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CINESIOLOGIA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO Diego Santos Fagundes Metabolismo energético Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Definir o metabolismo energético e a taxa metabólica, citando os fatores que a influenciam. � Explicar os processos anabólicos e catabólicos. � Descrever o papel das enzimas catalisadoras e das reações químicas celulares. Introdução O metabolismo energético abrange uma série de reações químicas que ocorrem no interior das células no organismo. Nesse contexto, o conheci- mento sobre as vias metabólicas que produzem e fornecem energia para manutenção da homeostase, por meio de anabolismo e catabolismo, é primordial para o entendimento dos processos funcionais relacionados aos sistemas dos seres vivos. Neste sentido, a atividade física e o exercício impõem ao organismo um desafio para a manutenção da homeostasia diante das demandas da atividade exercida, sendo assim, a compreensão dos fatores que in- fluenciam e como se dá a produção de energia contribui com a prática clínica, levando ao raciocínio celular dos processos envolvidos com o aporte energético, seja em repouso ou em detrimento de uma atividade física ou um exercício. Neste capítulo, definiremos o metabolismo energético e a taxa meta- bólica, bem como os processos de anabolismo e catabolismo e, por fim, o papel das enzimas catalisadoras nos processos celulares. Metabolismo energético e a taxa metabólica O processo químico de conversão do alimento proveniente da dieta em energia é denominado bioenergética ou metabolismo. Neste contexto, o metabolismo engloba todas as reações químicas que acontecem no interior das células no organismo, isto é, o conjunto de reações responsáveis pela síntese e pela degradação de nutrientes no interior de uma célula com foco na conversão de energia. A mensuração de energia produzida pelo metabolismo, incluindo o uso de energia e a taxa metabólica, é representada pelas unidades de energia. A unidade mais comumente utilizada para medir a taxa metabólica é a quilocaloria (kcal), que também é, algumas vezes, representada como caloria (C). Uma quilocaloria, como o próprio nome diz (quilo = 1.000), contém, na verdade, 1.000 calorias (1 quilocaloria equivale a 4,186 joules). Uma caloria é definida como o calor necessário para elevar a temperatura de 1 g de água em 1°C, por exemplo, para que a temperatura de 1,5 litros (1.500 g) de água seja elevada em 2°C, são necessárias 3.000 calorias (1.500 g × 2°C) ou 3 kcal de calor. Esse é o cálculo básico usado para determinar a produção de calor ou a taxa metabólica por calorimetria direta (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Uma das características apresentadas pelos seres vivos é a constante mo- dificação do seu meio interno em razão das alterações ocorridas no meio externo, por meio do desenvolvimento de diferentes funções executadas de acordo com o tempo. Essas adaptações funcionais requerem energia, pois toda função resulta na liberação de energia. De acordo com Powers e Howley (2017), as manifestações energéticas de um organismo vivo podem ser descritas a partir de quatro tipos básicos. 1. Energia mecânica: trata-se da energia liberada durante a realização de um movimento, a manutenção de uma postura, a movimentação flagelar ou os deslocamentos de leucócitos. Essa energia é liberada por meio de um fenômeno físico de ordem mecânica, na qual a fibra muscular — ou outra — é a executora principal nesse tipo de atividade. Metabolismo energético2 2. Energia química: consiste em um processo no qual o organismo re- aliza e/ou forma as reações a partir de corpos químicos por meio de transformações. 3. Energia elétrica: resulta em um processo em que a energia é liberada por impulsos elétricos (potenciais elétricos), como potenciais de ação, de repouso, gerador pós-sináptico, entre outros. 4. Energia térmica: a energia é resultante da liberação de calor a qual pode se dissipar ou ser armazenada, regulando a temperatura corporal. As energias mecânicas, químicas e elétricas podem ser consideradas como energias de trabalho, pois, por meio delas, pode-se executar o trabalho, seja de origem mecânica, secretora ou elétrica. Já a energia térmica não pode ser descrita como energia de trabalho, pois não o realiza necessariamente, podendo ser caracterizada como a expressão resultante de energia, haja vista que todas as energias são transformadas, liberadas e resultam em forma de calor. O organismo demanda constantemente o fornecimento de energia para que possa realizar suas atividades funcionais. O subsídio energético é puramente químico, fornecido pela ingestão de nutrientes alimentares (carboidrato, gordura e proteína). Estes, ao serem absorvidos ao pool energético, são a energia que pode ser utilizada de imediato e transformada em outras. A energia química é representada pelo ácido adenosina-trifosfato (ATP) em todos os tecidos (DOUGLAS, 2006b). O metabolismo é descrito como a totalidade das reações do corpo em nível celular, incluindo a síntese e a quebra de moléculas. As células podem estocar uma quantidade limitada de ATP, mas devem gerar constantemente novo ATP para servir de fonte energética para o metabolismo celular. As células geram ATP por meio de três vias metabólicas ou combinando-as, sendo elas: sistema ATP-PCr, sistema glicolítico e sistema oxidativo (Quadro 1) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013). 