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DESCRIÇÃO
A Termodinâmica no corpo humano, matéria e energia. As Leis da Termodinâmica. As
transformações de energia no corpo humano. O equilíbrio térmico do corpo humano (homeotermia).
PROPÓSITO
Compreender os mecanismos da Termodinâmica no corpo humano, assim como os processos de
controle da temperatura corporal.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Definir matéria, energia e suas inter-relações
MÓDULO 2
Distinguir as diferentes Leis da Termodinâmica e como elas se aplicam ao corpo humano
MÓDULO 3
Identificar os mecanismos de controle da temperatura corporal (homeotermia)
INTRODUÇÃO
Calor, frio... Sensações térmicas que estão presentes a todo o momento em nossas vidas. Mas, e se
nos perguntarmos: Por que sentimos calor? Por que sentimos frio? Como nosso corpo consegue
detectar as mudanças de temperatura interna e consegue de maneira tão brilhante dar início a
processos de controle para a manutenção da chamada homeotermia (controle térmico corporal)?
Para respondermos essas questões abordaremos módulos muito importantes. Primeiramente, vamos
entender o que é matéria, o que é energia, e como elas se mostram presentes no Universo, na
natureza ao nosso redor. Depois, vamos compreender o que são as Leis da Termodinâmica e
entender como elas influenciam nossa fisiologia corporal. Em seguida, vamos reconhecer as
transformações pelas quais passa a energia no corpo humano, para então, finalmente, identificar os
mecanismos de controle da temperatura corporal. Discutiremos também como se dá o controle da
temperatura no exercício físico e como a energia térmica (ou termoterapia) pode ser usada
terapeuticamente em diversas condições.
MÓDULO 1
 Definir matéria, energia e suas inter-relações
TODO O NOSSO UNIVERSO ESTÁ PERMEADO DE MATÉRIA E
ENERGIA. A RELAÇÃO ENTRE ESSES DOIS ENTES CRIA TUDO
O QUE VEMOS AO NOSSO REDOR. VAMOS CONHECER
ALGUNS CONCEITOS?
SOBRE A MATÉRIA
Matéria pode ser simplesmente conceituada como:
TUDO O QUE OCUPA LUGAR NO ESPAÇO E TEM MASSA.
BASTA OLHARMOS AO NOSSO REDOR E VERIFICARMOS
TODAS AS COISAS QUE OCUPAM ESPAÇO, MESMO QUE
SEJAM INVISÍVEIS (EXEMPLO, O AR). QUANDO TEMOS UMA
PORÇÃO LIMITADA DE MATÉRIA, POR EXEMPLO PARA
OBSERVÁ-LA OU PARA MANIPULÁ-LA, TEMOS ALI O QUE
CHAMAMOS DE UM “CORPO”. QUANDO USAMOS ESSE
CORPO PARA ALGUMA FINALIDADE, CHAMAMOS DE
“OBJETO” (USBERCO; SALVADOR, 2014).
MASSA
Massa é a quantidade de matéria dos corpos. É comum usarmos como unidades de medida o grama
(g), o quilograma (kg, que corresponde a 1.000 g) e o miligrama (mg, que corresponde a 0,001 g). A
determinação de uma massa é feita por um equipamento chamado balança.
VOLUME
Toda massa está contida em um determinado volume. Volume é o espaço ocupado por um corpo e,
geralmente, usamos como unidade de medida o litro (L), o mililitro (mL, que corresponde a 0,001 L) ou
o metro cúbico (m3, que corresponde a 1.000 L). Pode ser calculado com a expressão:
javascript:void(0)
javascript:void(0)
V = L.H.W
Onde l = comprimento, h = altura, e w = largura do corpo.
A relação entre a massa e o volume de um corpo nos dá a densidade (d), que pode ser calculada com
a fórmula a seguir:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde m é a massa, e V é o volume do corpo. Ou seja, um corpo é “muito denso” se ele tem muita
massa em um volume V qualquer. Um corpo é relativamente “menos denso” se ele tem menos massa,
no mesmo volume V.
Importante conceituarmos também o termo sistema. Um sistema é qualquer corpo submetido à
observação. Tudo o que rodeia um sistema é chamado de meio ambiente. Um sistema pode ser:
SISTEMA ABERTO
Possui a capacidade de trocar matéria e/ou energia com o meio ambiente; exemplo, uma xícara de
café perde energia térmica na forma de calor com o ambiente, além de perder moléculas de água por
evaporação.
SISTEMA FECHADO
Pode trocar somente energia com o meio ambiente; exemplo, a mesma xícara de café, porém
tampada.
SISTEMA ISOLADO
Quando não troca matéria nem energia com o meio ambiente.
 EXEMPLO
d = m
V
javascript:void(0)
javascript:void(0)
javascript:void(0)
Embora possamos citar a garrafa térmica como um exemplo, é importante salientar que esse sistema
não é perfeitamente isolado, pois, com o tempo, permite-se a troca de energia com o ambiente.
Fonte: Shutterstock.
 Sistemas termodinâmicos.
De acordo com Usberco e Salvador (2014), a matéria é composta por pequenas partículas.
Dependendo do espaço entre essas partículas (agregação), a matéria pode se apresentar em três
estados, que são interconversíveis. A tabela a seguir mostra as características macroscópicas e
microscópicas dos estados físicos sólido, líquido e gasoso.
Estado
físico
Aspectos macroscópicos Aspectos microscópicos
Sólido
Forma e volume
constantes
Partículas ordenadas, sem liberdade de
movimento
Líquido
Forma variável, com
volume constante
Partículas desordenadas com pouca liberdade
de movimento
Gasoso Forma e volume variáveis
Partículas com grandes espaços entre si, com
grande liberdade de movimento
 Atenção! Para visualizaçãocompleta da tabela utilize a rolagem horizontal
 Usberco e Salvador, 2014.
No Universo, existem fenômenos físicos e químicos. Nos fenômenos físicos, a natureza da matéria
não é alterada. Podemos citar como exemplo os cubos de gelo que, ao ficarem em um copo exposto
ao meio ambiente, vão perdendo calor até que se transformem em água líquida (a molécula de água,
H2O, continua a mesma, apenas o estado da matéria foi alterado). Já em um fenômeno químico, a
natureza da matéria é alterada. Uma ou mais substâncias se transformam em outras (o que
chamamos de reação química). Por exemplo, um pedaço de papel (composto por celulose), ao ser
queimado, transforma-se em carvão, gerando gás carbônico (CO2).
 O papel transforma-se em carvão após combustão.
Fonte:Shutterstock
A matéria é uma combinação de elementos químicos constituídos de partículas chamadas prótons,
elétrons e nêutrons. A essa combinação chamamos de átomo. Átomos ligam-se entre si por ligações
químicas para formar os mais diversos tipos de materiais na natureza.
A palavra átomo significa incortável, tendo sido um termo criado por Democritus. No entanto, a
existência do átomo só foi provada no fim do século XIX, início do século XX, com a descoberta dos
raios catódicos (Lenard) , do elétron (Thomson) , dos raios X (Roentgen) , da Becquerel e casal
Curie (Default tooltip) . Atualmente, sabe-se que o átomo NÃO é a menor e indivisível partícula da
matéria, mas é a menor partícula que conserva as propriedades dos elementos químicos, sendo
capaz de reagir quimicamente. Os átomos dificilmente são encontrados livres.
Desde o primeiro modelo de átomo por Dalton, em 1808, quando afirmou que o átomo é uma
pequenina esfera maciça, indivisível e sem carga, vários modelos foram propostos à medida que o
conhecimento na área aumentava. O modelo aceito até hoje foi apresentado em 1913, por Niels Bohr:
o átomo composto por um núcleo, com prótons e nêutrons e, ao redor, elétrons orbitam no que
chamamos de órbita ou eletrosfera.
Fonte: Shutterstock.
O modelo atômico de Bohr.
Fonte: Shutterstock.
PRÓTONS
Partículas carregadas positivamente
Fonte: Shutterstock.
NÊUTRONS
Partículas sem carga
Fonte: Shutterstock.
ELÉTRONS
Partículas carregadas negativamente
QUANDO O ÁTOMO POSSUI A MESMA QUANTIDADE DE
PRÓTONS E ELÉTRONS, DIZEMOS QUE ELE ESTÁ EM SEU
ESTADO NEUTRO, SEM CARGA. QUANDO ELE RECEBE OU DOA
ELÉTRONS (OU SEJA, FICA COM A QUANTIDADE DESIGUAL DE
PRÓTONS E ELÉTRONS), DIZEMOS QUE ELE É UM ÍON.
CONHECENDO MELHOR O ÁTOMO
Íon é um conceito importante para diversos assuntos em Biofísica. Nosso corpo é composto por
vários tipos de íons. Por exemplo, os íons sódio e potássio são importantes para a propagação do
potencial de ação nas membranas celulares. Os íons cálcio são essenciais na manutenção dos
ossos. Existem íons positivos (Ou cátions) , que são átomos que perderam um ou mais elétrons,
resultando em uma espéciealta, portanto, são dissolvidos diretamente na bicamada lipídica. Nesse caso, a
velocidade de difusão é proporcional ao grau de lipossolubilidade. Isso traz um aspecto
importante, uma vez que o O2 e o CO2 são moléculas que necessitam estar em transporte
constantemente. No caso da molécula de água (H2O), apesar de ser extremamente insolúvel
em lipídeos (trata-se de uma molécula fortemente polar), ela passa facilmente pelos canais das
proteínas integrais chamadas aquaporinas. Outras moléculas, como ureia, são suficientemente
pequenas para passar por esses canais.
A difusão facilitada ocorre por canais proteicos, que são seletivamente permeáveis a
determinadas substâncias, e podem ser abertos ou fechados por comportas. Essas comportas
podem ser reguladas por voltagem (sinais elétricos) ou por agentes químicos (dependentes de
moléculas ligantes).
Fonte: Artemide/Shutterstock
 Transporte passivo de membrana, difusão simples e facilitada.
Alguns fatores podem afetar diretamente a intensidade da difusão:
Grau de lipossolubilidade
Espessura da membrana
Número de canais proteicos
Temperatura
Peso molecular da substância difusora
A difusão facilitada difere da difusão simples pelo seguinte modo: apesar de a velocidade da
difusão simples aumentar em proporção direta à concentração da substância que está em
transporte, na difusão facilitada, a velocidade da difusão tende a uma velocidade máxima à
medida que a concentração da substância aumenta. A molécula difusora entra no poro e se liga
a um receptor na parte interna do poro. Rapidamente, ocorre alteração conformacional na
proteína transportadora, e o poro se abre para o lado oposto da membrana. A ligação com o
receptor é fraca. Portanto, a velocidade do transporte não pode ser maior do que a velocidade
com que a molécula de proteína transportadora se adapta entre as conformações.
OSMOSE
A água é a substância que mais se difunde na membrana celular. No entanto, ela obedece à lei
da osmose: ela se movimenta de um meio menos concentrado para um meio mais concentrado
de solutos. Esse movimento ocorre devido à pressão osmótica, que pode ser definida como a
quantidade exata de pressão para interromper o movimento da água através da membrana.
Fonte: Designua/Shutterstock
 Osmose.
Na temperatura fisiológica (37°C), uma concentração de 1 osmol/L vai causar uma pressão
osmótica de 19.300 mmHg (HALL, 2017).
TRANSPORTE ATIVO
Em muitas situações, a célula precisa manter concentrações de íons (Na+, K+, Ca2+, Fe2+, H+,
Cl-) ou substâncias (vários carboidratos e a maioria dos aminoácidos) contra um gradiente de
concentração, ou seja, transportar solutos de um meio menos concentrado para um meio mais
concentrado.
O transporte ativo pode ser primário ou secundário:
Transporte ativo primário
Utiliza-se energia diretamente da hidrólise do ATP. Um exemplo clássico é a bomba de sódio e
potássio (Na+/K+). Falaremos sobre ela mais tarde.

Transporte ativo secundário
Pode-se apresentar na forma de cotransporte ou simporte (a energia do transporte ativo de
uma substância é usada para “puxar” outras substâncias junto com a molécula; por exemplo,
cotransporte do Na+ com glicose e aminoácidos) ou contratransporte, também conhecido
como antiporte (a substância é puxada para o movimento contrário; por exemplo,
contratransporte de Na+/Ca2+ e Na+/H+).
Fonte: Designua/Shutterstock
 Transporte ativo por simporte e antiporte.
Se o LEC ficar hipertônico, ou seja, com muitos solutos, a célula tende a “murchar”, ou fica
crenada; do contrário, em um LEC hipotônico, a célula incha até “estourar” (célula lisada). Em
um meio isotônico, ou seja, sem diferença na concentração de solutos dentro e fora do meio,
existe um equilíbrio de entrada e saída de água da célula. Para entender essas variações, temos
que falar sobre um conceito importante, a osmolaridade. Osmolaridade tem a ver com a
concentração total de solutos em uma solução. Soluções com baixa osmolaridade tem menos
partículas do soluto por litro da solução. Do contrário, soluções com alta osmolaridade
possuem mais partículas.
Fonte: Naeblys/Shutterstock
 A célula em meio hipertônico, isotônico e hipotônico.
A maioria das macromoléculas presentes em nosso corpo é altamente carregada, atraindo íons
orgânicos de cargas opostas. Esses íons contribuem para a osmolaridade intracelular. Isso
causa o efeito Donnan – a presença no interior celular de macromoléculas e metabólitos
carregados faz com que a água tenda a sempre entrar no meio intracelular. Ou seja, a célula
tem uma tendência inata a “inchar”. Nas células animais e em bactérias, isso não ocorre,
graças a bomba de Na+/K+ (ALBERTS et al., 2008). Mais detalhes do funcionamento dessa
bomba mais adiante.
Segundo Delatorre (2015), no equilíbrio Donnan a razão das concentrações interna e externa
dos íons permeantes (potássio, sódio e cloreto) são sempre iguais:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde: e é a concentração inicial e final de potássio, respectivamente; e 
é a concentração inicial e final de sódio, respectivamente; e e é a concentração
inicial e final de cloreto, respectivamente.
= =
C0,K
Ci,K
C0,Na
Ci,Na
C0,Cl
Ci,Cl
C0,K Ci,K C0,Na Ci,Na
C0,Cl Ci,Cl
CONSIDERAÇÕES SOBRE OS CANAIS IÔNICOS
Os lipídios presentes na membrana não se misturam com água, eles são hidrofóbicos
(apolares). Já os íons do LIC e LEC são polares, ou seja, hidrofílicos (são solúveis em água,
uma vez que a água é uma molécula polar). Quando falamos que os íons estão dissolvidos na
água, isso significa que as moléculas de água rodeiam esse íon (são atraídas pela carga do
íon). Esses íons são incapazes de atravessar a barreira de cadeias de hidrocarbonetos dos
lipídios, a não ser que uma quantidade grande de energia seja usada para superar as forças de
atração entre o íon e as moléculas de água que rodeiam esse íon. Dessa forma, a única maneira
de transportar íons pela membrana é através de proteínas integrais chamadas canais iônicos.
Devido ao fato de que os íons estão rodeados por moléculas de água, a entrada do íon pelo
canal dependerá não só do tamanho desse íon, mas também da camada de água que o rodeia.
Íons menores, como o Na+, possuem campos elétricos mais fortes e, por essa razão, atraem
mais moléculas de água ao seu redor. O íon K+, por ser maior, possui um campo elétrico mais
fraco, atraindo menos moléculas de água. Ou seja, o íon Na+ (apesar de ter tamanho menor do
que o K+) se comporta como se fosse um íon de maior tamanho, além de ter menor mobilidade.
Considerando que o íon Na+ possui um raio menor do que o K+, ele consegue se ligar em locais
com carga negativa mais facilmente. Portanto, canais com campo elétrico forte podem atrair o
Na+ e facilitar a desidratação do íon, para que ele possa passar pelo canal. Canais com campo
elétrico mais fraco selecionarão o íon K+, pois será mais fácil sua desidratação (pelo campo
elétrico mais fraco do íon).
O fluxo de íons pelo canal iônico não depende tanto do canal em si, mas das forças
eletroquímicas e de difusão pela membrana. A força eletroquímica é determinada pela
diferença de potencial (ddp) pela membrana e o gradiente de concentração. A taxa de fluxo de
íons por um canal depende da concentração desses íons nas soluções interna e externa à
célula. Quando temos baixas concentrações do íon, o fluxo pelo canal aumenta quase que
linearmente com o aumento da concentração. Porém, em concentrações altas do íon, o fluxo
tende a um ponto no qual o fluxo não aumenta mais com o aumento da concentração. Dizemos
que o fluxo de íons saturou nesse ponto, demonstrando que não há mais locais nos canais para
ligação de mais íons na solução.
Os canais proteicos possuem um componente básico de glicoproteína (uma proteína integral
de membrana com grupos de carboidratos ligados à sua superfície) e, em seu centro, existe um
poro aquoso. Outras subunidades podem estar presentes, de acordo com cada tipode canal.
Fonte: Designua/Shutterstock
 O canal iônico.
TIPOS DE TRANSPORTES: DIFUSÃO, OSMOSE,
TRANSPORTE ATIVO
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O TRANSPORTE ATIVO USANDO A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO TEM
PAPEL FUNDAMENTAL NA MANUTENÇÃO DO VOLUME CITOPLASMÁTICO,
EVITANDO QUE A CÉLULA MURCHE OU INCHE ATÉ ESTOURAR. UMA CÉLULA
PODERÁ MURCHAR SE ELA ESTIVER EM UM MEIO CONSIDERADO:
A) Hipertônico
B) Hipotônico
C) Isotônico
D) Isocinético
2. A DIFUSÃO FACILITADA OCORRE POR CANAIS PROTEICOS, QUE SÃO
SELETIVAMENTE PERMEÁVEIS A DETERMINADAS SUBSTÂNCIAS E PODEM
SER ABERTOS OU FECHADOS POR COMPORTAS. ESSAS COMPORTAS PODEM
SER REGULADAS POR VOLTAGEM (SINAIS ELÉTRICOS) OU POR AGENTES
QUÍMICOS (DEPENDENTES DE MOLÉCULAS LIGANTES, OU LIGANTE-
DEPENDENTE). ALGUNS FATORES PODEM AFETAR DIRETAMENTE A
INTENSIDADE DA DIFUSÃO. MARQUE A ALTERNATIVA QUE NÃO TRAZ UM
FATOR QUE AFETE DIRETAMENTE A DIFUSÃO NA MEMBRANA:
A) Espessura da membrana
B) Grau de lipossolubilidade
C) Número de canais proteicos
D) pH
GABARITO
1. O transporte ativo usando a bomba de sódio e potássio tem papel fundamental na
manutenção do volume citoplasmático, evitando que a célula murche ou inche até estourar.
Uma célula poderá murchar se ela estiver em um meio considerado:
A alternativa "A " está correta.
Se o líquido extracelular (LEC) ficar hipertônico, ou seja, com muitos solutos, a célula tende a
“murchar”, ou fica crenada, uma vez que tenderá a perder água para o LEC por osmose.
2. A difusão facilitada ocorre por canais proteicos, que são seletivamente permeáveis a
determinadas substâncias e podem ser abertos ou fechados por comportas. Essas comportas
podem ser reguladas por voltagem (sinais elétricos) ou por agentes químicos (dependentes de
moléculas ligantes, ou ligante-dependente). Alguns fatores podem afetar diretamente a
intensidade da difusão. Marque a alternativa que não traz um fator que afete diretamente a
difusão na membrana:
A alternativa "D " está correta.
Alguns fatores podem afetar diretamente a intensidade da difusão: grau de lipossolubilidade;
espessura da membrana; número de canais proteicos; temperatura; peso molecular da
substância difusora.
MÓDULO 2
 Identificar as bases iônicas para a propagação dos potenciais de ação
FÍSICA BÁSICA DOS POTENCIAIS DE AÇÃO
Foi Luigi Galvani, em 1871, com a obra De Viribus Electricitatis in Motu, que descreveu pela
primeira vez a presença de uma energia elétrica no músculo e no nervo. Ele descreveu essa
energia como um “fluido elétrico”, que se difunde pelo corpo mediante uma rede de nervos.
Segundo Garcia (2002), a membrana pode ser fisicamente descrita como uma associação do
tipo resistor-capacitor em paralelo. A membrana se comporta como um capacitor elétrico: duas
faces carregadas (uma negativa, outra positiva) e isoladas uma da outra (camada lipídica
apolar). Quando a tensão é desligada pela abertura da chave I, o capacitor perde
progressivamente a carga acumulada. A corrente de descarga passa pelo resistor R e a carga
do capacitor varia, obedecendo à lei:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde: é a carga máxima do capacitor, é o tempo, é a resistência (que representa os
canais proteicos hidrofílicos) e é o capacitor (a bicamada fosfolipídica).
Existe uma maior concentração de íons K+ no LIC. Isso cria uma tendência natural para que
eles saiam da célula. Quando o fazem, levam consigo cargas elétricas positivas para fora,
criando eletropositividade na face externa da membrana e eletronegatividade internamente, a
ddp entre as partes interna e externa, chamada de potencial de difusão, passa a ser
suficientemente grande, em cerca de 1 ms, para bloquear a difusão efetiva do K+ para o exterior,
apesar do alto gradiente de K+. Em mamíferos, nas fibras nervosas, a ddp é de -94mV
(considerando somente os íons K+), com a face interna da membrana sendo negativa.
q(t)  =  Q. e
−t
R.C
Q t R
C
E o papel do Na+? Pois bem, existe maior concentração de Na+ no LEC, e eles tendem a entrar
na célula, até que se alcance uma ddp suficiente para bloquear a difusão efetiva do íon para
dentro. O potencial fica em torno de +61mV dentro da membrana (considerando apenas os íons
Na+).
No entanto, a membrana celular é permeável a vários íons, e a ddp depende de três fatores: (1)
a polaridade das cargas elétricas de cada íon; (2) a permeabilidade da membrana para cada
íon; (3) as concentrações dos íons do lado interno e externo da membrana. Isso nos
traz a importância do chamado potencial de Nernst (FEM = força eletromotriz), que é o
potencial de difusão em toda a membrana que se opõe exatamente ao da difusão efetiva de um
íon, dado por (HALL, 2017):
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
A transmissão do potencial de ação se dá através de rápidas variações na permeabilidade
desses íons.
POTENCIAL DE REPOUSO DOS NERVOS
Primeiramente, temos que entender como funcionam os canais de “vazamento” (leak channels)
de K+ e Na+. Sabe-se que o K+ pode “vazar” mesmo na célula em repouso. Nesses canais de
vazamento, o Na+ também podem vazar em quantidades mínimas. Portanto, consideramos que
apenas o K+ se movimenta. A FEM resultante dessa difusão é de -86mV. A bomba de Na+/K+
cria uma negatividade a mais (-4mV) no lado interno, deixando a ddp efetiva de -90mV.
(Ci) (Ce)
FEM(mV )  =   ± 61. log
Ci
Ce
Fonte: Gritsalak karalak/Shutterstock
A bomba de Na+/K+ funciona da seguinte maneira: trata-se de um complexo proteico com duas
proteínas globulares: uma das subunidades possui três locais para ligação com o Na+, na
porção interna, e dois locais para ligação com o K+, na parte externa. Internamente, possui ação
ATPásica, ou seja, é capaz de hidrolisar uma molécula de ATP, gerando energia. Quando isso
acontece, uma alteração conformacional na molécula faz com que 3 íons Na+ sejam jogados
para fora, e 2 íons K+ sejam jogados para dentro. Note que a bomba joga para fora 3 íons
positivos, enquanto joga 2 íons positivos para dentro. Isso cria naturalmente uma diferença de
potencial (-4mV, dentro da célula). Por essa razão, um dos papéis dessa bomba é manter a
natureza eletrogênica da membrana (carga interna negativa, carga externa positiva). Outro
papel fundamental é o controle do volume celular, pois provoca uma saída maior de íons do que
uma entrada, fazendo com que a água acompanhe esse movimento para o exterior, por
osmose. Isso impede que a célula possa inchar.
Fonte: Extender_01/Shutterstock
 A bomba de sódio-potássio.
O potencial de equilíbrio ( ) pode ser dado por outra forma da equação de Nernst:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde: é a constante universal dos gases perfeitos; é a temperatura em Kelvin; é a
valência do íon (carga); F é a carga elétrica de 1 mol do íon; e e são as concentrações do
íon nos meios 1 e 2, respectivamente. Ele refere-se à “diferença de potencial entre as faces de
uma membrana permeável ao íon, quando o fluxo desse íon é nulo”. Veja na equação o que
acontece se as duas concentrações, e , forem iguais: teremos um logaritmo de 1, que
tem como resultado zero. Ou seja, não há potencial elétrico se as concentrações nos dois
meios forem iguais.
Hodgkin e Horowitz em 1959 (apud GARCIA, 2002) chegaram à outra equação, demonstrando a
pequena contribuição do Na+ para o potencial de equilíbrio (considerando temperatura de
25°C):
Ve
Ve  =   . lnR.T
z.F
C1
C2
R T z
C1 C2
C1 C2
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
E o cloreto? Bem, podemos ignorá-lo quando analisamos células neuronais, uma vez que essas
células não possuem mecanismo para o transporte ativo do Cl- contra um gradiente de
concentração. Nessas células, a concentração de cloreto ( ) dentro da célula é afetada
apenas por forças passivas (difusão). Por isso, o movimento iônico do cloreto tende ao
equilíbrio, ou seja, não há fluxo de íons noequilíbrio. Em algumas células neuronais, o gradiente
de Cl- é controlado por uma proteína de membrana chamada transportador de Cl-, por um
mecanismo de transporte ativo secundário (cotransporte com K+).
Usando a chamada equação de Goldman, podemos estudar a contribuição de cada íon no
potencial de equilíbrio, considerando a concentração e a permeabilidade do íon pela membrana
(KANDEL et al., 2012):
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde: , e são, respectivamente, as permeabilidades dos íons pela membrana dos
íons potássio, sódio e cloreto.
A GERAÇÃO E PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL
DE AÇÃO
Os potenciais de ação são eventos necessários para a transmissão da informação no sistema
nervoso, ou seja, através dos neurônios. Podemos dividir essa transmissão em estágios, para
uma melhor compreensão: (1) o estágio de repouso, no qual temos o potencial de repouso da
membrana (-90mV); (2) o estágio de despolarização, no qual a membrana aumenta
subitamente a permeabilidade aos íons Na+, gerando uma momentânea eletropositividade no
Ve(mV )  =  58. log
C0,K+0,01.C0,Na
140
CCl
Ve = . lnR.T
F
PK.C0,K+PNa.C0,Na+PCl.Ci,Cl
PK.Ci,K+PNa.Ci,Na+PCl.C0,Cl
Pk PNa PCl
interior da célula; e (3) estágio de repolarização, marcado por uma rápida difusão de K+ para o
exterior da célula, o que faz com que o potencial retorne aos níveis de repouso.
Para que isso aconteça, são necessários dois canais voltagem-dependentes de Na+ e K+. O
canal voltagem-dependente de Na+ possui duas comportas: uma comporta de ativação, que
permanece fechada durante o repouso e é rapidamente aberta por uma despolarização; e uma
comporta de inativação, que permanece aberta durante o repouso e lentamente se fecha em
resposta à despolarização. A repolarização reverte os dois processos. O canal voltagem-
dependente de K+ possui apenas uma comporta, que é interna, ficando fechada durante o
repouso.
Ambos os canais, de Na+ e K+, abrem-se em resposta à despolarização da membrana. Contudo,
o canal de Na+ difere do canal de K+, nas taxas de abertura e na resposta mais prolongada à
despolarização. Em todos os níveis de despolarização, os canais de Na+ se abrem mais
rapidamente do que os de K+, permitindo rápida entrada de Na+ para o meio intracelular (a
permeabilidade ao Na+ pode aumentar de 500 a 5.000 vezes). Geralmente, isso ocorre em
níveis de voltagem de -70 a -50 mV. Isso faz com que a carga interna se inverta (de negativa
inicialmente, passe para positiva). A comporta de inativação começa a se fechar poucos
décimos de milésimos de segundo após a abertura do canal, e só volta a se abrir quando o
potencial de membrana retornar ao normal. Quando os canais de Na+ começam a se fechar, os
canais de K+ se abrem mais lentamente, causando o movimento de K+ para o LEC. Isso
restabelece o potencial de repouso, o que chamamos de repolarização.
Fonte: Extender_01/Shutterstock
 O potencial de ação ocorre com a despolarização da membrana.
Dizemos que o potencial de ação é um círculo vicioso de feedback positivo. Quando ocorre a
despolarização, a abrupta abertura de canais de Na+ resulta em um aumento do potencial, o
que gera a abertura de cada vez mais canais voltagem-dependentes.
Para que ocorra a geração de um potencial de ação, o potencial de repouso da membrana deve
aumentar repentinamente em 15 a 35mV, para alcançar o limiar de disparo (aproximadamente
-65mV).
Fonte: O autor
Outros íons podem ter influência no potencial de ação. É o caso, por exemplo, de ânions (carga
negativa) no interior do axônio, e íons Ca2+, que contribuem na despolarização da membrana
em algumas células (músculos cardíaco e liso).
Quando ocorre a despolarização, e as cargas positivas entram rapidamente na célula, a
voltagem é aumentada por cerca de 1 a 3 mm pelo interior das grandes fibras mielinizadas até
causar novos potenciais de ação. Assim, o potencial de ação percorre toda a fibra. A esse
evento chamamos de impulso nervoso.
Para que ocorra a transmissão do impulso nervoso, o potencial de ação segue o princípio do
“Tudo ou Nada”: ou seja, a despolarização deverá sempre alcançar o limiar de excitação (ou de
disparo).
 ATENÇÃO
Em alguns potenciais de ação pelo corpo, como nas fibras cardíacas, ocorre um platô bem
característico, por cerca de 0,2 a 0,3 s, provocando uma contração mais prolongada. Esse platô
é explicado pelo fato de haver, além dos canais de Na+, canais de lentos de Na+/Ca2+, além de
canais de K+ mais lentos do que o usual.
Algumas células são capazes de produzir descargas espontâneas de potenciais de ação. É o
caso da musculatura cardíaca, lisa e de neurônios do centro respiratório no sistema nervoso
central. No caso do músculo cardíaco, isso ocorre porque o potencial de repouso fica em torno
de -60 a -70mV, o que deixa sempre alguns canais de Na+ e Ca2+ abertos. Com isso, uma
quantidade pequena desses íons estão sempre fluindo para dentro da célula, aumentando a
voltagem da membrana na direção positiva e, consequentemente, aumentando ainda mais a
permeabilidade da membrana a esses íons. O potencial vai aumentando, até que o limiar é
atingido, e o potencial de ação gerado. Outro fato interessante é que na fibra muscular cardíaca
não há despolarização imediatamente após uma repolarização. O motivo é que ocorre uma
hiperpolarização perto do término do potencial de ação, devido a um aumento da condutância
do K+, o que mantém a carga interna negativa.
Fonte: Anya Ku/Shutterstock
 O potencial de ação e o período refratário.
Nos axônios dos neurônios, o potencial de ação trafega em “saltos”, devido à presença da
bainha de mielina. A velocidade dos impulsos pode variar de 0,25 a 100 m/s, dependendo da
presença ou não da bainha de mielina. As fibras nervosas podem ser mielinizadas (com a
presença dessas bainhas), ou amielinizadas. A bainha é formada pelas células de Schwann, e
tem composição lipídica (esfingomielina), que é um isolante elétrico. A cada 1 a 3 mm, existe
uma área não isolada, chamada de nodo de Ranvier. Nessa área, não há o isolamento elétrico
da bainha, e a troca iônica entre o LIC e o LEC pode ocorrer. Além disso, no nodo, existem
muitos canais iônicos voltagem-dependentes de Na+. Por essa razão, os potenciais de ação só
ocorrem nos nodos (“condução saltatória” do potencial de ação). E quais são as vantagens
disso? Um aumento na velocidade de propagação do impulso em até 50 vezes, e a conservação
de energia no axônio, já que requer uma quantidade bem menor de energia para as bombas de
Na+/K+.
Fonte: Pikiru/Shutterstock
 A condução saltatória no axônio
As fibras nervosas podem ser classificadas de acordo com a velocidade de condução do
impulso nervoso, segundo a tabela abaixo.
Tipo de
fibra
Grupo Diâmetro
Velocidade
(m/s)
Função
Sensorial
Ia, IIb
Aα (A
alfa)
12 - 22 72 - 132
Fuso neuromuscular;
órgão tendinoso de Golgi
Sensorial
II
Aβ (A
beta)
5 – 12 30 - 72
Fuso neuromuscular; tato,
pressão, articulações,
receptores de vibração,
pelos.
Sensorial
III
Aδ (A
gama)
B
2 – 5
1 – 3
12 - 30
3 - 15
Pelos, terminações
nervosas livres, dor aguda,
temperatura
SNA simpático
Sensorial
IV
C 0,3 – 1,3 0,3 – 1,3
SNA simpático; dor
crônica, temperatura,
mecanorreceptores
Motora Α (alfa) 3,5 – 8,5 50 - 100 Neurônios motores α
Motora
γ
(gama)
2,5 – 6,5 10 - 40 Neurônios motores γ
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Fonte: Haines, 2002.
A resistência da membrana e do citoplasma do neurônio influencia a propagação do potencial
de ação. O sinal de voltagem (ddp), durante sua propagação pelo axônio por uma distância (
), vai reduzindo, seguindo uma lei exponencial (KANDEL et al., 2012):
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde: é a ddp no ponto inicial, e é uma constante, que está relacionada à resistência da
membrana ( ) e do citoplasma do axônio ( ) de acordo com a equação:
x
Vx
Vx  =  V0.e
−x/λ
Vo λrm ra
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Observando as equações, concluímos que, quanto maior , menor será a redução do sinal da
ddp. E quando teremos um maior? Quando exatamente tivermos um alto valor de (ou seja,
neurônios altamente mielinizados) e um pequeno valor de (ou seja, pouca resistência
citoplasmática). Valores altos de significa dizer que o potencial de ação trafegará por uma
maior distância ao longo do axônio. Portanto, esse parâmetro é uma medida da eficiência da
propagação passiva do potencial de ação por um neurônio (fenômeno também conhecido
como condução eletrotônica).
COMO SE DÁ O POTENCIAL DE AÇÃO
λ  =  √  rm
ra
λ
λ rm
ra
λ
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A BOMBA DE NA+/K+ TRATA-SE DE UM COMPLEXO PROTEICO COM DUAS
PROTEÍNAS GLOBULARES: UMA DAS SUBUNIDADES POSSUI TRÊS LOCAIS
PARA LIGAÇÃO COM O NA+, NA PORÇÃO INTERNA, E DOIS LOCAIS PARA
LIGAÇÃO COM O K+, NA PARTE EXTERNA. INTERNAMENTE, POSSUI AÇÃO
ATPÁSICA, OU SEJA, É CAPAZ DE HIDROLISAR UMA MOLÉCULA DE ATP,
GERANDO ENERGIA.
ANALISE AS SEGUINTES AFIRMATIVAS:
I- UMA ALTERAÇÃO CONFORMACIONAL NA MOLÉCULA FAZ COM QUE 3 ÍONS
NA+ SEJAM JOGADOS PARA FORA, E 2 ÍONS K+ SEJAM JOGADOS PARA
DENTRO.
II – A BOMBA CRIA NATURALMENTE UMA DIFERENÇA DE POTENCIAL (-4MV,
DENTRO DA CÉLULA). POR ESSA RAZÃO, UM DOS PAPÉIS DESSA BOMBA É
MANTER A NATUREZA ELETROGÊNICA DA MEMBRANA.
III – ESSA BOMBA NÃO POSSUI FUNÇÃO NO CONTROLE DO VOLUME
PLASMÁTICO CELULAR.
ASSINALE A ALTERNATIVA CORRETA:
A) Apenas a afirmativa I está correta.
B) Apenas a afirmativa II está correta.
C) Apenas as afirmativas I e II estão corretas.
D) Todas as afirmativas estão corretas.
2. OS POTENCIAIS DE AÇÃO SÃO EVENTOS NECESSÁRIOS PARA A
TRANSMISSÃO DA INFORMAÇÃO NO SISTEMA NERVOSO, OU SEJA, ATRAVÉS
DOS NEURÔNIOS. PODEMOS DIVIDIR ESSA TRANSMISSÃO EM ESTÁGIOS: O
ESTÁGIO DE REPOUSO, O ESTÁGIO DE DESPOLARIZAÇÃO, E O ESTÁGIO DE
REPOLARIZAÇÃO. ANALISE AS DUAS AFIRMATIVAS ABAIXO:
I – NO ESTÁGIO DE DESPOLARIZAÇÃO, HÁ UMA ENTRADA RÁPIDA DE ÍONS
POTÁSSIO PELA ABERTURA DOS CANAIS VOLTAGEM-DEPENDENTES DESSE
ÍON.
II – A CARGA INTERNA DA MEMBRANA SE TORNA POSITIVA DURANTE A
DESPOLARIZAÇÃO.
SENDO ASSIM, ASSINALE A ALTERNATIVA CORRETA:
A) As duas afirmativas estão corretas, e a segunda é uma justificativa correta da primeira.
B) As duas afirmativas estão erradas.
C) A afirmativa I está correta, e a afirmativa II está errada.
D) A afirmativa I está errada, e a afirmativa II está correta.
GABARITO
1. A bomba de Na+/K+ trata-se de um complexo proteico com duas proteínas globulares: uma
das subunidades possui três locais para ligação com o Na+, na porção interna, e dois locais
para ligação com o K+, na parte externa. Internamente, possui ação ATPásica, ou seja, é capaz
de hidrolisar uma molécula de ATP, gerando energia.
Analise as seguintes afirmativas:
I- Uma alteração conformacional na molécula faz com que 3 íons Na+ sejam jogados para fora,
e 2 íons K+ sejam jogados para dentro.
II – A bomba cria naturalmente uma diferença de potencial (-4mV, dentro da célula). Por essa
razão, um dos papéis dessa bomba é manter a natureza eletrogênica da membrana.
III – Essa bomba não possui função no controle do volume plasmático celular.
Assinale a alternativa correta:
A alternativa "C " está correta.
Outro papel fundamental é o controle do volume celular, pois provoca uma saída maior de íons
do que uma entrada, fazendo com que a água acompanhe esse movimento para o exterior, por
osmose. Isso impede que a célula possa inchar.
2. Os potenciais de ação são eventos necessários para a transmissão da informação no
sistema nervoso, ou seja, através dos neurônios. Podemos dividir essa transmissão em
estágios: o estágio de repouso, o estágio de despolarização, e o estágio de repolarização.
Analise as duas afirmativas abaixo:
I – No estágio de despolarização, há uma entrada rápida de íons potássio pela abertura dos
canais voltagem-dependentes desse íon.
II – A carga interna da membrana se torna positiva durante a despolarização.
Sendo assim, assinale a alternativa correta:
A alternativa "D " está correta.
Os potenciais de ação são eventos necessários para a transmissão da informação no sistema
nervoso, ou seja, através dos neurônios. Podemos dividir essa transmissão em estágios, para
uma melhor compreensão: (1) o estágio de repouso, no qual temos o potencial de repouso da
membrana (-90mV); (2) o estágio de despolarização, no qual a membrana aumenta
subitamente a permeabilidade aos íons Na+, gerando uma momentânea eletropositividade no
interior da célula; e (3) estágio de repolarização, marcado por uma rápida difusão de K+ para o
exterior da célula, o que faz com que o potencial retorne aos níveis de repouso.
MÓDULO 3
 Descrever o processo de transmissão sináptica
INTRODUÇÃO
O sistema nervoso possui aproximadamente 100 bilhões de neurônios. Essas células são as
grandes responsáveis por fazer milhões de bits de informação trafegar pelo corpo, trazendo
sinais sensoriais da periferia até o encéfalo (por fibras nervosas aferentes), e enviando sinais
do encéfalo até a periferia, por exemplo, para comandar a contração muscular e controlar a
atividade de glândulas endócrinas e órgãos do corpo (por fibras nervosas eferentes). Músculos
e glândulas controladas pelo sistema nervoso são chamados de efetores.
Fonte: Fancy Tapis/Shutterstock
 O neurônio.
As comunicações entre as células do sistema nervoso são chamadas de sinapses. Nos
neurônios, o sinal nervoso trafega sempre do axônio de um neurônio até os dendritos de outro,
o que chamamos de comunicação anterógrada.
O sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central (SNC), composto pelo encéfalo e
medula espinhal, e sistema nervoso periférico (SNP), composto dos nervos cranianos e
espinhais, além do sistema nervoso autônomo (SNA) simpático e parassimpático.
Fonte: SciePro/Shutterstock
Fonte: Systemoff/Shutterstock
 Anatomia do sistema nervoso.
O SNC recebe constantemente uma grande quantidade de sinais sensoriais vindos da periferia
do corpo, e sabe-se que aproximadamente 99% dessa informação é irrelevante. Nosso encéfalo
é capaz de filtrar as informações mais “valiosas” e direcioná-las para as áreas adequadas.
Dessa forma, dizemos que nosso sistema nervoso é capaz de integrar as informações
recebidas.
Podemos funcionalmente dividir o SNC em três níveis: (1) o nível medular, caminho de
passagem de sinais, reflexos e circuitos neuronais para a marcha; (2) nível cerebral inferior
(subcortical), no qual se realiza as atividades inconscientes como respiração, estado de vigília
etc., composto do tálamo, hipotálamo, cerebelo, gânglios da base e tronco encefálico; e (3)
nível cerebral superior (cortical), onde são processadas as informações a nível consciente.
Além dos neurônios, outras células são essenciais para o funcionamento do sistema nervoso.
Elas recebem o nome de células da glia, ou células gliais. Dentre suas funções, podemos citar o
suporte de neurônios, fornecendo estrutura para o cérebro e separando grupos neuronais e
conexões sinápticas. Estas são classificadas como micróglia (fagócitos) e macróglia
(oligodendrócitos, astrócitos e células de Schwann). Outras funções são:
Produção da mielina pelos oligodendrócitos (SNC) e células de Schwann (SNP).
Células de “limpeza”, removendo restos metabólicos de lesões ou morte celular.
Guiam neurônios e direcionam o crescimento dos axônios, durante o desenvolvimento
cerebral.
Os astrócitos formam a barreira hematoencefálica, uma fronteira impermeável nos
capilares cerebrais, para evitar que substâncias tóxicas entrem no cérebro.
Algumas células gliais secretam fatores de crescimento, auxiliando a nutrição das células
nervosas.
AS SINAPSES
Existem basicamente dois tipos de sinapses: as químicas e as elétricas. Na sinapse química, a
comunicação entre os neurônios se dá através da liberação de uma substância química no
neurônio pré-sináptico, chamadade neurotransmissor, que excita, inibe ou altera a sensibilidade
do neurônio pós-sináptico. Essa comunicação é sempre unidirecional. Na sinapse elétrica,
existe um contato mais direto entre as células, com canais (junções comunicantes) que
permitem o movimento livre de íons. Esse último tipo de sinapse é encontrado em poucos
locais no SNC, mas são muito presentes nos músculos liso e cardíaco. Por essa razão, vamos
focar nossa atenção nas sinapses químicas.
Com o avanço da microscopia, foi possível identificar dois tipos de sinapses químicas,
chamadas de sinapses Gray tipo I e Gray tipo 2. A tabela abaixo apresenta as características
principais desses dois tipos:
Características Sinapse Gray tipo I Sinapse Gray tipo II
Simetria pré- e
pós-sináptica
Sinapse assimétrica (material
denso presente na membrana
pré-sináptica, mas não na
membrana pós-sináptica)
Sinapse aparentemente mais
simétrica (material denso
presente nas membranas
pós-sináptica e pré-sináptica)
Tamanho da
fenda sináptica
30nm 20nm
Vesículas
sinápticas
Arredondadas e grandes
Ovais, achatadas, ou com
outras formas
Comprimento da
região sináptica
1 a 2 µm 1 µm
Função Frequentemente excitatória Frequentemente inibitória
Exemplo
Sinapse glutaminérgica
(glutamato como
neurotransmissor)
Sinapse GABAérgica (GABA
como neurotransmissor)
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Fonte: Haines, 2002; Kandel, 2012.
O mecanismo das sinapses químicas é bastante complexo. No terminal pré-sináptico, temos a
membrana pré-sináptica com muitos canais de cálcio (Ca2+) voltagem-dependentes. Quando o
potencial de ação trafega pelo axônio do neurônio e alcança esse terminal, a despolarização
causa a abertura desses canais de Ca2+, e um influxo alto desse íon ocorre no terminal pré-
sináptico. Os íons Ca2+, por sua vez, se ligam a proteínas na superfície interna da membrana,
provocando a abertura dos sítios de liberação, que permitem que as vesículas sinápticas
liberem os neurotransmissores na fenda sináptica (pequeno espaço com 200 a 300 ångström
entre os neurônios; 1 ångström = 10-10m).
Fonte: Designua/Shutterstock
 A transmissão sináptica em uma sinapse química.
Os neurotransmissores, uma vez na fenda sináptica, atuam em receptores chamados de
receptores pós-sinápticos. Estes podem ser canais iônicos ou ativadores de segundo
mensageiro. Os canais iônicos podem ser canais catiônicos (que conduzem Na+) ou aniônicos
(que conduzem Cl-). Neurotransmissores que causam a abertura dos canais catiônicos são
excitatórios; do contrário, abrem-se canais aniônicos, são inibitórios.
Os ativadores de segundo mensageiros são essenciais nas funções do SNC que requerem
alterações prolongadas no neurônio, por exemplo, nos processos de memória e aprendizado.
Quando esses receptores (um dos mais comuns é a proteína G) estão ativados pelos
neurotransmissores, podem abrir canais iônicos específicos de uma forma mais prolongada,
ativar moléculas de AMPc (adenosina monofosfato - AMP - cíclico) ou GMPc (guanosina
monofosfato – GMP - cíclico), que irão ativar vias metabólicas dentro da célula, ativar enzimas
intracelulares ou alterar a transcrição de genes específicos.
A tabela abaixo mostra mecanismos que são usados pelos receptores para induzir a excitação
ou a inibição do neurônio pós-sináptico:
Excitação Inibição
Abertura dos canais catiônicos (Na+)
Abertura dos canais aniônicos
(Cl-)
Redução da condução dos canais de Cl- e K+
Aumento na condução dos
canais de K+
Alterações no metabolismo neuronal para
aumentar os receptores excitatórios e diminuir os
receptores inibitórios
Ativação das enzimas que
inibem as funções metabólicas
neuronais
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Fonte: Hall, 2017.
A transmissão sináptica no SNC é bem mais complexa, por vários motivos (KANDEL, 2012):
Um neurônio central pode receber estímulo de centenas de neurônios.
Neurônios podem receber entradas (inputs) excitatórias e inibitórias.
Os inputs são mediados por vários neurotransmissores.
Mais de 100 neurônios precisam descarregar conjuntamente para alcançar o limiar de
disparo para produzir um potencial pós-sináptico (PPS).
OS NEUROTRANSMISSORES
Para uma substância ser considerada neurotransmissora, ela precisa atender a três critérios
(HAINES, 2002):
Fonte: Andrii Vodolazhskyi/Shutterstock
LOCALIZAÇÃO
Precisa estar localizada nos elementos pré-sinápticos de uma sinapse identificada e deve estar
presente no neurônio pré-sináptico.
Fonte: Andrii Vodolazhskyi/Shutterstock
LIBERAÇÃO
Precisa ser liberada do terminal pré-sináptico quando devidamente estimulado e,
simultaneamente, levar a uma despolarização do neurônio pós-sináptico.
Fonte: Tatiana Shepeleva/Shutterstock
IDENTIDADE
A aplicação da substância em uma célula-alvo precisa apresentar os mesmos efeitos do que
aqueles causados pela estimulação dos neurônios em questão.
Hall (2017) divide os neurotransmissores em dois grandes grupos: (1) moléculas pequenas e
ação rápida; e (2) neuropeptídeos de ação lenta.
Moléculas pequenas de ação rápida
São moléculas químicas que provocam ações rápidas, ou seja, respostas agudas. Geralmente,
causam abertura dos canais iônicos. As vesículas que contêm esse neurotransmissor são
recicladas após a liberação na fenda.
Ver mais.
Vamos ver alguns exemplos desses neurotransmissores:
Um neurotransmissor muito famoso é a acetilcolina (Ach). Geralmente, é excitatória.
A Ach é secretada no córtex motor, em gânglios da base, em neurônios motores dos
músculos esqueléticos, em neurônios pós-ganglionares parassimpáticos e pré-
ganglionares do SNA.
A norepinefrina pode ser encontrada no tronco cerebral e hipotálamo, além de
neurônios pós-ganglionares simpáticos. Seu efeito pode ser excitatório ou inibitório,
dependendo de onde atua.
A dopamina é secretada pela substância negra, com efeitos inibitórios.
A glicina pode ser encontrada na medula espinhal, geralmente, inibitória.
O ácido gama-aminobutírico (ou GABA), também inibitório, pode ser encontrado na
medula espinhal, em gânglios da base, no córtex e no cerebelo.
O glutamato é encontrado em terminais pré-sinápticos, vias sensoriais e no córtex,
geralmente, excitatório.
javascript:void(0)
A serotonina é secretada no tronco cerebral, e age de forma inibitória em vias de dor
na medula. Evidências sugerem que ela também pode influenciar o humor e o sono.
O óxido nítrico (NO) está presente em áreas no encéfalo relacionadas à memória e a
outros comportamentos de longo prazo. Promovem alterações na sensibilidade dos
neurônios.

