do intestino somente se contiver, no mínimo, 3 g de fibra 
por porção (se tratando de um produto sólido). Além disso, quando a fibra 
alimentar for apresentada isolada em cápsulas, tabletes, comprimidos, pós e 
similares, deve constar no rótulo do produto a seguinte frase: “O consumo 
deste produto deve ser acompanhado da ingestão de líquidos”.
Relações das fibras com a saúde 
As fi bras alimentares têm ocupado uma posição de destaque em razão dos 
resultados divulgados em estudos científi cos, os quais demonstram a sua ação 
benéfica no organismo e a relação entre a ingestão em quantidades adequadas 
e a prevenção de doenças (TATE & LYLE, 2008).
A presença de fibra nos alimentos é de grande interesse na área da saúde, 
já que têm sido relatados numerosos estudos que relacionam o papel da fibra 
alimentar com a prevenção de certas enfermidades como diverticulite, câncer 
de cólon, obesidade, problemas cardiovasculares e diabetes (ANDERSON et 
al., 2000; DERIVI; MENDEZ, 2001; MEYER et al., 2000).
Segundo Viuniski (2003), os benefícios do consumo de fibras são bem 
conhecidos, dentre eles a melhora das funções intestinais. Mesmo não for-
necendo nutrientes para o organismo, elas são essenciais na dieta. Mondini e 
Monteiro (1995) relatam que a passagem das fibras pelo trato digestivo resulta 
em diversos efeitos fisiológicos importantes para a saúde. No entanto, nem 
todas as fibras atuam da mesma forma, compondo fundamentalmente duas 
categorias, tecnicamente classificadas como: insolúveis e solúveis.
O papel da ingestão das fibras tornou-se mais estudado nos últimos anos 
(HAUNER et al., 2012; HUR; REICKS, 2012). O consumo adequado de 
fibras na dieta usual parece reduzir o risco de desenvolvimento de algumas 
doenças crônicas como: doença arterial coronariana (DAC) (LIU et al., 1999), 
acidente vascular cerebral (AVC) (STEFFEN et al., 2003), hipertensão arterial 
(WHELTON et al., 2005), diabetes melito (DM) (MONTONEN et al., 2003) 
e algumas desordens gastrointestinais (PETRUZZIELLO et al., 2006). Além 
disso, o aumento na ingestão de fibras melhora os níveis dos lipídeos séricos 
Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise8
(BROWN et al., 1999; WILLIAMS; STROBINO, 2008), reduz os níveis de 
pressão arterial (WHELTON et al., 2005), melhora o controle da glicemia em 
pacientes com DM (ANDERSON et al., 2004), auxilia na redução do peso 
corporal (BIRKETVEDT et al., 2005) e, ainda, atua na melhora do sistema 
imunológico (WATZL; GIRRBACH; ROLLER, 2005).
As fibras conseguem regular o funcionamento intestinal por servirem como 
matéria-prima para fermentação de bactérias da flora intestinal, então elas 
regulam o fluxo intestinal por meio do aumento do bolo fecal e aumento da 
viscosidade, graças à sua capacidade de reter água associada à fermentação 
pela flora bacteriana. A fermentação de bactérias da flora intestinal também 
produz vitaminas essenciais para o bom funcionamento do organismo e po-
dem evitar doenças do coração, câncer, diabetes, entre outros. No intestino, 
as fibras se ligam aos sais biliares e, dessa maneira, reduzem a absorção de 
gorduras, sendo este o mecanismo pelo qual elas diminuem o colesterol. Elas 
também fazem com que o estômago demore mais tempo para se esvaziar entre 
as refeições, causando uma sensação de saciedade e diminuindo o apetite.
As fibras sofrem fermentação colônica, tendo como resultado a formação 
de ácidos graxos de cadeia curta (acético, propiônico e butírico) e alguns 
gases (metano, hidrogênio e dióxido de carbono). Os ácidos graxos de cadeia 
curta estão particularmente envolvidos na regulação da divisão e na morte 
celular, sustentando o ritmo normal de renovação, essencial para garantir as 
trocas constantes do epitélio digestivo. Além disso, as fibras, especialmente as 
solúveis, aumentam a viscosidade do conteúdo entérico, sendo essa viscosidade 
um dos estímulos para a divisão celular.
Outro importante efeito das fibras no organismo humano se refere à flora 
bacteriana colônica. As fibras influenciam o crescimento e a composição 
da flora bacteriana, sendo, por sua vez, as responsáveis pela fermentação e 
consequente formação dos ácidos graxos de cadeia curta. Assim, sempre que 
ocorrem mudanças na dieta ingerida, tornam-se necessários diversos dias 
para a flora se adaptar aos novos substratos e fermentá-los eficientemente. 
Os ácidos graxos de cadeia curta estão associados com melhor evolução de 
diversas doenças colônicas, prevenção de translocação bacteriana e regressão 
de diarreias, em razão do fato de ser fonte de energia para os colonócitos, ter 
efeitos reguladores na proliferação celular do cólon, aumentar o fluxo san-
guíneo no cólon, melhorar a absorção de água e sódio e aumentar a secreção 
digestiva, incentivando o sistema nervoso e os hormônios do trato digestivo, 
bem como regulando o trânsito intestinal.
Dentre os inúmeros efeitos das fibras, também se destaca a regulação dos 
lipídios séricos. As fibras alimentares têm uma grande atuação no sentido de 
9Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise
garantir a redução das concentrações do colesterol sérico. O mecanismo res-
ponsável por esse efeito hipolipidêmico é a capacidade das fibras em absorver 
ácidos biliares, o que provoca o aumento do desvio de colesterol endógeno para 
uma síntese de ácidos biliares. Também se observa um aumento significativo 
de gordura fecal no consumo de uma dieta rica em fibras, concluindo-se que 
sua absorção está diminuída.
Uma dieta alimentar rica em fibras também pode reduzir o risco de desen-
volver diabetes tipo II, o tipo mais comum do diabetes. No intestino delgado, as 
fibras alimentares, em particular as insolúveis, aumentam o conteúdo intestinal 
que age na diminuição do tempo de trânsito intestinal, reduzindo o tempo 
de contato entre os alimentos e as substâncias indesejáveis (carcinogênicos, 
por exemplo) com a mucosa do intestino delgado. Com isso, a velocidade de 
absorção dos nutrientes é diminuída. Isso é especialmente significativo para 
os diabéticos, visto que uma absorção mais lenta de glicose significa que o 
nível de glicose no sangue após uma refeição não se eleva muito rápido e a 
resposta insulínica é reduzida. 
Ademais, uma dieta com alto conteúdo de fibras alimentares também 
pode ajudar na perda de peso. Alimentos com alto teor de fibra geralmente 
requerem mais tempo de mastigação, dando tempo ao organismo de registrar 
a saciedade mais precocemente. 
As recomendações atuais de ingestão de fibra alimentar na dieta variam de 
acordo com a idade, o sexo e o consumo energético, sendo a ingestão diária 
recomendada (IDR) para fibra alimentar de 25 g, considerando uma dieta de 
2.000 kcal (BRASIL, 2003). 
Por outro lado, é importante também conhecer o tipo de fibra presente em 
cada alimento, pelo menos quanto a sua solubilidade em água, tendo em vista 
que, embora haja efeitos fisiológicos relacionados com a fração de fibra total, 
existem outros, como a redução da colesterolemia e da glicemia, que têm sido 
mais relacionados com a fração solúvel da fibra (CHERBUT et al., 1997).
Apesar dos diversos benefícios provenientes do consumo de fibras ali-
mentares, vale ressaltar que elas fazem parte de um grupo de compostos que 
são denominados antinutricionais, pois estes interferem na digestibilidade, 
absorção ou utilização de outros nutrientes. Dessa maneira, seu consumo deve 
ser controlado (COUTINHO; GENTIL; TORAL, 2008; COLLETE; ARAÚJO; 
MADRUGA, 2010; ARAÚJO et al., 2011).
Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise10
ANDERSON, J. W. et al. Health benefits of dietary fiber. Nutrition Reviews, v. 67, n. 4, 
p. 188-205, 2009.
ANDERSON, J. W. et al. Carbohydrate and fiber recommendations for individuals with 
diabetes: a quantitative assessment and meta-analysis of the evidence. Journal of the 
American College of Nutrition, v. 23, n. 1, p. 5-17, 2004.
ANDERSON, J. W. et al. Whole grain foods and heart disease risk. Journal of the American 
College of Nutrition, v. 19, p. 291-299, 2000.
ARAÚJO, W. M. C. et al. Alquimia dos alimentos. 2. ed. Brasília, DF: SENAC, 2011.
BIRKETVEDT, G. S. et al. Experiences with three different fiber supplements in weight 
reduction. Medical Science Monitor, v. 11, n. 1, p. 15-18, 2005.
BRASIL. Agência Nacional de Vigilância Sanitária. Resolução da diretoria colegiada — RDC 
nº 54, de 12 de novembro de 2012. Dispõe sobre o Regulamento Técnico sobre Informação 
Nutricional Complementar. Brasília, DF, 2012. Disponível em:48f7e0a31864>. Acesso em: 18 nov. 2018.
BRASIL. Agência Nacional de Vigilância Sanitária. Resolução — RDC nº 360, de 23 de 
novembro de 2003. Brasília, DF, 2003. Disponível em: . Acesso em: 18 nov. 2018.
BROWN, L. et al. Cholesterol-lowering effects of dietary fiber: a meta-analysis. American 
Journal of Clinical Nutrition, v. 69, n. 1, p. 30-42, 1999.
BUCKERIDGE, M. S.; TINÉ, M. A. S. Composição polissacarídica: estrutura da parede celular 
e fibra alimentar. In: BUCKERIDGE, M. S.; TINÉ, M. A. S. Fibra dietética in Iberoamérica: 
tecnologia y salud. São Paulo: Sarvier, 2001. p. 27-38. 
CELESTE, R. K. Análise comparativa da legislação sobre rótulo alimentício do Brasil, 
Mercosul, Reino Unido e União Européia. Saúde Pública da USP, v. 35, p. 217-223, 2001.
CHERBUT, C. et al. Digestive and metabolic effects of potato and maize fibres in human 
subjects. British Journal of Nutrition, v. 77, n. 1, p. 33-46, 1997.
COLLETE, V. L.; ARAÚJO, C. L.; MADRUGA, S. W. Prevalência e fatores associados à cons-
tipação intestinal: um estudo de base populacional em Pelotas, Rio Grande do Sul, 
Brasil, 2007. Cadernos de Saúde Pública, v. 26, n. 7, p. 1391-1402, jul. 2010.
COUTINHO, J. G.; GENTIL, P. C.; TORAL, N. A desnutrição e obesidade no Brasil: o en-
frentamento com base na agenda única da nutrição. Cadernos de Saúde Pública, v. 24, 
n. 2, p. 332-340, 2008.
11Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise
COPPINI, L. Z. et al. Fibras alimentares e ácidos graxos de cadeia curta. In: WAITZBERG, 
D. L. Nutrição oral, enteral e parenteral na prática clínica. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2004. 
p. 79-94.
DERIVI, S. C. N.; MENDEZ, M. H. M. Uma visão retrospectiva da fibra e doenças cardio-
vasculares. In: LAJOLO, F. M. et al. (Ed.). Fibra dietética en iberoamérica: tecnología y 
salud. São Paulo: Livraria Varela, 2001. p. 411-430. 
DEVRIES, J. W. On defining dietary fibre. Proceedings of the Nutrition Society, v. 46, n. 3, 
p. 112-129, 2003.
DREHER, M. Food sources and uses of dietary fiber: complex carbohydrates in foods. New 
York: Marcel Dekker, 1999.
FILISETTI, T. M. C. C.; LOBO, A. R. Fibra alimentar e seu efeito na biodisponibilidade de 
minerais. IN: COZZOLINO, S. M. F. Biodisponibilidade de nutrientes. Barueri, SP: Manole, 
2005. p. 174-212.
FREITAS, S. C. et al. Coletânea de métodos analíticos para determinação de fibra. Rio de 
Janeiro: Embrapa Agroindústria de Alimentos, 2011.
FREITAS, D. G.; MORETTI, R. H. Caracterização e avaliação sensorial de barras de cereais 
funcional de alto teor proteico e vitamínico. Revista Ciência Tecnologia de Alimentos, v. 
26, n. 2, p. 318-324, 2006.
GIRALDI, C.; MÜCKE, N.; CÂNDIDO, L. M. B. Informação nutricional complementar: estudo 
comparativo entre a resolução nº 54 de 12 de novembro de 2012 e a portaria nº 27. 
[201-?]. Disponível em: . Acesso em: 18 nov. 2018.
HAUNER, H. et al. Evidence-based guideline of the German Nutrition Society: carbo-
hydrate intake and prevention of nutrition-related diseases. Annals of Nutrition and 
Metabolism, v. 60, supl. 1, p. 1-58, 2012.
HOWLETT, J. F. et al. The definition of dietary fiber — discussions at the Ninth Vahouny 
Fiber Symposium: building scientific agreement. Food & Nutrition Research, v. 54, p. 
5750, 2010.
HUR, I. Y.; REICKS, M. Relationship between whole-grain intake, chronic disease risk 
indicators, and weight status among adolescents in the National Health and Nutrition 
Examination Survey, 1999-2004. Journal of the American Dietetic Association, v. 12, n. 1, 
p. 46-55, 2012.
LIU, S. et al. Whole-grain consumption and risk of coronary heart disease: results from 
the Nurses’ Health study. American Journal of Clinical Nutrition, v. 70, n. 3, p. 412-419, 1999.
MEYER, K. A. et al. Carbohydrates, dietary fiber, and incident type 2 diabetes in older 
women. American Journal of Clinical Nutrition, v. 71, n. 4, p. 921-930, 2000.
MONDINI, L.; MONTEIRO, C. Mudanças no padrão de alimentação. São Paulo: Hucitec, 1995.
Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise12
MONTEIRO, R. A. Propostas de estratégias de consumo saudável para o Brasil. Brasília, DF: 
Departamento de Políticas de Alimentação e Nutrição do Ministério da Saúde, 2001. 
Relatório.
MONTONEN, J. et al. Whole-grain and fiber intake and the incidence of type 2 diabetes. 
American Journal of Clinical Nutrition, v. 77, n. 3, p. 622-629, 2003.
NING, L.; VILLOTA, R.; ARTZ, W. E. Modification of corn fiber through chemical treatments 
in combination with twin-screw extrusion. Cereal Chemisty, v. 68, p. 632-636, 1991.
PAPATHANASOPOULOS, A.; CAMILLERI, M. Dietary fiber supplements effects in obesity 
and metabolic syndrome and relationship to gastrointestinal functions. Gastroente-
rology, v. 138, p. 65-72, 2010.
PETRUZZIELLO, L. et al. Review article: uncomplicated diverticular disease of the colon. 
Alimentary Pharmacology & Therapeutics, v. 23, n. 10, p. 1379-1391, 2006.
SILVA, R.; FRANCO, C. M. L.; GOMES, E. Pectinases, hemicelulases e celuloses, ação, pro-
dução e aplicação no processo de alimentos. Boletim SBCTA, v. 31, n. 2, p. 249-260, 1997.
STEFFEN, L. M. et al. Associations of whole-grain, refined grain, and fruit and vegetable 
consumption with risks of all-cause mortality and incident coronary artery disease 
and ischemic stroke: the Atherosclerosis Risk in Communities (ARIC) Study. American 
Journal of Clinical Nutrition, v. 78, n. 3, p. 383-390, 2003.
TATE & LYLE. Dossiê: fibras alimentares. Food Ingredients Brasil, n. 3, 2008. Disponível em: 
. Acesso em: 18 nov. 2018.
WATZL, B.; GIRRBACH, S.; ROLLER, M. Inulin, oligofructose and immunomodulation. 
British Journal Nutrition, v. 93, supl. 1, p. S49-S55, 2005.
WHELTON, S. P. et al. Effect of dietary fiber intake on blood pressure: a meta-analysis of 
randomized, controlled clinical trials. Journal of Hypertension, v. 23, n. 3, p. 475-481, 2005.
WILLIAMS, C. L.; STROBINO, B. A. Childhood diet, overweight, and CVD risk factors: the 
Healthy Start project. Preventive Cardiology, v. 11, n. 1, p. 11-20, 2008.
13Fibras alimentares: classificação, propriedades e análise
Conteúdo:
Dica do professor
A fibra alimentar pode ser definida tanto pelas suas características fisiológicas como pela sua 
composição química, por isso sua definição exata não foi muito bem estabelecida. A fibra alimentar 
é constituída, principalmente, de polissacarídeos e substâncias associadas que, quando são 
ingeridos, não sofrem hidrólise, digestão e absorção no intestino delgado dos seres humanos.
Na Dica do Professor, você verá definição, características e importância das fibras solúveis e 
insolúveis.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/26133f9947974f2aa7f5880488732ec6
Exercícios
1) As fibras podem ser definidas como uma parte não digerível do alimento vegetal, a qual 
resiste à digestão e à absorção intestinal, porém com fermentação completa ou parcial no 
intestino grosso. Sobre a classificação e as propriedades das fibras, assinale a alternativa 
correta:
A) Quimicamente, as fibras dietéticas podem ser definidas como polímeros proteicos, formados 
pela união de diversas unidades de peptídeos.
B) As fibras insolúveis retardam o esvaziamento gástrico e o trânsito intestinal, apresentam alta 
viscosidade e são fermentáveis. Suas principais fontes são frutas, verduras, farelo de aveia, 
cevada e leguminosas. 
C) Celulose, lignina e algumas hemiceluloses são exemplos de fibras solúveis presentes em farelo 
de trigo, grãos integrais e verduras.
D) Pectinas, gomas, mucilagens e amidos resistentes são exemplos de fibras com alta 
viscosidade, pois têm alta afinidade pela água e formam material gelatinosopolissacarídeo é a 
quitina, homopolissacarídeo feito por N-acetilglicosaminas e interconectados 
em ligações β-1,4. Compõe o exoesqueleto de insetos e a parede celular de 
fungos. Uma utilidade dos carboidratos é a fabricação de ágar, pois certas 
algas contêm uma mistura de D-galactose e L-galactose, com que se produz 
um gel utilizado no processo de eletroforese. A eletroforese é uma técnica que 
separa biomoléculas por meio de carga e massa molecular.
Metabolismo de açúcares pelas bactérias: nem todo amido ingerido é hidrolisado, 
principalmente aquele rico em amilose ou pouco hidratado, como o do feijão. Essas 
substâncias entram, então, no cólon, onde são digeridas por bactérias em ácidos graxos 
de cadeia curta, lactato e gases. Deste grupo, podem ser citados o gás hidrogênio (H2), 
o gás carbônico (CO2) e o gás metano (CH4).
Carboidratos4
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
Clique no link abaixo e veja todas informações sobre a estrutura e função dos carboi-
dratos na animação da BiologyBasics.
https://goo.gl/JyjpoY
 Isomeria entre os monossacarídeos 
e as ligações glicosídicas
O D-gliceraldeído, o L-gliceraldeído e a dihidroxiacetona são os hidratos de 
carbono mais simples (trioses). O átomo de carbono assimétrico mais afastado 
da carbonila defi ne se um composto é D, se estiver à direita, ou L, à esquerda. 
Estes isômeros são o aldeído D-glicérico e o aldeído L-glicérico. O primeiro 
é dextrógiro e o segundo, levogiro.
Os enantiômeros são compostos nos quais a conformação espacial de um 
é a imagem especular do outro. Já os epímeros são esteroisômeros (isômeros 
ópticos) que diferem na configuração dos ligantes de apenas um carbono 
assimétrico. Alguns exemplos de aldoses epímeras: D-Glicose, D-Manose 
e D-Galactose.
Os carboidratos têm a propriedade de ciclização em soluções aquosas. 
Aldotetroses e todos os monossacarídeos de cinco ou mais átomos de car-
bono apresentam- se como anéis, pois o grupo carbonila une-se ao oxigênio 
da hidroxila. Forma-se, então, um composto intermediário, os hemicetais, 
de cetonas, ou hemiacetais, de aldeídos, que apresentam um carbono quiral 
adicional. As aldohexoses tendem a fazer ligações 1,5 e as aldocetoses, 2,5 e 
2,6, pois a carbonila está no segundo carbono. 
O sufixo é dado aos açúcares cíclicos, furanoses, em anéis de cinco membros 
e piranoses em anéis de seis. As formas α e β de um mesmo monossacarídeo 
são anômeras, diferindo somente na configuração dos elementos do carbono 
anomérico. Em solução, embora reajam como aldeídos e cetonas, essas subs-
tâncias majoritariamente apresentam-se como hemiacetais e hemicetais. Outra 
propriedade importante é a mutarrotação: a conversão de um anômero em 
outro. Além disso, para que um açúcar seja considerado redutor deve possuir o 
5Carboidratos
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
carbono anomérco livre. Como a oxidação de um composto só ocorre na forma 
linear, um dissacarídeo cujo dois carbonos anoméricos não sejam ocupados 
na ligação, pode atuar como glicídio redutor (Figura 4). 
Figura 4. Piranoses e furanoses. As conformações 
cíclicas dos monossacarídeos glicose e frutose, 
respectivamente.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 248).
A ligação glicosídica, de modo geral, acontece com o carbono anomérico de 
um monossacarídeo e o C-4 ou C-6 de outro, liberando uma molécula de água, 
sendo uma ligação covalente. Duas oses são epímeras quando se diferenciam 
pela posição de uma única hidroxila (Figura 5). Quando a diferença se encontra 
no carbono 2 não há necessidade de especificar o número do carbono que deu 
origem à epimerização. Nos outros casos, o número do carbono responsável 
pela epimerização deverá ser salientado. A glicose e a galactose são epímeras 
em C4 e a ribulose e a xilulose são epímeras em C3.
Carboidratos6
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
Figura 5. Epímeros. A D-glicose e seus epímeros são mostrados em suas fórmulas químicas.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 246).
Deficiência das dissacaridases é uma patologia relativamente frequente, causada por 
defeito genético, declínio fisiológico pela idade ou por agressões à mucosa. A enzima 
mais facilmente atingida é a β-glicosidase (lactase). A deficiência da lactase ocorre 
porque o dissacarídeo não pode ser aproveitado pelo organismo nem quebrado em 
unidades menores, permanecendo no intestino e causando desequilíbrio osmótico. 
A grande quantidade de água no trato intestinal provoca, então, diarreia aquosa, fluxo 
intestinal anormal e cólicas abdominais. Essa doença tem prevalência de quase 100% 
em asiáticos e de 0% em dinamarqueses e holandeses.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6 ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014. 
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2019.
Referências
7Carboidratos
Identificação interna do documento G1YW89K0CB-ERSEOD1
 
 
Dica do professor
Do ponto de vista biomédico, a glicose é o monossacarídeo mais importante, pois a maior parte dos 
carboidratos é absorvida para a corrente sanguínea à medida que a glicose é formada pela hidrólise 
do amido e dissacarídeos da dieta. Essa é uma das razões da importância em reconhecer a estrutura 
dos carboidratos, dado que são o principal combustível metabólico dos mamíferos. Veja na Dica do 
Professor os principais aspectos estruturais dos carboidratos, suas classificações e funções.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/70b0c7f3dbc2338eb9bf822b1563b70b
Exercícios
1) O que são os monossacarídeos?
A) Monossacarídeos são produtos de condensação de ácidos graxos.
B) Monossacarídeos são produtos de condensação de mais de dez unidades de 
monossacarídeos.
C) Monossacarídeos são produtos de condensação de três a dez monossacarídeos.
D) Monossacarídeos são produtos de condensação de duas unidades monossacarídeos.
E) Monossacarídeos são aqueles açúcares que não podem ser hidrolisados em carboidratos mais 
simples.
2) Quais dos carboidratos a seguir podem ser classificados como dissacarídeos?
A) Lactose, maltose e sacarose.
B) Glicose, frutose e galactose.
C) Lactose, sacarose e galactose.
D) Amido e celulose.
E) Glicogênio e quitina.
3) Qual a função do glicogênio e como sua estrutura pode ser definida?
A) Função: Armazenar frutose. Estrutura: Polímero linear com inúmeras frutoses ligadas por 
ligações alfa1-4.
B) Função: Disponibilizar um polímero de glicose para uso em condições como jejum ou 
exercício. Estrutura: polímero ramificado com várias estruturas de glicose ligadas por 
ligações entre os carbonos alfa (1 e 4) e (1 e 6).
C) Função: Formar um esqueleto de lactose. Estrutura: monômeros agrupados em torno do 
centro do grânulo de glicogênio.
D) Formar um polímero de frutose para uso após uma refeição. Estrutura: polímero linear 
formado por inúmeras frutoses ligadas por ligações beta 1-4.
E) Função: Armazenar galactose. Estrutura: polímero ramificado de galactose formado por 
inúmeras ligações alfa 1-4 e alfa 1-6.
4) Sobre a celulose, é CORRETO afirmar que:
A) O organismo humano consegue digerir a celulose. 
B) A celulose é solúvel e o principal componente das paredes das células vegetais.
C) Micro-organismos como alguns fungos e bactérias são capazes de hidrolisar as ligações β1 → 
4 da celulose.
D) Os ruminantes produzem uma enzima capaz de hidrolisar as ligações β1 → 4 da celulose. 
E) A celulose é um monossacarídeo estrutural no exoesqueleto de crustáceos e insetos.
5) Sobre o amido, é correto afirmar:
A) É de origem animal, porém com estrutura similar à da celulose.
B) O glicogênio é o principal constituinte deste polissacarídeo e suas estruturas são similares.
C) É de origem vegetal e possui estrutura ramificada, similar a do glicogênio.
D) É constituído por dissacarídeos, principalmente pela sacarose, e sua estrutura é octogonal.no intestino 
delgado.
E) Também é possível classificar as fibras de acordo com suas propriedades físico-químicas, 
como a fermentabilidade. Em geral, quanto mais solúvel for uma fibra, menor o seu grau de 
fermentação.
2) As fibras alimentares são compostos que têm muitos efeitos benéficos no organismo, sendo 
mesmo essenciais para o normal funcionamento do sistema digestivo. No vasto grupo das 
fibras alimentares, pode-se distinguir as fibras solúveis das insolúveis. Sobre a classificação e 
a propriedades das fibras, assinale a alternativa correta.
A) A ingestão de fibras solúveis deve ser balanceada, pois embora apresentem efeito benéfico 
ao bom funcionamento do intestino, prejudicam a digestão de algumas moléculas, como os 
açúcares e as gorduras.
B) As fibras solúveis podem contribuir ainda para uma diminuição na incidência de certos tipos 
de câncer, tais como o câncer de cólon (intestino grosso), e estômago.
C) O alto consumo de fibras solúveis pode contribuir também para a redução da formação de 
gases.
D) As fibras alimentares insolúveis são totalmente fermentadas de forma muito rápida. Uma das 
principais características dessas fibras é sua capacidade de reter água, o que ajuda na 
eliminação das fezes e previne a constipação intestinal. 
E) A ingestão de água pode prejudicar a funcionalidade das fibras, especialmente relacionada ao 
funcionamento do intestino. Por isso, recomenda-se que as fibras sejam ingeridas com poucas 
quantidades de líquidos.
3) A quantificação da fibra alimentar é importante, uma vez que contribui para conhecer o 
valor nutricional da alimentação, detectar adulterações e verificar a qualidade do produto. 
Sobre os métodos de análise de fibras, assinale a alternativa correta.
A) Apenas um tipo de método é considerado válido e confiável para a análise de identificação e 
quantificação de fibras em alimentos.
B) A determinação de fibras pode envolver tratamentos enzimáticos, no sentido de permitir uma 
análise mais completa, sendo estes métodos denominados por enzimático-gravimétricos e 
enzimático-químicos.
C) Os métodos gravimétricos determinam somente a fração de fibras solúveis e insolúveis 
presentes em uma amostra, não incluindo no resultado a presença de outros compostos.
D) Atualmente, os métodos mais aceitos pela comunidade internacional e as entidades 
reguladoras são os enzimáticos-químicos, devido a sua alta precisão e praticidade.
E) O método enzimático-gravimétrico é considerado específico para quantificar todos os 
componentes da fibra alimentar, porém é complexo e de alto custo.
4) No Brasil, a Agência Nacional de Vigilância Sanitária (ANVISA) é o órgão responsável pela 
regulação da rotulagem de alimentos. Ele estabelece as informações que um rótulo deve 
conter nas Resoluções da Diretoria Colegiada (RDC) no 54 . Sobre a rotulagem das fibras em 
alimentos, assinale a alternativa correta:
A) Segundo a legislação brasileira, os alimentos fontes de fibras são aqueles com pelo menos 3 
gramas de fibras em 100 gramas ou 100 mililitros de produto final, ou mesmo pelo menos 
2,5g de fibra por porção do produto.
B) Os alimentos que apresentam a expressão “alto teor de fibras" no rótulo devem apresentar 
um mínimo de 10 gramas de fibras por 100 gramas ou 100 mililitros de produto pronto, ou 8 
gramas de fibras por porção dele.
C) De acordo com a ANVISA, não é permitido em nenhuma hipótese, apresentar no rótulo de 
um alimento rico em fibras a alegação de que o produto auxilia o funcionamento do intestino.
D) A declaração do teor de fibras do alimento na tabela nutricional é um item facultativo, sendo 
obrigatória apenas a declaração de proteínas, carboidratos, lipídios e sódio.
E) O teor de fibras do alimento deve ser descriminado em fibra bruta, fibra solúvel e fibra 
insolúvel, a fim de facilitar a compreensão do consumidor.
5) As fibras alimentares têm ocupado uma posição de destaque devido aos resultados 
divulgados em estudos científicos, os quais demonstram a sua ação benéfica no organismo e 
a relação entre a ingestão em quantidades adequadas e a prevenção de doenças (TATE E 
LYLE, 2008). Sobre a relação das fibras com a saúde, assinale a alternativa correta:
A) As fibras são consideradas como importantes fontes de nutrientes para o organismo. Além 
disso, contribuem para o bom funcionamento do intestino.
B) O consumo adequado de fibras na dieta usual auxilia na redução do risco de desenvolvimento 
de algumas doenças crônicas como: doença arterial coronariana, acidente vascular cerebral 
(AVC), hipertensão arterial e diabetes.
C) O alto consumo de fibras pode contribuir na melhora do sistema imunológico e controle da 
glicemia em pacientes com diabetes. Por outro lado, eleva a pressão arterial e favorece o 
aumento de peso.
D) As fibras alimentares, em particular as solúveis, aumentam o conteúdo intestinal que age na 
diminuição do tempo de trânsito intestinal, reduzindo o tempo de contato entre os alimentos 
e substâncias indesejáveis (carcinogênicos, por exemplo) com a mucosa do intestino delgado.
E) A recomendação atual de ingestão diária recomendada (IDR) para fibra alimentar é de 10 g, 
considerando uma dieta de 2000 kcal.
Na prática
Uma dieta com alto conteúdo de fibras alimentares pode ajudar na perda de peso. Alimentos com 
alto teor de fibra geralmente requerem mais mastigação, dando tempo para o organismo registrar a 
saciedade mais precocemente. As dietas com fibras também tendem a ser menos energéticas, ou 
seja, possuem menos calorias para o mesmo volume de alimento do que dietas com mesmo volume, 
mas menos quantidade de fibras.
Veja, Na Prática, como Nicole utilizou fibras alimentares para perder peso e ter mais disposição no 
dia a dia.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
FIBRAS: por que consumi COORDENAÇÃO DE 
VIGILÂNCIA NUTRICIONAL COORDENAÇÃO DE 
VIGILÂNCIA NUTRICIONAL GVEDNT / SUVISA / SES-GO 
FIBRAS: por que consumi-las?
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Fibra alimentar – Ingestão adequada e efeitos sobre a saúde do 
metabolismo
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Fibra Alimentar Análise
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.saude.go.gov.br/images/imagens_migradas/upload/arquivos/2016-07/fibras---por-que-consumi-las.pdf
https://www.scielo.br/j/abem/a/PZdwfM5xZKG8BmB9YH59crf/?format=pdf&lang=pt
https://edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/4133833/mod_resource/content/1/Fibra%20Alimentar%202017-an%C3%A1lise.pdf
Proteínas: estrutura
Apresentação
As proteínas controlam inúmeras funções biológicas, sendo a biomolécula mais abundante em 
todas as células. Elas possuem tipos de ligações químicas que mantêm sua estrutura e 
desempenham importância única nas células. Além disso, as proteínas são os produtos da 
informação genética contida no DNA. 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai estudar os níveis de organização das proteínas e a sua 
estrutura de acordo com a função. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Diferenciar as estruturas primárias, secundárias, terciárias e quaternárias das proteínas.•
Comparar os tipos de ligações que estão envolvidas na estabilidade das proteínas.•
Reconhecer a estrutura das proteínas de acordo com sua função.•
Desafio
A bactéria Clostridium perfringens* normalmente está associada a infecções alimentares. No 
entanto, a contaminação de pele e tecidos moles por essa bactéria pode levar a um quadro 
bastante grave, chamado de mionecrose clostridial, que também é conhecida como gangrena 
gasosa. É importante salientar que algumas cepas da bactéria supracitada pode causar uma doença 
leve a moderada ou até uma gastroenterite grave. Nessa condição, o indivíduo com gangrena 
gasosa apresentainfecções necrosantes de tecidos moles, que são rapidamente progressivas e se 
caracterizam por conta da destruição tecidual e de gás nos tecidos, podendo levar ao choque. É 
aconselhável repouso e reposição de líquidos no paciente que ingeriu alimentos contaminados. 
Diante de tal contexto, explique como a Clostridium perfringens consegue alterar as proteínas. Qual 
seria sua patogenia?
* A bactéria Clostridium perfringens não possui colágeno em nenhuma parte de sua composição.
Infográfico
O Infográfico a seguir ilustra as estruturas primária, secundária, terciária e quaternária das 
proteínas.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
 
Conteúdo do livro
Para fundamentar seus estudos, leia o capítulo Proteínas: estrutura, do livro Bioquímica geral, base 
teórica desta Unidade de Aprendizagem.
Boa leitura.
BIOQUÍMICA 
GERAL
Rodrigo Binkowski de Andrade
Proteínas: estrutura
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Diferenciar as estruturas primárias, secundárias, terciárias e quaternárias 
das proteínas. 
 � Comparar os tipos de ligações que estão envolvidas na estabilidade 
das proteínas. 
 � Reconhecer a estrutura das proteínas de acordo com sua função.
Introdução
As proteínas controlam inúmeras funções biológicas, sendo a biomolécula 
mais abundante em todas as células. Elas possuem tipos de ligações 
químicas que mantêm sua estrutura e desempenham importância única 
nas células. Além disso, as proteínas são os produtos da informação 
genética contida no DNA. 
Neste texto, você vai estudar os níveis de organização das proteínas 
e a sua estrutura de acordo com a função.
Os quatro níveis da estrutura proteica
As proteínas são as moléculas mais abundantes e diversas do organismo. São 
formadas por aminoácidos unidos em cadeias lineares. Além de carbono, 
hidrogênio e oxigênio, elas contêm nitrogênio em sua estrutura. O processo 
digestivo quebra as proteínas em aminoácidos, que são então absorvidos.
Elas possuem funções estruturais, motoras e hormonais; são também en-
zimas e fazem parte da membrana plasmática. Servem como transportadoras 
de componentes hidrofóbicos pelo sangue, como hormônios que transmitem 
sinais de um grupo de células a outro, como canais de íons na membrana 
plasmática e como enzimas.
Existe uma grande quantidade de proteínas no nosso organismo, e elas 
executam funções bem distintas. Os 20 aminoácidos que compõem nossas 
proteínas podem ser organizados em uma ampla variedade de sequências 
determinadas pelo código genético. Em razão da sua grande variedade, as 
proteínas estão organizadas em uma estrutura tridimensional determinada 
pelos aminoácidos constituintes para desempenhar sua função específica. 
Os níveis estruturais das proteínas podem ser classificados em primário, 
secundário, terciário ou quaternário (Figura 1).
Figura 1. Estrutura das proteínas.
Fonte: Níveis de estruturas protéicas (2013).
Estrutura
primária
Resíduos de 
aminoácidos
Estrutura 
secundária
Alfa-hélice
Estrutura 
terciária
Cadeia polipeptídica
Estrutura 
quaternária
Subunidades 
agrupadas
Estrutura primária: é a sequência de aminoácidos da proteína. É o nível 
mais simples, responsável pela definição das demais estruturas. A ordem dos 
aminoácidos é de grande importância. 
Estrutura secundária: é caracterizada por arranjos regulares de ami-
noácidos agrupados na estrutura primária. Refere-se ao dobramento local 
do esqueleto polipeptídico em conformações de hélice, folha pregueada ou 
ao acaso. As conformações em alfa-hélice e em beta-pregueada são as mais 
estáveis termodinamicamente, mas existe a possibilidade de uma proteína se 
dobrar ao acaso. 
As cadeias laterais projetam-se para cima e para baixo da estrutura. Podem 
apresentar duas ou mais cadeias polipeptídicas dispostas de forma paralela ou 
antiparalela, diferentemente da conformação em alfa-hélice.
Proteínas: estrutura2
As sequências de aminoácidos se agrupam em formas denominadas motivos estru-
turais, que são arranjos simples de estruturas secundárias que se repetem em mais 
de uma proteína.
Um domínio estrutural, por sua vez, é uma estrutura globular compacta 
– uma unidade de enovelamento – formada internamente por polipeptídeos 
hidrofóbicos e externamente por polipeptídeos hidrofílicos.Geralmente, um 
domínio estrutural se dobra independentemente de outras unidades estruturais 
da cadeia. 
O dobramento proteico é passível de erros, apesar de estar sob controle termodinâmico 
e cinético, podendo resultar em uma molécula imprópria. Essas moléculas devem ser 
marcadas e degradadas. A marcação é feita principalmente pela ubiquitina.
Estrutura terciária: refere-se tanto aos domínios (unidades funcionais 
fundamentais com estruturas tridimensionais em um peptídeo) quanto ao 
arranjo final destes no polipeptídeo. Mostra a localização de cada um dos seus 
átomos no espaço. Inclui relações geométricas entre segmentos distantes na 
estrutura primária e secundária.
Estrutura quaternária: a proteína quaternária não está sempre presente. É 
mantida principalmente por ligações iônicas, pontes de hidrogênio e interações 
do tipo hidrofóbico.
3Proteínas: estrutura
Quais os tipos de ligações que estão envolvidas 
na estabilidade das proteínas?
A ligação peptídica ocorre entre um grupamento carboxílico e um grupamento 
amina, com liberação de um H2O. Esse tipo de ligação é a mais básica e une 
os aminoácidos, estando presente desde o nível primário das proteínas.
Na alfa-hélice da estrutura secundária, os peptídeos formam duas pontes de 
hidrogênio, uma com a ligação peptídica do quarto aminoácido acima e outra 
com a ligação peptídica do quarto aminoácido abaixo. As cadeias laterais per-
manecem do lado externo da estrutura em espiral. Já na folha beta-pregueada, 
ocorre o estabelecimento de pontes de hidrogênio perpendiculares à espinha 
dorsal, com outras regiões polipeptídicas semelhantes alinhadas em direção 
paralela ou antiparalela.
Na estrutura terciária, as cadeias laterais hidrofóbicas tendem a permanecer 
no interior, enquanto as hidrofílicas ficam no exterior para serem estabilizadas 
pela solvatação. As dobras da estrutura terciária são estabilizadas pela própria 
interação entre os radicais dos aminoácidos. Podem ser mantidas por ligações 
iônicas (atração eletrostática), covalentes (quando há compartilhamento de 
elétrons), hidrofóbicas (entre radicais apolares) ou pontes de hidrogênio (atração 
entre H e F, O ou N).
Por fim, na estrutura quaternária, as subunidades ficam associadas não 
covalentemente. Você deve ter em mente que não são todas as proteínas que 
alcançam esse nível de organização.
O sistema de controle de destruição das moléculas impróprias pode falhar e acarretar 
doenças. Como não há degradação, há acúmulo dessas moléculas impróprias. Esse 
acúmulo pode estar associado a amiloidoses, que são doenças degenerativas cuja 
principal característica é a deposição de agregados proteicos em determinados órgãos 
e tecidos. O acúmulo desses agregados denominados amiloides foi constatado em 
muitas doenças neurodegenerativas. O dobramento impróprio pode ser espontâneo ou 
genético. Entre as doenças que apresentam o acúmulo de agregados, estão o Parkinson, 
o Alzheimer (acúmulo de beta-amiloide na conformação beta-pregueada no cérebro) 
e as encefalopatias espongiformes transmissíveis (como a doença da vaca louca).
Proteínas: estrutura4
Estrutura das proteínas de acordo 
com sua função
As proteínas podem ser classificadas de acordo com a função, as características 
e a conformação de cada cadeia. As proteínas fibrosas ou fibrilares ‒ a alfa 
queratina, o colágeno e a fibroína da seda ‒ são compostas de uma estrutura 
simples secundária que se repete. Além disso, possuem força e flexibilidade, 
devido à grande tensão estabelecida entre os resíduos. São todas insolúveis; os 
radicais hidrofóbicos estão tanto no interior quanto na superfície da proteína.
Já as proteínas globulares, comoa albumina, as enzimas e as imunoglo-
bulinas, têm segmentos diferentes das cadeias polipeptídicas. Os segmentos 
dobram-se uns sobre os outros, gerando uma molécula de forma mais compacta 
e extremamente solúvel nos fluidos biológicos.
Já com relação aos produtos de hidrólise, as proteínas são classificadas 
da seguinte forma: 
 � Simples: formadas somente por aminoácidos, como a albumina sérica.
 � Conjugadas: aminoácidos + compostos de origem não proteica, como 
glicoproteínas e lipoproteínas.
Confira um estudo interativo da estrutura das proteínas acessando o link a seguir.
https://goo.gl/cvVifS 
As modificações pós-traducionais podem reduzir o tamanho da proteína, 
como é o caso do pepsinogênio, reduzido à pepsina. Podem também ocorrer 
alterações por modificação covalente, como:
 � Fosforilação: importante na ativação e desativação de compostos.
 � Hidroxilação: torna as proteínas mais solúveis.
 � Glicosilação: importante no monitoramento da hemoglobina glicosilada 
no diabetes.
5Proteínas: estrutura
No caso da anemia falciforme, uma mutação de um aminoácido polar ácido (gluta-
mato) por um hidrofóbico (valina) causará um prejuízo na função da hemoglobina no 
paciente. A solubilidade da hemoglobina depois dessa alteração fica comprometida 
e precipita a proteína dentro das hemácias. O diagnóstico pode ser feito por meio do 
teste do pezinho, quando pode ser detectada a hemoglobina S no sangue da criança, 
e também por exames adicionais.
NÍVEIS de estruturas protéicas. 2013. Disponível em: . Acesso em: 28 ago. 2017.
Leituras recomendadas
ANTEBI, U. et al. Efeitos da radiação ionizante nas proteínas presentes em ossos hu-
manos desmineralizados, liofilizados ou congelados. Revista Brasileira de Ortopedia, 
São Paulo, v. 51, n. 2, p. 224-230, mar./abr. 2016. Disponível em: . Acesso em: 28 ago. 2017.
MURRAY, R. K. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 29. ed. Porto Alegre: McGraw-Hill, 
2014.
NELSON, D. L; COX M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014.
Referência
Proteínas: estrutura6
 