3Metabolismo energético Fonte: Adaptado de Douglas (2006a, p. 1010). Metabo- lismo Combus- tível Gasto de oxigênio Produção Capa- cidade motora Modali- dade ATP-PCr Creatina- -fosfato Não Baixa/ limitada Força Curta dura- ção (0–10 s); corridas de 50–100 m; arremessos de peso. Glicolítico Glicogênio Não ou limitado Pouca Força + veloci- dade Curta duração (20–90 s); corridas de 100–800 m; natação 100 m Oxidativo Glico- gênio; lipídeos Impor- tante Muito ampla Resis- tência Longa dura- ção (a partir de 3 min); maratonas Quadro 1. Características dos sistemas energéticos versus atividades físicas O sistema ATP-PCr armazena uma quantidade muito pequena de ATP. Nele as células contêm outra molécula de fosfato de alta energia, a fosfocreatina (PCr). Essa via compreende a adoção de um fosfato inorgânico (Pi) da PCr para o difosfato de adenosina (ADP), formando então a ATP. Sua energia é liberada pela ruptura da PCr e não é utilizada de maneira direta no trabalho celular. Essa energia serve para regenerar o ATP e manter a reserva energética relativamente constante em repouso. Esse processo de quebra de PCr para for- mar ATP acontece rapidamente e pode ser independente de qualquer estrutura especial no interior da célula. Esse sistema é classificado como metabolismo no nível de substrato. Esse processo de quebra de PCr para formação de ATP é rápido e pode ser efetuado sem nenhuma estrutura especial no interior da célula. O sistema ATP-PCr é classificado como metabolismo no nível de Metabolismo energético4 substrato, assim, a capacidade de manter níveis de ATP com a energia dessa via é limitada. A combinação das reservas de ATP e PCr podem suprir as necessidades energéticas musculares de 3 a 15 segundos durante uma corrida de velocidade em máximo esforço. Além desse ponto, os músculos precisam contar com outras vias de formação de ATP (glicolítica e oxidativa) (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013). O sistema glicolítico anaeróbio ocorre por meio do fracionamento da glicose. A glicose representa cerca de 99% de todos os açúcares circulantes no sangue e provém da digestão de carboidratos e do glicogênio hepático. O ciclo lactato-glicose é também denominado de ciclo de Cori. No ciclo de Cori, durante a prática de um exercício intenso, forma-se lactato nas fibras musculares. Este pode ser transportado pelo sistema circulatório (sangue) até o fígado e convertido por gliconeogênese em glicose. Quando a gliconeo- gênese ocorre sem a presença de oxigênio, háa conversão do ácido pirúvico em ácido láctico. Esse sistema não produz grandes quantidades de ATP. As ações combinadas das vias ATP-PCr e glicolítico permitem a geração de força pelos músculos, mesmo com limitação da reserva de oxigênio. Esses dois sistemas predominam durante os minutos iniciais do exercício de alta intensidade (DOUGLAS, 2006b). O terceiro sistema de produção de energia celular é o sistema oxidativo (aeróbio). Esse complexo sistema de energia parte do processo pelo qual o corpo “decompõe” os combustíveis com a presença de oxigênio para gerar a energia, também chamado de respiração celular. Diferente da produção anaeróbia (glicolítica) de ATP, a produção oxidativa ocorre dentro das mitocôndrias. Nos músculos, as mitocôndrias estão adjacentes às miofibrilas e dispersas por todo o sarcoplasma. Estes dependem do suprimento permanente de energia para produzir continuamente a força necessária durante atividades prolongadas. Essa via é de capacidade ilimitada e produz 18 vezes mais ATP que o sistema anaeróbio lático (glicolítico). Na presença de oxigênio, o ácido pirú- vico formado pela glicose vai até acetil-coenzima A, e por meio das etapas do ciclo de Krebs (ácido cítrico) dá origem a 38 moléculas de ATP, água e gás carbônico (Figura 1). O ciclo do Krebs descreve a ordem das reações que têm como finalidade reduzir completamente a molécula de acetil-Co A ao carbono, para que possa ser extraído o máximo de energia desse combustível, para que o fornecimento de energia nunca cesse. 