Neuropeptídeos de ação lenta
Pode-se apresentar na forma de cotransporte ou simporte (a energia do transporte ativo de
uma substância é usada para “puxar” outras substâncias junto com a molécula; por exemplo,
cotransporte do Na+ com glicose e aminoácidos) ou contratransporte, também conhecido
como antiporte (a substância é puxada para o movimento contrário; por exemplo,
contratransporte de Na+/Ca2+ e Na+/H+). Ver mais.
Possuem ação mais lenta em seu efetor. São sintetizados nos ribossomos (moléculas
proteicas). Podemos citar como exemplos:
Hormônios liberadores hipotalâmicos.
Hormônios peptídicos da hipófise.
Peptídeos como as encefalinas, substância P, gastrina, colecistocinina, insulina,
glucagon, bradicinina, angiotensina II, calcitonina.
Neurônios podem secretar seus neurotransmissores para diversos tipos de interface e, por
essa razão, podemos classificá-los como a seguir:
javascript:void(0)
NEURÔNIO AXOSECRETÓRIO
Seu terminal axônico secreta neurotransmissores diretamente na corrente sanguínea.
NEURÔNIO AXOAXÔNICO
Seu terminal axônico secreta neurotransmissores para outro axônio.
NEURÔNIO AXODENDRÍTICO
Seu terminal axônico secreta neurotransmissores para um terminal dendrítico.
NEURÔNIO AXOEXTRACELULAR
Seu terminal axônico não possui nenhuma conexão, e secreta diretamente para o líquido
extracelular.
NEURÔNIO AXOSOMÁTICOSeu terminal axônico secreta neurotransmissores diretamente em um corpo (soma) de outro
neurônio.
NEURÔNIO AXOSINÁPTICO
Seu terminal axônico secreta neurotransmissores em outro terminal sináptico.
POTENCIAL PÓS-SINÁPTICO (PPS)
Quando o neurotransmissor age em receptores excitatórios, ele provoca a abertura de canais
de Na+ e consequente aumento da permeabilidade desses íons na membrana pós-sináptica. A
rápida entrada desse íon no neurônio faz com que o potencial de membrana aumente de
aproximadamente -65mV a -45mV. Chamamos de potencial pós-sináptico excitatório (PPSE) o
aumento que ocorreu, nesse caso, de +20mV. Para que o neurônio pós-sináptico deflagre outro
potencial de ação em seu corpo, uma despolarização que alcance esse PPSE deve ocorrer
(estímulo supralimiar). Geralmente, vários terminais pré-sinápticos são necessários para
alcançar tal valor.
Já quando o neurotransmissor provoca a abertura de canais de Cl- na membrana pós-sináptica,
ele provoca inibição do neurônio, pois há um influxo de cargas negativas para dentro da célula.
A eletronegatividade interna aumenta, e a essa diminuição no potencial de membrana além do
potencial de repouso chamamos de potencial pós-sináptico inibitório (PPSI).
Os PPSE e PPSI são produzidos por correntes pós-sinápticas excitatórias (CPSE) e inibitórias
(CPSI), respectivamente. Essa corrente sobe muito rapidamente até atingir um pico, e retorna a
zero em 20 a 30ms. Esse pico está relacionado com o potencial de membrana, através da
equação abaixo:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde: é a corrente pós-sináptica causada pela alteração na condutância , e é a voltagem
na membrana (ddp).
Para se atingir um PPSE que deflagre um potencial de ação, geralmente temos que observar
dois tipos de somação neuronal: a somação espacial e a somação temporal. A somação
espacial é quando temos vários terminais pré-sinápticos estimulando ao mesmo tempo o
neurônio pós-sináptico, para que ele atinja o limiar de disparo e deflagre o potencial de ação. Já
a somação temporal refere-se a descargas sucessivas de um terminal pré-sináptico, com
rapidez suficiente para adicionarem umas às outras e atingirem o limiar de disparo. Quando um
neurônio tem seu potencial aumentado pelo que chamamos um estímulo sublimiar (ou seja,
I  =  g. Vm
I g Vm
não atingindo ainda o limiar de disparo), dizemos que ele está “facilitado” ou em “estado
excitatório”. Do contrário, se o potencial está maior do que o potencial de repouso, dizemos que
ele está em “estado inibitório”.
 ATENÇÃO
Um fenômeno que é muito importante na fisiologia neurológica é o que chamamos de
adaptação neuronal, no qual um estímulo constante inicial resulta em uma rápida descarga,
que gradualmente diminui. Axônios de fibras aferentes sensoriais que demonstram esse
fenômeno são chamadas fásicas, ou de adaptação rápida. Axônios que não demonstram
adaptação são conhecidos como tônicos, ou de adaptação lenta. A adaptação é fundamental
na função sensorial do tato.
FATORES QUE PODEM AFETAR A
TRANSMISSÃO SINÁPTICA
O excesso de descargas sucessivas nas sinapses pode causar o que chamamos de fadiga
sináptica. A frequência de disparos do neurônio diminui, devido à exaustão dos estoques de
neurotransmissores nos terminais pré-sinápticos. Um fato interessante é que ela se torna um
mecanismo protetor, por exemplo, durante a epilepsia, uma vez que cessa os estímulos
involuntários em uma crise.
Sabe-se também que a alcalose (aumento do pH) aumenta a excitabilidade neuronal. Já a
acidose (diminuição do pH) a reduz. A diminuição da concentração de oxigênio (O2) também
reduz a excitabilidade do neurônio.
MODIFICAÇÃO FARMACOLÓGICA DA
TRANSMISSÃO SINÁPTICA
A Medicina utiliza diversas drogas que podem alterar a função sináptica e neuronal, com
objetivos terapêuticos. Os efeitos dessas drogas geralmente podem estar ligados à síntese do
neurotransmissor, recaptação e armazenamento das vesículas sinápticas, exocitose induzida
por despolarização, ligação ao receptor do neurotransmissor, ou mesmo término da ação do
neurotransmissor no neurônio.
Haines (2002) exemplifica esses efeitos através das sinapses noradrenérgicas (que possuem
como neurotransmissor a noradrenalina). A droga metirosina pode limitar a ação da
noradrenalina atuando como um inibidor competitivo da tirosina hidroxilase, uma enzima que
atua na síntese de noradrenalina. Isso é útil em pacientes com sintomas devido ao excesso na
produção de catecolaminas provenientes de tumores adrenais.
 EXEMPLO
A reserpina pode inativar irreversivelmente a vesícula transportadora da norepinefrina, levando
a uma redução do nível do transmissor no terminal axônico, consequentemente inibindo a
neurotransmissão. A reserpina tem sido usada no tratamento da hipertensão arterial, reduzindo
a capacidade dos neurônios noradrenérgicos em estimular a frequência e contratilidade
cardíaca.
Ainda com efeitos na hipertensão arterial, temos o propanolol. Essa droga interfere na ligação
da norepinefrina com receptores pós-sinápticos β-adrenérgicos. Isso bloqueia a resposta pós-
sináptica, tornando-se muito eficaz em pacientes com doenças cardiovasculares. A guanetidina
interfere no acoplamento entre a excitação do neurônio pré-sináptico e a liberação exocística
de norepinefrina, reduzindo assim a liberação do neurotransmissor na fenda sináptica. É
também uma droga usada no tratamento da hipertensão arterial.
Fonte: Wikimedia
 Propranolol interfere na ligação da norepinefrina.
A cocaína (droga ilegal) inibe a recaptação de norepinefrina, prolongando a atividade sináptica
do transmissor, o que resulta em respostas pós-sinápticas exageradas.
PLASTICIDADE NEURAL
Qual seria a definição de plasticidade neural?
 RESPOSTA
Lundy-Ekman (2000) a define como sendo “qualquer modificação do sistema nervoso que não
seja periódica e que tenha duração maior que poucos segundos”. Tal ideia tem sentido
paradoxal em relação às atuais pesquisas, que demonstram a ocorrência de alterações a longo
prazo na eficácia sináptica, como, por exemplo, no aprendizado. Mais simplesmente,
plasticidade é “um termo genérico que descreve a habilidade para mostrar modificação”
(SHUMWAY-COOK & WOOLLACOTT, 2001).
Após lesão ou secção de um axônio, alterações degenerativas ocorrem, podendo causar até
morte celular. Quando neurônios no sistema nervoso adulto morrem, eles não serão
substituídos. No entanto, haverá alterações sinápticas, na reorganização funcional do SNC, e
alterações relacionadas à atividade e à liberação de neurotransmissores, promovendo a
recuperação funcional da lesão.
Quando o axônio é seccionado, seu protoplasma vaza das extremidades cortadas e os
segmentos se retraem, afastando-se um do outro. Quando o segmento distal se degenera, a
bainha de mielina se afasta do axônio, enquanto o próprio axônio incha e se rompe, formando
curtos segmentos. As terminações axônicas se degeneram rapidamente, e sua perda é seguida
pela morte de todo o segmento distal. As células da glia invadem essa região, removendo os
detritos do axônio degenerado. Esse processo é denominado degeneração walleriana. Ao
mesmo tempo, a célula pós-sináptica, que tinha contato com a terminação axônica, também
degenera, podendo até morrer.
A regeneração funcional dos axônios ocorre, mais frequentemente, no sistema nervoso
periférico, em parte, porque a produção de fator de crescimento neural (nerve growth factor -
NGF) pelas células de Schwann contribui para tal recuperação. A falta de regeneração do SNC
decorre, em parte, da falta de NGF, da inibição do crescimento pelos oligodendrócitos e pela
interferência da atividade de limpeza da micróglia.
Após lesão do SNC, ocorrem também alterações sinápticas:
RECUPERAÇÃO DA EFICÁCIA SINÁPTICA
O edema local após lesão faz com que algumas sinapses fiquem inativas, devido à compressão
do corpo celular ou do axônio do neurônio pré-sináptico. Uma vez desaparecido o edema,
reaparecea eficácia sináptica.
HIPERSENSIBILIDADE POR DESNERVAÇÃO
Quando terminações axônicas pré-sinápticas são destruídas, desenvolvem-se novos sítios
receptores na membrana pós-sináptica, em resposta ao transmissor liberado pelos outros
axônios próximos.
HIPEREFICÁCIA SINÁPTICA
Quando apenas alguns ramos do axônio são destruídos, as ramificações axônicas restantes
recebem toda a quantidade de neurotransmissor que, normalmente, seria partilhado entre
todos os terminais, resultando na liberação de quantidades maiores que as normais, de
transmissor sobre os receptores pós-sinápticos.
DESMASCARAMENTO DE SINAPSES SILENCIOSAS
No SNC, muitas sinapses parecem não ser usadas, a não ser que uma lesão de outras vias
resulte em uso aumentado das sinapses, até então silenciosas.
Um mecanismo que pode estar envolvido na plasticidade neural após lesão, inclusive no
reaprendizado motor, é a potenciação em longo prazo. A plasticidade sináptica ocorre nas
sinapses químicas. O aprendizado parece envolver mudanças estruturais ou bioquímicas das
sinapses que alteram seus efeitos nos neurônios pós-sinápticos.
A eficácia das sinapses químicas pode ser modificada por períodos tanto curtos quanto longos,
enquanto a ação das sinapses elétricas não pode sê-lo. Esta capacidade de modificação é
controlada por dois tipos de processos: (1) processos dentro do neurônio, como alterações no
potencial de membrana e dos disparos de potenciais de ação; (2) processos extrínsecos, como
a entrada sináptica a partir de outros neurônios.
Uma das características da sinapse química que deve ser ressaltada é a dependência da
concentração de íons cálcio ([Ca2+]) intracelular relacionada à liberação de neurotransmissor.
Os mecanismos dentro do neurônio pré-sináptico que afetam a [Ca2+] livre nas terminações
pré-sinápticas também afetam a quantidade de transmissor liberada.
Em algumas células, há um pequeno influxo contínuo de Ca2+ através da membrana das
terminações pré-sinápticas, mesmo no potencial de repouso da membrana. Tal influxo é
acentuado pela despolarização e diminuído pela hiperpolarização. Alterando-se a quantidade
do influxo de Ca2+ para dentro da terminação nervosa, pequenas alterações do potencial de
repouso da membrana podem tornar inoperante uma sinapse eficaz, ou altamente eficiente
uma sinapse fraca.
Mas qual seria a verdadeira função do Ca2+?
 RESPOSTA
Nem o influxo de sódio (Na+), nem o efluxo de potássio (K+), são necessários para a liberação
sináptica dos neurotransmissores. Apenas o Ca2+, que entra na célula pelos canais
dependentes da voltagem na terminação pré-sináptica, é essencial. O retardo sináptico reflete o
tempo necessário para o Ca2+ se difundir até seu sítio de ação e desencadear a descarga de
quantum de transmissor a partir das vesículas sinápticas.A membrana celular é uma estrutura
altamente especializada, com 7,5 a 10 nm de espessura,
O aumento da [Ca2+] extracelular não altera o tamanho dos potenciais sinápticos miniatura
espontâneos, ou os potenciais unitários. Ao invés disso, aumenta a probabilidade de uma
vesícula sináptica descarregar seu transmissor, de modo que os potenciais de ação evocam
menos insucessos e potenciais pós-sinápticos de maior amplitude.
O Ca2+ também regula o transporte dirigido das pequenas vesículas sinápticas para a zona
ativa. Essas vesículas parecem estar presas ao citoesqueleto, e acredita-se que o Ca2+ libere as
vesículas desencadeando a fosforilação dependente de Ca2+/calmodulina.
A eficácia sináptica pode ser alterada em algumas células nervosas pela atividade intensa. A
estimulação com alta frequência do neurônio pré-sináptico é chamada de estimulação tetânica.
O aumento do tamanho dos PPS’s durante a estimulação tetânica é chamado de potenciação.
O aumento que persiste após a estimulação tetânica é chamado de potenciação pós-tetânica
(PPT), que dura geralmente vários minutos, mas pode persistir até mais de uma hora.
A PPT resulta talvez de uma saturação transitória dos vários sistemas de tamponamento do
Ca2+ nas terminações. O excesso, denominado Ca2+ residual, se acumula após o influxo
relativamente grande que acompanha uma série de potenciais de ação. Esse aumento
resultante da concentração de repouso de Ca2+ livre acentua a transmissão sináptica por
muitos minutos ou mais, ativando a proteinoquinase dependente de Ca2+/calmodulina, que
estimula as etapas da mobilização dependentes do Ca2+ nas terminações. Essa enzima
permite que mais vesículas sinápticas sejam liberadas de seu arcabouço citoesquelético e
mobilizadas em direção aos sítios ativos de liberação onde se fixam. Como resultado, cada
potencial de ação que chega às terminações do neurônio pré-sináptico libera mais transmissor
do que antes.
Esse aumento na atividade sináptica reflete a memória celular, onde a célula armazena
informações sobre a história de sua atividade na forma de Ca2+ residual nas terminações.
Entende-se, portanto, a importância do Ca2+ nos diversos mecanismos que conferem
plasticidade às sinapses químicas.
O aumento na atividade sináptica pode durar horas, até mesmo dias. Um exemplo clássico é a
potenciação em longo prazo (PLP), que é um aumento a longo prazo da amplitude dos PPS
após estimulação tetânica pré-sináptica, que foi evidenciado no hipocampo.
Fonte: Joshya/Shutterstock
 A potenciação a longo prazo no sistema nervoso central.
Para ocorrer a PLP, é preciso que antes se tenha em mente 3 definições:
Cooperatividade: mais de uma fibra nervosa ativada.
Associatividade: as fibras pré-sinápticas e as células pós-sinápticas têm de ser ativadas
junto.
Especificidade: a potenciação tem de ser específica para apenas a via ativada.
A PLP pode ser evidenciada na via axônica dos colaterais de Schaffer, que conecta a região
CA3 com a região CA1 do hipocampo. Para que haja a PLP, é necessário o uso de estímulo forte
que ative ao mesmo tempo diversas fibras aferentes. Tal atividade cooperativa deve ter
característica associativa também; quando entradas excitatórias distintas, fracas e fortes,
chegam à mesma região dos dendritos de células piramidais, a entrada fraca só será
potenciada caso seja ativada em associação com a forte.
O que parece ser crítico para a indução da PLP é que a célula pós-sináptica seja
adequadamente despolarizada, e que as células pré e pós-sinápticas sejam ativadas
simultaneamente.
Os mecanismos responsáveis por induzir a PLP podem ter papel fundamental em outro
fenômeno, a depressão em longo prazo (DLP). Inicialmente, evidenciada no hipocampo e,
subsequentemente, em outras regiões cerebrais, a DLP é considerada o mecanismo pelo qual o
aprendizado é codificado no cerebelo, assim como um processo por onde a PLP é revertida no
hipocampo e no neocórtex.
Outro questionamento seria como uma mudança sináptica poderia durar longos períodos, face
à constante reciclagem molecular intracelular. A resposta talvez fosse alterações na expressão
genética, logo, na síntese proteica. Realmente, existem evidências de mudanças na expressão
genética após estimulação neuronal.
Fonte: Shutterstock
COMO ACONTECE TRANSMISSÃO SINÁPTICA,
E O QUE SÃO OS POTENCIAIS PÓS-
SINÁPTICOS, PEPS E PIPS
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. EXISTEM BASICAMENTE DOIS TIPOS DE SINAPSES: AS QUÍMICAS E AS
ELÉTRICAS. NA SINAPSE QUÍMICA, A COMUNICAÇÃO ENTRE OS NEURÔNIOS
SE DÁ ATRAVÉS DA LIBERAÇÃO DE UMA SUBSTÂNCIA QUÍMICA NO
NEURÔNIO PRÉ-SINÁPTICO, CHAMADA DE NEUROTRANSMISSOR, QUE
EXCITA, INIBE OU ALTERA A SENSIBILIDADE DO NEURÔNIO PÓS-SINÁPTICO.
PARA QUE OCORRA A LIBERAÇÃO DO NEUROTRANSMISSOR NA FENDA
SINÁPTICA, É ESSENCIAL A LIBERAÇÃO DO SEGUINTE ÍON:
A) Na+
B) K+
C) Ca2+
D) Mg2+
2. UM NEURÔNIO TEM POTENCIAL DE MEMBRANA EM REPOUSO DE -70MV.
UM SEGUNDO NEURÔNIO, AO DESCARREGAR EM DENDRITOS DESSE
PRIMEIRO NEURÔNIO, ALTERA SEU POTENCIAL DE REPOUSO PARA -60MV.
SENDO ASSIM, QUANTO VALERÁ O POTENCIAL PÓS-SINÁPTICO (PPS) APÓS
A DESCARGA?
A) +10mV
B) -10mV
C) -130mV
D) +130mV
GABARITO
1. Existem basicamentedois tipos de sinapses: as químicas e as elétricas. Na sinapse
química, a comunicação entre os neurônios se dá através da liberação de uma substância
química no neurônio pré-sináptico, chamada de neurotransmissor, que excita, inibe ou altera a
sensibilidade do neurônio pós-sináptico. Para que ocorra a liberação do neurotransmissor na
fenda sináptica, é essencial a liberação do seguinte íon:
A alternativa "C " está correta.
O mecanismo das sinapses químicas é bastante complexo. No terminal pré-sináptico, temos a
membrana pré-sináptica com muitos canais de cálcio (Ca2+) voltagem-dependentes. Quando o
potencial de ação trafega pelo axônio do neurônio e alcança esse terminal, a despolarização
causa a abertura desses canais de Ca2+, e um influxo alto desse íon ocorre no terminal pré-
sináptico. Os íons Ca2+, por sua vez, ligam-se a proteínas na superfície interna da membrana,
provocando a abertura dos sítios de liberação, que permitem que as vesículas sinápticas
liberem os neurotransmissores na fenda sináptica.
2. Um neurônio tem potencial de membrana em repouso de -70mV. Um segundo neurônio, ao
descarregar em dendritos desse primeiro neurônio, altera seu potencial de repouso para
-60mV. Sendo assim, quanto valerá o potencial pós-sináptico (PPS) após a descarga?
A alternativa "A " está correta.
Chamamos de potencial pós-sináptico, nesse caso, excitatório (PPSE), o aumento que ocorreu
de +10mV.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Após todo esse conteúdo que vimos, foi possível perceber como é complexo o mecanismo de
transmissão sináptica. É através desse processo que as informações circulam pelo nosso
corpo, por meio do sistema nervoso e, com isso, todas as nossas funções vitais podem ser
controladas de forma adequada.
Claro que antes de compreendermos como isso tudo funciona, tivemos que relembrar os
mecanismos de transporte de membrana (difusão, osmose, transporte ativo), assim como o
funcionamento dos canais iônicos. Compreendemos que esses canais são essenciais para o
controle da permeabilidade dos íons (principalmente, sódio e potássio) e, por conseguinte, o
controle da carga interna e externa da membrana celular.
Finalmente, essas diferenças de concentrações entre os meios intracelular e extracelular
mantidas por esses canais permitem a geração de uma diferença de potencial (ddp), ou seja,
uma voltagem, que gera a força eletromotriz para a geração do potencial de ação.
Portanto, se compreendemos como essa transmissão sináptica ocorre, com certeza,
entenderemos como que certas patologias atuam na transmissão do impulso nervoso, ou
como algumas drogas podem atuar de forma terapêutica.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WALTER, P. Biologia Molecular da
Célula. São Paulo: Artmed, 2008.
DELATORRE, P. Biofísica para Ciências Biológicas. João Pessoa: UFPB, 2015.
HAINES, D. E. Fundamental Neuroscience. New York: Churchill-Livingstone, 2002.
HALL, J. E. Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. M.; JESSEL, T. M.; SIEGELBAUM, S. A.; HUDSPETH, A. J.
Principles of Neural Science. New York: McGraw-Hill, 2012.
LUNDY-EKMAN, L. Neurociência: Fundamentos de Reabilitação. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan S. A., 2019.
SHUMWAY-COOK, A.; WOOLLACOTT, M. H. Controle Motor: Teoria e Aplicações Práticas. São
Paulo: Manole, 2010.
EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos estudados neste tema, leia:
Esclerose Múltipla, de Enedina de Oliveira e Nilton de Souza, publicado na Revista
Neurociências, em 1998. O artigo aborda uma patologia que tem por causa a degeneração da
bainha de mielina no sistema nervoso (o que chamamos de desmielinização).
CONTEUDISTA
Christiano Bittencourt Machado
 CURRÍCULO LATTES
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DESCRIÇÃO
Fundamentos da ondulatória e sua aplicação no processo de audição e visão do corpo
humano.
PROPÓSITO
Compreender as bases da ondulatória, a área da Física que estuda os fenômenos ondulatórios,
para aplicar o conhecimento no entendimento dos processos de audição e visão do corpo
humano.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever os fundamentos da ondulatória
MÓDULO 2
Relacionar os conhecimentos de ondas sonoras com o mecanismo neural da audição
MÓDULO 3
Relacionar os conhecimentos sobre as radiações visíveis com o mecanismo neural da visão
INTRODUÇÃO
No Universo, diversos tipos de energia se propagam através de ondas mecânicas (vibração),
ondas sonoras, ondas eletromagnéticas etc. O nosso corpo é capaz de perceber esses diversos
tipos de vibração e interpretá-los de maneira adequada por meio do nosso sistema nervoso
central. Diversas vias sensoriais são capazes de detectar essas ondas, provocando uma
transdução desse sinal em um impulso nervoso que possa ser processado pelos centros
superiores do encéfalo.
Dois exemplos dessa atuação de nosso sistema nervoso são a audição e a visão. Na audição,
um conjunto de ossículos, juntamente com uma membrana (o tímpano), recebe a vibração
sonora (um tipo de vibração mecânica) e transmite ao cérebro (lobo temporal) a informação de
intensidade e frequência, através de impulsos nervosos. Já na visão, os olhos têm o papel de
receber a luz visível (uma onda eletromagnética), transformando-a em impulso nervoso que se
propagará até nosso lobo occipital no cérebro.
A Biofísica tem uma grande importância no esclarecimento desse fenômeno. Sendo assim,
iremos abordar fundamentos básicos de ondulatória, uma área da Física, para então
entendermos como se processa o sentido da audição. Em um segundo momento, abordaremos
as radiações visíveis, para que possamos entender como ocorre o sentido da visão.
MÓDULO 1
 Descrever os fundamentos de ondulatória
CONCEITOS BÁSICOS
Ondulatória é a área da Física que estuda os fenômenos ondulatórios. Ondas são movimentos
oscilatórios se propagando em um meio, transferindo energia (ou seja, não há transferência de
matéria).
Na natureza, é fácil identificarmos esse tipo de fenômeno. Por exemplo, quando uma pedra cai
nas águas tranquilas de um lago, observamos um trem de ondas se formando a partir do ponto
onde a pedra tocou a água. Quando balançamos para cima e para baixo uma corda com uma
extremidade presa, são produzidas ondas senoidais com amplitudes proporcionais à nossa
força. Na música, as cordas de um instrumento musical, ao serem vibradas, irão gerar ondas
que, dependendo de suas frequências, emitirão sons que chamamos de notas musicais. Cada
nota musical é um som em determinada frequência.
Podemos identificar dois tipos de ondas:
MECÂNICAS
Necessitam de matéria para se propagarem, pois são deformações provocadas em um meio.
ELETROMAGNÉTICAS
Não necessitam da matéria, ou seja, podem se propagar no vácuo. Na verdade, elas são a
vibração de cargas elétricas.
Dizemos que um movimento é periódico quando a situação considerada se repete em
intervalos ou períodos de tempo iguais. Por exemplo, um pêndulo consiste em um corpo ou
partícula ao final de um fio ideal de comprimento, que produz o movimento harmônico simples
(MHS). Esse corpo se movimenta de maneira periódica e oscilatória.
 O pêndulo.
 Trem de ondas gerado na água ao cair um objeto.
Uma das brincadeiras que crianças adoram fazer em um parque, ou na piscina, é jogar objetos
dentro da água, gerando uma sequência de ondas periódicas a partir do ponto de toque que se
propaga com a mesma velocidade. Esse trem de ondas possui um movimento que
consideramos como uma curva senoide (ou cossenoide).
Quando falamos de movimento periódico, podemos definir dois importantes parâmetros que
serão usados ao longo de nosso estudo: o período (T ) e a frequência (f ).
Período é o tempo gasto para uma repetição do fenômeno.
Frequência representa quantas vezes o fenômeno ocorre por unidade de tempo.
Para entendermos melhor, vamos imaginar uma situação fictícia: no telhado de sua casa,
durante um dia de chuva, você consegue observar uma goteiramolhando o chão. Você percebe
que as gotas caem de modo periódico, ou seja, sempre no mesmo intervalo de tempo. Com sua
curiosidade aguçada, você usa um cronômetro e mede o tempo que leva entre uma gota e
outra, e encontra o valor de 2 segundos. Portanto, o período (T) vale 2 segundos. E a
frequência? Bem, existe uma relação muito fácil de aprendermos entre frequência e período:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Concluímos que o período é o inverso da frequência, e vice-versa. Portanto, se o período da
goteira é 2 segundos, basta fazermos o inverso (1/2), e então encontraremos o resultado de 0,5
hertz (Hz).
Hertz - Unidade de frequência que significa eventos ou ciclos a cada segundo.
Sendo assim, quando falamos que a goteira tem frequência de 0,5 Hz, significa dizer que, a
cada segundo, cai meia gota (ou, a cada dois segundos, uma gota)!
T =    ou f =  1
f
1
T
CONHECENDO MELHOR OS CONCEITOS
SOBRE A ONDULATÓRIA
Quando falamos das ondas, o raciocínio é semelhante. Se tivermos uma onda sonora, por
exemplo, com 20.000 Hz de frequência, isso quer dizer que a cada segundo ela faz 20.000
ciclos de onda (um ciclo de onda é representado pela distância entre dois picos da onda, ou
dois vales). A frequência da radiação vermelha visível é de 4,6 x 1014 Hz!
As ondas podem ser classificadas em longitudinais e transversais.
ONDAS LONGITUDINAIS
A direção do movimento das partículas do meio é a mesma da direção da propagação.
ONDAS TRANSVERSAIS
A direção do movimento das partículas do meio é perpendicular à da propagação.
 As ondas transversais e longitudinais.
Há ainda outra classificação em relação à direção de propagação da onda:
ONDAS UNIDIMENSIONAIS
Se propagam em apenas uma direção (exemplo: a onda em uma corda que balança).
ONDAS BIDIMENSIONAIS
Se propagam em duas direções (exemplo: a onda gerada quando um objeto cai na superfície da
água).
ONDAS TRIDIMENSIONAIS
Se propagam em todas as direções possíveis (exemplo: as ondas sonoras e visíveis).
Considerando uma onda periódica, como a mostrada na figura, podemos identificar alguns
parâmetros importantes que caracterizam o fenômeno ondulatório. Um deles é o comprimento
de onda (λ), que é a distância entre dois picos ou cristas (ou dois vales).
A distância entre uma crista e um vale é de meio comprimento de onda, ou λ/2. O pico (ou
crista) é o ponto mais alto da onda, e o vale o ponto mais baixo. A amplitude da onda é a
distância vertical entre a posição de equilíbrio e o pico (ou vale). Pela Equação Fundamental
das Ondas, podemos calcular a velocidade de propagação da onda (v):
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde f é a frequência da onda (em Hz).
 Parâmetros das ondas transversais e longitudinais.
 ATENÇÃO
Dizemos que duas ondas estão em fase (ou concordância de fase, ou coerentes) quando
realizam o movimento ondulatório “juntas”, ou seja, com a mesma velocidade e o mesmo
deslocamento das partículas. Quando as ondas não estão em fase, dizemos que estão
“defasadas”, ou com diferença de fase (ou incoerentes).
v  =  λ. f
 Fases de onda do tipo coerente e incoerente.
FENÔMENOS ONDULATÓRIOS
Todas as ondas, sejam mecânicas sejam eletromagnéticas, sofrem influência da matéria.
Quando estão se propagando em um meio e encontram uma interface (limite, fronteira) de
outro meio, podem ser refletidas, absorvidas, ou mesmo passar para o outro meio, desviando o
sentido da direção de propagação.
A estes fenômenos damos o nome de fenômenos ondulatórios. São eles (FUKE; SHIGEKIYO;
YAMAMOTO, 1999):
REFLEXÃO
REFRAÇÃO
DIFRAÇÃO
POLARIZAÇÃO
INTERFERÊNCIA
Quando uma onda que está se propagando em um meio, encontra a interface de outro meio
(onda incidente) e retorna ao meio original (onda refletida), mantendo suas características.
Quando uma onda, que está se propagando em um meio, encontra a interface de outro meio
(onda incidente) e passa para o outro meio (onda refratada). A onda refratada poderá alterar
sua direção de propagação e velocidade, mas mantém a frequência constante.
Quando a onda consegue contornar um obstáculo.
Quando uma onda transversal, que está se propagando em várias direções, passa a se
propagar em apenas uma direção.
Quando duas ondas, ao se encontrarem, se superpõem uma em relação à outra.
Sobre esses fenômenos, iremos abordá-los à medida que falarmos sobre as ondas sonoras e
as ondas visíveis, nos próximos módulos.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 2
 Relacionar os conhecimentos de ondas sonoras com o mecanismo neural da audição
CONSIDERAÇÕES BÁSICAS DE ACÚSTICA
 ATENÇÃO
Acústica é a área da Física que estuda as ondas sonoras. Uma onda sonora é uma onda
mecânica tridimensional (se propaga nas três dimensões) que se propaga em um meio
material elástico. Portanto, as ondas sonoras não se propagam no vácuo, uma vez que é um
espaço com ausência de matéria.
As ondas sonoras se propagam por ciclos de rarefação e compressão. O movimento das
partículas exibe um padrão sinusoide, ou seja, de uma onda senoide, na qual as cristas são as
compressões e os vales, as rarefações.
O ouvido do ser humano capta frequências de ondas sonoras de 20 a 20.000 Hz (ou 20 kHz). O
som na realidade é a faixa de frequências das ondas sonoras captada pelo tímpano (uma
membrana localizada em nosso ouvido interno), que transforma essa energia mecânica em
impulsos nervosos, os quais são enviados para o processamento no córtex temporal do
cérebro (o que chamamos de audição).
Frequências abaixo de 20 Hz são chamadas de infrassom, e frequências acima de 20 kHz são
chamadas de ultrassom.
Segundo Haines (2002), uma faixa de frequência normal na qual nosso ouvido consegue captar
as ondas sonoras vai de 50 a 16.000 Hz. A maioria das conversas entre os seres humanos
ocorre com ondas na faixa de frequências de 100 a 8.000 Hz, sendo que a parte mais sensível
está na faixa de 1.000 a 3.000 Hz. Quando ficamos expostos a um barulho muito intenso, nosso
ouvido consegue seletivamente reduzir algumas frequências, para evitar danos maiores.
 ATENÇÃO
Dependendo do meio, o som propaga em diversas velocidades. A velocidade de propagação do
som nos sólidos é maior do que a de propagação nos líquidos, e que é maior que nos gases.
Em geral, a força de ligação entre as partículas é mais forte em materiais sólidos e mais fraca
no estado gasoso. Veja na tabela abaixo alguns valores de velocidades do som (NDT, 2020):
Meio de propagação Velocidade (m/s)
Borracha 60
Ar a 400C 355
Ar a 200C 343
Chumbo 1.210
Ouro 3.240
Vidro 4.540
Cobre 4.600
Alumínio 6.320
� Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Perceba que materiais rígidos e densos, como alumínio e cobre, têm velocidades de
propagação altas, enquanto o som se propaga a uma velocidade baixíssima na borracha.
A velocidade do som pode ser encontrada usando a relação (MACHADO, 2013):
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde E é o módulo de Young, que representa a rigidez do material (relacionado às propriedades
elásticas do material), e ρ é a densidade do material. As propriedades elásticas referem-se à
tendência de um material em manter sua forma e não deformar quando uma força é aplicada a
ele. Um material como o aço sofrerá uma deformação menor do que a borracha quando uma
força for aplicada aos materiais.
Pela equação, também observamos que a densidade do meio afeta a velocidade do som. A
densidade descreve a massa de uma substância por volume. Uma substância que é mais
densa por volume tem mais massa por volume. Normalmente, as moléculas maiores têm mais
massa. Se um material for mais denso porque suas moléculas são maiores, ele transmitirá o
som mais lentamente (NDT, 2020).
A impedância acústica (Z) representa a resistência de um material à passagem do som. Cada
material possui um valor de Z, que pode ser estimado pela relação (FISH, 1990):
� Atenção!Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde ρ é a densidade do material, e v é a velocidade longitudinal do som no mesmo
material.
Percebe-se que materiais mais densos possuem impedância acústica maior. Esse fato tem sua
relevância no estudo da Acústica, uma vez que a reflexão e a refração que uma onda sonora
pode sofrer dependem da impedância acústica entre os dois meios que estão separados pela
interface de reflexão ou refração. Quanto maior a diferença de impedância entre dois meios,
maior será a reflexão e, portanto, menor será a refração ou transmissão da onda para o outro
meio.
v =  √ E
p
Z = ρ. v
 EXEMPLO
Vamos comparar o encontro de um som viajando no ar com um meio líquido (uma piscina) e
com um meio sólido (uma parede). A diferença de impedância entre ar e água é bem menor do
que entre ar e concreto. Portanto, o som será mais refletido na parede (e pouca energia sonora
passará). No caso da piscina, menos energia será refletida (consequentemente, mais energia
será transmitida para o meio líquido).
Podemos perceber a relação da quantidade de reflexão (R ) e de transmissão (T ) da onda
com respeito às impedâncias acústicas dos meios 1 e meio 2 usando as seguintes equações:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde Ir , Ii e It são, respectivamente, as intensidades das ondas refletida, incidente e
transmitida, em relação à interface entre os meios 1 e 2.
O som também possui características peculiares.
ALTURA
Sons com frequências altas são chamados de agudos; do contrário, sons com frequências
baixas são chamados de graves.
R = =
Ir
Ii
(Z2 − Z1 )
2
(Z2 + Z1 ) 2
T = =
It
Ii
4.Z2 .Z1
(Z2 + Z1 ) 2
INTENSIDADE
Define o som forte (muita energia) e o som fraco (pouca energia), geralmente medida em
decibéis (dB).
Veja a figura seguinte, que demonstra as intensidades sonoras em diversas situações. Um
aumento de dez vezes na energia é chamado de 1 bel; quando dizemos que houve um aumento
de 0,1 bel, chamamos de 1 decibel (1 dB).
 Intensidades de ondas sonoras.
O excesso na intensidade sonora pode trazer grandes danos. Segundo Rui (2007), a Legislação
Brasileira, na Norma Regulamentadora no 15 do Ministério do Trabalho (Portaria 3214/78),
estabelece os limites de tolerância para ruídos contínuos ou intermitentes (com equipamento
de proteção), como 85 dB para uma exposição máxima de 8 horas por dia e 115 dB para uma
exposição máxima de 7 minutos por dia. Segundo a autora, uma exposição contínua a ruídos
superiores a 85 dB pode causar perdas permanentes de audição. Podemos definir também
intensidade como a relação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
I = E
A.Δt
Onde E é a energia sonora, atravessando uma área A , em determinado tempo Δt . Como
sabemos que E/Δt equivale à potência (P) , podemos então escrever que:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Intensidade é dada por W/m2. O limiar audível, ou seja, a intensidade mínima de energia sonora
que um ser humano consegue ouvir é de 10-12 W/m2. O limiar de dor, ou seja, o máximo que
uma pessoa consegue ouvir (sem causar dor) é de 1 W/m2.
Finalmente, o timbre é a qualidade do som que nos permite diferenciar as fontes sonoras. Uma
mesma nota pode ser tocada por um piano e por um saxofone, por exemplo, no entanto,
conseguimos diferenciar qual instrumento que tocou.
 ATENÇÃO
Um conceito importante é o de frequência natural e ressonância. Diversos sistemas físicos
podem gerar uma onda sonora com determinada frequência quando vibram livremente. Essa
frequência é chamada de frequência natural do material.
Um exemplo muito conhecido pelos músicos é o de um objeto metálico chamado diapasão.
Quando batemos nele, o objeto emite uma onda sonora na frequência de 440 Hz, ou seja, a nota
Lá. Quando um material recebe uma energia externa com a mesma frequência natural, ele vibra
com amplitudes maiores do que as normais: a esse fenômeno damos o nome de ressonância.
I = P
A
 Um diapasão.
INTERAÇÃO DO SOM COM A MATÉRIA
As ondas sonoras podem sofrer reflexão, refração, difração, interferência e absorção.
Na reflexão, a onda, ao incidir na interface entre dois meios, é refletida (o que chamamos de
eco). Na refração, a onda é transmitida para o outro meio (por isso explicamos por que
conseguimos ouvir uma música, por exemplo, sendo tocada em outro ambiente separado por
paredes). Na difração, a onda sonora pode contornar obstáculos (ou aberturas), e esse
fenômeno dependerá do comprimento de onda. Na interferência, duas ondas se superpõem,
tendo um efeito de aumento da energia (no caso de interferência construtiva) ou diminuição de
energia (interferência destrutiva). Finalmente, a onda sonora sofre absorção e espalhamento de
sua energia durante sua propagação na matéria, o que chamamos de atenuação. Portanto, a
intensidade da onda é reduzida. Isso explica a razão pela qual ouvimos um pouco mais baixo
aquele som que o vizinho colocou com o volume “nas alturas”! Ou seja, a onda sonora sofreu
uma redução da intensidade ao se propagar pelas paredes de sua casa!
A reflexão e refração da onda sonora.
Fenômeno de difração da onda sonora.
O fenômeno de interferência nas ondas sonoras.
EFEITO DOPPLER
Talvez você já tenha tido a seguinte sensação após a passagem de uma ambulância com a
sirene ligada: quando o veículo se afasta, o som parece “mudar”, com frequência menor (mais
grave). Isso se deve ao efeito Doppler, que consiste na mudança da frequência percebida do
som devido ao movimento relativo entre observador e a fonte do som.
 O Efeito Doppler.
SISTEMA AUDITIVO
O sistema auditivo é constituído por uma variedade de componentes que, juntos, formam um
transdutor e amplificador de energia sonora em potenciais de ação, que serão enviados ao
cérebro para processamento. Podemos dividir o ouvido em: externo, médio e interno.
OUVIDO EXTERNO
É representado pela orelha e o conduto auditivo externo. Este último conecta a orelha ao ouvido
médio, e termina internamente no tímpano (ou membrana timpânica).
OUVIDO MÉDIO
É formado pelo sistema ossicular auditivo, que transmite a vibração para a cóclea: o martelo, e
bigorna e o estribo.
OUVIDO INTERNO
É composto pela cóclea. A tuba auditiva mantém o arejamento das cavidades da orelha média
e provê o equilíbrio entre a pressão atmosférica e a do ar contido na cavidade timpânica.
O ouvido externo é semelhante a um tubo acústico fechado. Podemos calcular a frequência de
ressonância (fr ) nesses tubos usando a fórmula:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde L é o comprimento do tubo. Se considerarmos a velocidade do som no ar de 348 m/s
(GARCIA, 2002) e um comprimento de 2 a 3 cm do tubo, chegaremos a um valor de fr que varia
entre 2.900 a 4.350 Hz.
O grande desafio do aparelho auditivo é justamente levar as ondas sonoras no ambiente
externo até o líquido (linfa) na cóclea, para a transdução do sinal auditivo. Sabe-se que apenas
0,1% da energia que entra pelo ouvido consegue sofrer refração e ser usada para a transdução.
O tímpano é uma membrana que vibra ao receber ondas sonoras provenientes do exterior do
ouvido (canal acústico). Ele é heterogêneo e anisotrópico, ou seja, possui regiões diferentes
quanto à massa. Isso faz com que essa membrana consiga emitir ondas em uma larga banda
(espectro) de frequências.
O martelo está fixo ao tímpano pelo seu cabo e à bigorna pelo lado oposto. Por sua vez, a
bigorna está articulada com o estribo (base do estribo). Finalmente, a placa do estribo está
localizada na abertura (janela) oval do labirinto membranoso da cóclea.
O músculo tensor do tímpano fixa o cabo do martelo ao tímpano e tem um papel fundamental
para manter a tensão da membrana e assim, permitir que ela vibre quando recebe ondas
sonoras.eletricamente positiva, e os íons negativos (Ou ânions) , que são átomos
que ganharam um ou mais elétrons, resultando em uma espécie eletricamente negativa. Íons podem
se unir para formar moléculas.
Fonte: Shutterstock.
 O íon (cátion e ânion).
Um átomo é capaz de produzir radiações eletromagnéticas (REM) . Estas são produzidas pela
aceleração de cargas. Uma vez geradas, as REM propagam-se independentemente da matéria.
Existem vários tipos de REM, de acordo com sua frequência:
ONDAS DE RÁDIO
MICRO-ONDAS
RADIAÇÕES INFRAVERMELHAS
RADIAÇÕES VISÍVEIS
RADIAÇÃO ULTRAVIOLETA
RAIOS X
RAIOS GAMA E RAIOS CÓSMICOS
Assim, surge a radioatividade, que é a emissão de partículas ou energia pelo núcleo de átomos
denominados radioisótopos ou radionuclídeos. Esses átomos possuem excesso de matéria ou
energia no núcleo, e esses elementos, segundo a Termodinâmica, tendem a um estado mínimo de
energia, ejetando o excesso de matéria ou energia.
Fonte: Shutterstock.
 Ilustração da produção de radioatividade em um átomo.
Quando falamos de matéria viva e corpo humano, temos que falar das moléculas orgânicas.
Moléculas orgânicas surgiram do caos que a Terra passou no início de sua formação. A atmosfera
primária do planeta era formada por átomos de hélio e moléculas de gás hidrogênio.