Dica do professor
As proteínas possuem tipos de ligações químicas que mantêm sua estrutura e desempenham uma 
importância única nas células. Veja na Dica do Professor as principais propriedades das estruturas 
das proteínas.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/8aa2c06cbf40cd903a6623c1aba6036e
Exercícios
1) Durante a maturação das proteínas, podem ocorrer as modificações pós-tradução. Quais são 
as suas funções? 
A) As funções das modificações pós-tradução podem acrescentar novos grupamentos químicos 
ou remover segmentos do peptídeo.
B) Marcar a proteína para ser degradada.
C) Não possui nenhuma função biológica.
D) Dentre as funções, está inverter alguns aminoácidos de posição para corrigir eventuais erros 
que possam ter ocorrido na síntese proteica.
E) Servem para formar as ligações peptídicas entre os aminoácidos das proteínas.
2) Em relação à estrutura das proteínas impactando na sua função, marque a alternativa 
correta: 
A) Proteínas com aminoácidos que possuem interações mais intensas, como por exemplo, as 
proteínas globulares, tendem a ser mais solúveis no meio extracelular.
B) Proteínas com grande quantidade de aminoácidos hidrofóbicos, como, por exemplo as 
proteínas fibrosas, tendem a ser mais solúveis no meio extracelular.
C) A função das proteínas é pouco ou nada impactada pela sua estrutura, pois sua função 
depende de fatores como pH e temperatura.
D) Proteínas que possuem majoritariamente estrutura alfa-hélice podem se continuar funcionais 
se todas as estruturas alfa-hélice forem convertidas em estruturas beta-folha, por exemplo, 
ao mesmo tempo.
E) A temperatura e o pH do meio em que a proteína se encontre impacta apenas na sua 
estrutura, porém não na sua função biológica.
3) O que é a estrutura primária da proteína? 
A) Estrutura primária da proteína é o dobramento de segmentos curtos (3 a 30 resíduos) 
contínuos do polipeptídeo em unidades geometricamente ordenadas.
B) A estrutura primária da proteína é a reunião das unidades estruturais secundárias em 
unidades funcionais maiores, como o polipeptídeo maduro e seus domínios componentes.
C) A estrutura primária da proteína é o número e os tipos de unidades polipeptídicas de 
proteínas oligoméricas e seus arranjos espaciais.
D) A estrutura primária da proteína é a sequência de aminoácidos em uma cadeia polipeptídica.
E) A estrutura primária da proteína é a junção das estruturas secundárias, terciárias e 
quaternárias.
4) Como se origina a estabilidade de uma hélice alfa? 
A) A estabilidade de uma hélice alfa se origina, principalmente, das pontes de hidrogênio 
formadas entre o oxigênio da carbonila, da ligação peptídica, e o átomo de hidrogênio da 
ligação peptídica do nitrogênio, do quarto resíduo adiante na cadeia polipeptídica.
B) A estabilidade de uma hélice alfa se origina, principalmente, das pontes de oxigênio formadas 
da ligação peptídica.
C) A estabilidade de uma hélice alfa se origina, principalmente, da carbonila.
D) A estabilidade de uma hélice alfa se origina dos aminoácidos que, a partir das pontes de 
hidrogênio, formam as ligações peptídicas.
E) A estabilidade de uma hélice alfa se origina, principalmente, das pontes de hidrogênio 
formadas entre o oxigênio da carbonila, da ligação peptídica, e o átomo de hidrogênio da 
ligação peptídica do nitrogênio, do segundo resíduo adiante na cadeia polipeptídica.
5) Em relação às proteínas, assinale a alternativa correta: 
A) Sua composição é essencialmente carbono e hidrogênio.
B) A temperatura não pode alterar sua conformação.
C) Possuem estruturas regulares de ordem primária ou secundária.
D) Formam os aminoácidos. 
E) Algumas proteínas tem até 4 níveis de organização, tal como a hemoglobina.
Na prática
Os aminoácidos que compõem as proteínas podem ser organizados em uma ampla variedade de 
sequências que é determinada pelo código genético.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
 
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Visão geral da estrutura da proteína | Macromoléculas
Veja mais sobre a estrutura das proteínas no vídeo a seguir.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS
Leia mais sobre ESTRUTURA DAS PROTEÍNAS
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Consumo de proteína dos praticantes de musculação que 
objetivam hipertrofia muscular
Leia o artigo e saiba mais sobre as análises a respeito dos efeitos do consumo proteico sobre a 
hipertrofia muscular.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.youtube.com/embed/TM3cm3aJR-U
https://www.fcav.unesp.br/Home/departamentos/tecnologia/luciamariacararetoalves/aula-5---estrutura-das-proteinas.pdf
https://www.scielo.br/pdf/rbme/v18n1/01.pdf
Digestão de proteínas
Apresentação
A digestão das proteínas, ao contrário da digestão de carboidratos e lipídios, não tem como foco 
principal a geração de energia, mas a geração de "esqueletos carbônicos" que podem ser usados na 
síntese de várias moléculas (glicogênio e acidos graxos, por exemplo).
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai estudar as etapas envolvidas na digestão de proteínas e 
aminoácidos.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer a estrutura geral de uma proteína e identificar suas fontes para fins catabólicos.•
Identificar as etapas da digestão de proteínas e aminoácidos em mamíferos.•
Relacionar falhas do metabolismo de proteínas e aminoácidos e suas implicações àsaúde 
humana.
•
Desafio
Julia tem 2 dias de vida, nasceu de parto normal, com 48 cm e 2,950 kg. É a primeira filha de Rita, 
27 anos, que teve uma gestação tranquila, sem intercorrências durante todo o pré-natal.
 
Julia evoluiu mal. Letárgica, hipotônica e hipotérmica, com convulsão parcial. Foi tratada de forma 
paliativa para os sintomas enquanto os médicos continuavam a investigação.
Não foram constatadas alterações em tomografia de encéfalo, descartando-se qualquer alteração 
significativa em nível de sistema nervoso central. Julia estava inconsciente e entubada, com sinais 
vitais débeis.
O caso de Julia estava sendo comentado entre todos os membros da equipe multidisciplinar da 
pediatria do hospital. Todos estavam mobilizados na tentativa de elucidar o caso.
 
Alguns dias mais tarde, o resultado da avaliação dos níveis de galactose-1-fosfato uridiltransferase, 
galactoquinase e uridina-difosfato-galactose-4-epimerase galactose-1-fosfato indicou não haver 
alteração nessas enzimas. 
a) A provável causa do quadro clínico de Julia poderia ser alterações relacionadas à digestão de 
proteínas ou aminoácidos?
b) Exames específicos, como cromatografia de aminoácidos, poderiam auxiliar na elucidação do 
caso e na definição do tratamento? Justifique.
c) Considerando que houve alterações nos exames complementares que você indicou no item B, 
quais seriam as medidas nutricionais gerais a serem adotadas?
Infográfico
Há duas fontes de proteína para digestão: proteínas da dieta, em que a quantidade de aminoácidos 
gerados em excesso é direcionada à degradação, e proteínas teciduais em situações normais, isto é, 
durante a síntese e a degradação normal de proteínas celulares, alguns aminoácidos resultantes não 
são necessários para a biossíntese de novas proteínas. Confira no infográfico!
 
Conteúdo do livro
As proteínas são responsáveis por cerca de três quartos da matéria seca na maioria dos tecidos 
humanos com exceção do osso e tecido adiposo. São macromoléculas com pesos moleculares que 
variam de alguns milhares a muitos milhões e são necessárias para praticamente todas as funções 
essenciais do organismo. Após a digestão e absorção das proteínas, o organismo utilizará os 
aminoácidos para realizar essas funções.
As proteínas estão presentes em diferentes alimentos de origem animal e vegetal, porém tanto a 
sua quantidade quanto a sua qualidade varia muito, portanto é necessário que sejam consumidos 
diferentes tipos de alimentos para que o corpo possa realizar as funções de construção e 
manutenção de células, tecidos e órgãos.
Com a leitura deste capítulo, você vai reconhecer a estrutura geral de uma proteína e identificar 
suas fontes para fins catabólicos, identificar as etapas da digestão de proteínas e aminoácidos em 
mamíferos e relacionar falhas do metabolismo de proteínas e aminoácidos e suas implicações à 
saúde humana.
 
Boa leitura!
BIOQUÍMICA DA 
NUTRIÇÃO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Reconhecer a estrutura geral de uma proteína e identificar suas fontes para 
fins catabólicos.
 > identificar as etapas da digestão de proteínas e aminoácidos em mamíferos.
 > Relacionar falhas do metabolismo de proteínas e aminoácidos e suas im-
plicações à saúde humana.
Introdução
A proteína, em suas muitas formas, é um constituinte essencial e universal de 
todas as células vivas. As proteínas são encontradas em todo o corpo, com mais 
de 40% no músculo esquelético, mais de 25% nos órgãos do corpo e o restante 
na pele e no sangue, principalmente. Do ponto de vista nutricional, as proteínas 
são essenciais por causa de seus aminoácidos constituintes, que o corpo deve 
ter para sintetizar a sua própria variedade de proteínas e moléculas que fazem a 
vida possível (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009).
As proteínas são compostas por aminoácidos presentes nos alimentos de ori-
gem animal e vegetal. Após a digestão, os aminoácidos que compõem as proteínas 
alimentares são absorvidos e utilizados pelo corpo em várias funções, como 
construção de células e tecidos, reparação, transporte, defesa, entre outras. 
Se houver falhas no metabolismo ou se não houver o consumo adequado de 
proteínas por muito tempo, os processos metabólicos ficam mais lentos, pois, 
nesses casos, o corpo não conta com aminoácidos suficientes para elaborar as 
proteínas que o corpo necessita.
Digestão de 
proteínas
Lina Cláudia Sant Ánna
Neste capítulo, você vai reconhecer a estrutura geral de uma proteína e identi-
ficar suas fontes para fins catabólicos. Além disso, vai ver as etapas da digestão de 
proteínas e aminoácidos em mamíferos. Por fim, vai estudar falhas do metabolismo 
de proteínas e aminoácidos e suas implicações à saúde humana.
Estrutura geral da proteína e fontes para 
fins catabólicos
As proteínas são estruturas polipeptídicas que consistem em uma ou mais 
cadeias de aminoácidos. Elas realizam uma grande variedade de funções no 
organismo, incluindo replicação de DNA, transporte de moléculas, catalisação 
de reações metabólicas e apoio estrutural às células. Uma proteína pode ser 
identificada com base em cada nível da sua estrutura. Cada proteína tem pelo 
menos uma estrutura primária, secundária e terciária, e algumas proteínas 
têm uma estrutura quaternária. A estrutura primária é constituída por uma 
cadeia linear de aminoácidos (SANVICTORES; FARCI, 2022).
Aminoácidos
Com exceção da prolina, os aminoácidos que compõem as proteínas têm a 
mesma estrutura. Todos os aminoácidos têm um carbono central (C), pelo 
menos um grupo amino (–NH2), pelo menos um grupo carboxila (ácido) (–COOH) 
e uma cadeia lateral (grupo R) que faz cada aminoácido único (WARDLAW; 
SMITH, 2013). A Figura 1 representa a forma de um aminoácido genérico.
Figura 1. Fórmula de um aminoácido.
Fonte: Proteínas (2019, documento on-line).
Os grupos carboxílico e os grupos amino são os componentes da ligação 
peptídica que liga os aminoácidos dentro da estrutura linear de uma proteína. 
Já as cadeias laterais distinguem as propriedades físico-químicas de cada 
classe química de aminoácidos. Além disso, algumas características das ca-
deias laterais de aminoácidos são fundamentais para os papéis metabólicos 
e fisiológicos (FUKAGAWA; YU, 2009).
Digestão de proteínas2
O organismo necessita de 20 aminoácidos para funcionar adequadamente. 
Apesar de todos os 20 aminoácidos serem importantes, 11 são considerados 
não essenciais e nove são considerados essenciais (Quadro 1). As células 
conseguem produzir os aminoácidos não essenciais desde que haja um su-
primento adequado dos outros nove aminoácidos essenciais. Esses nove 
devem ser fornecidos pela dieta, pois as células não conseguem produzir 
proteínas de forma rápida o suficiente para atender às necessidades do 
corpo (WARDLAW; SMITH, 2013).
Quadro 1. Aminoácidos essenciais e não essenciais
Aminoácidos essenciais Aminoácidos não essenciais
 � Histidina
 � Isoleucina
 � Leucina
 � Lisina
 � Metionina
 � Treonina
 � Fenilalanina
 � Triptofano
 � Valina
 � Alanina
 � Arginina
 � Asparagina
 � Ácido aspártico
 � Cisteína
 � Ácido glutâmico
 � Glutamina
 � Glicina
 � Prolina
 � Serina
 � Tirosina
Fonte: Adaptado de Wardlaw e Smith (2013).
Estrutura das proteínas
O papel funcional das proteínas é determinado pela sua estrutura e organi-
zação básica, que pode ser classificada em primária, secundária e terciária. 
Algumas proteínas têm um nível adicional de organização: a estrutura qua-
ternária. Veja a seguir mais sobre essas estruturas (DA POIAN et al., 2010; 
FUKAGAWA; YU, 2009).
 � Estrutura primária: é uma sequência de ligações peptídicas entre 
os aminoácidos que ocorre na cadeia da proteína. Nessa estrutura, 
são determinadas as propriedades biológicas da proteína que será 
sintetizada, uma vez que a cadeia lateral de um aminoácido difere da 
cadeia lateral de outro aminoácido, tornando, assim, cada aminoácido 
diferente.
Digestão de proteínas 3
 � Estrutura secundária: é a forma como os aminoácidos se organizam 
entre si. Essa forma pode ser em hélices,fitas ou voltas.
 � Estrutura terciária: é a forma como uma proteína se organiza no espaço 
tridimensional. Essa estrutura resulta de interações entre aminoácidos 
ou cadeias laterais de aminoácidos que se situam em distâncias lineares 
próximas ou consideráveis umas das outras ao longo da cadeia. Essas 
interações podem produzir uma estrutura linear, globular ou esférica, 
dependendo da interação.
 � Estrutura quaternária: o nível final de organização da proteína envolve 
interações entre duas ou mais proteínas. Geralmente são compostas 
por duas ou quatro cadeias polipeptídicas.
Quando um aminoácido se liga a outro aminoácido, ocorre uma 
ligação peptídica, que é uma ligação covalente que ocorre entre 
a carboxila (COO–) de um aminoácido e o grupo amino (NH3+) do aminoácido 
adjacente (DA POIAN et al., 2010).
A Figura 2 mostra um exemplo de ligação peptídica entre dois aminoácidos, 
formando uma estrutura primária.
Figura 2. Ligação peptídica entre dois aminoácidos, formando um dipeptídeo.
Fonte: Proteínas (2019, documento on-line).
Quando uma proteína contém os aminoácidos essenciais na propor-
ção certa exigida pelos humanos, essa proteína apresenta um elevado 
valor biológico. Quando a presença de um aminoácido essencial é insuficiente, 
essa proteína tem um baixo valor biológico. O aminoácido que está em menor 
quantidade em relação à necessidade é chamado de aminoácido limitante.
Digestão de proteínas4
Fontes alimentares
As proteínas são encontradas em diferentes alimentos. Todas as células 
animais e vegetais contêm alguma proteína, mas a quantidade de proteína 
presente nos alimentos varia muito. Além disso, não é apenas a quantidade 
de proteína que precisa ser considerada; a qualidade da proteína também é 
importante e depende dos aminoácidos presentes. Em geral, as proteínas de 
origem animal têm um valor biológico mais elevado do que as proteínas de 
origem vegetal. As fontes animais de proteínas são a carne, as aves, os peixe, 
os ovos, o leite, o queijo e o iogurte, que fornecem proteínas de alto valor 
biológico, também chamadas de proteínas completas. Plantas, leguminosas, 
grãos, frutos secos, sementes e vegetais fornecem proteínas de baixo valor 
biológico, também chamadas de proteínas incompletas (FUKAGAWA; YU, 2009).
O aminoácido limitante (em menor quantidade) tende a ser diferente 
em diferentes proteínas vegetais. Portanto, a combinação de fontes 
vegetais de proteínas na mesma refeição (por exemplo, leguminosas com cereais) 
pode resultar em uma mistura de maior valor biológico. Essas combinações 
são encontradas em receitas culinárias tradicionais, como o feijão com arroz 
(WARDLAW; SMITH, 2013).
Etapas da digestão de proteínas e 
aminoácidos em mamíferos
O consumo diário de proteínas é quase que completamente digerido e ab-
sorvido. Esse é um processo muito eficiente, que assegura um fornecimento 
contínuo de aminoácidos para o conjunto de aminoácidos de todo o corpo. 
Menos de 10% da proteína total que passa pelo trato gastrointestinal apa-
rece nas fezes. Em uma dieta contendo cerca de 70 a 100 g de proteínas, isso 
equivale a cerca de 1-2 g de nitrogênio encontrado nas fezes. Da proteína 
dietética, a proteína fecal pode incluir as proteínas difíceis de mastigar ou 
digerir, como o tecido conjuntivo duro e fibroso da carne (FUKAGAWA; YU, 2009).
Digestão de proteínas 5
Alguns alimentos que contém proteínas, como nozes, amêndoas e 
amendoins, nem sempre são hidrolisados em sua totalidade pelas 
enzimas. Por exemplo, amendoins inteiros têm uma estrutura difícil de ser 
envolvida pelas enzimas digestivas. A menos que sejam mastigados muito 
finamente, muito do valor nutritivo desse alimento pode ser perdido. A pasta 
de amendoim, por outro lado, é muito bem digerida, pois a sua preparação 
assegura que a dimensão da partícula seja pequena.
O objetivo da digestão de proteínas é libertar os aminoácidos das proteínas 
consumidas. Apenas aminoácidos e pequenos peptídeos podem passar do 
lúmen intestinal para a corrente sanguínea, então as proteínas alimentares 
devem ser hidrolisadas nos seus componentes aminoácidos, dipeptídeos e 
tripeptídeos por meio de uma série de enzimas com ligações-alvo específicas 
como ponto de ação.
As enzimas proteicas são chamadas de peptidases e dividem-se em duas 
categorias. As que atacam as ligações peptídicas internas e libertam grandes 
fragmentos de peptídeo para ataque subsequente por outras enzimas são 
chamada de endopeptidases. As que atacam as ligações do peptídeo terminal 
e libertam os aminoácidos únicos da estrutura proteica são chamadas de 
exopeptidases. As exopeptidases são subdivididas de acordo com o ataque: 
se for na extremidade carboxílica da cadeia de aminoácidos, são chamadas 
de carboxipeptidases; se for na extremidade amino da cadeia, são chamadas 
de aminopeptidases. O ataque inicial a uma proteína intacta é catalisado por 
endopeptidases, e a ação digestiva final é catalisada pelas exopeptidases 
(GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Em contraste com a digestão dos carboidratos e dos lipídeos, iniciada 
na boca com a amilase salivar ou lipase lingual, a digestão da proteína não 
começa até que a proteína chegue ao estômago e o alimento seja acidificado 
com o ácido clorídrico gástrico. O HCl tem várias funções, como a de acidi-
ficar os alimentos ingeridos, matando potenciais organismos patogênicos. 
Também serve para desnaturar as proteínas alimentares, tornando-as mais 
vulneráveis para serem hidrolisadas. A primeira enzima proteica é a pepsina, 
secretada pelas células que revestem o estômago e liberada para a cavidade 
gástrica na sua forma inativa, o pepsinogênio (FUKAGAWA; YU, 2009; WARDLAW; 
SMITH, 2013).
Após a ativação do pepsinogênio em pepsina, ocorre a liberação de cole-
cistocinina no duodeno. Isso estimula o pâncreas e o intestino a liberarem 
suas enzimas digestivas. O intestino libera a enzima enteropeptidase, ou 
enterocinase, que ativa a tripsina, liberada como tripsinogênio pelo pâncreas. 
Digestão de proteínas6
A tripsina não atua apenas sobre proteínas alimentares, mas também sobre 
outras pré-proteases liberadas pelo pâncreas, ativando-as. Assim, a tripsina 
atua como endoprotease no quimotripsinogênio (liberando a quimotripsina), 
na proelastase (libertando elastase) e na procarboxipeptidase (liberando 
carboxipeptidase) (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Por meio da ação de pepsina, tripsina, quimotripsina e elastase, nu-
merosos oligopeptídeos são produzidos e depois atacados pelos amino e 
carboxipeptidases do suco pancreático e pelos que se encontram na borda 
e na escova das células epiteliais. Um a um, os aminoácidos são libertados 
de suas cadeias. Um a um, eles serão absorvidos. Embora os aminoácidos 
simples sejam libertados no conteúdo intestinal, não há energia suficiente 
nas enzimas do suco pancreático para tornar todos os aminoácidos indivi-
dualmente prontos para absorção. A borda em escova intestinal, portanto, 
não apenas absorve o aminoácido único, mas também os di e tripeptídeos 
(GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Transporte
Existem transportes específicos para cada grupo de aminoácidos funcional-
mente semelhantes, dipeptídeos e tripeptídeos. A maioria dos mais impor-
tantes aminoácidos é transportada por um sistema de transporte ativo contra 
um gradiente de concentração: a bomba de sódio potássio.
Uma vez que os aminoácidos estão no sangue, eles são transportados 
para o fígado. Assim como acontece com outros macronutrientes, o fígado é o 
ponto de controle da distribuição dos aminoácidos e de qualquer degradação 
posterior dos aminoácidos, que é muito mínima. Como os aminoácidos são 
blocos de construção que o corpo reserva para sintetizar outras proteínas, 
mais de 90% das proteínas ingeridas não se decompõem mais do que os 
monômeros de aminoácidos (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Metabolismo
O crescimento e a manutenção do organismo requerem uma ingestão ade-
quada de proteínas, com um fornecimento contínuo de aminoácidos aos 
tecidos. O conjunto deaminoácidos e suas concentrações corporais são rigo-
rosamente controlados e mantidos por meio do fornecimento, da eliminação 
e das perdas de aminoácidos.
O organismo humano é capaz de detectar e adaptar o metabolismo com 
dietas com diferentes conteúdos proteicos. Uma dieta deficiente em energia 
Digestão de proteínas 7
e proteínas induz perdas de massa magra. A ingestão suficiente de energia 
e proteínas é um pré-requisito para a síntese de proteínas corporais e a 
manutenção de músculos, ossos e outros tecidos. A manutenção de uma 
ingestão adequada de proteínas com a idade pode ajudar a preservar a massa 
muscular e a força (KOHLMEIER, 2015).
Balanço de nitrogênio
O balanço de nitrogênio representa o resultado líquido do anabolismo proteico 
contínuo e do catabolismo no corpo. Esse equilíbrio é influenciado não só 
pela ingestão de proteínas em relação às perdas de nitrogênio do organismo, 
mas também pela qualidade proteica da proteína dietética e pelo equilíbrio 
energético (KOHLMEIER, 2015).
Os principais sistemas metabólicos responsáveis pela manutenção do 
equilíbrio de proteínas e aminoácidos corporais são (FUKAGAWA; YU, 2009):
 � síntese de proteínas;
 � decomposição ou degradação proteica;
 � interconversões de aminoácidos, transformação e eventualmente 
oxidação, com eliminação de dióxido de carbono e produção de ureia;
 � síntese de aminoácidos, no caso de aminoácido não essencial ou con-
dicionalmente essencial.
A Figura 3 demonstra o metabolismo de aminoácidos. Observe que o 
conjunto de aminoácidos é capaz de ser utilizado para formar proteínas 
corporais, além de uma variedade de outros produtos. Quando os esqueletos 
de carbono dos aminoácidos são metabolizados para produzir glicose ou 
gordura, o produto de degradação resultante é a amônia, que será convertida 
em ureia e excretada na urina.
Digestão de proteínas8
Figura 3. Metabolismo das proteínas.
Fonte: Wardlaw e Smith (2013, p. 246).
Os fatores dietéticos e nutricionais determinam, em parte, o estado dinâ-
mico desses sistemas. Tais fatores incluem os níveis de ingestão alimentar 
relativos ao hospedeiro, as necessidades de proteínas e aminoácidos, a forma 
e a rota de entrega de nutrientes (parenteral — venoso, ou oral — enteral) e o 
consumo durante o dia, especialmente em relação à absorção dos principais 
Digestão de proteínas 9
substratos de rendimento energético: os carboidratos e as gorduras dos 
alimentos. Outros fatores incluem os hormônios e os produtos do sistema 
imunológico (BIOLO, 2013).
Alterações nas taxas de eficiência de um ou mais desses sistemas podem 
levar a um ajuste de equilíbrio e retenção de nitrogênio no corpo. Esse equilí-
brio será a soma das interações que ocorrem entre os fatores predominantes.
Com efeito, existem dois ciclos endógenos de nitrogênio que determinam 
o estado de equilíbrio de proteínas no corpo: o equilíbrio entre o consumo 
e a excreção de nitrogênio e o equilíbrio entre a síntese de proteínas e a 
decomposição de proteínas (KOHLMEIER, 2015).
Para analisar o balanço de nitrogênio, é necessária a medição da quanti-
dade de nitrogênio consumida por dia durante vários dias. Essa quantidade 
é fácil de medir por várias razões. Todo o nitrogênio consumido entra no 
corpo via oral. A quantidade de nitrogênio consumida pode ser determinada 
a partir do peso da quantidade de alimento consumida e do conhecimento do 
conteúdo de nitrogênio do alimento. O teor de nitrogênio do alimento pode 
ser determinado por análise química. A quantidade de nitrogênio consumida 
pode ser controlada antecipadamente, pelo menos em seres humanos. Essa 
análise também requere a medição da quantidade de nitrogênio excretado 
por dia durante vários dias, que geralmente pode ser feita por meio da urina 
e das fezes (KOHLMEIER, 2015).
No adulto saudável, o balanço de nitrogênio é equilibrado, ou seja, a in-
gestão de nitrogênio se iguala à excreção de nitrogênio, assim como a síntese 
de proteínas se iguala à decomposição de proteínas. O balanço nitrogenado 
negativo ocorre quando a quantidade de nitrogênio ingerido é menor que a 
quantidade excretada, como no jejum, em uma dieta pobre em proteínas ou 
em doenças catabólicas (câncer e aids, por exemplo). O balanço nitrogenado 
positivo ocorre quando a quantidade de nitrogênio ingerido é maior que a 
quantidade excretada, como em crianças, gestantes e pessoas que praticam 
musculação com o objetivo de hipertrofia (BIOLO, 2013).
Ciclo da ureia
O ciclo da ureia é um conjunto de reações bioquímicas que produz ureia a 
partir da amônia, a fim eliminar a amônia tóxica do organismo. Em um adulto 
saudável, cerca de 10 a 20 g da substância é removida diariamente. Isso porque 
uma a hiperamonemia pode causar uma série de disfunções metabólicas, 
resultando em doenças como a encefalopatia hepática, que ocorre principal-
mente no fígado e, em menor grau, no rim. Antes do ciclo da ureia, a amônia 
Digestão de proteínas10
é produzida a partir da decomposição de aminoácidos. Nessas reações, um 
grupo de aminas, ou íons de amônia do aminoácido, é trocado com um grupo 
keto em outra molécula. Esse evento de transaminação cria uma molécula 
necessária para o ciclo de Krebs e um íon de amônia que entra no ciclo da 
ureia para ser eliminado (KOHLMEIER, 2015; WARDLAW; SMITH, 2013).
Vale ressaltar que indivíduos com baixa ingestão proteica produzem níveis 
mais baixos das enzimas do ciclo da ureia em comparação com indivíduos 
com dieta altamente proteica (KOHLMEIER, 2015).
O catabolismo dos aminoácidos libera amônia, que contém nitrogênio. 
Como a amônia é tóxica, o fígado a transforma em ureia, que depois é 
transportada para o rim e excretada na urina. A ureia é uma molécula que contém 
dois nitrogênios e é altamente solúvel em água. Isso a torna uma boa escolha 
para o transporte do excesso de nitrogênio para fora do corpo (BIOLO, 2013).
Falhas do metabolismo de proteínas e 
aminoácidos e suas implicações à saúde 
humana
As falhas do metabolismo de proteínas e aminoácidos resultam de uma 
deficiência enzimática em uma via metabólica. Como resultado dessa defi-
ciência enzimática, os substratos ou seus metabólitos podem se acumular 
e se tornar tóxicos. Assim, um princípio básico do manejo dessas falhas é 
reduzir as concentrações teciduais e plasmáticas dos substratos tóxicos por 
meio da redução do consumo de nutrientes que produzem esses substratos 
ou do aumento de sua excreção. Um segundo princípio básico de manejo é o 
fornecimento da enzima deficiente. Quando a atividade enzimática residual 
permanece, outra estratégia comum é fornecer vitaminas ou cofatores para 
aumentar a atividade enzimática. Existe um amplo espectro de tolerância 
metabólica para os pacientes que apresentam a mesma falha. Assim, a dieta 
prescrita é individualizada para cada paciente, considerando a tolerância do 
indivíduo ao metabólito tóxico, seu estágio de crescimento e desenvolvimento 
e seu estado clínico (BOYER; BARCLAY; BURRAGE, 2015).
Digestão de proteínas 11
Fenilcetonúria
A fenilcetonúria é encontrada em todas as etnias, com incidência em recém-
-nascidos, podendo variar de 1 em cada 2.600 ou 1 em cada 26.000. No Brasil, 
a incidência média é de 1 em cada 10.000 recém-nascidos (SANTOS et al., 2015). 
As pessoas afetadas por esse erro inato do metabolismo das proteínas não 
têm atividade suficiente da enzima fenilalanina hidroxilase e, por isso, são 
incapazes de decompor a fenilalanina em tirosina de forma adequada. Em 
razão disso, os níveis de fenilalanina sobem para níveis tóxicos no corpo, o 
que resulta em danos para o sistema nervoso central e o cérebro (SPRONSEN 
et al., 2021).
Os sintomas incluem atraso no desenvolvimento neurológico, hiperativi-
dade, atraso mental, convulsões, erupções cutâneas, tremores e movimentos 
descontrolados dos braços e pernas. As mulheres grávidas com fenilcetonúria 
correm um risco elevado de expor o feto a uma demasiada fenilalanina, o 
que pode atravessar a placenta e afetar o desenvolvimento fetal. Os bebêsexpostos a um excesso de fenilalanina no útero podem apresentar defeitos 
cardíacos, retardamento físico e/ou mental e microcefalia. No Brasil, para 
determinar se a fenilcetonúria está presente, os bebês são testados após uma 
semana de nascimento por meio do teste do pezinho (SANTOS; HAACK, 2012).
A restrição dietética da fenilalanina tem sido a base do tratamento durante 
mais de 60 anos e tem sido altamente bem-sucedida, embora os resultados 
continuem a ser subótimos e os pacientes possam ter dificuldade em aderir 
ao tratamento. Após a confirmação do diagnóstico, devem ser restringidos 
os alimentos de origem animal com elevado teor de fenilalanina, assim como 
o leite materno (SPRONSEN et al., 2021). A fenilalanina também é encontrada 
em altas concentrações em edulcorantes artificiais, incluindo o aspartame, 
e por isso eles devem ser evitados.
Existem tratamentos farmacológicos disponíveis, como a tetrahidrobiop-
terina, que é eficaz apenas em uma minoria de doentes (geralmente aqueles 
que apresentam grau mais leve), e a fenilalanina amônia-liase, que requer 
injeções subcutâneas diárias e pode causar respostas imunitárias adversas 
(SPRONSEN et al., 2021).
Cistinúria
A cistinúria é uma condição genética hereditária que causa aumento da ex-
creção de cistina e outros aminoácidos dibásicos (lisina, arginina e ornitina) 
na urina, devido ao transporte deficiente nos túbulos renais proximais. A 
Digestão de proteínas12
baixa solubilidade da cistina conduz à precipitação e à formação de cálculos 
renais. Embora rara, essa condição representa uma proporção relativamente 
significativa da nefrolitíase pediátrica: até 10% em crianças, em comparação 
com 1% em adultos. Além disso, em comparação com outras causas de for-
mação de cálculos pediátricos, a cistinúria é mais suscetível de resultar em 
recorrência frequente, morbilidade e necessidade de intervenções médicas. É 
necessária uma atenção cuidadosa para prevenir complicações relacionadas 
à doença, principalmente doenças renais crônicas (SANTOS et al., 2015).
A dietoterapia da cistinúria é uma abordagem dupla que envolve dois ob-
jetivos: uma redução da excreção urinária global de cistina e um aumento da 
solubilidade da cistina urinária. O primeiro objetivo pode ser obtido por meio 
da restrição da ingestão dietética de proteínas animais, que, em comparação 
com as proteínas de origem vegetal, são geralmente mais elevadas na cistina 
e no seu precursor metabólico metionina. Evitar a ingestão excessiva de sódio 
na dieta também vai reduzir a excreção urinária de cistina (CARVALHO-SALEMI; 
MORENO; MICHAEL, 2017).
O segundo objetivo, o aumento da solubilidade urinária da cistina, pode 
ser melhorado com o aumento da ingestão de fluidos. A solubilidade da 
cistina também aumenta com a alcalinidade urinária, por isso é importante 
para os doentes evitar o excesso de proteína animal, cujo perfil de enxofre 
com aminoácidos acidifica a urina. Por fim, vale ressaltar que os pacientes 
com cistinúria correm um risco mais elevado de pedras oxalato de cálcio. 
Consequentemente, devem ser seguidas recomendações alimentares gerais 
para pedras renais, incluindo a garantia de quantidades adequadas de cálcio 
dietético (CARVALHO-SALEMI; MORENO; MICHAEL, 2017).
Deficiência de piruvato desidrogenase
A deficiência de piruvato desidrogenase (PDHD) é uma doença genética. A 
piruvato desidrogenase é a enzima que converte o piruvato em acetil CoA 
(molécula necessária para iniciar o ciclo de Krebs para produzir ATP). Com 
níveis baixos do complexo de piruvato desidrogenase, a taxa de ciclagem 
através do ciclo de Krebs é drasticamente reduzida. Isso resulta em uma 
diminuição da quantidade total de energia produzida pelas células do corpo 
(PAVULURI et al., 2022).
A deficiência do complexo de piruvato desidrogenase resulta em uma 
doença neurodegenerativa que varia em gravidade, dependendo dos níveis da 
enzima. Ela pode causar defeitos de desenvolvimento, espasmos musculares 
e morte (PAVLU- PEREIRA et al., 2020).
Digestão de proteínas 13
O tratamento destina-se geralmente a estimular o complexo de piruvato 
desidrogenase ou a fornecer uma fonte de energia alternativa para o cérebro. 
Recomenda-se a suplementação com tiamina, carnitina e ácido lipóico. Uma 
dieta cetogênica pode ser indicada, especialmente para aqueles que apresen-
tam um distúrbio distônico. O dicloroacetato tem sido utilizado, mas efeitos 
secundários significativos, como a neuropatia periférica, podem limitar a 
eficácia. Nenhum tratamento tem efeito na prevenção do desenvolvimento 
pré-natal de anomalias estruturais do sistema nervoso central (PAVULURI 
et al., 2022).
Tirosinemia
Na tirosinemia, o corpo não apresenta a enzima fumarilacetoacetato hidrolase 
para metabolizar a tirosina. Indivíduos com tirosinemia acumulam produtos 
da tirosina no organismo, o que causa danos progressivos no fígado e nos rins 
(principalmente no fígado, pois esse órgão é normalmente o local primário 
onde a tirosina é metabolizada) (SANTOS et al., 2015).
A tirosinemia é hereditária e, para desenvolver a doença, uma criança deve 
obter uma mutação no gene da tirosinemia de cada progenitor. Em famílias 
em que ambos os pais são portadores de uma mutação, há um risco quatro 
vezes maior de uma criança ter tirosinemia. Essa é uma doença muito rara, 
sendo observada na proporção de 1 em cada 100.000 (CHINSKY et al., 2017).
Essa doença genética pode ser classificada em três tipos; veja a seguir 
(SANTOS et al., 2015).
 � Tirosinemia tipo I: deficiência da enzima fumaril-acetoacetato-hidrolase 
(FAA).
 � Tirosinemia tipo II, ou tirosinemia óculo-cutânea: deficiência da 
tirosina-aminotransferase.
 � Tirosinemia tipo III: deficiência da 4-hidroxi-fenilpiruvato-dioxigenase.
O tratamento da tirosinemia é uma combinação de uma dieta pobre em 
proteínas com o medicamento nitisinona, que previne o acúmulo de produtos 
tóxicos de degradação da tirosina. Carnes, produtos lácteos e outros alimentos 
ricos em proteínas, como oleaginosas e leguminosas, devem ser evitados.
Digestão de proteínas14
Uma boa nutrição e uma ingestão adequada de vitaminas e mine-
rais permitem que as crianças cresçam normalmente. As crianças 
com tirosinemia requerem uma cuidadosa monitoração para assegurar um 
crescimento normal, pois existe o risco de desenvolver câncer do fígado. As 
crianças tratadas após o rastreio dos recém-nascidos não parecem desenvolver 
doenças do fígado na infância. Por razões desconhecidas, algumas crianças com 
tirosinemia têm dificuldades de aprendizagem (SANTOS et al., 2015).
O transplante do fígado ainda é a única forma de corrigir o metabolismo 
da tirosinemia, mas isso é raramente necessário atualmente. Mais de 90% das 
crianças respondem muito bem à nitisinona e à dieta. Hoje, o transplante do 
fígado só é necessário quando as crianças com a forma aguda não respondem 
rapidamente à nitisinona ou quando há suspeita de câncer do fígado. Após 
receberem um transplante, as crianças podem comer uma dieta normal e 
levar uma vida saudável e ativa (CHINSKY et al., 2017).
Referências
BERDANIER,C. D.; ZEMPLENI, J. Advanced nutrition: macronutrients, micronutrients, and 
metabolism. Boca Raton: CRC Press, 2009.
BIOLO, G. Protein metabolism and requirements. World Review of Nutrition Dietetics, 
v. 105, p. 12-20, 2013.
BOYER, S. W.; BARCLAY, L. J.; BURRAGE, L. C. Inherited metabolic disorders: aspects of 
chronic nutrition management. Nutrition in Clinical Practice, v. 30, n. 4, p. 502-510, 2015.
CARVALHO-SALEMI, J.; MORENO, L.; MICHAEL, M. Medical nutrition therapy for pediatric 
kidney stone prevention, part 3: cystinuria. Journal of Renal Nutrition, v. 27, n. 3, 2017.
CHINSKY, J. M. et al. Diagnosis and treatment of tyrosinemia type I: a US and Canadian 
consensus group review and recommendations. Genetics in Medicine, v. 19, n. 12, p. 
1-16, 2017.
DA POIAN, A. et al. Bioquímica 1: módulo 1. 5.ed. rev. Rio de Janeiro: Fundação Cecierj, 
2010. v. 2.
FUKAGAWA, N. K.; YU, Y.-M. Nutritionand metabolism of proteins and amino acids. In: 
GIBNEY, M. et al. (ed.). Introduction to human nutrition. 2nd ed. Chichester: John Wiley, 
2009. p. 49-73.
GROPPER, S. S.; SMITH, J. L.; GROFF, J. L. Advanced nutrition and human metabolism. 5th 
ed. Belmont: Wadsworth Cengage Learning, 2009.
KOHLMEIER, M. Nutrient metabolism: structures, functions, and genes. 2nd ed. Oxford: 
Elsevier, 2015.
PAVLU-PEREIRA, H. et al. Pyruvate dehydrogenase complex deficiency: updating the 
clinical, metabolic and mutational landscapes in a cohort of Portuguese patients. 
Orphanet Journal of Rare Diseases, v. 15, n. 298, p. 1-14, 2020.
Digestão de proteínas 15
PAVULURI, H. et al. Pyruvate dehydrogenase complex deficiency due to PDHA1 mutation 
– a rare treatable cause for episodic ataxia in children. Indian Journal of Pediatrics, 
v. 89, n. 5, p. 519, 2022.
PROTEÍNAS. XV Curso de Verão em Bioquímica e Biologia Molecular. Portal do Conhe-
cimento do Departamento de Bioquímica da USP, 2019. Disponível em: http://curso-
bioquimica.iq.usp.br/paginas_view.php?idPagina=941&idTopico=1451#.YqPt8KjMKUl. 
Acesso em: 10 jun. 2022.
SANTOS, L. G. et al. Desordens do metabolismo de aminoácidos e intermediários do ciclo 
da ureia: uma revisão. Revista de Medicina e Saúde de Brasília, v. 4, n. 2, p. 197-218, 2015.
SANTOS, M. P.; HAACK, A. Fenilcetonúria: diagnóstico e tratamento. Comunicação em 
Ciências da Saúde, v. 23, n. 4, p. 263-270, 2012.
SANVICTORES; T.; FARCI, F. Biochemistry, primary protein structure. In: STATPEARLS. 
Treasure Island: StatPearls, 2022. E-book.
SPRONSEN, F. J. et al. Phenylketonuria. Nature Reviews Disease Primers, v. 7, n. 36, 2021.
WARDLAW, G. M.; SMITH, A. M. Nutrição contemporânea. 8. ed. Porto Alegre: AMGH, 2013.
Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todos 
testados, e seu funcionamento foi comprovado no momento da 
publicação do material. No entanto, a rede é extremamente dinâmica; suas 
páginas estão constantemente mudando de local e conteúdo. Assim, os editores 
declaram não ter qualquer responsabilidade sobre qualidade, precisão ou 
integralidade das informações referidas em tais links.
Digestão de proteínas16
Dica do professor
O vídeo a seguir apresenta as reações que ocorrem com as proteinas, resultando, em última 
instância, na formação de esqueletos carbônicos e ureia, excretada na urina. Assista!
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/37071cee187b0b4ea3d04eccfa742964
Exercícios
1) Sobre os processos iniciais de digestão das proteínas da dieta, assinale a alternativa 
CORRETA. 
A) Com a chegada de proteínas da dieta ao estômago, a mucosa gástrica secreta gastrina, que 
converte o pepsinogênio em pepsina ativa.
B) A pepsina hidrolisa todo tipo de proteína ingerida, clivando as cadeias polipeptídicas longas 
em uma mistura de aminoácidos.
C) Secretina e colecistocinina são enzimas que atuam no intestino delgado, clivando peptídeos.
D) Tripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipeptidases A e B são as enzimas responsáveis 
por clivar as ligações peptídicas, liberando os aminoácidos.
E) A síntese de tripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipeptidases A e B como 
precursores inativos (zimogênios) visa a proteger as células exócrinas do ataque proteolítico 
destrutivo.
A figura exemplifica uma reação de transaminação catalisada por enzima. Sobre a reação em 
questão, é CORRETO afirmar: 
 
2) 
I - Trata-se de uma reação de transaminação, em que o efeito esperado é coletar grupos 
amino de diferentes aminoácidos, na forma de L-glutamato. 
II - Nessa reação, o grupo prostético da aminotransferase é o piridoxal-fosfato (PLP), a forma 
de coenzima da piridoxina ou vitamina B6. 
III - O PLP funciona como carreador intermediário de grupos amino, no sítio ativo das 
aminotransferases. 
A) Apenas a sentença I está correta.
B) Apenas a sentença II está correta.
C) Apenas a sentença III está correta.
D) Todas as sentenças estão corretas.
E) Todas as sentenças estão incorretas.
A glutamina é uma forma de transporte não tóxico para a amônia. Ela normalmente está 
presente no sangue em concentrações muito maiores do que os demais aminoácidos. 
 