5Metabolismo energético Figura 1. Reações do processo glicolítico aeróbico e formação de ATP. Fonte: Adaptada de Douglas (2006a, p. 1009). Glicogênio Ácido pirúvico O2 Ciclo de Krebs 38 ATP 6 H2O 6 CO2 O equilíbrio energético é descrito a partir da taxa metabólica basal (TMB), a qual consiste na velocidade do gasto energético em condições de repouso e/ou padronizadas. Esta tem importância para quantificar o equilíbrio energético, representando em torno de 70% do gasto energético total em uma pessoa sedentária, sendo proporcional à quantidade de massa livre e de gordura, sendo que após os 20 anos reduz cerca de 2 e 3% por década em mulhe- res e homens, respectivamente (POWERS; HOWLEY, 2017). A TMB é o principal elemento do gasto energético diário e, neste sentido, é utilizado como evidência para orientar as necessidades e recomendações energéticas diárias, seja na realização de atividade física ou até mesmo em repouso. A TMB sofre influência de diversos fatores, dentre eles destaca-se a atividade física prévia a sua medição, idade, temperatura, ingestão alimentar, nível de ruído ambiental, ciclo menstrual e até mesmo tabagismo. A TMB é predita por meio de equações matemáticas, dentre elas podemos citar a de Harris & Benedict. Essa equação é uma das mais utilizadas na prática clínica para balizar as necessidades energéticas de indivíduos com as mais diversas patologias (WAHRLICH; ANJOS, 2001). Cada mecanismo dos mencionados, aeróbio e anaeróbio lático e alático, são classificados por meio dos critérios de potência, capacidade e eficiência. A potência reflete em interações bioquímicas que ditam a velocidade de liberação de energia. A capacidade diz respeito às dimensões dessa fonte de energia, como ela é acessada durante o uso ou o volume de mudanças sofridas durante o exercício. Já a eficiência é determinada pela medida em que a energia é liberada pelo metabolismo e utilizada na contração muscular. Metabolismo energético6 A expressão déficit de oxigênio refere-se ao atraso do consumo de oxigênio no início do exercício (POWERS; HOWLEY, 2017) O mecanismo anaeróbio alático (ATP-CP) tem maior potência e permite energia aos músculos durante a contração nos primeiros segundos. Desem- penha papel importante nos esportes de curta duração e máxima potência. A capacidade desse sistema é limitada pelas reservas de ATP e CP presente nos músculos esqueléticos. Durante a contração, as reservas de CP se esgotam e não contribuem para a ressíntese de ATP. O mecanismo anaeróbio lático atinge potência máxima depois de 30–45 segundos após o início do trabalho. Sua potência é menor que o ATP-CP, mas mesmo assim permite manter o trabalho com a duração máxima em razão de sua capacidade energética mais substancial, a qual é limitada pelo volume de concentração de lactato no sangue. Já os processos aeróbios são a principal fonte de formação de energia com duração prolongada, podendo chegar a horas. Esse processo não é capaz de garantir as necessidades energéticas durante trabalho de potência, mas supera outras fontes em resistência graças a sua reserva de hidratos de carbono e gordura presente no organismo (GOMES, 2009). O exercício intenso com duração superior a 20 segundos conta, ainda, com a glicólise anaeróbia para produzir uma parte significativa do ATP necessário. Processos anabólicos e catabólicos Quanto à obtenção e à utilização de energia, pode-se dividir o metabolismo em catabolismo (degradação) e anabolismo (síntese). Ambos ocorrem simultane- amente nas células e estão relacionados com as etapas químicas realizadas a partir dos substratos energéticos. Essas etapas químicas são mediadas por meio 7Metabolismo energético dos metabólitos e tanto as transformações anabólicas quanto as catabólicas são descritas a partir de três fases, descritas a seguir (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). As reações catabólicas iniciam a partir da ingestão de grandes moléculas (fase I), que são convertidas em produtos menores (fase II). Então, essas mo- léculas são oxidadas para formar o dióxido de carbono (CO2), a água (H2O) e o ATP por meio do ciclo de Krebs (fase III). Já as transformações anabólicas se iniciam pelos pequenos subprodutos originados na fase final do catabolismo. Sua síntese de proteína inicia na fase III com os cetoácidos. Na fase II, os grupos de amina doam aminadores. Já na fase I, são formadas as cadeias de proteínas a partir da união dos aminoácidos. O consumo energético se deve ao valor calórico dos nutrientes ingeridos, da mesma forma que a energia envolvida com o metabolismo basal corresponde à demanda energética. De maneira geral, são utilizadas duas técnicas para mensurar o gasto energético humano, a saber: calorimetria direta e calorimetria indireta. A calorimetria direta é o processo que mensura a taxa metabólica por meio da mensuração do calor produzida quando o corpo usa a energia para executar trabalho. O calor é produzido