Com a dispersão dessa atmosfera por violentos ventos solares, uma nova atmosfera foi surgindo com
origem do interior do planeta: vapor d’água, misturado a gás carbônico, nitrogênio, amoníaco e
metano.

A quase ausência de oxigênio, em um ambiente caótico, deu origem às primeiras moléculas
orgânicas (Compostas por cadeias de carbono) , como os aminoácidos (Que formaram
posteriormente as proteínas) , o formaldeído (Que gerou os carboidratos) , as purinas e
pirimidinas (Que deram origem às moléculas de DNA, o ácido desoxirribonucleico) .
SOBRE A ENERGIA
O QUE É ENERGIA?
É bastante difícil conceituarmos, pois há variação entre os autores, mas podemos usar a seguinte
definição:
ENERGIA É UMA GRANDEZA QUE SE MANIFESTA DE VÁRIAS
FORMAS NO UNIVERSO, E SE RELACIONA DIRETAMENTE COM
A CAPACIDADE DE GERAR TRABALHO. DIZEMOS QUE, SE UM
SISTEMA FÍSICO POSSUI ENERGIA, ELE É CAPAZ DE
REALIZAR TRABALHO.
Podemos sentir a energia em transferência de diversas formas em nosso dia a dia: ao nos sentarmos
de frente a uma lareira, o calor da queima da madeira é irradiado em nossa direção, e nosso corpo se
aquece. Ou quando passamos álcool na mão, percebemos que a pele esfria, devido à evaporação do
álcool. Um chuveiro elétrico que, ao receber a energia elétrica, a transforma em energia térmica
(chamado efeito Joule), aquecendo a água para aquele delicioso banho.
ENERGIA É CONSIDERADA: (1) ADIMENSIONAL, POIS NÃO
OCUPA NENHUM ESPAÇO, NEM MASSA NEM VOLUME; (2)
SENSITIVA, UMA VEZ QUE CONSEGUIMOS SENTI-LA, MAS
NÃO CONSEGUIMOS TOCÁ-LA; (3) CONSERVATIVA, POIS A
QUANTIDADE DE ENERGIA NO UNIVERSO É CONSTANTE
(FALAREMOS MAIS SOBRE ISSO EM TERMODINÂMICA); (4)
TRANSFORMATIVA, POIS UM TIPO DE ENERGIA PODE SER
TRANSFORMADO EM OUTRO TIPO; (5) TRANSFERÍVEL, POIS
ELA PODE SER TRANSFERIDA DE UM CORPO PARA O OUTRO
(WIKIPEDIA, 2020).
Existem diversos tipos de energia no Universo, as quais podem provocar alterações na matéria e ser
interconversíveis em seus diferentes tipos. De acordo com Silva Junior (2020), vamos identificar
alguns:
ENERGIA MECÂNICA
A energia mecânica é a energia que causa o movimento. Pode ser dividida em cinética (energia
associada ao movimento dos corpos) e potencial (energia armazenada em virtude da posição de um
corpo em relação à superfície, nesse caso, denominada especificamente de energia potencial
gravitacional, ou a energia associada à deformação de um material elástico, nesse caso, chamada de
energia potencial elástica).
ENERGIA TÉRMICA
Grau de agitação das partículas de um corpo. Está relacionada ao calor, que é definido como energia
térmica em trânsito, sobre o qual falaremos em breve.
ENERGIA QUÍMICA
Energia liberada ou formada a partir de reações químicas. Por exemplo, nosso organismo pode
utilizar a energia química dos alimentos e transformá-la em energia mecânica, para a contração
muscular.
ENERGIA SOLAR
Energia proveniente da luz do sol (radiações eletromagnéticas). Por exemplo, podemos usar essa
energia e transformá-la em energia elétrica, para alimentar nossas residências.
ENERGIA EÓLICA
Energia proveniente do movimento das massas de ar. Podemos usar essa energia também para
transformá-la em energia elétrica.
ENERGIA NUCLEAR
Energia obtida a partir do fenômeno da fissão nuclear, o que gera grande quantidade de energia. Essa
energia pode ser canalizada para diversos fins, por exemplo, gerando eletricidade.
Segundo Oliveira (2015), podemos produzir energia elétrica com base no funcionamento de usinas
nucleares de fissão e fusão, além das fontes hidrelétricas, termelétricas, eólicas ou veiculares. Essas
energias provêm, primariamente, da energia solar que incide na superfície da Terra, ou que incidiu no
passado do planeta. Essa energia solar é convertida em diversas outras formas de energia, as quais a
humanidade sempre usou (e sempre usará), com implicações sociais, tecnológicas e ambientais. A
energia pode ser transformada em diferentes formas, com níveis variados de eficiência. Materiais que
transformam um tipo de energia em outra são chamados de transdutores.
Fonte: Shutterstock.
 Pólos de eletricidade de alta potência em área urbana. Fornecimento de energia, distribuição de
energia, transmissão de energia, foto conceito de fornecimento de alta tensão.
 EXEMPLO
No nosso dia a dia, a bateria transforma energia química em elétrica para fazermos equipamentos
funcionarem; uma usina hidrelétrica, como o próprio nome diz, usa a energia potencial gravitacional
da água e a transforma em energia cinética (movimento da água), movendo assim uma turbina, que,
por sua vez, move um gerador de energia elétrica. Um exemplo na medicina é o ultrassom: dentro da
sonda do equipamento, existe um material que é um transdutor piezoelétrico, ou seja, converte
energia elétrica em mecânica, gerando as ondas de alta frequência, que são usadas no diagnóstico ou
na terapêutica.
Segundo FUKE et al. (1999), podemos classificar os tipos de energia em externa e interna.
ENERGIA EXTERNA
Energia externa é a energia trocada por um sistema com o meio externo nas formas de calor e de
trabalho, que dependem do processo de transformação.
ENERGIA INTERNA
Já energia interna é a forma de energia inerente ao sistema, dependendo exclusivamente do estado.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. VIMOS QUE ENERGIA É UMA GRANDEZA QUE SE MANIFESTA DE VÁRIAS
FORMAS NO UNIVERSO E SE RELACIONA DIRETAMENTE COM A CAPACIDADE DE
GERAR TRABALHO. DIZEMOS QUE, SE UM SISTEMA FÍSICO POSSUI ENERGIA, ELE
É CAPAZ DE REALIZAR TRABALHO. COM RESPEITO À ENERGIA, ASSINALE A
ALTERNATIVA CORRETA:
A) A energia não consegue ser conservada no Universo, uma vez que ela pode se transformar em
outros tipos de energia.
B) Matéria e energia não se relacionam, apesar de estarem presentes em todo o Universo.
C) Energia pode ser considerada uma entidade adimensional, pois não ocupa nenhum espaço, nem
massa nem volume.
D) Existem vários tipos de energia, porém não é possível transformar um tipo de energia em outro (ou
seja, energia não é transformativa).
javascript:void(0)
javascript:void(0)
2. A MATÉRIA É UMA COMBINAÇÃO DE ELEMENTOS QUÍMICOS CONSTITUÍDOS DE
PARTÍCULAS CHAMADAS PRÓTONS, ELÉTRONS E NÊUTRONS. A ESSA
COMBINAÇÃO CHAMAMOS DE ÁTOMO. OS ÁTOMOS SÃO CAPAZES DE PRODUZIR
RADIAÇÃO ELETROMAGNÉTICA (REM), QUE É UM TIPO DE ENERGIA QUE SE
PROPAGA INDEPENDENTEMENTE DA MATÉRIA. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE
EXPLICA CORRETAMENTE COMO ESSAS RADIAÇÕES SÃO PRODUZIDAS:
A) A REM é produzida pela aceleração de cargas.
B) A REM é produzida com o impacto de prótons no núcleo.
C) A REM é produzida com a formação de íons no corpo humano.
D) A REM é produzida com a formação de radioatividade nos radionuclídeos.fr = .LV
4
 O sistema auditivo.
As ondas que entram por nosso canal auditivo chegam à coclea pela vibração do tímpano com
o sistema ossicular. A articulação da bigorna com o estribo faz com que a placa do estribo
realize movimentos para frente e para trás em relação à janela oval e, por sua vez, o líquido
coclear, gerando compressões e rarefações no líquido.
 ATENÇÃO
A superfície do tímpano é de aproximadamente 55 mm2. Já a superfície da janela oval é de 3,2
mm2. Ou seja, a área do tímpano é 17 vezes maior que a da janela oval. Se considerarmos o
Princípio de Pascal, a pressão exercida sobre uma superfície pode ser calculada através da
razão entre a força e a área. Considerando a força constante, quanto menor a área de contato,
maior a pressão.
Essa diferença de superfície entre o tímpano e a janela oval faz com que haja uma amplificação
do sinal na janela oval que segue pelo ouvido interno, especialmente até a cóclea, que fará o
trabalho de transdução do sinal sonoro (ERROBIDART et al., 2014).
A cóclea é um sistema de 3 tubos espiralados: a rampa (ou escala) vestibular, a rampa (ou
escala) média e a rampa (ou escala) timpânica. Nesses tubos, que estão encravados no osso
temporal, circula linfa. As rampas vestibular e média são separadas pela chamada membrana
de Reissner; as rampas timpânica e média são separadas pela membrana basilar (que possui,
por sua vez, os órgãos de Corti com células ciliadas sensíveis eletromecanicamente). Como a
membrana de Reissner é muito fina, consideramos as rampas vestibular e média como uma
única rampa. As vibrações do ar entram na rampa vestibular através dos movimentos da placa
do estribo na janela oval.
 Rampas (ou escalas) da cóclea.
A membrana basilar, que separa as rampas timpânica e média, contém de 20.000 a 30.000
fibras basilares, projetadas do modíolo (o centro ósseo da cóclea) em direção à parede externa
da cóclea. Essas fibras formam uma estrutura semelhante a “palhetas de uma gaita”, ou seja,
podem vibrar de acordo com a energia sonora. O comprimento dessas fibras aumenta à medida
que se afastam da janela oval, porém o diâmetro delas diminui à medida que elas se
aproximam do helicotrema, a extremidade da cóclea. Essa engenhosa complexidade permite
que as fibras perto da janela oval (que são curtas e mais rígidas) vibrem melhor em frequências
mais altas (agudas); por outro lado, as fibras longas e mais flexíveis perto do helicotrema
vibram melhor em frequências mais baixas (graves). A essa característica damos o nome de
Princípio do Lugar (HALL, 2017).
Podemos concluir com isso que a membrana basilar próxima à janela oval possui ressonância
em altas frequências, e a membrana basilar mais afastada possui ressonância em frequências
mais baixas. Sendo assim, as vibrações no estribo, ao entrarem na cóclea, possuem uma
intensidade relativamente baixa, e ao longo de todo o ducto coclear irão fazer vibrar as fibras da
membrana basal que apresentam a mesma frequência de ressonância (ou natural) da vibração
(som). Nesse momento, a energia da onda sonora se dissipará por completo, e não continuará
seu caminho rumo à extremidade da cóclea. Consequentemente, vibrações de alta frequência
se propagam por curto trajeto ao longo da membrana basilar. Do contrário, vibrações de baixa
frequência irão se propagar por uma distância maior.
No órgão de Corti, localizado no modíolo, estão dois tipos de células ou receptores sensoriais:
as células ciliadas internas e externas. Essas células fazem sinapse com um conjunto de
terminações nervosas, a maioria terminando nas células ciliadas internas. Quando estimuladas,
essas células ciliadas enviam axônios para o nervo coclear, e este transmite os sinais nervosos
para o sistema nervoso central, mais especificamente, na parte superior do bulbo.
 Secção transversal de um espiral da cóclea.
TRANSDUÇÃO DO SINAL SONORO EM
IMPULSO NERVOSO
Considerando um par de cócleas, estima-se que exista, aproximadamente, um total de 30.000
células ciliadas, que realizam a transdução do sinal auditivo. Essas células podem detectar
movimentos em dimensões atômicas, interpretando vibrações de dezenas de kilohertz (kHz).
A intensidade do som é determinada basicamente por três fatores:
Quanto maior a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas, maior
será a intensidade do potencial de ação que levará a informação ao sistema nervoso
central.
Células ciliadas vizinhas àquelas que estão sofrendo ressonância podem também ser
estimuladas, o que chamamos de somação espacial.
Vibrações de alta intensidade podem estimular não só as células ciliadas internas, mas
também as externas.
� Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
COMUNICAÇÃO COM O SISTEMA NERVOSO
CENTRAL
Na parte superior do bulbo, existem os núcleos cocleares dorsal e ventral. As fibras
provenientes do gânglio espiral de Corti fazem sinapse nesse local com outros neurônios, que
levam os impulsos para o outro lado do tronco encefálico (em sua maioria), núcleo olivar
superior. Daí, algumas vias seguem para o lemnisco lateral na ponte; outras seguem para o
colículo inferior do mesencéfalo. Posteriormente, as vias seguem para o núcleo geniculado
medial do mesencéfalo e, finalmente, dirigem-se ao córtex auditivo no giro superior do lobo
temporal do cérebro.
O córtex auditivo é dividido em primário e secundário (ou de associação auditiva). Este último
está envolvido na interpretação do significado dos sons.
Nossas reações ao som, reflexas e aprendidas, requerem integração sensório-motora
especializada. Por exemplo, quando ouvimos um pássaro cantar, movimentamos nossa cabeça
no sentido da fonte sonora sem percebermos, para melhor captarmos o som.
 ATENÇÃO
Além das interconexões para a distribuição da informação auditiva, existe também uma
integração dos sinais sensoriais auditivos com as vias motoras no tronco encefálico.
Neurônios reticuloespinhais no lemnisco lateral possuem dendritos que captam a atividade
lemniscal e estão envolvidos nas vias reflexas acústicas. As camadas profundas do colículo
superior recebem informação auditiva do colículo inferior e das áreas corticais auditivas, além
de integrarem informações somestésicas, visual e auditiva, e enviá-las para o tronco encefálico
e medula espinhal, através de fibras envolvidas no controle da orientação da cabeça, olhos e
corpo em direção a fonte sonora.
ULTRASSOM
Conforme já vimos, ondas sonoras com frequências acima de 20 kHz são chamadas de
ultrassom (ondas ultrassonoras). Após a Segunda Guerra Mundial, o alto desenvolvimento das
técnicas de sonar e radar estimulou o uso de sons acústicos no corpo humano.
Os irmãos Dussik (Karl Theodore e Friederich Dussik) foram os primeiros a usar a US para fins
diagnósticos, tentando localizar tumores cerebrais por meio de imagens de atenuação por
transmissão de US. Seu primeiro artigo foi publicado em 1942, com conclusões adicionais em
1947, após a guerra (MACHADO, 2013).
Os transdutores acústicos são de extrema importância para aplicações ultrassônicas. Eles são
amplamente utilizados em equipamentos médicos para gerar e receber ondas acústicas.
 ATENÇÃO
Certos materiais sólidos acumulam cargas elétricas quando submetidos a esforços mecânicos.
Esse fenômeno é denominado piezoeletricidade (do grego "eletricidade por pressão"), ou efeito
piezoelétrico, e é a base para a produção de ondas ultrassônicas.
Os irmãos franceses Pierre e Jacques Curie foram os primeiros a demonstrar o efeito
piezoelétrico direto (uma carga elétrica resultante de uma força mecânica), em 1880, com
cristais, como quartzo e topázio, mas apenas um ano depois eles consideraram o efeito
piezoelétrico inverso (uma deformação mecânica resultante de um campo elétrico aplicado),
previsto por Lippmann, em 1881.
A partir deste momento, o ultrassom tem sido intensamente aplicado nas ciências da saúde, no
diagnóstico por imagem (por exemplo, modo A, modo B, Doppler, ultrassom3D, elastografia
etc.) e na terapia. No diagnóstico, um exemplo muito comum é a imagem em modo B: uma
série de ecos é recebida por elementos transdutores dentro de uma sonda, esses ecos são
colocados um ao lado do outro para formar uma imagem.
As amplitudes do eco são usadas para definir os valores da escala de cinza, por exemplo,
branco para amplitude máxima e preto para amplitude zero.
 Exemplo de imagem ultrassonográfica de feto.
 Ultrassom terapêutico.
Na Fisioterapia, o chamado ultrassom terapêutico (com a frequência mais comum de 1 Mhz)
pode atuar com efeitos térmicos (ou seja, levando a um aumento na temperatura) ou efeitos
atérmicos (derivados apenas do estímulo mecânico ao tecido), tendo indicações como
cicatrização, anti-inflamatório, regeneração da consolidação óssea.
A tabela abaixo nos mostra valores de velocidade de propagação, impedância acústica e
atenuação (pelo coeficiente de atenuação) para alguns tipos de tecidos do nosso corpo
(LAUGIER; HAÏAT, 2011):
Tecido
Velocidade de
propagação
ultrassonora (m/s)
Impedância
acústica
(kg/s.m)
Coeficiente de
atenuação
(dB/cm.MHz)
Osso
trabecular
1.450 – 1.800
1,54 x 10-6 – 2,2
x 10-6
10 – 40
Osso
cortical
3.000 – 4.000
4 x 10-6 – 8 x 10-
6
1 – 10
Gordura 1.450 1,38 x 10-6 0,8
Músculo 1.550 – 1.630
1,65 x 10-6 –
1,74 x 10-6
0,5 – 1,5
Pele 1.600 1,7 x 10-6 2 – 4
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VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 3
 Relacionar os conhecimentos sobre as radiações visíveis com o mecanismo neural da visão
Nossos olhos são transdutores de energia luminosa em impulso nervoso. Toda a luz que incide
nesses órgãos deve ser captada e enviada ao sistema nervoso central para posterior
processamento. Para entender como se dá esse processo, é preciso compreender antes o que
vem a ser o que chamamos de luz.
De acordo com Haines (2002), os humanos têm na visão sua principal e mais confiável porta de
entrada de estímulos sensoriais. Consequentemente, a ciência hoje sabe mais sobre esse
sentido humano do que sobre qualquer outro. O sistema visual é importantíssimo no
diagnóstico médico. Cerca de 40% das fibras do cérebro carregam informações relacionadas à
função visual. Por conta disso, lesões cerebrais frequentemente podem ser detectadas com
disfunções visuais.
RADIAÇÕES VISÍVEIS
As radiações visíveis nada mais são do que radiações eletromagnéticas (REM), com uma
determinada faixa de frequências. As REM são energia se propagando na forma de um campo
elétrico (E) e um campo magnético (B) perpendicular com a direção do movimento da carga.
Elas são produzidas pela aceleração de cargas elétricas e, uma vez formadas, se irradiam para
longe, ou seja, ficam independentes da matéria.
 ATENÇÃO
Todas as REM têm a mesma velocidade de propagação no vácuo de v = 3 x 108 m/s. No
entanto, elas diferem entre si pelo comprimento de onda (λ ) e frequência (f ).
 A onda eletromagnética: campo elétrico e magnético se propagando perpendicularmente.
Os vários tipos de REM são denominados de espectro eletromagnético, de acordo com a f .
Podemos observar na figura que as radiações visíveis possuem uma faixa de frequências muito
estreita, se comparadas com as demais formas de ondas. As REM que provocam maiores
efeitos na matéria são aquelas com λ mais curtos, logo f mais altas (por exemplo, os raios-X
e gama). A energia se eleva com o aumento da frequência das REM, uma vez que a energia é
propagada na forma de unidades discretas chamadas quanta (plural de quantum ), que não
podem ser subdivididas. A energia presente em um quantum é chamada de fóton.
 O espectro eletromagnético.
A intensidade das REM, à medida que se propagam, varia de acordo com a Lei do Quadrado
Inverso. De acordo com essa lei, a intensidade da onda eletromagnética (I ) é proporcional ao
inverso da distância (d ) ao quadrado (distância esta em relação à fonte):
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
I~ 1
d2
Note na figura que há uma divergência na intensidade luminosa proveniente da vela. Quanto
mais longe, menor a intensidade da onda. A Lei do Quadrado Inverso é especialmente
importante na radiologia, pois explica por que devemos nos afastar o máximo possível de uma
fonte de radioatividade.
 A Lei do Quadrado Inverso.
Nossos olhos são capazes de detectar apenas a energia das radiações visíveis. A luz do Sol (ou
uma lâmpada incandescente comum) é chamada luz branca, uma vez que, ao incidir sobre um
prisma de vidro, a radiação se decompõe em um leque de cores, das quais se destacam sete:
vermelha, alaranjada, amarela, verde, azul, anil e violeta (as cores do arco-íris).
O que chamamos de cor, na verdade, é uma onda luminosa (REM) com determinada frequência.
O vermelho se desvia menos após a passagem no prisma, enquanto o violeta se desvia mais.
Isso ocorre porque a cor vermelha tem maior velocidade do que a violeta, portanto, a primeira
sofre menos influência em sua direção de propagação se comparada com a segunda.
 O prisma e a decomposição da luz branca.
 Como enxergamos a cor vermelha.
Um objeto é vermelho porque, na verdade, ao receber luz branca, consegue refletir apenas a
onda na frequência do vermelho (que é percebida pelos nossos olhos e, consequentemente,
interpretada pelo nosso sistema nervoso).
PRINCÍPIOS FÍSICOS DA ÓPTICA
Óptica é a área da física que estuda a luz. Ela pode ser dividida em óptica física (que estuda a
natureza da luz) e a óptica geométrica (que estuda a trajetória da luz). Esta última será o foco
de nosso módulo.
A luz pode se propagar em três tipos de meios: o meio transparente, o meio translúcido e o
meio opaco.
MEIO TRANSPARENTE
MEIO TRANSLÚCIDO
MEIO OPACO
A luz se propaga de modo regular, ou seja, o observador vê o objeto nitidamente.
A luz se propaga de maneira irregular, ou seja, a imagem percebida pelo observador não possui
nitidez.
A luz não consegue se propagar, ou seja, o observador não consegue ver o objeto.
Três princípios regem à óptica geométrica:
O primeiro deles é o princípio da independência dos raios luminosos, segundo o qual,
quando dois raios se cruzam em suas trajetórias, um não influencia a propagação do
outro.
O outro princípio é o da reversibilidade dos raios, que diz que a trajetória de um raio de
luz não se altera caso revertamos o sentido do percurso da luz. Por exemplo, o caminho
que a luz faz de um ponto A a um ponto B é o mesmo que ela faria do ponto B ao ponto
A.
Finalmente, há o princípio da propagação retilínea, que diz que os raios de luz se
propagam de forma retilínea em meios transparentes (FUKE; SHIGEKIYO; YAMAMOTO,
1999).
� Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
 Princípio da Propagação Retilínea da Luz.
 ATENÇÃO
Assim como as ondas sonoras, as ondas luminosas também interagem com a matéria,
gerando o que chamamos de fenômenos ópticos: reflexão (regular e difusa), refração e
absorção.
Na reflexão regular, a luz incidente retorna ao seu meio original após alcançar uma interface
entre dois meios, e o ângulo de reflexão é o mesmo do ângulo de incidência (por exemplo,
quando a luz incide em um espelho). Já na reflexão difusa, a luz é refletida de modo irregular
quando incide em uma superfície não polida (ou rugosa). A refração é a passagem da luz de
um meio para outro, ocorrendo uma alteração na direção de propagação do meio. A luz
também pode sofrer absorção, que é a perda da energia da onda durante sua propagação na
matéria. Essa absorção gera calor.
 Fenômenos de reflexão, refração e absorção da luz.
ÓPTICA DA VISÃO
O olho, nosso órgão sensorial da visão, é como se fosse uma câmera fotográfica: um sistema
de lentes com uma abertura variável (pupila) e um “filme” para registro das imagens (a retina).
A grande função do olho é focar a imagem visual na retina com o mínimo de distorção óptica. O
sistema de lentes é composto por quatro interfaces refrativas:(1) interface ar x superfície
anterior da córnea; (2) interface superfície posterior da córnea x humor aquoso; (3) interface
humor aquoso x superfície anterior do cristalino; (4) interface superfície posterior do cristalino
x humor vítreo.
A cada uma dessas interfaces, a luz é refratada. Por essa razão, é importante entendermos um
pouco mais sobre a refração da luz.
 Anatomia do olho humano.
Sabemos que a refração provoca uma mudança na direção de propagação da onda luminosa,
quando passa de um meio para outro. Isso ocorre por uma mudança na velocidade de
propagação da onda naquele meio. Cada meio material possui um índice de refração (n), que
pode ser calculado com a expressão:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde c é a velocidade da luz no vácuo, e v é a velocidade da luz no material em questão. O grau
de refração da luz pode variar em função de dois fatores: (1) a proporção dos dois índices
refrativos dos dois meios; e (2) o grau de angulação que a luz incidente faz com a interface. De
acordo com a Lei de Snell, temos uma relação entre os índices refrativos dos dois meios, n1 e
n2, e os ângulos de incidência e de refração, θi e θr:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
n = c
v
=senθi
senθr
n2
n1
Lentes convexas focalizam os raios luminosos, gerando o que chamamos de convergência dos
raios. Já as lentes côncavas divergem os raios luminosos. O cristalino é uma lente convexa,
composto por camadas concêntricas fibrosas. Possui 60 a 70% de água, com 6% de gordura.
Outro fato interessante é que ele possui mais proteína do que qualquer outro tecido
(GONZALEZ; WOODS, 2009).
 Lentes convexas e côncavas (f = distância focal).
Com uma curvatura apropriada, os raios de luz que incidem na lente podem ser curvados com
extrema exatidão para que passem por um ponto focal. Os raios de luz que atravessam a lente
convexa chegam ao ponto focal e continuam a se propagar, porém para os lados opostos. Por
essa razão, a imagem sempre estará “de cabeça para baixo”, e as laterais da imagem estarão
invertidas.
 Formação da imagem invertida após a passagem da luz na lente convexa.
O poder refrativo do cristalino é relativamente baixo em relação ao poder refrativo total do olho.
Porém, ele pode sofrer alteração em sua curvatura para direcionar a refração de maneira mais
adequada, mecanismo ao qual chamamos de acomodação visual.
Essa acomodação é controlada pelo sistema nervoso parassimpático, ao estimular os
músculos ciliares: quando esses músculos se contraem, o cristalino assume uma forma mais
esférica, o que aumenta o poder refrativo.