3) 
http://publica.sagah.com.br/publicador/objects/layout/1895383284/2019-09-21-13-41-44-questao2.jpg?v=771298592
Qual é a enzima envolvida na reação de formação de glutamina a partir de glutamato e 
amônia nos tecidos? 
A) Glutamina-sintetase.
B) Glutamato-desidrogenase.
C) Transdesaminação.
D) Glutaminase.
E) Transaminase.
4) "A amônia é produzida por praticamente todas as células do organismo, embora apenas o 
fígado tenha a maquinaria enzimática para convertê-la em ureia." Sobre o transporte e 
destino do nitrogênio formado no catabolismo dos aminoácidos, é CORRETO afirmar que: 
 
I - No sangue, o glutamato pode ser uma forma de transporte não tóxico para a amônia. 
II - No sangue, a alanina pode ser uma forma de transporte não tóxico para a amônia. 
III - No sangue, a glutamina pode ser uma forma de transporte não tóxico para a amônia. 
A) Somente a sentença I está correta.
B) Somente a sentença II está correta.
C) Somente a sentença III está correta.
D) Somente a sentença I está errada.
E) Somente a sentença III está errada.
5) Assinale a alternativa CORRETA. 
A) No ciclo da ureia, há sua transformação em amônia, que é excretada na urina humana.
B) O ciclo da ureia ocorre no citosol das células musculares.
C) Indivíduos com baixa ingestão proteica produzem níveis mais baixos das enzimas do ciclo da 
ureia em comparação com indivíduos sob dieta altamente proteica.
D) A digestão de uma proteína gera como único produto final a ureia.
E) Indivíduos com defeitos genéticos em enzimas do ciclo da ureia devem ter dieta rica em 
proteína.
Na prática
Ao falarmos de digestão de proteínas, há duas questões que não podem ser esquecidas:
1o) O FÍGADO é um órgão central quando se fala de digestão proteica.
Pessoas com hepatopatias – cirrose, encefalopatia hepática, câncer hepático – requerem cuidados 
especiais na dieta.
 
 
2o) Uma dieta NORMOPROTEICA, a princípio, supre as necessidades de um indivíduo com 
funções vitais normais (sem alterações fisiológicas).
A falsa ideia de que uma dieta hiperproteíca traz aumento de massa muscular faz muitos indivíduos 
a aderirem a essa pratica
 
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Tratamento dietético no metabolismo proteico
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
IConsenso para o tratamento nutricional das doenças do ciclo 
da ureia
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Khan Academy. Overview of amino acid metabolism
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
http://www.scielo.mec.pt/pdf/nas/v20n3/v20n3a13.pdf
http://www.spp.pt/Userfiles/File/App/Artigos/17/20100115185201_Consensos%20SPP_Consenso%20DCU_40(4).pdf
https://www.khanacademy.org/test-prep/mcat/biomolecules/fat-and-protein-metabolism/v/overview-of-amino-acid-metabolism
Lipídeos
Apresentação
Os lipídeos são biomoléculas que fazem parte de um grupo heterogêneo de substâncias 
amplamente distribuídas em vegetais e animais. Sua característica principal é a insolubilidade em 
água. 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai estudar as principais funções dos lipídeos, sua estrutura 
e algumas propriedades químicas dessas biomoléculas.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Identificar a estrutura dos principais lipídeos nas células.•
Reconhecer as diversas funções biológicas dos lipídeos.•
Diferenciar a solubilidade em meio aquoso e em solventes orgânicos.•
Desafio
O sabão surgiu há milhares de anos através de uma mistura de lipídeos(gordura) e soda cáustica 
(hidróxido de sódio). Já no século XV, os primeiros sabões eram considerados artigos de luxo e 
produzidos com a mistura do sebo de animais e cinza de madeiras (substância alcalina).
O sabão é produto do processo chamado “saponificação” e composto por duas partes importantes: 
a parte polar que interage com a água e a parte apolar que interage com lipídeos.
Nesse sentido, o que é necessário para fazer um sabão? E como ocorre a reação de saponificação?
Infográfico
Veja alguns tipos comuns de lipídeos, com funções de armazenamento e estrutura de membrana, 
representados no infográfico a seguir. Repare que todos possuem ou glicerol ou esfingosina como 
esqueleto, ao qual estão ligados um ou mais grupos alquila de cadeia longa e um grupo cabeça 
polar.
Aponte a câmera para o 
código e acesse o link do 
conteúdo ou clique no 
código para acessar.
https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/226c358e-2e2f-41b9-8230-af0c113880b8/5caee9fa-8724-4f40-9f95-d884c9134732.jpg
Conteúdo do livro
Conheça os principais lipídeos de importância biológica, sua estrutura e funções acompanhando o 
capítulo Lipídeos do livro Bioquímica Geral, que servirá de base teórica para esta Unidade de 
Aprendizagem.
Boa leitura.
BIOQUÍMICA 
GERAL 
Rodrigo Binkowski de Andrade
Lipídeos
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Identificar a estrutura dos principais lipídeos nas células.
 � Reconhecer as diversas funções biológicas dos lipídeos.
 � Diferenciar a solubilidade em meio aquoso e em solventes orgânicos.
Introdução
Os lipídeos são biomoléculas que fazem parte de um grupo heterogêneo 
de substâncias, amplamente distribuídas em vegetais e animais, com 
a característica comum de insolubilidade em água. Neste texto, você 
vai estudar as principais funções dos lipídeos, sua estrutura e algumas 
propriedades químicas dessas biomoléculas.
O papel dos lipídeos
Em muitos organismos, óleos e gorduras são as formas principais de armaze-
nar energia, enquanto fosfolipídeos e os esteróis representam perto de metade 
da massa das membranas biológicas. Outros lipídeos, embora presentes em 
quantidades relativamente pequenas, desempenham papéis cruciais como 
cofatores enzimáticos, transportadores de elétrons, pigmentos que absorvem 
radiações luminosas, âncoras hidrofóbicas, agentes emulsificantes, hormô-
nios e mensageiros intracelulares. Os óleos e gorduras empregados como 
armazenamento de energia são derivados dos ácidos graxos (AG). Os AG 
são derivados dos hidrocarbonetos e seu estado de oxidação é mínimo, ou 
seja, eles são altamente reduzidos. A oxidação completa dos AG na célula é 
altamente exergônica. Em alguns animais, os triglicerídeos servem, além de 
reservatório energético, como isolante contra temperaturas externas muito 
baixas. A densidade baixa dos triglicerídeos permite a certo animais, como a 
baleia cachalote, equilibrar a densidade de seu corpo com a água fria circun-
dante, no mergulho em águas profundas. A maioria das gorduras animais é 
mistura de triacilgliceróis. Os óleos vegetais são compostos principalmente 
por AG insaturados e, assim, são líquidos à temperatura ambiente. Observe 
na Figura 1 alguns tipos de lipídeos existentes em nosso organismo.
Fi
gu
ra
 1
. A
lg
un
s t
ip
os
 c
om
un
s d
e 
lip
íd
eo
s d
e 
ar
m
az
en
am
en
to
 e
 d
e 
m
em
br
an
a.
Fo
nt
e:
 N
el
so
n 
e 
Co
x 
(2
01
4)
.
Lipídeos2
Estrutura, características físico-químicas 
e as diversas funções dos lipídeos
Os AG são ácidos carboxílicos com cadeias hidrocarbônicas que contêm entre 
quatro e 36 carbonos, com ou não ligações duplas. A nomenclatura do principal 
ácido graxo sintetizado no nosso corpo é 16:0, conhecido como ácido palmítico, 
que tem 16 carbonos e é totalmente saturado. Existem outros tipos de AG de 
importância biológica, tais como o ácido oleico e ácido linoleico (Figura 2).
Figura 2. Ácidos graxos.
Fonte: Rodwell et al. (2017). 
As propriedades físicas dos AG e dos compostos que os contêm são de-
terminadas pelo comprimento e pelo grau de insaturação da cadeia hidrocar-
bônica. Quanto maior a cadeia hidrocarbônica do AG e menor o número de 
ligações duplas, menor a sua solubilidade em água. Nos compostos totalmente 
saturados, a livre rotação ao redor de cada ligação carbono-carbono (C-C) 
confere à cadeia hidrocarbônica uma grande flexibilidade. Uma dupla ligação 
CIS força uma curvatura na cadeia. 
Nos animais, os AG livres (grupo carboxilato livre) circulam no sangue 
ligados a uma proteína transportadora, a soroalbumina. Entretanto, os AG 
estão presentes principalmente como derivados de ácidos carboxílicos como 
os ésteres e as amidas. A ceras são ésteres de AG de cadeia longa saturada 
e insaturada (14 a 36 C) com álcoois de cadeia longa (16 a 30 C). Possuem 
propriedades repelentes da água e consistência firme (Figura 3).
3Lipídeos
Figura 3. O empacotamento de ácidos graxos em agregados estáveis.
Fonte: Nelson e Cox (2014).
Os lipídeos de membrana são anfipáticos e compostos principalmente por 
fosfolipídeos. Já os glicerofosfolipídeos possuem uma região hidrofóbica com-
posta de dois AG e um glicerol. O esfingolipídeo é composto de um ácido graxo 
e uma molécula de esfingosina (amina). Este grupo de lipídeos está envolvido 
em vários eventos de reconhecimento na superfície celular. Por outro lado, os 
esteróis possuem quatro anéis hidrocarbônicos fundidos e sintetizados a partir 
de isopreno. O colesterol é o mais importante esterol nos tecidos animais. É 
precursor para uma variedade de produtos e este grupo de lipídeos é o precursor 
dos demais esteróides. No organismo, o colesterol apresenta uma estrutura esteri-
ficada (Figura 4). O colesterol é transportado para os tecidos pelas lipoproteínas 
plasmáticas. Este esteroide estabiliza com arranjo linear dos AG saturados das 
membranas, por interações de van der Waals. Os ácidos biliares são derivados 
do colesterol que atuam na digestão de lipídeos.
Lipídeos4
Figura 4. Colesterol.
Fonte: Rodwell et al. (2017). 
Um grupo muito importante de lipídeos são os eicosanoides, derivados dos 
AG. Eles não são transportados entre os tecidos pelo sangue, mas agem no 
próprio tecido em que são produzidos. São sintetizados a partir de um derivado 
do ácido araquidônico. A maior parte dos leucotrienos é produzida pela via 
5-lipoxigenase, presente nos basófios, leucócitos, macrófagos e mastócitos. 
Estão envolvidos na função reprodutiva; na inflamação, na febre e na 
sensação de dor associada à doença; na formação de coágulos sanguíneos; na 
regulação da pressão sanguínea. São todos derivados do ácido araquidônico, 
um ácido graxo poliinsaturado com 20 átomos de carbono. Os eicosanoides 
podem ser divididos em 3 classes: prostaglandinas, tromboxanas e leucotrienos. 
As prostaglandinas contêm um anel de 5 C, agindo na regulação e síntese 
do AMPc. Algumas prostaglandinas estimulam a contração da musculatura lisa 
do útero durante o trabalho de parto ou menstruação. Outras afetam o fluxo 
sanguíneo para órgãos específicos, o ciclo entre vigília e sono e a sensibilidade 
de certos tecidos a hormônios como epinefrina e glucagon. Outros, ainda, elevam 
a temperatura corporal (febre) e provocam a inflamação, resultando em dor. 
As tromboxanas têm um anel de 6 C e um grupo éter. São produzidas 
pelas plaquetas e agem na formação dos trombos sanguíneos e na redução do 
fluxo do sangue para o sítio do coágulo. A síntese das tromboxanas TXA2 
e TXA3 é feita a partir da prostaglandina PGH2. Elas são produzidas pelas 
plaquetas e agem na formação dos coágulos sanguíneos e na redução do fluxo 
de sangue perto do coágulo. As principais funções: estimulação da contração 
da musculatura lisa e indução da agregação plaquetaria. Os AG ω-3 inibem a 
formação de TXA2 pelo ácido araquidônico. A TXA3 é menos trombogênica 
e apresenta menor risco de arteriosclerose
5Lipídeos
Por fim, os leucotrienos contêm 3 LDconjugadas. São sinais biológi-
cos potentes. Induzem, por exemplo, a contração da camada muscular que 
pavimenta as vias aéreas que conduzem oxigênio ao pulmão. A produção 
exagerada de leucotrienos provoca ataques de asma. Um resumo das funções 
das prostaglandinas pode ser conferido na Figura 5.
Figura 5. Visão geral da biossíntese e da função de algumas prostaglandinas, leucotrienos 
e tromboxanos importantes, derivados do ácido araquidônico.
Fonte: Harvey e Ferrier (2012).
As vitaminas lipossolúveis são compostos isoprenóides, sintetizados pela 
condensação de unidades de isopreno. A vitamina A é essencial para visão 
Lipídeos6
e sua deficiência causa pele seca, xeroftalmia, membranas mucosas secas, 
desenvolvimento e crescimento retardado e cegueira noturna. Já a vitamina 
D, também chamada de colecalciferol, é derivada do colesterol. Forma-se 
normalmente na pele em uma reação fotoquímica catalisada pelo componente 
ultravioleta da luz solar. A vitamina D3, por si só, não é biologicamente ativa, 
mas é precursora do 1,25-di-hidroxicolecalciferol, potente hormônio que regula 
a absorção de cálcio no intestino e o equilíbrio entre liberação e deposição 
de cálcio e fósforo nos ossos. A deficiência de vitamina D causa raquitismo. 
A vitamina E previne o dano oxidativo aos lipídeos das membranas ce-
lulares A ingestão de AG deve ser casada com a ingestão de vitamina E, 
para não ocorrer problemas cardiovasculares. A forma ativa da vitamina E 
é o alfa-tocoferol e sua deficiência causa pele escamosa, fraqueza e atrofia 
muscular e esterilidade. Os tocoferóis reagem com, e destroem, as formas 
mais reativas do oxigênio, protegendo os AG insaturados da oxidação sendo 
um importante antioxidante. 
Já a vitamina K é cofator lipídico necessário para a coagulação sanguínea 
normal. Age na formação da prototrombina, enzima proteolítica que hidro-
lisa ligações peptídicas específicas nas proteínas sanguíneas fibrinogênio, 
convertendo-o em fibrina (proteína fibrosa insolúvel que mantém a estrutura 
do coágulo). A deficiência desta vitamina resulta em deficiência de coagulação. 
Assista ao vídeo a seguir para revisar quatro importantes 
grupos de lipídeos: triglicerídeos, fosfolipídeos, esteroides 
e ceras (RICOCHET SCIENCE, 2016).
https://goo.gl/WxdNCl
Uma quinona lipídica, a ubiquinona (coenzima Q) é derivada dos isoprenóis 
e funciona como transportador de elétrons na mitocôndria durante a produção 
de ATP. Os lipídeos que contêm AG unidos por ligações éster ou amida podem 
ser hidrolisados, por saponificação, pelo tratamento com ácido ou álcali, para 
liberar as suas partes componentes. Os triacilgliceróis são os lipídeos mais 
simples, constituídos de AG. São compostos de 3 AG, cada um em uma ligação 
7Lipídeos
éster com uma única hidroxila do glicerol. São moléculas hidrofóbicas e não 
polares. Os triglicerídeos são estocados nos adipócitos, células especializadas 
em armazenar triacilgliceróis em pequenas gotas. Os adipócitos contêm lipases, 
enzimas que catalisam a hidrólise dos triacilgliceróis armazenados, liberando 
AG que serão exportados para os locais onde são necessários (Figura 6). 
Figura 6. Depósitos de gordura nas células.
Fonte: Nelson e Cox (2014).
Existem duas vantagens significativas no uso de triglicerídeos como com-
bustíveis de reserva, em lugar do glicogênio e do amido. A primeira delas é 
que os átomos de carbono dos AG são mais reduzidos que os dos açúcares, 
e a oxidação dos triglicerídeos libera mais do que o dobro de energia que a 
oxidação de carboidratos. A segunda, os triacilgliceróis são hidrofóbicos, e 
portanto, desidratados, e os organismos que usam as gorduras como combustí-
vel não precisam carregar o peso extra da água associada aos polissacarídeos. 
Nas células intestinais, a vitamina D estimula a síntese da proteína responsável pela 
absorção do cálcio, a calbindin. Junto com o PTH, promove a reabsorção óssea de 
cálcio e inibe a excreção de cálcio pelos rins.
Lipídeos8
As principais funções dos lipídeos são reserva energética, isolamento 
térmico e proteção mecânica. Os átomos de C dos AG são quimicamente mais 
reduzidos que aqueles dos açúcares e, portanto, a oxidação dos triacilgliceróis 
libera uma quantidade de energia maior que a liberada pelos carboidratos. Nos 
vertebrados, os AG livres (não esterificados) circulam no sangue ligados não 
covalentemente a uma proteína carregadora, a albumina sérica. No entanto, 
os AG estão presentes no sangue principalmente como derivados de ácidos 
carboxílicos como ésteres e amidas.
Hidrogenação: os AG insaturados são convertidos industrialmente em gorduras sólidas 
por meio da hidrogenação catalítica. Esse processo é utilizado em margarinas de baixo 
custo para solidificar os óleos, por onde é adicionado hidrigênios nas ligações duplas 
dos AG. Geralmente esse processo gera a formação de alguns AG trans, no qual são 
extremamente nocivos à saúde.
Tabela 1. Ácidos graxos trans em alguns fast-foods e lanches. (Dados para alimentos prepa-
rados com óleo vegetal parcialmente hidrogenado nos Estados Unidos em 2002.)
Fonte: Nelson e Cox (2014).
9Lipídeos
Uma produção excessiva de leucotrienos causa ataques de asma. A síntese de leuco-
trienos é o alvo de drogas para asmáticos, como a prednisona. Além disso, as drogas 
antiinflamatórias não esteroidais, como a aspirina, inibem a enzima prostaglandina H2 
sintetase que catalisa passo inicial na rota de conversão do ácido araquidônico em 
prostaglandinas e tromboxanas.
Via respiratória normal e via afetada pela asma.
Fonte: Asma (2017).
ASMA. Saúde e bem estar. Porto, 2017. Disponível em: . Acesso em: 02 out. 2017.
HARVEY, R.; FERRIER, D. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
NELSON D. L; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014.
RICOCHET SCIENCE. Lipids. YouTube, 2016. Disponível em: . Acesso em: 02 out. 2017.
RODWELL, V. W. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
Lipídeos10
 
Dica do professor
Os lipídeos são um grupo de compostos cuja característica principal é a insolubilidade em água. 
Suas funções são diversas: armazenamento de energia, isolamento térmico, estrutural em 
membranas, sinalização, hormonal, antioxidante. Além de também atuarem como cofatores 
enzimáticos e como pigmentos fotossensíveis na visão e na fotossíntese. Acompanhe na Dica do 
Professor.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/b588fa31b816bde1b549f040b4c26643
Exercícios
1) Em relação às funções biológicas dos lipídeos, é CORRETO afirmar que: 
A) Os hormônios sexuais são sintetizados a partir do amido, uma classe de lipídeos.
B) Não influenciam na temperatura corporal.
C) A vitamina E é um antioxidante e tem característica de ser hidrossolúvel.
D) A membrana plasmática exclui os lipídeos, mantendo moléculas hidrossolúveis que a compõe 
e que controlam a passagem de substâncias.
E) Os lipídeos são armazenados no tecido adiposo na forma de triacilgliceróis.
2) É correto afirmar sobre os ácidos graxos saturados e sobre os insaturados: 
A) Em temperatura ambiente, os saturados são sólidos e os insaturados são líquidos.
B) Possuem em sua estrutura ligações duplas e simples, diferindo apenas pela fonte de cada um 
deles, sendo os saturados produzidos principalmente por animais e os insaturados produzidos 
por vegetais.
C) Tanto os saturados quanto os insaturados, de qualquer configuração, podem ser produzidos 
em animais e em vegetais.
D) Possuem em sua estrutura apenas ligações simples, porém os insaturados apresentam cadeia 
carbonada aromática.
E) Não diferem em características da sua estrutura química, apenas no seu papel nos sistemas 
biológicos.
3) Sobre a função dos lipídeos na estrutura das membranasE) É a principal forma de armazenamento de glicose em animais e sua estrutura é mista, sendo 
parte constituído por oilgossacarídeos e parte por dissacarídeos.
Na prática
O diabetes melito é uma doença metabólica, a principal associada ao metabolismo dos carboidratos, 
caracterizada pela hiperglicemia (alta concentração de glicose no sangue). A causa é a falha na 
produção ou ação da insulina (um hormônio produzido pelo pâncreas e que tem as funções de 
controlar os níveis da glicemia e hiperglicemia, além de sintetizar proteínas e armazenar lipídios).
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Veja mais sobre a estrutura dos carboidratos e suas 
propriedades:
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
CARBOIDRATOS - ESTRUTURA, PROPRIEDADES E 
FUNÇÕES
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.youtube.com/embed/-LhwEAbvoXs
https://aditivosingredientes.com/artigos/todos/carboidratos-estrutura-propriedades-e-funcoes
Digestão de Carboidratos
Apresentação
Os carboidratos, popularmente conhecidos como açúcares, são tão importantes à vida humana 
quanto a água e o oxigênio que respiramos. É a partir da metabolização ou digestão dos 
carboidratos que adquirimos grande parte da energia necessária à manutenção dos processos vitais.
Há três classes de carboidratos: monossacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos, polímeros 
contendo mais de 20 unidades de monossacarídeos. Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai 
estudar a digestão dos carboidratos e sua importância para algumas funções biológicas.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Caracterizar os carboidratos e diferenciar suas classes.•
Identificar as principais reações enzimáticas envolvidas na metabolização de mono, 
oligossacarídeos e polissacarídeos.
•
Relacionar os aspectos bioquímicos da digestão de carboidratos ao índice glicêmico (IG) e à 
carga glicêmica (CG).
•
Desafio
Adequar a alimentação de um indivíduo com diabetes ou de um atleta de alta performance, por 
exemplo, pode ser uma tarefa árdua. Mesmo que o sujeito siga de forma correta as recomendações 
nutricionais, sua “resposta real” à dieta pode não ser exatamente a esperada.
Vários estudos mostram que o consumo de alimentos com baixo IG traz benefícios ao controle da 
glicemia. No entanto, muitas pesquisas têm questionado a aplicação clínica do IG como estratégia 
nutricional. Para refletir um pouco mais sobre o IG e a CG, analise a tabela a seguir e responda às 
questões:
Alimento Porção (g) 
IG (com base 
em glicose) 
CG 
(por porção) 
Melão 120 72 4 
Laranja 120 45 45 
Arroz branco 150 64 23 
Arroz integral 150 55 18 
 
1. Como você explica a variabilidade entre IG e CG observada nesses alimentos?
2. "O IG de um alimento é uma medida de sua digestibilidade." Explique esta afirmação do ponto 
de vista bioquímico (de ação enzimática).
Infográfico
Os vegetais são a principal fonte de carboidratos da dieta humana. Normalmente, esses 
carboidratos são polissacarídeos, como o amido, mas também podem ser oligossacarídeos, como a 
lactose.
Confira o infográfico!
 
Conteúdo do livro
Para compreender a digestão dos carboidratos, é importante identificar e caracterizar seus tipos e 
as reações envolvidas na conversão destes em glicose. Para saber mais, leia os tópicos do livro 
"Princípios de bioquímica de Lehninger". Inicie seus estudos no tópico Carboidratos e glicobiologia.
Boa leitura. 
Princípios de bioquímica de Lehninger chega à 6ª edição com a qualidade e os
diferenciais que o tornaram um clássico na área: o texto claro e objetivo, as
explicações cuidadosas de conceitos complexos e a compreensão dos meios
pelos quais a bioquímica é entendida e aplicada atualmente o mantêm como
a referência ideal na área.
A relevância da bioquímica nos mecanismos moleculares das doenças é
destaque também nesta nova edição, enfocando seu papel fundamental nos
avanços da saúde e do bem-estar humano e incorporando os mais recentes
avanços científicos.
Visite a Área do Professor em para ter acesso
às imagens da obra, em formato PowerPoint®, extremamente úteis
como recurso didático em sala de aula.
www.grupoa.com.br
Em , você terá acesso a
recursos adicionais (em inglês) citados ao longo do livro.
www.whfreeman.com/lehninger6e
Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à
ARTMED EDITORA LTDA., uma empresa do GRUPO A EDUCAÇÃO S.A.
Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana
90040-340 – Porto Alegre – RS
Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070
É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer
formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web
e outros), sem permissão expressa da Editora.
Unidade São Paulo
Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 – Pavilhão 5 – Cond. Espace Center
Vila Anastácio – 05095-035 – São Paulo – SP
Fone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333
SAC 0800 703-3444 – www.grupoa.com.br
IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
Obra originalmente publicada por W.H.Freeman and Company, New York, sob o título 
Lehninger principles of biochemistry, 6th edition
ISBN 9781429234146
First published in the United States by W.H.Freeman and Company, New York.
Copyright © 2013, W.H.Freeman and Company.
All rights reserved.
Gerente editorial: Letícia Bispo de Lima
Colaboraram nesta edição:
Editora: Simone de Fraga
Assistente editorial: Mirela Favaretto
Arte sobre capa original: Márcio Monticelli
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Carine Garcia Prates e Heloísa Stefan
Editoração: Techbooks
Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052
N425p Nelson, David L. 
 Princípios de bioquímica de Lehninger [recurso eletrônico] 
 / David L. Nelson, Michael M. Cox ; [tradução: Ana Beatriz 
 Gorini da Veiga ... et al.] ; revisão técnica: Carlos Termignoni 
 ... [et al.]. – 6. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre : 
 Artmed, 2014.
 Editado também como livro impresso em 2014.
 ISBN 978-85-8271-073-9
 1. Bioquímica. I. Cox, Michael M. II. Título.
CDU 577
Nelson_6ed_Iniciais_6ed_eletronica.indd ivNelson_6ed_Iniciais_6ed_eletronica.indd iv 06/06/14 13:5906/06/14 13:59
7.1 Monossacarídeos e dissacarídeos 243
7.2 Polissacarídeos 253
7.3 Glicoconjugados: proteoglicanos, glicoproteínas e 
glicoesfingolipídeos 263
7.4 Carboidratos como moléculas informativas: 
o código dos açúcares 269
7.5 Trabalhando com carboidratos 274
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes 
na Terra. A cada ano, a fotossíntese converte mais 
de 100 bilhões de toneladas métricas de CO2 e H2O 
em celulose e outros produtos vegetais. Alguns carboi-
dratos (açúcar e amido) são os principais elementos da 
dieta em muitas partes do mundo, e sua oxidação é a prin-
cipal via de produção de energia na maioria das células 
não fotossintéticas. Polímeros de carboidratos (também 
chamados de glicanos) agem como elementos estruturais 
e protetores nas paredes celulares bacterianas e vegetais 
e também nos tecidos conectivos animais. Outros políme-
ros de carboidratos lubrificam as articulações e auxiliam 
o reconhecimento e a adesão intercelular. Polímeros de 
carboidratos complexos covalentemente ligados a pro-
teínas ou lipídeos atuam como sinais que determinam a 
localização intracelular ou o destino metabólico dessas 
moléculas híbridas, chamadas de glicoconjugados. Este 
capítulo introduz as principais classes de carboidratos e 
glicoconjugados e traz alguns exemplos de seus muitos 
papéis estruturais e funcionais.
Carboidratos são poli-hidroxialdeídos ou poli-hidroxi-
cetonas, ou substâncias que geram esses compostos quan-
do hidrolisadas. Muitos carboidratos têm a fórmula empíri-
ca (CH2O)n; alguns também contêmcelulares, escolha a alternativa 
correta: 
A) Têm o papel de fornecer energia para a estrutura das membranas.
B) Têm o papel de formar canais iônicos.
C) Têm o papel de receptores de moléculas de comunicação celular, como hormônios.
D) Têm o papel de separar as organelas e as células pela sua imiscibilidade com o meio aquoso.
E) Têm o papel de atuar como antioxidantes.
4) Assinale a alternativa CORRETA sobre o processo de hidrogenação. 
A) É um processo industrial, em que hidrogênios são adicionados em ácidos graxos insaturados 
para alterar sua estrutura de líquida para sólida. 
B) É um processo industrial, em que hidrogênios são adicionados em ácidos graxos saturados 
para alterar sua estrutura de sólida para líquida. Muito comum em manteigas.
C) É um processo que retira ácidos graxos na conformação trans.
D) É um processo que adiciona hidroxilas em ácidos graxos saturados.
E) É um processo que adiciona carboxilas em ácidos graxos saturados.
5) O tecido adiposo tem algumas funções essenciais para o funcionamento do metabolismo, 
dentre elas está a secreção de alguns hormônios e o armazenamento de substratos 
energéticos. Qual tipo de lipídeo é armazenado no adipócito, a célula do tecido adiposo? 
A) Ácido graxo saturado.
B) Ácido graxo insaturado.
C) Fosfolipídeos.
D) Colesterol.
E) Triacilglicerol.
Na prática
Os ácidos graxos insaturados são líquidos em temperatura ambiente e possuem uma ou mais ligas 
duplas. Já os ácidos graxos saturados são sólidos e possuem somente ligações simples. As 
propriedades físicas dos compostos que contêm ácidos graxos são determinadas pelo comprimento 
e pelo grau de insaturação da cadeia hidrocarbônica. Quanto maior a cadeia hidrocarbônica e 
menor o número de ligações duplas, menor a sua solubilidade em água. Existe um processo químico 
industrial, geralmente utilizado para a produção das margarinas, chamado hidrogenação parcial. 
Veja a seguir.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Veja mais sobre os lipídios nesta videoaula:
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Bioquímica
Acompanhe o capítulo 12, Lipídeos e Membranas, do livro Bioquímica:
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
https://www.youtube.com/embed/uYDVVwRmv4Y
Digestão de lipídeos
Apresentação
Os lipídeos são moléculas com estrutura química bastante diversa, são insolúveis em água e 
exercem funções biológicas importantes: estruturam as membranas biológicas, atuam como 
cofatores enzimáticos no transporte de elétrons, são âncoras hidrofóbicas para proteínas, atuam 
como emulsificantes no trato digestivo, entre outras "tarefas". Você sabia que a principal função 
dos lipídeos é armazenar energia? 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai estudar as etapas envolvidas na digestão dos lipídeos, 
em especial a metabolização de triacilgliceróis. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Caracterizar os principais lipídeos envolvidos na geração de energia em organismos vivos.•
Relacionar os principais processos de transporte dos ácidos graxos no sangue e para a matriz 
mitocondrial.
•
Identificar como os ácidos graxos são metabolizados em acetil-CoA, explicando como esse 
processo leva à produção de grandes quantidades de energia.
•
Desafio
Em atletas de alta performance, um dos objetivos durante o período de treinamento é adaptar o 
organismo para desenvolver flexibilidade e eficiência metabólica. Por outro lado, durante as 
competições, é necessário focar as estratégias nutricionais para ter um estoque de substrato 
adequado para atender às demandas energéticas do exercício, sem prejudicar as funções orgânicas 
basais.
 
Infográfico
O infográfico mostra a você a metabolização dos lipídeos. Confira!
 