pelas células via respiração celular e trabalho celular. A calorimetria direta é feita com uma câmara apertada, isolada do meio ambiente revestida por água, a qual permite a troca gasosa de oxigênio (O2) e CO2 a partir da câmara. O calor produzido pelo indivíduo eleva a temperatura da água ao redor, permitindo mensurar e calcular a temperatura por unidade de tempo. Além disso, o indivíduo perde calor por evaporação da água através da pele e das vias respiratórias. Essa perda de calor é mensurada e somada ao calor total assimilado pela água para produzir uma estimativa da taxa de gasto energético do indivíduo. Já a calorimetria indireta com base na taxa de O2 utilizado e CO2 produzido, que é diferente para carboidratos, lipídios e proteínas, é possível estimar a porcentagem de carboidrato, ácido graxo e proteínas metabolizados, bem como a energia produzida (KRAEMER; FLECK; DESCHENES, 2016). Nesse contexto, se estima a taxa metabólica via medida do consumo de oxigênio a partir do princípio da relação de “alimentos +O2”. Dessa maneira, estabelece uma relação direta entre o consumo de O2 e a quantidade de calor produzido. Metabolismo energético8 O que é metabolismo, anabolismo e catabolismo? Assista neste vídeo uma contextu- alização de como se comportam o catabolismo e o anabolismo: https://goo.gl/XpsvY6 Enzimas catalisadoras e reações químicas celulares A velocidade das reações bioquímicas em nível celular é regulada por enzimas catalisadoras. As enzimas são proteínas que desempenhamum importante papel na regulação metabólica, não fazem a reação acontecer, mas regulam a velocidade/taxa com que ocorrem, não modificando a natureza ou o resultado final da reação. As reações químicas ocorrem a partir da energia de ativação. As enzimas catalisadoras reduzem essa energia, sendo o resultado final o aumento da velocidade das reações. Reduzindo a energia de ativação, as enzimas aumen- tam a taxa de formação de produto. A capacidade das enzimas em diminuir a energia de ativação é decorrente de características estruturais próprias. As enzimas são classificadas baseadas no tipo de reações as quais ela realiza, sendo que dois fatores são importantes para regular a atividade enzimática, o pH e a temperatura (PITHON-CURI, 2017; SILVERTHORN, 2017). As enzimas são nomeadas de acordo com a reação bioquímica catalisada por elas. Exceto algumas nomenclaturas mais antigas, como pepsina, tripsina e renina, todos os nomes de enzimas recebem o sufixo ase e refletem a categoria de trabalho e a reação catalisada. A saber: as enzimas quinases acrescem um grupo de fosfato em uma molécula específica; outras removem oxigênio de seus substratos, denominadas oxidases; e as isomerases formam isômeros estruturais a partir do rearranjo de átomos. Sua capacidade de atuar como catalisadora com reações específicas permite que as avaliações de enzimas celulares forneçam o diagnóstico de determinadas doenças. Por exemplo, os tecidos danificados em decorrência de uma doença, suas células mortas, liberam na corrente sanguínea enzimas específicas que normalmente não são encontradas no sangue, portanto, fornecem indícios clínicos/laboratoriais para diagnosticar uma doença. 9Metabolismo energético Algumas deficiências enzimáticas podem levar a determinado tipo de distúrbio, como em algumas pessoas que não produzem suficientemente a lactase. Essa deficiência provoca a intolerância à lactose, condição a qual a lactose não é digerida e leva à retenção de líquidos e fezes e sua fermentação promove a produção de gases (fla- tulência). Nesse sentido, seus sintomas são descritos e relacionados às alterações do trato digestório e sua gravidade varia de leve a grave (SILVERTHORN, 2017). DOUGLAS, C. R. Fisiologia aplicada à nutrição. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006b. DOUGLAS, C. R. Tratado de fisiologia aplicada às ciências médicas. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006a. GOMES, A. C. Treinamento desportivo: estruturação e periodização. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. KRAEMER, W. J.; FLECK, S. J.; DESCHENES, M. R. Fisiologia do exercício: teoria e prática. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. Barueri, SP: Manole, 2013. MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Nutrição para o esporte e exercício. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condiciona- mento e ao desempenho. Barueri, SP: Manole, 2017. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. WAHRLICH, V.; ANJOS, L. A. dos. Aspectos históricos e metodológicos da medição e estimativa da taxa metabólica basal: uma revisão da literatura. Cadernos de Saúde Pública, v. 17, nº. 4, p. 801–817, 2001. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/csp/ v17n4/5287.pdf. Acesso em: 21 mar. 2019. Metabolismo energético10