Do contrário, o relaxamento dos músculos ciliares faz com que o cristalino mantenha uma
forma mais plana. A presbiopia, que é a redução da acomodação visual, ocorre principalmente
em idosos, pela perda da elasticidade do cristalino.
A íris é importante no processo de visão, pois aumenta ou reduz a quantidade de luz que entra
nos olhos dependendo da iluminação ambiente. Em seu centro, temos a pupila, que é uma
abertura de diâmetro variável (de 1,5 a 8 mm). A quantidade de luz que entra nos olhos será
proporcional à abertura da pupila: quanto maior a abertura pupilar, menor a profundidade de
foco. Isso ocorre porque, quanto mais aberta estiver a pupila, mais focará objetos próximos e
desfocará o fundo (ou seja, objetos mais distantes).
A visão normal recebe o nome de emetropia. Nesse caso, os raios de luz paralelos provenientes
de objetos distantes estão em foco com a retina, com o músculo ciliar completamente
relaxado. Já na hiperopia, os raios paralelos não são curvados o suficiente no cristalino, não
alcançando a retina em foco. Isso pode ser causado por um sistema de lentes fraco ou um
globo ocular curto. O resultado é a dificuldade para focalizar objetos próximos.
Outro problema de refração é a miopia, quando a pessoa possui uma boa visão para objetos
próximos. Nesse caso, os objetos distantes são focalizados antes da retina. Causas da miopia
podem ser um sistema de lentes com alto poder refrativo, ou com um globo ocular longo.
 Erros refrativos do olho.
O astigmatismo, outro problema ocular, resulta em um problema na córnea (por um formato
irregular). Isso provoca erros refrativos, distorcendo a luz e causando múltiplos pontos focais
no olho. Dependendo do grau, a pessoa enxerga os objetos embaçados.
 ATENÇÃO
Lentes diversas podem ser usadas para corrigir tais problemas de refração. Na miopia, utiliza-
se uma lente esférica côncava na frente do olho. No caso da hiperopia, uma lente convexa. No
astigmatismo, as lentes são definidas por tentativa e erro através de exame oftalmológico. O
sistema de lentes do olho focaliza a imagem na retina, que é o órgão sensorial da visão (onde
ocorrerá a transdução do sinal luminoso para impulso nervoso).
RETINA
A retina é o órgão sensorial do olho. Ela possui os fotorreceptores que irão transformar a
energia luminosa em impulso nervoso para o cérebro. Os fotorreceptores são dois:
CONES
Responsáveis pela visão das cores.
BASTONETES
Responsáveis pela visão preto e branco em baixa luminosidade.
A retina possui diversas camadas de células: a camada pigmentar, mais profunda de todas e
composta por melanina; a camada de bastonetes e cones; e as camadas de células horizontais,
bipolares, amácrinas e ganglionares. A luz incide primeiramente as células ganglionares, e
passa pelas diversas camadas, até alcançar a camada dos cones e bastonetes (a mais externa
da retina).
 As camadas da retina.
A fóvea central da retina tem 0,3 mm de diâmetro, possui basicamente cones e detecta
detalhes na imagem. A camada pigmentar é importante, pois contém melanina, que tem cor
negra e impede a reflexão da luz de volta para o globo ocular.
Nos bastonetes, encontramos a rodopsina como substância fotoquímica. Ela é mais bem
absorvida no comprimento de onda de 505 nm (1 nanômetro equivale a 10-9 metros). Já nos
cones, encontramos três substâncias fotoquímicas, os pigmentos coloridos. São eles os
pigmentos sensíveis às cores vermelha, verde e azul (o que chamamos de RGB – red, green,
blue - respectivamente melhor absorvidos em comprimentos de ondas de 445, 535 e 570 nm).
Um cone só pode ter um dos pigmentos coloridos. Outras diferenças podem ser encontradas
na tabela abaixo (KANDEL et al ., 2012):
Bastonetes Cones
Alta sensibilidade à luz, especializados
para visão noturna.
Baixa sensibilidade à luz, especializados
para visão diurna.
Possui mais substâncias fotoquímicas,
portanto capturam mais luz.
Possui menos substâncias fotoquímicas,
portanto capturam menos luz.
Maior amplificação da luz. Menor amplificação da luz.
Resolução temporal baixa, ou seja, tem
resposta lenta ao estímulo luminoso.
Resolução temporal alta, ou seja, tem
resposta rápida ao estímulo luminoso.
Mais sensível à luz espalhada.
Mais sensível a raios de luz diretos
(paralelos).
Acuidade baixa. Não está presente na
fóvea central.
Acuidade alta. Estão presentes na fóvea
central.
Acromático, ou seja, não detecta cores. Cromático, ou seja, detecta cores.
� Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
 VOCÊ SABIA
Quando os bastonetes são excitados, algo curioso ocorre: do contrário de outros receptores
sensoriais, há uma hiperpolarização na célula (ou seja, um aumento da eletronegatividade
interna). Isso acontece porque a rodopsina, ao ser decomposta, diminui a condutância dos íons
Na+.
A maioria das sinapses que ocorrem entre os neurônios da retina é caracterizada como elétrica,
ou eletrotônica, ou seja, há o fluxo direto de cargas entre as células. Isso faz com que a
magnitude da hiperpolarização dos cones e bastonetes esteja relacionada diretamente à
intensidade de iluminação. No caso de uma sinapse química (como a que ocorre com as
células ganglionares e o nervo óptico), existe o princípio do “tudo ou nada”, que não permite
esse tipo de graduação linearentre estímulo e resposta.
CÉLULAS HORIZONTAIS
Possuem o papel de aumentar o contraste visual, realizando sinapses inibitórias laterais com
bastonetes e cones.
CÉLULAS AMÁCRINAS
Também inibitórias, participam do aumento do contraste visual, além de ajudarem a analisar os
sinais antes que eles saiam da retina.
CÉLULAS BIPOLARES
Podem ser despolarizantes ou hiperpolarizantes, e possuem a função de controlar os sinais
que irão para o cérebro.
Outro fenômeno interessante é a adaptação a ambientes de baixa e alta luminosidade. Quando
uma pessoa se encontra em um ambiente com luz intensa, grande parte das substâncias
fotoquímicas é decomposta, o que faz com que os olhos percam a sensibilidade à luz. Por
outro lado, se a pessoa se encontra em um ambiente escuro durante muito tempo, haverá um
aumento na concentração dessas substâncias, levando a uma adaptação ao escuro. Essa
adaptação à intensidade luminosa externa também pode ocorrer por uma alteração do
diâmetro da pupila, ou mesmo por uma adaptação neural.
TRANSDUÇÃO DO SINAL LUMINOSO EM
IMPULSO NERVOSO
VIAS NEURAIS DA VISÃO
Após deixarem a retina, os sinais visuais cursam através dos nervos ópticos, se cruzando no
quiasma óptico (para o lado oposto) e formando os tratos ópticos. Esses tratos fazem sinapses
com o núcleo geniculado lateral do tálamo, e dali cursam para o córtex visual primário, no lobo
occipital.
 As vias neurais da visão.
As fibras nervosas também se projetam para outras áreas do cérebro; por exemplo, para os
núcleos pré-tectais no mesencéfalo, objetivando desencadear reflexos nos olhos, ou para o
colículo superior, controlando os movimentos direcionais rápidos.
O núcleo geniculado lateral, no tálamo, possui duas funções principais. Garantindo sua função
de integrador de informações do sistema nervoso central, o tálamo consegue retransmitir
informações visuais para o córtex visual com grande fidelidade espacial. Esse núcleo também
controla a transmissão dos sinais através de “comportas” (fibras corticofugais e áreas
reticulares do mesencéfalo) que inibem os sinais em direção ao córtex visual.
O córtex visual possui duas áreas: o córtex visual primário e o secundário, este último usado
para a análise dos significados visuais.
CONTROLE DOS MOVIMENTOS OCULARES
Pequenos seis músculos controlam o movimento dos olhos. O músculo reto superior, reto
medial, reto inferior e oblíquo inferior são inervados pelo III par de nervos cranianos (nervo
oculomotor). O músculo oblíquo superior é inervado pelo IV par, o nervo troclear; o músculo
reto lateral é inervado pelo VI par, o nervo abducente.
Através dos tratos occipitotectal e occipitocolicular, os sinais eferentes saem do córtex visual
em direção às áreas pré-tectal e colículo superior, no tronco cerebral. Dessas áreas, os sinais
seguem para o tronco cerebral, para os núcleos dos nervos responsáveis pela motricidade dos
olhos. Alguns sinais extras influenciam o controle desses músculos, como os sinais
provenientes dos núcleos vestibulares (tronco encefálico) por meio do fascículo longitudinal
medial para o controle do equilíbrio.
Os movimentos de fixação dos olhos (por exemplo, para fixarem em um objeto) são
controlados por dois mecanismos:
FIXAÇÃO VOLUNTÁRIA
Na fixação voluntária, sinais eferentes deixam as regiões corticais pré-motoras nos lobos
frontais.
FIXAÇÃO INVOLUNTÁRIA
Na fixação involuntária, áreas visuais secundárias no córtex visual fazem o controle dos
movimentos.
Os olhos também sofrem influência do sistema nervoso autônomo.
No caso do sistema nervoso simpático, as fibras inervam a íris, levando ao que chamamos de
midríase (dilatação das pupilas).

O sistema nervoso parassimpático estimula o músculo ciliar (controlando assim o foco do
cristalino) e o esfíncter da íris, levando ao que chamamos de miose (constrição das pupilas).
A abertura e o fechamento da íris são controlados pelo reflexo fotomotor. Consiste na
constrição das pupilas quando a luz incide nos olhos. Quando estamos em um ambiente
escuro, não ocorre o reflexo, fazendo com que as pupilas mantenham seus diâmetros normais.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
No Universo, diversos fenômenos ocorrem de forma periódica. A Ondulatória tenta descrever
esses mecanismos para uma melhor compreensão da natureza e dos seres vivos. Vimos que
as energias sonora e luminosa ocorrem em forma de ondas, com suas respectivas frequências
e comprimentos de onda. Aprendemos também que nosso corpo humano possui todas as
ferramentas para captar, discriminar e interpretar esse tipo de energia.
Na audição, verificamos que nosso ouvido é um receptor e transdutor sonoro. Através de um
sistema de membrana (tímpano), uma alavanca de três ossos (martelo, bigorna e estribo) e
uma rede espiralada de tubos incrustada no osso temporal (a cóclea) conseguem captar as
ondas sonoras e transformar essa energia em impulso nervoso, que trafega pelo sistema
nervoso central, passando por vários centros subcorticais e corticais.
Na visão, nossos olhos representam um sistema de lentes primoroso, com um fotorreceptor
(retina) que capta ondas luminosas na faixa visível (do vermelho ao violeta) e envia os sinais
nervosos também para áreas no encéfalo, que farão todo o processamento da informação.
 PODCAST
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
BRASIL. Ministério do Trabalho. Portaria n. 3.214, de 8 de junho de 1978. Brasília: Ministério do
Trabalho, 1978.
ERROBIDART, H. A.; GOBARA, S. T.; PIUBELLI, S. L.; ERROBIDART, N. C. G. Ouvido mecânico: um
dispositivo experimental para o estudo da propagação e transmissão de uma onda sonora. In :
Revista Brasileira de Ensino de Física, v. 36, n. 1, p. 1507-1 a 1507-6, 2014.
FISH, P. Physics and Instrumention of Diagnostic Medical Ultrasound. West Sussex: John Wiley
& Sons, 1990.
FUKE, L. F.; SHIGEKIYO, C. T.; YAMAMOTO, K. Os Alicerces da Física – Termologia, Óptica,
Ondulatória. São Paulo: Editora Saraiva, 1999.
GARCIA, E. A. C. Biofísica. São Paulo: Sarvier, 2002.
GONZALEZ, R. C.; WOODS, R. E. Processamento Digital de Imagens. São Paulo: Pearson, 2009.
HAINES, D. E. Fundamental Neuroscience. New York: Churchill-Livingstone, 2002.
HALL, J. E. Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. M.; JESSEL, T. M.; SIEGELBAUM, S. A.; HUDSPETH, A. J.
Principles of Neural Science. New York: McGraw-Hill, 2012.
LAUGIER, P.; HAÏAT, G. Bone Quantitative Ultrasound. New York: Springer, 2011.
MACHADO, C. B. Ultrasound in Bone Fractures: from Assessment to Therapy. New York: Nova
Science Publishers Inc., 2013.
NDT Resource Center. The Speed of Sound in Other Materials. In: NDT. Consultado em meio
eletrônico em: 13 out. 2020.
RUI, L. R. A Física na Audição Humana. Porto Alegre: UFRGS, 2007.
EXPLORE+
Você sabia que a visão desempenha papel importante no controle postural? Leia a revisão “A
contribuição visual para o controle postural”, de Antônio Soares, publicada na Revista
Neurociências.
CONTEUDISTA
Christiano Bittencourt Machado
 CURRÍCULO LATTES
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DESCRIÇÃO
Bases da Mecânica. As bioalavancas e o torque. Mecanismo da contração muscular
esquelética.
PROPÓSITO
Compreender as bases da Mecânica e sua aplicação nas alavancas do corpo humano, para o
entendimento do mecanismo da contração muscular esquelética.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar os fundamentos da Mecânica
MÓDULO 2
Relacionar o movimento em alavancas com a produção do torque
MÓDULO 3
Identificar os eventos envolvidos no mecanismo da contração muscular esquelética
INTRODUÇÃO
O movimento humano é objeto de interesse há séculos. No entanto, apenas no último século a
ciência tem aprendido detalhes minuciosos sobre a locomoção humana, graças ao avanço da
tecnologia, principalmente da computação.
Para que possamos nos mover, uma força deve ser aplicada aos ossos, que realizam o
movimento por meio de alavancas com seus eixos nas articulações. Essaforça é gerada por
um tipo especializado de tecido contrátil, o músculo.
O tecido muscular é formado basicamente de filamentos proteicos que interagem entre si, para
que se produza força. Esse processo é bastante complexo, envolvendo fenômenos físicos e
químicos importantes.
Para que possamos compreender a ação muscular no esqueleto humano, devemos revisitar
alguns conceitos importantes de Mecânica, área da Física que estuda os movimentos. Depois,
estudaremos as alavancas, um sistema físico responsável por movimentos angulares, o que
ocorre com a maioria de nossas articulações sinoviais. Finalmente, poderemos compreender
os eventos que ocorrem no nível tecidual para que a contração muscular seja possível.
MÓDULO 1
 Identificar os fundamentos da Mecânica
CONCEITOS BÁSICOS
A Mecânica pode ser dividida em diversas subáreas: Cinemática, Dinâmica, Estática, Gravitação
e Hidrostática. O movimento estudado por ela é o fenômeno no qual um móvel muda de
posição com o passar do tempo. Como movimento depende de um referencial, trata-se de um
conceito relativo.
 EXEMPLO
Quando você viaja em um carro com outras pessoas, todos os ocupantes do veículo, para você,
estão em repouso; no entanto, para alguém que está à beira da estrada e vê o carro passar,
todos vocês estão em movimento.
Vamos revisitar o conceito de grandeza física escalar e vetorial?
Grandeza física escalar
É aquela que necessita apenas de um valor numérico e de sua unidade de medida para ficar
bem caracterizada. É o caso, por exemplo, de temperatura, massa, tempo.

Grandezas vetoriais
São aquelas que necessitam de três informações para serem bem caracterizadas: valor
numérico, direção e sentido. Usamos os vetores para representar essas grandezas.
Quando estudamos a mecânica corporal (ou biomecânica), representamos as forças usando os
vetores, os quais podem ser graficamente indicados por setas em que o tamanho representa o
valor numérico, com determinado sentido e direção.
 ATENÇÃO
Os vetores podem ser somados. Isso é de extrema importância quando estamos analisando
vetores de força muscular. Quando os vetores se encontram na mesma direção, é bastante
simples: caso eles estejam no mesmo sentido, os valores são somados, mantendo o sentido.
Caso eles tenham sentidos opostos, os valores são subtraídos, e o vetor resultante terá
sentido voltado para o maior vetor inicial.
Veja a figura 1 a seguir: no primeiro caso, os dois vetores V1 e V2 se encontram na mesma
direção e sentido. Considerando V1 = 10 e V2 = 7, a soma será um vetor valendo 17. Já na outra
situação, a coisa é diferente: temos V2 com mesma direção e sentido contrário a V1. Portanto, o
resultado será 3 (10 – 7).
Fonte: EnsineMe
 Figura 1.
No entanto, as coisas complicam um pouquinho quando não temos os vetores na mesma
direção. Nessa situação, o valor da soma dos vetores V1 e V2 obedecerá à seguinte equação,
onde θ é o ângulo entre os dois vetores:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Mas fique tranquilo, o mais importante disso tudo é entender a direção e o sentido do vetor
resultante após uma soma de vetores. E a melhor forma de saber isso é aprender a “regra do
paralelogramo”.
Observe a figura 2 a seguir, com as etapas para se utilizar a regra do paralelogramo:
Primeiro, traça-se uma reta paralela a V2, de mesmo comprimento, partindo da seta do vetor V1.

A seguir, traça-se uma reta paralela a V1, de mesmo comprimento, partindo da seta do vetor V2.

Por último, desenha-se um novo vetor da origem dos vetores até o outro vértice do
paralelogramo formado.
Pronto: encontramos a direção e o sentido do vetor resultante!
Fonte: EnsineMe
 Figura 2.
−→
V 2 =
−→
V 2
1 +
−→
V 2
2 + 2.
−→
V1.
→
V2. cos θ
Velocidade do movimento é a distância percorrida por um móvel em determinada unidade de
tempo. Podemos usar a relação simples:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Nessa relação, ΔS é o deslocamento escalar, ou seja, a distância percorrida, e Δt o tempo
decorrido. Com respeito ao movimento humano, a unidade de medida é o metro por segundo
(m/s). Quando um corpo mantém sua velocidade constante ao longo do tempo, dizemos que
ele está em movimento uniforme. Porém, se a velocidade varia, dizemos que ele acelerou.
Aceleração é a variação da velocidade (ΔV) em função do tempo e pode ser dada pela
equação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Quando a aceleração é positiva, dizemos que a velocidade aumentou, ou seja, o corpo acelerou
positivamente. Quando a aceleração é negativa, dizemos que a velocidade diminuiu, ou seja, o
corpo desacelerou (ou freou). Agora, se a aceleração for zero, dizemos que não houve variação
de velocidade, ou seja, o corpo está em movimento uniforme.
DINÂMICA E EQUILÍBRIO DE FORÇAS
A Dinâmica é a subárea da Mecânica que estuda as forças. Força é um agente físico que pode
produzir deformações (efeito estático da força) ou acelerações (efeito dinâmico da força), e
deve ser representada por vetores. Geralmente, usamos o Newton (N) como unidade de
medida.
Um conceito importante é o equilíbrio de forças. Dizemos que um corpo está em equilíbrio
quando a soma das forças que agem sobre ele é zero. Quando isso acontece, a aceleração do
v = ΔS
Δt
a = ΔV
Δt
corpo é igual a zero, ou seja, ele mantém a velocidade constante. No entanto, se a soma das
forças que agem em um corpo for diferente de zero, o corpo irá se acelerar.
Veja a figura 3, representando o famoso “cabo de guerra”. Se as duas pessoas na imagem
puxarem a corda com a mesma força, a soma das forças valerá zero (uma força para um lado,
uma força igual para o outro lado, o resultado será nulo), e a corda não se moverá. Porém,
digamos que a pessoa da direita puxe a corda com uma força maior. Agora, se somarmos as
duas forças, teremos um resultado de força para o lado direito e, portanto, a corda irá se mover
para a direita.
Fonte: Ollyy/Shutterstock.com
 Figura 3. Cabo de guerra.
AS LEIS DE NEWTON
Isaac Newton (1643-1727, Londres, Inglaterra) foi um grande nome da Mecânica. São dele as
leis que formam a base da mecânica clássica, tratando dos princípios básicos para analisar o
movimento dos corpos.
PRIMEIRA LEI (LEI DA INÉRCIA)
Em linhas gerais, ela diz que um corpo que esteja em equilíbrio de forças (ou seja, aceleração
igual a zero) tenderá a manter sua velocidade constante.
Veja a figura 4 a seguir. Um carro se move com uma caixa no teto, a uma velocidade constante.
Se o carro parar, a caixa manterá sua velocidade anterior; consequentemente ela se moverá
para a frente. Podemos também definir inércia como a tendência de as coisas resistirem a
mudanças no movimento.
Fonte: Designua/Shutterstock.com
 Figura 4. Lei da Inércia: A tendência das coisas de resistirem a mudanças no movimento.
SEGUNDA LEI (LEI FUNDAMENTAL DA DINÂMICA)
Essa lei pode ser explicada usando a relação , onde F é a força (ou somatório de
forças em um corpo), m é a massa do corpo e a é a aceleração. Observando a equação
podemos ver que, se a aceleração for zero, o somatório das forças que agem no corpo também
será zero. Vendo por outro prisma, quando temos uma aceleração em um corpo (de massa m),
isso quer dizer que uma força tirou esse corpo do equilíbrio.
Observe a figura 5 a seguir. À esquerda, temos uma esfera que sofre influência de quatro
forças: a força-peso P (que é calculada pela relação , onde g é a aceleração da
F = m. a
P   =  m. g
gravidade), a força-normal N (que é a reação da força-peso P), uma força F1 para a direita e
uma força F2 para a esquerda. Note que F1>F2.
Vamos somar todas as forças que agem sobre essa esfera?
Se somarmos P com N, como têm o mesmo valor numérico (N é a reação de P), o resultado
será zero. Agora, se somarmos F1 com F2, o resultado será a força F, como mostra a figura.
Isso nos leva à conclusão de que o somatório das forças na esfera foi diferente de zero.Consequentemente, o corpo ganhará uma aceleração.
Fonte: Designua/Shutterstock.com
 Figura 5. Segunda Lei de Newton: Lei Fundamental da Dinâmica.
TERCEIRA LEI (LEI DA AÇÃO E REAÇÃO)
Quando um corpo A aplica uma força em um corpo B, este último aplicará uma força de reação
em A, de mesma direção, mesmo valor numérico, sentido oposto e mesma natureza.
Por exemplo, quando uma caixa é colocada sobre a mesa, ela exerce sobre a mesa uma força
(força-peso) e a mesa, por sua vez, exerce uma reação à caixa de mesmo valor, porém em
sentido oposto.
Fonte: Nasky/Shutterstock.com
 Figura 6. Terceira Lei de Newton.
FORÇA ELÁSTICA E A LEI DE HOOKE
Diversos materiais elásticos desenvolvem uma energia potencial quando uma força é aplicada
a eles para deformá-los. Essa energia gera o que chamamos de força elástica (Fe), que pode
ser calculada usando a Lei de Hooke:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Nessa fórmula, k é a constante elástica do material (cada um apresenta um valor de k) e x é a
deformação realizada no material. Veja a figura 7 a seguir. Temos uma mola que é deformada
em quatro situações.
Fe = k.x
 ATENÇÃO
Quanto maior a deformação da mola, maior será a força elástica gerada quando a força-peso
que os anéis amarelos estão aplicando na extremidade da mola for retirada.
Esse conceito é importante na biomecânica, uma vez que os tecidos do nosso corpo
apresentam um comportamento viscoelástico (iremos estudar esse assunto em breve).
Fonte: Fouad A. Saad/Shutterstock.com
 Figura 7. A mola é um material elástico que obedece à lei de Hooke.
FORÇA DE ATRITO
Quando dois corpos se movimentam um em relação ao outro e estão em contato, uma força
surge: a chamada força de atrito, que sempre terá sentido contrário ao sentido da força que
“deseja” realizar o movimento.
Na natureza, uma superfície nunca será 100% polida, ou seja, sem rugosidades. Mesmo aquela
superfície na qual você sinta um alto grau de polimento ao passar sua mão, ao microscópio
você verá que ela apresenta irregularidades. Dessa forma, o atrito é produzido quando as
superfícies se movimentam uma contra a outra. No nosso corpo durante o movimento, o atrito
é produzido, por exemplo, nas articulações.
Fonte: Designua/Shutterstock.com
 Figura 8. Atrito: o atrito causado por uma caixa que tenta se mover contra uma superfície.
Existe a força de atrito dinâmico e a força de atrito estático. O atrito dinâmico é produzido
conforme a superfície se move contra a outra, e pode ser calculado pela relação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Nessa fórmula μ é o coeficiente de atrito (característico de cada material) e N é a força-normal,
ou seja, a reação da força-peso. Com isso concluímos que quanto maior a força-peso do corpo,
maior será a força-normal e, consequentemente, maior será a força de atrito.
Agora, considere a seguinte situação: você está tentando empurrar uma caixa pesada no chão
de sua casa, aplica uma força cada vez maior, mas a caixa não se move. Por quê? Porque
existe uma força de atrito contrária à força que você está aplicando, que surge no contato das
superfícies da caixa e do chão. Essa força de atrito é chamada de estática, pois não há
movimento do corpo. Para movê-lo, você precisará aplicar uma força que ultrapasse a força de
Fat = μ.N
atrito estática máxima. Nesse instante, a caixa começará a se mover e existirá ali uma força de
atrito dinâmica.
TRABALHO E ENERGIA
Se uma força mecânica que atua sobre um corpo provoca o seu deslocamento, dizemos que a
força realizou trabalho.
Considerando que a força (F) é paralela ao deslocamento do corpo (d), podemos calcular o
trabalho realizado (τ) pela equação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
O trabalho é dado em joules (J). Potência (Pt), outro conceito importante, é a rapidez com que
um determinado trabalho é realizado, e pode ser calculada pela relação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Nesse caso, Δt é o tempo transcorrido para o trabalho ser realizado pela força. A unidade de
medida para potência é o watts (W), em que 1W = 1 J/s.
Para se ter força, é preciso energia. E se estamos estudando mecânica, nos interessamos pela
energia mecânica, aquela responsável pela produção do movimento.
Energia cinética (derivada da velocidade v do corpo com massa m).

Energia potencial (armazenada no corpo, ainda não produziu velocidade).
τ = F . d
Pt = τ
Δt