Conteúdo do livro
O material selecionado para estudo nesta unidade destaca as etapas e enzimas principais 
envolvidas com a oxidação de ácidos graxos. Leia os tópicos do livro "Princípios de bioquímica de 
Lehninger". Inicie seus estudos no tópico As enzimas estão sujeitas à inibição reversível e 
irreversível, seguindo até A atividade enzimática depende do Ph.
Boa leitura!
CYAN
VS Gráfica VS Gráfica
MAG
VS Gráfica
YEL
VS Gráfica
BLACK
W
ard
law
S
m
ith
www.grupoa.com.br
0800 703 3444
www.grupoa.com.br
NUTRIÇÃO
R
ecorte aq
u
i seu
 m
arcad
or d
e p
ág
in
a.
Elaborada para reunir os fundamentos necessários para tomada de decisão nutricional na 
prática diária, bem como para esclarecer as dúvidas mais frequentes, Nutrição contemporânea, 
8ª edição, destaca-se pela forma didática como apresenta o tema, sempre complementado 
por ilustrações que também facilitam o entendimento.
As discussões aqui apresentadas partem do importante pressuposto de que os indivíduos não 
são iguais, motivo pelo qual o leitor aprenderá a personalizar as informações nutricionais e a 
fazer escolhas corretas em diferentes contextos.
A maneira como os capítulos foram elaborados é outro destaque, oferecendo uma visão 
completa do assunto abordado, podendo ser utilizados em sala de aula conforme as necessi-
dades de cada curso.
Nutrição contemporânea é um excelente livro-texto de introdução à nutrição... 
Sua leitura é agradável, e as informações são de alta qualidade.”
Karen Schuster, Florida Community College of Jacksonville“
Além de reunir informações diferenciadas, com base em pesquisas, o livro contém 
fotos interessantes, coloridas, tabelas e quadros úteis, tópicos especiais e bons 
estudos de caso para discussão.... Fiquei muito bem-impressionada.”
Linda D. DeTurk, North Platte Community College“
Gordon M. Wardlaw
Anne M. Smith
A Artmed Editora é parte do Grupo A, 
uma empresa que engloba diversos se-
los editoriais e várias plataformas de dis-
tribuição de conteúdo técnico, científi co 
e profi ssional, disponibilizando-o como, 
onde e quando você precisar. O Grupo A 
publica com exclusividade obras com o 
selo McGraw-Hill em língua portuguesa.
Wardlaw
Smith
Nutrição
Contemporânea 8ª Edição
Gordon M. Wardlaw
Anne M. Smith
Em http://www.mhhe.com/wardlawcont8, estão disponíveis materiais 
complementares do livro (em inglês), que incluem animações, atualizações, 
vídeos e outros recursos.
NUTRIÇÃO 
CLARK, N.
Guia de Nutrição Desportiva: 
Alimentação para uma Vida Ativa, 4.ed.
CORDÁS, T.A.; KACHANI, A. & COLS. 
Nutrição em Psiquiatria
DELGADO FERNÁNDEZ, M.; GUTIÉRREZ SAÍNZ, A.; 
CASTILLO GARZÓN, M.J. 
Treinamento Físico-desportivo e Alimentação: 
Da Infância à Idade Adulta, 2.ed.
SALWAY, J.G. 
Metabolismo Passo a Passo, 3.ed.
WARDLAW, G.M.; SMITH, A.M.
Nutrição Contemporânea, 8.ed.
Nutrição
Contemporânea N
utrição
C
o
ntem
p
o
rânea
N
utrição
C
o
ntem
p
o
rânea
42649 Nutricao Contemporanea.indd 142649 Nutricao Contemporanea.indd 1 28/01/2013 11:30:3528/01/2013 11:30:35
Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus – CRB 10/2052
W266n Wardlaw, Gordon M.
Nutrição contemporânea [recurso eletrônico] / Gordon 
M. Wardlaw, Anne M. Smith ; tradução: Laís Andrade,
Maria Inês Corrêa Nascimento ; revisão técnica: Ana Maria
Pandolfo Feoli. – 8. ed. – Dados eletrônicos. – Porto Alegre
: AMGH, 2013.
Editado também como livro impresso em 2013.
ISBN 978-85-8055-189-1
1. Nutrição. I. Smith, Anne M. II. Título.
CDU 612.39 
202 Gordon M. Wardlaw & Anne M. Smith
5.4 Como disponibilizar os lipídeos para uso 
pelo corpo
Não é segredo que as gorduras e os óleos tornam os alimentos mais agradáveis ao 
paladar. Sua presença contribui para o sabor, a textura e a maciez dos alimentos. O 
que acontece com os lipídeos depois de ingeridos? Vejamos em detalhe os processos 
de digestão e absorção, bem como o papel fisiológico dos lipídeos no organismo.
Digestão
Na primeira fase da digestão das gorduras, o estômago secreta lipase (as glândulas 
salivares também). Essa enzima atua primariamente sobre os triglicerídeosque pos-
suem ácidos graxos de cadeia curta, por exemplo, os da manteiga. Entretanto, a ação 
da lipase salivar e estomacal é muito menos importante do que a da lipase secretada 
pelo pâncreas e que atua no intestino delgado. Os triglicerídeos e outros lipídeos 
presentes nos óleos vegetais comuns e nas carnes possuem cadeias mais longas e em 
geral não são digeridos até que cheguem ao intestino delgado (Fig. 5.10).
lipase Enzima produzida pelas glândulas sali-
vares, pelo estômago e pelo pâncreas, capaz de 
digerir gorduras.
Estômago: Só uma pequena parte da
digestão das gorduras ocorre no
estômago, sob ação da enzima lipase.
Fígado: O fígado produz bile, que
fica armazenada na vesícula biliar
e é liberada, através do duto biliar,
chegando ao intestino delgado. A
bile ajuda na digestão e absorção
das gorduras porque emulsifica
os lipídeos nos sucos digestivos.
Pâncreas: O pâncreas secreta uma
mistura de enzimas, que inclui a
lipase, no intestino delgado.
Intestino delgado: O intestino
delgado é o sítio primário de digestão
e absorção de lipídeos. Uma vez
absorvidos, os ácidos graxos de
cadeia longa são acondicionados
para transporte pela linfa e pelo
sangue. (Os ácidos graxos de cadeia
mais curta são absorvidos
diretamente para a circulação porta.)
Intestino grosso: Menos de 5% das
gorduras ingeridas são excretadas
nas fezes em condições normais.
IntestinoIntestino
delgadodelgado
Intestino
delgado
ÂnusÂnusÂnus
PâncreasPâncreasPâncreas
EstômagoEstômagoEstômagoFígadoFígadoFígado
3
2
1
1
5
5
2
3 4
4
Digestão e absorção das gordurasFIGURA 5.10 � Resumo da digestão e 
absorção das gorduras. No Capítulo 3, foram 
abordados aspectos gerais desse processo.
Wardlaw_Cap_5.indd 202Wardlaw_Cap_5.indd 202 04/12/12 14:4804/12/12 14:48
Nutrição Contemporânea 203
No intestino delgado, os triglicerídeos são quebrados pela lipase, gerando 
moléculas menores, os monoglicerídeos (estrutura básica de glicerol com um 
único ácido graxo ligado) e ácidos graxos. Nas condições adequadas, a digestão 
é rápida e completa. Essas condições “adequadas” incluem a presença da bile, 
expelida pela vesícula biliar. Os ácidos biliares presentes na bile atuam como 
emulsificantes dos produtos digeridos pela lipase, produzindo uma suspensão de 
monoglicerídeos e ácidos graxos nos sucos digestivos aquosos. Essa emulsificação 
melhora a digestão e a absorção porque à medida que os grandes glóbulos de 
gordura são fragmentados, aumenta a superfície total de contato dos lipídeos com 
a enzima lipase (Fig. 5.11).
A digestão dos fosfolipídeos é feita por certas enzimas do pâncreas e da pare-
de do intestino delgado. Os produtos que se formam nessa digestão são glicerol, 
ácidos graxos e outros resíduos. No caso da digestão do colesterol, certas enzimas 
liberadas pelo pâncreas separam o colesterol de todo ácido graxo que esteja ligado 
a ele, produzindo colesterol livre e ácidos graxos.
DECISÕES ALIMENTARES
Ácidos biliares
Durante as refeições, os ácidos biliares circulam a partir do fígado, passando pela vesícula 
biliar e chegando ao intestino delgado. Depois de participar da digestão das gorduras, a maior 
parte dos ácidos biliares é absorvida e acaba voltando ao fígado. Aproximadamente 98% dos 
ácidos biliares são reciclados. Só 1 a 2% chegam ao intestino grosso e são eliminados nas fe-
zes. Uma das formas de se tratar a elevação do colesterol sanguíneo é usar medicamentos que 
bloqueiem parte dessa reabsorção de ácidos biliares. O fígado retira o colesterol da corrente 
sanguínea para produzir novos ácidos biliares. Algumas fibras solúveis presentes em certos 
alimentos se ligam aos ácidos biliares causando o mesmo efeito (ver adiante o item sobre in-
tervenções clínicas para tratamento de doenças cardiovasculares).
Se a vesícula biliar for removida 
cirurgicamente (p. ex., nos casos em que 
se formam cálculos biliares), a bile sairá 
diretamente do fígado para o intestino 
delgado.
FIGURA 5.11 � Os ácidos biliares se mistu-
ram às gorduras formando pequenas gotículas 
chamadas micelas, que facilitam a absorção dos 
monoglicerídeos e ácidos graxos pelas células 
da mucosa do intestino delgado.
Grande gota
de gordura
Micela
Monoglicerídeos e
ácidos graxos
Lipase
Célula da
mucosa
Ácidos
biliares
Wardlaw_Cap_5.indd 203Wardlaw_Cap_5.indd 203 04/12/12 14:4804/12/12 14:48
204 Gordon M. Wardlaw & Anne M. Smith
Absorção
Os produtos da digestão das gorduras no intestino delgado são ácidos graxos e 
monoglicerídeos. Esses produtos se difundem para dentro das células absortivas do 
intestino delgado. Cerca de 95% das gorduras da alimentação são absorvidas dessa 
maneira. O tamanho da cadeia dos ácidos graxos afeta o destino final desses ácidos 
e dos monoglicerídeos após sua absorção. Se a cadeia do ácido graxo tiver menos de 
12 átomos de carbono, esse ácido graxo será solúvel em água e, portanto, é provável 
que seja levado pela veia porta diretamente ao fígado. Se o ácido graxo for da va-
riedade mais típica, de cadeia longa, terá que ser transformado em triglicerídeo no 
interior das células absortivas do intestino e, posteriormente, entrar na circulação 
pelo sistema linfático (voltar ao Cap. 3 para revisar esse processo).
REVISÃO CONCEITUAL
No intestino delgado, uma enzima lipase proveniente do pâncreas digere os triglicerídeos da 
dieta, transformando-os em monoglicerídeos (uma molécula de glicerol com um único ácido 
graxo ligado a ela) e ácidos graxos. Esses subprodutos se difundem, então, para dentro das 
células absortivas do intestino delgado. Os ácidos graxos de cadeia longa são transportados 
pelo sistema linfático, ao passo que os ácidos graxos de cadeia mais curta são diretamente ab-
sorvidos e levados pela veia porta até o fígado. Outros lipídeos são preparados para absorção 
por diferentes enzimas.
5.5 Transporte dos lipídeos na corrente 
sanguínea
Conforme já mencionado, as gorduras e a água não se misturam com facilidade. 
Essa incompatibilidade representa um obstáculo ao transporte de gorduras pelo meio 
aquoso do sangue e da linfa. As lipoproteínas servem como veículos para transportar 
os lipídeos do intestino delgado e do fígado aos tecidos do corpo (Tab. 5.3).
Com base em sua densidade, as lipoproteínas se classificam em quatro grupos: 
quilomícrons, VLDL, LDL e HDL. Os lipídeos são menos densos do que as pro-
teínas. Portanto, as lipoproteínas que contêm um grande percentual de lipídeos 
comparativamente ao teor de proteína são menos densas do que aquelas que são 
depletadas de lipídeos.
As gorduras alimentares são transportadas pelos quilomícrons
Conforme abordado no item anterior, a digestão de gorduras alimentares resulta 
em uma mistura de glicerol, monoglicerídeos e ácidos graxos. Uma vez absorvidos 
pelas células do intestino delgado, esses produtos se recompõem na forma de trigli-
cerídeos. Em seguida, as células intestinais acondicionam os triglicerídeos nos qui-
lomícrons, que entram no sistema linfático e, então, chegam à corrente sanguínea 
lipoproteína Composto presente na corrente 
sanguínea, formado por um núcleo de lipídeo 
envolvido por uma membrana de proteína, 
fosfolipídeo e colesterol.
quilomícron Lipoproteína composta por gor-
duras de origem alimentar envolvidas por uma 
membrana de colesterol, fosfolipídeos e pro-
teína. Os quilomícrons se formam nas células 
absortivas do intestino delgado depois da ab-
sorção das gorduras e são levados pelo sistema 
linfático até a corrente sanguínea.
TABELA 5.3 Composição e funções das principais lipoproteínas do sangue
Lipoproteína Componente primário Principal função
Quilomícron Triglicerídeo Transporta as gorduras de origem alimentar a 
partir das células do intestino delgado.
VLDL Triglicerídeo Transporta os lipídeos produzidos e captados 
pelas células do fígado.
LDL Colesterol Transporta o colesterol produzido no fígado e em 
outras células.
HDL Proteína Contribui para remover o colesterol das células e 
para sua excreção do organismo.
Wardlaw_Cap_5.indd 204Wardlaw_Cap_5.indd204 04/12/12 14:4804/12/12 14:48
Nutrição Contemporânea 205
(ver novamente a Fig. 3.5, no Cap. 3, que mostra um diagrama da circulação linfá-
tica). Os quilomícrons contêm gorduras de origem alimentar e se formam apenas 
nas células intestinais. Assim como as outras lipoproteínas descritas no próximo 
item, os quilomícrons são compostos por grandes glóbulos de gordura envoltos em 
uma fina membrana hidrossolúvel, composta de fosfolipídeos, colesterol e proteí-
nas (Fig. 5.12). A membrana hidrossolúvel que envolve o quilomícron permite que 
os lipídeos flutuem livremente no meio aquoso do sangue. Algumas das proteínas 
presentes também podem ajudar outras células a identificar a lipoproteína como 
um quilomícron.
Depois que o quilomícron entra na corrente sanguínea, os triglicerídeos do seu 
núcleo são fragmentados liberando ácidos graxos e glicerol, sob a ação de uma en-
zima chamada lipase lipoproteica, que se encontra ligada à parede interna dos va-
sos sanguíneos (Fig. 5.13). Tão logo chegam à corrente sanguínea, os ácidos graxos 
são absorvidos pelas células que se encontram ao redor, enquanto a maior parte do 
glicerol volta ao fígado. As células musculares são capazes de utilizar imediatamen-
te, como combustível, os ácidos graxos absorvidos. As células adiposas, no entanto, 
tendem a recompor os triglicerídeos a partir dos ácidos graxos, formando reservas. 
Depois que os triglicerídeos são removidos do quilomícron, sobram os restos des-
ses glóbulos, que são retirados da circulação pelo fígado e têm seus componentes 
reciclados para formar outras lipoproteínas e ácidos biliares.
Outras lipoproteínas transportam lipídeos do fígado para as 
células do corpo
O fígado extrai vários lipídeos do sangue e também produz lipídeos e colesterol. 
As matérias-primas para a síntese de lipídeos e colesterol são os ácidos graxos livres 
retirados da corrente sanguínea, além do carbono e do hidrogênio derivados de 
carboidratos, proteínas e álcool. Em seguida, o fígado precisa acondicionar esses 
lipídeos sintetizados sob a forma de lipoproteínas, para transportá-los, pelo sangue, 
para os tecidos corporais.
A primeira categoria, na nossa discussão sobre lipoproteínas produzidas no 
fígado, são as lipoproteínas de muito baixa densidade (VLDL). São partículas 
formadas por colesterol e triglicerídeos, envolvidos por uma membrana hidrosso-
lúvel. As VLDLs são ricas em triglicerídeos e por isso têm muito baixa densidade. 
Uma vez na corrente sanguínea, a lipase lipoproteica da superfície interna dos vasos 
sanguíneos fragmenta o triglicerídeo da VLDL gerando ácidos graxos e glicerol. Os 
ácidos graxos e o glicerol circulam pela corrente sanguínea e são captados pelas 
células do corpo.
lipase lipoproteica Enzima ligada às célu-
las que revestem a parede interna dos vasos 
sanguíneos e que promove a quebra dos tri-
glicerídeos em ácidos graxos livres e glicerol.
lipoproteína de muito baixa densidade 
(VLDL) Lipoproteína produzida no fígado e 
que transporta colesterol e lipídeos captados 
ou recém-sintetizados no fígado.
lipoproteína de baixa densidade (LDL) Li-
poproteína do sangue que contém principal-
mente colesterol. O nível elevado de LDL tem 
forte correlação com o risco de doença cardio-
vascular.
FIGURA 5.12 � Estrutura de uma lipoproteína, 
nesse caso, LDL. Essa estrutura permite que as 
gorduras circulem no meio aquoso da corrente 
sanguínea. Várias lipoproteínas podem ser en-
contradas na corrente sanguínea. O componen-
te primário da LDL é o colesterol.
Triglicerídeos
Proteína
Fosfolipídeos
Colesterol livre
Colesterol ligado
a ácidos graxos
Wardlaw_Cap_5.indd 205Wardlaw_Cap_5.indd 205 04/12/12 14:4804/12/12 14:48
206 Gordon M. Wardlaw & Anne M. Smith
À medida que perde seus triglicerídeos, a VLDL se torna relativamente mais 
densa. A maior parte dessa fração remanescente da VLDL passa a se chamar lipo-
proteína de baixa densidade (LDL), composta, principalmente, pelo colesterol re-
manescente. A função primária da LDL é transportar o colesterol até os tecidos. As 
partículas de LDL são removidas da corrente sanguínea por receptores específicos 
existentes nas células, sobretudo nas células do fígado, onde são fragmentadas. O 
colesterol e as proteínas que compõem a LDL são alguns dos blocos necessários 
para a síntese de membranas celulares e hormônios, o que garante o crescimento e 
o desenvolvimento das células.
O último grupo de lipoproteínas, as lipoproteínas de alta densidade (HDL), 
são participantes críticos e benéficos para esse processo de transporte de lipídeos. 
A elevada proporção de proteína torna a HDL a lipoproteína de maior densidade. 
O fígado e o intestino produzem a maior parte da HDL encontrada no sangue. A 
HDL circula pela corrente sanguínea, capturando o colesterol das células mortas e 
de várias outras fontes. Em geral, a HDL entrega o colesterol a outras lipoproteínas, 
para que elas sejam levadas de volta ao fígado e, então, excretadas. Parte da HDL 
volta diretamente ao fígado.
Colesterol – o “bom” e o “mau” – na corrente sanguínea
HDL e LDL costumam ser chamadas, respectivamente, de “bom” e “mau” coleste-
rol. Muitos estudos demonstram que o nível de HDL presente na corrente sanguí-
lipoproteína de alta densidade (HDL) Li-
poproteína circulante que captura o colesterol 
derivado de células mortas e de outras fontes 
e o transfere para outras lipoproteínas na cor-
rente sanguínea ou diretamente ao fígado. Um 
nível baixo de HDL significa um maior risco de 
doença cardiovascular.
menopausa Cessação dos ciclos menstruais 
da mulher, geralmente por volta dos 50 anos 
de idade.
células “lixeiras” [scavenger] Tipo específico 
de leucócitos que se escondem na parede das 
artérias e acumulam LDL. No momento em 
que captam as LDL, as células lixeiras contri-
buem para o desenvolvimento da aterosclerose.
aterosclerose Acúmulo de material gordu-
roso (placa de ateroma) nas artérias, inclusive 
nas que levam sangue ao coração (coronárias).
Várias gorduras em
uma refeição.
Fontes de
gordura
Produção de
lipoproteínas
Função das
lipoproteínas
Produção
final de LDL
Função da LDL
Vários lipídeos captados
ou produzidos pelo fígado. Colesterol que se origina
de células destruídas
ou durante o metabolismo
das lipoproteínas.
A HDL recolhe esses
lipídeos e os transfere
a outras lipoproteínas
ou ao fígado.
A VLDL leva os ácidos
graxos até as células.
LDL basicamente leva
o colesterol às células.*
Os quilomícrons levam
os ácidos graxos até
as células.
Acondicionadas
como quilomícrons
no intestino
Acondicionadas
como VLDL pelo
fígado
HDL produzido no
fígado e no intestino
A LDL se origina da
partícula de VLDL a partir
da remoção de ácidos graxos.
* O colesterol não captado pelas células pode ser englobado pelas células “lixeiras” da parede das artérias. O acúmulo de colesterol pode ocasionar
 a aterosclerose.
VLDL � lipoproteína de muito baixa densidade
LDL � lipoproteína de baixa densidade
HDL � lipoproteína de alta densidade
 
FIGURA 5.13 � Produção e função das lipoproteínas. Os quilomícrons levam a gordura absorvida às células do corpo. A VLDL leva às células do 
corpo a gordura extraída da corrente sanguínea pelo fígado, além da gordura produzida pelo próprio fígado. A LDL deriva da VLDL e transporta até 
as células a maior parte do colesterol. A HDL se origina principalmente do fígado e do intestino. A HDL transporta o colesterol das células para ou-
tras lipoproteínas e para o fígado, para excreção.
Wardlaw_Cap_5.indd 206Wardlaw_Cap_5.indd 206 04/12/12 14:4804/12/12 14:48
Nutrição Contemporânea 207
nea permite prever, com muita precisão, o risco de doença cardiovascular. O risco 
aumenta quando a HDL é baixa porque pouco colesterol é transportado de volta ao 
fígado para ser excretado. As mulheres tendem a ter níveis mais elevados de HDL 
do que os homens, especialmente antes da menopausa. Níveis elevados de HDL 
freiam o desenvolvimento da doença cardiovascular, por isso o colesterol transpor-
tado pela HDLpode ser considerado “bom” colesterol.
No entanto, a LDL às vezes representa o “mau” colesterol. Quando se fala sobre 
a LDL, percebe-se que ela é capturada pelos receptores presentes em várias células. 
Se a LDL não for prontamente retirada da corrente sanguínea, as células “lixeiras” 
da parede das artérias captarão essa lipoproteína, causando acúmulo de colesterol 
nos vasos sanguíneos. Esse processo de acúmulo (aterosclerose) aumenta muito o 
risco de doença cardiovascular (ver, a seguir, o tópico “Nutrição e Saúde”). A LDL só 
causa problemas quando seu nível no sangue é muito elevado, porque em pequena 
quantidade ela faz parte das funções rotineiras do corpo.
DECISÕES ALIMENTARES
LDL colesterol
O colesterol dos alimentos não é classificado em “bom” ou “mau”. Somente depois de ser pro-
cessado ou sintetizado no fígado é que ele aparece, na corrente sanguínea, sob a forma de LDL 
ou HDL. Entretanto, os hábitos alimentares podem influenciar o metabolismo do colesterol. 
Dietas com pouca gordura saturada, gordura trans e colesterol estimulam a captação da LDL 
pelo fígado, removendo, assim, a LDL da corrente sanguínea e diminuindo o risco de formação 
de placas de aterosclerose pelas células da parede dos vasos sanguíneos. Em contrapartida, 
as dietas ricas em gorduras saturadas, gorduras trans e colesterol reduzem a captação de LDL 
pelo fígado, aumentando o nível de colesterol no sangue e o risco de doença cardiovascular. 
Que alimentos da sua dieta são ricos em gorduras saturadas, gorduras trans e colesterol?
REVISÃO CONCEITUAL
Os lipídeos em geral circulam na corrente sanguínea sob a forma de lipoproteínas. As gorduras 
alimentares absorvidas no intestino delgado são acondicionadas e transportadas sob a forma 
de quilomícrons, ao passo que os lipídeos sintetizados no fígado são transportados sob a forma 
de lipoproteína de muito baixa densidade (VLDL). A lipase lipoproteica remove as lipoproteínas 
de dentro dos quilomícrons e da VLDL, fragmentando esses triglicerídeos em glicerol e ácidos 
graxos, que são distribuídos aos tecidos para servirem como fonte de energia ou para serem 
armazenados. Os componentes remanescentes dos quilomícrons depois da ação da lipase li-
poproteica são reciclados pelo fígado, dando origem às lipoproteínas de baixa densidade (LDL), 
ricas em colesterol. As LDLs são captadas pelos receptores presentes nas células do corpo, 
especialmente as células do fígado. As células “lixeiras” da parede das artérias também captam 
LDL, acelerando o desenvolvimento da aterosclerose. As lipoproteínas de alta densidade (HDL), 
também produzidas, em parte, pelo fígado, retiram o colesterol das células e o transportam, pri-
mariamente, até as lipoproteínas, para que ele retorne ao fígado. Os fatores de risco de doença 
cardiovascular incluem níveis elevados de LDL e/ou níveis baixos de HDL no sangue.
Aparentemente, os ácidos graxos 
saturados provocam aumento da 
quantidade de colesterol livre (não ligado 
a ácidos graxos) no fígado, ao passo que 
os ácidos graxos insaturados exercem o 
efeito oposto. À medida que aumenta a 
quantidade de colesterol livre no fígado, 
esse órgão passa a retirar menos colesterol 
da corrente sanguínea, o que contribui 
para elevar o nível de LDL no sangue. 
(Acredita-se que os ácidos graxos trans 
atuem da mesma forma que os ácidos 
graxos saturados.)
Ver o tópico “Nutrição e Saúde”: lipídeos 
e doença cardiovascular, no final do 
Capítulo 5.
Wardlaw_Cap_5.indd 207Wardlaw_Cap_5.indd 207 04/12/12 14:4804/12/12 14:48
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
Dica do professor
O vídeo apresenta as principais etapas da metabolização dos triacilgliceróis para gerar energia. 
Assista!
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/89f851ccada04018c2b38260cf6b9eb2
Exercícios
1) Sobre a digestão e a absorção dos lipídeos da dieta no intestino delgado, assinale a 
alternativa CORRETA. 
A) Sais biliares emulsificam os lipídeos, formando micelas mistas que se difundem facilmente 
para dentro das células epiteliais da mucosa intestinal.
B) As lipases convertem triacilgliceróis em ácidos graxos, CO2 e ATP.
C) Os quilomícrons são formados de monoacilgliceróis, diacilgliceróis, ácidos graxos livres, 
glicerol e apolipoproteínas.
D) Nos capilares dos músculos e no tecido adiposo, a lipase lipoproteica, ativada pela apoC-II, 
hidrolisa os triacilgliceróis em ácidos graxos e glicerol.
E) Nas células dos tecidos muscular e adiposo, os ácidos graxos sofrem reesterificação e são 
armazenados na forma de triacilgliceróis.
2) Observe as sentenças a seguir e, após, assinale a alternativa CORRETA. 
 
I - A apoC-III ativa a lipase lipoproteica. 
II - Os triacilgliceróis são armazenados nos tecidos da musculatura esquelética e cardíaca e 
transportados ao tecido adiposo, no qual há a oxidação dos ácidos graxos para produção de 
energia. 
III - No adipócito, as enzimas envolvidas na conversão de triacilglicerol em ácidos graxos 
livres são a triacilglicerol lipase, a lipase sensível a hormônios (na forma fosforilada) e a 
monoacilglicerol lipase. 
A) I está correta.
B) II está correta.
C) III está correta.
D) Todas estão erradas.
E) Todas estão corretas.
3) Analise as sentenças e assinale a alternativa CORRETA. 
 
I - Os ácidos graxos livres, liberados dos adipócitos, circulam pela corrente sanguínea 
associados de forma irreversível (mediante ligação covalente) à albumina. 
II - A oxidação dos ácidos graxos ocorre na membrana externa da mitocôndria. 
III - A coenzima-A e a carnitina são essenciais para a formação e disponibilização de acil-CoA 
na matriz mitocondrial. 
A) I está correta.
B) II está correta.
C) III está correta.
D) Todas estão corretas.
E) Todas estão incorretas.
4) A figura mostra de forma sucinta as etapas envolvidas na β-oxidação de ácidos graxos de cadeia 
longa na mitocôndria. Em relação à β-oxidação, assinale a alternativa CORRETA. 
 
A) Toda energia gerada na forma de ATP, com a metabolização de ácidos graxos, provém 
exclusivamente das etapas enzimáticas da β-oxidação dos ácidos graxos.
img_conteudo/exercicio4.jpg
B) A acil-CoA de cadeia longa é processada por seis reações, com remoção de um acetil-CoA em 
cada ciclo.
C) A β-oxidação dos acidos graxos é um processo que gera gasto energético extremo ao 
organismo.
D) A acetil-CoA resultante da ação da tiolase pode ser oxidada em CO2 e água por meio do ciclo 
do ácido cítrico. Com isso, é possível ter-se oxidação completa dos ácidos graxos no interior 
da mitocôndria.
E) Um ácido graxo de cadeia muito longa tem acesso direto à mitocôndria para ser totalmente 
degradado a Acetil Coa pela B-oxidação. 
5) Observe as sentenças e assinale a alternativa CORRETA. 
 
I - A acetil-CoA resultante da oxidação dos ácidos graxos pode sofrer conversão a "corpos 
cetônicos" em situações especificas, como jejum prolongado ou diabetes não controlado. 
II - "Corpos cetônicos" é uma terminologia usada para caracterizar a produção de acetona, 
acetoacetato e D-β-hidroxibutirato. 
III - "Hálito cetônico" é um termo usado para designar um odor característico de acetona no 
hálito de pessoas com diabetes não controlado ou em jejum prolongado. Isso se deve à 
volatilidade da acetona. 
A) I está correta.
B) II está correta.
C) III está correta.
D) Todas estão incorretas.
E) Todas estão corretas.
Na prática
Pesquisas indicam que há redução da oxidação de carboidratos e aumento da oxidação de gorduras 
durante a hibernação. Confira por que o animal ao hibernar retém energia.
A hibernação é uma estratégia de sobrevivência usada por algumas espécies animais para 
sobrevivência ao frio extremo e à escassez de alimentos. Na hibernação, a taxa de metabolismo 
basal cai drasticamente e é acompanhada por alteraçõesfisiológicas, como redução dos batimentos 
cardíacos, frequência respiratória e temperatura corporal basal.
Pesquisas genéticas recentes identificaram duas proteínas com expressão diferenciada na 
hibernação: a PDK4 impede o catabolismo de carboidratos por bloquear a conversão de piruvato a 
acetil-CoA. A PTL hidrolisa triacilgliceróis para liberação de ácidos graxos livres às etapas de β-
oxidação.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Metabolismo de gordura durante o exercício físico: mecanismos 
de regulação
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Os lipídios e suas principais funções
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
http://www2.fct.unesp.br/docentes/edfis/ismael/nutricao/%C1cidos%20graxos%20e%20exerc%EDcio%20-%20RBCDH.pdf
http://revista-fi.com.br/upload_arquivos/201606/2016060492601001465239502.pdf
Transporte e Armazenamento de Lipídeos
Apresentação
Você já se perguntou o motivo de haver um tipo de colesterol "bom" e um tipo de colesterol "mau"? 
Ou como é possível que a gordura que ingerimos chegue tranquilamente até os tecidos que dela 
necessitam sendo que gordura (lipídeos da dieta) e meio aquoso (plasma sanguíneo) não se 
misturam? A bioquímica nos ajuda a compreender os mecanismos e recursos que nosso organismo 
dispõe para gerenciar essa incompatibilidade química, bem como compreender o quanto é 
equivocada a fama de "más" ou "boas" que certas moléculas relacionadas ao transporte dos lipídeos 
têm. Nesse sentido, fígado e intestino são os órgãos responsáveis pela maior parte das reações 
envolvendo as moléculas transportadoras de lipídeos, chamadas de lipoproteínas. Nesta Unidade 
de Aprendizagem, você irá acompanhar o caminho que os lipídeos percorrem desde a ingestão do 
alimento e o transporte pela circulação, até a chegada nos tecidos periféricos, onde serão utilizados 
como substrato energético ou precursores de importantes biomoléculas ou no próprio fígado, onde 
serão reorganizados e redistribuídos. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Caracterizar as classes de lipoproteínas e suas funções no metabolismo lipídico.•
Identificar as principais apolipoproteínas encontradas nas lipoproteínas.•
Reconhecer o papel do fígado no transporte e metabolismo das lipoproteínas.•
Desafio
A avaliação das lipoproteínas plasmáticas é uma indicação fundamental da saúde vascular de um 
indivíduo e deve ser realizada com frequência em adultos.
Imagine que você faz parte de uma equipe multidisciplinar em saúde de um hospital numa cidade 
do interior. Nessas localidades, onde os centros de saúde são mais afastados e as pessoas possuem 
menos recursos, nem sempre é possível realizar acompanhamento médico com a frequência ideal. 
Um rapaz de 23 anos foi admitido na emergência apresentando fortes dores no peito. Além de leve 
sobrepeso, o exame clínico revelou xantomas nos cotovelos e joelhos, arco corneal parcial e 
xantomas tendinosos nos dedos das mãos.
A mãe do rapaz, magra, relata hábitos alimentares não muito diferentes da normalidade, entretanto, 
o jovem apresenta muita dificuldade em perder peso. O pai do rapaz faleceu de ataque cardíaco aos 
30 anos. Os exames clínicos revelaram os seguintes níveis de lipoproteínas plasmáticas:
 
Considerando a gravidade da situação, como você, membro da equipe de saúde, procederia a 
seguir? Explique bioquimicamente qual a provável razão para o quadro clínico. Qual a classe de 
medicamentos deve ser prescrita nesse caso?
Infográfico
As gorduras são parte imprescindível da nossa alimentação. Seja porque agregam palatabilidade aos 
alimentos, seja porque possuem importantes nutrientes para o nosso corpo. Ingerir alimentos que 
possuem gordura em maior ou menor quantidade é um hábito trivial do dia-a-dia. Porém, a ingestão 
excessiva de gordura é um fator diretamente relacionado a doenças que podemos compreender 
bioquimicamente ao analisar o transporte de lipídeos pela corrente circulatória. Até encontrar seu 
destino final, os compostos lipídicos podem viajar no plasma sanguíneo em quatro diferentes 
moléculas chamadas QUILOMÍCRONS, VLDL, LDL e HDL. Confira no infográfico a seguir.
Aponte a câmera para o 
código e acesse o link do 
conteúdo ou clique no 
código para acessar.
https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/62db21ff-303c-43ef-befe-84068401e7f7/126e47b1-4888-4662-b5e5-336e8771d110.jpg
Conteúdo do livro
Além de serem nutrientes essenciais para o funcionamento do organismo, os lipídeos pertencem a 
uma classe de compostos orgânicos de estrutura muito diversa, mas que possui a característica 
comum da insolubilidade em água. De um modo geral, o fígado é o órgão central no gerenciamento 
da energia metabólica e também atua sintetizando o veículo de transporte desses lipídeos pela 
circulação: as lipoproteínas.
Conheça melhor esse mecanismo acompanhando o capítulo Transporte e armazenamento de 
lipídeos do livro Bioquímica Sistêmica, base teórica para esta Unidade de Aprendizagem.
Bons estudos!
Conteúdo:
BIOQUÍMICA
SISTÊMICA
 Débora Guerini de Souza 
 