Energia mecânica.
Veja a figura 9. A energia cinética (Ec) é dada pela relação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
A energia potencial pode existir de duas maneiras: a energia potencial gravitacional ou Epg
(aquela gerada pela ação da gravidade) e a energia potencial elástica ou Epe (aquela gerada
pela deformação de um material elástico). Podemos calcular essas energias usando as
relações:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Nessas equações, h é a altura do corpo em relação ao solo.
Ec = m.v2
2
Epg = m. g.h
Epe = k.x2
2
Fonte: NoPainNoGain/Shutterstock.com
 Figura 9. Energia potencial e cinética.
A RELAÇÃO DO GASTO DE ENERGIA COM O
TRABALHO MECÂNICO
Assista ao vídeo a seguir para saber mais sobre a relação do gasto de energia com o trabalho
mecânico.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. UM INDIVÍDUO COM UM DÉFICIT NEUROLÓGICO IMPORTANTE ESTÁ
SENDO SUBMETIDO A UMA ANÁLISE DA MARCHA. O AVALIADOR MARCA NO
CHÃO UM TRAJETO DE 5 METROS E PEDE PARA O INDIVÍDUO CAMINHAR DO
INÍCIO AO FIM DA MARCAÇÃO. AO MESMO TEMPO, ELE MEDE O TEMPO
DECORRIDO DA MARCHA USANDO UM CRONÔMETRO. SABENDO QUE O
TEMPO QUE O PACIENTE LEVOU PARA REALIZAR A MARCHA EM TODO O
TRAJETO FOI DE 4,7 SEGUNDOS, PODEMOS DIZER QUE A VELOCIDADE MÉDIA
DA MARCHA DO PACIENTE FOI DE, APROXIMADAMENTE:
A) 1,06m/s.
B) 0,94m/s.
C) 23,5m/s.
D) 9,7m/s.
E) 1,35m/s.
2. SE UM CORPO NÃO POSSUI ACELERAÇÃO, PODEMOS CONCLUIR QUE A
SOMA DAS FORÇAS QUE AGEM SOBRE ELE É IGUAL A ZERO, OU SEJA, A
FORÇA RESULTANTE É NULA. DAS LEIS DE NEWTON, A QUE EXPLICA ESSE
FENÔMENO É A:
A) Primeira lei de Newton.
B) Lei da Inércia.
C) Segunda lei de Newton.
D) Terceira lei de Newton.
E) Lei de Hooke.
GABARITO
1. Um indivíduo com um déficit neurológico importante está sendo submetido a uma análise
da marcha. O avaliador marca no chão um trajeto de 5 metros e pede para o indivíduo
caminhar do início ao fim da marcação. Ao mesmo tempo, ele mede o tempo decorrido da
marcha usando um cronômetro. Sabendo que o tempo que o paciente levou para realizar a
marcha em todo o trajeto foi de 4,7 segundos, podemos dizer que a velocidade média da
marcha do paciente foi de, aproximadamente:
A alternativa "A " está correta.
A velocidade é calculada dividindo-se a distância percorrida pelo tempo decorrido no percurso.
Portanto, v = 5/4,7 = 1,06m/s.
2. Se um corpo não possui aceleração, podemos concluir que a soma das forças que agem
sobre ele é igual a zero, ou seja, a força resultante é nula. Das leis de Newton, a que explica
esse fenômeno é a:
A alternativa "C " está correta.
A segunda lei de Newton (Lei Fundamental da Dinâmica) diz que a força resultante em um
corpo é a massa do corpo vezes a aceleração. Ou seja, se não há aceleração (a = 0), então não
há força resultante diferente de zero atuando no corpo.
MÓDULO 2
 Relacionar o movimento em alavancas com a produção do torque
BIOALAVANCAS E TORQUE
Quando estudamos o movimento humano, principalmente em disciplinas como cinesiologia e
biomecânica, nos deparamos com um termo importantíssimo na Mecânica: as alavancas e o
torque.
Uma alavanca nada mais é do que uma barra rígida se movimentando ao longo de um ponto
fixo (eixo ou fulcro), ao qual denominaremos, a partir de agora, de “E”. Para que essa barra se
mova, é necessárioque uma força de potência (Fp) aja sobre ela, para vencer uma força de
resistência (Fr), esta última resistindo à realização do movimento.
Fonte: Nasky/Shutterstock.com
 Figura 10. “Dê-me uma alavanca que moverei o mundo”.
No entanto, uma força atuando em uma alavanca (e, por esse motivo, tentando realizar um
movimento angular ou rotacional) pode ter efeito diferente, dependendo do local onde ela é
aplicada na barra rígida. A capacidade que a força tem de realizar movimento de alavanca é
denominada torque. Uma força pode ter torques diferentes, dependendo de onde é aplicada.
Geralmente, as alavancas são usadas pelo homem para facilitar o movimento. É de Arquimedes
(século III a.C.) a célebre frase: “Dê-me uma alavanca que moverei o mundo”.
E o que têm a ver as alavancas com o movimento humano?
Simples! A maioria das nossas articulações sinoviais, aquelas que permitem amplitude de
movimento suficiente para que possamos nos mover, funciona como eixos de alavancas. Ao
redor desses eixos (as articulações) os segmentos corporais se movem (as barras rígidas), a
partir da aplicação de forças (músculos, ação da gravidade etc.). Dessa forma, para
entendermos o movimento humano, precisamos entender o funcionamento dessas “máquinas
simples”.
Vamos estudar as alavancas de acordo com suas classificações. Segundo Neumann (2011),
existem três tipos de alavancas, conforme o posicionamento de seu eixo em relação às forças:
Alavanca de primeira classe ou interfixa
Alavanca de segunda classe ou inter-resistente
Alavanca de terceira classe ou interpotente
ALAVANCAS DE PRIMEIRA CLASSE (INTERFIXAS)
Nessas alavancas o eixo se encontra entre a força de potência (Fp) e a força de resistência
(Fr). Observe a figura 11 a seguir:
Fonte: Sansanorth/Shutterstock.com
 Figura 11. Gangorra. Alavanca de primeira classe (interfixa).
Qual é a primeira imagem que vem à cabeça? Lembrou da sua infância?
Pois é, a gangorra, tão amada pelas crianças, é um exemplo de alavanca de primeira classe.
Para que aconteça o movimento, temos sempre uma força Fp agindo para vencer uma Fr
contrária.
Outro exemplo de alavanca interfixa do nosso cotidiano é a tesoura. Nela, temos um eixo que
permite o movimento das duas lâminas. A força de potência está em nossas mãos e a
resistência é o objeto que queremos cortar.
Fonte: PandaStudio/Shutterstock.com
 Figura 12. Tesoura. Alavanca de primeira classe.
ALAVANCAS DE SEGUNDA CLASSE (INTER-
RESISTENTES)
Nelas, a força de resistência (Fr) se encontra entre o eixo e a força de potência (Fp). Note na
figura 13 que uma pessoa tenta levantar, ao redor do eixo, uma barra, abaixo da qual uma esfera
está amarrada, com determinado peso. O peso da esfera (que na verdade é uma força,
chamada força-peso) representa a Fr da alavanca e está localizada entre o eixo (à direita) e a Fp
(à esquerda).
Fonte: Morphart Creation/Shutterstock.com
 Figura 13. Alavanca de segunda classe (inter-resistente).
Fonte: Volkova Olena-358/Shutterstock.com
 Figura 14. Carrinho de obras. Alavanca de segunda classe.
Enxergamos uma alavanca inter-resistente no carrinho de obra. Na figura 14, é possível
observar que o ponto de contato da roda do carrinho com o solo funciona como um eixo. A
carga transportada no carrinho exerce uma força-peso para baixo (Fr) e a pessoa aplica uma
força com os membros superiores para cima, para elevar o carrinho (Fp). Note que a resistência
se encontra entre o eixo e a potência do movimento.
Outro objeto que podemos citar aqui é o amassador de alhos: colocamos o alho para ser
amassado no local apropriado (resistência), que fica entre o eixo (na extremidade do objeto) e a
potência (aplicada por nossas mãos, na outra extremidade).
Fonte: Garder Elena/Shutterstock.com
 Figura 15. Amassador de alhos. Alavanca de segunda classe.
ALAVANCAS DE TERCEIRA CLASSE
(INTERPOTENTES)
Nessas alavancas, a força de potência (Fp) está entre o eixo e a força de resistência (Fr). Dessa
vez, a potência aplicada para cima tenta realizar o movimento na barra ao redor do eixo; no
entanto, ela está mais próxima do eixo do que a força-peso (resistência) aplicada pelo objeto
cônico à extremidade direita.
Fonte: Morphart Creation / Shutterstock.com
 Figura 16. A alavanca de terceira classe (interpotente).
Fonte: Yellow Cat/Shutterstock
 Figura 17. A alavanca interpotente na pinça.
A pinça é um exemplo de alavanca interpotente. Trata-se de um objeto formado por duas barras
fixas que se movem em relação a um eixo na extremidade. Aplicamos a força de potência com
nossas mãos no meio, para que possamos pinçar um objeto na outra extremidade (resistência).
IDENTIFICANDO AS ALAVANCAS NO CORPO
HUMANO
Como falamos anteriormente, nosso corpo consegue se locomover essencialmente por
movimentos rotacionais de nossos segmentos, ao redor de nossas articulações, que
funcionam como eixos de alavancas.
Vamos juntos tentar visualizar essas bioalavancas?
ALAVANCA DE PRIMEIRA CLASSE (INTERFIXA)
Primeiramente, a alavanca de primeira classe. É possível observarmos esse tipo de alavanca,
por exemplo, na articulação atlanto-occipital (representada na figura 18). A força-peso da
cabeça incide anteriormente em relação à coluna vertebral (Fr). A articulação atlanto-occipital é
o eixo (ou fulcro) da articulação. Para que o peso da cabeça não a desloque anteriormente em
flexão, os músculos extensores da cabeça (na figura, o trapézio) aplicam uma força para baixo,
que é a Fp da alavanca. Ao observarmos no plano sagital a cabeça realizando flexão e
extensão, podemos pensar em uma gangorra com eixo na articulação entre a coluna e o crânio.
Fonte: FisBioFacil/Shutterstock.com
 Figura 18. A articulação atlanto-occipital.
ALAVANCA DE SEGUNDA CLASSE (INTER-
RESISTENTES)
Como exemplo de alavanca de segunda classe, ou inter-resistente, temos o movimento de
flexão plantar para erguer o corpo do chão, apoiando apenas a ponta dos pés (a famosa
“posição de bailarina”). A figura 19 mostra essa alavanca: a ponta do pé funciona como eixo ou
fulcro. A força-peso do corpo (Fr da alavanca) incide próxima à articulação do tornozelo. Para
erguer o corpo, uma força (Fp da alavanca) é aplicada posteriormente, pelos músculos
gastrocnêmios e sóleo (tríceps sural), através do tendão do calcâneo, inserido na tuberosidade
desse osso.
Fonte: FisBioFacil/Shutterstock.com
 Figura 19. A “posição de bailarina”, exemplo de alavanca de segunda classe no corpo
humano.
ALAVANCA DE TERCEIRA CLASSE
(INTERPOTENTES)
Finalmente, podemos ter como exemplo de alavanca de terceira classe, ou interpotente, a ação
dos flexores de cotovelo, como podemos ver na figura 20. Notem que o eixo ou fulcro da
alavanca se encontra na articulação do cotovelo. A força exercida pelo músculo bíceps
braquial, para realizar a flexão, representa a Fp da alavanca. A força-peso da esfera (cuja massa
é m) encontra-se na mão no indivíduo, na extremidade da alavanca (Fp). Ou seja, a Fp está entre
o eixo e a Fr. Geralmente, quando realizamos movimentos contra o efeito da gravidade, nos
deparamos com esse tipo de alavanca.
Fonte: FisBioFacil/Shutterstock.com
 Figura 20. Exemplo de alavanca de terceira classe no corpo humano.
AS PRINCIPAIS ALAVANCAS NOS
MOVIMENTOS DA MARCHA
Assista ao vídeo a seguir para saber mais sobre as principais alavancas nos movimentos da
marcha.
TORQUE
Já mencionamos que uma força atuando em uma alavanca, pode ter efeito diferente,
dependendo do local onde ela é aplicada.
Chamamos de torque a capacidade que a força tem de realizar movimento de alavanca. Uma
força pode ter torques diferentes, conforme o local onde ela é aplicada.
Vamos juntos entender isso?
Primeiramente, torque pode ser calculado pela expressão:
Nessa equação, F é a força aplicada (de potência ou de resistência) e Ba é o braço de alavanca,
que vem a ser a distância entre o eixo da alavanca e o ponto de aplicação da força.
Considerando a força dada em N (Newtons) e o braço de alavanca em cm (centímetros),podemos considerar o torque com unidade de medida N.cm (Newton centímetros). Em uma
rápida análise dessa equação podemos concluir que, quanto maior a força, e quanto maior a
distância da força ao eixo da alavanca (que é o braço de alavanca), maior será o torque da força
(NEUMANN, 2011).
 EXEMPLO
Consideremos uma alavanca na qual uma força de 10 N está sendo aplicada em uma barra fixa,
a uma distância de 10 cm do eixo da alavanca. Quanto será o torque dessa força? Simples:
T = F .Ba
Se colocarmos essa força a uma distância de 20 cm, o que acontecerá com o torque?
Ou seja, dobrei a distância, dobrei o torque da força.
As alavancas irão gerar movimento se tivermos uma diferença entre os torques da força de
potência (Tp) e de resistência (Tr).
Observe a gangorra na figura 21, a seguir. Vamos supor que os dois rapazes tenham a mesma
força-peso (w1 = w2, e elas valem, digamos, 800 N) e estão igualmente distantes do eixo (ou
seja, as distâncias r1 e r2 são iguais e valem 100 cm). Vamos calcular o torque de cada um
deles:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Vejam que os torques que os dois rapazes exercem sobre a gangorra são iguais. Qual será a
consequência? A gangorra não se moverá! Dizemos que a alavanca está em equilíbrio.
Alavancas estão em equilíbrio sempre que o torque da potência é igual ao da resistência. Para
que um dos rapazes consiga descer na gangorra, ele terá que gerar um torque maior, usando
um dos dois artifícios: ou aumentando a força que ele exerce para baixo, ou se afastando mais
do eixo da gangorra. Assim, seu torque aumentará e a gangorra se moverá.
T = 10N . 10cm = 100 N . cm
T = 10N . 20cm = 200 N . cm
T1 = w1. r1 = 800N . 100cm = 80. 000N . cm
T2 = w2. r2 = 800N . 100cm = 80. 000N . cm
Fonte: udaix/Shutterstock.com
 Figura 21. Uma gangorra representando uma alavanca de primeira classe.
O raciocínio desenvolvido ao analisar o exemplo da gangorra pode ser usado para qualquer
alavanca.
Vamos ver outros exemplos?
Considere a alavanca da figura 20, que mostra a ação do bíceps braquial. Vamos repeti-la a
seguir.
Fonte: FisBioFacil/Shutterstock.com
 Figura 20. Exemplo de alavanca de terceira classe no corpo humano.
Considere que o músculo está inserido a 4,5cm (bp) da articulação do cotovelo, a esfera preta
(com massa 2kg) está posicionada a uma distância de 30cm (br) do cotovelo, e a força
exercida pelo bíceps é de 400N. Dessa forma, calcule o torque da potência (exercida pelo
músculo) e da resistência (exercida pela esfera preta). A alavanca se moverá?
Vamos por partes. Primeiramente, calcularemos o torque da potência, usando a relação T =
F.Ba:
Agora, vamos calcular o torque da resistência exercida pela esfera. Note que não sabemos
ainda o valor da força de resistência, mas sabemos que essa força é a própria força-peso da
esfera. Considerando que a aceleração da gravidade é aproximadamente 10m/s2, a força-peso
(P) pode ser calculada usando a relação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Portanto:
Ou seja, agora sabemos que a esfera exerce uma força de resistência de 20N na alavanca.
Dessa forma, podemos calcular o torque da resistência:
Observe que o torque do bíceps é três vezes maior do que o torque da esfera. Portanto, essa
alavanca se moverá (a pessoa conseguirá levar a esfera para cima, com uma flexão de
cotovelo). Como a potência é realizada pelo bíceps, a alavanca é caracterizada como de
terceira classe (interpotente).
Se a pessoa estivesse apenas mantendo a posição da esfera no espaço, poderíamos concluir
que os torques da potência e da resistência estariam iguais. Podemos supor que, nesse caso, o
bíceps estaria exercendo uma força bem menor do que os 400N do exemplo, para que o torque
fosse reduzido e se igualasse aos 600 N.cm do torque da esfera.
Outro conceito importante em alavancas é a vantagem mecânica (VM), representada pela
razão entre o braço de alavanca da potência (ou seja, braço de potência Bp) e o braço de
Tbíceps = F .Ba = 400N . 4, 5cm = 1. 800N . cm
P = m. g
P = 2kg. 10m/s2 = 20N
Tresistência = F .Ba = 20N . 30cm = 600N . cm
alavanca da resistência (ou seja, braço de resistência Br). Podemos expressá-la da seguinte
maneira:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Analisando essa relação concluímos que quando o braço de potência é igual ao de resistência
(isto é, as forças de potência e resistência estão à mesma distância do eixo da alavanca), VM
vale 1, significando que nenhuma das forças está “em vantagem”. No entanto, se Bp>Br (nos
casos de alavancas de segunda classe), VM terá valor acima de 1. Caso Bpde contração
(sobre o qual vamos falar em breve).
Fonte: Anton Nalivayko/Shutterstock.com
 Figura 23. A fibra muscular. A rede representada em cor verde é o retículo sarcoplasmático.
Ao microscópico óptico, é possível detectar a presença de estrias transversais, daí o nome
músculo estriado (figura 24). Essas estrias se devem à alternância de faixas mais claras e
mais escuras, respectivamente, as bandas I (isotrópica) e A (anisotrópica). No centro de cada
banda I encontra-se uma linha transversal, chamada linha Z, que separa a fibra em sarcômeros.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com
 Figura 24. Músculo estriado esquelético visto ao microscópio.
Cada sarcômero (figura 25) é composto por miofibrilas que se organizam em filamentos finos e
grossos. Os filamentos finos – também chamados de filamentos de actina – partem das linhas
Z em direção ao centro do sarcômero, e os filamentos grossos – filamentos de miosina – se
encontram no centro.
Fonte: Emre Terim/Shutterstock.com
 Figura 25. O sarcômero e as miofibrilas.
Quatro são as principais proteínas que compõem os sarcômeros: a actina, a troponina, a
tropomiosina e a miosina. Vejamos:
FILAMENTOS FINOS
São formados por duas cadeias de proteínas globulares dispostas em dupla hélice. A
tropomiosina forma um filamento longo e fino, envolvendo o filamento de actina. A troponina,
por sua vez, é uma proteína composta por três subunidades: a TnC (que tem a propriedade de
se ligar ao Ca2+); a TnT (que se liga à tropomiosina) e a TnI (que cobre o sítio ativo da molécula
de actina).
FILAMENTOS GROSSOS
São compostos pela proteína miosina, em forma de bastão. Em uma de suas extremidades
encontramos uma saliência globular a qual chamamos de cabeça da miosina. Essa cabeça
possui função ATPásica, ou seja, é capaz de hidrolisar uma molécula de ATP em ADP, liberando
energia. É essa energia que será usada no processo de contração muscular.
Preenchendo o espaço entre as miofibrilas, há o líquido intracelular da fibra muscular, ou
sarcoplasma. Podemos encontrar altas concentrações de potássio (K+), magnésio (Mg2+) e
fosfato (PO4), enzimas e várias mitocôndrias.
A JUNÇÃO NEUROMUSCULAR OU PLACA MOTORA
Para que o músculo realize contração (processo que estudaremos em breve), é necessário,
primeiramente, um impulso nervoso. Esse impulso chegará à membrana da fibra (o sarcolema)
pela propagação de um potencial de ação de uma fibra nervosa. O local de encontro dos
terminais nervosos ramificados com a superfície extracelular da fibra muscular é chamado de
junção neuromuscular, ou placa motora (HALL, 2017).
Esses terminais nervosos são derivados de um motoneurônio (ou neurônio motor) e cada um,
inervando um grupo de fibras musculares, é denominado unidade motora (figura 26).
Motoneurônios que inervam muitas fibras formam a unidade motora grande (especializada em
geração de força, com pouco controle). Quando inervam um pequeno número de fibras,
chamamos de unidade motora pequena (geram menos força, porém garantem maior controle).
Fonte: Alila Medical Media/Shutterstock.com
 Figura 26. A unidade motora.
Nesse local, a membrana sarcoplasmática apresenta invaginações – chamadas de goteiras
sinápticas – que aumentam a área de superfície para a atuação dos neurotransmissores.
Quando um impulso nervoso atinge a placa motora, o neurotransmissor acetilcolina é liberado
no espaço sináptico. Uma vez nesse espaço, ela se ligará a receptores de canais iônicos na
fibra muscular (canais colinérgicos). Esses canais permanecem fechados até que duas
moléculas de acetilcolina se liguem neles. Ao se abrirem, permitem a passagem de Na+ (em
maior quantidade) e K+. E como já sabemos, ao aumentar o influxo de Na+ para o meio
intracelular, provocamos um potencial de ação na célula pós-sináptica. Em repouso, o potencial
no sarcolema é de -80 a -90mV, e sobe rapidamente até atingir o limiar de disparo, que é de
aproximadamente -50mV a -40mV. A figura 27 mostra um esquema da junção neuromuscular.
Fonte: joshya/Shutterstock.com
 Figura 27. Junção neuromuscular.
A acetilcolina, após sua liberação no espaço sináptico, é destruída por enzimas chamadas de
acetilcolinesterases. Isso é importante para que o músculo não permaneça excitado de forma
continuada.
MECANISMO GERAL DA CONTRAÇÃO
MUSCULAR
Para que ocorra a contração muscular, o impulso nervoso que alcança a fibra muscular deve
provocar uma cascata de eventos para que, finalmente, os sarcômeros se contraiam, levando
toda a estrutura muscular a se contrair. Chamamos esse processo de acoplamento excitação-
contração.
Ao alcançar o sarcolema, o potencial de ação trafega por toda a membrana sarcoplasmática,
incluindo suas invaginações chamadas túbulos T (túbulos transversais), que cursam
transversalmente às fibras. Ao lado de cada túbulo T se encontram cisternas do retículo
sarcoplasmático, que armazenam Ca2+.
Ao se propagar pelos túbulos T, o potencial de ação age em receptores de di-idropiridina, que
estão ligados a canais de Ca2+. Esses canais se abrem e liberam Ca2+ por todo o sarcoplasma.
Ao findar a propagação do potencial de ação, uma bomba de Ca2+ atua para recuperar
novamente todos os íons para dentro do retículo sarcoplasmático.
Você já deve estar se perguntando: então o Ca2+ é importante para a contração, certo?
Exato! Sem esses íons, não é possível gerar contração muscular, e vamos entender agora o
porquê.
As cabeças de miosina (filamento grosso) apresentam alta afinidade com a actina (filamento
fino), ou seja, elas têm facilidade para se ligar. No entanto, o sítio ativo da actina (local de
ligação) permanece coberto pela troponina (especificamente, a TnI). É aqui que entram os íons
de cálcio. A troponina tem um local de ligação para Ca2+, a TnC. Ao se ligar a ele, a troponina
passa por uma alteração conformacional de sua molécula, fazendo com que ela se desloque e
exponha o sítio ativo da actina; dessa forma, ela fica livre para se ligar à cabeça da miosina.
A miosina é formada por uma estrutura de duas cadeias pesadas que se espiralam, formando
uma dupla hélice e uma estrutura globular (a cabeça). Entre a cabeça e a haste, observamos
uma junção que atua como uma dobradiça (pontes cruzadas), permitindo o movimento das
cabeças. Após sua ligação com a actina, a cabeça da miosina hidrolisa (“quebra”) uma
molécula de ATP (adenosina trifosfato), seguindo a reação:
� Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Nessa reação, ADP é a adenosina difosfato, Pi é o fosfato inorgânico (liberado devido à quebra
da ligação do ATP), e ɛ significa energia. Essa energia causa uma alteração conformacional na
cabeça de miosina, gerando movimento em suas pontes cruzadas e puxando o filamento fino
em direção ao centro do sarcômero. Com isso, as linhas Z são puxadas em direção ao centro.
ATP → ADP + Pi + ε
Se pensarmos que esse processo está ocorrendo ao mesmo tempo em vários sítios de ligação,
o resultado será o encurtamento do sarcômero (aproximação das linhas Z).
 ATENÇÃO
Para que a cabeça de miosina se solte da actina, ela deve se ligar a outra molécula de ATP. Na
sequência, rapidamente ela poderá se conectar a outro sítio ativo de actina, quebrar uma
molécula de ATP e realizar movimento. Enquanto existir Ca2+ no sarcoplasma (que por sua vez
é liberado se houver potenciais de ação chegando à fibra muscular), as cabeças de miosina
realizarão esse trabalho de puxar os filamentos finos para o centro do sarcômero (teoria de “ir
adiante” ou “walk-along”).
Uma condição interessante é o rigor mortis, uma contração mantida dos músculos logo após a
morte. Aparece em torno da 12ª hora após a morte, e só termina em torno da 36ª, quando
naturalmente ocorre a degeneração do tecido muscular. Níveis baixos de ATP fazem com que
não seja possível o transporte de Ca2+ para o retículo sarcoplasmático e as pontes cruzadas
não conseguem se desligar.
Vamos resumir didaticamente o mecanismo de contração muscular em etapas (HALL, 2017):1
O motoneurônio envia potenciais de ação até as junções neuromusculares.
As terminações nervosas liberam acetilcolina nos espaços sinápticos.
2
3
A acetilcolina abre canais iônicos no sarcolema.
O influxo de Na+ causa despolarização e um potencial de ação é deflagrado no sarcolema.
4
5
O potencial de ação trafega por toda a membrana, incluindo os túbulos T.
O potencial de ação causa abertura de canais de Ca2+ no retículo sarcoplasmático,
aumentando rapidamente a concentração do íon no sarcoplasma.
6
7
O Ca2+ se liga à troponina, que sofre uma alteração conformacional molecular, descobrindo o
sítio ativo da actina.
A cabeça da miosina se liga à actina.
8
9
Com a quebra de uma molécula de ATP, as pontes cruzadas de miosina se dobram, puxando o
filamento fino (e, por sua vez, a linha Z) em direção ao centro do sarcômero.
Com a ligação de outra molécula de ATP, a cabeça de miosina se solta da actina e se liga logo
em seguida a outro sítio ativo.
10
O MECANISMO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Assista ao vídeo a seguir para saber mais sobre o mecanismo da contração muscular.
ENERGÉTICA DA CONTRAÇÃO
A molécula de ATP é fundamental para que ocorra a contração muscular. São três as fontes de
ATP (POWERS e HOWLEY, 2017):
FOSFOCREATINA
Também chamada de creatina fosfato (CP), é uma molécula de creatina fosforilada. A ligação
do fosfato apresenta alta energia, assim como as ligações dos fosfatos nas moléculas de ATP.
Nos primeiros segundos de esforço físico, os músculos quebram as moléculas de
fosfocreatina em creatina e fosfato, liberando energia para a contração muscular. Os estoques
de CP são restabelecidos apenas durante o repouso.
GLICÓLISE ANAERÓBIA
Nesse processo, uma molécula de glicose é quebrada em uma sequência de reações que
produzem duas moléculas de piruvato, com produção de duas moléculas de ATP. Na ausência
de oxigênio nas mitocôndrias, esse piruvato formado no citoplasma é convertido em ácido
láctico. Sendo assim, a glicólise anaeróbia (também chamada de fermentação láctica) produz
uma pequena quantidade de energia (pouco eficiente), além de gerar um metabólito que não
pode se acumular no plasma (o ácido láctico). Esse tipo de metabolismo é predominante em
atividades de alta intensidade e curta duração (por exemplo, musculação, atletismo de curta
distância etc.).
METABOLISMO OXIDATIVO
Esse processo, também chamado de metabolismo aeróbio, inicia-se na mitocôndria, com a
entrada do piruvato na organela. O piruvato se transforma em Acetil-CoA (lê-se acetil coenzima-
A) e entra na primeira fase desse metabolismo, o Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico).
Nesse ciclo, uma sequência de reações gera uma molécula de ATP, além de fornecer a
moléculas transportadoras (NAD, FAD), pares de elétrons que serão usados na segunda fase do
metabolismo, a cadeia de citocromos (ou cadeia fosforilativa). O metabolismo aeróbio é muito
eficiente, produzindo, ao final da degradação completa de cada molécula de glicose, 32 ATP.
Por ser um processo dependente de oxigênio e levar mais tempo para ocorrer, esse tipo de
metabolismo é predominante nas atividades de baixa intensidade e longa duração
(caminhadas, corridas etc.).
Segundo Hall (2017), até 25% de toda a energia fornecida aos músculos são convertidos em
trabalho mecânico. O resto é convertido em calor, perdendo-se para o ambiente. No
metabolismo corporal, aproximadamente metade da energia contida nos alimentos é
aproveitada para a formação do ATP e, além disso, apenas 40% da energia de uma molécula de
ATP é aproveitada para realizar trabalho, após a quebra da molécula.
TIPOS DE AÇÃO MUSCULAR
As pessoas têm a impressão de que contração muscular é a mesma coisa que “encurtamento
muscular”. No entanto, não é bem assim. Um músculo pode contrair se encurtando, se
alongando, ou mesmo não alterando seu comprimento. Dessa forma, são diversos os tipos de
contração.
Segundo Fleck e Kraemer (2014), podemos classificar as ações musculares em:
AÇÃO MUSCULAR CONCÊNTRICA
O músculo realiza a contração, porém diminui seu comprimento (ou seja, se encurta). Isso
ocorre, por exemplo, quando levantamos um peso contra a gravidade: os músculos precisam se
encurtar para que os segmentos envolvidos gerem o movimento de alavanca, tendo a gravidade
como resistência ao movimento.
AÇÃO MUSCULAR EXCÊNTRICA
O músculo realiza a contração, no entanto aumenta seu comprimento progressivamente (ou
seja, se alonga). Geralmente isso acontece quando deixamos um peso ser baixado de maneira
controlada. Os músculos, nesse caso, vão se alongando de forma controlada, resistindo à ação
da gravidade que empurra o peso para baixo.
AÇÃO MUSCULAR ISOMÉTRICA
O músculo se contrai sem alterar seu comprimento. Não há movimento visível na articulação.
Sabe-se que a força isométrica máxima de um músculo é sempre maior do que a força
concêntrica máxima, porém é sempre menor do que a força excêntrica máxima.
AÇÃO MUSCULAR ISOCINÉTICA
O movimento ocorre em velocidade angular constante. A velocidade do movimento é
controlada. Para a realização desse tipo de ação, é necessária a utilização de equipamentos
isocinéticos (figura 28). A grande vantagem de um treinamento com essa ação muscular é o
desenvolvimento de força máxima em uma ampla faixa de velocidades, com ocorrência de
dores articulares e musculares mínimas.
Fonte: cirkoglu/Shutterstock.com
 Figura 28. Equipamento isocinético.
FATORES QUE INFLUENCIAM A FORÇA
MUSCULAR
Segundo Nordin e Frankel (2014), alguns fatores podem influenciar a produção de força
muscular, a saber:
RELAÇÃO COMPRIMENTO-TENSÃO
A força gerada pelo músculo pode ser afetada pelo seu comprimento inicial. Caso o músculo
esteja encurtado ou alongado demais, perdem-se conexões entre as cabeças de miosina e os
sítios ativos de actina, dificultando a geração de força. A tensão isométrica máxima pode ser
obtida quando o músculo está em repouso, e os sarcômeros apresentam um comprimento de 2
a 2,25μm.
RELAÇÃO CARGA-VELOCIDADE
Um músculo que se contraia concentricamente terá velocidade de encurtamento inversamente
proporcional à carga externa, ou seja, conforme a carga aumenta, o músculo se encurta mais
lentamente.
RELAÇÃO FORÇA-TEMPO
Quanto maior for o tempo de contração, maior a força desenvolvida, até se atingir a tensão
máxima.
ARQUITETURA DO MÚSCULO
Músculos com fibras mais longas e com área de secção transversa pequena geram menos
força do que fibras mais curtas com grande área de secção. Alguns músculos de característica
penada (peniformes, multipeniformes) irão gerar mais força: quanto maior o ângulo de
penação, maior a capacidade de tensão.
PRÉ-ALONGAMENTO
O músculo gera mais tensão quando se encurta imediatamente após um alongamento.
EFEITO DA TEMPERATURA
Um aumento na temperatura do músculo aumentará a velocidade de condução ao longo do
sarcolema e a atividade enzimática muscular. A elasticidade também é aumentada com o calor.
Já em temperaturas mais baixas, pode haver diminuição na produção de ATP, portanto
reduzindo o desempenho muscular.
EFEITO DA FADIGA
Qualquer fator que leve à falta de ATP pode provocar a incapacidade do músculo de gerar
tensão, o que chamamos de fadiga muscular.
EFEITO DA VIBRAÇÃO
Tem-se mostrado que a vibração pode aumentar a velocidade média, a potência e a força
muscular (TAIAR et al, 2019).
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
A força muscular é produzida pelo recrutamento de diversos tipos de fibras, as quais podem
ser classificadas conforme sua capacidade de gerar tensão, suscetibilidade à fadiga e
velocidade de contração. Basicamente os tipos são:
Fibras de tipo I (lentas, ou vermelhas)
Possuem contração lenta oxidativa.
As fibras tipo II (rápidas, ou brancas)
São divididas em fibras IIa (de contração rápida oxidativa glicolítica) e fibras IIb (de contração
rápida fosfagênica) (NORDIN e FRANKEL, 2014).
Atualmente sabe-se que o que determina o tipo de fibra é a inervação, tendo também influência
genética. A tabela 1 mostra as principaisGABARITO
1. Vimos que energia é uma grandeza que se manifesta de várias formas no Universo e se relaciona
diretamente com a capacidade de gerar trabalho. Dizemos que, se um sistema físico possui energia,
ele é capaz de realizar trabalho. Com respeito à energia, assinale a alternativa correta:
A alternativa "C " está correta.
A energia possui algumas propriedades e uma delas é ser adimensional, ou seja, ela não ocupa
nenhum espaço, nem massa, nem volume.
2. A matéria é uma combinação de elementos químicos constituídos de partículas chamadas
prótons, elétrons e nêutrons. A essa combinação chamamos de átomo. Os átomos são capazes de
produzir radiação eletromagnética (REM), que é um tipo de energia que se propaga
independentemente da matéria. Assinale a alternativa que explica corretamente como essas
radiações são produzidas:
A alternativa "A " está correta.
A REM é formada com a aceleração de cargas no átomo. Essa aceleração forma uma energia que se
destaca do átomo e se propaga de modo independente. A radioatividade é a emissão de partículas ou
energia pelo núcleo de átomos denominados radioisótopos ou radionuclídeos.
MÓDULO 2
 Distinguir as diferentes Leis da Termodinâmica e como elas se aplicam ao corpo humano
Agora que já sabemos o que é matéria, quais são suas características, e sabemos também o que é
energia e seus diversos tipos na natureza, vamos adentrar à área da Termologia, ou seja, o estudo dos
fenômenos térmicos, sobretudo acerca dos fenômenos físicos que permeiam o controle da
temperatura corporal. Antes de falarmos sobre a Termodinâmica, a área da Termologia que estuda as
transferências de energia e suas relações com o trabalho, vamos compreender alguns conceitos
básicos.
CONCEITOS BÁSICOS
O QUE É ENERGIA TÉRMICA?
Podemos conceituar energia térmica como a soma das energias cinéticas das partículas de um
corpo. Isso não é o mesmo que temperatura. Temperatura é a medida do nível de agitação térmica
das partículas. Ou seja, um corpo estará com temperatura alta, ou “quente”, se houver uma grande
agitação térmica entre as partículas. Um corpo estará com temperatura baixa, ou “fria”, se houver
pouca agitação térmica entre as partículas (FUKE et al., 1999).
Fonte: Shutterstock.
 O fluxo de calor ocorre sempre do corpo mais quente para o mais frio.
O calor é conceituado como a energia térmica em trânsito, devido à diferença de temperatura entre
dois corpos ou sistemas. Ou seja, quando em um dia quente falamos que “estamos com calor”,
estamos conceitualmente errados. Na verdade, nosso corpo está com muita energia térmica, pois,
através do calor, a energia térmica em excesso no ambiente é transferida para nosso corpo, que, por
sua vez, tem sua temperatura aumentada.
A energia térmica flui de um corpo ou sistema mais quente para um mais frio. Quando dois corpos em
contato estão com a mesma temperatura, dizemos que eles estão em equilíbrio térmico. Sobre esse
assunto, vale a pena conferir o que diz o Princípio Nº Zero da Termodinâmica:
SE DOIS CORPOS, A E B, ESTIVEREM EM EQUILÍBRIO
TÉRMICO COM UM TERCEIRO CORPO, C, ENTÃO A E B
TAMBÉM ESTÃO EM EQUILÍBRIO TÉRMICO ENTRE SI.
(FUKE et al., 1999)
Ou seja, se A e B estão em contato com C, e todos têm a mesma temperatura, podemos dizer que eles
estão em equilíbrio térmico.
Para a medida da temperatura, utilizamos, geralmente, a escala Celsius (°C) . É comum nos
lembrarmos dos pontos de fusão (gelo) da água (0°C) e de ebulição (vapor) da água (100°C) . A
escala Fahrenheit (°F) é usada em alguns países, como nos Estados Unidos. Para converter a
temperatura em Celsius para Fahrenheit, usamos a expressão:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Ainda existe a escala Kelvin (K) usada em algumas áreas científicas. Para converter a temperatura
em Celsius para Kelvin, usamos a expressão:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Denominamos quantidade de calor (Q) a medida da energia térmica transferida de um corpo A para
um corpo B. No sistema internacional (SI) , a unidade de medida de calor é o joule (J) , mas
também a caloria (cal) é muito usada, na qual observamos a relação:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Uma quilocaloria (1 kcal) equivale a 1.000 cal.
A quantidade de calor (Q) recebida ou doada por um corpo pode ser calculada usando a famosa
Equação Fundamental da Calorimetria:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
=TC
5
TF−32
9
TK = TC + 273
1 cal = 4, 186 J
Q = m. c. ΔT
A quantidade de calor transferida para um corpo é a massa do corpo vezes uma constante c chamada
de calor específico (cal/g°C) vezes a variação de sua temperatura (ΔT, ou seja, a temperatura final
menos a temperatura inicial). Da equação, concluímos que se Q > 0, então o corpo recebeu calor; se Q
características desses tipos de fibras musculares
(POWERS e HOWLEY, 2017):
Característica Fibras rápidas
Fibras
lentas
Tipo IIb Tipo IIa Tipo I
Número de mitocôndrias baixo alto/moderado elevado
Diâmetro grande intermediário pequeno
Capilaridade esparsa densa densa
Conteúdo de mioglobina baixo intermediário elevado
Dimensões da unidade
motora
grande intermediária pequena
Resistência à fadiga baixa alta/moderada elevada
Sistema energético
predominante
anaeróbico
alático
anaeróbico
lático
aeróbico
Atividade ATPase a mais elevada elevada baixa
Velocidade de condução
axonal
rápida rápida lenta
Vmáx (velocidade de
encurtamento)
a mais elevada intermediária baixa
Eficiência baixa moderada elevada
Tensão específica elevada elevada moderada
� Atenção! Para visualizaçãocompleta da tabela utilize a rolagem horizontal
A composição das fibras de um músculo depende de sua função. Por exemplo, o músculo
bíceps braquial apresenta maior porcentagem de fibras rápidas (tipo II), ao passo que músculos
eretores da coluna – que necessitam realizar trabalho menor durante mais tempo – mostram
uma concentração maior de fibras tipo I.
O padrão de recrutamento das fibras é progressivo e depende da quantidade de força gerada.
De acordo com a força muscular gerada, as fibras são recrutadas do seguinte modo:
POUCA FORÇA MUSCULAR
Os músculos utilizam predominantemente fibras tipo I.
AUMENTO DA INTENSIDADE (APROXIMADAMENTE 40%
DA CONTRAÇÃO MÁXIMA)
As fibras tipo IIa começam a atuar para gerar tensão.
INTENSIDADES DE CONTRAÇÃO ACIMA DE 60% DA
FORÇA MÁXIMA
As fibras tipo IIx são recrutadas.
Sabe-se também que a composição muscular com respeito aos tipos de fibras pode ser
determinada pelo treinamento físico. A tabela 2 mostra a composição típica da fibra muscular
de atletas de elite, representando diferentes esportes, e de não atletas (POWERS e HOWLEY,
2017):
Esporte
% de fibras lentas
(Tipo I)
% de fibras rápidas (Tipos IIx
e IIa)
Corredores de distância 70-80 20-30
Corredores de curta
distância
25-30 70-75
Halterofilistas 45-55 45-55
Não atletas 47-53 47-53
� Atenção! Para visualizaçãocompleta da tabela utilize a rolagem horizontal
DIFERENÇAS ENTRE MÚSCULO ESTRIADO
ESQUELÉTICO, ESTRIADO CARDÍACO E LISO
Existem três tipos de músculos no corpo humano: o estriado esquelético, o estriado cardíaco e
o liso. Vamos ver agora o que os diferencia.
Músculo estriado cardíaco
Ele forma as paredes do coração e é excitado de forma involuntária. Tem um sistema próprio
de geração de potenciais de ação e se submete aos sinais do sistema nervoso autônomo
quando há necessidade. As fibras do miocárdio estão dispostas em malha ou treliça, dividindo-
se, recombinando-se e, novamente, separando-se. Apresenta também os miofilamentos de
actina e miosina.
Fonte: corbac40/Shutterstock.com
 Figura 29. Tipos de músculo.
Fonte: corbac40/Shutterstock.com
 Figura 30. Tipos de músculo.
Músculo estriado esquelético
As fibras musculares do músculo estriado esquelético estão separadas umas das outras por
discos intercalados (membranas de separação), com “gap junctions”: pequenas aberturas na
membrana, permitindo a rápida difusão de íons de uma célula para outra.
Músculo liso
Ele se encontra em órgãos e vísceras do corpo humano que apresentam movimentos
involuntários (por exemplo, sistema digestório). Portanto, sua estimulação é involuntária. É
formado por células fusiformes com um único núcleo que fazem contração tônica mantida,
mais lenta do que nos músculos esqueléticos. As células musculares lisas contêm uma
proteína chamada calmodulina (semelhante à troponina), responsável pela ativação das pontes
cruzadas de miosina, ao se ligar com íons Ca2+.
javascript:void(0)
Fonte: corbac40/Shutterstock.com
 Figura 31. Tipos de músculo.
CALMODULINA
O cálcio no interior da célula liga-se à calmodulina, formando o complexo cálcio-
calmodulina, que ativa a miosina quinase.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. LEIA ATENTAMENTE AS AFIRMATIVAS A SEGUIR, SOBRE O PROCESSO DE
CONTRAÇÃO DOS SARCÔMEROS:
I – O CÁLCIO TEM PAPEL FUNDAMENTAL NA CONTRAÇÃO, UMA VEZ QUE ELE
SE LIGA À TROPONINA, FAZENDO COM QUE ELA PASSE POR UMA
ALTERAÇÃO CONFORMACIONAL E CUBRA O SÍTIO ATIVO DA ACTINA.
II – A CABEÇA DE MIOSINA SE LIGA AO SÍTIO ATIVO NA ACTINA E, COM A
ENERGIA DERIVADA DE UM ATP, DOBRA SUA CABEÇA E PUXA O FILAMENTO
DELGADO EM DIREÇÃO AO CENTRO DO SARCÔMERO.
III – O RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO É O RESPONSÁVEL POR ARMAZENAR
ÍONS CÁLCIO DENTRO DA FIBRA MUSCULAR.
IV – MESMO SEM IMPULSO NERVOSO, O CÁLCIO PODE SER JOGADO PARA O
SARCOPLASMA E LEVAR À CONTRAÇÃO MUSCULAR.
MARQUE A ALTERNATIVA CORRETA:
A) As afirmativas I e II estão corretas.
B) As afirmativas I e III estão corretas.
C) As afirmativas II e III estão corretas.
D) As afirmativas I e IV estão corretas.
E) As afirmativas III e IV estão corretas.
2. OS MÚSCULOS APRESENTAM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE TIPOS DE
FIBRAS, DE ACORDO COM SUAS FUNÇÕES. POR EXEMPLO, MÚSCULOS COMO
BÍCEPS E TRÍCEPS BRAQUIAL SÃO ESPECIALIZADOS EM GERAÇÃO DE
TENSÃO, POR ISSO SUA MAIOR CONCENTRAÇÃO DE FIBRAS TIPO IIB.
ASSINALE A ALTERNATIVA EM QUE SOMENTE TEMOS CARACTERÍSTICAS
DAS FIBRAS TIPO IIB:
A) Metabolismo predominantemente anaeróbio, grande capacidade para gerar tensão, pouca
quantidade de mitocôndrias.
B) Metabolismo predominantemente aeróbio, grande capacidade para gerar tensão, grande
quantidade de mitocôndrias.
C) Metabolismo predominantemente anaeróbio, pequena capacidade para gerar tensão, grande
quantidade de mitocôndrias.
D) Metabolismo predominantemente aeróbio, pequena capacidade para gerar tensão, pequena
quantidade de mitocôndrias.
E) Metabolismo predominantemente aeróbio, grande capacidade para gerar tensão, grande
quantidade de mitocôndrias.
GABARITO
1. Leia atentamente as afirmativas a seguir, sobre o processo de contração dos sarcômeros:
I – O cálcio tem papel fundamental na contração, uma vez que ele se liga à troponina, fazendo
com que ela passe por uma alteração conformacional e cubra o sítio ativo da actina.
II – A cabeça de miosina se liga ao sítio ativo na actina e, com a energia derivada de um ATP,
dobra sua cabeça e puxa o filamento delgado em direção ao centro do sarcômero.
III – O retículo sarcoplasmático é o responsável por armazenar íons cálcio dentro da fibra
muscular.
IV – Mesmo sem impulso nervoso, o cálcio pode ser jogado para o sarcoplasma e levar à
contração muscular.
Marque a alternativa correta:
A alternativa "C " está correta.
As afirmativas I e IV estão erradas. O cálcio tem papel fundamental na contração, uma vez que
ele se liga à troponina, fazendo com que ela passe por uma alteração conformacional e assim
descubra o sítio ativo da actina, para a ligação com a miosina. Para que aconteça a liberação
de cálcio no sarcoplasma, o impulso nervoso deve chegar ao retículo sarcoplasmático.
2. Os músculos apresentam diferentes concentrações de tipos de fibras, de acordo com suas
funções. Por exemplo, músculos como bíceps e tríceps braquial são especializados em
geração de tensão, por isso sua maior concentração de fibras tipo IIb. Assinale a alternativa
em que somente temos características das fibras tipo IIb:
A alternativa "A " está correta.
As fibras tipo IIx são especializadas em produção de força, por essa razão seu metabolismo é
predominantemente anaeróbio, podem gerar grande quantidade de tensão e têm poucas
mitocôndrias (uma vez que o metabolismo aeróbio não é predominante).
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O movimento humano é fantástico! Os tecidos ósseo, articular e muscular agem em sinergia
para que possamos produzir movimentos de alavanca e gerar os torques necessários para
nossas atividades do dia a dia.
Neste tema, foi possível observar como os princípios da Mecânica são essenciais para
entender de que forma os músculos agem no corpo. Também aprendemos que os três tipos de
alavanca (interfixa, inter-resistente e interpotente) estão presentes em nossa biomecânica.Vimos como ocorre o complexo processo de contração muscular, por intermédio de uma
interação entre proteínas especializadas. Esse fenômeno é inteiramente dependente da
presença de duas coisas: ATP e cálcio. O ATP fornecerá a energia necessária para a geração de
força pelas pontes cruzadas de miosina-actina. O cálcio, por sua vez, possibilitará a ligação da
cabeça da miosina com a actina, para a contração do sarcômero.
Por fim, compreendemos alguns aspectos importantes da biomecânica do tecido muscular:
que os músculos são compostos por fibras musculares tipo I e II, cada uma com suas
características peculiares; a energética da contração, ou seja, de onde os músculos extraem os
ATP para a oferta de energia; e os fatores que podem influenciar a produção de força muscular.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
FLECK, S. J.; KRAEMER, W. J. Fundamentos do treinamento de força muscular. Porto Alegre:
Artmed, 2014.
HALL, J. E. Guyton e Hall: Tratado de fisiologia médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto & atlas. Rio de Janeiro: Guanabara-
Koogan, 2013.
NORDIN, M.; FRANKEL, V. H. Biomecânica básica do sistema musculoesquelético. Rio de
Janeiro: Guanabara-Koogan, 2014.
NEUMANN, D. A. Cinesiologia do aparelho musculoesquelético. Rio de Janeiro: Mosby, 2011.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e
ao desempenho. São Paulo: Manole, 2017.
TAIAR, R.; MACHADO, C. B.; CHIEMENTIN, X.; BERNARDO-FILHO, M. Whole body vibrations:
physical and biological effects on the human body. Boca Raton: CRC Press, 2019.
EXPLORE+
Pesquise e leia o artigo de Braga et al, publicado na Revista brasileira de fisiologia do exercício
para saber o que são as cãibras e o que pode causá-las.
CONTEUDISTA
Christiano Bittencourt Machado
 CURRÍCULO LATTES
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DESCRIÇÃO
Os princípios físicos da hemodinâmica, da dinâmica respiratória e da dinâmica renal.
PROPÓSITO
Compreender as bases da dinâmica dos fluidos, e sua aplicação na hemodinâmica, na dinâmica
respiratória e na dinâmica renal.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar os princípios que regem a hemodinâmica
MÓDULO 2
Identificar os princípios que regem a dinâmica respiratória
MÓDULO 3
Identificar os princípios que regem a dinâmica renal
INTRODUÇÃO
Aproximadamente, 70% do peso corporal é composto por água (H2O). Podemos, assim, afirmar que
todos os processos fisiológicos que ocorrem em nosso organismo devem estar preparados para
acontecer em ambiente aquoso. Dessa forma, a biofísica nos empresta um conhecimento valioso: como
os fluidos se comportam durante seu movimento através de canais de passagem – (no caso do sangue,
os vasos sanguíneos). É necessário compreender os princípios físicos da hemodinâmica, para entender
como o sistema cardiovascular controla variáveis, como fluxo sanguíneo e pressão arterial.
 VOCÊ SABIA
O ar é um fluido, você sabia? Portanto, vários princípios físicos que estudamos para hemodinâmica
podem ser aplicados ao fluxo aéreo. Sabemos da importância desse conhecimento para entender como
funciona nosso sistema respiratório, desde a mobilização do ar até a troca gasosa.
Há outro caso na qual a dinâmica dos fluidos está muito presente: na dinâmica renal. Os rins são órgãos
especializados em filtrar o sangue, retirando as impurezas e o excesso de líquido da corrente sanguínea,
eliminando na forma de urina.
MÓDULO 1
 Identificar os princípios que regem a hemodinâmica
PRINCÍPIOS FÍSICOS DA HEMODINÂMICA
CARACTERÍSTICAS BÁSICAS SOBRE A CIRCULAÇÃO
SANGUÍNEA
A circulação sanguínea tem uma importante função: levar às células do corpo os nutrientes necessários
e, em contrapartida, eliminar os produtos do metabolismo. Isso só é possível pela existência de uma
bomba especializada (o coração) e uma rede de vasos sanguíneos, que realizam o controle fino do fluxo.
O fluxo sanguíneo é proporcional à necessidade tecidual. Ou seja, quanto mais nutrientes e oxigênio
o tecido precisar, maior será o . Esse aumento no é devido basicamente à regulação do débito
cardíaco, juntamente com o controle da pressão arterial.
DÉBITO CARDÍACO
volume de sangue ejetado pelo coração a cada minuto.
O sangue que passa na maior artéria do corpo, a aorta, é transportado a uma velocidade de 33 cm/s e a
uma pressão média de 100 mmHg. Nos capilares, a velocidade pode chegar a 0,3 mm/s. A pressão
arterial média na circulação pulmonar é de aproximadamente 25 x 8 mmHg (pressões sistólicas e
diastólicas, respectivamente).
(Q)
Q Q
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javascript:void(0)
Fonte: Shutterstock.com
 SAIBA MAIS
O sangue é considerado um fluido não-newtoniano: a sua viscosidade depende da velocidade na qual ele
se move. No entanto, consideramos esse efeito de pouca importância para o funcionamento do sistema
circulatório (GLASER, 2001).
Shutterstock.com
 O sistema circulatório.
Temos em nosso corpo duas circulações: a sistêmica e a pulmonar.
Na circulação sistêmica, que corresponde a 84% de todo o sangue corporal, o sangue arterial (rico
em oxigênio e pobre em dióxido de carbono, CO2) deixa o coração em direção a todos os tecidos
do corpo através das artérias. Levando oxigênio e nutrientes para as células, retorna ao coração
pelas veias (na forma de sangue venoso: rico em CO2 e pobre em oxigênio).
Na circulação pulmonar, o sangue venoso parte em direção aos pulmões, local onde ocorrerão as
trocas gasosas (hematose).
As artérias são vasos sanguíneos que carreiam sangue em alta pressão e velocidade. Dessa forma,
possuem fortes paredes vasculares. Elas se ramificam, formando as arteríolas, pequenos condutos que
levam sangue aos capilares sanguíneos. Os capilares, por sua vez, são uma rede de finos canais com
poros em suas paredes, para que ocorra a troca de líquidos, nutrientes, eletrólitos e outras moléculas.
Fonte: Shutterstock.com
 Arteríolas, vênulas e capilares sanguíneos.
As veias, por sua vez, têm a função de coletar sangue dos tecidos e levá-lo de volta ao coração. As
vênulas são os pequenos condutos que transportam o sangue venoso dos capilares até as veias
maiores. Outra função do sistema venoso é o armazenamento de sangue – 64% do sangue da circulação
sistêmica (HALL, 2017).
Segundo Hall (2017), são três os princípios básicos da circulação:
1.
A velocidade do é diretamente proporcional às necessidades teciduais, ou seja, quanto
mais nutrientes e oxigênio as células precisarem, maior será o pelos capilares.
Q
Q
2. A soma de todos os fluxos sanguíneos teciduais do corpo controla o débito cardíaco.
3.
Geralmente, não há relação entre o controle da pressão arterial com o local ou com o
débito cardíaco.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
ALGUNS ASPECTOS ESSENCIAIS DA DINÂMICA DO
SANGUE
Um fluido é qualquer substância que se deforma de maneira contínua quando recebe uma força
tangencial. Deste modo, podemos dizer que, ao ser colocado em um recipiente, adquire a forma do
mesmo. Os fluidos podem ser líquidos ou gasosos.
Cada tipo de fluido possui uma densidade (d), ou massa específica. Ela pode ser calculada usando a
relação:
Onde: é a massa do fluido, e o volume.
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Outra grandeza importante é a pressão , que é dada por:
Onde: é a força exercida sobre a superfície, com área .
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Q
d  =   m
V
m V
(p)
p  =   F
A
F A
 COMENTÁRIO
Ou seja, quanto maior a área na qual uma força é exercida, menor a pressão (geralmente, dada em
Pascal – Pa).
A pressão sanguínea é medida, geralmente, em mmHg, e pode ser definida como a força que o sangue
exerce contra a parede dos vasos. Quando medimos a pressão arterial com o uso do
esfigmomanômetro, medimos a pressão sistólica (na contração do coração) e a pressão diastólica (no
relaxamento do coração).
Fonte: Shutterstock.com Um esfigmomanômetro aneroide.
O fluxo de um fluido , que é a quantidade de sangue que passa por um determinado ponto durante
um período de tempo, pode ser dado pela Lei de Ohm:
Onde: é a diferença de pressão entre dois pontos do vaso e é a resistência dos vasos ao fluxo,
devido ao atrito do sangue com as paredes internas.
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
(Q)
Q  =   ΔP
R
ΔP R
 COMENTÁRIO
Repare que, quanto maior a diferença de pressão entre as duas extremidades do vaso, maior o fluxo
sanguíneo. Em outras palavras, só haverá fluxo sanguíneo se houver diferença de pressão. Por outro
lado, quanto maior a resistência (que está no denominador da fração), menor o fluxo.
O fluxo total de sangue no adulto é cerca de 5.000 ml/min (HALL, 2017) e pode se movimentar na forma
de dois tipos: o laminar e o turbulento.
No fluxo laminar, o sangue se movimenta em camadas equidistantes de fluido. As camadas mais
centrais do fluxo se movimentam com maior velocidade em relação às camadas mais próximas à
parede. Isso causa o que chamamos de perfil parabólico de velocidade (DILLON, 2012).