Transporte e 
armazenamento de lipídeos
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Caracterizar as classes de lipoproteínas e suas funções no metabolismo 
lipídico.
 � Identificar as principais apolipoproteínas encontradas nas lipoproteínas.
 � Reconhecer o papel do fígado no transporte e no metabolismo das 
lipoproteínas.
Introdução
Você já se perguntou o motivo de haver um tipo de colesterol “bom” 
e um tipo de colesterol “mau”? Ou como é possível que a gordura que 
ingerimos chegue tranquilamente até os tecidos que dela necessitam, 
sendo que gordura (lipídeos da dieta) e meio aquoso (plasma sanguíneo) 
não se misturam? A bioquímica nos ajuda a compreender os mecanismos 
e recursos dos quais nosso organismo dispõe para gerenciar essa incom-
patibilidade química, bem como compreender o quanto é equivocada 
a fama de “más” ou “boas” que certas moléculas relacionadas ao trans-
porte dos lipídeos têm. Neste sentido, fígado e intestino são os órgãos 
responsáveis pela maior parte das reações envolvendo as moléculas 
transportadoras de lipídeos, chamadas de lipoproteínas.
Neste capítulo, você irá acompanhar o caminho que os lipídeos per-
correm, desde a ingestão do alimento e o transporte pela circulação, até 
a chegada aos tecidos periféricos, onde serão utilizados como substrato 
energético ou precursores de importantes biomoléculas, ou no próprio 
fígado, onde serão reorganizados e redistribuídos.
Classes de lipoproteínas e suas funções 
no metabolismo lipídico
Lipídeos são constituintes de uma classe de compostos orgânicos de estrutura 
muito diversa, mas que apresentam uma característica em comum entre si: são 
insolúveis em água. Eles também são uma classe fundamental de nutrientes, 
pois incluem ácidos graxos, triacilgliceróis, colesterol, fosfolipídeos e vitaminas 
lipossolúveis, todos essenciais para o funcionamento do nosso organismo. 
Isso faz com que, ao longo da evolução do nosso corpo, tenhamos criado 
maneiras de permitir o transporte e o metabolismo de lipídeos de maneira 
segura, considerando sua importância metabólica e sua imiscibilidade em meio 
aquoso. Lipoproteínas são, portanto, macromoléculas solúveis que permitem 
a distribuição de lipídeos através da circulação sanguínea. Distúrbios no 
metabolismo das lipoproteínas são de grande importância clínica pois estão 
relacionados aos mais prevalentes problemas de saúde da atualidade: obesidade, 
diabetes mellitus e doenças cardiovasculares.
As lipoproteínas são estruturas globulares que apresentam interior hidro-
fóbico composto por triacilgliceróis e ésteres de colesteril e camada externa 
composta por fosfolipídeos e colesterol, portanto, solúveis no meio aquoso 
(Figura1). Existem quatro principais tipos de lipoproteínas plasmáticas: o 
quilomicron, a lipoproteína de muito baixa densidade (VLDL, do inglês very 
low density lipoprotein), a lipoproteína de baixa densidade (LDL, do inglês low 
density lipoprotein) e a lipoproteína de alta densidade (HDL, do inglês high 
density lipoprotein). Veja na Figura 2 os principais tecidos e células envolvi-
dos no metabolismo das lipoproteínas. Sendo os lipídeos menos densos que 
a água, a densidade da lipoproteína diminui proporcionalmente ao aumento 
do conteúdo lipídico dela. A seguir, você verá em maiores detalhes cada uma 
das lipoproteínas plasmáticas.
 � Quilomícron: é a primeira lipoproteína gerada após a alimentação, 
pois é formada diretamente nas células do epitélio intestinal após a 
absorção do bolo alimentar, com um tempo de meia-vida de aproxima-
damente 1 hora na circulação. Como produtos do processo digestivo, 
os ácidos graxos livres e os 2-monoacilgliceróis são absorvidos pelos 
enterócitos, nos quais ocorre a síntese de triacilgliceróis pelo retículo 
endoplasmático liso. No empacotamento da lipoproteína, o enterócito 
associa triacilgliceróis, fosfolipídeos (com as faces polares voltadas 
para fora e cadeia apolar voltada para dentro), ApoB48 (apolipoproteína 
característica do quilomícron) e colesterol no interior da estrutura. 
Transporte e armazenamento de lipídeos2
Logo após sua síntese, o quilomícron passa por uma etapa de amadu-
recimento, portanto, dizemos que, logo após secretado, o quilomícron 
se encontra na fase nascente, fase em que ele circula pela linfa para, 
logo após, entrar no sangue, onde interage com a HDL, de quem obtém 
outras apolipoproteínas necessárias para sua utilização pelos tecidos. O 
quilomícron tem como principal função a distribuição de triacilgliceróis 
para os tecidos, pela ativação da lipase lipoproteica presente nos capilares 
de vários tecidos. A lipase lipoproteica é uma enzima que se encontra 
ancorada nas paredes do endotélio vascular próximo aos órgãos que 
utilizam mais ácidos graxos, como o miocárdio, o tecido adiposo e a 
glândula mamária em lactação, por exemplo. Cerca de 80% do total 
de quilomícrons liberados são utilizados por tecido adiposo, coração 
e músculo. Após distribuir a maior parte do seu conteúdo lipídico, o 
quilomícron chega ao estado remanescente e é captado pelo fígado para 
a reorganização do seu conteúdo.
 � VLDL: produzida no fígado, tem função similar à do quilomícron, 
isto é, a distribuição de triacilgliceróis para todos os tecidos do corpo; 
entretanto, eles apresentam diferenças fundamentais, como o seu local 
de síntese e a origem do seu conteúdo lipídico. O quilomícron é formado 
por ApoB100, triacilgliceróis obtidos diretamente das gorduras ingeridas 
na dieta, enquanto que a VLDL é formada por triacilgliceróis produzi-
dos pelo fígado, que se utiliza do excesso de carboidratos e proteínas 
ingeridos. Na corrente sanguínea, a VLDL interage com a HDL para 
obter apolipoproteínas e colesterol, e também ativa a lipase lipoproteica 
para fornecer triacilgliceróis às células para seu uso como combustível 
metabólico. Ela atua nas VLDL hidrolisando a ligação ester dos tria-
cilgliceróis e formando ácidos graxos livres e monoacilgliceróis; com 
isso, o tecido obtém ácidos graxos e a VLDL perde em torno de 80% 
dos seus triacilgliceróis. Após esse processo, transforma-se em LDL.
 � LDL: é produzida na circulação sanguínea, fruto do metabolismo 
da VLDL pela lipase lipoproteica. Como há uma redução no nível de 
triacilgliceróis e a possibilidade do aumento no nível de ésteres de 
colesterol por transferência pela HDL, a LDL é a lipoproteína com a 
maior proporção de colesterol entre todas as outras. Sua função, por-
tanto, é fornecer colesterol para os tecidos periféricos e, para isso, ela é 
reconhecida pelo receptor específico e saturável de LDL, que endocita 
a lipoproteína para metabolização e utilização dos seus constituintes. 
Estes receptores reconhecem a ApoB100 que a LDL herdou da VLDL. 
Cerca de 30% do LDL é metabolizado por tecidos periféricos e 70% 
3Transporte e armazenamento de lipídeos
pelo fígado. Altos níveis de LDL serão diretamente correlacionados ao 
desenvolvimento de aterosclerose, um dos distúrbios cardiovasculares 
mais prevalentes nos dias atuais. Altos níveis de LDL circulantes tam-
bém podem ter origem genética, como na Hipercolesterolemia Familiar, 
uma doença autossômica dominante que se caracteriza pela ausência ou 
redução significativa nos receptores de LDL, o que causa um aumento 
no LDL circulante sem aumento de VLDL. 
 � HDL: pode ser produzida pelo fígado ou pelo intestino delgado, possui 
principalmente ApoA1. Composta majoritariamente por proteínas e 
pouco colesterol, tem a função de realizar o transporte reverso de co-
lesterol, carreando esse composto da periferia para o fígado, de maneira 
que o colesterol não acumule perifericamente, podendo gerar danos. 
Esse processo é de extrema importância, pois a HDL consegue coletar 
colesterol dos remanescentes de quilomícrons e também dos macrófagos 
e células espumosas que compõe a placa aterosclerótica, sendo que 
baixos níveis de HDL também estão relacionados ao desenvolvimento 
de aterosclerose. Estas lipoproteínas também têm a função de interagir 
com todas as outras lipoproteinas na corrente circulatória, trocando 
constituintes como apolipoproteínas e ésteres de colesterol, promovendo 
a maturação dos quilomícrons e fornecendo apolipoproteínas para que 
quilomícrons e VLDL possam ativar a LPL e serem reconhecidos pelo 
fígado no final de sua vida.
Através da análise da Quadro 1 fica fácil observar as principais semelhanças 
e diferenças entre as diferentes lipoproteínas plasmáticas.
Transporte e armazenamento de lipídeos4
Figura 1. Estrutura genérica de uma lipoproteína plasmática. Observe na 
figura a composição de uma lipoproteína plasmática, que possui o exterior 
hidrossolúvel, formado por lipídeos anfipáticos, como os fosfolipídeos, e por 
proteínas, e o interior hidrofóbico formado por lipídeos, como os ésteres de 
colesterol e os triacilgliceróis.
Fonte: Rodwell (2017, p. 255).
5Transporte e armazenamento de lipídeos
Figura 2. Transporte de lipídeos pelas lipoproteínas plasmáticas. Lipídeos necessitam de 
mecanismos específicos para serem transportados pela circulação; desta forma, diversas 
lipoproteínas plasmáticas com funções e composições distintas realizam a distribuição 
destes compostos pelo plasma sanguíneo. Quilomicron e VLDL são os distribuidores de 
triacilgliceróis para tecido adiposo e músculo esquelético através da atuação da lipase 
lipoproteica. LDL é a distribuidora de colesterol para todas as células que necessitam deste 
composto, mas, quando em excesso na circulação, pode ser captada por macrofagos, 
gerando células espumosas e risco de desenvolvimento de aterosclerose. HDL é a respon-
sável pelo transporte reverso de colesterol, centralizando no fígado o metabolismo deste 
composto, que pode dar origem a sais biliares e vários outros derivados.
Fonte: adaptada de Nelson e Cox (2014, p. 867).
Transporte e armazenamento de lipídeos6
LIPOPROTEÍNAS
QUILOMÍCRONS VLDL LDL HDL
Local de 
síntese
Intestino Fígado Sangue Intestino/
fígado
Composição >> TG >> TG >> 
colesterol
> proteína
Função Distribuir ácidos graxos e 
fosfolipídeos para tecido 
adiposo, músculo e outros
Distribuir 
colesterol 
para todas 
as células
Trocas 
com outras 
lipoproteínas/ 
Transporte 
reverso de 
colesterol
Deriva de Lipídeos 
e dieta
Lipídeos que o fígado sintetiza 
a partir de quilomícrons 
remanescentes, carboidratos e 
proteínas em excesso na dieta
Proteínas 
que o fígado 
sintetiza
Quadro 1. Principais características das lipoproteínas plasmáticas.
Principais apolipoproteínas encontradas 
nas lipoproteínas
As lipoproteínas executam diversas funções e são capazes de reconhecer e 
se ligar a vários receptores ao longo do caminho que percorrem na corrente 
circulatória. Isto é possível devido à presençade proteínas específicas que 
as constituem: as apolipoproteínas. As apolipoproteínas são constituintes 
protéicos que podem:
1. nascer com as lipoproteínas no próprio local de síntese: proteínas in-
tegrais que não podem ser removidas; ou 
7Transporte e armazenamento de lipídeos
2. ser obtidas na corrente sanguínea devido a trocas realizadas com a 
HDL: proteínas de superfície que podem ser transferidas. 
Entre as funções desempenhadas pelas apolipoproteínas, estão: 
a) componente estrutural; 
b) cofatores ou inibidores enzimáticos;
c) ligantes de receptores. 
Observe, a seguir, as principais apolipoproteínas e sua função no meta-
bolismo dos lipídeos.
ApoA1: associada ao HDL, é responsável por ativar a lecitina colesterol 
aciltransferase (LCAT), que catalisa a formação de ésteres de colesterila a 
partir de colesterol e fosfatidilcolina. Na partícula de HDL nascente, a LCAT 
converte o colesterol obtido pela HDL dos remanescentes de quilomícrons 
e VLDL em ésteres de colesterila, transformando a HDL nascente em HDL 
madura. Esta apolipoproteína também é capaz de interagir com receptores 
do tipo ABC (do inglês ATP-binding cassete), que fazem o transporte de 
colesterol da célula para a lipoproteína, ocasionando reverso de colesterol da 
periferia para o fígado.
ApoB48: associada aos quilomícrons, é a apolipoproteína que caracteriza 
essa lipoproteína. Sua denominação deriva do fato de que seu tamanho é 48% 
do tamanho da ApoB100, ou seja, ela é formada pela transcrição do mesmo 
gene da apo B100, sendo ele interrompido em um ponto que corresponde a 
48% do tamanho total.
ApoB100: associada à VLDL, e consequentemente à LDL, é reconhecida 
pelos receptores específicos de LDL que promovem a endocitose desta partícula 
para metabolização. A ApoB100 é uma das proteínas simples (apenas uma 
cadeia) mais longas conhecida.
ApoCII: presente na HDL, que a transfere para as outras lipoproteínas 
quando interage com elas na circulação, é capaz de ativar a lípase lipoproteica 
para que ocorra a hidrólise dos triacilgliceróis e a captação dos ácidos graxos 
livres pelo tecido-alvo.
ApoE: presente na HDL, que a transfere para as outras lipoproteínas 
ao interagir com elas na circulação, é responsável por ligação ao receptor 
hepático e, consequentemente, pela depuração de VLDL e remanescentes de 
quilomícrons da circulação.
Transporte e armazenamento de lipídeos8
Para uma melhor compreensão das características das lipoproteínas plasmáti-
cas, bem como das apolipoproteínas que cada uma pode conter, observe a Tabela 1.
Tabela 1. Principais características e componentes das lipoproteínas do plasma humano.
Fonte: RODWELL (2017, p. 254).
Acesse a Atualização da Diretriz Brasileira de Dislipidemias 
e Prevenção da Aterosclerose (SOCIEDADE BRASILEIRA DE 
CARDIOLOGIA, 2017) para ficar por dentro dos valores 
considerados desejáveis em adultos saudáveis.
https://goo.gl/KU2HRr 
O papel do fígado no transporte 
e no metabolismo das lipoproteínas
De uma maneira geral, o fígado é o órgão central no gerenciamento da energia 
metabólica corporal. Este órgão atua sintetizando lipídeos, triacilgliceróis 
9Transporte e armazenamento de lipídeos
e fosfolipídeos a partir do excesso (proteínas e carboidratos) de nutrientes 
ingeridos na alimentação e também sintetizando o veículo de transporte dos 
lipídeos pela circulação: as lipoproteínas. Isto é necessário pois o plasma, 
que distribui os nutrientes para todos os órgãos e células do corpo, é um 
meio aquoso. Desta maneira, os combustíveis hidrofóbicos, como os lipídeos, 
precisam ser protegidos da interação direta com o meio hidrofílico, para evitar 
a formação de coágulos e o consequente bloqueio na circulação. Assim, os 
lipídeos mais hidrofóbicos, como os triacilgliceróis e os ésteres de colesterila, 
são organizados de maneira a não entrarem em contato com o meio aquoso 
plasmático, apenas com a parte lipofílica de lipídeos anfipáticos (fosfolipídeos 
e colesterol) e de proteínas, sendo todo este conjunto denominado lipoproteína.
Nem todas as lipoproteínas são produzidas no fígado, mas este órgão 
desempenha ações importantes sobre todas elas, uma vez que todas possuem 
apolipoproteínas que são reconhecidas pelos receptores hepáticos (ver objetivo 
2 deste capítulo). A HDL tem como local de síntese tanto o fígado quanto o 
intestino, sendo que ela é secretada na corrente circulatória na forma nascente 
e, após obter colesterol das outras lipoproteínas, torna-se madura. Após realizar 
a coleta de colesterol na periferia, retorna ao fígado, que a reconhece através do 
receptor SR-B1 (receptor scavenger B1), ligando-se a ele e transferindo apenas 
o colesterol, ficando livre novamente na circulação para seguir realizando o 
transporte do colesterol.
O quilomicron, lipoproteína produzida pelos enterócitos a partir das gor-
duras ingeridas na dieta (triacilgliceróis, colesterol, vitaminas lipossolúveis), 
tem como destino final a captação pelos hepatócitos para que ocorra a re-
organização do seu conteúdo. Assim, o quilomicron, após ter seu conteúdo 
consideravelmente reduzido pela captação realizada nos diferentes tecidos, 
estará na sua forma remanescente e será endocitado pelo hepatócito para 
degradação completa, o que gera substratos para a síntese de uma outra lipo-
proteína, esta sim, agora, de origem hepática: a lipoproteína de muito baixa 
densidade (VLDL, do inglês very low density lipoprotein).
A VLDL é liberada na circulação e também degradada pelos tecidos perifé-
ricos, tornando-se LDL. A função principal da LDL é ser captada pelos tecidos 
periféricos; entretanto, ela tem como destino final majoritário o fígado, que 
a utiliza na síntese de membranas e sais biliares. Os sais biliares produzidos 
pelo fígado são estocados na vesícula biliar e liberados no intestino delgado 
para auxiliar na digestão das gorduras presentes nos alimentos da dieta. Após 
formação de micelas na digestão lipídica e absorção dos ácidos graxos livres e 
2-monoacilgliceróis pelos enterócitos, os sais biliares retornam ao fígado pela 
circulação entero-hepática e são reciclados, sendo apenas cerca de 5% perdidos 
Transporte e armazenamento de lipídeos10
nas fezes. Essa é uma questão importante no metabolismo do colesterol, pois, 
como ele não pode ser oxidado a CO2 e água, como outros nutrientes são, as 
maneiras de eliminá-lo da circulação são: 
a) aumentar sua excreção através de uma redução na reciclagem dos sais 
biliares presentes nas fezes; 
b) inibir diretamente a síntese endógena. O receptor de LDL e a LRP-1 
(proteína 1 relacionada ao receptor de LDL) são receptores hepáticos 
relacionados à captação de LDL e remanescentes de quilomícrons. 
Apesar de produzir e metabolizar ativamente ácidos graxos, o fígado 
não é o local de armazenamento deles. Em situações patológicas, como 
síndrome metabólica, obesidade ou alcoolismo, pode ocorrer o depósito 
de gordura no fígado, chamado esteatose hepática, que, se não tratado, 
culmina com cirrose e perda de função do órgão.
O armazenamento de lipídeos no tecido adiposo
O tecido adiposo, importante local de armazenamento lipídico e controle do 
apetite, é o destino dos triacilgliceróis produzidos pelo fígado a partir de vários 
nutrientes – papel da VLDL – e pelo intestino a partir dos lipídeos da dieta 
– papel do quilomícron. A forma de armazenamento da gordura pelo tecido 
adiposo é o triacilglicerol, que é constantemente hidrolisado e reesterificado, 
sendo ambas as vias rigidamente controladas pela disponibilidade de substrato 
energético e, consequentemente, pelo balanço hormonal. Em última análise, 
a taxa de ativação de cada um destes processos determina se o indivíduo 
armazena mais ou degrada mais gordura, o que culmina no ganho ou perda 
de peso. Quando os dois processos estão em equilíbrio, há a manutenção do 
peso corporal. Esses fatores também determinam a concentração dos lipídeos 
circulantes, pois, quanto maior a ingestão de gorduras, mais lipoproteínas 
deverão carreá-las pela circulação.A síntese de triacilgliceróis no tecido adiposo é realizada a partir de acetil 
CoA ou de ácidos graxos livres e pela degradação da glicose pela via glicolítica 
para gerar glicerol, uma vez que o tecido adiposo não possui glicerol cinase, 
como o fígado. Já a degradação se dá pela ação da lipase hormônio-sensível, 
que gera ácidos graxos livres e glicerol; ambos atingem a corrente circulatória, 
sendo que os ácidos graxos livres ligam-se à albumina para transporte e utili-
zação pelos tecidos. Essa enzima é inibida pela ação da insulina, resultando 
na queda da concentração de ácidos graxos livres circulantes. A insulina atua 
de modo a promover a transposição do GLUT4 para a membrana do adipócito, 
11Transporte e armazenamento de lipídeos
provocando maior captação de glicose, ativação das enzimas da via glicolítica 
e favorecendo a lipogênese. 
Por muito tempo, acreditou-se que o tecido adiposo era um local passivo 
apenas de reserva energética, sem papel regulatório ativo. Atualmente, sabe-se 
que o tecido adiposo secreta diversas adipocitocinas que têm papel fundamental 
no controle metabólico, como a leptina e a adiponectina, que atuam modulando 
apetite e gasto energético através da sinalização no cérebro, músculo e fígado.
Como forma de conscientizar e preservar a saúde cardiovascular, dia 8 de agosto foi 
estabelecido como o Dia Nacional do Combate ao Colesterol Elevado. 
Estatinas são medicamentos hipocolesterolemiantes de grande importância terapêutica 
no manejo do colesterol elevado. São moléculas similares ao mevalonato, importante 
intermediário na síntese endógena de colesterol, e inibem a atividade da enzima 
HMG-CoA redutase, marca-passo na via de produção de colesterol. Outro recurso 
terapêutico contra o colesterol elevado são inibidores no transporte de colesterol 
no intestino, que reduz tanto a absorção do colesterol da dieta quanto a reciclagem 
dos sais biliares.
Transporte e armazenamento de lipídeos12
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014.
RODWELL, V. W. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre : AMGH, 2017.
SOCIEDADE BRASILEIRA DE CARDIOLOGIA. Atualização da diretriz brasileira de dislipi-
demias e prevenção da aterosclerose – 2017. Arquivos Brasileiros de Cardiologia, Rio de 
Janeiro, v. 109, n. 1, 2017. Disponível em: . Acesso em: 15 set. 2017.
Leitura recomendada
SMITH, C.; MARKS, A. D.; LIEBERMAN, M. Bioquímica médica básica de Marks: uma 
abordagem clínica. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
13Transporte e armazenamento de lipídeos
Conteúdo:
Dica do professor
As gorduras agregam sabor e palatabilidade aos alimentos, porém a quantidade ingerida deve ser 
bem controlada para evitar danos ao organismo. Na Dica do Professor, você verá o papel do fígado 
no transporte e armazenamento de lipídeos e numa condição patológica denominada "esteatose 
hepática".
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/723c7fb57bc556b65e54890a15e8baa4
Exercícios
1) Considerando o transporte de lipídeos pelo plasma sanguíneo, escolha a alternativa 
CORRETA: 
A) A principal forma de transporte de triacilglicerol pelo plasma é ligado à albumina.
B) Colesterol e ésteres de colesteril são transportados no plasma sanguíneo ligados aos 
quilomícrons.
C) A VLDL é a única lipoproteína plasmática que tem a função de transportar triacilgliceróis.
D) A HDL é a lipoproteína plasmática responsável pelo retorno do colesterol periférico para o 
fígado.
E) A LDL liga-se facilmente a vários tipos de receptores, os quais promovem a endocitose da 
partícula.
2) Por que o quilomícron é considerado nascente logo após sua síntese? 
A) Porque ele ainda não possui triacilgliceróis suficientes para distribuir aos tecidos.
B) Porque ele não possui colesterol suficiente para distribuir aos tecidos.
C) Pois ele ainda não possui todas as apolipoproteínas necessárias à sua função.
D) Pois ele precisa chegar ao fígado antes de se tornar maduro.
E) Pois ele ainda não interagiu com a albumina na corrente circulatória.
3) O metabolismo das lipoproteínas ricas em triacilgliceróis se dá principalmente pela ação de 
qual enzima? 
A) Lipase lipoproteica.
B) Lipase hormônio-sensível.
C) Lipase do colesterol.
D) Lipase hormônio-insensível.
E) Lipase da albumina.
4) A ApoE está envolvida em qual função das lipoproteínas? 
A) Síntese de ésteres de colesteril.
B) Ligação ao receptor hepático para endocitose.
C) Ativação da lipoproteína lipase.
D) Ativação da lipase hormônio-sensível.
E) Transporte reverso de colesterol.
5) Sobre o tecido adiposo, por que ele não é mais considerado um reservatório passivo de 
substratos energéticos? 
A) Porque é um tecido capaz de secretar citocinas benéficas durante a obesidade.
B) Porque é um tecido capaz de nutrir fígado e músculo durante o jejum prolongado ou curto.
C) Porque é um tecido muito elástico, capaz de alterar seu tamanho dependendo das condições 
e frequencia que o indivíduo se alimenta.
D) Porque é um tecido capaz de liberar ácidos graxos livres na corrente circulatória, modulando a 
atividade da albumina sérica.
E) Porque é um tecido que secreta compostos capazes de modular a atividade do cérebro, 
músculo e fígado.
Na prática
Distúrbios no metabolismo das lipoproteínas plasmáticas podem desencadear situações patológicas 
graves. Idealmente, deve-se monitorar constantemente os niveis plasmáticos de colesterol, bem 
como glicemia, creatinina, entre outros parâmetros sanguineos importantes para que seja realizada 
a prevenção primária, caso necessário. O gerenciamento de fatores de risco para doença 
cardiovascular aterosclerótica, entre eles LDL, é chamada prevenção primária, sendo que esse 
processo é realizado no individuo que ainda não sofreu um evento aterosclerótico cardiovascular. 
Nesse sentido, acompanhe o caso clínico a seguir.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Como estabelecer o equilíbrio entre o colesterol bom e mau? 
Saiba melhor o que isso significa com a videoaula Colesterol 
Bom, Colesterol Ruim... O Que Isso Quer Dizer? | Autoridade 
Fitness:
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Para saber mais, como as causas das esteatoses hepática 
alcoólica e não alcoólica, consulte o capítulo 25, Transporte e 
Armazenamento de Lipídeos, do livro Bioquimica ilustrada 
Harper:
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Acompanhe o capítulo Digestão e o transporte dos lipídeos da 
dieta do livro Bioquímica Médica de Marks e aprofunde seu 
conhecimento com abordagens clínicas para o conteúdo:
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
https://www.youtube.com/embed/A_46uvUc00c?rel=0
Integração metabólica
Apresentação
Você sabe o que é integração metabólica?
Após uma refeição, existe um amplo suprimento de carboidratos, e a fonte de energia metabólica 
para a maioria dos tecidos é a glicose. Em condições de jejum, a glicose precisa ser preservada para 
uso pelo sistema nervoso central (que depende, em grande parte, da glicose) e pelos eritrócitos 
(que dependem totalmente da glicose). 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai estudar como ocorre a integração metabólica, 
identificando os hormônios e os principais mecanismos.
 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Identificar os hormônios como substâncias-chave na integração metabólica.•
Reconhecer os principais mecanismos de regulação hormonal pertinentes à integração do 
metabolismo.
•
Relacionar as alterações metabólicas à obesidade e diabetes.•
Desafio
Entre as várias recomendações dadas para prevenir e tratar o diabetes, três delas têm grau derecomendação A (ou seja, são recomendações feitas a partir de resultados de estudos de alta 
consistência).
 
Você é bioquímico em uma clínica e precisa explicar a relação entre armazenamento anormal de 
lipídeos (que leva à obesidade) e a resistência à insulina (que caracteriza o diabetes tipo II)?
Infográfico
Sabemos que, ao longo de 24 horas, nos alimentamos, e ficamos em jejum por períodos curtos, 
porém também ficamos em jejum por período prolongado (como à noite, enquanto dormimos). No 
entanto, diante dessa gangorra, o organismo precisa responder mantendo nossa temperatura 
corporal, batimento cardíaco, frequência respiratória, níveis glicêmicos, etc. Confira no infográfico 
como ocorre!
Conteúdo do livro
Para o corpo humano, o desafio mais imediato é garantir o seu próprio fornecimento de energia. 
Contudo, para além da autopreservação, as células e os órgãos devem atuar de forma coordenada 
para o bem comum do corpo. Juntos, devem dominar os desafios rotineiros do estado em jejum, do 
estado pós prandial e da atividade muscular bem como os desafios menos rotineiros como as 
doenças infecciosas.
Estes desafios exigem a integração das vias metabólicas de todo o organismo, conseguida através 
de sinais hormonais e nervosos.
Através da leitura do capítulo, Integração Metabólica, você irá identificar a ação os hormônios e os 
mecanismos de regulação hormonal na integração metabólica e irá relacionar as alterações 
metabólicas à obesidade e ao diabetes.
Boa leitura. 
BIOQUÍMICA DA 
NUTRIÇÃO
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
 > Identificar os hormônios como substâncias-chave na integração metabólica.
 > Reconhecer os principais mecanismos de regulação hormonal pertinentes 
à integração do metabolismo.
 > Relacionar as alterações metabólicas à obesidade e ao diabetes.
Introdução
A regulação metabólica é o processo em que as vias metabólicas, tanto anabólicas e 
biossintéticas quanto catabólicas e degradativas, são reguladas nos mamíferos. Os 
organismos vivos precisam gerar energia de modo contínuo para manter processos 
e funções celulares. A capacidade de oxidar os substratos disponíveis para manter 
as necessidades energéticas (homeostase energética) é essencial para a sobrevi-
vência de um organismo. Para que o cérebro e outros tecidos produzam energia, é 
mantido um nível quase constante de glicose no sangue (homeostase de glicose). 
Durante a alimentação e nos estados de jejum, as homeostases de energia e 
de glicose são fundamentais para a sobrevivência dos seres humanos. A insulina 
e o glucagon, por sua vez, têm efeito oposto sobre os processos metabólicos. Por 
isso, a homeostase energética depende de um ajuste regular das concentrações 
sanguíneas desses hormônios nos estados alimentados e de jejum. 
Neste capítulo, você vai observar como os hormônios são essenciais na in-
tegração metabólica. Vai conhecer os mecanismos de regulação hormonal mais 
importantes na integração do metabolismo e estudar as alterações metabólicas 
na obesidade e no diabetes.
Integração 
metabólica
Lina Cláudia Sant’Anna
Os hormônios na integração metabólica
As células do corpo necessitam de nutrientes obtidos com a alimentação para 
funcionarem. A fim de gerir a ingestão de nutrientes, armazenar o excesso 
e utilizar as reservas quando necessário, o corpo utiliza hormônios que são 
liberados pelo sistema nervoso com a integração metabólica. Esse processo 
é controlado principalmente pela ação dos hormônios insulina, glucagon e 
adrenalina em conjunto com o fígado, os tecidos adiposo e muscular, bem 
como com o cérebro (NAVA; RAJA, 2021). A seguir, discutiremos alguns conceitos 
relacionados à ação hormonal na integração metabólica.
Metabolismo
O metabolismo se refere à soma das reações que ocorrem dentro de cada 
célula do corpo e fornecem energia. A energia é utilizada para processos vitais 
e para a síntese de nova matéria orgânica. Cada organismo vivo utiliza o seu 
ambiente para sobreviver tomando nutrientes e substâncias, que atuam como 
blocos de construção para o movimento, o crescimento, o desenvolvimento e 
a reprodução. Esses blocos são mediados por enzimas, proteínas que atuam 
como catalizadores sob condições ambientais específicas, tais como pH e 
temperatura.
A síntese de muitos dos catalisadores das reações químicas tem sua origem 
no DNA, molécula que reside no núcleo e é feita de quatro bases, chamadas 
adenina, guanina, citosina e timina. Já o RNA é a molécula utilizada por alguns 
organismos vivos no lugar do DNA. Os componentes do RNA incluem ribose 
e uracilo em vez de timina (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009; NELSON; COX, 2022). 
A maioria das plantas utiliza a luz solar para transformar água e 
dióxido de carbono na sintetização dos carboidratos. Os organismos 
vivos fazem o oposto, consumindo carboidratos, proteínas e lipídeos para 
produzir energia (WARDLAW; SMITH, 2013).
Integração metabólica2
Catabolismo
No catabolismo, ocorre a decomposição de grandes moléculas orgânicas 
em moléculas menores, liberando a energia contida nas ligações químicas. 
Essas liberações de energia (conversões) não são 100% eficientes, porque a 
quantidade de energia liberada é menor do que a quantidade total contida 
na molécula. Aproximadamente 40% da energia produzida por reações ca-
tabólicas é diretamente transferida para a molécula energética denominada 
adenosina trifosfato (ATP). Durante as reações catabólicas, o ATP é criado, e 
a energia é armazenada até ser necessária durante as reações anabólicas. Os 
restantes 60% da energia liberada pelas reações catabólicas são liberados 
na forma de calor, que os tecidos e os fluidos corporais absorvem (POIAN et 
al., 2010).
Estruturalmente, as moléculas ATP consistem em uma adenina, uma ribose 
e três grupos de fosfatos. A ligação química entre o segundo e o terceiro 
grupos de fosfatos, denominada ligação de alta energia, representa a maior 
fonte de energia de uma célula. É a primeira ligação que as enzimas catabó-
licas quebram quando as células necessitam de energia para funcionar. Os 
produtos dessa reação são uma molécula de difosfato de adenosina (ADP) e 
um grupo de fosfato solitário (Pi). ATP, ADP e Pi estão constantemente sendo 
ciclanos por meio de reações que constroem ATP e armazenam energia, além 
de reações que quebram ATP e liberam energia (POIAN et al., 2010). 
Estrutura da molécula de ATP: o ATP é a molécula energética da 
célula. Durante as reações catabólicas, o ATP é criado, e a energia 
é armazenada até ser necessária durante as reações anabolizantes (NELSON; 
COX, 2022).
A energia de ATP impulsiona todas as funções corporais, como contrair 
músculos, manter o potencial elétrico das células nervosas e absorver os 
nutrientes no trato gastrointestinal. As reações metabólicas que produzem ATP 
provêm de várias fontes, como as proteínas, decompostas em aminoácidos, 
os lipídios, decompostos em ácidos graxos, e os carboidratos, decompostos 
em monossacarídeos. Esses blocos de construção são, então, utilizados para 
a síntese de moléculas em reações anabólicas (NAVA; RAJA, 2021). 
Integração metabólica 3
Anabolismo
Diferente de como acontece no catabolismo, no anabolismo (também chamado 
de biossíntese), precursores simples são utilizados para formar moléculas 
maiores e mais complexas. As reações anabólicas combinam monossacarí-
deos para formar polissacarídeos; ácidos graxos para formar triglicerídeos; 
aminoácidos para formar proteínas; e nucleotídeos para formar ácidos nu-
cleicos. Esses processos requerem energia sob a forma de moléculas de ATP, 
geradas por reações catabólicas. As reações anabólicas criam moléculas que 
formam novas células e tecidos e revitalizam os órgãos (NELSON; COX, 2022).
Como as reações catabólicas produzem energia, e as reações anabó-
licas utilizam energia, idealmente, a utilização de energia equilibraria 
a energia produzida. Se a mudança líquida de energia for positiva (as reações 
catabólicas liberam mais energia do que a utilização de reações anabólicas), o 
corpo armazenao excesso de energia ao construir moléculas de gordura para 
armazenamento a longo prazo. Por outro lado, se a alteração líquida de energia 
for negativa (as reações catabólicas liberam menos energia do que a utilização 
de reações anabólicas), o corpo utiliza a energia armazenada para compensar a 
deficiência de energia liberada pelo catabolismo (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009). 
A Figura 1 demonstra as relações energéticas entre as vias anabólicas e 
catabólicas. As vias catabólicas disponibilizam energia química na forma de 
ATP, NADH, NADPH e FADH2. Esses transportadores de energia são usados em 
vias anabólicas para converter precursores pequenos em macromoléculas 
celulares.
Integração metabólica4
Figura 1. Relações energéticas entre as vias anabólicas e catabólicas. 
Fonte: Nelson e Cox (2022, p. 493).
Atividades enzimáticas das vias metabólicas 
As operações diárias de uma célula são realizadas por meio de reações bio-
químicas que têm lugar dentro da célula. As reações são ligadas e desliga-
das ou aceleradas e abrandadas de acordo com as necessidades imediatas 
da célula e suas funções gerais. Em qualquer momento, as numerosas vias 
envolvidas na construção e na decomposição dos componentes celulares 
devem ser monitoradas e equilibradas de forma coordenada. Para alcançar 
esse objetivo, as células organizam reações em vários caminhos alimentados 
por enzimas (NAVA; RAJA, 2021). 
Integração metabólica 5
As enzimas são catalisadoras de proteínas que aceleram as reações 
bioquímicas ao facilitar os rearranjos moleculares que suportam a função 
celular. As reações químicas convertem os substratos em produtos, muitas 
vezes anexando ou quebrando grupos químicos a partir dos substratos. Por 
exemplo, na etapa final da glicólise, uma enzima chamada piruvato-cinase 
transfere um grupo fosfato de um substrato (fosfoenolpiruvato) para outro 
substrato (ADP), gerando o piruvato e o ATP como produtos (POIAN et al., 2010). 
As enzimas são proteínas flexíveis e mudam de forma quando se ligam às 
moléculas de substrato. Essa capacidade de ligação e mudança de forma é 
o que faz as enzimas conseguirem aumentar as taxas de reação. Em muitos 
casos, as enzimas funcionam aproximando dois substratos e orientando-
-os para facilitar a transferência de elétrons. As alterações de forma ou 
conformação também podem atuar como um interruptor de ligar/desligar. 
Por exemplo, quando moléculas inibidoras se ligam a um local numa enzima 
distinta do local do substrato, podem fazer com que a enzima assuma uma 
conformação inativa, impedindo que esta catalise uma reação. Em contra-
partida, a ligação de moléculas ativadoras pode fazer com que uma enzima 
assuma uma conformação cativa, ligando-a (NELSON; COX, 2022).
Muitas transformações moleculares dentro das células ocorrem em múlti-
plas etapas. As células dividem uma molécula de glicose em duas moléculas 
de piruvato por meio de um processo de 10 etapas chamado glicólise. Essa 
série coordenada de reações químicas é um exemplo de uma via metabólica 
em que o produto de uma reação se torna o substrato para a reação seguinte. 
Consequentemente, os produtos intermediários de uma via metabólica podem 
ser de curta duração (NAVA; RAJA, 2021). 
Por vezes, as enzimas envolvidas numa determinada via metabólica estão 
fisicamente ligadas, permitindo que os produtos de uma reação sejam cana-
lizados de forma eficaz para a enzima seguinte na via. Por exemplo, piruvato 
desidrogenase é um complexo de três enzimas diferentes que catalisam a via 
do piruvato (o produto da glicólise) para a acetil-CoA (o primeiro substrato 
no ciclo do ácido cítrico). Dentro desse complexo, os produtos intermediários 
são passados diretamente de uma enzima para a outra (POIAN et al., 2010).
Integração metabólica6
A maioria das células tem enzimas que processam tanto a degra-
dação quanto a síntese de biomoléculas nas reações anabólicas e 
catabólicas. As células devem equilibrar as suas vias catabólicas e anabólicas de 
modo a controlar os seus níveis de metabólitos críticos — moléculas criadas pela 
atividade enzimática — e garantir que a energia seja suficiente. Por exemplo, se 
o fornecimento de glicose começar a diminuir, como pode acontecer em casos 
de jejum prolongado, as células vão sintetizar a glicose de outros materiais ou 
enviar ácidos graxos para o ciclo do ácido cítrico para gerar ATP. Pelo contrário, 
em tempos de abundância, o excesso de glicose é convertido em formas de 
armazenamento, como glicogênio e gordura (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009). 
Ação dos hormônios na homeostase no metabolismo
Os hormônios catabólicos e anabólicos do organismo ajudam a regular os 
processos metabólicos. Os hormônios catabólicos estimulam a quebra das 
moléculas e a produção de energia, incluindo cortisol, glucagon, adrenalina 
(epinefrina) e citocinas. Todos esses hormônios são mobilizados em momentos 
específicos para satisfazer as necessidades do organismo. Já os hormônios 
anabólicos são necessários para a síntese de moléculas e incluem o hormô-
nio de crescimento, fator de crescimento semelhante à insulina, insulina, 
testosterona e estrogênio (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009). Confira cada um 
deles no Quadro 1.
Integração metabólica 7
Quadro 1. Principais hormônios do metabolismo e suas ações
Hormônios catabólicos
Cortisol É liberado da glândula adrenal em resposta ao 
estresse. Seu papel principal é aumentar os níveis 
de glicose no sangue por meio da gliconeogênese 
(decomposição das gorduras e proteínas).
Glucagon É liberado das células alfa no pâncreas quando o 
corpo passa fome e quando precisa gerar energia 
adicional. Estimula a decomposição do glicogênio no 
fígado para aumentar os níveis de glicose no sangue. 
O glucagon e a insulina fazem parte de um sistema que 
estabiliza os níveis de glicose no sangue: o glucagon 
estimula a produção de glicose, e a insulina diminui 
essa produção.
Adrenalina, ou 
epinefrina
É liberada em resposta à ativação do sistema nervoso 
simpático. Aumenta o ritmo cardíaco e a contratilidade 
cardíaca. Faz a constrição dos vasos sanguíneos, 
sendo um broncodilatador que abre (dilata) os 
brônquios dos pulmões para aumentar o volume de ar 
nos pulmões. Estimula a gliconeogênese.
Hormônios anabólicos
Fator de crescimento 
semelhante à 
insulina (IGF)
Estimula o crescimento do músculo e do osso, 
ao mesmo tempo em que inibe a morte celular 
(apoptose).
Insulina É produzida pelas células beta do pâncreas. 
Desempenha um papel essencial no metabolismo 
dos carboidratos e da gordura. Controla os níveis 
de glicose no sangue e promove sua absorção pelas 
células do corpo. Faz com que as células do músculo, 
do tecido adiposo e do fígado absorvam glicose do 
sangue e a armazenem no fígado e no músculo como 
glicogênio. O glucagon e a insulina fazem parte de um 
sistema que estabiliza os níveis de glicose no sangue: 
o glucagon estimula a produção de glicose, e a insulina 
diminui essa produção.
Testosterona Nos homens, é produzida pelos testículos e, nas 
mulheres, nos ovários. Estimula um aumento da massa 
muscular e da força, bem como o crescimento e o 
fortalecimento do osso.
(Continua)
Integração metabólica8
Hormônios anabólicos
Estrogênio É produzido principalmente pelos ovários, mas 
também pelo fígado e pelas glândulas suprarrenais. 
Suas funções anabólicas incluem o aumento do 
metabolismo e da deposição de gordura.
Hormônio de 
crescimento (GH)
É sintetizado e liberado da hipófise. Estimula o 
crescimento de células, tecidos e ossos.
Fonte: Adaptado de Gropper, Smith e Groff (2009).
Mecanismos de regulação hormonal para 
integração do metabolismo
Os órgãos, especialmente o cérebro, necessitam de um fornecimento contí-
nuo de glicose. A fim de que o corpo responda a essa constante procura de 
energia, os alimentos são processados, tanto para utilização imediata quanto 
para armazenamento em forma de energia. Se não houvesse um método para 
armazenar o excesso de energia, precisaríamos comer constantemente para 
satisfazernitrogênio, fósforo ou 
enxofre.
Existem três classes principais de carboidratos: mo-
nossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos (a palavra 
“sacarídeo” é derivada do grego sakcharon, que significa 
“açúcar”). Os monossacarídeos, ou açúcares simples, são 
constituídos por uma única unidade poli-hidroxicetona ou 
poli-hidroxialdeído. O monossacarídeo mais abundante na 
natureza é o açúcar de 6 carbonos D-glicose, algumas vezes 
chamado de dextrose. Monossacarídeos de quatro ou mais 
carbonos tendem a formar estruturas cíclicas.
Os oligossacarídeos consistem em cadeias curtas de 
unidades de monossacarídeos, ou resíduos, unidas por liga-
ções características chamadas de ligações glicosídicas. Os 
mais abundantes são os dissacarídeos, com duas unidades 
de monossacarídeos. Um dissacarídeo típico é a sacarose 
(açúcar de cana), constituído pelos açúcares de seis car-
bonos D-glicose e D-frutose. Todos os monossacarídeos e 
dissacarídeos comuns têm nomes terminados com o sufixo 
“-ose”. Em células, a maioria dos oligossacarídeos constituí-
dos por três ou mais unidades não ocorre como moléculas 
livres, mas sim ligada a moléculas que não são açúcares (li-
pídeos ou proteínas), formando glicoconjugados.
Os polissacarídeos são polímeros de açúcar que con-
têm mais de 20 unidades de monossacarídeo; alguns têm 
centenas ou milhares de unidades. Alguns polissacarídeos, 
como a celulose, têm cadeias lineares; outros, como o glico-
gênio, são ramificados. Ambos são formados por unidades 
repetidas de D-glicose, mas diferem no tipo de ligação gli-
cosídica e, em consequência, têm propriedades e funções 
biológicas notavelmente diferentes.
7.1 Monossacarídeos e dissacarídeos
Os mais simples dos carboidratos, os monossacarídeos, são 
aldeídos ou cetonas com dois ou mais grupos hidroxila; os 
monossacarídeos de seis carbonos, glicose e frutose, têm 
cinco grupos hidroxila. Muitos dos átomos de carbono aos 
quais os grupos hidroxila estão ligados são centros quirais, 
o que origina os muitos estereoisômeros de açúcares en-
contrados na natureza. Esse estereoisomerismo é biologi-
camente importante porque as enzimas que agem sobre os 
açúcares são absolutamente estereoespecíficas, normal-
mente preferindo um estereoisômero a outro por três ou 
mais ordens de magnitude, como demonstrado pelos seus 
valores de Km ou constantes de ligação. É tão difícil encai-
xar o estereisômero errado dentro do sítio de ligação de 
uma enzima quanto é difícil colocar a sua luva esquerda na 
sua mão direita.
Inicialmente são descritas as famílias de monossacaríde-
os com esqueletos de três a sete carbonos – suas estruturas, 
as formas estereoisoméricas e os meios para representar as 
estruturas tridimensionais no papel. Depois são discutidas 
algumas reações químicas dos grupos carbonil de monossa-
carídeos. Uma dessas reações, a adição de um grupo hidro-
7
Carboidratos e Glicobiologia
Nelson_6ed_07.indd 243Nelson_6ed_07.indd 243 02/05/14 17:1702/05/14 17:17
2 4 4 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
xila que é parte da mesma molécula, gera formas cíclicas 
com esqueletos de quatro ou mais carbonos (as formas que 
predominam em solução aquosa). O fechamento desse anel 
cria um novo centro quiral, adicionando ainda mais comple-
xidade a essa classe de compostos. A nomenclatura para es-
pecificar sem ambiguidades a configuração de cada átomo 
de carbono em uma forma cíclica e os meios para represen-
tar essas estruturas no papel são, portanto, descritos com 
alguns detalhes; essas informações serão úteis quando for 
discutido o metabolismo dos monossacarídeos na Parte II 
deste livro. São apresentados também alguns importantes 
derivados de monossacarídeos encontrados em capítulos 
posteriores.
As duas famílias de monossacarídeos são 
aldoses e cetoses
Os monossacarídeos são sólidos cristalinos e incolores 
plenamente solúveis em água, mas insolúveis em solven-
tes apolares. A maioria tem sabor adocicado (ver Quadro 
7-2, p. 254). Os esqueletos dos monossacarídeos comuns 
são compostos por cadeias de carbono não ramificadas, 
nas quais todos os átomos de carbono estão unidos por 
ligações simples. Nessa forma de cadeia aberta, um dos 
átomos de carbono está ligado duplamente a um áto-
mo de oxigênio, formando um grupo carbonil; os outros 
átomos de carbono estão ligados, cada um, a um grupo 
hidroxila. Quando o grupo carbonil está na extremidade 
da cadeia de carbonos (isto é, em um grupo aldeído), o 
monossacarídeo é uma aldose; quando o grupo carbonil 
está em qualquer outra posição (em um grupo cetona), o 
monossacarídeo é uma cetose. Os monossacarídeos mais 
simples são as duas trioses de três carbonos: gliceralde-
ídos (aldotrioses) e di-hidroxiacetonas (cetotrioses, ver 
Figura 7-1a).
Monossacarídeos com quatro, cinco, seis e sete átomos 
de carbono no esqueleto são chamados, respectivamente, 
de tetroses, pentoses, hexoses e heptoses. Existem aldoses 
e cetoses para cada um desses comprimentos de cadeia: al-
dotetroses e cetotetroses, aldopentoses e cetopentoses, e 
assim por diante. As hexoses, que incluem a aldo-hexose 
D-glicose e a ceto-hexose D-frutose (Figura 7-1b), são os 
monossacarídeos mais comuns na natureza – os produtos 
da fotossíntese e os intermediários-chave das sequências 
de reações produtoras de energia centrais da maioria dos 
organismos. As aldopentoses D-ribose e 2-desóxi-D-ribose 
(Figura 7-1c) são componentes dos nucleotídeos e dos áci-
dos nucleicos (Capítulo 8).
Monossacarídeos têm centros assimétricos
Todos os monossacarídeos, com exceção da di-hidroxiace-
tona, contêm um ou mais átomos de carbono assimétricos 
(quirais) e, portanto, ocorrem em formas isoméricas op-
ticamente ativas (p. 17-18). A aldose mais simples, o gli-
ceraldeído, contém um centro quiral (o átomo de carbono 
central) e assim tem dois isômeros ópticos diferentes, ou 
enantiômeros (Figura 7-2).
CONVENÇÃOCHAVE: Um dos dois enantiômeros do gliceral-
deído é, por convenção, designado isômero D, e o outro 
é isômero L. Assim como para outras biomoléculas com 
centros quirais, as configurações absolutas dos açúcares 
são conhecidas a partir de cristalografia por raios X. Para 
representar estruturas tridimensionais de açúcares no 
papel, em geral são utilizadas as fórmulas de projeção 
de Fischer (Figura 7-2). Nas fórmulas de projeção de 
Fischer, as ligações horizontais se projetam para fora do 
plano do papel, em direção ao leitor; as ligações verticais 
se projetam para trás do plano do papel, distanciando-se 
do leitor. ■
Geralmente, uma molécula com n centros quirais pode 
ter 2n estereoisômeros. O gliceraldeído tem 21 5 2; as aldo-
-hexoses, com quatro centros quirais, têm 24 5 16. Para 
cada um dos comprimentos de cadeia carbônica, os este-
reoisômeros dos monossacarídeos podem ser divididos em 
dois grupos, os quais diferem quanto à configuração do 
centro quiral mais distante do carbono do carbonil. Aque-
les nos quais a configuração desse carbono de referência é 
a mesma daquela do D-gliceraldeído são designados isôme-
ros D, e aqueles com a mesma configuração do L-gliceral-
deído são isômeros L. Em outras palavras, quando o grupo 
H C
O
OH
Di-hidroxiacetona,
cetotriose
OHC
C
H
H
H
H C OH
OHCH
H
D-Gliceraldeído,
aldotriose
O
C
H
(a) (b)
D-Frutose,
ceto-hexose
C
O
OH
C
C
H
C
H
H
HO
CH2OH
H
OH
OHCH
D-Glicose,
aldo-hexose
C OH
C
C
H
H
HO
CH2OH
H
OH
OHCH
O
C
H
(c)
2-Desóxi-D-ribose,
aldopentose
C OH
O
C
H
H
CH2
OHCH
D-Ribose,
aldopentose
C OH
CH
H
CH2OH
OH
OHCH
CH2OH
O
C
H
FIGURA 71 Monossacarídeos representativos. (a) Duas trioses, 
uma aldose e uma cetose. O grupo carbonil em cada molécula está som-
breado. (b) Duas hexoses comuns. (c) As pentoses componentes de áci-
dos nucleicos. A D-ribose é um componente do ácido ribonucleico (RNA) 
e a 2-desóxi-D-ribose é um componente do ácido desoxirribonucleico 
(DNA).
Nelson_6ed_07.indd 244Nelson_6ed_07.indd 244 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O Sa procura de energia. Para facilitar o armazenamento de energia 
e tornar a energia armazenada disponível durante os períodos de jejum e de 
fome, existem mecanismos distintos (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Regulação hormonal no estado alimentado
O estado alimentado, ou absortivo, ocorre após uma refeição, quando o 
organismo está digerindo os alimentos e absorvendo os nutrientes (ou seja, 
anabolismo excede o catabolismo). A digestão começa quando se põe o ali-
mento na boca, uma vez que ele é decomposto nas suas partes constituintes 
e absorvido pelo intestino. A digestão dos carboidratos começa na boca, e a 
das proteínas e gorduras começa no estômago e no intestino delgado. 
As partes constituintes desses macronutrientes são transportadas pela 
parede intestinal e entram na corrente sanguínea (açúcares e aminoácidos) 
ou no sistema linfático (gorduras). A partir dos intestinos, esses sistemas 
transportam os macronutrientes para o fígado, o tecido adiposo ou as células 
musculares, que vão processar e utilizar ou armazenar a energia (SILVER-
THORN, 2017).
(Continuação)
Integração metabólica 9
Dependendo das quantidades e dos tipos de nutrientes ingeridos, o es-
tado alimentado pode durar até quatro horas. A ingestão de alimentos e o 
aumento das concentrações de glicose na corrente sanguínea estimulam as 
células betapancreáticas a liberarem insulina na corrente sanguínea, onde os 
hepatócitos e as células adiposas e musculares iniciam a absorção da glicose 
do sangue. Quando está dentro dessas células, a glicose é imediatamente 
convertida em glicose-6-fosfato. É estabelecido um gradiente de concentração 
em que os níveis de glicose são mais elevados no sangue do que nas células, 
permitindo que a glicose continue a se mover do sangue para as células em 
que é necessária. A insulina também estimula o armazenamento da glicose 
como glicogênio no fígado e nas células musculares, podendo ser utilizada 
para necessidades energéticas posteriores do corpo, além de promover a 
síntese de proteínas no músculo. Como pode ser visto, a proteína muscular 
pode ser catabolizada e utilizada como combustível quando há fome (NAVA; 
RAJA, 2021; SILVERTHORN, 2017). 
Se a energia for exercida logo após a ingestão, as gorduras e os açúcares 
dietéticos que acabaram de ser ingeridos serão processados e utilizados ime-
diatamente para energia. Caso contrário, o excesso de glicose é armazenado 
como glicogênio no fígado e nas células musculares, ou como gordura no 
tecido adiposo. Ressalta-se que a gordura alimentar em excesso é também 
armazenada como triglicerídeos no tecido adiposo (NAVA; RAJA, 2021). 
Quando o corpo se encontra no estado alimentado, a glicose, as 
gorduras e as proteínas são absorvidas pela membrana intestinal e 
entram na corrente sanguínea e no sistema linfático para serem imediatamente 
utilizadas como combustível. Qualquer excesso é armazenado para fases pos-
teriores de jejum. À medida que os níveis de glicose no sangue aumentam, o 
pâncreas libera insulina para estimular a absorção de glicose pelos hepatócitos 
no fígado, células musculares/fibras e adipócito, bem como para promover a 
sua conversão em glicogênio (SILVERTHORN, 2017).
Integração metabólica10
Regulação hormonal no jejum
O estado de jejum, ou pós-absortivo, ocorre quando o alimento foi digerido, 
absorvido e armazenado. Normalmente jejua-se durante à noite, mas pular 
refeições durante o dia também põe o corpo no estado de jejum. Durante esse 
estado, o corpo deve contar inicialmente com o glicogênio armazenado para 
obter energia. Os níveis de glicose no sangue começam a baixar à medida 
que esta é absorvida e utilizada pelas células. Em resposta à diminuição 
da glicose, os níveis de insulina também diminuem. O armazenamento de 
glicogênio e triglicerídeos é mais lento. 
Contudo, devido às exigências dos tecidos e órgãos, os níveis de glicose no 
sangue devem ser mantidos numa faixa normal de 70-99 mg/dL. Em resposta 
a uma queda na concentração de glicose no sangue, o glucagon hormonal 
é liberado das células alfa do pâncreas. O glucagon atua sobre as células 
hepáticas, onde inibe a síntese de glicogênio e estimula a decomposição do 
glicogênio armazenado de volta à glicose. Por sua vez, a glicose é liberada 
do fígado para ser utilizada pelos tecidos periféricos e pelo cérebro. Como 
resultado, os níveis de glicose no sangue começam a subir. A gliconeogênese 
começa também no fígado para substituir a glicose utilizada pelos tecidos 
periféricos (SILVERTHORN, 2017).
Como vimos, após a ingestão de alimentos, as gorduras e proteínas são 
processadas. No entanto, o processamento da glicose muda um pouco. Os 
tecidos periféricos absorvem preferencialmente a glicose. O fígado, que 
normalmente a absorve e processa, não o faz após um jejum prolongado. A 
gliconeogênese mantida em curso no fígado continua após um jejum para 
substituir as reservas de glicogênio que foram esgotadas no fígado. Depois 
do reabastecimento desse armazenamento, o excesso de glicose absorvido 
pelo fígado é convertido em triglicérides e ácidos graxos para armazenamento 
a longo prazo (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
A Figura 2 mostra um esquema do metabolismo do estado de jejum.
Integração metabólica 11
Figura 2. Metabolismo do estado de jejum.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 706).
À medida que o estado de jejum começa, os níveis de glicose caem 
e há uma queda correspondente nos níveis de insulina. A queda 
dos níveis de glicose desencadeia o pâncreas a liberar glucagon para desligar 
a síntese de glicogênio no fígado e estimular a sua decomposição em glicose. 
A glicose é liberada na corrente sanguínea para servir de fonte de energia às 
células em todo o corpo. Se as reservas de glicogênio se esgotarem durante 
o jejum, fontes alternativas, incluindo ácidos graxos e proteínas, podem ser 
metabolizadas e utilizadas como energia (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009). 
Regulação hormonal na inanição
Quando o corpo é privado de alimento durante um longo período, ou seja, na 
inanição, ele entra em “modo de sobrevivência”. A primeira prioridade para 
a sobrevivência é fornecer glicose ou outra fonte de energia para o cérebro. 
A segunda prioridade é a conservação de aminoácidos para a síntese de 
Integração metabólica12
proteínas. O corpo utiliza cetonas para satisfazer as necessidades energé-
ticas do cérebro e de outros órgãos dependentes da glicose e para manter 
as proteínas nas células.
Como os níveis de glicose são muito baixos durante a inanição, a glicólise 
se desliga nas células que podem utilizar fontes de energia alternativas. 
Por exemplo, os músculos passam da utilização da glicose para os ácidos 
graxos como fonte de energia. Os ácidos graxos podem ser convertidos em 
acetil-CoA e processados pelo ciclo de Krebs para fazer ATP. O piruvato, o 
lactato e a alanina das células musculares não são convertidos em acetil-CoA 
e utilizados no ciclo de Krebs, mas são transportados ao fígado para serem 
utilizados na síntese da glicose. À medida que a fome continua e mais glicose 
é necessária, o glicerol dos ácidos graxos pode ser liberado e usado como 
fonte de gliconeogênese (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009).
Após vários dias de fome, os corpos cetônicos tornam-se a principal fonte 
de energia para o coração e outros órgãos. Conforme a fome continua, os 
ácidos graxos e os triglicerídeos são utilizados para criar cetonas para o corpo, 
o impede a degradação contínua das proteínas que servem como fontes de 
carbono à gliconeogênese. Uma vez esgotadas as cetonas, as proteínas dos 
músculos são liberadas e decompostas para a síntese da glicose. Portanto, 
a sobrevivência global depende das quantidades de gordura e proteínas 
armazenadas no corpo. 
Se o jejum não é quebrado, e a inanição começa a instalar-se, durante 
os dias iniciais, a glicose produzida a partir da gliconeogênese ainda 
é utilizada pelo cérebro e pelos órgãos. Após alguns dias, contudo, os corpos 
cetônicos são criados a partir de gorduras e servem como fonte preferencialde 
combustível ao coração e outros órgãos, para que o cérebro ainda possa utilizar 
a glicose. Quando esgotadas essas reservas, as proteínas são catabolizadas 
primeiro a partir dos órgãos, como o revestimento intestinal. Os músculos são 
poupados para evitar o desperdício de tecido muscular, mas essas proteínas 
são utilizadas se não houver armazenamentos alternativos disponíveis (NAVA; 
RAJA, 2021). 
Em resumo, há três estados metabólicos principais do corpo: alimentado, 
jejum e inanição. Durante qualquer dia, o metabolismo muda entre os estados 
alimentado e jejum. Os estados de inanição acontecem muito raramente em 
indivíduos bem nutridos.
Integração metabólica 13
Integração dos sistemas na regulação do 
metabolismo
Em nenhum outro lugar do organismo, a integração de sistemas é mais vi-
sível do que com o sistema endócrino e, especialmente, o controle do me-
tabolismo de todo o corpo. Como podemos ver, o sistema nervoso depende 
de um fornecimento constante de glicose, mas, se esse fornecimento está 
aumentado ou descontrolado, a glicose causa muitas complicações, como é 
evidente no diabetes.
A glicose entra no sangue pela absorção do trato gastrointestinal du-
rante o estado alimentado e, principalmente, a partir da síntese pelo fígado 
(gliconeogênese e glicogenólise) durante o estado em jejum. Os hormônios 
pancreáticos insulina e glucagon regulam o metabolismo de todo o corpo, 
assim como o cortisol, a epinefrina, o hormônio de crescimento e o fator de 
crescimento, semelhantes à insulina durante períodos de estresse e cresci-
mento (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
O sistema nervoso simpático contribui para a regulação da glicose no 
sangue durante o estresse e o estado em jejum. Já o sistema nervoso paras-
simpático promove a absorção de nutrientes durante o estado alimentado. 
Para que o sistema endócrino regule o metabolismo e o crescimento, além 
de lidar com o estresse, exige que o sistema cardiovascular faça o seu tra-
balho de entrega de sangue (contendo esses hormônios) aos tecidos-alvo. O 
sistema respiratório funciona no fornecimento do oxigênio necessário para 
gerar a maior parte do ATP do corpo e remove o dióxido de carbono produzido 
durante esse processo. A elevada taxa metabólica do músculo esquelético 
ajuda a manter o balanço energético utilizando nutrientes. Além disso, ajuda 
a manter o funcionamento indireto da musculatura lisa com seu papel em 
outros sistemas, como cardiovascular, respiratório e gastrointestinal (NAVA; 
RAJA, 2021). 
O sistema endócrino afeta todos os sistemas de órgãos, alterando o 
seu metabolismo ou sua função. Por exemplo, o hormônio antidiu-
rético regula a reabsorção de água pelos rins e a resistência periférica total, 
ambas importantes no controle da pressão sanguínea. O hormônio gastroin-
testinal colecistocinina regula não só a função gastrointestinal, mas também 
a ingestão de alimentos, e os glicocorticoides suprimem o sistema imunitário 
e o crescimento, efeitos prejudiciais observados quando uma pessoa é sujeita 
ao estresse crônico (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Integração metabólica14
Alterações metabólicas na obesidade e no 
diabetes 
Os níveis de glicose plasmática são normalmente regulados de forma rigorosa 
pelas ações antagônicas da insulina e do glucagon para manter a estabilidade. 
A epinefrina (adrenalina) e outros hormônios já citados também realizam 
esse controle. 
Controle da concentração de glicose sanguínea pela 
insulina e glucagon
A normoglicemia é caracterizada pelo nível normal de glicose no sangue em 
jejum (70-99 mg/dL). Já a hiperglicemia é caracterizada por níveis aumenta-
dos de glicose no sangue e pode ocorrer nas duas fases a seguir (GROPPER; 
SMITH; GROFF, 2009). 
 � Hiperglicemia em jejum: nível de glicose no sangue acima do normal 
após jejum de 8 horas.
 � Hiperglicemia pós-prandial: nível de glicose acima do considerado 
normal nesse período de uma ou duas horas após a alimentação. 
A hiperglicemia estimula a secreção de insulina a partir de células be-
tapancreáticas. As ações de insulina diminuem a glicose plasmática de três 
maneiras:
1. promovendo a absorção de glicose nas células com o aumento da 
expressão dos transportadores GLUT4 na membrana plasmática;
2. reduzindo a concentração de glicose livre dentro das células, conver-
tendo-a em glicogênio, que promove a absorção de glicose e aumenta 
o tamanho do gradiente de concentração de glicose;
3. suprimindo a gliconeogênese, reduzindo a taxa para que a nova glicose 
seja liberada na corrente sanguínea. 
Se a concentração de glicose no plasma diminui, a secreção de insulina 
diminui, causando um aumento da glicose plasmática (BERDANIER; ZEMPLENI, 
2009).
Integração metabólica 15
A insulina, por agir sobre a captação de glicose pelas células, promove 
a utilização dos carboidratos para obter energia, enquanto deprime 
a utilização de gorduras (ácidos graxos) com sua ação antilipolítica. Quando há 
um excesso de insulina e glicose na corrente sanguínea, o corpo armazena esse 
excesso no fígado e nos músculos. Quando estes estão cheios, o corpo começa 
a armazenar o açúcar extra como gordura. Isso, naturalmente, começa a causar 
um aumento de peso (GROPPER; SMITH; GROFF, 2009).
Os níveis de glicose em jejum abaixo de 70 mg/dL caracterizam a hipoglice-
mia, que também tem efeitos adversos generalizados sobre o funcionamento 
do sistema nervoso, porque este utiliza a glicose quase exclusivamente 
como a sua fonte de energia (NAVA; RAJA, 2021). A hipoglicemia estimula a 
secreção de glucagon a partir das células alfa do pâncreas, e as ações de 
glucagon aumentam a glicose plasmática ao promover a gliconeogênese e a 
glicogenólise no fígado, que aumenta a concentração de glicose plasmática e 
estimula a lipólise no tecido adiposo, que, por sua vez, fornece ácidos graxos 
como uma fonte de energia alternativa à glicose (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009).
Controle da concentração de glicose sanguínea pela 
epinefrina
O sistema nervoso simpático e a epinefrina suprimem a secreção de insulina 
e estimulam a secreção de glucagon, promovendo indiretamente ajustes 
metabólicos no estado de jejum. Eles também afetam o metabolismo de 
certos tecidos-alvo. 
O jejum é caracterizado por uma diminuição dos níveis de glicose plas-
mática, que atua nas células alfa e betapancreáticas para aumentar a se-
creção de glucagon e diminuir a secreção de insulina, respectivamente. De 
forma semelhante, uma diminuição da glicose plasmática atua diretamente 
sobre os receptores de glicose no sistema nervoso central para aumentar 
a atividade em neurônios simpáticos, o que desencadeia um aumento da 
secreção de epinefrina pela medula adrenal. O consequente aumento da 
epinefrina plasmática atua sobre o fígado para aumentar a glicogenólise e 
a gliconeogênese; no músculo esquelético para aumentar a glicogenólise; e 
sobre o tecido adiposo para aumentar a lipólise. Similarmente, as ações são 
promovidas por uma contribuição neural simpática para o fígado e o tecido 
adiposo (SILVERTHORN, 2017). 
Integração metabólica16
Embora o controle simpático do metabolismo desempenhe um papel de 
adaptação do corpo no estado de jejum, em circunstâncias normais a sua 
influência é relativamente menor em comparação com a de insulina e glu-
cagon. A importância do sistema simpático e da epinefrina no metabolismo 
torna-se mais marcante na reação do corpo ao estresse, um termo geral 
para qualquer condição que represente um sério desafio à capacidade do 
corpo de manter a homeostase. O estresse inclui condições físicas como 
desidratação, hemorragia, infecção, exposição a temperaturas extremas, 
traumas ou exercício intenso e estados psicológicos, a exemplo de dor, medo 
e ansiedade (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009). 
A ativação do sistema nervoso simpático pelo estresse desencadeia no 
indivíduo um estado de alerta, preparando-o para reações de luta e fuga 
com o ritmo cardíaco acelerado, vasoconstrição generalizada e dilatação das 
vias respiratórias. O estresse tambémeleva os níveis de glicose no plasma 
(consequência do aumento da gliconeogênese e da glicogênese no fígado) e 
os níveis plasmáticos de ácidos graxos e glicerol (consequência do aumento 
da lipólise nos adipócitos). Essas ações tornam o combustível mais rapida-
mente disponível às células, ajudando a preparar o corpo para a atividade 
física extenuante inerente à resposta de fuga ou luta. A maior disponibilidade 
de combustível também prepara o corpo para outras atividades que exijam 
energia, como reparação de tecidos ou combate a infecções (BERDANIER; 
ZEMPLENI, 2009).
Alterações metabólicas relacionadas ao surgimento 
do diabetes
A característica mais marcante do diabetes é a hiperglicemia persistente, 
que é uma consequência esperada da redução da atividade insulínica. A 
hiperglicemia surge, em parte, pela redução da absorção e da utilização da 
glicose por muitos tecidos e, em parte, pelo aumento da produção de glicose 
no fígado, que resulta do aumento da gliconeogênese e da glicogenólise 
(BERDANIER; ZEMPLENI, 2009). 
Frequentemente, esses efeitos são exacerbados por níveis elevados e 
anormais de glucagon. Embora a hiperglicemia tenha, em geral, um efeito 
supressivo na secreção de glucagon, essa secreção é, com frequência, elevada, 
porque a permeabilidade à glicose das células alfa no pâncreas (que secretam 
glucagon) é insulinodependente (BERDANIER; ZEMPLENI, 2009). Uma falta de 
insulina dificulta a capacidade de a glicose entrar nessas células, o que as 
Integração metabólica 17
engana, para que se comportem como se o nível de glicose fosse mais baixo 
do que realmente é (SILVERTHORN, 2017). 
Lembre-se de que a secreção de glucagon é estimulada quando os 
níveis de glicose plasmática caem.
Algumas outras anomalias metabólicas são normalmente mais pronun-
ciadas no diabetes mellitus tipo 1 (insulinodependente) do que no diabetes 
mellitus tipo 2 (não insulinodependente). Um exemplo é a superestimulação da 
lipólise e a supressão da síntese de triglicérides (por uma falta de insulina ou 
um excesso de glucagon), que podem resultar em hiperlipidemia, um excesso 
de ácidos graxos e outros lipídios no sangue. O excesso de utilização de ácidos 
graxos para a energia também pode levar à cetose, níveis elevados de cetonas 
no sangue. Uma falta de insulina também interfere na síntese de proteínas, 
resultando num catabolismo proteico excessivo. Essa mudança dificulta a 
reparação do tecido, causando perda de massa magra e fraqueza muscular.
O diabetes é caracterizado pela concentração de glicose plasmá-
tica anormalmente elevada (hiperglicemia) resultante da secreção 
inadequada de insulina, da resposta anormal das células-alvo ou de ambas. A 
hiperglicemia crônica e suas anormalidades metabólicas associadas causam 
muitas complicações do diabetes, incluindo lesões nos vasos sanguíneos, nos 
olhos, nos rins e no sistema nervoso. Saiba mais sobre os princípios básicos do 
diabetes, rastreamento e prevenção, medidas de estilo de vida nas Diretrizes 
da Sociedade Brasileira de Diabetes. 
Alterações metabólicas relacionadas ao surgimento 
da obesidade
A obesidade é inevitável quando a ingestão de energia excede o seu consumo. 
Após o ajuste para idade, sexo, peso e massa corporal magra versus gordura, 
as pessoas obesas têm praticamente a mesma taxa metabólica basal que 
as pessoas magras. Por isso, variações individuais no controle do apetite, 
em vez da taxa metabólica basal, são a causa mais importante da obesidade 
(PERRY; WANG, 2012).
Integração metabólica18
O apetite é controlado por sinais químicos que informam o cérebro sobre 
a quantidade de substratos no corpo. Altos níveis de glicose e ácidos graxos 
no sangue sinalizam abundância de nutrientes e suprimem o apetite. Os seus 
efeitos são reforçados por hormônios liberados pelo intestino, pâncreas ou 
tecido adiposo (PERRY; WANG, 2012). Apenas o hormônio grelina, formado no 
estômago, é liberado durante o jejum. Previsivelmente, a grelina deixa-nos 
com fome. Os outros hormônios são liberados em resposta à alimentação e 
causam saciedade. Dois dos hormônios intestinais, o polipeptídeo inibidor 
gástrico (PIG) e o peptídeo semelhante ao glucagon-1 (GLP-1), estimulam a 
secreção de insulina. Esses hormônios liberadores de insulina são chamados 
incretinas. O GLP-1 é sintetizado em diferentes células endócrinas e, ao con-
trário do glucagon, é sinérgico com a insulina (YEUNG; TADI, 2021).
As células β-pancreáticas liberam não só a insulina depois de uma refeição, 
mas também a amilina ou o polipeptídeo amiloide de ilhotas. Enquanto a 
insulina estimula as vias metabólicas que utilizam os nutrientes, a amilina 
reduz o fornecimento de nutrientes ao atrasar o esvaziamento gástrico e ao 
reduzir o apetite. O tecido adiposo contribui com a leptina, liberada quando 
os adipócitos estão cheios. O seu principal efeito é sobre o hipotálamo, 
suprimindo o apetite, mas também tem efeitos metabólicos que se sobre-
põem aos da insulina. Os níveis circulantes de leptina aumentam após uma 
refeição e são cronicamente elevados na obesidade. No entanto, a obesidade 
é acompanhada de resistência à leptina. Assim, a leptina parece participar na 
regulação de hora em hora da ingestão alimentar, mas não consegue impedir 
a superalimentação quando a massa gorda é excessiva.
Normalmente, o tecido adiposo libera ácidos graxos livres no sangue. Isso 
ocorre principalmente durante o jejum, mas também quando há insulina em 
excesso no sangue, que impede a quebra da gordura. Portanto, presume-se 
que indivíduos obesos liberam mais ácidos graxos no sangue do que pessoas 
magras. Dos diferentes depósitos de gordura, o tecido adiposo visceral é 
metabolicamente mais ativo do que o tecido adiposo subcutâneo. É mais 
sensível à estimulação β-adrenérgica e libera mais ácidos graxos no sangue. 
Além disso, os ácidos graxos liberados pelo tecido adiposo visceral têm acesso 
imediato pela circulação portal (PERRY; WANG, 2012).
Integração metabólica 19
A síndrome metabólica é uma combinação de anomalias frequen-
temente associada à obesidade. É definida como a presença de 
obesidade abdominal combinada com pelo menos dois dos seguintes fatores:
 � triglicerídeos > 150 mg/dL;
 � HDL-colesterol  100mg/dL;
 � diabetes tipo 2 previamente diagnosticada.
Algumas outras definições incluem a elevação de marcadores inflamatórios 
(por exemplo, a proteína C-reativa). A causa subjacente da síndrome metabólica 
é a ingestão excessiva de alimentos com alta densidade calórica. Saiba mais 
sobre essa síndrome no site da Associação Brasileira para o Estudo da Obesidade 
e da Síndrome Metabólica.
Referências 
BERDANIER, C. D.; ZEMPLENI, J. Advanced nutrition: macronutrients, micronutrients, 
and metabolism. Boca Raton: CRC, 2009.
GROPPER, S. A. S.; SMITH, J. L.; GROFF, J. L. Advanced nutrition and human metabolism. 
Wadsworth: Cengage Learning, 2009. 
NAVA, A. S. L.; RAJA, A. Physiology, metabolism. StatPearls, 2021.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 8. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2022.
PERRY, B.; WANG, Y. Appetite regulation and weight control: the role of gut hormones. 
Nutrition & Diabetes, v. 2, p. e26, 2012.
POIAN, A. et al. Bioquímica I. 5. ed. Rio de Janeiro: Fundação CECIERJ, 2010. v. 2.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
WARDLAW, G. M.; SMITH, A. M. Nutrição contemporânea. 8. ed. Porto Alegre: AMGH, 2013.
YEUNG, A. Y.; TADI, P. Physiology, obesity neurohormonal appetite and satiety control. 
StatPearls, 2021.
Leitura recomendada
SBD. Diretrizes 2019-2020. São Paulo: Clannad, 2019. Disponível em: http://www.saude.
ba.gov.br/wp-content/uploads/2020/02/Diretrizes-Sociedade-Brasileira-de-Diabe-
tes-2019-2020.pdf. Acesso em: 22 ago. 2022.
Integração metabólica20
Os links para sites da web fornecidos neste capítulo foram todostestados, e seu funcionamento foi comprovado no momento da 
publicação do material. No entanto, a rede é extremamente dinâmica; suas 
páginas estão constantemente mudando de local e conteúdo. Assim, os editores 
declaram não ter qualquer responsabilidade sobre qualidade, precisão ou 
integralidade das informações referidas em tais links.
Integração metabólica 21
Dica do professor
Confira no vídeo uma breve explanação sobre as funções-chave da insulina e do glucagon sobre a 
regulação metabólica.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/95765f7078af3705f5b7cd0888b4eab6
Exercícios
1) Para a manutenção da concentração de glicose sanguínea dentro dos valores normais, é 
necessário o ajuste minucioso, feito minuto a minuto. São hormônios que regulam processos 
metabólicos relacionados à glicose, exceto: 
A) Hormônio insulina.
B) Hormônio glucagon.
C) Hormônio adrenalina.
D) Hormônio cortisol.
E) Hormônio antidiurético.
2) O metabolismo energético engloba diversas reações químicas, a partir das quais há produção 
de energia necessária ao funcionamento adequado do organismo. Para que estas reações 
aconteçam é preciso que hormônios específicos sejam mobilizados, principalmente com o 
intuito de regular a produção e a captção de glicose. Neste contexto, marque a alternativa 
que apresenta o hormônio responsável pela sinalização da hipoglicemia. 
A) Insulina. 
B) Noradrenalina. 
C) Adrenalina. 
D) Glucagon. 
E) Cortisol. 
Restrição alimentar (dieta) e prática de exercícios físicos regulares são altamente indicados 
ao tratamento de pessoas com diabetes tipo II. Analise se as afirmativas abaixo são 
verdadeiras (V) ou falsas (F) e assinale a alternativa correta: 
 