Já no fluxo turbulento, temos sangue se movimentando em várias direções no interior do vaso.
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 Fluxo laminar e turbulento.
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 Perfil parabólico de velocidade do fluxo sanguíneo laminar.
O grau de turbulência do sangue pode ser medido pelo número de Reynolds (Re). Esse número é dado
pela expressão:
Onde: é a velocidade do fluxo (cm/s), é o diâmetro do vaso (cm), é a densidade e é a viscosidade
(dada em poise)
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 COMENTÁRIO
Em grandes vasos, geralmente, temos um mais elevado. Quanto maior a turbulência, maior será .
Usamos o termo “resistência” para o fluxo sanguíneo ao grau de impedimento da passagem do sangue
pelos vasos.
Usamos o termo “resistência” para o fluxo sanguíneo ao grau de impedimento da passagem do sangue
pelos vasos. Considerando que o fluxo de sangue bombeado pelo coração vale 100 ml/s e que a
diferença de pressão entre as artérias e veias da circulação sistêmica é de 100 mmHg, podemos usar a
Lei de Ohm (descrita anteriormente) para calcular a resistência periférica total, que será de 1 unidade de
resistência periférica (URP). Na circulação pulmonar, a resistência vale 0,14 URP.
Se soubermos quanto vale a resistência, podemos calcular a condutância do sangue nos vasos, que
será:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
A condutância do sangue nos vasos pode aumentar de forma direta, com o aumento no calibre do vaso
à quarta potência do diâmetro. Essa relação pode ser observada na Lei de Poiseuille, que é dada pela
equação (DILLON, 2012):
Re  =  
v.d.ρ
η
v d p η
Re Re
Condutância  =   1
Resistência
Onde: é o raio do vaso sanguíneo.
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
 COMENTÁRIO
Note que o fluxo sanguíneo pode ser aumentado, se também aumentarmos a diferença de pressão e o
raio do vaso (vasodilatação). Já, se aumentarmos a viscosidade sanguínea , ou o comprimento do
vaso , o fluxo diminui (denominador da fração). Repare também que qualquer aumento no raio do
vaso pode aumentar bastante o fluxo de sangue (o raio está elevado à quarta potência).
Quando observamos as artérias, arteríolas, veias etc., identificamos uma organização em série desses
vasos. Portanto, a resistência total ao fluxo pode ser calculada pela soma das resistências de cada vaso:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Ao mesmo tempo, podemos também identificar locais onde os vasos se ramificam, formando circuitos
paralelos de irrigação. Dessa forma, podemos calcular a resistência total da seguinte maneira:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
 VOCÊ SABIA
A viscosidade sanguínea é três vezes a viscosidade da água, aproximadamente. Isso porque o sangue
possui, além de água, as células sanguíneas. Nos homens adultos, o hematócrito (quantidade de
hemácias ou glóbulos vermelhos) é de 42%, ao passo que, nas mulheres, é de 38%.
Q  =   π.ΔP .r4
8.η.l
r
(η)
(l)
Rtotal  =  R1  +  R2  +  R3  +  . . .
  =     +     +     +  . . .1
Rtotal
1
R2
1
R2
1
R3
ASPECTOS ESSENCIAIS DA DINÂMICA DO SANGUE
A DISTENSIBILIDADE VASCULAR
Graças à capacidade de distensibilidade dos vasos sanguíneos, o sistema circulatório pode “acomodar”
as variações de pressão, assim como, funcionar como um reservatório de sangue para o corpo.
Podemos expressar a distensibilidade vascular usando a expressão:(DV )
DV   =   ΔV
ΔP .V0
Onde: é o aumento de volume, é o aumento de pressão e é o volume inicial do fluido.
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
 COMENTÁRIO
Essa equação sugere que, se tivermos um aumento no volume maior do que o aumento da pressão no
vaso, isso significa uma alta distensibilidade vascular. Segundo Hall (2017), as veias são cerca de oito
vezes mais distensíveis do que as artérias, pois estas possuem uma camada muscular mais espessa –
são mais “fortes”.
Graças à distensibilidade vascular, uma onda de sangue chega às artérias após cada batimento
cardíaco. A essas ondas damos o nome de pulsações da pressão arterial. A pressão de pulso 
pode ser calculada usando a expressão:
Onde: é a pressão arterial sistólica (se relacionando com o débito sistólico) e é a pressão
arterial diastólica (se relacionando com a complacência arterial)
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
 RESUMINDO
Dessa forma, podemos dizer que:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Outro termo que usamos, complacência vascular, refere-se à quantidade de sangue que pode ser
armazenada em determinada região da circulação para cada mmHg de aumento da pressão. Pode ser
dada pela equação:
ΔV ΔP V0
(PS)
PS  =  PAS  −  PAD
PAS PAD
PS ∞ 
débito sistólico
complacência arterial
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Se fizermos uma substituição simples dessa última equação com a penúltima, verificaremos que:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Temos uma relação entre a complacência e a velocidade de transmissão do fluxo sanguíneo. Quanto
maior a complacência do vaso, menor tende a ser a velocidade. Alguns valores de velocidades de
transmissão podem ser vistos na tabela a seguir (HALL, 2017):
Valores de transmissão do fluxo sanguíneo.
Local Velocidade de transmissão (m/s)
Artéria aorta 3 a 5
Grandes ramos arteriais 7 a 10
Pequenas artérias 15 a 35
Fonte: HALL, 2017.
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
O controle do fluxo sanguíneo pode ser feito através da estimulação nervosa dos vasos. A musculatura
lisa vascular pode ter seu tônus aumentado com uma estimulação simpática, o que aumenta a pressão
no interior dos vasos. Uma inibição simpática terá efeito contrário, ou seja, a redução da pressão.
Quando o volume de um vaso aumenta, a pressão também sofre um aumento, no entanto, ocorre um
estiramento tardio do músculo liso que circunda a parede vascular, permitindo o retorno da pressão ao
nível normal. Chamamos esse fenômeno de complacência tardia ou “estresse-relaxamento”. Por
exemplo, isso ocorre após uma transfusão de sangue.
Complacência  =   ΔV
ΔP
Complacência  =  DV .V0
Fonte: Shutterstock.com
AS VEIAS
Fonte: Shutterstock.com
As veias têm basicamente duas funções:
Levar o sangue que foi bombeado para fora do coração de volta para ele (retorno venoso).
Atuar como um reservatório de sangue do corpo.
A pressão atrial direita será influenciada pela capacidade do coração em bombear o sangue para a
circulação pulmonar, assim como pelo fluxo do sangue das veias periféricas até o átrio direito.
Alguns fatores podem aumentaro retorno venoso:
O aumento do volume sanguíneo.
O aumento no tônus de grandes vasos, reduzindo seus calibres e, consequentemente, aumentando
as pressões venosas periféricas.
Vasodilatação das arteríolas, reduzindo a resistência vascular periférica (RVP) e aumentando o
fluxo em direção às veias.
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ATIVIDADE DE REFLEXÃO
VOCÊ SABERIA DIZER COMO O SANGUE CONSEGUE
RETORNAR AO CORAÇÃO, UMA VEZ QUE O MOVIMENTO
(NA MAIOR PARTE DOS VASOS) DEVERÁ SER DE BAIXO
PARA CIMA, OU SEJA, CONTRA A AÇÃO DA GRAVIDADE?
RESPOSTA
Diversos mecanismos são usados para esse fim. Primeiramente, as veias possuem válvulas venosas. Elas
estão dispostas de tal forma que não deixam o sangue retornar à medida que ele avança em direção ao
coração. Quando temos algum problema ou dano nessas válvulas, geralmente, devido a longos períodos de
exposição a altas pressões venosas, desenvolvemos o que chamamos de veias varicosas: parte do sangue
consegue passar de volta pela veia, que não fecha adequadamente, gerando aquelas veias intumescidas e
visíveis a olho nu.
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 As válvulas venosas em veias normais e em veias varicosas.
Além das válvulas, a bomba muscular desempenha papel fundamental no retorno venoso. A contração
dos músculos esqueléticos, sobretudo os do membro inferior, exercem pressão externa às veias,
provocando um efeito de bombeamento e facilitando o retorno do sangue para o coração. Dessa forma,
pacientes acamados por muito tempo podem desenvolver problemas na circulação devido à redução do
retorno venoso.
javascript:void(0)
 SAIBA MAIS
Aproximadamente, 60% do nosso sangue está contido nas veias. Isso faz delas um importante
reservatório sanguíneo. Em momentos de perda acentuada deste fluido, o sistema nervoso simpático
desencadeia uma sequência de estímulos para a vasoconstrição venosa, compensando dessa maneira o
baixo fluxo de sangue. Além das veias, existem outros reservatórios de sangue pelo corpo, por exemplo,
o baço, o fígado, as grandes veias abdominais e o plexo venoso da pele.
A MICROCIRCULAÇÃO E O SISTEMA LINFÁTICO
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É nos capilares sanguíneos que ocorre o transporte de nutrientes e oxigênio para os tecidos. É também
lá que ocorre a remoção dos metabólitos da célula, que devem ser excretados.
Antes de alcançar os capilares, o sangue chega pelas arteríolas, com 10 a 15 μm de diâmetros. Estas
possuem uma parede muscular espessa.

Ao se ramificarem, dão origem às metarteríolas ou arteríolas terminais.

Ao deixar os capilares, o sangue passa pelas vênulas (com revestimento muscular mais fraco), para
então alcançar as veias.
 VOCÊ SABIA
As membranas dos capilares possuem poros, por onde é feita a troca de nutrientes com o meio
intersticial e que obedece às leis da difusão.
O meio intersticial é o meio entre as células e contém cerca de 1/6 do volume corporal. Esse meio é
composto basicamente por feixes de fibras de colágeno e filamentos de proteoglicanos – estes retêm o
líquido intersticial. No sangue, também encontramos líquido na forma de plasma.
Nesses ambientes, o líquido se move de acordo com as chamadas forças de Starling. São elas:
PRESSÃO CAPILAR .
Pressão que força o líquido para fora do vaso sanguíneo, através dos poros da membrana capilar.
PRESSÃO DO LÍQUIDO INTERSTICIAL .
Pressão que força o líquido para dentro dos capilares.
PRESSÃO COLOIDOSMÓTICA PLASMÁTICA CAPILAR .
Provoca a osmose do líquido para dentro dos capilares.
PRESSÃO COLOIDOSMÓTICA DO LÍQUIDO INTERSTICIAL .
Provoca a osmose do líquido para fora dos capilares.
As pressões coloidosmóticas são dadas pela concentração de proteínas no líquido. Com essas quatro
forças, podemos estimar a pressão efetiva de filtração :
(Pc)
(Pi)
(πp)
(πi)
(Pef)
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 RESUMINDO
Ao analisar essa equação, podemos concluir que a terá um valor positivo (o líquido saindo dos
capilares em direção ao líquido intersticial) se tivermos uma alta pressão capilar e uma alta pressão
coloidosmótica (favorecendo a saída do líquido dos capilares). Do contrário, o líquido tenderá a entrar
nos capilares.
A intensidade da filtração nos capilares poderá ser expressa através da equação:
 é o coeficiente de filtração capilar, representando o número de capilares e o tamanho e número dos
poros em cada capilar.
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 ATENÇÃO
Quanto maior , maior a intensidade de filtração.
Além desse movimento do líquido entre os capilares e o meio intersticial, existe mais uma via acessória,
o sistema linfático. Na verdade, além do excesso de líquido que pode ser eliminado por esse sistema,
proteínas e grandes partículas podem ser transportadas, uma vez que não conseguiriam passar pelas
paredes dos capilares sanguíneos.
O sistema linfático é basicamente composto por uma rede de capilares e vasos linfáticos, que
transportam a linfa, um líquido transparente e alcalino. A linfa é filtrada nos linfonodos à medida que
segue seu curso para alcançar a corrente sanguínea. Cerca de 10% de todo líquido corporal trafega na
forma de linfa pelo sistema linfático.
Pef   =  Pc  −  Pi  −  πp  +  πi
(Pef)
(Fc)
Fc  =  Kf  .  Pef
Kf
Kf
 VOCÊ SABIA
Nos vasos linfáticos existem válvulas que garantem o movimento unidirecional da linfa, evitando um
movimento retrógrado. Diversos fatores auxiliam o movimento da linfa em direção ao sistema
circulatório, como a ação dos músculos esqueléticos e compressão tecidual (inclusive, usadas
terapeuticamente) e a pulsação das artérias.
A linfa da parte inferior do corpo escoa para o ducto torácico, que termina na junção da veia jugular
interna esquerda com a veia subclávia esquerda. Também nesse ducto escoa a linfa do lado esquerdo
da cabeça, braço esquerdo e regiões do tórax. Já a linfa do lado direito da cabeça, pescoço, braço e
hemitórax escoa pelo ducto linfático direito, que desemboca na junção da veia subclávia direita e veia
jugular interna direita.
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 O sistema linfático.
O fluxo de linfa pelos vasos linfáticos será determinado pela pressão do líquido intersticial. Ou seja,
quanto maior a pressão do líquido no meio intersticial, maior a força que o empurra para os vasos
linfáticos.
Alguns fatores aumentam a pressão intersticial:
Aumento da pressão capilar sanguínea.
Diminuição da pressão coloidosmótica plasmática capilar.
Aumento da pressão coloidosmótica do líquido intersticial.
Aumento da permeabilidade dos capilares sanguíneos.
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CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO TECIDUAL
O controle do fluxo sanguíneo em nível tecidual pode ser feito de forma aguda ou em longo prazo. Esse
controle é essencial, uma vez que o fluxo deve ser diretamente proporcional à intensidade do
metabolismo. Ou seja, quanto maior o metabolismo do tecido, mais nutrientes e oxigênio as células
precisarão.
E por qual mecanismo esses itens são transportados?
Isso mesmo, pelo sangue!
Como formas de controle agudo, podemos citar:
TEORIA DA VASODILATAÇÃO
Substâncias vasodilatadoras, como CO2, histamina e adenosina, são produzidas por tecidos que
apresentam alta taxa de metabolismo, com diminuição da disponibilidade de nutrientes e O2.
TEORIA DA FALTA DE O2
Quanto menor a concentração de O2, menor será a capacidade de contração da musculatura lisa dos
vasos, portanto, levando a uma vasodilatação e aumentando o fluxo sanguíneo.
TEORIA METABÓLICA
No caso de a pressão arterial aumentar e, consequentemente, o fluxo sanguíneo também, o tecido
receberá O2 e nutrientes em excesso, fazendo com que substâncias vasodilatadoras que foram liberadas
(de acordo com a teoria da vasodilatação) sejam eliminadas dos tecidos. Isso irá causar vasoconstrição.
TEORIA MIOGÊNICA
O estiramento rápido de pequenos vasos sanguíneos causará a contraçãoreflexa do músculo liso
vascular.
Em alguns locais, como nos rins, cérebro e pele, o fluxo sanguíneo pode ser controlado por mecanismos
especiais.
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Nos rins, um processo de feedback reduz o fluxo de sangue quando muito líquido é filtrado pelos
glomérulos renais.
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No cérebro, o fluxo é controlado pela concentração de O2, CO2 e H+.
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Na pele, a regulação do fluxo é feita de acordo com a necessidade de termorregulação corporal
(sudorese).
Em longo prazo, podemos destacar:
ANGIOGÊNESE
Em tecidos com metabolismo alto durante longos períodos, ocorre a formação de novos vasos
sanguíneos.
CIRCULAÇÃO COLATERAL
Formação de novos vasos, quando uma artéria ou veia é bloqueada, gerando assim uma via acessória
para a passagem do sangue.
CONTROLE DA PRESSÃO ARTERIAL
Basicamente, o controle neural da pressão arterial é realizado pelo sistema nervoso autônomo.
No caso do sistema nervoso autônomo simpático, a estimulação provoca aumento da resistência ao
fluxo sanguíneo, diminuindo a velocidade do fluxo (exceto nos capilares sanguíneos). No coração, o
sistema simpático aumenta a contratilidade e a frequência cardíaca.

Já o sistema nervoso parassimpático atua através do nervo vago, reduzindo a frequência cardíaca, com
uma pequena redução da contratilidade.
Para o controle rápido da , existem mecanismos reflexos através de barorreceptores e
quimiorreceptores.
OS BARORRECEPTORES
Estão localizados em locais específicos, como nas artérias aorta e carótida interna. Ao sinal de
estiramento das paredes vasculares (por um aumento na ), sinais reflexos parassimpáticos são
enviados no sentido de reduzir a pressão.
OS QUIMIORRECEPTORES
Os quimiorreceptores também estão localizados nas artérias aorta e carótida interna, são sensíveis à
falta de O2 e ao excesso de CO2 e H+, gerando o mesmo mecanismo reflexo.
(PA)
(PA)
(PA)
Outro mecanismo importante no controle da é o sistema renina-angiotensina. De forma bastante
resumida, podemos explicá-lo da seguinte maneira: quando a diminui, os rins liberam renina. Esta,
por sua vez, age sobre uma proteína chamada angiotensinogênio, que provoca a liberação da
angiotensina I. A angiotensina I faz com que os pulmões liberem angiotensina II, que é um
vasoconstritor potente. Dessa forma, tem-se mais um mecanismo de controle da pressão por feedback.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A LEI DE OHM NOS DIZ QUE O FLUXO DE UM FLUIDO É IGUAL À DIFERENÇA DE
PRESSÃO, DIVIDIDO PELA RESISTÊNCIA DO CONDUTO DESTE FLUIDO. DESSA
FORMA, PODEMOS ASSINALAR COMO CORRETA A SEGUINTE ALTERNATIVA:
A) Se a diferença de pressão entre um ponto A e B da circulação for diferente de zero, teremos um fluxo
do fluido.
B) Se a diferença de pressão entre um ponto A e B da circulação for igual a zero, teremos um fluxo do
fluido.
C) Se a resistência do conduto for igual a zero, não teremos fluxo do fluido.
D) O fluxo de um fluido independe dos valores de pressão dentro do conduto.
E) A Lei de Ohm justifica a pressão arterial sistólica ser maior que a diastólica.
2. A QUANTIDADE DE SANGUE QUE RETORNA AO CORAÇÃO, ATRAVÉS DO ÁTRIO
DIREITO, REPRESENTA O QUE CHAMAMOS DE RETORNO VENOSO. UM ADEQUADO
RETORNO VENOSO GARANTE A CONTINUIDADE DE UM FLUXO ADEQUADO DE
SANGUE PELA CIRCULAÇÃO PULMONAR E SISTÊMICA. ABAIXO, ASSINALE O FATOR
QUE NÃO CAUSA AUMENTO NO RETORNO VENOSO:
A) Aumento no volume sanguíneo
B) Aumento no tônus de grandes vasos
C) Vasodilatação das arteríolas
D) Diminuição da pressão arterial
E) Contração muscular
(PA)
(PA)
GABARITO
1. A Lei de Ohm nos diz que o fluxo de um fluido é igual à diferença de pressão, dividido pela
resistência do conduto deste fluido. Dessa forma, podemos assinalar como correta a seguinte
alternativa:
A alternativa "A " está correta.
Quanto maior a diferença de pressão entre dois pontos A e B da circulação, maior será o fluxo do fluido.
2. A quantidade de sangue que retorna ao coração, através do átrio direito, representa o que chamamos
de retorno venoso. Um adequado retorno venoso garante a continuidade de um fluxo adequado de
sangue pela circulação pulmonar e sistêmica. Abaixo, assinale o fator que não causa aumento no
retorno venoso:
A alternativa "D " está correta.
Alguns fatores podem aumentar o retorno venoso, como o aumento do volume sanguíneo e, o aumento
no tônus de grandes vasos, reduzindo seus calibres. Consequentemente, aumentam as pressões
venosas periféricas, e a vasodilatação das arteríolas, reduzindo a resistência vascular periférica (RVP) e
aumentando o fluxo em direção às veias. A diminuição da pressão arterial pode dificultar o retorno
venoso.
MÓDULO 2
 Identificar os princípios que regem a dinâmica respiratória
PRINCÍPIOS FÍSICOS DA DINÂMICA RESPIRATÓRIA
O sistema respiratório possui a função de captar o oxigênio do ar, levá-lo às células e, por outro lado,
capturar o CO2 produzido pelo metabolismo tecidual para eliminá-lo do corpo. Para isso, ele precisa:
(1)
Mobilizar o ar ambiente para os pulmões.
javascript:void(0)
(2)
Realizar a troca gasosa entre o ar e o sangue (hematose).
O sistema circulatório irá, então, fazer o trabalho de transporte dos gases dos pulmões para os capilares
sanguíneos e destes de volta para os pulmões.
MECÂNICA DA VENTILAÇÃO
Se não há movimentos na caixa torácica, a pressão alveolar (pressão do ar dentro dos alvéolos
pulmonares) é igual a pressão atmosférica .
Fonte: Shutterstock.com
 RELEMBRANDO
Como vimos no módulo anterior, para que haja fluxo de um fluido (o ar), precisamos de diferença de
pressão. Para que o ar entre nos pulmões (inspiração), devemos aumentar o volume destes.
ATIVIDADE DE REFLEXÃO
PA
Patm
javascript:void(0)
CONSIDERANDO A TEMPERATURA DO AR CONSTANTE,
AO AUMENTARMOS O VOLUME DOS PULMÕES, A
PRESSÃO NOS ALVÉOLOS CAIRÁ. E SE A PRESSÃO DOS
ALVÉOLOS CAIR, FICARÁ MENOR DO QUE A PRESSÃO
ATMOSFÉRICA. VOCÊ SABERIA DESCREVER O
RESULTADO DISSO?
RESPOSTA
O ar se movimentará do ambiente até os alvéolos. Por outro lado, se quisermos que o ar saia dos alvéolos
(expiração), temos que reduzir o volume dos pulmões, fazendo com que a pressão alveolar aumente e
ultrapasse a pressão atmosférica.
Fonte: Shutterstock.com
javascript:void(0)
 A inspiração e a expiração.
 COMENTÁRIO
A expansão e contração dos pulmões são realizadas por movimentos do diafragma e pela
elevação/depressão das costelas.
Na respiração em repouso, o principal músculo da inspiração é o diafragma. Ao se contrair, ele traciona
os pulmões para baixo, aumentando o volume. Na expiração em repouso, o diafragma relaxa e as
próprias forças elásticas do parênquima pulmonar permitem que ele reduza de tamanho. Dizemos que a
expiração em repouso é feita de forma passiva (sem necessidade de contração muscular).
Fonte: Shutterstock.com
 Músculos da inspiração.
Em muitos casos, precisamos do movimento das costelas para aumentar ainda mais a ventilação
pulmonar na inspiração.
É o caso dos intercostais externos (mais importantes), que elevam as costelas, além de músculos
acessórios na inspiração forçada, como os esternocleidomastóideo, serrátil anterior, peitoral menor e
escalenos.
Nem sempre a força elástica dos pulmões é suficiente para que a expiração ocorra em uma taxa
adequada. Dessa maneira, músculos expiratórios podem atuar para aumentar a pressão interna
pulmonar, fazendo com que a redução no volume seja feita de forma rápida. É o caso dos intercostais
internos, que deprimem as costelas, e os músculos abdominais (reto do abdome, oblíquos interno e
externo).
Fonte: Shutterstock.com
 A cavidade pleural.
Os pulmões estão localizados na caixa torácica, no entanto, eles não mantêm contato direto com as
costelas. Existe uma dupla membrana chamada pleura que envolve os pulmões. A pleura é dividida em
visceral (em contato com os pulmões) e parietal (em contato com a caixa torácica). Entre essas duas
membranas, existe o líquido pleural. Dessa forma, os pulmões se movimentam na caixa torácicacom
um sistema de lubrificação ao redor.
A pressão pleural é a pressão do líquido dentro da cavidade pleural. Existe na cavidade pleural uma
leve sucção, realizada pelo sistema linfático, o que gera uma pressão negativa nesse líquido.
No início da inspiração, essa pressão é de cerca de -5 cmH2O (centímetros de água).

Na inspiração, ela pode chegar a -7,5 cmH2O (HALL, 2017).
Essa pressão negativa impede que os pulmões colabem devido a sua força elástica. Mesmo se
expulsarmos todo o ar que conseguirmos dos nossos pulmões, eles permanecem expandidos. A
diferença entre a pressão alveolar e a pressão pleural é chamada pressão transpulmonar.
A complacência pulmonar pode ser definida como a quantidade de extensão dos pulmões para cada
unidade de aumento na pressão transpulmonar.
(Ppl)
 EXEMPLO
Quando consideramos o adulto normal, a complacência dos pulmões é de cerca de 200 ml/cmH2O. Ou
seja, para cada cmH2O de pressão transpulmonar, o pulmão aumenta seu volume em 200 ml.
A curva de complacência a seguir mostra como ocorre a mudança no volume pulmonar com a variação
da pressão pleural, na expiração e na inspiração.
Fonte: Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica, HALL, J. E., 2017
FONTE 1
A força elástica do parênquima pulmonar, uma vez que este possui elastina em sua composição.
FONTE 2
A força elástica da tensão superficial do líquido que reveste a superfície interna dos alvéolos. Nesse
líquido, encontramos o surfactante, uma substância que reduz a tensão superficial. Sem essa
substância, os alvéolos colabariam (entrariam em colapso) devido à alta tensão superficial da água.
Todo o trabalho respiratório, segundo Hall (2017), pode ser dividido em três níveis:
1º NÍVEL
Trabalho de complacência ou trabalho elástico, que expande os pulmões contra as forças elásticas.

2º NÍVEL
Trabalho de resistência tecidual, para vencer a viscosidade pulmonar e da caixa torácica.

3º NÍVEL
Trabalho de resistência das vias aéreas, para vencer a resistência da passagem do ar pelas vias.
MECÂNICA DA VENTILAÇÃO
OS VOLUMES E AS CAPACIDADES PULMONARES
Entender o que são os volumes e capacidades pulmonares é de extrema importância para o profissional
da saúde. Diversas condições patológicas podem levar à redução ou ao aumento dessas variáveis,
ocasionando um déficit considerável na função respiratória do paciente. Esses volumes e capacidades
podem ser medidos através de métodos de espirometria. Na figura a seguir, podemos entender melhor
essas variáveis, e os valores considerados normais para um adulto jovem.
Fonte: Shutterstock.com
 Os volumes e as capacidades pulmonares.
Quanto aos volumes pulmonares, temos:
VOLUME CORRENTE (VC)
Volume de ar mobilizado em uma respiração normal.
VOLUME DE RESERVA INSPIRATÓRIO (VRI) E EXPIRATÓRIO
(VRE)
Volume de ar extra que pode ser mobilizado em uma inspiração e expiração forçada, respectivamente.
VOLUME RESIDUAL (VR)
Volume de ar que permanece nos pulmões, mesmo após uma expiração forçada – ou seja, mesmo que
você elimine todo ar possível dos pulmões, ainda terá aproximadamente 1.200 ml de ar lá dentro!
As capacidades (dois ou mais volumes somados) são:
CAPACIDADE VITAL =
VRI + VC + VRE
CAPACIDADE RESIDUAL FUNCIONAL =
VRE + VR
CAPACIDADE PULMONAR TOTAL =
VRI + VC + VRE + VR
VENTILAÇÃO
Ventilação é o volume de ar ue é mobilizado por unidade de tempo. Damos o nome de ventilação-minuto
 ao volume de ar que é mobilizado a cada minuto pelos pulmões.
 EXEMPLO
Considerando que uma pessoa normal possui = 500 ml e sua frequência respiratória é de 12
incursões respiratórias por minuto (IRPM), o será:
(VM)
VC (FR)
VM
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Ao volume de ar que alcança a área de trocas gasosas (alvéolos, sacos alveolares, ductos alveolares,
bronquíolos respiratórios) por minuto, dá-se o nome de ventilação alveolar.
Essa variável é importante, porque nem todo ar que entra em nosso sistema respiratório sofrerá trocas
gasosas.
Existe um espaço no qual não ocorre hematose, chamado de volume de espaço morto , que é
aproximadamente 150 ml.
Dessa forma, podemos calcular a ventilação alveolar , considerando valores normais de , 
e :
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Ou seja, considerando os valores dados anteriormente, teremos:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
PERFUSÃO SANGUÍNEA PULMONAR
Não só a adequada ventilação é importante para a respiração. De nada adiantaria alvéolos ricos em O2,
repletos de ar, sem a presença do sangue para transportá-lo. Portanto, a perfusão sanguínea pulmonar
deve ser estudada, assim como seus aspectos biofísicos.
O fluxo sanguíneo é diferente, dependendo da região do pulmão, devido à pressão hidrostática exercida
pelo peso do corpo sobre os vasos.
VM   =  VC.FC  =  500. 12  =  6. 000 ml/min  =  6L/min
(VD)
(V̇ A) FR VD
VC
V̇ A  =  FR.(VC − VD)
V̇ A  =  12.(500 − 150)  =  4. 200 ml/min  =  4, 2 L/min
 EXEMPLO
Considerando uma pessoa normal em pé, na porção mais superior do pulmão, a pressão arterial é 15
mmHg menor do que a pressão arterial no nível do coração. Já a pressão na porção mais inferior do
pulmão é 8 mmHg maior. Isso interfere diretamente no fluxo de sangue, uma vez que os capilares
pulmonares podem ser distendidos – se a pressão do ar alveolar for maior do que a pressão do sangue
no capilar – ou podem ser comprimidos – se a pressão do ar alveolar for menor do que a pressão do
sangue no capilar.
De fato, podem existir nos pulmões três zonas de fluxo sanguíneo:
Zona 1: ausência de fluxo sanguíneo - A pressão do ar alveolar é sempre maior do que a pressão
capilar alveolar. Ocorre em situações anormais.
Zona 2: fluxo sanguíneo intermitente - A pressão capilar alveolar ultrapassa a pressão do ar
alveolar apenas durante os picos de pressão arterial pulmonar. Ocorre nos ápices dos pulmões.
Zona 3: fluxo sanguíneo contínuo - A pressão capilar alveolar sempre supera a pressão do ar
alveolar. Ocorre nas áreas inferiores dos pulmões.
Fonte: Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica, HALL, J. E., 2017
Fonte: Shutterstock.com
AS TROCAS GASOSAS
O ar atmosférico alcança os alvéolos pulmonares ricos em O2 e pobres em CO2. Nos capilares
alveolares, o sangue venoso (rico em CO2 e pobre em O2) realiza uma troca de gases, obedecendo as
leis da difusão, ou seja, as moléculas se movimentam de um meio mais concentrado para um meio
menos concentrado. Portanto, o O2 do ar se move para o sangue e o CO2 do sangue se move para o ar. O
ar é então expirado, rico em CO2. O sangue (agora chamado de sangue arterial) deixa os capilares
alveolares em direção ao coração, rico em O2 para o coração, finalizando assim a circulação pulmonar. A
esse processo damos o nome de hematose.
 VOCÊ SABIA
O ar que respiramos é uma mistura de gases. Temos aproximadamente 79% de gás nitrogênio (N2), 21%
de O2 e uma concentração mínima de CO2 e outros gases. A intensidade da difusão se dará de acordo
com a pressão exercida por um gás específico , ou seja, a pressão parcial do gás. Considerando
que a pressão atmosférica é de 760 mmHg, a PO2 do ar valerá 160 mmHg.
A Lei de Henry nos dá a pressão parcial de um gás, com respeito a sua solubilidade no meio:
(Pgás)
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Ou seja, quanto maior a solubilidade do gás no meio, menor sua pressão parcial.
A difusão dos gases entre dois meios pode ser expressa da seguinte forma (HALL, 2017):
Onde: é a diferença de pressão entre os dois meios; é a área de secção transversa da membrana
onde ocorre a difusão; é a solubilidade do gás; e é a espessura da membrana e é o peso
molecular do gás.
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 COMENTÁRIO
Aprendemos com essa equação que a taxa de difusão do gás aumenta se tivermos acréscimos na
diferença de pressão, na área da membranae na solubilidade do gás. Do contrário, um aumento na
espessura da membrana e no peso molecular do gás que é transportado diminui a difusão.
A razão entre a ventilação alveolar e a perfusão alveolar nos dá a proporção ventilação-
perfusão , muito usada na fisiologia respiratória.
Para uma adequada troca gasosa, dois aspectos devem estar em perfeito funcionamento: a ventilação,
levando o ar aos alvéolos, e a perfusão, levando o sangue que irá transportar os gases.
Algumas áreas dos pulmões (como os ápices), apesar de bem ventiladas, recebem pouco fluxo
sanguíneo. Outras áreas (como as áreas mais inferiores), apesar de receberem bastante fluxo
sanguíneo, são pouco ventiladas. Isso ocorre em condições normais.
Se considerarmos a ventilação ausente, somente com perfusão, ou seja, , teremos . Por
outro lado, se considerarmos a perfusão ausente , somente com ventilação, teremos
 (lembre da matemática: quando divido qualquer coisa por zero, o resultado é infinito).
Teremos as seguintes situações:
Pgás  =  
Concentração do gás dissolvido
Coeficiente de solubilidade
(D)
D∞ ΔP .A.S
e.√PM
ΔP A
S PM
(V̇ A) (Q̇)
(V̇ A/Q̇)
V̇ A  =  0 V̇ A/Q̇
(Q̇  =  0)
V̇ A/Q̇  =  ∞
NO CASO DE 
Como não há ventilação (troca de ar), os gases nos alvéolos entrarão em equilíbrio com os gases do
sangue, e as pressões parciais dos gases ficarão as mesmas presentes no sangue venoso, ou seja, PO2
= 40 mmHg e PCO2 = 45 mmHg.
NO CASO DE 
Como não há perfusão (fluxo de sangue), o ar alveolar ficará com as mesmas concentrações de gases
do ar atmosférico, ou seja, PO2 = 160 mmHg e PCO2 = 0 mmHg, aproximadamente.
NO CASO DE COM VALORES NORMAIS
As pressões parciais no sangue arterial serão de PO2 = 104 mmHg e PCO2 = 40 mmHg,
aproximadamente.
O diagrama PO2-PCO2 é muito útil para analisarmos esse fenômeno.
Fonte: Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica, HALL, J. E., 2017
V̇ A/Q̇  =  0
V̇ A/Q̇  =  ∞
V̇ A/Q̇
V̇ A/Q̇
 COMENTÁRIO
Normalmente, uma parte do sangue venoso (aproximadamente 2%) que passa pelos pulmões não
consegue ser oxigenada e é chamada de sangue derivado, ou shunt fisiológico. Condições anormais
podem elevar o nível de shunt.
O TRANSPORTE DE GASES
TRANSPORTE DE O2
O O2 é transportado, em sua maioria (97%), através da hemoglobina, uma proteína em sua estrutura
quaternária (composta por quatro monômeros proteicos), presente nas hemácias. Apenas 3% é
transportado livre no plasma sanguíneo. Esse transporte é extremamente eficiente, aumentando de 30 a
100 vezes a velocidade de transporte. O O2 se liga frouxamente com a porção heme da hemoglobina.
Essa ligação é reversível.
Fonte: Shutterstock.com
 A hemoglobina.
A afinidade da hemoglobina com o O2 aumenta quando a PO2 sobe e o contrário acontece quando a PO2
diminui. Esse comportamento pode ser ilustrado na curva de saturação da hemoglobina:
Fonte: M•Komorniczak –talko- / Wikimedia Commons / CC BY 3.0
Com valores de PO2 altos, a saturação de hemoglobina (satHb) é 100%.
Perceba que, se a PO2 cair de 120 até 80 mmHg, a satHb continua razoavelmente alta. Isso é um
fator de proteção importante para que o oxigênio continue sendo transportado de maneira eficiente
para os tecidos, mesmo após alguma queda na concentração do oxigênio nos capilares alveolares.
Quando observamos o comportamento da satHb em pressões de oxigênio baixas, vemos que a
variação é bem mais alta. Isso também tem um papel importante: as hemoglobinas presentes no
sangue venoso, quando alcançam os capilares alveolares (onde a PO2 é alta), são rapidamente
saturadas com oxigênio.
Em condições normais, a taxa de utilização de O2 pelas células é controlada pela taxa de metabolismo,
ou seja, pela necessidade delas.

Em condições basais, os tecidos utilizam cerca de 5 ml de O2 para cada 100 ml de sangue.
TRANSPORTE DE CO2
O CO2 é transportado de três formas:
Dissolvido no plasma (7%)
Em ligação com a hemoglobina, formando a carbaminoemoglobina (23%)
Na forma de íon bicarbonato (70%)
 Atenção! Para visualizaçãocompleta da tabela utilize a rolagem horizontal
NA FORMA DE ÍON BICARBONATO (70%)
Quanto a esta última forma de transporte, isso se deve a uma reação importantíssima de
tamponamento do pH sanguíneo, envolvendo o íon bicarbonato . Este se liga aos
prótons H+ para formar água e CO2. Sabemos que o acúmulo de H+ tem como consequência a
queda do pH, causando acidose. Tal solução-tampão evita que isso ocorra, em condições normais:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Veja que a reação pode seguir por dois caminhos (para direita ou para esquerda). Ou seja, com a
produção de CO2 pelas células, este pode ser transportado na forma de íon bicarbonato, para que
nos pulmões seja eliminado pela expiração.
(HCO3
−)
H+  +  HCO3
−  ↔  CO2  +  H2O
javascript:void(0)
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. PARA GARANTIR ADEQUADA VENTILAÇÃO DOS PULMÕES, UM TRABALHO
MUSCULAR ORGANIZADO DEVE SER REALIZADO NA CAIXA TORÁCICA, NO SENTIDO
DE EXPANDIR OS PULMÕES, REDUZINDO A PRESSÃO INTERNA E FAZENDO COM QUE
O AR ENTRE NAS VIAS AÉREAS. SOBRE A BIOMECÂNICA DA RESPIRAÇÃO, É
CORRETO AFIRMAR QUE:
A) A inspiração é realizada pelos músculos diafragma e intercostais internos.
B) A expiração em repouso é realizada de forma passiva, ou seja, sem a contração de músculos
expiratórios.
C) O ECOM e os escalenos são músculos da expiração forçada.
D) A inspiração é realizada passivamente quando estamos em repouso, podendo ter a participação dos
músculos diafragma e dos intercostais externos.
E) A ventilação depende exclusivamente da ação diafragmática.
2. UM PACIENTE CHEGA A SEU CONSULTÓRIO COM FREQUÊNCIA RESPIRATÓRIA DE
15 IRPM (INCURSÕES RESPIRATÓRIAS POR MINUTO). SABENDO QUE, EM UM
INDIVÍDUO ADULTO NORMAL, O VOLUME CORRENTE É DE 500 ML, O VOLUME-
MINUTO DESTE PACIENTE SERÁ DE:
A) 7.500 l/min
B) 7,5 l/min
C) 33,33 l/min
D) 7,5 ml/min
E) 30,00 l/min
GABARITO
1. Para garantir adequada ventilação dos pulmões, um trabalho muscular organizado deve ser realizado
na caixa torácica, no sentido de expandir os pulmões, reduzindo a pressão interna e fazendo com que o
ar entre nas vias aéreas. Sobre a biomecânica da respiração, é correto afirmar que:
A alternativa "B " está correta.
A expiração em repouso é realizada de forma passiva. As forças elásticas do parênquima pulmonar
permitem que ele retorne ao seu formato original, expulsando o ar que foi inspirado no ciclo respiratório.
2. Um paciente chega a seu consultório com frequência respiratória de 15 IRPM (incursões
respiratórias por minuto). Sabendo que, em um indivíduo adulto normal, o volume corrente é de 500 ml,
o volume-minuto deste paciente será de:
A alternativa "B " está correta.
É possível calcular o VM da seguinte forma: VM = VC x FR, tal que VM = 500 x 15 = 7.500 ml/min = 7,5
L/min.
MÓDULO 3
 Identificar os princípios que regem a dinâmica renal
PRINCÍPIOS FÍSICOS DA DINÂMICA RENAL
O NÉFRON
Os rins são um importante órgão para filtração do sangue e regulação do volume plasmático. O fluxo
sanguíneo renal é cerca de 1.100 ml/min (22% do débito cardíaco).
As unidades funcionais dos rins são os néfrons. Cada néfron contém um grupo de capilares
glomerulares envolvidos por células epiteliais, chamado de glomérulo, e um longo túbulo para que o
líquido filtrado seja convertido em urina, para posterior eliminação. O glomérulo está envolvido pela
cápsula de Bowman.
Fonte: Shutterstock.com
 O néfron (visão geral).
Existem dois tipos de néfrons, os corticais e os justamedulares:
CORTICAL
Possuem seus glomérulos na zona cortical, com alças de Henle curtas.
JUSTAGLOMERULAR
20 a 30% – os glomérulos são mais profundos, com longas alças de Henle. Longas arteríolas eferentes
se estendem dos glomérulos para a região externa da medula e se dividem em capilares peritubulares
especializados, os vasa recta. Estes desembocam nas veias corticais.

O resultado da filtração do sangue pelos capilares glomerulares flui para o interior da cápsulade
Bowman e depois para o túbulo proximal (na zona cortical).
javascript:void(0)
FILTRAÇÃO
Trata-se de uma grande quantidade de líquido, com quase nenhuma proteína. Por dia, 180 L de
líquido são filtrados nos glomérulos. Normalmente, a concentração das substâncias no filtrado
glomerular é a mesma da concentração no plasma sanguíneo (exceto proteínas).
A partir daí, o filtrado percorre o interior da alça de Henle, que penetra a medula renal.
MODAL
As paredes do ramo descendente e da parte inferior do ramo ascendente são muito delgadas, por
isso, chamadas de porção delgada da alça. As paredes ficam mais espessas após a porção
ascendente da alça retornar de volta ao córtex, sendo chamada de porção espessa do ramo
ascendente.


No final do ramo ascendente espesso, existe a mácula densa, um segmento com células epiteliais
especializadas.
Após passar pela mácula densa, o líquido segue para o túbulo distal (no córtex), depois para o túbulo
conector e coletor cortical, que desembocam no ducto coletor cortical.
javascript:void(0)
javascript:void(0)
DUCTO COLETOR
De 8 a 10 ductos coletores corticais formam o ducto coletor medular. Vários ductos coletores
medulares se juntam para formar as papilas renais.


Fonte: Shutterstock.com
Podemos usar a expressão a seguir para representar o que vem a ser a formação da urina, ou excreção
urinária:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
 RESUMINDO
A urina é o resultado da filtração glomerular, menos o que é reabsorvido nos túbulos, mais o que é
secretado, também nos túbulos. Para cada substância, existe uma combinação de filtração, reabsorção
e secreção, que dependerá das necessidades fisiológicas do corpo.
Produtos do metabolismo corporal, como ureia, creatinina, ácido úrico e uratos são poucos reabsorvidos
nos túbulos.
Por outro lado, eletrólitos como Na+, Cl- e HCO3
- são muito reabsorvidos.
ATIVIDADE DE REFLEXÃO
QUAL É O OBJETIVO DE SE FILTRAR ELETRÓLITOS NO
GLOMÉRULO, SE TEREMOS QUE REABSORVÊ-LOS
DURANTE A PASSAGEM DO LÍQUIDO NOS TÚBULOS?
RESPOSTA
Excreção urinária  =  filtração  −  reabsorção  +  secreção
javascript:void(0)
Filtrar eletrólitos no glomérulo e reabsorvê-los durante a passagem do líquido nos túbulos é uma grande
vantagem, pois, dessa forma, os néfrons podem remover, de forma rápida, produtos indesejáveis do corpo,
além de permitir que todos os líquidos corporais sejam processados pelos rins várias vezes ao dia. = 180
L/dia.
O PROCESSO DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR
O resultado da filtração glomerular deve ser livre de proteínas e células. A é determinada pela
seguinte expressão (HALL, 2017):
Onde: é a condutividade hidráulica do líquido (o valor normal é de 12,5 ml/min/mmHg); é a
pressão hidrostática glomerular; é a pressão hidrostática na cápsula de Bowman; é a pressão
coloidosmótica glomerular, relacionada a concentração de proteínas, e é a pressão coloidosmótica
na cápsula de Bowman
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
 COMENTÁRIO
A expressão dentro dos parênteses na equação representa a pressão efetiva de filtração.
ATIVIDADE DE REFLEXÃO
CONSIDERANDO QUE OS VALORES NORMAIS DAS
VARIÁVEIS EM QUESTÃO SÃO:
 = 60 MMHG
FG
(FG) FG
FG  =  Kf . (Pg − PB  −  πG  +  πB)
Kf PG
PB πG
πB
PG
 = 18 MMHG
 = 32 MMHG
 = 0 MMHG
RESPOSTA
A pressão efetiva de filtração será de +10 mmHg. Repare que a filtração glomerular será maior quanto maior
for e . Ou seja, uma pressão hidrostática glomerular alta irá empurrar o líquido em direção à cápsula e
uma pressão coloidosmótica na cápsula de Bowman alta “puxará” mais o líquido, pelas leis da osmose.
Diversos fatores podem diminuir a taxa de (HALL, 2017):
Recomendação: observe essas alterações fisiológicas abaixo e tente estabelecer relação com a
equação da vista anteriormente;
Doenças renais, diabetes mellitus, hipertensão: causam redução do , consequentemente,
reduzindo a .
Cálculos renais, que obstruem o trato urinário: podem causar aumento da , consequentemente,
reduzindo a .
Redução do fluxo sanguíneo renal ou aumento das proteínas plasmáticas: levam a um aumento na
, consequentemente, reduzindo a .
PB
πG
πB
PG πB
FG
FG
Kf
FG
PB
FG
πG FG
javascript:void(0)
Redução da pressão arterial: leva a uma diminuição da , consequentemente, reduzindo a .
Diminuição das concentrações de angiotensina II, por exemplo, com o uso de drogas: leva a
redução na resistência arteriolar eferente, o que, por sua vez, reduz a e, finalmente, a .
Aumento da atividade do sistema nervoso autônomo simpático: aumenta a resistência arteriolar
aferente, o que provoca uma redução na , e, finalmente, na .
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
 COMENTÁRIO
Sabe-se que os capilares glomerulares apresentam alta filtração, pois possuem alta pressão hidrostática
( ) e alto .
A é determinada pela:
(1) PRESSÃO ARTERIAL
(2) RESISTÊNCIA ARTERIOLAR AFERENTE
(3) RESISTÊNCIA ARTERIOLAR EFERENTE
A arteríola aferente leva o sangue aos glomérulos, para serem filtrados.
Se temos um aumento na resistência das arteríolas aferentes, a irá diminuir, logo, diminuirá a .
PG FG
PG FG
PG FG
PG Kf
PG
PG FG

Do contrário, uma dilatação das arteríolas aumentará a , consequentemente, aumentando a .
Quando analisamos as arteríolas eferentes, uma constrição aumenta a resistência ao fluxo de saída dos
capilares glomerulares, portanto, aumentando a e a de forma discreta.
O fluxo sanguíneo renal pode ser encontrado usando a expressão:
Onde são pressões da artéria, são as pressões da veia renal e é a resistência vascular
renal total
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Os rins possuem seus próprios mecanismos para controlar o fluxo sanguíneo renal e, portanto, a
:
Uma vasoconstrição das arteríolas renais através de uma ativação simpática reduz o e .
Neurotransmissores como norepinefrina, epinefrina e endotelina levam à vasoconstrição dos
vasos renais, reduzindo a .
A formação de angiotensina II pelo sistema renina-angiotensina (estudado no primeiro módulo)
provoca constrição das arteríolas, o que aumenta a e reduz .
O óxido nítrico (NO) derivado do endotélio reduz a resistência vascular, aumentando .
A liberação de prostaglandinas e bradicininas podem levar à vasodilatação, o que aumenta a .
PG FG
PG FG
(QR)
QR  =   Par−Pvr
RVRT
Par Pvr RVRT
FG
QR FG
FG
PG QR
FG
FG
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Um complexo sistema de regulação do fluxo sanguíneo renal é chamado de aparelho justaglomerular
(AJG). Ele atua por um mecanismo de feedback tubuloglomerular e é composto por uma coleção
especializada de dois tipos celulares: a mácula densa e as células justaglomerulares.
Fonte: Shutterstock.com
 O aparelho justaglomerular.
Na mácula densa, temos a presença de quimiorreceptores, que respondem às mudanças nas
concentrações de solutos, por exemplo, de íons Na+. Quando há uma diminuição na pressão arterial,
isso leva a uma diminuição também na pressão hidrostática glomerular, o que, consequentemente, reduz
a .
Diminuição na pressão arterial

Diminuição na pressão hidrostática glomerular

Redução da 
Dessa forma, os quimiorreceptores da mácula densa irão detectar redução do cloreto de sódio (NaCl),
enviando impulsos para as células justaglomerulares. Estas irão liberar mais renina que, através do
sistema renina-angiotensina (estudado no primeiro módulo), provocará aumento da resistência arteriolar
FG
FG
eferente, finalmente, aumentando a pressão hidrostática glomerular, através de um mecanismo de
feedback.
Detecção da redução de NaCl

Envio de impulsos para células justaglomerulares

Liberação de mais renina

Aumento da resistência arteriolar eferente

Aumento da pressão hidrostática glomerular
A FILTRAÇÃO GLOMERULAR
REABSORÇÃO E SECREÇÃO
Quanto à reabsorção no túbulo proximal, 65%da carga filtrada de Na+ e água e uma porcentagem
ligeiramente inferior do Cl- são reabsorvidos.
1ª METADE DO TÚBULO
Na primeira metade do túbulo, o Na+ é reabsorvido com glicose, aminoácidos e outros solutos.
2ª METADE DO TÚBULO
Na segunda metade, o Na+ é reabsorvido, principalmente, com Cl-.
 ATENÇÃO
É nesse túbulo que também observamos a secreção de ácidos e bases orgânicas, como sais biliares,
oxalato, urato e catecolaminas.
Na alça de Henle, o padrão de reabsorção será diferente de acordo com a porção:
A porção descendente delgada é muito permeável à água e, moderadamente, permeável à maioria dos
solutos.
javascript:void(0)
javascript:void(0)

Já o segmento ascendente é praticamente impermeável à água. Especificamente no segmento espesso,
temos a reabsorção ativa de Na+, Cl- e K+, e uma reabsorção considerável de Ca2+, HCO3
- e Mg2+.
A primeira porção do túbulo distal apresenta a mácula densa.
Na porção seguinte, temos absorção ávida pela maioria dos íons, porém, é praticamente impermeável à
água e ureia.
O túbulo distal é considerado um “segmento diluidor”.
URINA
A urina nada mais é do que o resultado de todo o processo de filtração que ocorre nos rins. Os rins
excretam o excesso de água pela produção de urina diluída. Para que isso ocorra, o rim mantém a
reabsorção de solutos, impedindo a perda de água do líquido tubular nas partes distais do néfron,
incluindo o túbulo distal final e os ductos coletores.
Fonte: Shutterstock.com
Quando ocorre um aumento na osmolaridade dos líquidos (ou seja, grande concentração de solutos), a
hipófise posterior secreta o hormônio antidiurético (ADH), que aumenta a permeabilidade à água dos
túbulos distais e ductos coletores. Isso causará a formação de urina concentrada. Do contrário, se a
concentração de ADH diminuir, a urina ficará mais diluída.
Os solutos e a água são reabsorvidos à medida que o líquido flui pelo túbulo proximal. Isso causa
pequenas alterações na osmolaridade. Quando o líquido chega ao ramo descendente da alça, a água é
reabsorvida por osmose, atingindo-se um equilíbrio entre o líquido tubular e o líquido intersticial
adjacente da medula renal, que, por sinal, é hipertônico (mais concentrado). Ou seja, à medida que passa
na alça, o líquido fica mais concentrado.
Quando o líquido atinge o ramo ascendente da alça (espesso), ocorre rápida reabsorção de Na+, K+ e Cl-.
Portanto, a urina fica mais diluída. Esse aumento da diluição continua pelos túbulos distais e coletores,
na ausência de ADH.
Quando estamos em alguma situação na qual precisamos conservar água corporal, os rins geram urina
concentrada, excretando solutos, ao mesmo tempo em que aumentam a reabsorção de água. Isso
diminui o volume da urina.
Na tabela a seguir, temos um resumo das características tubulares de controle do volume urinário
(HALL, 2017):
+ e ++ representam nível moderado e elevado, respectivamente; +ADH representa aumento na
permeabilidade dependente do ADH.
Fonte: HALL, 2017
 Fonte: HALL, 2017.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. OS RINS SÃO IMPORTANTES ÓRGÃOS DO CORPO, COM A FUNÇÃO DE FILTRAR O
LÍQUIDO CORPORAL, ELIMINANDO IMPUREZAS E CONTROLANDO O VOLUME
PLASMÁTICO SANGUÍNEO. A URINA FORMADA SERÁ O RESULTADO DO PROCESSO
DE FILTRAÇÃO (EXCREÇÃO URINÁRIA). ASSINALE A ALTERNATIVA QUE CAUSARÁ
UMA DIMINUIÇÃO NA EXCREÇÃO URINÁRIA:
A) Aumento na filtração glomerular
B) Aumento na reabsorção tubular
C) Aumento na secreção tubular
D) Diminuição na reabsorção tubular
E) Diminuição da secreção de ADH
2. A FILTRAÇÃO GLOMERULAR OCORRE QUANDO O SANGUE ATINGE OS CAPILARES
GLOMERULARES E UMA PRESSÃO EFETIVA DE FILTRAÇÃO FAZ COM QUE O LÍQUIDO
DEIXE OS CAPILARES EM DIREÇÃO À CÁPSULA DE BOWMAN, COMEÇANDO AQUI A
PRODUÇÃO DA URINA. COM RESPEITO À FILTRAÇÃO GLOMERULAR, É INCORRETO
AFIRMAR QUE:
A) A filtração glomerular irá aumentar se houver aumento na pressão hidrostática capilar e na pressão
coloidosmótica da cápsula de Bowman.
B) A filtração glomerular irá diminuir se houver diminuição na pressão hidrostática da cápsula de
Bowman e na pressão coloidosmótica glomerular.
C) Cálculos renais, que obstruem o trato urinário, podem causar aumento da pressão hidrostática da
cápsula de Bowman, consequentemente, reduzindo a filtração glomerular.
D) d) Uma redução da pressão arterial leva a uma diminuição da pressão hidrostática glomerular,
consequentemente, reduzindo a filtração glomerular.
E) e) O sistema de regulação do fluxo sanguíneo renal é chamado de aparelho justaglomerular.
GABARITO
1. Os rins são importantes órgãos do corpo, com a função de filtrar o líquido corporal, eliminando
impurezas e controlando o volume plasmático sanguíneo. A urina formada será o resultado do
processo de filtração (excreção urinária). Assinale a alternativa que causará uma diminuição na
excreção urinária:
A alternativa "B " está correta.
A excreção urinária é dada pela filtração glomerular, menos a reabsorção tubular, mais a secreção
tubular. Ou seja, se aumentarmos a reabsorção tubular, o volume de urina será reduzido, portanto,
diminuindo a excreção urinária.
2. A filtração glomerular ocorre quando o sangue atinge os capilares glomerulares e uma pressão
efetiva de filtração faz com que o líquido deixe os capilares em direção à cápsula de Bowman,
começando aqui a produção da urina. Com respeito à filtração glomerular, é incorreto afirmar que:
A alternativa "B " está correta.
Havendo diminuição na pressão hidrostática da cápsula de Bowman e na pressão coloidosmótica
glomerular, a filtração glomerular vai aumentar, e não diminuir.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao final do tema e, com certeza, você compreendeu a importância do assunto para a
fisiologia do corpo humano. Muitos fenômenos corporais acontecem com base nos princípios da
mecânica dos fluidos.
Vimos que o sangue, como qualquer fluido, necessita de uma diferença de pressão para circular pelos
vasos sanguíneos. Com o controle da resistência vascular, o sistema circulatório consegue equilibrar o
fluxo para diversos locais do corpo, conforme a necessidade de nutrientes e de oxigênio, que tem íntima
relação com a taxa metabólica tecidual.
Da mesma forma, quando falamos de respiração, devemos entender o ar como um fluido, que necessita
também de uma diferença de pressão para entrar e sair dos pulmões. As trocas gasosas alveolares
ocorrem seguindo os princípios da dinâmica dos gases.
Foi possível observar a importância dos rins no controle do volume plasmático, ao realizar a filtração do
sangue através de um complexo sistema de túbulos no néfron, gerando a urina.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
DILLON, P. F. Biophysics: A Physiological Approach. Cambridge: Cambridge University Press, 2012.
GLASER, R. Biophysics. Berlim: Springer-Verlag, 2001.
HALL, J. E. Guyton e Hall: Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema, pesquise: Implicações da respiração oral na
função pulmonar e músculos respiratórios, Veron et al., publicado na Revista CEFAC, e entenda as
consequências da respiração oral.
CONTEUDISTA
Christiano Bittencourt Machado
 CURRÍCULO LATTES
javascript:void(0);
javascript:void(0);de cada
material, e l0 é o comprimento inicial do material. Isso é especialmente importante quando
estudamos os efeitos terapêuticos do calor. A aplicação de métodos de termoterapia em tecidos
moles pode, por exemplo, causar vasodilatação dos vasos sanguíneos, com isso, aumentando o fluxo
sanguíneo para um tecido. Quando pensamos que em um processo de regeneração tecidual é
importante o adequado suprimento de oxigênio e nutrientes para as células, aumentar o fluxo
sanguíneo significa transportar esses itens com mais eficiência.
Δl = α. l0. ΔT
Fonte: Shutterstock.
 Termômetro de mercúrio
O termômetro clínico de mercúrio baseia-se neste fenômeno. Ele tem um bulbo de vidro com
mercúrio dentro, acoplado a uma haste de vidro. O calor, ao passar para o mercúrio, provoca sua
dilatação, o que faz com que suba na escala. Uma relação linear é estabelecida entre a altura da
coluna de mercúrio e a temperatura corporal.
FLUXO DE CALOR
Segundo Garcia (2002), uma equação simples pode nos mostrar como o calor flui de uma
extremidade A até a extremidade B de um corpo:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde HAB é a taxa de transferência de calor em cal/s; k é a condutibilidade térmica do material; S é a
área de secção transversa do corpo; Δt é o intervalo de tempo no qual uma fonte de calor aquece o
material; ΔT é a diferença de temperatura entre as extremidades A e B do material; e l é o
comprimento do corpo.
HAB =
k.S.Δt.ΔTAB
l
 SAIBA MAIS
O calor flui mais rápido se aumentarmos a condutibilidade, ou a área de secção transversa, ou o
tempo no qual a fonte de aquecimento é aplicada, ou se existe uma grande diferença de temperatura
entre dois pontos. No entanto, quanto maior o comprimento do material, pior será a transferência de
calor.
AS LEIS DA TERMODINÂMICA
A Termodinâmica é regida por quatro leis. Para que possamos compreender os mecanismos de
controle de transferência de calor em nosso corpo (biotermologia), faz-se necessário um estudo
adequado dessas leis. Já falamos sobre uma delas neste tema: a Lei ou Princípio Zero da
Termodinâmica. Vamos relembrá-la?
Princípio ou Lei Zero da Termodinâmica:
SE DOIS CORPOS, A E B, ESTIVEREM EM EQUILÍBRIO
TÉRMICO COM UM TERCEIRO CORPO, C, ENTÃO A E B
TAMBÉM ESTÃO EM EQUILÍBRIO TÉRMICO ENTRE SI
FUKE et al., 1999.
Vamos falar da Primeira Lei da Termodinâmica. Ela pode ser afirmada de maneira simples com a
frase: “A energia do Universo é constante”! Na verdade, essa Lei é conhecida como o Princípio da
Conservação de Energia. Quem nunca ouviu a célebre frase de Antoine Lavoisier: “Na natureza nada
se cria, nada se perde, tudo se transforma”?
Mais formalmente, podemos dizer que, se considerarmos processo termodinâmico fechado:
A ALTERAÇÃO DA ENERGIA INTERNA DO SISTEMA É IGUAL À
DIFERENÇA ENTRE A ALTERAÇÃO DO CALOR ACUMULADO
PELO SISTEMA E DA ALTERAÇÃO DO TRABALHO REALIZADO.
PASSOS, 2009
Veja que essa Lei prevê que o Universo sempre teve a mesma quantidade de energia em toda sua
existência. O Universo nunca ganhou nem perdeu energia ao longo dos bilhões e bilhões de ano. O
que acontece é que a energia passa por transformações. É a energia térmica que se torna energia
mecânica; a energia solar que se torna energia química nos alimentos; a energia eólica que se torna
eletricidade. E muitos outros exemplos.
A Segunda Lei da Termodinâmica aborda a entropia, um conceito que não é tão simples de entender,
mas vamos tentar! Formalmente, podemos dizer que a entropia mede o grau de “desorganização” da
energia de um sistema. Segundo Fuke et al. (1999), “quando ocorre uma transformação
Termodinâmica, uma parte da energia é aproveitada, e outra é desperdiçada em forma desorganizada
e inútil, conhecida como energia térmica”. A entropia seria a medida dessa desorganização.
Fonte: Shutterstock.
 A entropia e a energia, segundo a Segunda Lei da Termodinâmica.
Em palavras bem simples: toda energia que não é usada para o trabalho é perdida na forma de calor.
Por exemplo, o que acontece com uma xícara de café quente com o passar do tempo? Aquela alta
energia térmica no café em contato com o ambiente (mais frio) é transferida na forma de calor para o
ar, pois não está sendo utilizada para nenhum trabalho físico. O café, então, esfria.
 Xícara de café quente.
Fonte: Shutterstock.
 EXEMPLO
A luz solar quando atinge as plantas fornece energia luminosa (radiação eletromagnética, sobretudo
na frequência ultravioleta) para que os cloroplastos, através do pigmento clorofila, possam utilizar
água e gás carbônico, a fim de gerar oxigênio e glicose (processo chamado fotossíntese). No entanto,
a maior parte dessa energia solar não é utilizada. O que acontece? É perdida na forma de calor. Por
esse motivo, a luz solar aquece tudo o que toca. A luz luminosa é absorvida pela matéria e, como não
é usada, é perdida em calor.
Todos os corpos do Universo tendem um dia a entrar em equilíbrio térmico, segundo essa Lei.
Voltando ao exemplo da xícara de café, ela perderá calor para o ambiente até alcançar o equilíbrio
térmico (ou seja, as temperaturas do café e do ar estarem iguais).
De acordo com Fuke et al. (1999), dois enunciados são importantes na Segunda Lei:
ENUNCIADO DE CLAUSIUS
“O calor não pode fluir espontaneamente de um corpo a dada temperatura, para outro que se encontra
a uma temperatura mais alta”.
ENUNCIADO DE KELVIN-PLANCK
javascript:void(0)
javascript:void(0)
“É impossível construir um dispositivo que, operando em um ciclo termodinâmico, converta
totalmente o calor recebido em trabalho”.
Você já reparou que, quando utiliza algum equipamento ligado à corrente elétrica, ele aquece? Alguns
aquecem muito, outros menos. Isso ocorre porque não conseguem usar toda a energia elétrica que
está chegando a seus circuitos para funcionar (gerar trabalho). Portanto, grande parte da energia
elétrica é perdida (desperdiçada) na forma de calor. Equipamentos ou máquinas que aquecem muito
nos mostram que são ineficientes, ou seja, perdem muito calor. Outros equipamentos, que aquecem
muito pouco, nos mostram que são eficientes (ou seja, perdem pouca energia).
O grande escritor e bioquímico norte-americano Isaac Asimov descreveu muito bem a Segunda Lei:
A SEGUNDA LEI DA TERMODINÂMICA AFIRMA QUE A
QUANTIDADE DE TRABALHO ÚTIL QUE VOCÊ PODE OBTER A
PARTIR DA ENERGIA DO UNIVERSO ESTÁ CONSTANTEMENTE
DIMINUINDO. SE VOCÊ TEM UMA GRANDE PORÇÃO DE
ENERGIA EM UM LUGAR, UMA ALTA INTENSIDADE DELA,
VOCÊ TEM UMA ALTA TEMPERATURA AQUI E UMA BAIXA
TEMPERATURA LÁ, ENTÃO VOCÊ PODE OBTER TRABALHO
DESSA SITUAÇÃO. QUANTO MENOR FOR A DIFERENÇA DE
TEMPERATURA, MENOS TRABALHO VOCÊ PODE OBTER.
ENTÃO, DE ACORDO COM A SEGUNDA LEI DA
TERMODINÂMICA, HÁ SEMPRE UMA TENDÊNCIA PARA AS
ÁREAS QUENTES SE RESFRIAREM E AS ÁREAS FRIAS SE
AQUECEREM – ASSIM, CADA VEZ MENOS TRABALHO
PODERÁ SER OBTIDO. ATÉ QUE FINALMENTE, QUANDO TUDO
ESTIVER EM UMA MESMA TEMPERATURA, VOCÊ NÃO
PODERÁ MAIS OBTER NENHUM TRABALHO DISSO, MESMO
QUE TODA A ENERGIA CONTINUE LÁ. E ISSO É VERDADE
PARA TUDO EM GERAL, EM TODO O UNIVERSO.
ASIMOV, 1970
Vamos em breve falar sobre a Segunda Lei, porém no corpo humano. Nosso metabolismo gera calor.
Por que será?
A RELAÇÃO DA SEGUNDA LEI DA
TERMODINÂMICA COM O METABOLISMO
CORPORAL
A Terceira Lei da Termodinâmica não é tão essencial para nosso estudo, mas é importante que você
a conheça. Ela foi formulada por Walther Nernst em 1912 e entende que “quando um sistema se
aproxima da temperatura do zero absoluto, todos os processos cessam, e a entropia tem um valor
mínimo”.
No estudo da Termodinâmica, podemos dividir a transformação de energia em dois tipos: processos
reversíveis e processos irreversíveis. Em um processo irreversível, um sistema que tenha atingido um
estado de equilíbrio não consegue retornar “ao estado inicial ou a quaisquer estados intermediários,
sem a ação de agentes que modifiquem o meio externo”. Já em um processo reversível, a
transformação “pode ocorrerem ambos os sentidos, passando por todas as etapas intermediárias,
sem que isso cause modificações definitivas ao meio externo” (FUKE et al., 1999).
 EXEMPLO
A conversão de energia de um tipo de campo potencial para outro é reversível, como no sistema de
pêndulo. Nos processos onde o calor é gerado, a energia deve permanecer parcialmente como calor e
não pode ser completamente recuperada como energia utilizável. Temos então, um processo
irreversível.
Fonte: Shutterstock.
 Um pêndulo, exemplo de processo reversível.
À medida que o Universo evolui no tempo, mais e mais de sua energia fica presa em estados
irreversíveis (ou seja, conforme o calor ou outros tipos de aumento na desordem). Isso tem sido
referido como a inevitável morte termodinâmica do Universo pelo calor. Nesta morte de calor, a
energia do Universo não muda, mas a fração de energia que está disponível para trabalhar por meio
de uma máquina térmica, ou ser transformada em outras formas de energia utilizáveis (por meio do
uso de geradores acoplados a máquinas térmicas), cresce cada vez menos.
DE ACORDO COM DILLON (2012), TODOS OS SERES NA TERRA
ESTÃO SUJEITOS ÀS LEIS DA FÍSICA, E ESTAMOS
SUBMETIDOS ÀS LEIS DA TERMODINÂMICA. TODOS NÓS
DEVEMOS OBTER ENERGIA CONSTANTE PARA ESTARMOS
VIVOS E, EM DADO MOMENTO, ATINGIREMOS O EQUILÍBRIO
TÉRMICO DEPOIS DA MORTE. OS SISTEMAS BIOFÍSICOS NÃO
CONSEGUEM DESTRUIR NEM CONSTRUIR ENERGIA, MAS,
SIM, MANIPULAR ESSA ENERGIA, ALTERANDO A ENERGIA
INTERNA DO SISTEMA (DO CORPO).
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. CALOR PODE SER CONCEITUADO COMO A ENERGIA TÉRMICA EM TRÂNSITO,
DEVIDO À DIFERENÇA DE TEMPERATURA ENTRE DOIS CORPOS OU SISTEMAS. O
CALOR É TRANSFERIDO DE UM CORPO MAIS QUENTE PARA UM CORPO MAIS
FRIO, E A TERMODINÂMICA ESTUDA ESSE FENÔMENO. A SEGUIR, TEMOS DUAS
AFIRMATIVAS. ANALISE-AS ATENTAMENTE E DEPOIS ASSINALE A ALTERNATIVA
CORRETA:
I – SE UM CORPO QUALQUER GANHAR CERTA QUANTIDADE DE CALOR, E NÃO A
UTILIZA PARA O TRABALHO, OCORRERÁ A PERDA DESSA ENERGIA NA FORMA DE
CALOR.
II – DE ACORDO COM A SEGUNDA LEI DA TERMODINÂMICA, QUANDO OCORRE
UMA TRANSFORMAÇÃO TERMODINÂMICA, UMA PARTE DA ENERGIA É
APROVEITADA, E OUTRA É DESPERDIÇADA EM FORMA DESORGANIZADA E INÚTIL,
CONHECIDA COMO ENERGIA TÉRMICA.
A) As duas afirmativas estão corretas, mas a segunda não é uma justificativa para a primeira.
B) As duas afirmativas estão corretas, e a segunda é uma justificativa da primeira.
C) A afirmativa I está correta, porém a afirmativa II está errada.
D) A afirmativa I está errada, porém a afirmativa II está correta.
2. O FLUXO DE CALOR CONDUZIDO POR UM MATERIAL PODE VARIAR DE ACORDO
COM VÁRIOS PARÂMETROS, COMO A CONDUTIBILIDADE TÉRMICA DO MATERIAL,
A ÁREA DE SECÇÃO TRANSVERSA, O INTERVALO DE TEMPO NO QUAL UMA FONTE
DE CALOR AQUECE O MATERIAL, A DIFERENÇA DE TEMPERATURA ENTRE DUAS
EXTREMIDADES MATERIAL, E O COMPRIMENTO DO CORPO. ASSINALE A
ALTERNATIVA QUE PRODUZ UM AUMENTO NO FLUXO DE CALOR DE UM CORPO:
A) Aumento no comprimento do corpo.
B) Aumento na diferença de temperatura entre duas extremidades.
C) Diminuição na área de secção transversa do material.
D) Coeficiente de condutibilidade térmica menor.
GABARITO
1. Calor pode ser conceituado como a energia térmica em trânsito, devido à diferença de
temperatura entre dois corpos ou sistemas. O calor é transferido de um corpo mais quente para um
corpo mais frio, e a termodinâmica estuda esse fenômeno. A seguir, temos duas afirmativas.
Analise-as atentamente e depois assinale a alternativa correta:
I – Se um corpo qualquer ganhar certa quantidade de calor, e não a utiliza para o trabalho, ocorrerá a
perda dessa energia na forma de calor.
II – De acordo com a Segunda Lei da Termodinâmica, quando ocorre uma transformação
termodinâmica, uma parte da energia é aproveitada, e outra é desperdiçada em forma desorganizada
e inútil, conhecida como energia térmica.
A alternativa "B " está correta.
Toda energia que não é usada para o trabalho é perdida na forma de calor. A Lei que explica isso é a
Segunda Lei da Termodinâmica.
2. O fluxo de calor conduzido por um material pode variar de acordo com vários parâmetros, como a
condutibilidade térmica do material, a área de secção transversa, o intervalo de tempo no qual uma
fonte de calor aquece o material, a diferença de temperatura entre duas extremidades material, e o
comprimento do corpo. Assinale a alternativa que produz um aumento no fluxo de calor de um
corpo:
A alternativa "B " está correta.
Quanto maior a diferença de temperatura entre dois pontos, A e B, maior será o fluxo de calor, ou seja,
a velocidade com a qual o calor se propaga em um corpo.
MÓDULO 3
 Identificar os mecanismos de controle da temperatura corporal (homeotermia)
EQUILÍBRIO TÉRMICO DO CORPO HUMANO
O corpo humano tem suas fontes de produção de calor. Ao mesmo tempo, está em constante relação
com o meio ambiente. Dessa maneira, como qualquer outro tipo de matéria, está suscetível às
transferências de calor, seja perda seja ganho.
O corpo pode perder calor por evaporação, radiação, convecção ou condução. Já o metabolismo
basal, juntamente com o meio externo, pode contribuir para ganhos de calor. Diversos processos
fisiológicos devem ser iniciados para que a balança sempre esteja equilibrada (o que chamamos de
homeotermia corporal), ou seja, se o corpo perde calor, ele mesmo deve gerar energia térmica para
compensar (termogênese). Do contrário, se o corpo receber calor, deve perder energia térmica
(termólise).
A temperatura corporal (nos tecidos profundos) é sempre mantida entre 36,7 e 37°C (medição na
boca) no ser humano, que é considerado um animal homeotérmico. Uma pessoa nua, segundo Hall
(2017), pode ser exposta a temperaturas de 13 a 60°C em ar seco, sem que sua temperatura central
se modifique.
Fonte: Shutterstock.
 O exercício físico pode afetar a temperatura corporal
De acordo com Garcia (2002), a temperatura corporal pode ser alterada por diversos fatores, dentre
eles:
RITMO NICTEMERAL
A temperatura do corpo geralmente é mais baixa na madrugada e mais elevada ao final da tarde. Esse
ritmo pode estar alterado em trabalhadores noturnos.
IDADE
Jovens tendem a ter muita variação em sua curva térmica.
CICLO MENSTRUAL
A temperatura da mulher tende a se elevar no segundo ciclo da menstruação.
ALGUMAS DOENÇAS MENTAIS
Podem chegar a aumentar a temperatura do corpo.
AMBIENTE
Esse fator será discutido mais adiante.
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javascript:void(0)
EXERCÍCIO FÍSICO
Esse fator será discutido mais adiante.
TERMOGÊNESE CORPORAL
O corpo pode ganhar energia térmica por calor através de vários mecanismos químicos e mecânicos.
Falaremos, inicialmente, dos mecanismos químicos, por exemplo, o metabolismo basal.
UMA PESSOA SENTADA PODE PRODUZIR 0,3 KCAL/MIN E, EM
PÉ, O DOBRO DISSO (0,6 KCAL/MIN). EM UMA SIMPLES
CAMINHADA, PODE PRODUZIR DE 2 A 3 KCAL/MIN E, AO
SUBIR UMA LADEIRA, PODE GANHAR 0,8 KCAL/MIN A CADA
METRO DE ALTURA. UM HOMEM ADULTO COM 70 KG
CONSUMIRÁ EM MÉDIA 1,5 KCAL/MIN.
GARCIA, 2002.
O calor do metabolismo basal é oriundo das reações bioquímicas em nosso corpo, basicamente do
processo de respiração celular. Na mitocôndria das células, oxigênio é usado nas cristas
mitocondriais, para o funcionamento da cadeia de citocromos, responsáveis pelo bombeamento de
prótons hidrogênio (H+) e consequente formação de moléculas de ATP (Adenosina trifosfato) .
Essa “queima” de oxigênio propicia a formação de 38 ATP’s para cada molécula de glicose
metabolizada na célula. O processo geral da respiração celular (Ou metabolismo aeróbio) pode ser
mostrado conforme abaixo:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Alimento  +  O2  +  ADP   +  Pi  →  ATP   +  H2O  +  calor
javascript:void(0)
Onde ADP é a molécula de adenosina difosfato, Pi representa um fosfato inorgânico. Ou seja, a
energia química que estava no alimento foi usada para formar moléculasde ATP, e a maior parte foi
perdida na forma de calor. A célula, por sua vez, utiliza a molécula de ATP para diversos processos
celulares, para gerar trabalho. Podemos expressar isso da seguinte forma (hidrólise do ATP):
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Do mesmo modo, parte da energia retirada do ATP não consegue ser usada (lembre-se que as células
não são 100% eficientes) e, portanto, mais calor é perdido.
No entanto, a energia química presente nos nutrientes não é totalmente usada para a formação de
ATP (NELSON e COX, 2013) e grande parte é perdida na forma de calor (Segunda Lei da
Termodinâmica). Aliás, todas as reações catabólicas corporais (ou seja, de quebra de moléculas mais
complexas em moléculas menores) são exotérmicas (liberam calor). Mais sistemicamente, fígado,
cérebro, coração e músculos esqueléticos estão entre os tecidos do corpo que mais produzem calor.
Uma coisa interessante é que podemos mensurar o gasto energético do corpo através da medida do
calor produzido por ele, o que chamamos de calorimetria. Existem dois tipos de calorimetria: a direta
e a indireta.
CALORIMETRIA DIRETA
Na calorimetria direta, como o próprio nome já diz, mede-se diretamente a produção de calor pelo
corpo, usando-se um calorímetro (uma câmera isolada do ambiente externo, na qual é permitida
apenas a troca de oxigênio e dióxido de carbono). A temperatura corporal do indivíduo dentro da
câmera aumenta a temperatura da água que circunda a câmera e, com isso, pode-se fazer o cálculo
do calor perdido pelo corpo.
CALORIMETRIA INDIRETA
Na calorimetria indireta, estima-se a taxa de produção de calor por meio do consumo de oxigênio,
uma vez que existe uma relação direta entre o consumo desse gás com a quebra de moléculas dos
alimentos. O gasto calórico do exercício é estimado em, aproximadamente, 5 kcal por litro de O2
consumido. Pela espirometria de circuito aberto, o indivíduo realiza uma atividade física e
analisadores de gases mensuram o conteúdo de O2 e CO2 no ar expirado. A captação de O2 (VO2T)
será calculada pela simples expressão:
ATP   →  ADP   +  Pi  +  energia
VO2T = VO2I – VO2E
Onde VO2i é o volume de O2 inspirado, e VO2e é o volume de O2 expirado. Em repouso, um indivíduo
consome 3,5 ml de O2 para cada kg de peso e minuto transcorrido (3,5 ml.kg-1.min-1). Esse valor é
conhecido como MET (equivalente metabólico) na Fisiologia do Exercício.
Fonte: Shutterstock.
 Calorimetria indireta por análise de gases.
Uma situação muito conhecida que leva a uma produção de calor considerável é o exercício físico. O
corpo é de 20 a 30% eficiente, ou seja, aproximadamente, até 80% da energia gasta durante o
exercício é perdida na forma de calor. Os músculos esqueléticos são os grandes responsáveis pela
grande produção de calor no exercício, o que em um ambiente quente e úmido pode levar a um sério
risco à saúde do indivíduo. Também há uma importante contribuição do tecido adiposo marrom,
principalmente, localizado nas regiões interescapulares, subescapulares e axilares na termogênese
química (GARCIA, 2002).
Importante salientar aqui que a pele, os tecidos subcutâneos e, em especial, o tecido adiposo, atuam
como isolantes térmicos.
 EXEMPLO
O tecido adiposo conduz apenas um terço do calor conduzido pelos outros tecidos (HALL, 2017).
Como exemplo de termogênese mecânica, temos os calafrios. Trata-se de contrações musculares
involuntárias com o objetivo de aumentar o metabolismo muscular, consequentemente, produzindo
calor. O mecanismo de produção dos calafrios será estudado em breve.
TERMÓLISE CORPORAL
A termólise corporal envolve a perda de calor pelo corpo e pode ocorrer por quatro mecanismos:
CONDUÇÃO
CONVECÇÃO
RADIAÇÃO
VAPORIZAÇÃO
Na condução, a energia térmica passa de partícula a partícula do corpo por contato.
Na convecção, ocorre o deslocamento de partículas, ou seja, porções de matéria são deslocadas,
transferindo calor de um lugar para outro.
Na irradiação, a propagação do calor se dá através de ondas eletromagnéticas.
No caso da vaporização (que é a passagem da matéria do estado líquido para o gasoso), ela se dá no
corpo através da evaporação (processo de sudorese), que será discutida mais adiante.
Segundo Hall (2017), o corpo humano perde mais calor por irradiação (60%), seguido de evaporação
(22%), condução para o ar (15%) e condução para objetos (3%). Em correntes de ar, pode perder calor
por convecção.
Podemos usar uma equação matemática para descrever as trocas de calor entre o corpo e o
ambiente externo. Segundo Garcia (2002), essa equação seria:
 Atenção! Para visualização completa da equação utilize a rolagem horizontal
Onde Q é a quantidade de calor perdida (se for um valor negativo) ou ganha (se for um valor positivo)
pelo corpo; M é a quantidade de calor produzida no metabolismo; W é o trabalho muscular realizado;
Cv é a quantidade de calor trocada por convecção; Cd é a quantidade de calor trocada por condução; R
é a quantidade de calor trocada por radiação; e E é a quantidade de calor trocada por evaporação. Os
sinais “±” denotam o uso da soma (em caso de ganho de calor) ou diminuição (em caso de perda de
Q = (M − W) ± Cv ± Cd ± R − E
calor). Não faremos cálculos de transferência de calor, mas uma equação matemática nos ajuda a
entender os fatores que afetam essa transferência.
REGULAÇÃO DA TEMPERATURA CORPORAL
Vamos agora compreender como o corpo humano faz a regulação da temperatura corporal, através
do processo chamado homeotermia.
A) Regulação para perda de calor
O corpo humano, ao produzir ou ganhar calor, deve lançar mão de mecanismos para que essa energia
em excesso seja dissipada para o meio externo. A forma mais importante disso acontecer é através
do processo de evaporação.
Primeiramente, devemos entender a grande importância da pele, que atua como um sistema
controlado de “radiador de calor”. Abaixo da epiderme, existem vasos sanguíneos que recebem o
sangue vindo dos tecidos profundos, trazendo a energia térmica dessas regiões. O sistema nervoso
simpático atua diretamente no controle desses vasos, produzindo a chamada vasoconstrição
periférica, o que reduz o fluxo sanguíneo cutâneo.
Fonte: Shutterstock.
 Anatomia da pele