( ) A composição lipídica da dieta pode influenciar a expressão de genes que codificam 
proteínas envolvidas na oxidação dos ácidos graxos e no gasto de energia via termogênese. 
( ) O exercício físico ativa a AMPK, que, por sua vez, altera o metabolismo no sentido da 
3) 
oxidação da gordura. 
( ) Não há nenhuma relação entre obesidade e diabetes tipo II; logo, a dieta não tem 
influência sobre o controle glicêmico. 
A) F, F e F.
B) F, V e F.
C) V, V e V.
D) V, V e F.
E) F, F e V.
4) Considerando os estados "alimentado", "em jejum" e "em inanição", assinale a alternativa 
correta: 
A) Após uma refeição, há amplo suprimento de carboidratos, e a fonte de energia metabólica 
para a maioria dos tecidos é o glicogênio.
B) Em condições de jejum, há aumento da produção de insulina, e a glicose passa a ser a 
principal fonte energética dos músculos.
C) Em estados de inanição (por exemplo, mais de 5 dias sem alimentar-se), espera-se diminuição 
das concentrações sanguíneas de glicose, ácidos graxos livres e corpos cetônicos.
D) A captação de glicose no músculo e no tecido adiposo é controlada pela insulina, que é 
secretada em resposta a uma concentração aumentada de glicose no sangue.
E) No jejum prolongado, há diminuição da produção de insulina e aumento do glucagon, o que 
resulta, no tecido adiposo, em aumento da lipogênese.
5) Analise as afirmativas e assinale a alternativa correta: 
 
I - Em estado alimentado, há predomínio dos processos de glicogênese e lipogênese. 
II - Entre as refeições, o fígado atua mantendo os níveis glicêmicos mediante degradação do 
glicogênio (glicogenólise) e conversão de metabólitos não carboidratos em glicose 
(gliconeogênese). 
III - A glicose e os corpos cetônicos (no jejum prolongado ou na inanição) são substratos 
energéticos cerebrais 
A) I está incorreta.
B) II está incorreta.
C) III está incorreta.
D) Todas estão incorretas.
E) Todas estão corretas.
Na prática
Você já escutou sobre o poder da creatina? A creatina é obtida na ingestão de carnes e produtos 
lácteos e durante a síntese de novo, a partir de determinados aminoácidos.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Novel phenotypes of prediabetes?
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4969355/pdf/125_2016_Article_4015.pdf
Macro e micronutrientes: Vitaminas, 
minerais e água
Apresentação
As vitaminas e os minerais são nutrientes essenciais necessários na alimentação, em quantidades 
mínimas, tanto para prevenir deficiências quanto para auxiliar na saúde ideal. Desempenham papéis 
importantes na manutenção da pressão arterial, no equilíbrio de fluidos e eletrólitos, no 
crescimento e na manutenção dos ossos, na elaboração de novas células, no fornecimento de 
oxigênio para as células e na contribuição para o funcionamento normal dos músculos e nervos. As 
vitaminas e os minerais são amplamente distribuídos em todos os grupos de alimentos. Se a dieta 
for rica em alimentos in natura e minimamente processados, ao invés de alimentos industrializados, 
o indivíduo garantirá o fornecimento desses nutrientes ao organismo. Os seres humanos podem 
sobreviver por longos períodos de tempo sem comida. No entanto, se a água não for consumida, 
haverá uma rápida deterioração da saúde, podendo resultar em morte num prazo de 10 dias. Isso 
ocorre porque a água é o maior componente do corpo, compreendendo 50-60% do peso corporal 
total em um adulto médio.
Nesta Unidade de Aprendizagem, você reconhecerá as vitaminas e os minerais e suas fontes 
alimentares, enumerará os principais agravos à saúde pelo consumo deficiente de vitaminas e 
minerais e descreverá os benefícios da correta hidratação corporal.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer as vitaminas e os minerais e suas fontes alimentares.•
Enumerar os principais agravos à saúde pelo consumo deficiente de vitaminas e minerais.•
Descrever os benefícios da correta hidratação corporal.•
Desafio
Imagine que você é enfermeiro de um hospital público na periferia de Salvador, na Bahia. Um 
paciente do sexo feminino, de raça branca, com 5 anos de idade, moradora de um bairro carente da 
capital, foi encaminhado para avaliação da enfermagem. A mãe da criança relatou o aparecimento 
de uma lesão na conjuntiva de ambos os olhos com crescimento lento há cerca de 2 anos.
Veja, neste Desafio, outras informações sobre a paciente.
Considerando o contexto apresentado, responda:
a) Qual a deficiência de vitamina que a criança apresenta? Escreva sobre as características e 
funções dessa vitamina no organismo.
b) Quais são os principais sinais e sintomas da deficiência dessa vitamina?
c) Quais são os alimentos que a criança deveria ter ingerido para não ocorrer a deficiência?
Infográfico
As vitaminas e os minerais são nutrientes fundamentais que têm funções importantes no 
crescimento e na manutenção da saúde. A sua ausência ou subutilização causa deficiências 
nutricionais. Sua distribuição ocorre em todos os grupos de alimentos e, se houver uma dieta rica 
em todos os grupos, haverá a garantia da satisfação das necessidades desses nutrientes ao 
organismo.
No infográfico a seguir, você conhecerá o conceito de vitaminas e minerais, como eles são 
classificados, quais suas funções no organismo e, também, identificará suas principais fontes 
alimentares.
Aponte a câmera para o 
código e acesse o link do 
conteúdo ou clique no 
código para acessar.
https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/0834150d-af7d-4ac5-9442-1815ec3ca888/7151efa3-39d2-46b8-9d48-7cf1838ec374.jpg
Conteúdo do livro
Nas últimas décadas, as vitaminas e os minerais assumiram grande importância na saúde pública. 
Como resultado, várias pesquisas foram realizadas para mais bem compreender seu papel 
fisiológico e as consequências para a saúde de dietas deficientes nesses micronutrientes. Por meio 
do conhecimento das vitaminas e dos minerais e de sua ação no organismo, é possível desenvolver 
estratégiasde prevenção de deficiências mediante orientação para o aumento do consumo e do 
uso de suplementação em algumas situações. Com dois terços da superfície da terra coberta por 
água e o corpo humano sendo formado por cerca de 50% dela, é evidente que a água é um dos 
principais elementos responsáveis pela vida. A água circula pelo corpo humano, transportando, 
dissolvendo e reabastecendo nutrientes, enquanto também elimina resíduos. Além disso, regula as 
atividades de fluidos, tecidos, células, linfa, sangue e secreções glandulares.
No capítulo Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água, da obra Alimentação e nutrição 
para o cuidado, você reconhecerá as vitaminas e os minerais e suas fontes alimentares, enumerará 
os principais agravos à saúde pelo consumo deficiente de vitaminas e minerais e descreverá os 
benefícios da correta hidratação corporal.
ALIMENTAÇÃO 
E NUTRIÇÃO 
PARA O 
CUIDADO
Lina Sant Anna
Macro e micronutrientes: 
vitaminas, minerais e água
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Reconhecer as vitaminas, os minerais e suas fontes alimentares.
 � Enumerar os principais agravos à saúde causados pelo consumo 
deficiente de vitaminas e minerais.
 � Descrever os benefícios da correta hidratação corporal.
Introdução
Vitaminas e minerais são chamados de micronutrientes porque o orga-
nismo necessita deles em quantidades menores do que as dos macronu-
trientes (e carboidratos, proteínas e gorduras).As vitaminas e os minerais 
não fornecem energia (calorias) para o corpo, mas são importantes por 
ajudarem a liberar energia de carboidratos, proteínas e gorduras. Além 
disso, desempenham muitas outras funções importantes no corpo, como 
a manutenção da saúde dos olhos e da pele e a ação antioxidante para 
proteger as células contra danos. Contribuem, ainda, para a reprodução 
e para o crescimento saudáveis, para o fortalecimento dos ossos e para 
a coagulação sanguínea normal. 
Diferentes vitaminas e minerais são encontrados em alimentos como 
legumes, frutas, leguminosas, oleaginosas, laticínios, carnes e ovos. Ao 
nos alimentarmos com uma variedade que inclua todos os grupos ali-
mentares, temos uma dieta rica nesses nutrientes.
A água é outra substância de vital importância para os seres vivos. 
Ela representa mais da metade do peso corporal total de uma pessoa 
e participa de várias funções importantes, como transportadora de 
substâncias, como lubrificante, como solvente e como reguladora da 
temperatura corporal. 
Vitaminas, minerais e suas fontes alimentares
Vitaminas 
As vitaminas são um grupo de compostos orgânicos que possuem, em sua 
composição, carbono, hidrogênio, oxigênio e, ocasionalmente, também nitro-
gênio. São consideradas micronutrientes por serem necessárias em pequenas 
quantidades pelo organismo. Em compensação, também são pequenas as 
quantidades de vitaminas encontradas nos alimentos. Salvo poucas exceções, 
elas não são sintetizadas pelo ser humano em quantidades adequadas. Por isso, 
é necessário adquiri-las por meio do consumo alimentar. Elas são fundamentais 
para o crescimento, para o desenvolvimento e para a manutenção do organismo. 
Sua ausência ou subutilização pode causar sérios malefícios à saúde.
As vitaminas são orgânicas, nutrientes essenciais exigidos em quantidades mínimas 
para executar funções específicas que promovem o crescimento, a reprodução ou 
a manutenção da saúde e da vida. Vita significa vida e Amina significa que contém 
nitrogênio (as primeiras vitaminas que foram descobertas continham nitrogênio).
De acordo com Whitney e Rolfes (2008), as vitaminas são usualmente 
classificadas em dois grandes grupos, com base na sua solubilidade: as lipos-
solúveis e as hidrossolúveis. 
Vitaminas lipossolúveis
 � São moléculas apolares, ou seja, hidrofóbicas, que requerem bile para 
a digestão.
 � São liberadas, absorvidas e transportadas com os lipídeos da dieta e, 
para tanto, precisam ligar-se a lipoproteínas.
 � Podem ser armazenadas no fígado e no tecido adiposo e, por esse 
motivo, o consumo excessivo pode ser tóxico.
 � O corpo mantém concentrações dessas vitaminas no sangue, recu-
perando-as conforme sua necessidade, de modo que o consumo das 
mesmas pode ser menor que o de vitaminas hidrossolúveis.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água2
 � Seu excesso é excretado nas fezes.
 � Fazem parte desse grupo as vitaminas A, D, E, K.
Vitaminas hidrossolúveis
 � São moléculas hidrofílicas.
 � Quando absorvidas, se deslocam diretamente para o sangue e movem-
-se livremente.
 � Não são armazenadas no organismo, pois os rins, ao monitorarem 
o sangue, detectam e removem pequenos excessos de vitaminas 
hidrossolúveis.
 � Seu excesso é excretado na urina.
 � Fazem parte desse grupo as vitaminas do complexo B e a vitamina C.
A seguir vamos estudar as vitaminas e suas fontes alimentares, começando 
com o grupo das lipossolúveis e terminando com as hidrossolúveis.
Vitamina A
A vitamina A se apresenta como vitamina A pré-formada (retinol), que está 
pronta para ser utilizada pelo organismo, ou pró-vitamina A (carotenoides), 
que pode se transformar em vitamina A conforme a necessidade do organismo. 
Suas principais funções incluem (HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015):
 � auxílio à visão, prevenindo a cegueira noturna;
 � participação na síntese de proteína e na diferenciação celular (e, assim, 
na manutenção da saúde da pele e dos tecidos epiteliais);
 � auxílio na reprodução e no crescimento;
 � prevenção de doenças cardiovasculares e do câncer, especialmente os 
de pele, pulmões, bexiga e mama.
As fontes alimentares de vitamina A pré-formada (retinol) são os alimentos 
de origem animal como vísceras (principalmente fígado), gemas de ovos, leite 
integral e seus derivados (manteiga e queijo).
A pró-vitamina A (carotenoides) é encontrada em frutas e legumes amarelos 
e alaranjados, tais como manga, mamão, cajá, goiaba vermelha, abóbora e 
cenoura, entre outros.
3Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
Vitamina D
A função essencial da vitamina D é manter concentrações de cálcio e fósforo 
no sangue e auxiliar no crescimento ósseo. Por muitos pesquisadores, ela é 
considerada um hormônio que atua juntamente com o hormônio da paratireoide, 
regulando o cálcio sanguíneo para que quantidades adequadas desse mineral 
sejam fornecidas a todas as células. Outras funções incluem (HAUSCHILD; 
SCHIEFE; THIEME, 2015):
 � garantir o crescimento adequado de células da pele, do colo, da próstata, 
ovários e mamas;
 � regular a pressão arterial;
 � prevenir a osteomalácia e a osteoporose.
Além disso, pode ser valiosa no tratamento de diversas doenças, inclusive 
os distúrbios autoimunes e o câncer.
As fontes alimentares incluem óleo de fígado de bacalhau, gema de ovo, 
miúdos, leite e iogurtes fortificados. Sua maior fonte, porém, são os raios 
solares, já que o corpo pode sintetizá-la com ajuda da luz do sol, a partir de 
um precursor que o organismo produz, derivado do colesterol.
Vitamina E
A vitamina E é um antioxidante lipossolúvel e um dos principais defensores do 
corpo contra as reações adversas dos radicais livres. Cada vez mais, evidências 
sugerem que a vitamina E pode reduzir o risco de doenças cardíacas, prote-
gendo as lipoproteínas de baixa densidade (LDL) contra a oxidação lipídica.
Suas fontes alimentares incluem óleos e sementes, grãos e oleaginosas.
Algumas vitaminas atuam como antioxidantes, ajudando a proteger o corpo contra a 
instabilidade dos radicais livres que são fragmentos de moléculas instáveis com um ou 
mais elétrons não pareados. As vitaminas antioxidantes doam elétrons para os radicais 
livres, estabilizando-os. As principais vitaminas antioxidantes são, além da vitamina E, 
a vitamina C e os carotenoides (pró-vitamina A).
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água4
Vitamina K
A vitamina K atua principalmente na coagulação sanguínea, situação em que 
sua presença pode ser a diferençaentre a vida e a morte. Além disso, também 
participa da ativação de proteínas nos ossos, rins e músculos, dando a esses 
órgãos capacidade de ligação ao cálcio. Uma ingestão insuficiente de vitamina 
K está ligada a maiores taxas de fraturas ósseas. 
Como a vitamina D, a vitamina K também pode ser obtida de fontes não 
alimentares. As bactérias do trato gastrintestinal, por exemplo, fazem a síntese 
desta vitamina à medida que o corpo pode absorvê-la. As fontes alimentares 
incluem as hortaliças de cor verde escura como espinafre, couve, brócolis.
O trato gastrointestinal do recém-nascido carece de uma quantidade su-
ficiente de bactérias para produzir vitamina K em níveis que permitam a 
coagulação sanguínea eficaz. Por isso, a vitamina K é administrada como 
rotina pouco depois do parto (PENTEADO, 2003).
Tiamina (B1)
Já no campo das vitaminas hidrossolúveis, passamos a estudar a tiamina, 
substância do complexo B, usada pelo organismo para ajudar a liberar energia 
dos carboidratos, entre outras finalidades. Além de desempenhar papéis essen-
ciais no metabolismo de energia das células, a tiamina ocupa lugar especial na 
formação das membranas das células nervosas. Consequentemente, processos 
em nervos e em seus tecidos responsivos (os músculos) dependem muito da 
tiamina (PENTEADO, 2003).
Suas principais fontes alimentares são cereais integrais, bisteca de porco 
e gérmen de trigo.
Riboflavina (B2)
As formas coenzimáticas de riboflavina participam de diversas vias metabó-
licas geradoras de energia. O metabolismo de algumas vitaminas e minerais 
também requer riboflavina. Além disso, em virtude de sua ligação com a 
atividade de determinadas enzimas, a riboflavina tem papel antioxidante no 
corpo (HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015).
A riboflavina pode ser encontrada no fígado, levedo de cerveja, leite e 
iogurte.
5Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
Niacina (B3)
As formas de coenzima da niacina participam de inúmeras reações metabólicas. 
Elas são fundamentais nas reações de transferência de energia, especialmente 
no metabolismo de glicose, gordura e álcool. Quando administrada farma-
cologicamente, tem o potencial de reduzir colesterol, triglicerídeos e LDL 
– colesterol (HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015).
As fontes alimentares são feijão, frango, porco e peixes como merluza e 
cação.
Ácido pantotênico (B5)
Assim como as outras vitaminas do complexo B, o ácido pantotênico ajuda a 
liberar energia de carboidratos, gorduras e proteínas. O ácido pantotênico é 
um componente da coenzima A, que está envolvida em mais de cem estágios 
diferentes nas sínteses de lipídeos, neurotransmissores, hormônios esteroides e 
hemoglobina. Também é importante para a metabolização de drogas pelo fígado 
e para a síntese de hormônios e colesterol (PENTEADO, 2003; HAUSCHILD; 
SCHIEFE; THIEME, 2015).
Suas fontes alimentares são fígado e rins, frango, peixes, trigo, gema 
de ovo, leite e brócolis. Cereais integrais também são boas fontes, porém o 
refinamento pode resultar em perdas de 35 a 75% desta vitamina.
Piridoxina (B6)
A vitamina B6 é necessária para a atividade de muitas enzimas envolvidas no 
metabolismo de macronutrientes, em particular no metabolismo de proteínas e 
aminoácidos. Outras funções incluem (HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 
2015):
 � síntese de diversos neurotransmissores como serotonina e endorfina;
 � síntese de hemoglobina e sua função de transporte de oxigênio das 
hemácias;
 � síntese de leucócitos que têm um papel fundamental no sistema imune;
 � pesquisas recentes sugerem influência no desempenho cognitivo e na 
atividade do hormônio esteroide;
Ao contrário das demais vitaminas hidrossolúveis, a vitamina B6 é exten-
sivamente armazenada nos músculos.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água6
As principais fontes de piridoxina incluem fígado e bife de boi, atum, 
salmão e batata.
Ácido fólico (B9)
Um papel essencial do ácido fólico ou folato é proporcionar ou receber com-
postos de carbono simples. Nesse papel, as coenzimas ajudam a formar DNA 
e metabolizam diversos aminoácidos e seus derivados. Pesquisas confirmam 
a importância do consumo do folato por gestantes para a redução de riscos 
de defeitos no tubo neural em fetos. 
Outra função importante do ácido fólico no corpo é decompor a homociste-
ína. Sem folato, a homocisteína se acumula, o que parece aumentar a formação 
de coágulos no sangue e a deterioração da parede da artéria. Há também 
pesquisas em andamento sobre o elo entre o folato e proteção contra o câncer 
(WHITNEY; ROLFES, 2008; HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015).
As fontes de ácido fólico incluem lentilha, fígado, amendoim, grão de 
bico, espinafre.
Acesse o link e saiba mais sobre a importância do ácido fólico na prevenção dos 
defeitos do tubo neural em fetos.
https://goo.gl/kSZRp4
Cobalamina (B12)
A cobalamina participa de uma variedade de processos celulares como (WAR-
DLAW; SMITH, 2013; HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015):
 � manutenção do metabolismo de folato;
 � manutenção das bainhas mielínicas que isolam os neurônios uns dos 
outros;
 � regeneração do aminoácido metionina;
7Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
 � sintetização do DNA e RNA, que dependem tanto do folato como da 
vitamina B12; 
 � manutenção do invólucro que envolve e protege as fibras nervosas e 
promoção de seu crescimento normal;
 � a atividade celular e o metabolismo dos ossos.
Todos os compostos da vitamina B12 são sintetizados por bactérias, fungos 
e outros organismos inferiores no intestino. Além disso, está presente em 
alimentos de origem animal como fígado, ostras e sardinha.
Biotina
Em sua forma coenzimática, a biotina auxilia no metabolismo de gorduras e 
carboidratos. Também ajuda na adição de dióxido de carbono a outros com-
postos. Ao fazê-lo, promove a síntese de glicose e ácidos graxos, além de 
ajudar a decompor determinados aminoácidos (HAUSCHILD; SCHIEFE; 
THIEME, 2015).
As fontes de biotina são amendoim, avelã, amêndoas e ovo cozido.
Vitamina C (ácido ascórbico)
A vitamina C é encontrada em todos os tecidos vivos e a maioria dos animais 
(mas não os humanos) a sintetizam a partir do açúcar simples glicose.
A função mais bem entendida da vitamina C é seu papel como antioxidante. 
Essa vitamina pode operar como um varredor de radicais livres, além de 
auxiliar na reativação da vitamina E oxidada, para que possa ser reutilizada. 
Outras funções incluem:
 � absorção de ferro, ao manter o mineral em sua forma mais absorvível;
 � participação no sistema imune, em especial para a atividade de deter-
minadas células imunes;
 � produção de hormônios, incluindo a tiroxina, que regula a taxa de 
metabolismo;
 � formação de colágeno.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água8
A vitamina C pode ser encontrada em alimentos cítricos como acerola, 
goiaba, mamão, caju, laranja e também na couve e pimentão (WARDLAW; 
SMITH, 2013).
Colina
É o último acréscimo à lista de nutrientes essenciais. A colina faz parte da 
acetilcolina, um neurotransmissor associado à atenção, à aprendizagem e à 
memória, ao controle muscular e a muitas outras funções. Por fim, a colina 
também participa em alguns aspectos do metabolismo da homocisteína (WAR-
DLAW; SMITH, 2013).
As fontes de colina incluem as oleaginosas como nozes e amêndoas, ovo, 
bacalhau e frango.
Minerais
Os minerais, ao contrário das vitaminas, são compostos inorgânicos, que 
ocorrem na natureza e estão presentes na água, no solo e nas rochas, sendo 
absorvidos pelas raízes das plantas e, assim, consumidos por muitos animais. 
Os seres humanos, portanto, consomem minerais tanto de fontes vegetais e 
animais. Os alimentos de origem animal, no entanto, geralmente oferecem 
um conteúdo mais alto de minerais que os de origem vegetal. Além disso, 
os minerais presentes em carnes, leite e derivados e ovos possuem maior 
biodisponibilidade do que os encontrados nas leguminosas e vegetais. 
Os minerais representam cerca de quatro por cento dopeso corporal to-
tal e desempenham um importante papel na promoção do crescimento e na 
manutenção da saúde. A seguir serão descritos alguns minerais e suas fontes 
alimentares. 
Os minerais são absorvidos no intestino delgado e o volume de absorção depende de 
alguns fatores como a saúde do tecido, a forma do alimento ingerido e as necessidades 
corporais.
9Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
Sódio (Na)
O sódio ajuda a manter o equilíbrio ácido-base, sendo essencial para a trans-
missão de impulsos nervosos e para a contração muscular.
O sódio está presente no sal de cozinha e também em alimentos industria-
lizados, visto que é utilizado como conservador em muitos desses produtos.
Potássio (K)
O potássio executa muitas das funções do sódio, como equilíbrio hídrico e 
transmissão de impulsos nervosos. Entretanto, opera dentro e não fora das 
células. Durante a transmissão de impulsos nervosos e a contração muscular, o 
potássio e o sódio trocam brevemente de posição através da membrana celular. 
O controle da distribuição do potássio é de alta prioridade para o corpo, pois 
influencia em muitos aspectos da homeostase, incluindo o batimento cardíaco 
estável (MANN; TRUSWELL, 2011).
As fontes de potássio incluem frutos do mar, banana, laranja, pêssego e 
uva passa.
Cálcio (Ca)
Todas as células precisam de cálcio, porém mais de 99% do cálcio no corpo é 
usado para fortalecer ossos e dentes. O cálcio é importante também em diversos 
outros processos. É essencial à coagulação sanguínea, à contração muscular, 
à transmissão de impulsos nervosos, à secreção de hormônios e à ativação de 
algumas reações enzimáticas (MANN; TRUSWELL, 2011).
As principais fontes de cálcio são o leite e seus derivados, mas ele tam-
bém está presente em alimentos de origem vegetal como couve, brócolis e 
oleaginosas.
Fósforo (P)
O fósforo faz parte do DNA e RNA e, portanto, é necessário para o crescimento 
e metabolismo energético. Os lipídeos que contêm fósforo como parte de 
suas estruturas (fosfolipídeos) ajudam a transportar outros lipídeos no sangue 
(WARDLAW; SMITH, 2013).
Embora nenhuma doença esteja atualmente associada a uma ingestão 
inadequada de fósforo, uma deficiência pode contribuir para a perda óssea 
em mulheres idosas.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água10
O fósforo está presente em ovos, peixes, grãos integrais, carnes, aves e 
laticínios.
Magnésio (Mg)
O magnésio é importante para a função dos nervos e do coração e ajuda em 
muitas reações enzimáticas. Age em todas as células dos tecidos moles, nas 
quais cria parte do mecanismo produtor de proteínas, sendo necessário para 
o metabolismo energético. 
Como o cálcio, o magnésio está envolvido nas contrações musculares 
e na coagulação do sangue (o cálcio promove os processos, ao passo que o 
magnésio os inibe). Além disso, ajuda a prevenir cáries ao preservar cálcio 
no esmalte dos dentes. Como muitos outros nutrientes, o magnésio auxilia o 
funcionamento normal do sistema imunológico (PENTEADO, 2003).
O magnésio está presente em vegetais folhosos verde escuros, cacau e 
cereais integrais.
Ferro (Fe)
O ferro faz parte da hemoglobina, nas hemácias do sangue, e da mioglobina, 
nas células musculares. Além disso, o ferro é parte de muitas enzimas, algumas 
proteínas e compostos que as células utilizam para produzir energia. 
Também é necessário para a função do cérebro e do sistema imune, além 
de contribuir para a desintoxicação de agentes no fígado e para a saúde óssea. 
Também é requerido pelas enzimas envolvidas na produção de aminoácidos, 
colágeno, hormônios e neurotransmissores (WARDLAW; SMITH, 2013)
O ferro não heme, que é considerado o menos biodisponível, está presente 
em alimentos de origem vegetal como farinha de soja, feijão, lentilha, chocolate 
meio amargo. Já o ferro heme, que é o mais biodisponível, está presente no 
fígado e outras vísceras, carnes bovina, suína e de frango.
Zinco (Zn)
A ingestão adequada de zinco é necessária para sustentar muitas funções 
corporais, como (PENTEADO, 2003; WARDLAW; SMITH, 2013):
 � síntese e função do DNA;
 � metabolismo proteico, cicatrização de feridas e crescimento;
11Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
 � função imunológica (ingestões acima da RDA não proporcionam qual-
quer benefício extra à função imunológica);
 � desenvolvimento de órgãos sexuais e de ossos;
 � armazenagem, liberação e função da insulina;
 � estrutura e função da membrana celular;
 � antioxidante indireto como componente de dois tipos de superóxido 
dismutase, enzima que ajuda na prevenção do dano oxidativo às células.
Outras possíveis funções do zinco são retardar a progressão da degeneração 
macular do olho e reduzir o risco de desenvolver algumas formas de câncer. 
Além disso, estabiliza as membranas celulares ajudando no fortalecimento 
de sua defesa contra os ataques dos radicais livres. 
É essencial para a percepção normal do paladar, para a cicatrização de 
feridas, para a produção de espermatozoides e para o desenvolvimento fetal.
O zinco está presente em alimentos como fígado, cogumelo, frutos do 
mar, soja, espinafre e carne.
Iodo (I)
A glândula tireoide acumula e reserva ativamente iodo da corrente sanguínea 
para sustentar a síntese dos hormônios da tireoide. Sintetizados usando iodo 
e o aminoácido tirosina, esses hormônios ajudam a regular a taxa metabólica 
e a promover o crescimento e o desenvolvimento do corpo inteiro, sobretudo 
o do cérebro (WARDLAW; SMITH, 2013).
As fontes de iodo incluem peixes de água salgada e sal iodado.
Manganês (Mn)
O manganês é necessário por fazer parte de enzimas relacionadas ao metabo-
lismo dos macronutrientes. As metaloenzimas contendo manganês também 
auxiliam na formação dos ossos. Age, ainda, como antioxidante, pois participa 
da enzima superóxido dismutase que auxilia a combater os efeitos dos radicais 
livres no organismo (MANN; TRUSWELL, 2011; WARDLAW; SMITH, 2013).
As fontes desse mineral incluem banana, gema de ovo, vegetais folhosos 
verde escuros, fígado, soja e café.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água12
Consumo deficiente de vitaminas e minerais
A exigência dietética de um micronutriente é definida como um nível de 
ingestão que atende a critérios específicos para verificar deficiências ou ex-
cessos. Esses critérios consideram uma gama de efeitos biológicos desses 
nutrientes no organismo. Quando os micronutrientes não são consumidos 
em quantidades adequadas, uma variedade de sintomas indesejáveis pode se 
desenvolver, incluindo problemas de digestão, problemas de pele, crescimento 
ósseo defeituoso ou deficiente, problemas de humor e até demência.
Alguns fatores colocam os indivíduos em maior risco de deficiência como 
os listados a seguir. 
 � Envelhecimento: à medida que as pessoas envelhecem, as dietas fre-
quentemente deixam de ser equilibradas, pois as pessoas eliminam 
grupos de alimentos da sua rotina alimentar, ou porque não possuem 
apetite normal ou porque não conseguem tolerar alguns alimentos.
 � Intolerâncias ou doenças que afetam a absorção de nutrientes: essas 
doenças afetam o intestino delgado, onde ocorre a absorção, ou o pân-
creas, que produz enzimas para digerir os alimentos.
 � Dietas restritivas para perda de peso: quanto mais grupos de alimentos 
são excluídos da alimentação, maiores são as chances de deficiência 
em certos micronutrientes.
 � Alcoolismo: alcoólatras possuem menor poder de absorção intestinal e 
muitas vezes deixam de se alimentar para ingerir bebidas.
 � Doenças que aceleram o metabolismo: pacientes com câncer, AIDS e 
queimaduras possuem maiores necessidades de determinados nutrientes.
 � Situações fisiológicas específicas: gestantes e nutrizes necessitam de 
maior quantidade de micronutrientes para satisfazer suas necessidades 
e as do feto ou lactente.
As doses diárias recomendadas variam dependendo da idade, gênero e 
condição fisiológica, mas acredita-se que mais de dois bilhões de pessoas em 
todo omundo não recebam o suficiente de pelo menos um nutriente essencial.
13Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
As recomendações de vitaminas e minerais para os indivíduos são determinadas pela 
ingestão dietética de referência ou dietary reference intakes (DRIs). Essas recomendações 
são valores de referência de ingestão de nutrientes e devem ser utilizadas para planejar e 
avaliar dietas para pessoas saudáveis. Elas incluem tanto as recomendações de ingestão 
como os limites superiores para não ocorrer toxicidade (COZZOLINO; COLLI, 2001).
A seguir serão discutidos os principais agravos à saúde causados pelo 
consumo deficiente de vitaminas e minerais.
Sinais e sintomas de deficiência
Nesta seção, listaremos os principais sinais e sintomas de deficiência das 
diferentes vitaminas no organismo.
Vitamina A (WARDLAW; SMITH, 2013; HAUSCHILD; SCHIEFE; 
THIEME, 2015)
A Organização Mundial da Saúde estima que a deficiência de vitamina A 
ocorra em 39 países, incluindo o Brasil, afetando crianças (17%) e gestantes 
(12%). Os principais sintomas da deficiência são:
 � cegueira noturna;
 � pele e cabelos ressecados; 
 � conjuntivite recorrente; olhos infectados e ulcerados; daltonismo;
 � degeneração macular;
 � acne;
 � cumes nas unhas.
Vitamina D (HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015)
 � Ossos doloridos e baixa densidade mineral óssea; fraqueza muscular.
 � Osteoporose (ossos porosos e quebradiços).
 � Osteomalacia (amolecimento do osso).
 � Raquitismo (grave doença deformante que provoca arqueamento das 
pernas, flexão da coluna e falta de tônus muscular).
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água14
A Figura 1 mostra uma pessoa com raquitismo. 
Figura 1. Indivíduo com raquitismo, deficiência 
de vitamina D.
Fonte: Wardlaw e Smith (2013).
Vitamina E (HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015)
 � Problemas oculares, como retinopatia e catarata.
 � Problemas de pele, como acne, bolhas, tecido cicatricial, estrias.
 � Anemia leve.
 � Problemas de fertilidade.
 � Anormalidades da função cerebral.
15Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
Vitamina K (PENTEADO, 2003)
 � Facilidade de contusões.
 � Sangramentos, aumento do fluxo menstrual, sangue na urina ou nas 
fezes.
 � Baixa densidade mineral óssea, osteoporose.
 � Doença hemorrágica do recém-nascido, se o mesmo não receber a dose 
profilática após o nascimento.
Vitamina C (WARDLAW; SMITH, 2013)
 � Pele seca, cabelo quebradiço.
 � Sangramento nas gengivas e nariz, gengivite, perda dos dentes.
 � Cicatrização deficiente.
 � Imunidade deficiente — gripes e resfriados recorrentes.
 � Fraqueza muscular.
 � Fadiga.
Vitaminas do complexo B (WHITNEY; ROLFES, 2008; WARDLAW; 
SMITH, 2013; HAUSCHILD; SCHIEFE; THIEME, 2015)
 � Vitamina B1: beribéri, que afeta o sistema cardiovascular, nervoso e 
muscular. O indivíduo com deficiência sofre com reflexos exagerados, 
fraqueza dos membros inferiores, aumento do tamanho do coração, 
dificuldade de respiração, confusão mental.
 � Vitamina B2: arriboflavinose, que causa vermelhidão, lábios inchados 
e rachados, dermatite, estomatite, formação de veias na córnea.
 � Vitamina B3: pelagra, doença associada à pobreza com sintomas co-
nhecidos como 3D (dermatite, diarreia, demência). Também causa 
aumento da pigmentação e espessamento da pele, vômitos, apatia, fadiga, 
depressão e perda de memória. A Figura 2 mostra um caso de pelagra.
 � Vitamina B5: dificuldade no crescimento, anorexia, tontura e debili-
dade muscular (a deficiência é muito rara e ocorre apenas em casos de 
desnutrição severa).
 � Vitamina B6: irritabilidade, depressão e confusão mental, inflamação da 
língua e úlceras na boca, além de convulsões (a ocorrência de deficiência 
é rara, afetando especialmente vítimas de alcoolismo).
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água16
 � Vitamina B9 (folato): anemia megaloblástica, defeitos do tubo neural 
(DTN) em fetos.
 � Vitamina B12: afeta de 10 a 15% de pessoas acima de 60 anos, já que este 
grupo frequentemente apresenta má absorção intestinal dessa vitamina. 
Também ocorre deficiência em pacientes pós cirurgia bariátrica (64%). 
Causa anemia megaloblástica (com extrema palidez) dificuldade de 
deambulação, desorientação e demência (neuropatia).
Figura 2. Indivíduos com pelagra, deficiência de vitamina B3.
Fonte: Wardlaw e Smith (2013).
Cálcio (PENTEADO, 2003)
 � Cãibras musculares.
 � Fadiga.
 � Perda de cabelo, unhas quebradiças, pelo ressacada.
 � Osteopenia.
 � Osteoporose.
17Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
Ferro (PENTEADO, 2003)
 � Anemia ferropriva, com os sintomas característicos, tais como cansaço 
e fadiga, falta de ar, tontura, dores de cabeça, falta de apetite, palidez, 
frieza nas mãos e pés.
Magnésio (WHITNEY; ROLFES, 2008)
 � Contrações musculares e cãibras.
 � Ritmos cardíacos anormais.
 � Dormência e formigamento nos dedos e pés.
 � Síndrome da perna inquieta.
 � Fadiga.
 � Tiques ou espasmos das pálpebras.
 � Ondas de calor.
 � Ansiedade / estresse.
 � Pressão alta.
Zinco (PENTEADO, 2003)
 � Baixa imunidade.
 � Gripes e resfriados recorrentes.
 � Diarreia.
 � Cabelo quebradiço, frágil e fino.
 � Acne, eczema e outros problemas de pele.
 � Úlceras e manchas brancas nas unhas.
 � Caspa.
 � Tiques e espasmos das pálpebras.
Iodo (PENTEADO, 2003)
 � Aumento da glândula tireoide (bócio).
 � Pressão na traqueia, com decorrente dificuldade de respiração.
 � Cretinismo: déficit de crescimento e deficiência intelectual.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água18
Para conhecer a recomendação de vitaminas e minerais para todas as faixas etárias, 
acesse o link a seguir, que contém as Dietary Reference Intake (DRIs) traduzidas para o 
português.
https://goo.gl/Vbu4jM
Hidratação corporal
A água é um nutriente essencial, mais importante para a vida que qualquer 
outro. A cada dia, o corpo necessita mais de água do que de qualquer outro 
nutriente. Só é possível sobreviver sem água por poucos dias, ao passo que 
a deficiência de outros nutrientes pode levar semanas, meses e até anos para 
trazer prejuízos à saúde. 
A água é o principal constituinte do corpo humano, representando de 50 
a 60% do peso corporal de um adulto. A quantidade de água no organismo 
varia em função do tecido adiposo, da idade e do gênero como mostramos a 
seguir (WARDLAW; SMITH, 2003).
 � Tecido adiposo: o conteúdo de água do tecido adiposo é inferior ao de 
qualquer outro tecido. Quanto maior o conteúdo de gordura corporal 
menor o conteúdo de água.
 � Idade: à medida em que a pessoa envelhece, a porcentagem de peso 
corporal total representada pela água diminui gradualmente. Em recém-
-nascidos, a água ocupa até 75% do peso corporal.
 � Gênero: as mulheres. em geral, tem uma porcentagem menor de água 
no organismo, devido a uma maior quantidade de tecido adiposo sub-
cutâneo. O fluido corporal total de um homem é de aproximadamente 
63% do seu peso e, nas mulheres, é de 55%.
A água entra e sai das células pelas suas membranas. Quando a água está 
no interior das células, faz parte do líquido intracelular, que corresponde 
a 63% de toda a água do corpo. Quando está fora da célula ou na corrente 
sanguínea, faz parte do líquido extracelular, que corresponde a 37% de toda 
a água do corpo. Fazem parte do líquido extracelular o líquido intersticial, 
como as lágrimas, o líquido sinovial, o gastrointestinal e o ocular. 
19Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
As membranas celulares são permeáveis à água, de maneira que ela e 
os eletrólitos circulam continuamente entre os líquidos corporais. O corpo 
equilibra a quantidade de água nos compartimentos intra e extraceulares ao 
controlar o movimento e a concentração de íons, que são minerais com cargas 
elétricas, e portanto, chamados de eletrólitos. A água é atraída para íons como 
sódio, potássio, cloro, fosfato, magnésio e cálcio. Ao controlar a movimentação 
de íons para dentro e para fora dos compartimentos celulares, o corpo mantem 
a quantidadeadequada de água em cada compartimento usando um processo 
chamado osmose (WHITNEY; ROLFES, 2008).
Íons positivos como sódio e potássio acabam se emparelhando com íons negativos 
como cloro e fosfato. A manutenção do volume de líquido intracelular normalmente 
depende das concentrações intracelulares de potássio e fosfato. Já o volume de 
líquido extracelular depende das concentrações extracelulares de sódio e potássio 
(WARDLAW; SMITH, 2013).
Funções da água
A água está envolvida em quase todas as funções do corpo humano. A vida, 
como a conhecemos , não poderia existir sem a água. Algumas de suas funções 
mais conhecidas estão descritas a seguir.
 � Age como solvente, tanto de substâncias inorgânicas como de muitas 
moléculas celulares.
 � É essencial para os processos fisiológicos de digestão, absorção e 
excreção.
 � Participa nos processos de transporte de substâncias como nutrientes, 
oxigênio, gás carbônico, ureia, creatinina.
 � Age como lubrificante, estando presente em regiões onde existem atritos, 
como nas articulações, entre os ossos e entre órgãos. 
Também é particularmente importante na termorregulação corporal e para 
os desempenhos físico e cognitivo. O consumo regular de água está associado 
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água20
a menores taxas de mortalidade por doença cardiovascular em indivíduos 
com idade avançada.
Uma boa hidratação pode reduzir o risco de desenvolver pedras no rim 
porque mantém uma urina mais diluída, dissolvendo os minerais que possam 
se acumular para formar as pedras. Além disso, a água é considerada parte 
essencial do manejo dietético de diabetes porque limita o desenvolvimento 
de cetoacidose diabética durante deficiência de insulina no diabetes tipo 1, 
ajudando a manter mais estáveis os níveis de açúcar no sangue (WILLETT, 
2002).
A ingestão adequada de fluidos tem sido associada a benefícios gastroin-
testinais como menor taxa de constipação e menor uso de laxantes. Também 
foi visto que o consumo regular de água pode reduzir o risco de câncer de 
bexiga em homens, infecções do trato urinário, doenças dentárias e possui 
benefícios em doenças broncopulmonares (NISSENSOHN et al., 2015). 
Equilíbrio hídrico
Para manter uma quantidade constante de água no corpo, é necessário que o 
organismo elimine a mesma quantidade de água que foi ingerida e produzida 
pelo metabolismo. Essa constância é fundamental para a homeostase hídrica. 
A água corporal provém de duas fontes:
 � Da ingestão em forma de líquido, ou contida nos alimentos – cerca de 
2000 mL/dia.
 � Da síntese de água no corpo, em decorrência do metabolismo celular 
– cerca de 200 mL/dia (WHITNEY; ROLFES, 2008).
A ingestão de água é muito variável entre diferentes pessoas, devido aos 
hábitos individuais, e também por parte da mesma pessoa em momentos 
diferentes, devido ao clima e à prática de atividades físicas, por exemplo. Sua 
ingestão é controlada pela sede. 
A sede serve como sinal para ingerir água, pois informa que o corpo está 
desidratando. Esse mecanismo pode, entretanto, não corresponder à perda 
hídrica real durante o exercício ou uma doença prolongada, assim como na 
velhice. Por isso, nessas condições, deve haver um monitoramento cuidadoso 
do nível hídrico.
Crianças que apresentam febre, vômitos, diarreia e aumento da sudorese 
também precisam ingerir mais líquidos, com a reposição dos eletrólitos para 
não correrem o risco de desidratação.
21Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
É preciso ficar atento aos sinais de desidratação. Os efeitos da falta de água 
no corpo são (WHITNEY; ROLFES, 2008):
 � Com perda de 0,5 a dois por cento de peso corpóreo, faz com que a 
pessoa sinta sede, fadiga, fraqueza, desconforto e perda de apetite.
 � Com perda de três a quatro por cento de peso corpóreo, o indivíduo 
apresenta prejuízo no desempenho físico, boca seca, redução da quan-
tidade de urina, pele avermelhada, impaciência, apatia.
 � Com perda de cinco a seis por cento de peso corpóreo, há dificuldade 
de concentração, tontura, respiração difícil, dor de cabeça, prejuízo da 
regulação da temperatura.
 � Com perda de sete a 10 por cento de peso corpóreo, o indivíduo sofre 
com delírio, insônia, espasmos musculares, exaustão e colapso.
Uma das principais causas da desidratação é a diarreia, que pode provocar 
a perda de até dois por cento do peso de um indivíduo em apenas um dia. 
Crianças facilmente se desidratam por causa das altas temperaturas, que 
causam suor excessivo. 
Acesse o link para saber mais sobre o tratamento da diarreia. 
https://goo.gl/ped05V
Em adultos, a desidratação pode ser decorrente da prática de exercício físico em 
indivíduos não aclimatados e do uso abusivo de laxantes e diuréticos, entre outros.
O tratamento da desidratação envolve a determinação de sua causa (como diarreia ou 
redução da ingestão de líquidos) e a reposição dos líquidos perdidos — seja via oral 
ou intravenosa. A maioria dos pacientes recebe líquidos hipotônicos, hipossódicos, 
como soro glicosado a 5%. 
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água22
Fontes de água e recomendação do 
consumo de água diário
Para manter o equilíbrio hídrico, o consumo de água deve ser igual ao das 
suas perdas. Em média, um adulto do sexo masculino necessita de 3,7 litros e 
do sexo feminino necessita de 2,7 litros de água por dia. Já os lactentes de 7 a 
12 meses precisam de 0,8 litros de água por dia (FOOD AND NUTRITION 
BOARD, 2005).
Como reconhecimento da importância da água para a saúde, a Sociedade 
Espanhola de Nutrição Comunitária desenvolveu a Pirâmide para uma Hi-
dratação Saudável que traz, de forma ilustrada, informações sobre os tipos de 
bebidas e sobre a frequência com que devem ser ingeridas. A pirâmide está 
demonstrada na Figura 3.
Figura 3. Pirâmide da boa hidratação
Fonte: Sociedad Española de Nutrición Comunitaria (2016).
23Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água
A Pirâmide da Hidratação Saudável está estruturada da seguinte maneira:
 � Na base da pirâmide, estão as águas minerais com baixo teor de sal 
ou água da torneira. A água é a única bebida que não contém gordura, 
calorias, açúcar ou cafeína. Deve ser ingerida de forma diária, sendo 
recomendado o consumo de oito a 10 copos por dia. 
 � Na segunda etapa, estão as águas minerais, chás ou cafés sem açúcar e 
refrescos leves. Essas bebidas devem ser ingeridas de forma diária para 
complementar a recomendação de oito a 10 copos por dia.
 � Na terceira etapa, estão os sucos de frutas, sucos vegetais, caldos, 
leite, cerveja sem álcool, derivados de leite sem açúcar, chá ou café 
com açúcar e bebidas para atletas. Essas bebidas devem ser ingeridas 
de forma diária para complementar a recomendação de oito a 10 copos 
por dia, porém deve-se evitar a ingestão de muito açúcar;
 � No ápice, estão as bebidas com açúcar ou frutose, carbonatadas ou não. 
O consumo deve ser ocasional. 
Quanto às bebidas alcoólicas, não foram incluídas na pirâmide porque não 
são úteis para a hidratação e devem ser consumidas com moderação. Sem 
dúvida, a água é a bebida preferencial, fortemente indicada na alimentação 
saudável.
Para assegurar o consumo adequado de líquidos, sugerimos seguir as 
orientações listadas abaixo.
 � Ter uma garrafa de água sempre à mão.
 � Beber água sempre que tiver sede.
 � Beber um copo de água antes das refeições.
 � Comer muitas frutas e vegetais com alto teor de água por dia.
 � Beber líquidos extras, de preferência sem açúcar.
 � Evitar o álcool e as bebidas com cafeína, tais como chá preto, café e 
bebidas à base de cola.
 � Usar aplicativos que avisam quando é o momento de ingerir água.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água24
COZZOLINO, S. M.; COLLI, C. Novas recomendações de nutrientes interpretação e 
utilização. In: INTERNATIONAL LIFE SCIENCES INSTITUTE. Usos e aplicações das “die-
tary reference Intakes”: DRIs. São Paulo: International Life Sciences Institute do Brasil; 
Sociedade Brasileira de Alimentaçãoe Nutrição, 2001. p. 4-15. Disponível em: . Acesso em: 8 out. 2018.
FOOD AND NUTRITION BOARD. Dietary references intakes for water, potassium, sodium, 
chloride, and sulfate. Washington: The National Academy Press, 2005. 617 p. Disponível 
em: . Acesso em: 8 out. 2018.
HAUSCHILD, D. B.; SCHIEFE, M. E. M.; THIEME, R. D. Vitaminas, minerais e eletrólitos: aspectos 
fisiológicos, nutricionais e dietéticos. Rio de Janeiro: Rubio, 2015. 344 p.
MANN, J.; TRUSWELL, S. Nutrição humana. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2011. 2 v.
NISSENSOHN, M. et al. Valoración de la ingesta de bebidas y del estado de hidratación. 
Revista Española de Nutrición Comunitaria, Madrid, v. 21, supl. 1, p. 58-65, 2015. Disponível 
em: . 
Acesso em: 8 out. 2018. 
PENTEADO, M. V. C. Vitaminas: aspectos nutricionais, bioquímicos, clínicos e analíticos. 
Barueri: Manole, 2003. 600 p.
SOCIEDAD ESPAÑOLA DE NUTRICIÓN COMUNITARIA. Pirámide de hidratación saludable. 