Quanto menor o fluxo de sangue para a pele, menor a perda de calor, e vice-versa (a vasodilatação
cutânea leva a maior perda de calor). Isso acontece porque a energia térmica em excesso no sangue
passa, em forma de calor, para um líquido chamado secreção primária ou precursora, produzido nas
glândulas sudoríparas sob a ação de fibras nervosas simpáticas colinérgicas (acetilcolina como
neurotransmissora). Esse líquido movimenta-se em direção à superfície da pele por ductos.
Nesses ductos, ocorre a reabsorção de íons sódio (Na+) e potássio (K+). Quando as glândulas são
estimuladas, o líquido passa rapidamente pelos ductos, e não há tempo suficiente para muitos íons
serem reabsorvidos. Resultado: pouca água é reabsorvida junto com os íons (por osmose), e o suor
se forma em abundância. É no suor que está contido o calor que estava antes no sangue.


Finalmente, por evaporação do líquido, o calor é perdido na superfície corporal. A evaporação de 1
litro de suor resulta na perda de aproximadamente 580 kcal (POWERS; HOWLEY, 2017).
O hipotálamo (uma região no encéfalo) tem papel central na regulação da temperatura corporal. Na
área anterior pré-óptica hipotalâmica existe uma concentração grande de neurônios sensíveis ao
calor, ou seja, quando aquecidos, disparam potenciais de ação.


Esses neurônios atuam como sensores de temperatura. Existem também receptores de calor e frio
(os últimos em maior número no corpo) na pele, chamados de receptores periféricos de temperatura.
Também há evidências de que a conjuntiva e mucosa da boca, esôfago e reto podem captar
informações sobre a temperatura.
 SAIBA MAIS
Além disso, podem ser encontrados receptores corporais profundos na medula espinal, nas vísceras
abdominaise dentro ou ao redor das grandes veias na região superior do abdome e do tórax (HALL,
2017). Detectam sobretudo o frio, no entanto estão expostos à temperatura central do corpo,
diferentemente dos demais, que se expõem à temperatura na superfície corporal.
Quem nunca ouviu alguém dizendo: “frio (calor) é psicológico!”. Pois bem, isso não é um erro.
Realmente, as sensações de calor e frio não são absolutas, ou seja, depende da percepção que o
indivíduo tem daquela experiência, principalmente, em faixas de temperatura mais amenas.
Quando o sistema nervoso detecta um aumento na temperatura, os centros hipotalâmicos aplicam os
seguintes mecanismos:
- Vasodilatação dos vasos sanguíneos cutâneos (vasodilatação periférica), pela inibição dos centros
simpáticos no hipotálamo posterior, responsáveis pela vasoconstrição.
- Sudorese (produção de suor), através das glândulas sudoríparas na pele.
- Inibição de calafrios e termogênese química.
B) Regulação para ganho de calor
O corpo humano, ao perder calor, institui mecanismos para que possa ganhar energia térmica. Os
mecanismos são:
Vasoconstrição
cutânea
Por estimulação dos centros simpáticos do hipotálamo posterior.
Piloereção
Como o próprio nome diz, é a “ereção” dos pelos realizada pela ativação
dos músculos eretores dos pelos. No ser humano, não há muita
importância no controle térmico. A função é reter uma camada de ar
isolante sobre a pele para reduzir a perda de calor.
Estímulo à
termogênese
 Atenção! Para visualizaçãocompleta da tabela utilize a rolagem horizontal
No hipotálamo, existe um centro responsável pela produção dos calafrios. Sinais dos receptores de
frio pelo corpo estimulam essa área, que, por sua vez, enviam sinais eferentes aos músculos
esqueléticos, facilitando a atividade dos neurônios motores. Com isso, o tônus muscular vai
aumentando até que dá início às contrações involuntárias e rítmicas. Os calafrios conseguem
aumentar a produção de calor do corpo em até cinco vezes o normal (HALL, 2017).
A excitação simpática produz também o aumento na termogênese química, uma vez que aumenta as
concentrações de adrenalina e noradrenalina na circulação. Outro fator que podemos destacar é o
aumento da secreção do hormônio liberador de tireotropina no hipotálamo, que, por sua vez, aumenta
a secreção do hormônio estimulador da tireoide (TSH), na hipófise. O TSH aumenta a secreção de
tiroxina, um hormônio da tireoide que tem como consequência o aumento do metabolismo basal
corporal.
Fonte: Shutterstock.
 Calafrios.
O CONTROLE COMPORTAMENTAL DA TEMPERATURA
MERECE DESTAQUE QUANDO FALAMOS DE
TERMORREGULAÇÃO, POIS É O MECANISMO MAIS POTENTE
DE CONTROLE. QUANDO A TEMPERATURA AMBIENTAL
VARIA, SINAIS DO CÉREBRO GERAM A SENSAÇÃO DE
INCÔMODO NO INDIVÍDUO, QUE FAZ COM QUE ELE TOME AS
PROVIDÊNCIAS ADEQUADAS PARA SE AQUECER OU SE
RESFRIAR. EM AMBIENTES FRIOS, A ROUPA DIFICULTA A
PERDA DE CALOR POR EVAPORAÇÃO, PRINCIPALMENTE
PORQUE BLOQUEIA AS CORRENTES DE AR QUE FACILITAM A
EVAPORAÇÃO DO SUOR.
A FEBRE
Quando a temperatura corporal está acima dos valores normais, estamos diante do que chamamos
de febre. Esta é causada pelos pirogênios. Essas substâncias afetam o termostato hipotalâmico, que,
consequentemente, aumenta o ponto de ajuste da temperatura. O resultado é um estímulo
hipotalâmico para o aumento da temperatura corporal (conservação e aumento da produção de
calor).
Nas infecções bacterianas, os leucócitos são responsáveis por liberarem citocinas após a fagocitose
das bactérias. Essas citocinas (por exemplo, a famosa interleucina-1, ou IL-1) – é capaz de provocar
febre pela indução de prostaglandinas, que atuam no hipotálamo. Medicamentos
antipiréticos (Reduzem a febre) (ou seja, que reduzem a febre) impedem a formação dessas
substâncias.
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Fonte: Shutterstock.
PIROGÊNIOS
Oriundos da degradação de proteínas ou outras substâncias provenientes do metabolismo
celular de bactérias.
Podemos identificar vários tipos de febre. A febre contínua varia muito pouco ao longo do dia, e é
consequência de uma constante liberação de toxinas de bactérias e produção de substâncias
termogênicas.
FEBRE INTERMITENTE
Algumas doenças, como a malária, podem causar a chamada febre intermitente, ocorrendo em
períodos constantes de horas.
FEBRE REMITENTE
Esta é aquela que é mais baixa pela manhã (mais ou menos 1°C de diferença).
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Calafrios podem ocorrer em situações nas quais o ponto de ajuste do centro de controle de
temperatura no hipotálamo é alterado bruscamente, aumentando acima do nível normal. Ao comparar
a temperatura do sangue (que está menor) em relação ao seu novo ponto de ajuste maior, o
hipotálamo gera respostas que causam elevação da temperatura, como os calafrios e vasoconstrição
periférica. Por isso, a pessoa treme de frio, mesmo estando em um ambiente quente.
TODOS SABEM QUE A FEBRE TEM SEUS RISCOS,
ENTENDENDO QUE SEU AUMENTO EXCESSIVO PODE
CAUSAR: HEMORRAGIAS LOCAIS, DEGENERAÇÃO DAS
CÉLULAS, NOTADAMENTE DO CÉREBRO (E ESTAS NÃO SE
REGENERAM MAIS), LESÕES EM ÓRGÃOS COMO FÍGADO E
RINS. FEBRES ELEVADAS TAMBÉM PODEM LEVAR A UM
AUMENTO DE PERDA DE ÁGUA. A PRESENÇA DE SUDORESE
PODE PIORAR O QUADRO. EVIDÊNCIAS SUGEREM QUE UMA
PERDA DE 25 A 50% DE ÁGUA PODE OCORRER EM FEBRES
MODERADAS.
ESTRESSE TÉRMICO DO AMBIENTE
O ambiente exerce influência direta sobre a temperatura corporal e nosso sistema termorregulatório
precisa dar conta do equilíbrio térmico. Vamos estudar agora as consequências face ao estresse
térmico em ambientes quentes e frios.
Quando a temperatura no ambiente se eleva, se houver a associação com um metabolismo elevado e
uma vestimenta isolante, o corpo pode não ser capaz de realizar a termorregulação, o que pode
causar problemas, como a intermação. Ocorre o aumento da frequência cardíaca e pressão arterial,
aumento da temperatura e sinais de desidratação.
 EXEMPLO
Em algumas profissões, trabalhadores em fundições, indústrias, navios, padarias, cozinhas ou
construção civil devem adotar medidas de prevenção.
Segundo Garcia (2002), um indivíduo pode produzir até 2 litros/hora de suor em ambientes quentes,
perdendo 1.160 kcal/h, aproximadamente. O suor tem grande quantidade de sódio, cloro e potássio, o
que pode levar a um sério desequilíbrio eletrolítico. Pode ocorrer uma aclimatação ao ambiente
quente, entre o quinto e o décimo quarto dia de exposição. Alguns fatores podem reduzir essa
adaptação. Como fatores individuais, podemos citar:
SENILIDADE
OBESIDADE
ROUPAS COM ALTO PODER DE ISOLAMENTO
FADIGA
PRIVAÇÃO DO SONO
Como condições médicas, podemos destacar: desidratação, infecção, febre, imunização recente,
alcoolismo, envenenamentos, algumas doenças (como cardiovasculares, renais, diabetes) e uso de
drogas (como anticolinérgicos e anti-hipertensivos) (GARCIA, 2002).
Estados patológicos relacionados à exposição a ambientes quentes podem ser: formação de
brotoejas (Miliaria crystallina), edema (principalmente, em mulheres), cãibras (espasmos musculares
devido a distúrbio eletrolítico), síncopes (desmaio, devido, sobretudo, a redução do retorno venoso),
exaustão pelo calor e golpe térmico (estado de confusão mental, delírio, podendo chegar ao coma).
No ambiente frio, podemos observar lesões como urticária, congelamento de uma parte do corpo
(levando a lesões ulcerativas), hipotermia corporal e lesões bolhosas (queimaduras). Uma redução da
temperatura corporal abaixo dos 35°C já pode ser caracterizada por uma hipotermia.
MECANISMOS DE ADAPTAÇÃO CORPORAL EM
AMBIENTE FRIOS E QUENTES
CONTROLE DA TEMPERATURA NO EXERCÍCIO
FÍSICO
No exercício físico, a produção de calor aumenta à medida que se eleva a intensidade do exercício,
principalmente em virtude das contrações do músculo esquelético. Como resultado, a transpiração é
acionada para que se tenha perda de calor através da evaporação.
Quando o calor é associado à umidade, as coisas pioram bastante. A umidade em excessoreduz a
capacidade do corpo em perder calor por transpiração. Quanto maior a umidade relativa do ar (o
conteúdo de vapor de água no ar), maior a dificuldade de evaporação do suor devido ao gradiente de
concentração (o ar com muitas moléculas de água diminui a capacidade das moléculas de água na
pele em evaporar).
Fonte: Shutterstock.
 SAIBA MAIS
É possível observar que, em ambientes quentes e úmidos, o indivíduo transpira muito, mas o suor
goteja do corpo, não ocorrendo o devido resfriamento do corpo.
Em uma aclimatação ao calor para o exercício físico, pode ocorrer: aumento do volume plasmático,
início mais precoce da transpiração, maior taxa de transpiração, redução da perda de cloreto de sódio
(NaCl) pelo suor e a redução do fluxo sanguíneo cutâneo (POWERS; HOWLEY, 2017).
Fonte: Shutterstock.
Quando se trata de atividades em ambiente frio, o risco aparece em casos de exercício durante
longos períodos (por exemplo, no triátlon) ou no nado em água gelada. Pessoas com grande
quantidade de tecido adiposo apresentam menor risco em desenvolver problemas pelo frio, durante
exercício.
Também pode ocorrer uma aclimatação ao frio para o exercício físico. Tem-se verificado, por
exemplo, uma redução da temperatura cutânea média na qual o tremor começa. Em segundo lugar, as
extremidades (mãos e pés) apresentam maior temperatura média em pessoas aclimatadas, devido a
uma mantida vasodilatação periférica nessas regiões.
TERMOTERAPIA
Desde os tempos antigos da humanidade, o calor ou o frio vem sendo usado terapeuticamente para
diversas patologias, sobretudo as lesões traumato-ortopédicas. Diversos efeitos favoráveis da terapia
térmica são conhecidos desde a antiguidade. No século V a.C., Hipócrates observou que a febre da
malária poderia ter um efeito calmante em epilépticos.
Fonte: Shutterstock.
O enciclopedista romano Aulus Cornelius Celsus (25 a.C. a 50 d.C.) sugeriu o tratamento de edema
com areia e banhos quentes.
Fonte: Shutterstock.
Desordens psiquiátricas passaram a ser tratadas com termoterapia, como mencionado na obra do
psiquiatra francês Philippe Pinel (1745–1826).
Fonte: Shutterstock.
No início do século 20, o psiquiatra austríaco Julius Wagner-Jauregg (1857-1940) recebeu o Prêmio
Nobel em Medicina e Fisiologia em 1927 por trabalhar no valor terapêutico da febre terapia no
tratamento da neurossífilis (PAPAIOANNOU et al., 2016).
Conforme Low e Reed (2001), o calor tem diversos efeitos fisiológicos, a saber:
Atividade metabólica
Pela Lei de Van’t Hoff, sabe-se que, quanto maior a
temperatura tecidual, maior a taxa de metabolismo das
células. Com a elevação adequada da temperatura, pode-
se obter aumento da atividade celular, incluindo motilidade
celular, síntese e a liberação de mediadores químicos, ou
aumento nas taxas de interações celulares, como
fagocitose ou crescimento.
Viscosidade
O calor diminui a viscosidade tecidual. Sabe-se que o fluxo
sanguíneo tem íntima relação com a viscosidade do
sangue.
Tecido conjuntivo
Aumentos adequados de temperatura aumentam a
extensibilidade do colágeno, proteína abundante nos
tecidos conjuntivos.
Estimulação neural
Nervos aferentes podem ser estimulados pelo calor, tendo
um efeito analgésico.
Diminuição de espasmo
muscular pelo aquecimento,
atuando nas terminações dos
fusos neuromusculares e dos
OTGs.
Alterações nos vasos
sanguíneos
Vasodilatação
 Atenção! Para visualizaçãocompleta da tabela utilize a rolagem horizontal
Com base nos efeitos fisiológicos do calor, pode-se ter como efeitos terapêuticos:
- Cicatrização
- Alívio da dor
- Aumento da amplitude de movimento articular
- Prevenção das úlceras de pressão
- Edema crônico
- Algumas doenças de pele
- Precursor de tratamentos cinesiológicos (alongamento, mobilização, massagem).
Fonte: Shutterstock.
 Luz infravermelha, exemplo de termoterapia superficial.
O frio também pode ser usado como ferramenta terapêutica. Damos a essa técnica o nome de
crioterapia. A redução da temperatura tecidual tem efeitos como:
VASOCONSTRIÇÃO IMEDIATA (EMPALIDECIMENTO)
AUMENTO DA VISCOSIDADE SANGUÍNEA
DIMINUIÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO MUSCULAR
REDUÇÃO DO METABOLISMO TECIDUAL (LEI DE VAN’T HOFF)
FORTE ESTÍMULO SENSORIAL POR MEIO DA ESTIMULAÇÃO DOS
RECEPTORES DE FRIO
REDUÇÃO DA FORÇA MUSCULAR
TERAPEUTICAMENTE, É MUITO USADO APÓS LESÕES
TRAUMÁTICAS AGUDAS, UMA VEZ QUE TEM FORTE PODER
ANTI-INFLAMATÓRIO. EM FERIDAS, LEVA A
VASOCONSTRIÇÃO E TORNA O SANGUE MAIS VISCOSO, O
QUE DIMINUI O FLUXO SANGUÍNEO NO LOCAL. EM
QUEIMADURAS, LEVA AO RESFRIAMENTO IMEDIATO DA
ÁREA, REDUZINDO O METABOLISMO E LIMITANDO A
NECROSE TECIDUAL (O QUE CHAMAMOS DE HIPÓXIA
SECUNDÁRIA). EM LESÕES DE TECIDOS MOLES, O
RESFRIAMENTO DIMINUI TAXA DE EDEMA E A PRODUÇÃO DE
IRRITANTES, DIMINUINDO A DOR. ALÉM DISSO, A
CRIOTERAPIA POSSUI POTENTE EFEITO ANALGÉSICO, POR
TER UM EFEITO DIRETO NA CONDUÇÃO DOS RECEPTORES E
NEURÔNIOS DE DOR, REDUZINDO A VELOCIDADE E O
NÚMERO DE IMPULSOS. AS FIBRAS AΔ SÃO MAIS
SUSCETÍVEIS AO RESFRIAMENTO (QUE CARREIAM SINAIS DE
DOR AGUDA).
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. SABE-SE QUE O CORPO HUMANO PERDE MAIS CALOR POR IRRADIAÇÃO (60%),
SEGUIDO DE EVAPORAÇÃO (22%), CONDUÇÃO PARA O AR (15%) E CONDUÇÃO
PARA OBJETOS (3%). EM CORRENTES DE AR, PODE PERDER CALOR POR
CONVECÇÃO. UM DOS FENÔMENOS PARA A TERMÓLISE (PERDA DE CALOR)
CORPORAL É O(A):
A) Sudorese, no qual o calor do ambiente passa para o sangue através das glândulas sudoríparas.
B) Calafrio, no qual o aumento do metabolismo muscular provoca a perda de energia térmica
corporal.
C) Calafrio, no qual o aumento do metabolismo muscular provoca o ganho de energia térmica
corporal.
D) Sudorese, no qual o calor do sangue passa para as glândulas sudoríparas, que por sua vez
produzem o suor.
2. VIMOS QUE O CORPO PODE GANHAR ENERGIA TÉRMICA POR CALOR, ATRAVÉS
DE VÁRIOS MECANISMOS QUÍMICOS E MECÂNICOS. UM HOMEM ADULTO COM 70
KG, POR EXEMPLO, CONSUMIRÁ EM MÉDIA 1,5 KCAL/MIN. MESMO EM REPOUSO,
NOSSO CORPO ESTÁ CONSTANTEMENTE PRODUZINDO O CALOR PELO
METABOLISMO BASAL. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE EXPLICA A PRINCIPAL
ORIGEM DESSE CALOR:
A) A respiração celular, que ocorre nas mitocôndrias, processo que usa o oxigênio para formar
moléculas de ATP.
B) O hipotálamo, que aumenta suas reações metabólicas no cérebro.
C) Os órgãos e vísceras do organismo, que possuem sensores térmicos especializados para o
controle da temperatura.
D) A contração muscular esquelética e lisa.
GABARITO
1. Sabe-se que o corpo humano perde mais calor por irradiação (60%), seguido de evaporação (22%),
condução para o ar (15%) e condução para objetos (3%). Em correntes de ar, pode perder calor por
convecção. Um dos fenômenos para a termólise (perda de calor) corporal é o(a):
A alternativa "D " está correta.
A pele é como se fosse um sistema controlado de “radiador de calor”. Abaixo da epiderme, existem
vasos sanguíneos que recebem o sangue vindo dos tecidos profundos, trazendo a energia térmica
dessas regiões. A energia térmica em excesso no sangue passa, na forma de calor, para um líquido
que forma posteriormente o suor. A ser evaporado, o suor leva o calor consigo, resfriando a pele.
2. Vimos que o corpo pode ganhar energia térmica por calor, através de vários mecanismos
químicos e mecânicos. Um homem adulto com 70 kg, por exemplo, consumirá em média 1,5
kcal/min. Mesmo em repouso, nosso corpo está constantemente produzindo o calor pelo
metabolismo basal. Assinale a alternativa que explica a principal origem desse calor:
A alternativa "A " está correta.
O calor do metabolismo basal vem das reações bioquímicas em nosso corpo, basicamente do
processo de respiração celular. Na mitocôndria das células, oxigênio é usado nas cristas
mitocondriais, para o funcionamento da cadeia de citocromos, responsáveis pelo bombeamento de
prótons hidrogênio (H+) e consequente formação de moléculas de ATP (adenosina trifosfato). Parte
da energia dos alimentos é perdida na forma de calor, durante o processo.CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Como pudemos observar, o Universo é matéria e energia. Nós, seres humanos, somos parte desse
Universo, portanto, estamos sujeitos às Leis da Física. Vimos que a Termodinâmica está presente no
nosso dia a dia, na natureza ao nosso redor. Essa importante área da Termologia nos explica
aspectos importantes, como a propagação do calor nos materiais (dos mais quentes aos mais frios),
o princípio de conservação de energia no Universo, o conceito de entropia e como isso tudo se
relaciona.
Finalmente, entendemos como o corpo humano consegue controlar sua temperatura corporal
(homeotermia), mesmo produzindo uma quantidade considerável de energia proveniente do
metabolismo e, simultaneamente, convivendo com as alterações de temperatura e umidade do
ambiente externo.
Ao compreender bem os eventos termodinâmicos ao nosso redor, conseguiremos ter uma visão mais
clara de todos os processos de controle corporais e como nosso organismo responde aos mais
diversos tipos de estresses fisiológicos e patológicos.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ASIMOV, I. In the Game of Energy and Thermodynamics You Can't Even Break EvenSmithsonian
Institution Journal, p. 6, 1970.
DILLON, P. F. Biophysics: A Physiological Approach. Cambridge: Cambridge University Press, 2012.
FUKE, L. F.; SHIGEKIYO, C. T.; YAMAMOTO, K. Os Alicerces da Física – Termologia, Óptica,
Ondulatória. São Paulo: Saraiva, 1999.
GARCIA, E. A. C. Biofísica. São Paulo: Sarvier, 2002.
LOW, J.; REED, A. Eletroterapia Explicada – Princípios e Prática. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2000.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. São Paulo: Artmed, 2013.
OLIVEIRA, P. M. C. Energia e Matéria: Da Fundamentação Conceitual as Aplicações Tecnológicas.
Revista Brasileira de Ensino de Física, v. 37, n. 4, 2015.
PAPAIOANNOU, T. G.; KARAMANOU, M.; PROTOGEROU, A. D.; TOUSOULIS, D. Heat therapy: an ancient
concept re‐examined in the era of advanced biomedical technologies. Journal of Physiology, v. 594, n.
23, p. 7141–7142, 2016.
PASSOS, J. C. Os experimentos de Joule e a primeira lei da termodinâmica. Revista Brasileira de
Ensino de Física, v. 31, n. 3, 2009.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do Exercício: Teoria e Aplicação ao Condicionamento e ao
Desempenho. São Paulo: Manole, 2017.
SILVA JUNIOR, J. S. O que é energia? In: Brasil Escola.
USBERCO, J.; SALVADOR, E. Química Volume 1. São Paulo: Saraiva, 2014.
VOLLMER, M.; MÖLLMANN, K. P. Infrared Thermal Imaging: Fundamentals, Research and
Applications. Weinheim: Wiley-VCH, 2010.
WIKIPEDIA. Introdução à Física – Energia. Wikilivros. Consultado em meio eletrônico em: 25 ago.
2020.
EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema, leia o mini editorial Controle da
Temperatura Corporal durante o Exercício Físico, de Ricardo Luiz Damatto, Marcelo Diarcadia
Mariano Cezar e Priscila Portugal Santos, publicado nos Arquivos Brasileiros de Cardiologia em
2019.
CONTEUDISTA
Christiano Bittencourt Machado
 CURRÍCULO LATTES
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DESCRIÇÃO
A membrana celular com seus mecanismos de produção e transmissão do potencial de ação
elétrico nas células.
PROPÓSITO
Compreender os mecanismos envolvidos na excitação das membranas celulares, incluindo o
processo de transporte nas membranas, as bases iônicas para que os potenciais de ação
ocorram, e a transmissão sináptica.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Reconhecer os mecanismos de transporte da membrana celular
MÓDULO 2
Identificar as bases iônicas para a propagação dos potenciais de ação
MÓDULO 3
Descrever o processo de transmissão sináptica
INTRODUÇÃO
As membranas celulares são estruturas altamente especializadas, separando os meios
intracelular e extracelular através de uma estrutura semipermeável (bicamada fosfolipídica).
Possuem a incrível capacidade de serem excitáveis. Isso torna possível a propagação do
potencial de ação, um sinal elétrico de base iônica essencial para a transmissão da informação
por todo o sistema nervoso central, assim como para a excitabilidade de tecidos como o
muscular. Os íons têm papel fundamental nesse processo. Por estarem em concentrações
diferentes nos líquidos intra e extracelulares, eles criam uma diferença de potencial elétrico
entre os meios, o que permite a movimentação desses íons através de canais proteicos para a
produção do potencial de ação nervoso. A transmissão sináptica se dá através desses
potenciais, comunicando neurônios e permitindo a atuação do sistema nervoso em diversas
funções do corpo.
MÓDULO 1
 Reconhecer os mecanismos de transporte da membrana celular
A MEMBRANA CELULAR
A membrana celular é uma estrutura altamente especializada, com 7,5 a 10 nm de espessura,
não se tratando apenas de uma “fronteira” entre o meio intra e extracelular, mas também como
um dispositivo de seletividade, “decidindo” quem entra e quem sai da célula. Trata-se de uma
bicamada fosfolipídica, com uma parte hidrofílica (solúvel em água) e outra hidrofóbica
(solúvel em gordura), com uma tendência a se alinharem lado a lado. Essa característica deve-
se pela característica das moléculas de fosfolipídios, que são anfipáticas (moléculas que
possuem uma região polar, e outra apolar).
A membrana tem a característica de um fluido. Nesse fluido, estão dissolvidas moléculas de
colesterol, responsáveis pela permeabilidade e fluidez da membrana. Também estão presentes
as proteínas, em sua maioria glicoproteínas. Elas podem ser integrais (que atravessam toda a
extensão da membrana, podem ser canais, transportadores, enzimas) ou periféricas (voltadas
para o meio interno ou externo da célula, por exemplo, funcionando como enzimas).
Além disso, carboidratos, geralmente, estão associados com proteínas e lipídios, formando o
glicocálice, um frouxo revestimento de carboidratos na superfície externa da célula, que se fixa
ao glicocálice de outras células. Muitos carboidratos atuam como substâncias receptoras para
a ligação de hormônios.
Fonte: Designua/Shutterstock
 A membrana celular.
As características da membrana celular permitem a manutenção de uma composição química
bem específica no Líquido extracelular (LEC) e Líquido intracelular (LIC). A tabela abaixo mostra
a diferença de concentração de íons e outras moléculas nesses líquidos (HALL, 2017).
Concentração Líquido extracelular (LEC) Líquido intracelular (LIC)
Na+ 142 mEq/L 10 mEq/L
K+ 4 mEq/L 140 mEq/L
Ca2+ 2,4 mEq/L 0,001 mEq/L
Cl- 103 mEq/L 4 mEq/L
Fosfato 4 mEq/L 75 mEq/L
Glicose 90 mg/dL 0 a 20 mg/dL
Aminoácidos 30 mg/dL 200 mg/dL
Lipídeos 0,5 g/dL 2 a 95 g/dL
Proteínas 2 g/dL 16 g/dL
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
DIFUSÃO
Todas as moléculas e íons do corpo estão em constante movimento. A matéria, uma vez que
tenha energia térmica, demonstra uma agitação de suas partículas. O que entendemos como
um corpo “quente” refere-se a moléculas com grande movimentação (energia cinética). Essa
energia passa de molécula para molécula, e essa transferência de energia térmica recebe o
nome de calor.
Esse movimento contínuo permite a difusão, que é a passagem de moléculas de um meio para
outro. Existem, basicamente, dois tipos de difusão: a simples e a facilitada. Esses dois tipos de
transporte são comuns em um aspecto: não necessitam de energia extra para ocorrerem e são
transportes passivos. As moléculas são transportadas de um meio mais concentrado para um
meio menos concentrado. Quando o transporte de moléculas exige energia extra para ocorrer
(que acontece no transporte de moléculas de um meio menos concentrado para um mais
concentrado), chamamos de transporte ativo, como veremos mais adiante.
A difusão simples pode ocorrer de duas formas: ou pelos interstícios da membrana (bicamada
fosfolipídica) ou por canais aquosos na membrana, formados por proteínas. Moléculas como
oxigênio (O2), nitrogênio (N2), dióxido de carbono (CO2) e álcool possuem lipossolubilidade
muito