Barcelona, 2016. Disponível em: . Acesso em: 8 out. 2018.
WARDLAW, G. M.; SMITH, A. M. Nutrição contemporânea. 8 ed. Porto Alegre: AMGH; 
Artmed, 2013. 768 p.
WHITNEY, E., ROLFES, S. R. Nutrição: tradução da 10. edição norte-americana. São Paulo: 
Cengage Learning, 2008. 2 v.
WILLETT, W. C. Coma, beba e seja saudável. 3. ed. Rio de Janeiro: Campus, 2002. 309 p.
Leituras recomendadas
DOVERA, T. M. D. S. Nutrição aplicada ao curso de enfermagem. 2. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2017. 232 p.
FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION; WORLD HEALTH ORGANIZATION. Vitamin 
and mineral requirements in human nutrition: report of a joint FAO/WHO expert consul-
tation. 2. ed. Bangkok, 1998. 341 p. Disponível em: . Acesso em: 8 out. 2018.
PADOVANI, R. M. et al. Dietary reference intakes: aplicabilidade das tabelas em estu-
dos nutricionais. Revista de Nutrição, Campinas, v. 19, n. 6, p. 741-760, nov.-dez. 2006. 
Disponível em: . Acesso em: 8 out. 2018.
Macro e micronutrientes: vitaminas, minerais e água26
Conteúdo:
Dica do professor
Os suplementos vitamínicos são recomendados apenas em situações específicas, quando não é 
possível obter o nível recomendado de vitaminas por meio da alimentação.
Na Dica do Professor, você verá o que são suplementos vitamínicos, quando o consumo destes 
suplementos é recomendado e quais os riscos a deficiência vitamínica pode causar.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/f805bcd357a4d4773c11afaa48bea20f
Exercícios
1) Sobre o conceito e a classificação das vitaminas, assinale a alternativa correta.
A) As vitaminas são um grupo de compostos orgânicos que tem carbono, hidrogênio, oxigênio e 
ocasionalmente enxofre.
B) As vitaminas são sintetizadas pelo ser humano, porém em quantidade muito limitada.
C) As vitaminas lipossolúveis não são armazenadas no organismo, e o seu excesso é excretado 
na urina.
D) As vitaminas hidrossolúveis, quando absorvidas, deslocam-se diretamente para o sangue e 
movem-se livremente.
E) As vitaminas hidrossolúveis são a A, C, E e K. As vitaminas lipossolúveis são a vitamina D e as 
vitaminas do complexo B.
2) Assinale a alternativa correta sobre as vitaminas lipossolúveis.
A) A vitamina A é dividida em vitamina A pré-formada (carotenóides) e a pró vitamina A (retinol).
B) Uma das principais funções da vitamina A é a prevenção de cegueira noturna.
C) A vitamina D é um antioxidante lipossolúvel e um dos principais defensores do corpo contra 
as reações adversas dos radicais livres.
D) A principal função da vitamina E é manter concentrações de cálcio e fósforo no sangue e 
auxiliar no crescimento ósseo.
E) As principais fontes de vitamina K são os raios solares e leites e derivados.
3) Assinale a alternativa correta sobre as vitaminas hidrossolúveis.
A) O ácido pantotênico está relacionado com a redução de riscos de defeitos no tubo neural em 
fetos.
B) A vitamina B12 é importante para a síntese de hormônios e colesterol e metabolização de 
drogas pelo fígado.
C) Todos os compostos do folato são sintetizados por bactérias, fungos e outros organismos 
inferiores no intestino.
D) A vitamina C pode atuar como antioxidante hidrossolúvel, agindo como um varredor de 
radicais livres, além de auxiliar na reativação da vitamina E oxidada.
E) A vitamina C pode ser encontrada em alimentos de origem animal, como as carnes e a gema 
de ovo.
4) Sobre os principais agravos à saúde pelo consumo deficiente de minerais, assinale a 
alternativa correta.
A) Alguns sinais e sintomas da deficiência de iodo são contrações musculares e cãibras, ritmos 
cardíacos anormais, dormência e formigamento nos dedos e pés.
B) A deficiência de cálcio pode levar à osteopenia e osteoporose.
C) A deficiência de ferro causa anemia megaloblástica.
D) Os principais sintomas da deficiência do zinco são a cegueira noturna e a xeroftalmia.
E) A deficiência de magnésio pode causar bócio e cretinismo.
5) Sobre as funções da água e o equilíbrio hídrico, assinale a alternativa correta.
A) A água tem ação lubrificante, termorreguladora e enzimática, sendo essencial para os 
processos fisiológicos de digestão, absorção e excreção.
B) Uma boa hidratação pode reduzir o risco de desenvolver pedras na vesícula porque a água 
auxilia na formação da bile.
C) A água corporal pode ser obtida por meio da ingestão em forma de líquido que corresponde a 
cerca de 2000 ml/dia, e mediante a ingestão em forma de alimentos, que totaliza cerca de 
200ml/dia.
D) Uma das principais causas da desidratação é a diarreia que pode provocar a perda de até 5% 
do peso de um indivíduo durante um dia.
E) Quando o indivíduo perde de 7 a 10% de peso corpóreo, começa a apresentar delírio, insônia, 
espasmos musculares, exaustão e colapso.
Na prática
As vitaminas e os minerais são, muitas vezes, perdidos durante o processo de preparação de 
alimentos. Mas algumas técnicas de preparo reduzem essas perdas.
Confira, na prática, orientações para a redução da perda de vitaminas e minerais durante o preparo 
dos alimentos.
Aponte a câmera para o 
código e acesse o link do 
conteúdo ou clique no 
código para acessar.
https://statics-marketplace.plataforma.grupoa.education/sagah/74cc9121-a80c-4819-8600-2b7538caee8e/c2e05833-6252-41c5-bedf-467bedfa2cee.jpg
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
Diarreia aguda: diagnóstico e tratamento
De acordo com a Organização Mundial da Saúde (OMS), nas últimas duas décadas, ocorreu uma 
expressiva redução na mortalidade por diarreias infecciosas em crianças com idade inferior a cinco 
anos, porém, em 2012, ainda ocorreram 1,5 milhões de mortes no ano, sendo que 30% desses 
óbitos antes dos cinco anos ocorrem devido à pneumonia e diarreia. Acesse o Guia Prático de 
Atualização do Departamento Científico de Gastroenterologia, da Sociedade Brasileira de Pediatria, 
e conheça mais sobre o diagnóstico e tratamento da diarreia.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
Suplementação de sulfato ferroso na gestação e anemia 
gestacional
Segundo a Organização Mundial da Saúde (OMS), estima-se que a anemia acometa pelo menos 4 
em cada 10 gestantes, sendo que metade dos casos está relacionada à anemia ferropriva. Veja, 
neste artigo, uma revisão de literatura sobre aD E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 4 5
hidroxila do carbono de referência está à direita (dextro) 
em uma fórmula de projeção que apresenta o carbono do 
carbonil no topo, o açúcar é o isômero D; quando está à 
esquerda (levo), é o isômero L. Das 16 aldo-hexoses possí-
veis, oito estão na forma D e oito na forma L. Em sua maio-
ria as hexoses dos organismos vivos são isômeros D. Por 
que isômeros D? Uma questão interessante, e sem resposta. 
Lembre que todos os aminoácidos encontrados nas proteí-
nas são exclusivamente um dos dois isômeros possíveis, L. 
A base para essa preferência inicial por um dos isômeros 
durante a evolução também é desconhecida; entretanto, 
uma vez que um isômero tenha sido selecionado, é pro-
vável que as enzimas em evolução retenham a preferência 
por aquele estereoisômero (p. 78).
A Figura 7-3 apresenta as estruturas dos estereoisô-
meros D de todas as aldoses e cetoses que têm de três a 
seis átomos de carbono. Os carbonos de um açúcar come-
çam a ser numerados a partir da extremidade da cadeia 
mais próxima ao grupo carbonil. Cada uma das oito D-aldo-
-hexoses, que diferem em estereoquímica em C-2, C-3 ou 
C-4, tem nome próprio: D-glicose, D-galactose, D-manose 
e assim por diante (Figura 7-3a). As cetoses de quatro 
e cinco carbonos são nomeadas pela inserção de “ul” ao 
nome da aldose correspondente; por exemplo, D-ribulose 
é a cetopentose que corresponde à aldopentose D-ribose. 
(A importância da ribulose será discutida no estudo da fi-
xação do CO2 atmosférico pelas plantas, no Capítulo 20.) 
As ceto-hexoses são nomeadas de maneira diferente: por 
exemplo, frutose (do latim fructus, “fruto”; frutas são uma 
das fontes desse açúcar) e sorbose (de Sorbus, o gênero 
da sorveira, planta cujos frutos são ricos em álcool-açúcar 
sorbitol). Dois açúcares que diferem apenas na configura-
ção de um carbono são chamados de epímeros; D-glicose 
e D-manose, que diferem apenas na estequiometria do C-2, 
são epímeros, assim como D-glicose e D-galactose (que di-
ferem em C-4, ver Figura 7-4).
Alguns açúcares ocorrem naturalmente na forma L; 
exemplos são L-arabinose e os isômeros L de alguns deriva-
dos de açúcar que comumente compõem glicoconjugados 
(Seção 7.3).
L-Arabinose
Os monossacarídeos comuns têm estruturas cíclicas
Por simplicidade, até este momento foram representadas 
as estruturas de aldoses e cetoses como moléculas de ca-
deia aberta (Figuras 7-3 e 7-4). Na verdade, em solução 
aquosa, as aldotetroses e todos os monossacarídeos com 
cinco ou mais átomos de carbono no esqueleto ocorrem 
predominantemente como estruturas cíclicas (em anel), 
nas quais o grupo carbonil está formando uma ligação co-
valente com o oxigênio de um grupo hidroxila presente na 
cadeia. A formação dessas estruturas em anel é o resul-
tado de uma reação geral entre álcoois e aldeídos ou ce-
tonas para formar derivados chamados de hemiacetais 
ou hemicetais. Duas moléculas de um álcool podem ser 
adicionadas ao carbono do carbonil; o produto da primeira 
adição é um hemiacetal (quando adicionado a uma aldo-
se) ou um hemicetal (quando adicionado a uma cetose). 
Se os grupos ¬OH e carbonil vierem da mesma molécula, 
o resultado será um anel com cinco ou seis membros. A 
adição de uma segunda molécula de álcool produz o acetal 
ou cetal completo (Figura 7-5), e a ligação formada é uma 
ligação glicosídica. Quando as duas moléculas reagentes 
forem monossacarídeos, o acetal ou cetal formado será um 
dissacarídeo.
A reação com a primeira molécula de álcool cria um 
centro quiral adicional (o carbono do carbonil). Como o 
álcool pode ser adicionado de duas maneiras diferentes, 
atacando a “frente” ou as “costas” do carbono do carbonil, 
a reação pode produzir qualquer uma de duas configura-
Espelho
CH2OH
Modelos em esfera e bastão
CH2OH
CHO CHO
OH
H
H
OH
CHO
HC
CH2OH
HO
L-Gliceraldeído
Fórmulas em perspectiva
L-Gliceraldeído
C
CH2OH
H
CHO
CHOCHO
OHH C
CH2OH
D-Gliceraldeído
OH
D-Gliceraldeído
C
CH2OH
H
HO
Fórmulas de projeção de Fischer
FIGURA 72 Três maneiras para representar os dois enantiômeros 
do gliceraldeído. Os enantiômeros são imagens especulares um do outro. 
Modelos de esfera e bastão mostram a verdadeira configuração das molécu-
las. Lembre-se de que, nas fórmulas em perspectiva, a extremidade larga da 
cunha sólida projeta-se para fora do plano do papel, em direção ao leitor; na 
cunha descontínua, ela se estende para trás (ver Figura 1-18).
Nelson_6ed_07.indd 245Nelson_6ed_07.indd 245 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 4 6 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
ções estereoisoméricas, denominadas a e b. Por exemplo, 
a D-glicose ocorre em solução na forma de hemiacetal in-
tramolecular no qual o grupo hidroxila livre do C-5 rea-
giu com o C-1 do aldeído, gerando o carbono assimétrico 
e produzindo dois possíveis estereoisômeros, designados 
a e b (Figura 7-6). As formas isoméricas de monossaca-
rídeos que diferem apenas na configuração do átomo de 
carbono hemiacetal ou hemicetal são chamadas de anô-
meros, e o átomo de carbono da carbonila é chamado de 
carbono anomérico.
(a) D-Aldoses
Seis carbonos
H C
O
OH
CH2OH
D-Alose
C
H C OH
CH OH
H C OH
H
HC
CH2OH
D-Talose
H C OH
C H
HC
HO
HO
HO
OH
C
H C OH
CH2OH
D-Gulose
H C OH
C H
H C OH
HO
OH
C
HO
HC
CH2OH
D-Manose
H C
OHCH
HC
OH
HO
OH
C
H C OH
CH2OH
D-Glicose
H C OH
CH OH
HCHO
OH
C
HC
CH2OH
D-Idose
H C OH
C H
H C OH
HO
HO
OH
C
H C OH
CH2OH
D-Galactose
H C OH
C H
HCHO
HO
OH
C
HC
CH2OH
D-Altrose
H C OH
CH OH
H C OH
HO
O
C
H
(b) D-Cetoses
OHH
O
D-Ribulose
CH2OH
C
CH2OH
C
OHH C
OHH
O
D-Psicose
CH2OH
C
CH2OH
C
OHH C
OHH C
HO H
O
D-Frutose
CH2OH
C
CH2OH
C
OHH C
OHH C
H
O
D-Tagatose
CH2OH
C
CH2OH
C
OHH C
C H
HO
HO
O
D-Sorbose
CH2OH
C
CH2OH
C OH
H C
C
H
HO
OH
H
Cinco carbonos Seis carbonos
O
D-Xilulose
CH2OH
C
CH2OH
C
OH
H
CH
HO
Di-hidroxiacetona
CH2OH
C
CH2OH
O
Três carbonos Quatro carbonos
OHH
O
D-Eritrulose
CH2OH
C
CH2OH
C
Três carbonos
OH
C
H C OH
CH2OH
D-Ribose
H C OH
CH OH
H C
O
OH
CH2OH
D-Gliceraldeído
H
C HC
O
CH2OH
D-Treose
C
H C OH
HO
H
H C
O
OH
CH2OH
D-Eritrose
H
C
H C OH
HO
HC
CH2OH
D-Lixose
H C OH
C H
HO
OH
C
H C OH
CH2OH
D-Xilose
H C OH
C HHO
OH
C
HC
CH2OH
D-Arabinose
H C OH
CH OH
HO
OH
C
Quatro carbonos Cinco carbonos
FIGURA 73 Aldoses e cetoses. As séries de (a) D-aldoses e (b) D-cetoses 
têm de três a seis átomos de carbono, mostradas como fórmulas de proje-
ção. Os átomos de carbono em vermelho são centros quirais. Em todos estes 
isômeros D, o carbono quiral mais distante do carbono do carbonil apresenta a 
mesma configuração do carbono quiral do D-gliceraldeído. Os açúcares com 
os nomes dentro de retângulos são os mais comuns na natureza; você os 
encontrará novamente neste capítulo e em capítulos posteriores.
H C OH
CH2OH
C
HO C
CH
CHO
6
1
2
3
4
5
H C OH
CH2OH
H
C
HO C
OHH
CH OH
CHO
6
1
2
3
4
5
H C OH
CH2OH
H
C
HO
C
OHH
C
CHO
6
1
2
3
4
5
H
OH
HHO
HHO
D-Manose
(epímero em C-2)
D-Glicose D-Galactose
(epímero em C-4)
FIGURA 74 Epímeros. D-Glicose e dois de seus epímeros são mostrados 
como fórmulas de projeção. Cada epímero difere da D-glicose na configura-
ção de um centro quiral (sombreado em cor salmão ou azul).
Nelson_6ed_07.indd 246Nelson_6ed_07.indd 246 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 4 7
Os compostos com anéis de seis membros são chamados 
de piranoses, pois se assemelham ao composto em anel de 
seis membros pirano (Figura 7-7). Os nomes sistemáticos 
para as duas formas em anel da D-glicose são a-D-glicopira-
nose e b-D-glicopiranose. As ceto-hexoses (como a frutose) 
também ocorrem como compostos cíclicos com formas ano-
méricas a e b. Nesses compostos, o grupo da hidroxila em C-5 
(ou C-6) reage com oimportância da suplementação da ferro para 
gestantes.
Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.
https://www.sbp.com.br/fileadmin/user_upload/2017/03/Guia-Pratico-Diarreia-Aguda.pdf
https://revista.acm.org.br/index.php/arquivos/article/view/321/238grupo da cetona em C-2, formando um 
anel furanose (ou piranose), contendo uma ligação hemice-
tal (Figura 7-5). A D-frutose prontamente forma o anel fura-
nose (Figura 7-7); o anômero mais comum desse açúcar, em 
formas combinadas ou em derivados, é a b-D-frutofuranose.
As estruturas cíclicas dos açúcares são representadas 
mais corretamente pelas fórmulas em perspectiva de 
Haworth do que pelas projeções de Fisher comumente uti-
lizadas para as estruturas de açúcares lineares. Nas proje-
ções de Haworth, o anel de seis membros é inclinado para 
deixar seu plano quase perpendicular ao plano do papel, 
com as ligações mais próximas do leitor representadas por 
linhas mais grossas do que aquelas representando as liga-
ções mais distantes, como na Figura 7-7.
CONVENÇÃOCHAVE: Para converter uma fórmula de projeção 
de Fisher de qualquer D-hexose linear em uma fórmula em 
perspectiva de Haworth mostrando a estrutura cíclica da 
molécula, desenhe o anel de seis membros (cinco carbonos 
e um oxigênio, na direita superior), numere os átomos no 
sentido horário começando com o carbono anomérico, e, 
então, coloque os grupos hidroxila. 
H C OH
CH2OH
H
C
HO C
OHH
CH OH
CHO
6
1
2
3
4
5
D-Glicose
Projeção de Fisher
a-D-Glicopiranose
Perspectiva de Haworth
1
23
4
H
OH
HH H
O
OH
H
HO OH
5
CH2OH6
Se um grupo hidroxila estiver à direita na projeção de Fi-
sher, ele é colocado apontando para baixo (ou seja, abaixo 
do plano do anel) na perspectiva de Haworth; se ele estiver à 
esquerda na projeção de Fisher, é colocado apontando para 
cima (ou seja, acima do plano) na perspectiva de Haworth. 
O grupo ¬CH2OH terminal projeta-se para cima no enan-
tiômero D-, e para baixo no enantiômero L-. A hidroxila no 
carbono anomérico pode apontar para cima ou para baixo. 
Quando a hidroxila anomérica de uma D-hexose estiver no 
mesmo lado do anel que o C-6, a estrutura é, por definição, 
b; quando estiver do lado oposto do C-6, a estrutura é a. ■
PROBLEMA RESOLVIDO 71 Conversão de projeções de Fisher a 
fórmulas em perspectiva de Haworth
Desenhe as fórmulas em perspectiva de Haworth para D-
-manose e D-galactose.
H C OH
CH2OH
C
HO C
CH
CHO
6
1
2
3
4
5
H C OH
CH2OH
H
C
HO
C
OHH
C
CHO
6
1
2
3
4
5
H
OH
HHO
HHO
D-Mannose D-Galactose
H
C
C
OHH
H
1
5
C
CH2OH6
C4
OH
CH2OH
6
C
5
HO
H
OH
C
H
3
H
C
4
HO
C
3
OH
H
H
2
OH
C
1
5
CH2OH6
C4
O
OH
HO
OH
C
H
H
C
3
H
C
H
H
2
OH
OH
C
1
5
CH2OH6
C4
O
HO
OH
C
H
H
C
3
H
C
H
H
2
OH
OH H
C
O
O
C1
H
2
D-Glicose
a-D-Glicopiranose b-D-Glicopiranose
:
FIGURA 76 Formação das duas formas cíclicas da D-glicose. A reação 
entre o grupo aldeído em C-1 e o grupo hidroxila em C-5 forma uma ligação 
hemiacetal, produzindo um dos dois estereoisômeros, os anômeros a e b, 
que diferem apenas na estereoquímica do carbono hemiacetal. Esta reação é 
reversível. A interconversão dos anômeros a e b é chamada de mutarrotação.
R
3
CO HO1
Cetal
R
1
C
OR
4
R
1
H
Aldeído
Hemicetal
R
2
HO
C
H
OH
R
1
OR
3
Hemiacetal
OR
3
R
2
R
1
C
O
R
2
Álcool
1
HOH1
HOH1C
OH
R
1
OR
2
Cetona Álcool
C
H
Acetal
OR
3
OR
2
HO R
4R
2
R
1
HO R
4
HO R
3
HO R
3
FIGURA 75 Formação de hemiacetais e hemicetais. Um aldeído ou 
uma cetona podem reagir com um álcool em uma razão de 1:1 para gerar 
um hemiacetal ou um hemicetal, respectivamente, criando um novo cen-
tro quiral no carbono da carbonila. A substituição de uma segunda molé-
cula de álcool produz um acetal ou um cetal. Quando o segundo álcool 
é parte de outra molécula de açúcar, a ligação produzida é uma ligação 
glicosídica (p. 252).
Nelson_6ed_07.indd 247Nelson_6ed_07.indd 247 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 4 8 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
Solução: As piranoses são anéis de seis membros, então co-
mece com estruturas de Haworth de seis membros com 
o átomo de oxigênio no topo à direita. Numere os átomos 
de carbono no sentido horário, começando com o carbono 
da aldose. Para a manose, coloque os grupos hidroxila nos 
C-2, C-3 e C-4 para cima, para cima e para baixo do anel, 
respectivamente (pois na projeção de Fisher elas estão no 
lado esquerdo, esquerdo e direito da estrutura da mano-
se). Para a D-galactose, os grupos hidroxila estão orienta-
dos para baixo, para cima e para cima em C-2, C-3 e C-4, 
respectivamente. A hidroxila em C-1 pode estar para cima 
ou para baixo; existem duas configurações possíveis, a e b, 
para este carbono.
PROBLEMA RESOLVIDO 72 Desenhando fórmulas em perspectiva 
de Haworth para isômeros de açúcar
Desenhe as fórmulas em perspectiva de Haworth para a-D-
-manose e b-L-galactose.
Solução: A fórmula em perspectiva de Haworth para a D-ma-
nose do Problema Resolvido 7-1 pode ter o grupo hidroxi-
la em C-1 apontando para cima ou para baixo. De acordo 
com a convenção-chave, para a forma a, a hidroxila em C-1 
aponta para baixo quando C-6 está para cima, como é o 
caso na D-manose.
Para a b-L-galactose, use a representação de Fisher da 
D-galactose (ver Problema Resolvido 7-1) para desenhar a 
correta representação de Fisher da L-galactose, que é a sua 
imagem especular: os grupos hidroxila em C-2, C-3, C-4 e C-5 
estão à esquerda, direita, direita e esquerda, respectivamen-
te. Agora, desenhe a perspectiva de Haworth, um anel de seis 
membros no qual os grupos ¬OH em C-2, C-3 e C-4 estão 
orientados para cima, para baixo e para baixo, respectiva-
mente, pois na representação de Fisher eles estão à esquer-
da, direita e direita. Como essa é a forma b, o ¬OH no car-
bono anomérico aponta para baixo (mesmo lado que C-5).
Os anômeros a e b da D-glicose se interconvertem em 
solução aquosa por um processo chamado de mutarrota-
ção, no qual uma forma em anel (por exemplo, o anômero 
a) se abre brevemente na forma linear, e então se fecha 
novamente produzindo o anômero b (Figura 7-6). Portanto, 
uma solução de a-D-glicose e uma solução de b-D-glicose 
formarão, ao final, misturas de equilíbrio idênticas, as quais 
têm propriedades ópticas idênticas. Essa mistura consiste 
em aproximadamente um terço de a-D-glicose, dois terços 
de b-D-glicose e quantidades muito pequenas das formas 
linear e em anel de cinco membros (glicofuranose).
Fórmulas em perspectiva de Haworth, como aquelas da 
Figura 7-7, são comumente utilizadas para mostrar a este-
reoquímica das formas em anel de monossacarídeos. Po-
rém, o anel de seis membros piranose não é planar, como a 
perspectiva de Haworth sugere, mas tende a assumir uma 
de duas conformações em “cadeira” (Figura 7-8). Relem-
bre do Capítulo 1 (p. 18-19), em que duas conformações 
de uma molécula são interconversíveis sem quebra de li-
gações covalentes, enquanto duas configurações podem 
ser interconvertidas somente com a quebra de uma ligação 
covalente. Para interconverter as configurações a e b, a li-
gação envolvendo o átomo de oxigênio do anel precisa ser 
rompida, mas a interconversão de duas formas em cadei-
ra (que são confôrmeros) não requer quebra de ligações 
e não altera as configurações de nenhum dos carbonos do 
anel. As estruturas tridimensionais específicas de unidades 
de monossacarídeos são importantes para a determinação 
das propriedades biológicas e das funções de alguns polis-
sacarídeos, como será visto.
Os organismos contêm diversos derivados de hexose
Além das hexoses simples, como glicose, galactose e mano-
se, existe uma variedade de derivados de açúcar nos quais 
o grupo hidroxila do composto parental é substituído por 
outro grupamento ou um átomo de carbono é oxidado a um 
grupo carboxil (Figura 7-9). Em glicosamina, galactosa-
mina e manosamina, a hidroxila no C-2 do composto pa-
rental está substituído por um grupo amino. Normalmente, 
o grupo amino está condensado ao ácido acético, como na 
N-acetilglicosamina. Esse derivado da glicosamina compõe 
muitos polímeros estruturais, incluindo aqueles da parede 
celular de bactérias. A substituição de um hidrogênio por 
um grupo hidroxilano C-6 da L-galactose ou L-manose ori-
gina L-fucose ou L-ramnose, respectivamente. A L-fucose é 
encontrada nos oligossacarídeos complexos que compõem 
glicoproteínas e glicolipídeos; a L-ramnose é encontrada em 
polissacarídeos vegetais.
25
3
1
4
6
HOCH2
HO
O CH2OH
OH
H
a-D-Frutofuranose
H
OH
H
HOCH2
HO
O
CH2OH
OH
H
b-D-Frutofuranose
H
OH
H
b-D-Glicopiranose
H
OH
H
H H
CH2OH
O
OH
H
HO
OH
a-D-Glicopiranose
1
23
4
H
OH
HH H
O
OH
H
HO OH
5
CH2OH6
H2C CH
HC
O
CH
Pirano
HC
HC
O
CH
C
H
Furano
C
H
FIGURA 77 Piranoses e furanoses. As formas piranose da D-glicose e 
as formas furanose da D-frutose estão mostradas aqui como fórmulas em 
perspectiva de Haworth. Os limites do anel mais próximos ao leitor são re-
presentados por linhas mais grossas. Os grupos hidroxila abaixo do plano do 
anel nestas perspectivas de Haworth apareceriam à direita em uma projeção 
de Fischer (compare com a Figura 7-6). Pirano e furano estão mostrados para 
comparações.
Nelson_6ed_07.indd 248Nelson_6ed_07.indd 248 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 4 9
H CH2OH
CH2OH
OH
CH2OH O
O
HO
OH
HOH H
HO H H
H
H OH
H H OH OH
Eixo Eixo
Duas possíveis formas em cadeira da b-D-glicopiranose
(a)
H
H
HO OH
H
HO
H
H
H OH
(b)
O
Eixo
a-D-Glicopiranose
FIGURA 78 Fórmulas conformacionais de piranoses. (a) Duas formas 
em cadeira do anel piranose da b-glicopiranose. Dois confôrmeros como 
estes não são prontamente interconversíveis; um aporte de cerca de 46 kJ 
de energia por mol de açúcar é necessário para forçar a interconversão das 
formas em cadeira. Outra conformação, o “barco” (não mostrada), é vista ape-
nas em derivados com substituintes muito grandes. (b) A conformação em 
cadeira preferencial da a-D-glicopiranose.
CH2OH
H
O
HO
NH
C
PO3
Ácido N-acetilmurâmico
R
H OH
H
H
H
CH2
HOH
HO
D-Glicono-d-lactona
OH
H
OH
H
H
CH2OH
H
O
HO
NH2
b-D-Manosamina
H OH
H
H
H
CH2OH
H
O
OH
HO
OH
H OH
H
H
H
H2N
H
O
OH
H OH
H
H
H
O
CH3
b-D-Glicose
Ácido murâmico
CH2OH
H
O
OH
HO
NH
C
H OH
H
H
H
O
CH3
R
Família da glicose
H
OH
HO
a-L-Ramnose
OH
H
OH
H
H
O
C O
O
C
HOH
HO
b-D-Glicuronato
OH
H OH
H
H
H
O
O2
CH2OH
CH2OH
H
Ácido N-acetilneuramínico
(ácido siálico)
OH
H
OO
b-D-Glicosamina
CH2OH
H
O
OH
HO
NH2
H OH
H
H
H
b-D-Galactosamina
CH2OH
H
O
OH
HO
CH3
H OH
HH
H
CH2OH
HO
R
O2
O
O
H
H
HO
b-D-Glicose-6-fosfato
OH
H OH
H
OH
H
O
NH2
HOH
HO
b-L-Fucose
OH
H
OH
H
H
H
O
CH3
H
Aminoaçúcares
Açúcares ácidos
Desoxiaçúcares
O
OH
CH2OH
H
HO
D-Gliconato
OH
H
H
H
C OH
H
HN
CH3
C
O
R
HH
22
N-Acetil-b-D-glicosamina
5
C OH
H
H
OH C
O2
COO
C HO
CH3
2
R5
FIGURA 79 Alguns derivados de hexose importantes na biologia. 
Nos aminoaçúcares, um grupo 2NH2 substitui um dos grupos 2OH na he-
xose parental. A substituição de 2H por 2OH origina um desoxiaçúcar; ob-
serve que os desoxiaçúcares mostrados aqui ocorrem como isômeros L na 
natureza. Os açúcares ácidos contêm um grupo carboxilato, o que confere 
carga negativa em pH neutro. D-Glicono-d-lactona é o resultado da formação 
de uma ligação éster entre o grupo carboxilato em C-1 e o grupo hidroxila 
em C-5 (também conhecido como o carbono d do D-gliconato).
Nelson_6ed_07.indd 249Nelson_6ed_07.indd 249 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 5 0 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
A oxidação do carbono do carbonil (aldeído) a carbo-
xil na glicose produz ácido glicônico, utilizado na medicina 
como um contraíon inócuo para a administração de fárma-
cos positivamente carregados (tais como o quinino) ou íons 
(tais como o Ca21). Outras aldoses originarão outros ácidos 
aldônicos. A oxidação do carbono na outra extremidade 
da cadeia carbônica – C-6 da glicose, galactose ou manose 
– forma o ácido urônico correspondente: ácidos glicurôni-
co, galacturônico ou manurônico. Tanto os ácidos aldônicos 
como os urônicos formam ésteres intramoleculares estáveis 
chamados de lactonas (Figura 7-9, embaixo à esquerda). 
Os ácidos siálicos constituem uma família de açúcares com 
o mesmo esqueleto de nove carbonos. Um deles, o ácido 
N-acetilneuramínico (frequentemente chamado apenas de 
“ácido siálico”), é um derivado da N-acetilmanosamina, que 
ocorre em muitas glicoproteínas e glicolipídeos animais. Os 
grupos ácidos carboxílicos dos derivados de açúcar ácidos 
estão ionizados em pH 7, e esses compostos são, portanto, 
corretamente nomeados como carboxilatos – glicuronato, 
galacturonato, e assim por diante.
Muito frequentemente durante a síntese e o metabolis-
mo de carboidratos, os intermediários não são os próprios 
açúcares, mas os seus derivados fosforilados. A condensa-
ção do ácido fosfórico com um dos grupos hidroxila de um 
açúcar forma um éster de fosfato, como na glicose-6-fosfato 
(Figura 7-9), o primeiro metabólito da rota por meio da 
qual a maioria dos organismos oxida a glicose para energia. 
Os açúcares fosforilados são relativamente estáveis em pH 
neutro e têm carga negativa. Um dos efeitos da fosforilação 
intracelular de açúcares é o confinamento do açúcar den-
tro da célula; a maioria das células não tem transportadores 
para açúcares fosforilados na membrana plasmática. A fos-
A glicose é o principal combustível para o cérebro. Quan-
do a quantidade de glicose que chega até o cérebro é 
muito baixa, as consequências podem ser desastrosas: 
letargia, coma, dano cerebral permanente e morte (ver 
Figura 23-24). Com a evolução, os animais desenvolve-
ram mecanismos hormonais complexos para garantir que 
a concentração de glicose no sangue permaneça alta o 
suficiente (aproximadamente 5 mM) para satisfazer as 
necessidades cerebrais, mas não alta demais, já que ní-
veis elevados de glicose no sangue também podem ter 
consequências fisiológicas sérias.
Os indivíduos com diabetes melito dependente de 
insulina não produzem insulina suficiente, o hormônio 
que normalmente atua para a redução da concentração 
de glicose no sangue, e, se o diabetes não for tratado, 
os níveis de glicose sanguínea nesses indivíduos podem 
elevar-se, ficando algumas vezes maiores do que o nor-
mal. Acredita-se que esses altos níveis de glicose sejam 
pelo menos uma das causas das sérias consequências de 
longo prazo no diabetes não tratado – insuficiência renal, 
doenças cardiovasculares, cegueira e cicatrização debili-
tada –, de modo que um dos objetivos da terapia é pro-
ver exatamente a quantidade de insulina suficiente (por 
injeção) para manter os níveis de glicose próximos do 
normal. Para manter o balanço correto entre exercício, 
dieta e insulina para cada indivíduo, a concentração de 
glicose sanguínea deve ser dosada algumas vezes ao dia, 
e a quantidade de insulina injetada deve ser ajustada de 
modo apropriado.
As concentrações de glicose no sangue e na urina 
podem ser determinadas por meio de um ensaio simples 
para açúcares redutores, como a reação de Fehling, que 
por muitos anos foi o teste diagnóstico padrão para dia-
betes. Dosagens modernas precisam de apenas uma gota 
de sangue, que é adicionada a uma fita de teste contendo 
a enzima glicose-oxidase, que catalisa a seguinte reação:
D-Glicose 1 O2
glicose-oxidase
D-Glicono-d-lactona 1 H2O2
Uma segunda enzima, uma peroxidase, catalisa a reação 
do H2O2 com um composto incolor gerando um produ-
to colorido, quantificado com um fotômetro simples que 
mostra a concentração de glicose no sangue.
Como os níveis de glicose sanguínea variam com os 
períodos de refeição e exercício, essas dosagens em 
momentos específicos não refletem a glicose sanguínea 
média ao longo de horas ou dias, de modo que eleva-
ções perigosas podem passar despercebidas. A concen-
tração de média glicose pode ser estimada pelo seu efei-
to na hemoglobina, a proteína carreadora de oxigênio 
dos eritrócitos (p. 163). Transportadores na membrana 
dos eritrócitos equilibram a concentraçãode glicose 
intracelular e plasmática, de modo que a hemoglobina 
está constantemente exposta à concentração de glicose 
presente no sangue, qualquer que seja essa concentra-
ção. Uma reação não enzimática ocorre entre a glicose 
e os grupos amino primários da hemoglobina (tanto a 
Val aminoterminal quanto os grupos amino « dos resí-
duos de Lys; Figura Q-1). A velocidade desse processo 
é proporcional à concentração de glicose; por isso, essa 
reação pode ser usada como base para a estimativa do 
nível médio de glicose sanguínea ao longo de semanas. 
A quantidade de hemoglobina glicada (HbG) circulante 
em qualquer momento reflete a concentração de glico-
se sanguínea média durante o “período de vida” do eri-
trócito (cerca de 120 dias), embora a concentração das 
últimas duas semanas seja a mais importante na deter-
minação do nível de HbG.
A extensão de glicação da hemoglobina (chama-
da assim para distingui-la da glicosilação, a transferência 
enzimática de glicose a uma proteína) é medida clini-
camente pela extração da hemoglobina de uma pequena 
amostra de sangue seguida pela separação eletroforéti-
ca de HbG e hemoglobina não modificada, aproveitando 
a diferença de carga resultante da modificação do(s) 
grupo(s) amino. Valores de HbG normais são cerca de 
5% da hemoglobina total (correspondendo à glicose san-
QUADRO 71 MEDICINA Dosagem de glicose sanguínea no diagnóstico e no tratamento do diabetes
Nelson_6ed_07.indd 250Nelson_6ed_07.indd 250 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 5 1
forilação também ativa açúcares para subsequente transfor-
mação química. Alguns derivados de açúcares fosforilados 
importantes são componentes dos nucleotídeos (discutido 
no próximo capítulo).
Os monossacarídeos são agentes redutores
Os monossacarídeos podem ser oxidados por agentes 
oxidantes relativamente suaves, como o íon cúprico 
(Cu21). O carbono do carbonil é oxidado a um grupo carbo-
xil. A glicose e outros açúcares capazes de reduzir o íon cú-
prico são chamados de açúcares redutores. O íon cúprico 
oxida a glicose e certos outros açúcares a uma complexa 
mistura de ácidos carboxílicos. Essa é a base da reação de 
Fehling, teste semiquantitativo para a presença de açúcar 
redutor, que por muitos anos foi utilizado para detectar e 
dosar níveis elevados de glicose em pessoas com diabetes 
melito. Hoje, utilizam-se métodos mais sensíveis, que envol-
vem uma enzima imobilizada em uma tira de teste e reque-
rem apenas uma única gota de sangue (Quadro 7-1). ■
Os dissacarídeos contêm uma ligação glicosídica
Os dissacarídeos (como maltose, lactose e sacarose) consis-
tem em dois monossacarídeos unidos covalentemente por 
uma ligação O-glicosídica, a qual é formada quando um 
grupo hidroxila de uma molécula de açúcar, normalmente 
cíclica, reage com o carbono anomérico de outro (Figura 
7-10). Essa reação representa a formação de um acetal a 
partir de um hemiacetal (como a glicopiranose) e um álcool 
(um grupo hidroxila da segunda molécula de açúcar) (Figu-
ra 7-5), e o composto resultante é chamado de glicosídeo. 
guínea igual a 120 mg/100 mL). Em pessoas com diabe-
tes não tratado, entretanto, esse valor pode ser tão alto 
quanto 13%, indicando um nível de glicose sanguínea 
médio de cerca de 300 mg/100 mL, ou seja, perigosamen-
te alto. Um dos critérios para o sucesso em um programa 
individual de terapia com insulina (quando começar, fre-
quência e quantidade de insulina injetada) é a manuten-
ção dos valores de HbG em cerca de 7%.
Na reação de glicação da hemoglobina, a primeira eta-
pa (formação de uma base de Schiff) é seguida por uma 
série de rearranjos, oxidações e desidratações da porção 
de carboidrato, produzindo uma mistura heterogênea de 
AGE (produtos finais de glicação avançada; do inglês, 
advanced glycation end products). Esses produtos 
podem deixar o eritrócito e formar ligações cruzadas co-
valentes entre as proteínas, interferindo com a função 
normal delas (Figura Q-1). O acúmulo de concentrações 
relativamente altas de AGE em pessoas com diabetes 
pode causar, pela ligação cruzada de proteínas críticas, 
problemas aos rins, à retina e ao sistema cardiovascular, 
sintomas que caracterizam a doença. Esse processo pato-
gênico é um potencial alvo para a ação de fármacos.
HOCH2
H
OH
H H
OH
OH
Glicose
Hemoglobina
H
HO
C5O 1 H2N2R
➊
HOCH2
H
OH
H H
OH
OH
Base de Schiff
H
HO
C5N2R
HOCH2
H
OH
H H
OH
H
OH
HO
C2N2R
H
H ➌
➍
➎
Cetoamina
Hemoglobina glicada
(HbG)
Ligação cruzada de proteínas
Dano aos rins, à retina, ao sistema cardiovascular
AGEs
? ? ?
HOCH2
H
OH
H H
OH
H
O
HO
CH22N2R
HOCH2
HO
O
HO
H
H
OH
H
H
CH22N2R
2a
2b
FIGURA Q1 A reação não enzimática da gli-
cose com um grupo amino primário na hemo-
globina começa com ➊ a formação de uma 
base de Schiff, a qual ➋ sofre um rearranjo 
para gerar um produto estável; ➌ esta cetoa-
mina depois se converte em sua forma cíclica, 
originando HbG. ➍ Reações seguintes geram 
produtos finais de glicação avançada (AGE), 
como «-N-carboximetil-lisina e metilglioxal, 
compostos que ➎ danificam outras proteínas 
ao ligá-las de modo cruzado, causando altera-
ções patológicas.
Nelson_6ed_07.indd 251Nelson_6ed_07.indd 251 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
2 5 2 DAV I D L . N E L S O N & M I C H A E L M . COX
Ligações glicosídicas são prontamente hidrolisadas por áci-
do, mas resistem à clivagem por base. Assim, os dissacarí-
deos podem ser hidrolisados para originar seus componen-
tes monossacarídicos livres por fervura em ácido diluído. 
Ligações N-glicosídicas unem o carbono anomérico de 
um açúcar a um átomo de nitrogênio em glicoproteínas (ver 
Figura 7-30) e nucleotídeos (ver Figura 8-1).
A oxidação de um açúcar pelo íon cúprico (a reação 
que define um açúcar redutor) ocorre apenas com a for-
ma linear, a qual existe em equilíbrio com a(s) forma(s) 
cíclica(s). Quando o carbono anomérico está envolvido em 
uma ligação glicosídica (ou seja, quando o composto for 
um acetal ou cetal completo; ver Figura 7-5), a fácil inter-
conversão entre as formas lineares e cíclicas mostrada na 
Figura 7-6 é impedida. Como o carbono do carbonil pode 
ser oxidado somente quando o açúcar estiver em sua for-
ma linear, a formação de uma ligação glicosídica gera um 
açúcar não redutor. Na descrição de dissacarídeos ou polis-
sacarídeos, a extremidade de uma cadeia com um carbono 
anomérico livre (não envolvido em ligação glicosídica) nor-
malmente é chamada de extremidade redutora.
O dissacarídeo maltose (Figura 7-10) contém dois resí-
duos de D-glicose unidos por uma ligação glicosídica entre 
o C-1 (o carbono anomérico) de um resíduo de glicose e o 
C-4 do outro. Como o dissacarídeo conserva um carbono 
anomérico livre (o C-1 do resíduo de glicose à direita na Fi-
gura 7-10), a maltose é um açúcar redutor. A configuração 
do átomo de carbono anomérico na ligação glicosídica é a. 
O resíduo de glicose com o carbono anomérico livre pode 
existir nas formas piranose a ou b.
CONVENÇÃOCHAVE: Para nomear dissacarídeos redutores 
como a maltose de forma não ambígua e, especialmente, 
para nomear oligossacarídeos mais complexos, algumas re-
gras devem ser seguidas. Por convenção, o nome descreve 
o composto escrito com a extremidade não redutora à es-
querda, e é possível “construir” o nome na seguinte ordem: 
(1) Dar a configuração (a ou b) do carbono anomérico que 
une a primeira unidade de monossacarídeo (à esquerda) 
com a segunda. (2) Identificar o resíduo não redutor; para 
distinguir entre estruturas em anel de cinco e seis mem-
bros, inserir “furano” ou “pirano” no nome. (3) Indicar en-
tre parênteses os dois átomos de carbono unidos pela li-
gação glicosídica, usando uma seta para conectar os dois 
números; por exemplo, (1S4) mostra que o C-1 do resíduo 
de açúcar nomeado primeiramente está unido ao C-4 do 
segundo. (4) Identificar o segundo resíduo. Se houver um 
terceiro resíduo, descrever a segunda ligaçãoglicosídica se-
guindo as mesmas convenções. (Para encurtar a descrição 
de polissacarídeos complexos, abreviações de três letras 
ou símbolos coloridos para os monossacarídeos frequen-
temente são utilizados, como apresentado na Tabela 7-1.) 
Seguindo essa convenção para a nomenclatura de oligossa-
carídeos, a maltose é a-D-glicopiranosil-(1S4)-D-glicopira-
nose. Como em sua maioria os açúcares encontrados neste 
livro são os enantiômeros D e a forma piranose das hexoses 
é predominante, geralmente se utiliza uma versão abrevia-
da do nome formal desses compostos, dando a configuração 
do carbono anomérico e nomeando os carbonos unidos pela 
ligação glicosídica. Nesta nomenclatura abreviada, a malto-
se é Glc(a1S4)Glc. ■
O dissacarídeo lactose (Figura 7-11), que produz 
D-galactose e D-glicose quando hidrolisado, ocorre natural-
mente no leite. O carbono anomérico do resíduo de glicose 
está disponível para oxidação e, portanto, a lactose é um 
dissacarídeo redutor. Seu nome abreviado é Gal(b1S4)Glc. 
A sacarose (açúcar de mesa) é um dissacarídeo de glico-
H
OH
OH
H H
H
1
CH2OH
O
H
OH
Álcool
H2O
Maltose 
a-D-glicopiranosil-(1S4)-D-glicopiranose
H
OH
OH
H H
H
CH2OH
O
H
OHHO
a-D-Glicose
Condensação
Acetal
Hidrólise
H2O
3
5
6
4 1
2
H
OH
OH
H
CH2OH
O
H
OH
HO
3
5
6
4 1
2
H
OH
OH
H
H
CH2OH
O
H
H
H
H
O
b-D-Glicose
Hemiacetal
Hemiacetal O
H
FIGURA 710 Formação da maltose. Um dissacarídeo é formado a par-
tir de dois monossacarídeos (aqui, duas moléculas de D-glicose) quando um 
¬OH (álcool) de uma molécula (à direita) se condensa com o hemiacetal in-
tramolecular da outra (à esquerda), com a eliminação de H2O e a formação de 
uma ligação glicosídica. O inverso desta reação é uma hidrólise – ataque da 
ligação glicosídica pela água. A molécula de maltose, mostrada aqui, conser-
va um hemiacetal redutor no C-1 não envolvido na ligação glicosídica. Como 
a mutarrotação interconverte as formas a e b do hemiacetal, as ligações nes-
ta posição algumas vezes são representadas por linhas onduladas, conforme 
mostrado aqui, para indicar que a estrutura pode ser tanto a quanto b.
TABELA 71 Símbolos e abreviações para monossacarídeos comuns e 
alguns de seus derivados
Abequose Abe Ácido glicurônico GLcA
Arabinose Ara Galactosamina GalN
Frutose Fru Glicosamina GlcN
Fucose Fuc N-Acetilgalactosamina GalNAc
Galactose Gal N-Acetilglicosamina GlcNAc
Glicose Glc Ácido idurônico IdoA
Manose Man Ácido murâmico Mur
Ramnose Ram Ácido N-acetilmurâmico Mur2Ac
Ribose Rib Ácido N-acetilneuramínico 
(um ácido siálico)
Neu5Ac
Xilose Xil
Nota: Na convenção comumente utilizada, as hexoses são representadas como 
círculos, N-acetil-hexosaminas são quadrados e hexosaminas são quadrados divi-
didos na diagonal. Todos os açúcares com a configuração “glico” são azuis, aque-
les com a configuração “galacto” são amarelos e os açúcares “mano” são verdes. 
Outros substituintes podem ser adicionados conforme a necessidade: sulfato (S), 
fosfato (P), O-acetil (OAc) ou O-metil (OMe).
Nelson_6ed_07.indd 252Nelson_6ed_07.indd 252 07/04/14 14:3007/04/14 14:30
P R I N C Í P I O S D E B I O Q U Í M I C A D E L E H N I N G E R 2 5 3
se e frutose, sintetizado por plantas, mas não por animais. 
Ao contrário de maltose e lactose, a sacarose não contém 
um átomo de carbono anomérico livre; os carbonos ano-
méricos de ambas as unidades monossacarídicas estão en-
volvidos na ligação glicosídica (Figura 7-11). A sacarose é, 
assim, um açúcar não redutor, e sua estabilidade frente à 
oxidação a torna uma molécula adequada para o armaze-
namento e o transporte de energia em plantas. Na nomen-
clatura abreviada, uma seta com duas pontas conecta os 
símbolos que especificam os carbonos anoméricos e suas 
configurações. Por exemplo, o nome abreviado da sacarose 
é ou Glc(a142b)Fru ou Fru(b241a)Glc. A sacarose é o 
principal produto intermediário da fotossíntese; em mui-
tas plantas, ela é a principal maneira de transportar o açú-
car das folhas para as outras partes do corpo da planta. A 
trealose, Glc(a141a)Glc (Figura 7-11) – dissacarídeo de 
D-glicose que, como a sacarose, é um açúcar não redutor –, 
é um constituinte importante do fluido circulante (hemolin-
fa) de insetos, servindo como composto de armazenamento 
de energia. A lactose dá ao leite o seu sabor adocicado, e a 
sacarose, obviamente, é o açúcar de mesa. A trealose tam-
bém é comercialmente utilizada como adoçante. O Quadro 
7-2 explica a detecção do sabor doce pelos humanos e o 
modo de ação dos adoçantes artificiais, como o aspartame.
RESUMO 7.1 Monossacarídeos e dissacarídeos
 c Os açúcares (também chamados de sacarídeos) são 
compostos que contêm um grupo aldeído ou cetona e 
dois ou mais grupos hidroxila.
 c Os monossacarídeos geralmente contêm alguns car-
bonos quirais e, assim, existem em várias formas es-
tereoquímicas, as quais podem ser representadas no 
papel como projeções de Fischer. Epímeros são açúca-
res que diferem na configuração de apenas um átomo 
de carbono.
 c Os monossacarídeos comumente formam hemiacetais 
ou hemicetais internos, nos quais o grupo aldeído ou ce-
tona se une a um grupo hidroxila da mesma molécula, 
criando uma estrutura cíclica; isso pode ser represen-
tado como uma fórmula em perspectiva de Haworth. O 
átomo de carbono originalmente localizado no grupo al-
deído ou cetona (o carbono anomérico) pode assumir 
uma de duas configurações, a e b, interconversíveis por 
mutarrotação. Na forma linear do monossacarídeo, em 
equilíbrio com as formas cíclicas, o carbono anomérico 
é facilmente oxidável, tornando o composto um açúcar 
redutor.
 c Um grupo hidroxila de um monossacarídeo pode ser 
adicionado ao carbono anomérico de um segundo mo-
nossacarídeo, formando um acetal chamado de glicosí-
deo. Nesse dissacarídeo, a ligação glicosídica protege o 
carbono anomérico de oxidação, tornando-o um açúcar 
não redutor.
 c Oligossacarídeos são polímeros curtos, com alguns mo-
nossacarídeos unidos por ligações glicosídicas. Em uma 
das extremidades da cadeia, a extremidade redutora, 
está uma unidade de monossacarídeo com seu carbono 
anomérico não envolvido em uma ligação glicosídica.
 c A nomenclatura comum para di ou oligossacarídeos es-
pecifica a ordem das unidades de monossacarídeos, a 
configuração de cada carbono anomérico e os átomos de 
carbono participantes da(s) ligação(ões) glicosídica(s).
7.2 Polissacarídeos
A maioria dos carboidratos encontrados na natureza ocorre 
como polissacarídeos, polímeros de média a alta massa mo-
lecular (Mr .20.000). Os polissacarídeos, também chama-
dos de glicanos, diferem uns dos outros na identidade das 
unidades de monossacarídeos repetidas, no comprimento 
das cadeias, nos tipos de ligações unindo as unidades e no 
grau de ramificação. Os homopolissacarídeos contêm 
somente uma única espécie monomérica; os heteropolis-
sacarídeos contêm dois ou mais tipos diferentes (Figu-
ra 7-12). Alguns homopolissacarídeos, como o amido e o 
glicogênio, servem como formas de armazenamento para 
monossacarídeos utilizados como combustíveis. Outros ho-
mopolissacarídeos, como a celulose e a quitina, atuam como 
elementos estruturais em paredes celulares de plantas e 
em exoesqueletos de animais. Os heteropolissacarídeos 
Sacarose
b-D-frutofuranosil a-D-glicopiranosídeo
4
5a
1
2
H
HOCH2
H
HO
HO
3
5
6
4 1
2
H
OH
OH
H
H
CH2OH
O
H
H
O
6
b
Trealose
a-D-glicopiranosil a-D-glicopiranosídeo
3
5
a 41
2
H
OH
OH
H
O
H
OH
HO
3
5
6
4 1
2
H
OH
OH
H
H
CH2OH
O
H
H
HH
O
6a
O
OH
H
CH2OH
3
Glc(a141a)Glc
Lactose (forma b) 
b-D-galactopiranosil-(1S4)-b-D-glicopiranose
Gal(b1S4)Glc
3
5
b 4 1
2
H
OH
OH
H
CH2OH
O
H
OHHO
3
5
6
4 1
2
H
OH
OH
H
H
CH2OH
O
H
H
H
H
O
6
b
HOCH2
Glc(a142b)FruFru(2b4a1)Glc
FIGURA 711 Dois dissacarídeos comuns. Como a maltose da Figura 
7-10, estes dissacarídeos estão representados como perspectivas de Ha-
worth. O nome comum, o nome sistemático completo